Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц

Кулаков, Дмитрий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц"

На правах рукописи

005003660

Кулаков Дмитрий Владимирович

ЗООПЛАНКТОН ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ В РАЙОНАХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

Специальность 03.02.10 — Гидробиология

2 4 НОЯ 2011

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2011

005003660

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Крылов Александр Витальевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Котов Алексей Алексеевич

кандидат биологических наук Ермохин Михаил Валентинович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится «15» декабря 2011 года в 10°° часов на заседании

диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Учреждении Российской академии

наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742, п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл.

Факс:(48547)24042

e-mail: adm@ibiw.yaroslavl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан «12» ноября 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одна из ключевых задач экологии — изучение процессов преобразования биогеоценозов под влиянием абиотических и биотических факторов, а так же различных видов деятельности человека. Однако неоправданно мало работ, направленных на изучение роли видов-средопреобразователей (средообразователей, видов-мутуалистов, кондиционирующих видов, ключевых видов, экосистемных инженеров). Тем не менее, такие исследования необходимы для наиболее полного понимания всего многообразия факторов, оказывающих влияние на формирование условий среды и разнообразие сообществ.

Аналогичная проблема существует и в гидробиологии. Спектр изучения жизни внутренних вод не может ограничиваться только традиционным набором факторов среды, оказывающих влияние на развитие гидробионтов, с пресными водоемами и водотоками тесно связано существование водных и околоводных позвоночных, жизнедеятельность которых в определенных случаях выступает в роли важного средообразующего фактора. Но количество исследований, посвященных выяснению их роли в структурной и функциональной организации сообществ гидробионтов пресных вод, явно недостаточно.

Для пресноводных экосистем наиболее подробно изучена средообразующая деятельность моллюсков рода Dreissena, а также евроазиатского и канадского бобров (Castor fiber L., С. canadensis Kühl.) (Дрейссена ..., 1994; Завьялов и др., 2005; Остапеня, 2007; Naiman et al., 1986, 1994 и мн. др.). Но круг видов, способных оказывать влияние на биоразнообразие и биоресурсный потенциал пресноводных экосистем, гораздо шире. В частности, в роли средообразователей" могут выступать гидрофильные птицы, образующие колонии на локальных участках мелководий пресноводных экосистем, побережьях водоемов и водотоков. "

Гидрофильные птицы подразделяются на две экологические группы: водоплавающие и околоводные (Ильичев и др., 1982). Среди всего многообразия гидрофильной орнитофауны на большинстве пресных водоемов Европейской части России наиболее крупные гнездовые колонии из водоплавающих птиц образуют представители сем. чайковые (Laridae), из околоводных — сем. цаплевые (Ardeidae).

Продукты жизнедеятельности птиц обогащают экосистемы органическими, биогенными и минеральными веществами, что способствует изменению абиотических и биотических условий существования организмов (Семаго, 1975; Тара-ненко, 1975; Творогова, Луговой, 1977; Лысенков, Втюрина, 2001; Втюрина, 2002; Кулакова, 2008; Захаренко, 2009 и др.) и структурно-функциональной организации растительных и животных сообществ наземных и водных экосистем (Тихомиров, 1957; Успенский, 1972; Бреслина, 1987; Лебедева, 2007; Головкин, 1967, 1991; Евдущенко, 1959; Чуйков, 1982; Longcore et al., 2006 и др.).

Обогащение воды дополнительным количеством биогенных и органических веществ, является составляющим процесса эвтрофирования водоемов. Как известно, эвтрофирование определяется комплексным воздействием естественных процессов и хозяйственной деятельности человека (Сиренко, 1981). Разграничение этих воздействий при глобальном антропогенном влиянии весьма проблема-

тично, ни один из показателей не позволяет уверенно их отличать (Россолимо, 1975). Несмотря на то, что решение этой проблемы имеет большое значение для экологических исследований водных систем (Чуйков, 1975), до сих пор остается открытым вопрос: существуют ли специфические черты изменений структуры и функционирования сообществ гидробионтов в условиях естественного и антропогенного эвтрофирования?

Зоопланктон чутко реагирует на изменения экологического состояния разнотипных водоемов (Андроникова, 1980, 1988, 1996; Родионова, 1984; Крючкова, 1987; Ривьер, 1990 и мн. др.), поэтому он был выбран в качестве индикатора, псь зволяющего оценить воздействие продуктов жизнедеятельности птиц на биологический режим водоемов, а также провести сравнительный анализ с изменениями, наблюдаемыми в ходе антропогенного эвтрофирования.

Цель работы — изучение структурной организации зоопланктона в условиях влияния колониальных поселений гидрофильных птиц.

Задачи исследования:

1. Изучить закономерности изменения структурных показателей зоопланктона литоральной зоны водоемов разного трофического типа в условиях влияния продуктов жизнедеятельности колоний водоплавающих и околоводных птиц.

2. Сравнить изменения зоопланктона, происходящие под влиянием продуктов жизнедеятельности птиц с таковыми, наблюдающимися при антропогенном эвтрофировании.

3. На основании полевых исследований выявить факторы, влияющие на динамику структурных показателей зоопланктона в районах гнездовых поселений гидрофильных пгиц.

4. В экспериментальных исследованиях выяснить влияние изменений концентрации продуктов жизнедеятельности пгиц при разной степени зарастания микрокосмов на показатели зоопланктона.

Защищаемые положения:

1. Жизнедеятельность колониальных поселений гидрофильных пгиц — фактор, оказывающий существенное и специфическое влияние на зоопланктон литоральной зоны разнотипных пресных водоемов.

2. В условиях влияния продуктов жизнедеятельности пгиц, как и при антропогенном эвтрофировании, в олиго-мезотрофных имезо-эвтрофных водах численность и биомасса зоопланктона увеличиваются, а в эвтрофно-гипертрофных — снижаются.

3. Независимо от трофического статуса водоемов в районах колоний птиц увеличивается видовое богатство зоопланктона, численность, биомасса и относительное обилие Copepoda, не меняется число доминирующих видов, среди которых отсутствуют виды-индикаторы высокой степени органической нагрузки, а численность и биомасса Cladocera возрастает при повышении степени зарастания мелководий.

Научная_новизна. Расширена область познания роли видов-

средопреобразователей в модификации условий существования сообществ гидробионтов в пресных водах. Впервые определены особенности реакции зоопланкго-

на на продукты жизнедеятельности гидрофильных птиц в зависимости от трофического статуса водоемов, а также проведен сравнительный анализ с изменениями, наблюдающимися при антропогенном эвтрофировании. На основе полевых и экспериментальных данных выявлена роль количества поступающих продуктов жизнедеятельности птиц, степени зарастания биотопов, уровенного режима и количества атмосферных осадков в изменении показателей зоопланктона.

Практическое значение. Выявленные особенности реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц ставят задачу учета их колониальных поселений при проведении мониторинга и работ по оценке экологического состояния пресноводных экосистем по структурно-функциональным показателям сообществ гидробионтов. Полученные данные могут быть использованы в ВУЗах при чтении курсов «Экология», «Гидробиология» и «Санитарная гидробиология».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Междунар. науч.-практич. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2009); Междунар. научно-пракгич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского «Экология водных беспозвоночных» (Борок, 2010); П-й Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011). По материалам диссертации опубликовано 2 тезиса, 11 печатных работ, 6 из которых в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 226 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 174 источник (в том числе 51 на иностранном языке). Данные приводятся в 33 таблицах, работа иллюстрирована 36 рисунками и 32 оригинальными фотографиями.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. A.B. Крылову; за помощь в сборе материала и обсуждении результатов исследования к.б.н. В.П. Иванчеву (Окский биосферный заповедник), к.б.н. H.A. Завьялову (Рдейский государственный заповедник), сотрудникам ИБВВ РАН — д.б.н., проф. В.Г. Папченкову, д.б.н. Л.Г. Корневой, д.б.н. Ю.В. Герасимову, д.б.н. Г.М. Чуйко, к.б.н. Д.Б. Косолапову, н.с. И.В. Чаловой, н.с. O.JI. Цельмович, с.н.с. H.H. Жгаревой, инженерам H.A. Касьянову и МИ. Васильевой, н.с. А.И. Цветкову, м.н.с. М.И. Малину, аспиранту С.Э. Болотову, а также всем сотрудникам лаборатории экологии водных беспозвоночных, студентке СФУ A.B. Новолодской, студентам и преподавателям ЧГУ — к.б.н., доц. Н.П. Ко-ломийцеву и к.б.н., доц. Н.Я. Поддубной, сотрудникам Ярославского зоопарка — А.Д. Тирахову и В.М. Куделину.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены основные результаты исследований средообразующей деятельности организмов, в том числе и влияние колоний птиц на процессы поч-во- и рельефообразования, растительность, изменения химического состава воды

и сообществ гидробионтов. Дана краткая характеристика основных видов водоплавающих и околоводных птиц. Представлен обзор основных показателей зоопланктона, которые применялись для оценки влияния продуктов жизнедеятельности птиц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2006-2010 гг. в литоральной зоне различающихся по трофическому статусу водоемов, испытывающих воздействие колониальных поселений гидрофильных птиц семейств чайковых (Ъапс1ае) и щплевых (Агс1е1с1ае) (табл. 2.1). Всего собрано, обработано и проанализировано 690 проб зоопланктона.

Таблица 2.1. Количество проб зоопланктона, собранных и обработанных за период изучения

Объект Год Число проб

Оз. Севан (Армения) 2009 60

Рыбинское водохранилище 2006, 2007, 2009 210

Оз. Чистое 2008, 2009 75

Озера бассейна р. Оки 2008, 2010 129

Эксперимент 2009, 2010 216

Всего 2006-2010 690

Практически на всех исследуемых водоемах отбор проб проводили с периодичностью 1 раз в 7-14 дней в период гнездования птиц (май-июль) и 1-2 раза в месяц после покидания птицами гнездового участка (август, сентябрь, октябрь). Материал собирали на глубине 0.4-0.8 м в зонах гнездования гидрофильных птиц, а также на аналогичных по морфометрическим и гидрологическим характеристикам фоновых станциях. Станция отбора проб представляла собой участок ~ 10-15 м2, в разных точках которого проводили сбор субпроб. На каждой станции собирали по 5-10 проб, в ряде случаев — по одной, процеживая с помощью мерного сосуда объемом 5 л через газ с размером ячеи 64 мкм 25-50 л воды. Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проводили по стандартной методике (Методика изучения..., 1975).

Зоопланктон оценивали по видовому составу, коэффициенту трофности (Мя- . эметс, 1980), числу видов, численности (N), биомассе (в), доле (%) таксономических групп в общей численности и биомассе, информационному индексу Шенно-на-Уивера (Як, бит/экз. и бит/г) (Песенко, 1982), соотношению численности Cladocera и Copepoda (N сш/N сор.) (Андроникова, 1996), биомассы Cyclopoida и Calanoida (В суС\/В caí.) (Андроникова, 1996), средней индивидуальной массе особей (wq, = ВобщЖобщ.) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). Доминантные виды выделяли по относительной численности и биомассе, принимая за нижнюю границу доминирования обилие > 10% от суммарного количества.

Статистический анализ выполняли с использованием программы Statistica 6.0, различия средних значений параметров принимали достоверными при уровне значимости р < 0.05.

Экспериментальные исследования зоопланктона незарастающих и зарастающих макрофигами микрокосмов при поступлении продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц проведены в 2009-2010 гг. Количество ряски в микрокосмах соответствовало не заросшим (0%), умеренно заросшим (30%), значительно заросшим (60%) и очень сильно заросшим (90%) водоемам (Папченков, 2001). В опыт-

ные лотки каждые 3-4 дня в течение 6 недель добавляли экскременты птиц в концентрации 0.5,1.0 и 1.5 г/л.

ГЛАВА 3. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РАЗНОТИПНЫХ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

3.1. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОЛИГО-МЕЗОТРОФНОГО ОЗЕРА СЕВАН (АРМЕНИЯ) В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИИ АРМЯНСКОЙ ЧАЙКИ (ЬАШБ АШЕНМСиБ ВШТШЪЩ)

Показано, что продукты жизнедеятельности колонии армянской чайки оказывали влияние на зоопланктон литоральной зоны. Реакция сообществ определялась гидродинамическим режимом мелководья. На открытом участке численность и биомасса зоопланктона не имели достоверных отличий от показателей фонового участка, но средняя величина биомассы была несколько ниже, что могло зависеть от более сильного волнового воздействия в зоне гнездования (табл. 3.1.1).

Таблица 3.1.1. Структурные показатели зоопланктона (А/±/я) мелководий оз. Севан

Пока- Таксон Участок

затель I II III IV

Число видов в пробе 11о1йега Сорерос1а СЫосега Всего 1.90±0.40 1.30±0.60 2.20±0.80 5.40±1.00 2.60±1.00 2.10±0.60 1.60±0.50 6.40±1.20 1.80±0.90 1.60±0.60 1.90±0.60 5.20±0.80 2.10±1.30 2.90±0.60* 2.00±0.90 6.90±2.00

Ы, тыс. экз./м3 6.10±4.00 7.80±7.20 4.60±2.10 37.6±17.7*

В, т!и5 0.21±0.15 0.12±0.0б 0.30±0.28 1.24±0.60*

Доля(%) в общей N Побега Сореро(1а СЫосега 39.8±1б.1 51.6±12.3 8.60±5.60 33.9±15.9 55.4±17.4 10.7±7.30 8.00±13.4 19.3±23.6 72.7±28.9 12.1±10.8 78;5±12.8* 9.30±5.50*

Доля(%) в общей В ИхЛ^ега Сорерос1а СЫосега 37.3±20.8 55.4±18.6 7.20±6.80 24.6±22.2 68.31:26.4 7.10±10.4 4.50±6.50 38.9±24.9 56.6±26.7 11.9±15.4 81.5±23.2 6.50±10.2*

На, бит/экз. 2.01 ±0.23 2.25±0.21 1.60±0.41 2.30±0.32

Нв, бит/г 1.42±0.34 1.56±0.36 1.58±0.38 1.98±0.21

•Мсм. /Л^сор. 0.15±0.0б 0.19±0.13 8.70±5.00 0.11±0.07

В Сус1. / в Са1. 0.0033±0.0088 0.0151±0.0421 0.0215±0.0518 0.0519±0.0493

Примечание. I — фоновый на открытом мелководье, II — в зоне влияния птиц на открытом мелководье, III — фоновый на полузащищенном мелководье, IV — в зоне влияния птиц на полузащищенном мелководье. *Достоверные различия с аналогичным фоновым участком.

На полузащшценном мелководье в районе влияния птиц численность зоопланктона, биомасса и число видов в пробе были больше, чем на контрольном участке практически в каждую дату наблюдений и в среднем за период изучения (табл. 3.1.1).

Увеличение обилия зоопланктона, развивающегося в условиях слабого волнового воздействия при поступлении с продуктами жизнедеятельности птиц дополнительного количества органических и минеральных веществ — вполне ожидаемая реакция, характерная и для начальных этапов антропогенного эвтрофирования

(Андроникова, 1996). Однако при влиянии птиц численность и биомасса повышались за счет Сорероёа, а не за счет СЫосега и/или Побега, как при антропогенном эвтрофировании, причем на полузащищенном мелководье в районе колонии птиц их доля в общей численности зоопланктона была достоверно больше, чем на фоновом участке (табл. 3.1.1). Об этом свидетельствует и значимое снижение величины ^см/ЛГсор. на полузащищенном мелководье в зоне влияния чаек, в то время как на фоновом участке повышалось количество СЫосега, что вполне закономерно для наблюдаемых здесь условий защищенности от волнового перемешивания.

При влиянии продуктов жизнедеятельности птиц возрастала величина В^/Вы, что наблюдается и при антропогенном эвтрофировании (Андроникова, 1996), однако увеличение биомассы Сус1оро1с1а в условиях влияния птиц было незначительным и не имело достоверных отличий от показателей на фоновом участке (табл. 3.1.1). При этом Сус1оро!<1а не входили и в состав доминирующих видов, более того, в условиях влияния птиц в зоопланктоне полузащищенного мелководья наибольшую долю среди доминантов в порядке убывания имели АсапйсхИар-готш депИсогть, АгсизАюритш ¿ртоэт, ювенильные стадии Сорерос1а, на открытом мелководье —А. ярмозт, АсаМкосИарготш ¿1епПсогп15, и АзрЬпсИпа госИ, в то время как на фоновых участках — ОарИта ¡оп&ярта, АсаЫЬхИарЮтш ¿епИсотгх, В1аркапо$ота ЬгасИуигит и АшосИар^тш яртояиз.

3.2. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ МЕЗОТРОФНО-ЭВТРОФНОГО РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИЙ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

Таблица 3.2.1.1. Показатели зоопланктона (М±ш) фонового (I) и находящегося под влиянием птиц (II) участков открытого мелководья

3.2.1. Зоопланктон участка открытого мелководья Рыбинского водохранилища в условиях влияния колонии серой цапли (Ardea cinerea L.)

Полученные результаты (табл. 3.2.1.1.) свидетельствуют, что продукты жизнедеятельности колонии серой цапли в условиях открытого мелководья способствовали увеличению разнообразия зоопланктеров и изменению соотношения таксономических групп, однако значимых различий численности и биомассы зоопланктона на фоновых и подверженных влиянию птиц участках не зафиксировано.

3.2.2. Зоопланктон участка полузащищенного мелководья Рыбинского водохранилища в условиях влияния речной крачки (Sterna hirundo L.)

Зоопланктон полузащищенного зарастающего мелководья в районе колонии птиц отличался от контрольного участка высокой биомассой, преобладанием Cladocera, низкой долей Rotifera и низким числом видов (табл. 3.2.2.1). Часть по-

Показатель Месяц Участок

I II

Число видов V VI VII VIII К 9.0±2.6 б.1±2.0 5.7±1.7 12.0±2.1 3.2±1.1 13.5±2.1 5.8±2.2 б.1±1.1 12.0±2.4 4.0±1.5

N' 3 ТЫС. ЭКЗ./М V VI VII VIII IX 53.0±21.0 40.0±17.0 16.0±8.0 23.0±12.4 4.0±3.5 77.0± 15.0 23.0±12.4 11.0±7.4 29.0±11.4 9.0±б. 1

в, г/м5 V VI VII VIII IX 0.273±0.170 0.141±0.100 0.070±0.010 0.264±0.180 0.025±0.007 0.553±0.120 0.150±0.009 0.0б2±0.015 0.527±0.210 0.070±0.005

казателей (Андроникова, 1996) характеризуют мелководье, как участок, испытывающий высокую степень органической нагрузки. Однако на фоновом участке было достоверно выше обилие Rotifera, что характерно для сообществ, развивающихся при большей степени органической нагрузки.

Таблица 3.2.2.1. Средние за исследованный период показатели развития зоопланктона (М±т)

Биотоп Число видов N, тыс. экз./м3 В, г/м3 %вобщейЛг % в общей В

Rotifera

I 11.8±2.0 111,9±47.2 0.34±0.34 65.9±19.6 43.8±17.7

II 9.1±2.7 19.8±14.9 0.08±0.07 40.3±21.1 19.9±20.4

III 6M2.1 4.0±4.6 0.002±0.001 15.2±20.3 2.8±4.0

IV 5,8±2.0 10.7±15.2 0.0Ш.01 8.7±4.9 0.4±0.3

Co sepoda

I 4.3±1.8 42.9±37.1 0.19±0.15 28.8±16.9 38.0± 14.6

II 4.2±1.4 11.7±6.7 0.06±0.03 29.5±14.6 14.4±9.9

III 3.9±1.9 25.2±18.0 0.10±0.08 64.0±24.0 42.8±23.0

IV 4.8±2.0 70.0±99.3 0.38±0.50 50.7±23.0 22.3±13.4

öadocera

I 7.7±2.5 10.3±16.6 0.60±1.27 5.3±5.7 18.2±18.7

II 10.6±2.2 17.5±20.7 1.63±1.93 30.2±21.2 65.7±26.9

III 10.0±2.0 16.3±28.7 0.37±0.61 20.8±17.8 54.4±22.5

IV 10.8±1.7 33.7±37.6 1.9Ш.59 40.6±23.6 77.3±13.6

Всего

I 23.8±4.8 165.2±82.5 l.I3±1.59 - -

II 23.9±3.1 48.9±31.2 1.7&Ы.97 - -

III 20.7±3.5 45.6±38.5 0.48±0.бб - -

IV 21.3±4.4 114.4±150.0 2.29±1.95 - -

Примечание. I — открытая вода между куртинами зарослей макрофигов на контрольном биотопе; II — в зарослях макрофигов контрольного биотопа; III — открытая вода между куртинами заселенных птицами зарослей макрофигов; IV—в зарослях макрофигов, заселенных птицами.

3.2.3. зоопланктон участка защищенного мелководья рыбинского водохранилища. в условиях влияния колонии озерной чайки (1«4лк5лл)шшогаг ь.)

Изменение части показателей зоопланктона (рис. 3.2.3.1 а) — увеличение числа видов Комета и ОасЬсега, повышение общей численности и биомассы — было сходным с изменениями, обычно происходящими на начальных стадиях антропогенного эвтрофиро-вания (Андроникова, 1996). Одновременно наблюдались и отличия от сообществ зоопланктона, развивающихся в условиях избыточного поступления органических веществ в результате антропогенного эвтрофирова-ния. Так, в течение периода исследований в зоопланктоне мелководья, заселенного птицами, снижалась доля Комета в общей численности и биомассе сообщества, а на фоновом биотопе — повышалась (табл. 3.2.3.1). Кроме того, Комета отсутствовали в составе

Рис. 3.2.3.1. Численность (а) и биомасса (б) зоопланктона на фоновом (1) и заселенном птицами (2) мелководьях.

доминирующих видов, в то время как на фоновом участке они составляли почти половину обнаруженных видов; в начале и середине периода изучения в зоне поселения чаек зарегистрирована достоверно большая доля Сорерсх1а, а в конце — достоверно меньшая доля Побега, чем на контрольном участке.

Таблица 3.2.3.1. Доля (%) таксономических групп зоопланктона (Л/±то) в общей численности (над чертой) и биомассе (под чертой) сообщества

Дата Rotifera Copei poda Cladocera

I II I П I П

29.V 32.1±9.8 36.5 ±6.4 34.2 ±8.7* 56.6±9.8* 33.6±14.9* 6.8 ±6.6*

0.7+0.6* 5.2±2.1* 2.9 ±1.9* 6.7±3.1* 96.3 ±15.6 88.1±12.1

09. VI 19.5 0.4 29.7 8.2 50.8 91.5

0.3 0.004 8.3 1.1 91.4 98.9

И VT 1.2 3.7 10.4 10.9 88.4 85.5

0.0116 0.043 1.8 1.5 98.2 98.5

20 VI 0.3±0.15* 0.002 ±0.002» 5.3±4.9* 20.8 ±9.4* 94.4±11.5 79.2 ±15.8

0.001 ±0.0007 0.0003 ±0.0003 1.2 + 0.8 1.9 ±0.11 98.8±12.4 98.0 ±18.1

29. VI 8.5 0.1 64.7 8.2 26.8 91.7

0.02 0.001 6.0 0.2 93.9 99.8

06. VII 49.0 7.1 50.8 33.7 0.3 59.2

15.0 1.5 66.2 19.2 18.8 79.4

13 VII 19.1± 10.4* 0.4 ±0.35* 40.7±9.6 41.2 ± 12.1 40.1 ±8.9 58.4 ±17.8

0.2 ±0.2* 0.004 ± 0.003* 12.5 ±6.3 9.9 ±8.3 87.2 ±17.1 90.1 ±9.3

19. VII 71.5 0.8 27.5 69.3 1.0 29.9

19.7 0.0 29.3 37.4 51.0 62.6

Ср. 25.1 6.1 32.9 31.1 41.9 62.8

4.5 0.8 16.0 9.7 79.5 89.4

Примечание. I — фоновый биотоп, II — заселенный птицами биотоп. "Достоверные различия.

В целом для мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища выявлено, что в условиях открытого мелководья продукты жизнедеятельности колонии птиц способствовали изменению соотношения таксономических групп и увеличению числа видов зоопланктеров, однако относительно контрольного участка значимых различий численности и биомассы сообществ не наблюдалось.

На полузащищенном и защищенном участках литорали по сравнению с фоновыми биотопами в зоопланктоне отмечено: 1) увеличение числа видов Crustacea, отмеченных за одну съемку; 2) преобладание по биомассе Cladocera; 3) снижение доли Rotifera в общей численности и биомассе; 4) сокращение среди доминантов числа видов Rotifera; 5) увеличение биомассы зоопланктона за счет возрастания доли Copepoda и Cladocera и снижение обилия Rotifera.

3.3. ЗООПЛАНКТОН ВЫСОКОТРОФНЫХ ОЗЕР В УСЛОВИЯХ влияния ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

В ходе изучения зоопланктона гипертрофного оз. Чистое, развивающегося в условиях влияния колонии серой цапли (раздел 3.3.1), а также высокотрофных озер бассейна р. Оки в условиях влияния колоний водоплавающих птиц (разделы 3.3.2, 3.3.3), показано, что реакция сообществ на поступление продуктов жизнедеятель-

ности гидрофильных птиц различается в начале и в конце периода гнездования. В начале периода гнездования и выкармливания птенцов увеличивалась численность и биомасса зоопланктона, величина ЛГсы/Мсор.» что наблюдается и при антропогенном эвтрофировании (Андроникова, 1996). Однако при этом увеличивалось видовое разнообразие зоопланктона и не изменялось число доминирующих видов. В конце периода гнездования в зоне влияния птиц снижалась биомасса зоопланктона, что может свидетельствовать о высокой степени органической нагрузки на этот участок акватории озера (Андроникова, 1996 и мн. др.), по сравнению с фоновыми мелководьями. Одновременно здесь отмечен ряд изменений, обычно не наблюдаемых при антропогенном эвтрофировании: большая доля Сорерос1а в общей численности и биомассе зоопланктона; меньшая величина соотношения численности СЫосега и Сорерос1а; отсутствие смены состава доминирующих видов, среди которых не обнаружено видов-индикаторов высокой органической нагрузки.

Также в ходе изучения высокотрофных озер было показано, что реакция зоопланктона на влияние продуктов жизнедеятельности гнездящихся в прибрежье птиц зависит от плотности населения колоний и степени зарастания озер.

ГЛАВА 4. МЕЖГОДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ ЗООПЛАНКТОНА НА ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПТИЦ И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ФАКТОРЫ

4.1. ВЛИЯНИЕ УРОНЕННОГО РЕЖИМА НА ЧИСЛЕННОСТЬ КОЛОНИИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ И НА ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА1

Полученные результаты указывают, что нестабильный уровенный режим водохранилища в начале периода гнездования отрицательно сказывается на успешном воспроизводстве популяции водоплавающих птиц, гнезда которых расположены среди зарослей макрофигов защищенной литорали. Резкое увеличение уровня воды приводит к затоплению гнезд, после чего птицы покидают территорию размножения, которая повторно заселяется другим видом птиц, образующих колонию невысокой плотности. По этой же причине численность колонии в 2009 г. была в 6 раз меньше, чем в 2007 г.

При увеличении уровня воды сокращалась степень зарастания участка литорали в среднем на 20%. Кроме этого, повышение уровня воды, в том числе и в результате атмосферных осадков на фоне снижения температуры воздуха, приводило к уменьшению температуры воды в начале периода гнездования птиц.

Изменения среды, происходящие при увеличении уровня воды, изменяли структурные показатели зоопланктона. Так, на фоновом и находящемся под влиянием птиц участках снижалось общее видовое богатство, причем более всего уменьшалось разнообразие Сп^сеа, а в составе доминантов повышалось число видов КМАега. Кроме этого, в 2009 г. независимо от приуроченности к гнездовому

1 Автор приносит искреннюю благодарность н.с. ИБВВ РАН АИ. Цветаеву за предоставленные данные по уровню воды, а также д.б.н., проф. В.Г. Папченкову (ИБВВ РАН) —за сведения о зарослях макрофигов.

участку наблюдалось достоверное увеличение доли Copepoda и снижение доли Cladocera в общей биомассе сообщества.

4.2. ВЛИЯНИЕ КОЛИЧЕСТВА АТМОСФЕРНЫХ ОСАДКОВ И ЧИСЛЕННОСТИ КОЛОНИИ ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ НА ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ МАЛОГО ВЫСОКОТРОФНОГО ОЗЕРА

При увеличении поверхностного стока в начале вегетационного периода 2009 г. относительно показателей, отмеченных в 2008 г., структура зоопланктона фонового участка гипертрофного оз. Чистое в течение всего последующего времени изучения характеризовала условия высокой органической нагрузки: возрастало число видов Rotifera, их численность, биомасса и относительное обилие, сокращалась представленность Copepoda, в отдельные периоды снижалась выравнен-ность сообщества. Гораздо более сложные изменения происходили в зоопланктоне, развивающемся в зоне поступления продуктов жизнедеятельности птиц.

При увеличении поверхностного стока и численности колонии околоводных птиц в зоопланктоне зоны их влияния одновременно более ярко были выражены как изменения, характерные для последствий антропогенного эвтрофирования, так и специфические черты развития сообществ, наблюдаемые в условиях влияния жизнедеятельности птиц. Зарегистрировано сокращение числа видов, в среднем обнаруженных в пробе, уменьшение численности и биомассы зоопланктона, но при этом возрастала доля Copepoda и сокращалась доля Rotifera и Cladocera в общей численности и биомассе сообщества. При последующем снижении количества осадков в зоопланктоне обеих станций сокращалось обилие Copepoda, возрастало количество Rotifera и/или Cladocera, хотя на участке, приуроченном к гнездовью цапель, зоопланктон по-прежнему отличался наибольшим развитием Copepoda и наименьшим Rotifera и Cladocera.

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

Результаты проведенных экспериментов (разделы 5.1 и 5.2) однозначно указывают, что продукты жизнедеятельности птиц влияют на развитие зоопланктона. Как и в природных водоемах, изменения показателей зоопланктона в условиях влияния продуктов жизнедеятельности птиц не соответствовали изменениям, обычно наблюдаемым в условиях антропогенного эвтрофирования. Если при антропогенном воздействии наблюдается сокращение разнообразия и количественной представленности Copepoda, а увеличение численности и биомассы зоопланктона происходит за счет Cladocera и Rotifera (Андроникова, 1996), то в микрокосмах, в которые поступали продукты жизнедеятельности птиц, регистрировались практически обратные процессы. Так, наряду с увеличением числа видов Cladocera (г = 0.27) возрастало число видов Copepoda (г = 0.23), снижалось разнообразие Rotifera (г = -0.21), а увеличение общей численности (г = 0.29) и биомассы (г = 0.20) зоопланктона происходило за счет Copepoda (соответственно г = 0.33 и 0.22), доля которых повышалась в общей численности сообществ (г = 0.22) при

уменьшении доли Cladocera в общей численности (г = -0.37) и биомассе (г = -0.26).

Столь слабые корреляционные связи объясняются некоторыми специфическими изменениями зоопланктона опытных микрокосмов, различающихся по количеству поступающих продуктов жизнедеятельности и степени зарастания ряской. Увеличение концентрации экскрементов независимо от степени зарастания способствовало сокращению общего числа видов (г = -0.29) за счет Rotifera (г = -0.46), увеличению численности (г = 0.30) и биомассы зоопланктона (г = 0.27) и Copepoda (соответственно г = 0.32 и г = 0.26), снижению доли Cladocera в общей численности (г = -0.34) и биомассе (г = -0.40) сообществ, а также повышению средней индивидуальной массы Copepoda (г = 0.27). Увеличение степени зарастания микрокосмов, испытывающих влияние продуктов жизнедеятельности птиц, вызывало сокращение числа видов Rotifera (г = -0.38), их численности (г = -0.40) и биомассы (г = -0.37), а также доли в общей численности (г = -0.56) и биомассе (г = -0.42) сообществ. При этом увеличивались общая численность (г = 0.48) и биомасса (г = 0.37) зоопланктона, численность и биомасса Cladocera (соответственно г = 0.49 и 0.36), их доля в общей численности (г = 0.40) и биомассе (г = 0.37) и средняя индивидуальная масса особей (г = 0.28).

В составе доминирующих видов в микрокосмах, испытывающих влияние продуктов жизнедеятельности птиц, по сравнению с контролем снижалась доля доминирующих видов Rotifera (г = -0.74 по численности и г = -0.49 по биомассе), увеличивалась доля Copepoda (г = 0.55 по численности) и Cladocera (г = 0.21 по численности). Повышение концентрации продуктов жизнедеятельности способствовало сокращению представленности доминирующих видов Rotifera (г = -0.39 по численности и г = -0.28 по биомассе) и увеличению доли Copepoda (г = 0.27 по численности) и Cladocera (г = 0.23 по биомассе).

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Сравнительный анализ проведен по данным результатов изучения полузащищенного мелководья олиго-мезоторофного оз. Севан (Армения), защищенного мелководья мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища, мелководья эв-трофно-гипертрофного оз. Чистое. Кроме того, привлечены результаты экспериментальных исследований и наблюдения на других изученных водоемах.

Число видов зоопланктеров, обнаруженных в течение исследованного периода, на фоновом участке олиго-мезотрофного оз. Севан было ниже, чем в зоне влияния птиц (рис. 6.1). На исследованных участках мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища по числу видов за счет коловраток и ветвистоусых ракообразных первенствовал зоопланктон, развивавшийся в районе колонии чаек. На мелководье эвтрофно-гипертрофного оз. Чистое, испытывающем влияние продуктов жиз-

недеятельности цапель, отмечено большее число видов зоопланктеров за счет 11о-tifera и СМосега.

Биомасса зоопланктона литоральной зоны оз. Севан, находящейся под влияни-

60 -

□ Rotifera ■ Copepoda И Cbdocera

Олиго-мезотрофный

Мззо-эвтрофный

ем продуктов жизнедеятельности птиц, была выше, чем на фоновом участке в 1.3-13.0 раз (рис. 6.2). На контрольной станции в общей биомассе наблюдалась меньшая доля Copepoda и большее относительное обилие Rotifera и Cladocera. Среди доминан-тов здесь зарегистрированы Daphnia longispina, Acanthodiaptomns denticor-nis, Diaphanosoma brachy-urum, Arctodiaptomus spinosus, в зоне гнездовья — Acanthodiaptomus denti-

cornis, Arctodiaptomus spinosus, науплиусы и копеподиты веслоногих ракообразных.

В Рыбинском водохранилище биомасса зоопланктона мелководья, заселенного птицами, в 1.7-2.3 раза превышала таковую на фоновом участке (рис. 6.2). В условиях влияния продуктов жизнедеятельности чаек наблюдалась меньшая доля Rotifera и Cladocera в общей биомассе сообщества, причем, к концу периода гнездования различия были достоверными. На контрольном участке доминировали Polyphemus pediculus, Bos-

Эвтрофно-гипертрофный Участок Водоем

Рис. 6.1. Видовое богатство зоопланктеров, обнаруженных за периоды исследований на фоновых (I) и находящихся в зоне влияния птиц (И) участках разнотипных водоемов.

г/м

гипертрофный

Месяц Водоем

Рис. 6.2. Биомасса зоопланктона на фоновых (I) и находящихся в зоне влияния птиц (II) участках разнотипных водоемов (М ±т;р< 0.05).

mina longirostris, Ceriodaphnia pulchella, Acroperus harpae, Simocephalus vetulus, Sida crystallina, науплиусы и копеподиты Cyclopoida, на заселенном птицами — Simocephalus vetulus, Polyphemus pediculus, Acroperus harpae, Macrocyclops albidus, Eurycercus lamellatus, Scapholeberis mucronata, Biapertura affinis, Ceriodaphnia dubia. В оз. Чистое в мае и июне максимальная биомасса зоопланктона регистрировалась в зоне, прилегающей к колонии цапель, превышая величины фонового участка в 2.5-3.0 раза (рис. 6.2). Однако в июле - сентябре наблюдалось

снижение биомассы зоопланктона в районе колонии относительно величин фонового участка в 1.5-1.9 раза. На участке в районе гнездовья цапель снижалась доля Rotifera в общей биомассе сообщества, а в мае также достоверно выше была доля Cladocera, в июне и июле — Copepoda. На фоновом участке доминировали Leptodora kindtii, Limnosida frontosa, Diaphanosoma brachyurum, копеподиты Cyclopoida, на участке в зоне воздействия птиц — Limnosida frontosa, Leptodora kindtii, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris, Daphnia cucullata, копеподиты Cyclopoida, Cyclops vicinus и Acanthocyclops vernalis.

Полученные результаты свидетельствуют, что во всех водоемах при влиянии продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц в общей численности и биомассе зоопланктона увеличивается доля Copepoda (соответственно г = 0.64; г = 0.41) и сокращается доля Cladocera (г = -0.45), а также снижается величина соотношения численности Cladocera и Copepoda (г = -0.43).

Однако реакция зоопланктона на влияние продуктов жизнедеятельности птиц в исследованных водоемах имела и некоторые отличия. Так, в оз. Севан в течение вегетационного периода в районе влияния колонии чаек возрастала численность (г = 0.75) и биомасса (г = 0.67) зоопланктона, увеличивалась доля Copepoda (г = 0.84) и снижалась доля Cladocera (г = -0.78) в общей численности, уменьшалось относительное обилие Cladocera в общей биомассе сообщества (г = -0.77), а также снижалось соотношение численности Cladocera и Copepoda (г = -0.75). В условиях Рыбинского водохранилища в зоне воздействия птиц увеличивалась биомасса зоопланктона (г = 0.76), а в период наибольшей активности чаек — в июне — уменьшалась доля Rotifera и возрастала доля Copepoda в общей численности сообщества, а в июле аналогичные изменения представленности таксономических групп регистрировались в общей биомассе зоопланктона. В районе колонии цапель на оз. Чистое в течение времени исследования снижалась биомасса зоопланктона (г = -0.67), однако в начале и середине периода гнездования наблюдалось ее повышение относительно фоновых значений (рис. 6.3). Кроме этого, здесь увеличивалась доля Copepoda в общей численности сообщества (г = 0.81), а в период гнездования — снижалась доля Rotifera в общей численности и биомассе зоопланктона, а в отдельные даты возрастала доля Cladocera.

В ряду водоемов по мере повышения их трофического статуса в районах влияния продуктов жизнедеятельности птиц достоверно возрастала численность зоопланктона (г = 0.56), доля Copepoda (г = 0.63) в общей численности и биомассе сообщества, а также сокращалась доля Cladocera в общей численности (г = -0.45). Необходимо сказать, что по мере увеличения трофического статуса водоемов наблюдается изменение показателей зоопланктона и фоновых станций. В частности, достоверно увеличивается число видов, численность и биомасса зоопланктона (соответственно г = 0.71; г = 0.87; г = 0.75).

Следовательно, сообщества гидробионгов, как свидетельствуют полученные и литературные данные (Брагинский, 1957; Евдущенко, 1959), весьма специфично реагируют на влияние продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц. В чем возможные причины столь специфических изменений зоопланктона?

Во-первых, определенную роль играет ограниченное время поступления продуктов жизнедеятельности птиц, которое зависит от сроков их гнездования. При поступлении даже значительного объема биогенных веществ в течение короткого периода времени возможно проявление только эффекта стимуляции развития шдробионтов. Такой эффект был отмечен в зонах смешения природных и сточных вод на малых водотоках (Крылов, 2005; Жгарева, 2007), а также на первых этапах развития зоопланктона в удобряемых рыбоводных прудах (Брагинский, 1957).

Во-вторых, специфическую реакцию гидробионтов может вызывать состав продуктов жизнедеятельности птиц, содержащих высокое количество азота и фосфора (Gould, Fletcher, 1978; Hahn et al., 2007). Поступление экскрементов птиц способствует увеличению в воде количества биогенных веществ, особенно азота (Строганова и др., 2001; Longcore et al., 2006 и мн. др.), что также обнаружено нами в экспериментальных исследованиях (г = 0.77)2 (раздел 5.2).

Высокие дозы вносимого азота и высокое отношение азота к фосфору, как это было показано при изучении рыбоводных прудов, стимулируют развитие протококковых, зеленых, диатомовых и эвгленовых водорослей, положительно воздействуют на планктонных ракообразных, способствуют повышению рыбопродуктивности (Винберг, Ляхнович, 1965; Лаврентьева, 1986; Ивашечкина,1988; Ульянов, 1988; Butler et al., 1988; Булгаков и др., 1992; Левич и др., 1996). Таким образом, поступление азота с продуктами жизнедеятельности птиц способно изменить соотношение биогенных веществ в воде, т.е. выступить аналогом метода биогенного манипулирования, при котором подавляется цветение цианобактерий, начинают доминировать протококковые зеленые микроводоросли, т.е. наблюдается процесс деэвтрофирования (Левич, 1995).

Азот, поступающий с продуктами жизнедеятельности птиц, активно поглощается фотосинтезирующими клетками, а те, в свою очередь, — зоопланктоном. Кроме того, как показали экспериментальные исследования А.П. Левича с соавт. (1996), проведенные на рыбоводных прудах, особое значение имеет частота поступления азотсодержащих удобрений. Обычно удобрения в пруды вносят 1 раз в 10-15 дней, но наиболее оптимально более частое (1 раз в 4-5 дней) их поступление, при котором значительная часть добавляемых соединений азота быстро поглощается фитопланктоном, т.е. наиболее полно утилизируется. В результате не создается высоких концентраций нитратов, что препятствует процессам денитри-фикации, а водоросли, тем не менее, получают биогены в достатке. Каждая новая порция вызывает вспышку развития одноклеточных или ценобиальных быстрорастущих форм фитопланктона (в основном зеленых, иногда диатомовых водорослей) и экосистема характеризуется высокой оборачиваемостью веществ и энергии (Лаврентьева, 1986). В экспериментальных исследованиях мы вносили продукты жизнедеятельности птиц с периодичностью раз в 3-4 дня, что, по всей видимости, способствовало ускорению круговоротов веществ и энергии и, как следствие, ин-

1 Автор приносит искреннюю благодарность ас. ИБВВ РАН О.Л. Цельмович за предоставленные данные по химическому составу воды микрокосмов.

тенетному развитию зоопланктона (раздел 5.2). В природе поступление продуктов жизнедеятельности птиц идет еще более дробно, буквально, ежедневно, что и может быть причиной стимуляции зоопланктона на участках акватории водоемов, примыкающих к районам колоний гидрофильных птиц.

Высокое содержание азота в воде способствует увеличению стехиометрическо-го соотношения содержания азота и фосфора в кормовых объектах зоопланктеров до величин, благоприятствующих развитию Copepoda и хищных Cladocera (Толо-меев, 2006). Также известно, что мирные Cladocera массово развиваются при употреблении пищи с высоким содержанием фосфора (Толомеев, 2006; Andersen, Hessen, 1991; Sterner, Schulz, 1998). По нашему мнению именно поэтому на участках водоемов, находящихся под влиянием колониальных поселений водоплавающих и околоводных птиц, наблюдается высокое обилие Copepoda, в то время как при антропогенном эвтрофировании, типичной причиной которого в пресноводных экосистемах выступает увеличение нагрузки соединениями фосфора — Cladocera. Об этом также свидетельствуют и полученные результаты экспериментальных исследований, где при увеличении концентрации поступающих в микрокосмы продуктов жизнедеятельности птиц повышалась биомасса Copepoda (г = 0.60) (рис. 6.3), что было связано с увеличением количества общего азота в микрокосмах (г = 0.48). Аналогичную картину увеличения численности (г=0.86) и биомассы (г = 0.81) Copepoda мы наблюдали при возрастании количества атмосферных осадков, способствующих более интенсивному поступлению продуктов жизнедеятельности птиц с гнездовой территории серой цапли на побережье оз. Чистое (рис. 6.4).

Рис. 6.3. Изменение биомассы веслоногих ракообразных в зависимости от количества поступающих в микрокосмы продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц.

Рис. 6.4. Зависимость биомассы Сореро<1а в районе колонии околоводных птиц оз. Чистое от количества атмосферных осадков (каждая точка — среднее 6-10 наблюдений).

Представленность СЫосега в условиях влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц может зависеть от степени зарастания участков литоральной зоны водоемов. Так, в оз. Севан, для которого характерна невысокая степень зарастания, в период изучения еще более сократившаяся на фоне повышения уровня

воды (Экология озера Севан..., 2010), доля Cladocera была минимальной по сравнению с более заросшими участками других водоемов.

Как известно, водные растения — важные агенты резервирования и круговорота биогенных элементов (Wiece et al., 1985; Лукина, Смирнова, 1988). Известно, что макрофиты накапливают в основном азот, количество которого в их тканях напрямую зависит от биогенной нагрузки (Клоченко и др., 2005). Одновременно, количество фосфора в тканях растений существенно ниже и в меньшей степени зависимо от степени внешней биогенной нагрузки.

Следовательно, при малой степени зарастания основная доля соединений азота, поступающих в результате жизнедеятельности птиц, усваивается организмами, которые, в свою очередь, служат основой питания для Copepoda. При большей степени зарастания основную роль в питании кормовых объектов зоопланктона играют соединения фосфора, благодаря чему повышается доля Cladocera. Увеличение биомассы Cladocera мы также наблюдали в экспериментальных исследованиях зоопланктона микрокосмов, испытывающих влияние продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц при повышении степени их зарастания (г = 0.60).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе исследования данные позволяют говорить о жизнедеятельности колониальных поселений гидрофильных птиц, как о факторе, оказывающем существенное и специфическое влияние на сообщества гидробионгов литоральной зоны разнотипных пресных водоемов.

Как и при антропогенном воздействии, в зоопланктоне олиго-мезотрофного и мезо-эвтрофного водоемов увеличивается численность и биомасса зоопланктона, в эвтрофно-гипертрофных — снижается. Ранее отмечалось, что в высокопродуктивных системах сообщества, обитающие в измененных в результате жизнедеятельности ключевых видов (экосистемных инженеров) пятнах, характеризуются меньшим видовым богатством по сравнению с сообществами неизмененных биотопов, и, наоборот — в низкопродуктивных — большим разнообразием видов (Wright, Jones, 2004). Наши исследования показали, что существует аналогичная закономерность и по отношению к численности и биомассе сообществ гидробионгов, а также числу видов в одной пробе. Одновременно, такая закономерность не прослеживается относительно видового богатства планктонных беспозвоночных, которое, как правило, в условиях влияния птиц возрастает по мере увеличения трофического статуса водоемов.

Независимо от трофического статуса водоемов в зоопланктоне, развивающемся в зонах влияния продуктов жизнедеятельности водоплавающих и околоводных птиц, отмечен ряд специфических, относительно реакции на антропогенное эв-трофирование, черт перестройки. Среди них отметим основные: 1) увеличивается представленность Copepoda, обилие которых в условиях антропогенного воздействия, напротив, уменьшается, а на первый план выходят Cladocera и Rotifera

(Андроникова, 1996); 2) количество Cladocera возрастает лишь в условиях увеличения степени зарастания биотопов макрофитами, а незначительная стимуляция развития Rotifera может наблюдаться лишь в олиго-мезотрофных водоемах; 3) в сообществах, развивающихся в местах влияния продуктов жизнедеятельности птиц, как минимум не наблюдается изменений числа доминирующих видов, в отдельные периоды их количество увеличивается, причем среди доминантов не регистрируется увеличения числа индикаторов высокой степени органической нагрузки. При этом реакция зоопланктона зависит от трофического статуса водоема, уровня воды, оказывающего влияние на численность птиц, от количества атмосферных осадков, способствующих смыву продуктов жизнедеятельности с участков колоний околоводных птиц, а также от степени зарастания биотопов.

Среди возможных причин специфической реакции зоопланктона на влияние жизнедеятельности гидрофильных птиц наиболее вероятны следующие: 1) ограниченное сроками гнездования время поступления продуктов их жизнедеятельности; 2) высокое содержание азота в продуктах жизнедеятельности птиц способное изменять соотношение азота и фосфора в воде, что, в свою очередь, определяет увеличение стехиометрического соотношения содержания азота и фосфора в кормовых объектах зоопланктеров до величин, благоприятных для развития Cope-poda и хищных Cladocera (Толомеев, 2006). Кроме того, постоянный приток богатых азотом продуктов жизнедеятельности птиц может также стимулировать развитие одноклеточных или ценобиальных быстрорастущих форм фитопланктона (в основном зеленых, иногда диатомовых), в результате чего скорость оборота веществ и энергии увеличивается, как это наблюдалось в удобряемых прудах (Лаврентьева, 1986).

Зарубежные исследователи, основываясь на результатах изучения влияния птиц на динамику биогенных элементов, изменений прозрачности, хлорофилла «а», фитопланктона и макрофитов, ввели термин «гуанотрофикация» (guanotrophicatión) (Leentvaar, 1967; Brandvold et al., 1976; Moss, Leah, 1982; Bales et al., 1993; Don, Donovan, 2002; Chaichana et al., 2010). Наши данные еще в большей мере оправдывают право существования этого термина. С их помощью не просто констатируется факт влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц на сообщества гидробионтов, а выявляются специфические черты изменений зоопланктона, отличающие его реакцию от происходящей при антропогенном эвтро-фировании.

Отмеченное в ряде работ (Manny et al., 1994; Chaichana, 2010 и др.) ухудшение качества воды могло быть связано с высокой плотностью населения птиц, намного превышающей оптимальную, которая была выяснена в рыбоводных прудах при совместном выращивании гусей и карпов (Иванова и др., 2000).

Связи между гидрофильными птицами и зоопланктоном можно определить, исходя из положений, представленных в нескольких концепциях. 1). Птицы создают специфические условия среды, благоприятные для развития зоопланктона, что указывает на наличие прямой топической связи (Беклемишев, 1951). 2). Зоопланктон опосредованно использует продукты жизнедеятельности птиц в качестве материала, необходимого для жизни и развития, что определяет связь между ними, как косвенную фабрическую (Беклемишев, 1951). 3). Колонии птиц

влияют на местообитания зоопланктона и потоки энергии, что в рамках концепции «ключевых видов» (Pain, 1969) позволяет их рассматривать, как «ключевых модификаторов» (Power et al., 19%). 4). Изменение гидрофильными птицами состояния абиотических и биотических материалов, необходимых для развития планктонных беспозвоночных, дает возможность их жизнедеятельность оценить с позиций концепции «экосистемных инженеров» (Jones et al., 1994). 5). Гидрофильные птицы влияют на зоопланктон, преобразуя среду его обитания, что указывает на наличие метабиотической связи (Тиунов, 2007; Завьялов, 2008). Следовательно, по отношению к зоопланктону гидрофильные птицы могут быть представлены несколькими равнозначными терминами: средопреобразователи, средо-образователи, кондиционирующие организмы, ключевые модификаторы, экоси-стемные инженеры.

По функциональным характеристикам средообразующая деятельность птиц может быть «монофакторной» или «комплекторной», а по характеру пространственного выражения результатов зоогенного средообразования относится к «диффузному микролинзовому типу» (Залетаев, 1976).

ВЫВОДЫ

1. Сходство изменения структурных показателей зоопланктона под влиянием продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц и антропогенного эв-трофирования состоит в снижении численности и биомассы зоопланктона в высокопродуктивных водах и увеличении в низкопродуктивных.

2. В водоемах различного трофического типа в районах гнездования гидрофильных птиц наблюдаются специфические изменения зоопланктона, отличающиеся от изменений при антропогенном эвтрофировании: увеличивается видовое богатство; не меняется или возрастает число доминирующих видов, в составе которых отсутствуют индикаторы высокой степени органической нагрузки; снижается относительная численность и биомасса Rotifera и возрастает доля Copepoda; обилие Cladocera повышается с увеличением зарастания мелководья.

3. Реакция зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц зависит от типа мелководья. Наиболее ярко изменения зоопланктона проявляются на полузащищенных и защищенных участках. На открытых участках мелководий численность и биомасса зоопланктона не отличаются от фоновых величин из-за сильного волнового воздействия, но увеличивается число видов, а также доля Copepoda в общей численности и биомассе сообщества.

4. Межгодовая динамика показателей зоопланктона в районах колоний птиц определяется количеством поступающих продуктов их жизнедеятельности, зависящим от плотности населения колоний, уровня воды и изменения количества атмосферных осадков.

5. Наиболее вероятные причины специфической реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности гидрофильных птиц — ограничение времени воздействия сроками гнездования и изменение соотношения азота и фосфора в воде.

Список РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ:

Крылов A.B., Кулаков Д.В., Касьянов H.A., Цельмович О.Л., Папченков В.Г. Влияние колониального поселения птиц на зоопланктон защищенного зарастающего мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод 2009 № 2 С. 56-61. '

Кулаков Д.В., Косолапое ДБ., Крылов A.B., КорневаЛ.Г., Малин М.И., Павлов ДД Планктон высокотрофного озера в условиях влияния продуктов жизнедеятельности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) // Поволжский экол. журн 2010 № 3. С. 274-282.

Крылов A.B., Гладышев М.И., Косолапое ДБ., Сущик H.H., КорневаЛ.Г., Махуто-ва О.Н., КулаковД.В., Калачёва Г.С., Дубовская О.П. Влияние колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) на планктон малого озера и содержание в нем незаменимых полиненасыщенных жирных кислот // Сибирский экол. журн 2011 JV> I С. 59-68.

Крылов A.B., Кулаков Д.В., Папченков В.Г. Влияние поселений гидрофильных птиц на зоопланктон литоральной зоны разнотипных водоемов // Экология 2011. №6. С. 1-8.

Кулаков Д.В., Крылов A.B., Гуланян В.Г. Зоопланктон участков открытого и полузащищенного прибрежья озера Севан (Армения) в зоне влияния продуктов жизнедеятельности колонии армянской чайки (Larus armeniacus Buturlin) И Биология внутр. вод. 2011. № 4. С. 1-8.

Кулаков Д.В., Иванчев В.П., Крылов A.B. Влияние колоний гидрофильных птиц на зоопланктон литорали озер разной площади // Вода: химия и экология. 2011 №9. С. 98-101.

Статьи в прочих изданиях:

Крылов A.B., Кулаков Д.В., Касьянов H.A. Зоопланктон зарастающих мелководий Рыбинского водохранилища в условиях влияния колониальных поселений птиц // Водные экосистемы: трофический уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием / ФГНУ «ГосНИОРХ» Вологда, 2008. С. 173-176.

Крылов A.B., Кулаков ДВ. Влияние продуктов жизнедеятельности птиц на зоопланктон прибрежья разнотипных водоемов // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т. И: Управление водными ресурсами речных водосборов. Водная экология. Тр. Междунар. науч.-практич. конф. Пермь, 25-30 мая 2009 г. / Перм. гос. ун-т. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2009. С. 309-314.

Кулаков Д.В., Крылов A.B. Влияние продуктов жизнедеятельности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) на зоопланктон малого озера // Мат. Междунар. научно-практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Астрахань, 25-30 августа 2009 г. Астрахань: Издат. дом «Астраханский университет», 2009. С. 24-27.

Крылов A.B., Кулаков Д.В., Чалова КВ., Цельмович О.Л. Зоопланктон микрокосмов в условиях влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц //

Экология и морфология водных беспозвоночных. Махачкала: Наука ДНЦ, 2010. С. 180-202.

Кулаков Д.В., Крылов А.В., Патенте В.Г. Влияние продуктов жизнедеятельности колоний гидрофильных птиц на зоопланктон открытого и защищенного прибрежья Рыбинского водохранилища // Мат. Междунар. конф. Экология водных беспозвоночных, Россия, Борок, 30 октября - 2 ноября 2010 г. Ярославль: Принтхаус, 2010. С. 159-163.

Тезисы докладов:

Zhgareva N.N., Kulakov D.V., Krylov A.V. Invertebrate species new for the Rybinsk reservoir basin: possible reasons of their introduction and finding // The III International Symposium Invasion of alien species in Holarctic. Yaroslavl, 2010. P. 102.

Крылов A.B., Кулаков Д.В., Чалова И.В. Реакция зоопланктона на продукты жизнедеятельности гидрофильных птиц // Тез. докл. И-й Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем», Санкт-Петербург, 10-14 октября 2011 г. С.-Пб.: «Любавич», 2011. С. 97.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулаков, Дмитрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ

1.1. Исследования средообразующей деятельности животных

1.2. Гидрофильные птицы

1.3. Зоопланктон как индикатор эвтрофирования

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РАЗНОТИПНЫХ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ 5 5 ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ

3.1. Зоопланктон литоральной зоны олиго-мезотрофного озера Севан (Армения) в условиях влияния колонии армянской чайки 55 (Larus armeniacus Buturlin)

3.2. Зоопланктон литоральной зоны мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища в условиях влияния колоний 68 гидрофильных птиц

3.2.1. Зоопланктон участка открытого мелководья Рыбинского водохранилища в условиях влияния колонии серой цапли {Ardea 71 cinerea L.)

3.2.2. Зоопланктон участка полузащищенного мелководья Рыбинского ^ водохранилища в условиях влияния речной крачки (Sterna hirundo L.)

3.2.3. Зоопланктон участка защищенного мелководья Рыбинского водохранилища в условиях влияния колонии озерной чайки (Larus 93 ridibundus L.)

3.3. Зоопланктон высокотрофных озер в условиях влияния жизнедеятельности гидрофильных птиц

3.3.1. Зоопланктон оз. Чистое в условиях влияния колонии серой цапли {Ardea cinerea)

3.3.2. Зоопланктон озер бассейна р. Оки в условиях влияния продуктов жизнедеятельности колоний водных птиц

3.3.3. Сравнительный анализ зоопланктона фоновых и заселенных птицами малых высокотрофных озер разной площади

ГЛАВА 4. МЕЖГОДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ ЗООПЛАНКТОНА НА ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПТИЦ 13 8 И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ФАКТОРЫ

4.1. Влияние уровенного режима на численность колонии водоплавающих птиц и на зоопланктон литоральной зоны 138 Рыбинского водохранилища

4.2. Влияние количества атмосферных осадков и численности колонии околоводных птиц на зоопланктон литоральной зоны 149 малого высокотрофного озера

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ 161 ГИДРОФИЛЬНЫХ птиц

5.1. Экспериментальное изучение зоопланктона незарастающих и зарастающих макрофитами микрокосмов в период поступления 162 продуктов жизнедеятельности околоводных птиц

5.2. Влияние концентрации продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц и степени зарастания на зоопланктон экспериментальных микрокосмов

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ птиц и ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц"

Одна из ключевых задач экологии — изучение процессов преобразования биогеоценозов под влиянием биотических и абиотических факторов, а так же различных видов деятельности человека. Однако неоправданно мало работ, направленных на изучение роли видов-средопреобразователей (средообразователей, видов-мутуалистов, кондиционирующих видов, ключевых видов, экосистемных инженеров). Тем не менее, такие исследования необходимы для наиболее полного понимания всего многообразия факторов, оказывающих влияние на формирование условий среды и разнообразие сообществ.

Аналогичная проблема существует и в гидробиологии. Спектр изучения жизни внутренних вод не может ограничиваться только традиционным набором факторов среды, оказывающих влияние на развитие гидробионтов, с пресными водоемами и водотоками тесно связано существование околоводных и водных позвоночных, жизнедеятельность которых в определенных случаях выступает в роли важного средообразующего фактора. Однако количество исследований, посвященных выяснению их роли в структурной и функциональной организации пресных вод, явно недостаточно.

Для пресноводных экосистем наиболее подробно изучена средообразующая деятельность моллюсков р. Dreis sena, а также евроазиатского и канадского бобров {Castor fiber L., С. canadensis Kühl.) (Дрейссена ., 1994; Завьялов и др., 2005; Остапеня, 2007; Naiman et al., 1986, 1994 и мн. др.). Но круг видов, способных оказывать существенное влияние на биоразнообразие и ресурсный потенциал пресноводных экосистем, гораздо шире. В частности, в роли видов-средообразователей могут выступать гидрофильные птицы, образующие колонии на локальных участках мелководий и побережьях пресных водоемов.

Гидрофильные птицы подразделяются на две экологические группы: водоплавающие (водные) и околоводные. (Ильичев и др., 1982). Среди всего многообразия гидрофильной орнитофауны на большинстве пресных водоемов Европейской части России наиболее крупные гнездовые колонии из водных птиц образуют представители сем. чайковые (Ьапёае), из околоводных — сем. цаплевые (Агс1е1с1ае).

Продукты жизнедеятельности птиц обогащают экосистемы органическими и минеральными веществами, что способствует изменению абиотических и биотических условий существования организмов (Семаго, 1975; Тараненко, 1975; Творогова, Луговой, 1977; Лысенков, Втюрина, 2001; Втюрина, 2002; Кулакова, 2008; Захаренко, 2009 и др.) и структурно-функциональной организации растительных и животных сообществ наземных и водных экосистем (Тихомиров, 1959; Бреслина, 1987; Лебедева, 2007; Головкин, 1967, 1991; Евдущенко, 1959; Чуйков, 1982; Ьог^соге е1 а1., 2006 и др.). Обогащение воды дополнительными органическими соединениями — составляющее процесса эвтрофирования водоемов, определяющегося комплексным воздействием естественных процессов и хозяйственной деятельности человека (Сиренко, 1981). Разграничение этих воздействий при глобальном антропогенном влиянии весьма проблематично, ни один из показателей не позволяет уверенно их отличать (Россолимо, 1975). И, несмотря на то, что решение этой проблемы имеет большое значение для экологических исследований водных систем (Чуйков, 1975), до сих пор остается открытым вопрос: существуют ли специфические черты изменений структуры и функционирования сообществ гидробионтов в условиях естественного и антропогенного эвтрофирования?

Зоопланктон чутко реагирует на изменения экологического состояния разнотипных водоемов (Андроникова, 1980, 1988, 1996; Родионова, 1984; Крючкова, 1987; Ривьер, 1990 и мн. др.), поэтому он был выбран в качестве индикатора, позволяющего оценить воздействие продуктов жизнедеятельности птиц на биологический режим водоемов, а также провести сравнительный анализ с изменениями, наблюдаемыми при антропогенном эвтрофировании.

Цель работы — изучение структурной организации зоопланктона в условиях влияния колониальных поселений гидрофильных птиц. Поставленная цель достигалась посредством решения следующих задач:

3. На основании полевых исследований выявить факторы, влияющие на динамику структурных показателей зоопланктона в районах гнездовых поселений гидрофильных птиц.

4. В экспериментальных исследованиях выяснить влияние изменений концентрации продуктов жизнедеятельности птиц при разной степени зарастания микрокосмов на показатели зоопланктона.

Защищаемые положения.

1. Жизнедеятельность колониальных поселений гидрофильных птиц — фактор, оказывающий существенное и специфическое влияние на зоопланктон литоральной зоны разнотипных пресных водоемов.

2. В условиях влияния продуктов жизнедеятельности птиц, как и при антропогенном эвтрофировании, в олиго-мезотрофных и мезо-эвтрофных водах численность и биомасса зоопланктона увеличиваются, а в эвтрофно-гипертрофных — снижаются.

3. Независимо от трофического статуса водоемов в районах колоний птиц увеличивается видовое богатство зоопланктона, численность, биомасса и относительное обилие Сорероёа, не меняется число доминирующих видов, среди которых отсутствуют виды-индикаторы высокой степени органической нагрузки, а численность и биомасса С1ас1осега возрастает при повышении степени зарастания мелководий.

Научная новизна. Расширена область познания роли видов-средопреобразователей в модификации условий существования сообществ гидробионтов пресных вод. Впервые определены особенности реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности гидрофильных птиц в зависимости от трофического статуса водоемов, а также проведен сравнительный анализ с изменениями, наблюдающимися при антропогенном эвтрофировании. На основе полевых и экспериментальных данных выявлена роль количества продуктов жизнедеятельности птиц, степени зарастания биотопов, уровенного режима и количества атмосферных осадков в изменении показателей зоопланктона.

Практическое значение. Выявленные особенности реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц ставят задачу учета их колониальных поселений при проведении мониторинга и работ по оценке экологического состояния пресноводных экосистем. Полученные данные могут быть использованы в ВУЗах при чтении курсов «Экология», «Гидробиология» и «Санитарная гидробиология».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Междунар. науч.-практич. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2009); Междунар. научно-практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского «Экология водных беспозвоночных» (Борок, 2010); И-й Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011). По материалам диссертации опубликовано 2 тезиса, 11 печатных работ, 6 из которых в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н. A.B. Крылову. Особая благодарность за помощь в сборе материала и обсуждении результатов зам. директора Окского биосферного заповедника, к.б.н. В.П. Иванчеву, зам. директора Рдейского государственного природного заповедника, к.б.н. H.A. Завьялову, сотруднику национального парка «Севан» Республики Армения В.Г. Гуланяну, сотрудникам Инсититута биологии внутренних вод РАН — д.б.н., проф. В.Г. Папченкову, д.б.н. Л.Г. Корневой, д.б.н. Ю.В. Герасимову, д.б.н. Г.М. Чуйко, к.б.н. Д.Б. Косолапову, н.с. И.В. Чаловой, н.с. O.JI. Цельмович, инженерам H.A. Касьянову и М.И. Васильевой, н.с. А.И. Цветкову, м.н.с. М.И. Малину, д.б.н., И.К. Ривьер, д.н.б., В.И. Лазаревой, к.б.н., В.А. Гусакову, с.н.с. H.H. Жгаревой, аспиранту С.Э. Болотову, а также всем сотрудникам лаборатории Экологии водных беспозвоночных; студентке Сибирского федерального университета A.B. Новолодской; студентам и преподавателям Череповецкого государственного университета — к.б.н., доц. Н.П. Коломийцеву и к.б.н., доц. Н.Я. Поддубной. За помощь в подготовке экспериментальных работ автор выражает благодарность сотрудникам Ярославского зоопарка — зав. отделом птиц А.Д. Тирахову, зам. директора по научной работе В.М. Куделину.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кулаков, Дмитрий Владимирович

Выводы

1. Сходство изменения структурных показателей зоопланктона под влиянием продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц и антропогенного эвтрофирования состоит в снижении численности и биомассы зоопланктона в высокопродуктивных водах и увеличении в низкопродуктивных.

2. В водоемах различного трофического типа в районах гнездования гидрофильных птиц наблюдаются специфические изменения зоопланктона, отличающиеся от изменений при антропогенном эвтрофировании: увеличивается видовое богатство; не меняется или возрастает число доминирующих видов, в составе которых отсутствуют индикаторы высокой степени органической нагрузки; снижается относительная численность и биомасса Rotifera и возрастает доля Сорероёа; обилие Оаёосега повышается с увеличением зарастания мелководья.

3. Реакция зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц зависит от типа мелководья. Наиболее ярко изменения зоопланктона проявляются на полузащищенных и защищенных участках. На открытых участках мелководий численность и биомасса зоопланктона не отличаются от фоновых величин из-за сильного волнового воздействия, но увеличивается число видов, а также доля Сорероёа в общей численности и биомассе сообщества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе исследования данные позволяют говорить о жизнедеятельности колониальных поселений гидрофильных птиц, как о факторе, оказывающем существенное и специфическое влияние на сообщества гидробионтов литоральной зоны разнотипных пресных водоемов.

Основное ядро видов, образующих наиболее многочисленные колонии в пределах акватории или на побережьях пресных водоемов исследованного региона среди водных птиц составляют представители сем. чайковые (Laridae)

Larus ridibundus, L. minutus, Chlidonias nigra, Ch. leucopterus, Sterna hirundo, среди околоводных — сем. цаплевые (Ardeidae) —Ardea cinerea.

Гидрофильные птицы выступают агентами дополнительного поступления органических и минеральных веществ. В этих условиях изменение показателей зоопланктона отчасти идет по схеме, характерной для последствий антропогенного эвтрофирования, но одновременно имеет принципиально отличные черты (табл.). При этом реакция зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц также зависит от трофического статуса водоема, уровенного режима, оказывающего влияние на численность птиц, от количества атмосферных осадков, способствующих смыву продуктов жизнедеятельности с участков колоний околоводных птиц, а также от степени зарастания биотопов.

Как и при антропогенном эвтрофировании, в зоопланктоне олиго-мезотрофного и мезо-эвтрофного водоемов увеличивается количество зоопланктона, в эвтрофно-гипертрофных — снижается. Ранее отмечалось, что в высокопродуктивных системах сообщества, обитающие в измененных в результате жизнедеятельности ключевых видов (экосистемных инженеров) пятнах, характеризуются меньшим видовым богатством по сравнению с сообществами неизмененных биотопов, и, наоборот — в низкопродуктивных большим разнообразием видов (Wright, Jones, 2004).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулаков, Дмитрий Владимирович, Борок

1. Айрумян К.А., Маргарян НА. Поведение севанской серебристой чайки {Larus argentatus armenicus) в период размножения // Мат. VI Всес. орнитол. конф. Ч. 1. М.: Изд-во МГУ, 1974. С. 239-241.

2. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 173-180.

3. Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: Наука, 1988. С. 47-53.

4. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. С.-Пб.: Наука, 1996. 189 с.

5. Арлотт Н., Храбрый В. Птицы России: Справочник-определитель. С.-Пб.: ТИД «Амфора», 2009. 446 с.

6. Бакастов С.С. Изменение площадей и объемов мелководий Рыбинского водохранилища в зависимости от его наполнения // Гидробиологический режим прибрежных мелководий Верхневолжских водохранилищ. Ярославль: Типография ЯПИ, 1976. С. 13-22.

7. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. Отд. Биол. 1951. Т. LVI (5). С. 3-30.

8. Бёме Р.Л., Кузнецов A.A. Птицы открытых и околоводных пространств СССР: Полевой определитель. М.: Просвещение, 1983. 176 с.

9. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. С.-Пб.: Наука, 1991. 503 с.

10. Брагинский Л.П. Динамика прудового зоопланктона и ее изменения под влиянием удобрений: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1957. 17 с.

11. Бреслина И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской субарктики. JL: Наука. 1987. 200 с.

12. М.Булгаков Н.Г., Левич А.П., Никонова P.C., Саломатина Т.В. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда // Вестник МГУ. Серия биол. 1992. № 2. С.57-62.

13. Втюрина Т.П. Изменение химического состава почвы в колониях грачей иполивидовых ночевках врановых // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор. Саранск: Мордовский гос. пед. ин-т. 2002. С. 1119.

14. Гидробиологический режим прибрежных мелководий Верхневолжских водохранилищ. Ярославль: Типография ЯПИ, 1976. 230 с.

15. Гладков H.A. Отряд Голенастые // Жизнь животных. Т. 5. Птицы. М.: Просвещение, 1970. С. 87-106.

16. Головкин А.Н. Влияние морских колониальных птиц на развитие фитопланктона // Океанология. 1967. Т. 4, вып. 4. С. 272-282.21 .Головкин А.H. Роль птиц в морских экосистемах // Итоги науки и техники. Сер. зоол. позвон. М.: ВИНИТИ, 1982. Вып. U.C. 97-157.

17. Головкин А.Н. Колониальные птицы в системе морских биоценозов: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1991. 42 с.

18. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П. Удобрение вод прибрежья Мурмана различными типами колоний морских птиц // Биология моря. 1975. № 5. С. 49-57.

19. Головкин А.Н., Позднякова JI.E. Влияние морских колониальных птиц на режим биогенных солей в прибрежных водах Мурмана // Рыбоядные птицы и их значение в народном хозяйстве. М.: Наука, 1966. С. 210230.

20. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954. 415 с.

21. Дементьев Г.П., Гладков H.A., Спангенберг Е.П. Птицы Советского Союза. Т. 3. М.: Советская наука, 1951. 677 с.

22. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. 240 с.

23. Евдущенко A.B. Удобрение степных прудов Украины посредством выращивания водоплавающей птицы и развитие фитопланктона // Тр. VI совещ. по проблемам биол. внутр. вод. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. С. 81-85.

24. Елизарова В.А. Зоопланктон как фактор скорости роста фитопланктона в мезотрофном водоеме // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 7. С. 53-61.

25. ЪО.Жгарева H.H. Зоофитос // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2007. С. 249-268.

26. Завьялов H.A. Бобры — ключевые виды и экосистемные инженеры // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Лекции и мат. докл. 1-ой Всерос. школы-конф. ИБВВ РАН. 18-21 ноября 2008 г. Ярославль: ООО «Принтхаус», 2008. С. 4-24.

27. Завьялов H.A., Крылов A.B., Бобров A.A., Иванов В.К, Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

28. ЪЪ.Залетаев B.C. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). М.: Мысль, 1976. 271 с.

29. Захаренко К.А., Романов В.В. О влиянии колониального поселения озерных чаек на особенности химического состава почв в условиях Владимирского ополья // Вестник ОГУ. 2009. № 6. С. 147-152.

30. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1981. 216 с.

31. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 276 с.

32. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики // Вест. Моск. ун-та. Сер. геогр. 2006. Вып. 3. С. 58-62.

33. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы Ямских островов (Охотское море) // Изв. Рус. геогр. общ-ва. 2007. Вып. 139(5). С. 66-71.

34. Иванов А.Н. Скопления морских колониальных птиц как ландшафтообразующий фактор (на примере острова Матыкиль, Ямской архипелаг) // Биология и сохранение птиц Камчатки. 2008. Вып. 8. С. 3-11.

35. А2.Илъичев В.Д., Карташев H.H., Шилов И.А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов. М.: Высшая школа, 1982. 464 с.

36. АА.Колмаков В.И. Токсичное «цветение» воды континентальных водоемов: глобальная опасность и методы ликвидации // Электронные курсы СФУ. 2006. http://www.study.sfukras.ru/mod/resourse/view.php?id=1961

37. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. 480 с.

38. Крылов A.B. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек // Экология. 2002. № 5. С. 350-357.

39. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

40. Крылов A.B., Касьянов H.A. Влияние колониальных поселений речной крачки на зоопланктон мелководий Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2008. № 2. С. 40^18.

41. Крылов A.B., Акопян С.А. Особенности зоопланктона прибрежной зоны озера Севан // Биол. внутр. вод. 2009. № 3. С. 68-72.

42. Крылов A.B., Кулаков Д.В., Касьянов H.A., Цельмович О.Л., Папченков В.Г. Влияние колониального поселения птиц на зоопланктон защищенного зарастающего мелководья Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2009. № 2. С. 56-61.

43. Крылов A.B., Кулаков Д.В., Папченков В.Г. Влияние поселений гидрофильных птиц на зоопланктон литоральной зоны разнотипных водоемов // Экология. 2011. № 5. С. 1D8.

44. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 165. С. 184-198.

45. Кулаков Д.В., Косолапое ДБ., Крылов A.B., Корнева Л.Г., Малин М.И., Павлов Д.Д. Планктон высокотрофного озера в условиях влиянияпродуктов жизнедеятельности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) // Поволжский экол. журн. 2010. № 3. С. 274-282.

46. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР. J1.: Наука, 1970. 744 с.

47. Лаврентьева Г.М. Реакция видового состава фитопланктона на введение в озера минеральных солей азота и фосфора // Сб. трудов ГОСНИОРХ. 1986. Вып. 252. С. 20-31.

48. Лукина Л.Ф., Смирнова H.H. Физиология высших водных растений. Киев: Наук, думка, 1988. 186 с.

49. Лысенков Е.В. Средообразующая роль врановых в антропогенных ландшафтах // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Мат. междунар. конф. Саранск, 2002. С. 25-29.

50. Лысенков Е.В., Втюрина Т.П. Средообразующая деятельность врановых птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. Междунар. конф. Казань, 2001. С. 385-386.

51. Ляшенко Г.Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб, 1995. 24 с.

52. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

53. Мешкова Т.М. Закономерности развития зоопланктона в озере Севан. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1975. 275 с.

54. Микаэлян А.Л. Аллогенная сукцессия фитопланктонного сообщества озера Севан. Дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1996. 152 с.

55. Михеев A.B. Отряд Чайки // Жизнь животных. Том 5. Птицы. М.: Просвещение, 1970. С. 315-335.

56. Молотков В.Е., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с их эвтрофикацией // Моделирование биологических сообществ. Владивосток, 1975. С. 54-61.

57. Монченко В.И. Шелепнороти циклопод1бни циклопи (Cyclopidae). Фауна Украши. Вып. 27, № 3. Киев: Наук, думка, 1974. 452 с.

58. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Ч. 3. Тр. Дарвинского гос. зап-ка. Вып. 12. Вологда, 1974. С. 158-195.

59. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Мордухай-Болтовская Э.Д., Яновская Г.Я. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. «Борок». Вып. 3. М.-Л., 1958. С. 142-194.

60. Мочалова O.A., Хорева М.Г., Зеленская Л.А. Растительный покров в колониях топорков (Lunda cirrhata) на островах Северной Пацифики // Биология и охрана птиц Камчатки. 2005. Вып. 7. С. 107-116.

61. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54-64.

62. Недосекин A.A. Изменения в распределении растительного покрова под гнездами в колонии серых цапель в Тульских Засеках //

63. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. С. 467-468.

64. Недосекин A.A. Изменение химического состава почвы под влиянием колонии серых цапель // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 3. М.: Изд-во РУДН, 2003. С. 90-93.

65. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2010. 495 с.

66. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

67. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. С.-Пб.: Зоол. ин-т РАН, 1994. 394 с.

68. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. С.-Пб.: Зоол. Ин-т РАН, 1995. 627 с.

69. Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // III Междунар. научн. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск Нарочь, 1722 сентября 2007 г. Минск: Издат. центр БГУ, 2007. С. 31-32.

70. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

71. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286 с.

72. Плещенко С.В. Некоторые особенности почвообразования в местах массовых поселений морских колониальных птиц на острове Талан //

73. Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. С. 109-115.

74. Птицы Европейской части России: Полевой определитель. М.: Алгоритм, 2001. 224 с.

75. Птицы Европейской части России: Атлас-определитель. М.: ЗАО «Фитон+», 2009. 352 с.

76. Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. 416 с.

77. Растеорова О.Г. Влияние позвоночных на почву в лесостепной дубраве // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 169-179.

78. Рахилин В.К. О средообразующей роли птиц фауны СССР // Средообразующая деятельность животных. М., 1970. С. 15-18.

79. Ривъер И.К. Влияние стоков г. Череповца на зоопланктон Шекснинского плеса // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 42-58.

80. Родионова Н. В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: Наука, 1984. С. 151-159.

81. Россолимо J1.A. Антропогенное эвтрофирование водоемов. Т. 2. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 8-60.

82. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

83. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. III, вып. 3. Л: Изд-во АН СССР, 1948. 320 с.

84. Семаго JIM. К вопросу о средообразующей деятельности колониальных и стайных птиц // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж: Воронежское книжн. изд-во, 1975. С. 45-47.

85. Симонян A.A. Зоопланктон озера Севан. Ереван: АН Армении, 1991. 299 с.

86. Сиохин В.Д. Трофические связи чайковых птиц в наземных и водных экосистемах Присивашья // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев: Наук, думка, 1981. С. 61-63.

87. Сиренко Я. А. Эвтрофирование континентальных водоемов и некоторые задачи по его контролю // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. JL: Гидрометеоиздат, 1981. С. 137-153.

88. Скокова H.H. Очерк экологии серой цапли в районе Рыбинского водохранилища // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. М., 1954. С. 89-153.

89. Столбунова В.Н. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 20-38.

90. Столбунова В.Н. Зоопланктон зарослей Иваньковского водохранилища в условиях антропогенного эвтрофирования // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1996. № 100. С. 23-30.

91. Столбунова В.Н. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плеса Рыбинского водохранилища: видовая структура зоопланктоценозов разных биотопов // Биол. внутр. вод. 2003<я. № 2. С. 80-85.

92. Столбунова В.Н. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плеса Рыбинского водохранилища: сезонная динамика // Биол. внутр. вод. 20036. № 3. С. 67-71.

93. Столбунова В.Н. Зоопланктоценозы прибрежных мелководий водохранилищ Верхней Волги // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С.357-373.

94. Сыроечковский Е.Е. Роль животных в образовании первичных почв в условиях приполярных областей земного шара // Зоол. журн. 1959. Вып. 38(12). С. 1770-1775.

95. Тараненко Л.И. Влияние колониального гнездования грачей на окружающую среду // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. С. 104-106.

96. Татарникова И.П. Количественная характеристика экскреторной деятельности крупных чаек и ее влияние на растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975. С. 107-110.

97. Творогова A.C., Луговой А.Е. Влияние зимних скоплений врановых птиц на микрофлору почвы в местах ночевок // Тез. докл. VII Всес. орнитолог, конф. Ч. 1. Киев: Наук, думка, 1977. С. 328-329.

98. Тиунов A.B. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты: Дисс. . д.б.н. М.: ИПЭЭ РАН, 2007.

99. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с.

100. Толомеев А.П. Концепция «экологической стехиометрии» в водных экосистемах: литературный обзор // Сибирский экол. журн. 2006. № 1. С. 13-19.

101. Ульянов В.Н. Влияние минеральных удобрений на развитие естественной кормовой базы прудов // Сб. трудов ГосНИОРХ. 1988. Т. 288. С. 113-115.

102. Фауна аэротенков. Л.: Наука, 1984. 264 с.

103. Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов A.A. Птицы СССР. М.: Мысль, 1968.637 с.

104. Цимдинь П. А. Сообщества зоопланктона бассейна р. Салаца // Биоценотическая структура малых рек Латвии. Бассейн реки Салаца. Рига: «Зинанте», 1989. С. 97-107.

105. Чугай С. Роль колоний серой цапли в функционировании экосистем пойменных черноолыпанников // Птицы бассейна Северского Донца. Донецк, 1993. С. 50-52.

106. Чуйков Ю.С. Изучение процессов естественной и антропогенной эвтрофикации вод Нижней Волги экологическими методами // Мат. Всес. конф. по проблеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Волги. Вып. 2. Пермь, 1975. С. 40-41.

107. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных встречающихся в планктоне пресных вод // Экология. 1981. №3. С. 71-77.

108. Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Российско-Армянской биологической экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005-2009 гг.). Махачкала: Наука ДНЦ, 2010. 348 с.

109. Andersen T., Hessen D.O. Carbon, nitrogen, and phosphorus content of freshwater zooplankton // Limnol. Oceanogr. 1991. Vol. 36. P. 807-814.

110. Barnes W.J., Dibble E. The effects of beaver in riverbank forest succession // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 40-44.

111. Brandvold D.K., Popp C.J., Brierley J.A. Waterfowl refuge effect on water quality: chemical and physical parameters // Journal of Water Pollution Control Federation. 1976. Vol. 48. P. 685-687.

112. Butler D. R., Malanson G. P. Sedimentation rates and patterns in beaver ponds in a mountain environment / Geomorphology. V. 13. 1995. P. 255269.

113. Butler N.M., Suttle C.A., Neill W.A. Discrimination by fresh-water zooplankton between cells of a single algal species differing in degree of nitrogen limitation // Bull. Mar. Sci. 1988. V. 43. N 3. P. 845-846.

114. Chaichana R., Leah R., Moss B. Birds as eutrophicating agents: a nutrient budget for a small lake in a protected area // Hydrobiologia. 2010. Vol. 646. P. 111-121.

115. Darwin C. The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms, with Observations on their Habits. London: Murray, 1881. 347 p.

116. Don G.L., Donovan W.F. First Order Estimation of the Nutrient and Bacterial Input from Aquatic Birds to Twelve Rotorua Lakes. Bioresearches, Auckland, 2002. 58 p.

117. Ford T.E., Naiman R.J. Alteration of carbon cycling by beaver: methane evasion rates from boreal forest streams and rivers // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. P. 529-533.

118. Gould D.J., Fletcher M.R. Gull droppings and their effects on water quality // Water Research. 1978. V. 12. P. 665-672.

119. Gutierrez J. L., Jones C. G. Physical Ecosystem Engineers as Agents of Biogeochemical Heterogeneity / Bioscience: March 2006 / V. 56 N. 3. P. 227-236.

120. Gwiazda R. Contribution! of water birds to nutrient loading to the ecosystem of mesotrophic reservoir // Ecologia polska. 1996. V. XLIV. № 3-4. P. 289297.

121. Hahn S., Bauer S., Klaassen M. Estimating the contribution of carnivorous waterbirds to nutrient loading in freshwater habitats // Freshwater Biology. 2007. V. 52. P. 2421-2433.

122. Hahn S., Bauer S., Klaassen M. Quantification of allochthonous nutrient input into freshwater bodies by herbivorous waterbirds // Freshwater Biology. 2008. V. 53. P. 181-193.

123. Harris A. The Macmillan Birder's Guide to Europen and Middle Eastern Birds. London: The MacMillan Press, 1996. 248 p.

124. Hastings A., Byers J.E., Crooks J.A., Cuddington K., Jones C.G., Lambrinos J.G., Talley T.S., Wilson W.G. Ecosystem engineering in space and time / Ecology Letters. Vol. 10. 2007. P. 153-164

125. Ishida A. Seed germination and seedling survival in a colony of the CommonCormorant, Phalacrocorax carbo // Ecological research. 1997. Vol. 12. P. 249-256.

126. Johnston C.A., Naiman R.J. Browse selection by beaver: effects on riparian forest composition // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20. P. 1036-1043.

127. Jones C.G., Lawton J.H., ShachakM. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994. V. 69. P. 373-386.

128. Lampert W., Fleckner W., Rai H., Taylor B. Phytoplankton control by grasing zooplankton: A study on the spring clear-water phase // Lmnol. Oceonogr. 1986. Vol. 31, № 3. P. 478^190.

129. Leentvaar P. Observations in guanotrophic environments // Hydrobiologia. 1967. Vol. 29. P. 441-489.

130. Limnology and Aquatic Birds / Edited by Alan R. Hanson, Joseph J. Kerekes // Hydrobiologia. 2006. V. 567. 350 p.

131. Manny B.A., Johnson W.C., WetzelR.G. Nutrient additions by waterfowl to lakes and reservoirs: predicting their effects on productivity and water quality // Hydrobiologia. 1994. Vol. 279/280. P. 121-132.

132. Margalef R. «Trophic» typology versus biotic typology, as exemplified in the regional limnology of Northern Spain // Vern. Intern. Ver. theor. Und angew. Limnol. 1958. Bd 13, T. 1. S. 339-349.

133. Mom B., Leah R.T. Changes in the ecosystem of a guanotrophic and brackish shallow lake in eastern England: potential problems in its restoration // International Review Gesamten Hydrobiology. 1982. Vol. 67. P. 625-659.

134. Naiman R.J., Melillo J.M. Nitrogen budget of a subarctic stream altered by beaver (Castor canadensis) II Oecologia. 1984. Vol. 62. P. 150-155.

135. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) II Ecology. 1986. V. 67. № 5. P.1254-1269.

136. Naiman R.J., Pinay G., Johnston C., Pastor J. Beaver influence on the long-term biogeochemical characteristics of boreal forest drainage networks //Ecology. 1994. 74 (4). P. 905-921.

137. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 43-52.

138. Pain R.T. A note on trophic complexity and community stability // Amer. Natur. 1969. Vol. 103. P. 91-93.

139. Ravera O. Effect of eutrophication on zooplankton // Progr. Water Technol. 1980. Vol. 12, N3. P. 141-159.

140. Rosell F., Bozser O., Collen P., Parker H. Ecological impact of beavers Castor fiber and Castor Canadensis and their ability to modify ecosystems // Mammal. Rev. 2005. Vol. 35, No. 3-4. P. 248-276.

141. Snow D.W., Perrins C.M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. 1998. P. 1215-1218.

142. Sterner R. W. Resource competition during seasonal succesion toward dominance by cyanobacteria // Ecology. 1989. V. 70, N 1. P. 229-245.

143. Sterner R.W., Schulz K.L. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check // Aquatic Ecol. 1998. V. 32. P. 261-279.

144. Terwilliger J., Pastor J. Small mammals, ectomycorrhizae, and conifer succession in beaver meadows // Oikos. 1999. Vol. 85. P. 83-94.

145. Unckless R.L., Makarewicz J.C. The impact of nutrient loading from Canada Geese (Branta canadensis) on water quality, a mesocosm approach //Hydrobiologia. 2007. V. 586. P. 393-401.

146. Weglenska T., Bownik-Dilinska L., Ejsmont-Karabin J. Structure and dynamics of zooplankton // Ekol. pol. 1983. Vol. 31, N 3. P. 679-717.

147. Wiece G., Mayer H.-G., Jorda W., Bahr I. Phosphoraufnahme durch Potamogeton natans und submerse Makrophyten einem Fliessgewasser Laboratoriumsmodel // Acta hydrochim. et hydrobiol. 1985. V. 13. № 3. S. 307-317.

148. Wilde S.A., Youngberg C.T., Hovind J.H. Changes in composition of ground water, soil fertility, and forest growth produced by the construction and removal of beaver dams // J. Wildl. Manage. 1950. Vol. 14. P. 123-129.

149. Wright J.P., Jones C.G. Predicting effects of ecosystem engineers on patch-scale species richness from primary productivity // Ecology. 2004. Vol. 85, №8. P. 2071-2081.

Информация о работе

Кулаков, Дмитрий Владимирович
кандидата биологических наук
Борок, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы