Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири

Мельник, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири"

МЕЛЬНИК Ольга Николаевна

На правах рукописи

003487992

ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ ЬАЛЮАЕ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Улан-Удэ-2009

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Сандакова Светлана Линховоевна

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита состоится 24 декабря 2009г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание

ученой степени кандидата наук в Бурятском государственном университете

по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Биолого-географический факультет,

конференц-зал

Факс(3012)210588: e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « М) » октября 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Южная часть Средней Сибири входит в состав Алтай-Саянского экорегиона (АСЭР), включенного в «GLOBAL - 200» -территории, в которых сосредоточено более 90 % биоразнообразия планеты. Выявление биологического разнообразия экорегиона одна из актуальных задач современности, требующая исследований его изменений на основе изучения динамики ареалов в XX - XXI вв. под влиянием глобальных климатических изменений и антропогенной трансформации ландшафтов.

Чайковые формируют плотные гнездовые поселения в период размножения и оказывают существенное влияние на составляющие экосистем внутренних водоемов южной части Средней Сибири. Выяснение причин и факторов зарождения и развития колониальное™ у птиц является одной из наиболее остро дискутируемых проблем современной орнитологии, связанной с глубоким и тонким изучением экологии, поведения птиц, а также физических свойств экологической микросреды, предпочитаемой отдельными видами и их группировками.

Сведения о чайковых птицах южной части Средней Сибири фрагментарны и разрознены, приводятся в сводках по авифауне региона или отдельных районов (Баранов, 1981, 1991; Гаврилов, 2003; Прокофьев, 1987, 1988; Савченко, 1983, 1991, 2001; Байкалов, 1997; Колмакова, 20036), касаются отдельных видов чайковых (Баранов, 1994, 2003; Налобин, 2005; Савченко, 2004; Кутянина, 1997; Прокофьев, 1991; Минаев, 2008) или группы представителей для небольших территорий (Прокофьев, 1975, 1981; Колмакова, 2002; 2003а; 20036). Однако до сегодняшнего времени нет работ, специально посвященных чайковым региона.

Исследование качественного состава чайковых, пространственно-временной динамики, выявление особенностей гнездовой экологии, направлений сохранения редких и уязвимых видов является актуальным в рамках конвенции о сохранении биологического разнообразия на планете.

Цель диссертационной работы - изучение пространственного, биотопического размещения и гнездовой экологии чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири. Задачи:

1. Выявить особенности условий обитания чайковых птиц на внутренних водоемах южной части Средней Сибири.

2. Изучить современное пространственное размещение, многолетнюю динамику численности и на основе ретроспективного анализа выявить изменение ареалов чайковых птиц в XX в. на территории Средней Сибири.

3. Выявить типы агрегаций и изоляций чайковых южной части Средней Сибири на основе пространственно-этологической структуры.

4. Определить особенности микробиотопических условий и распределение гнездящихся пар на территории колоний.

5. Изучить фенологию репродуктивного цикла и гнездовую экологию модельных видов чайковых.

6. Рассмотреть межвидовые взаимоотношения в колониях чайковых и выявить особенности питания на модельном виде.

7. Оценить современное состояние охраны чайковых птиц, внесенных в региональные Красные книги.

Защищаемые положения

1. Гнездование десяти видов птиц семейства Ьапс1ае на внутренних водоемах южной части Средней Сибири определяется водно-солевым балансом, эвтрофированностью, разнообразием гидробиологических и биотопических условий, степенью антропогенного воздействия.

2. Динамика ареалов чайковых птиц связана с изменением экологических условий, вызванным историческими причинами, современным глобальным потеплением и антропогенной трансформацией ландшафтов.

3. Расселение и увеличение численности отдельных видов чайковых приводит к обострению межвидовой конкуренции, в результате чего происходит биотопическое перераспределение и сокращение ареала более слабого конкурента.

4. Распределение гнездящихся пар в колонии зависит от их статуса - наименее благоприятные зоньь в колониях занимают молодые птицы, приступившие к размножению впервые.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация фауны чайковых птиц внутренних водоемов южной части Средней Сибири. На основе ретроспективного анализа показана динамика ареалов видов и установлены области современного распространения.

Выявлены особенности пространственно-биотопического размещения, микробиотопических условий, влияющих на распределение гнездящихся пар внутри колоний. Описаны экотипы, формирующиеся в периферийных популяциях. Проведена оценка динамики численности популяций чайковых птиц в XX - начале XXI вв.

Рассмотрены вопросы гнездовой экологии модельных видов (размещение и структура колоний, сравнительная фенология репродуктивного периода, характеристика гнезда, кладок, эффективность гнездования). Выявлены основные кормовые объекты и особенности питания на примере многочисленного и экологически пластичного вида - монгольской серебристой чайки. Установлены некоторые аспекты межвидовых взаимоотношений в смешанных колониях и охраны редких видов.

Практическое значение. Работа выполнена в составе коллектива Среднесибирской орнитологической школы «РЕЯЕОШЖГБ», руководитель доктор биологических наук, профессор Александр Алексеевич Баранов, в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02) относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им. В.П. Астафьева. Значительная часть работ выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Распространение и экология птиц в условиях бореальных лесов и водоемов Средней Сибири» (17-03-1/ФП), «Экология колониально гнездящихся птиц внутренних водоемов Хакасии» (38-05-1/ФП) и «Экология птиц водно-болотного комплекса южной части Средней Сибири» (25-06-1/ФП).

практическим занятиям по экологии» (2002). Данные по смешанной колонии птиц урочища Трехозерки могут быть включены в кадастр гнездовий особо охраняемых птиц Алтай-Саянского экорегиона с целью создания оптимальной сети ООПТ без изъятия больших площадей из природопользования. Разработаны рекомендации по сохранению особо охраняемых видов чайковых.

Материалы диссертации применяются в лекционно-практических курсах по зоологии, экологии, биогеографии для студентов биологических, географических специальностей и для повышения квалификации учителей Красноярского края в рамках реализации национально-регионального компонента образовательных стандартов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях: I Межрегиональная научно-практическая конференция по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000); V Международная конференция (Ховд, Монголия, 2001); VI, IX, XII Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002; 2005; 2008); 1-ая Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2003), XII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Ставрополь, 2006); IV Международная орнитологическая конференция «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ из них 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 учебно-методическое пособие, выполненное на оригинальных материалах автора.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, 4 приложений. Работа содержит 23 таблицы и 64 рисунка. Библиографический список включает 230 наименований, в том числе 24 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь в сборе материалов, постоянную поддержку, критические замечания и ценные рекомендации автор благодарит студентов и преподавателей кафедры зоологии и экологии, аспиранта ХГУ им. Н.Ф. Катанова Н.К. Дзингель, за предоставление некоторых материалов и помощь в определении останков мышевидных грызунов - к.б.н., научного сотрудника лаборатории техногенных лесных экосистем Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Е.В. Екимова.

Особую благодарность выражаю научному руководителю доктору биологических наук, профессору Александру Алексеевичу Баранову за неоценимую помощь на всех этапах исследования и подготовки диссертационной работы, за любезное предоставление фотоматериалов и возможность пользоваться фондами научной библиотеки.

Глава 1. ВНУТРЕННИЕ ВОДОЕМЫ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

Полевые исследования проводились в южной части Средней Сибири, включающей территорию от Ангары на юг до Котловины Больших Озер и являющейся среднесибирской частью Алтай-Саянского экорегиона. Характерной чертой этого пространства является ландшафтная мозаичность, которая

определяется разнообразным сочетанием природных условий при контакте таежной и пустынно-степной зон. Южная часть Средней Сибири характеризуется чередованием межгорных котловин и хребтов с амплитудой высот, достигающих 3500 метров и более. Здесь хорошо выражена высотная поясность - от подгорных полупустынь и степей до горных тундр и ледников. Различные включения интразонального характера, представленные хорошо развитой гидрологической сетью, основной составляющей которой является бассейн р. Енисей, обилием озер Минусинской, Тувинской и Убсунурской котловин, еще более усиливают расчлененность мезорельефа. Современный облик региона существенно изменялся в XX в. под воздействием антропогенной трансформации ландшафтов: земледелие, скотоводство, строительство промышленных предприятий, ГЭС, систем искусственного орошения, усиление рекреационной нагрузки.

1.1. Физико-географическое описание южной части Средней Сибири. В условиях южной части Средней Сибири распространение чайковых птиц определяется их приуроченностью к интразональным биотопам: в своем размещении они предпочитают гнездиться на внутренних водоемах различного типа, расположенных в крупных межгорных котловинах открытых степных и полупустынных ландшафтов. Торных озер и • рек избегают, высоко в горах отмечались только на пролете.

В сравнительном аспекте рассматриваются условия крупных межгорных котловин - Минусинской, Тувинской, Убсунурской. При характеристике Минусинской котловины использовано общепринятое выделение котловин второго порядка: Чулымо-Енисейской, Сыдо-Ербинской и Абакано-Минусинской (Куминова, 1976).

Исследуемый регион расположен в области Енисейской биогеографической границы - важнейшего меридионального рубежа Евразии. Возникнув в третичном периоде в результате различий геологической истории Западно-Сибирской равнины, Среднесибирского плоскогорья и гор Юга Сибири, эта граница, охватывающая всё природно-зональное разнообразие Северной Азии, сохранилась до наших дней и является одновременно историко-биогеографической и современной экологической границей.

С зоогеографических позиций исследуемый регион является областью стыка многих типов фаун различного происхождения: сибирской, европейской, китайской, монгольской, тибетской и даже средиземноморской. В результате здесь создается область повышенного биоразнообразия (Рогачева, 2000; Баранов, 2007).

В связи с климатическими изменениями конца плиоцена - начала плейстоцена началось общее похолодание и развитие горного оледенения, которое было покровным и охватило слаборасчлененные поверхности наиболее приподнятых горных хребтов и нагорий южной окраины Сибири (Кушев, 1964). Цешрами оледенений являлись Таймыр, плато Путорана, Анабарский массив и Северная Земля, а лед двигался в основном на юго-запад, юг и восток. В Алтай-Саянской горной системе мощные горно-долинные ледники спускались со всех высоких горных хребтов и нагорий. Оледенением были охвачены Кузнецкий Алатау, Абаканский хребет, Западный и Восточный Саяны, Западный и Восточный Танну-Ола, Сангилен и другие хребты Тувы.

1.2. Характеристика внутренних1 водоемов. Внутренние водоемы межгорных котловин южной части Средней Сибири имеют необходимый для гнездования чайковых птиц комплекс экологических условий: отличаются высокой

продуктивностью, разнообразием минерального состава, наличием удобных мест для гнездования, доступных птицам, палитрой кормовых биотопов. Чайковые предпочитают гнездиться на островах озер межгорных котловин, равнинных участках рек с песчаными и галечниковыми косами. Избегают узких долин бурных потоков горных рек и горных олиготрофных озер.

Наибольшую трофическую и топическую привлекательность для чайковых птиц представляют водоемы крупных межгорных котловин с островами различного характера и высокой степенью эвтрофикации. Процессы эвтрофикации наиболее активно происходят в небольших водоемах с замедленным стоком на прогреваемых солнцем мелководьях, где развиваются водоросли, высшая водная растительность (Боголюбов, 1998). Повышение до определенного уровня первичной продукции создает основу для развития более богатой кормовой базы гидробионтов, в том числе рыб, поэтому такие водоемы являются местами концентраций птиц водно-болотного комплекса, основой длительного существования густонаселенных колоний чайковых.

При сравнении гидробиологических показателей (происхождения, площади, формы, протяженности, глубины, характера грунта, подводной и береговой растительности, степени зарастаемости, минерализации, среднемесячной температуры, биомассы зоопланктона и зообентоса, состава ихтиофауны) Ширинской (Чулымо-Енисейская котловина) и Абаканской (Абакано-Минусинская котловина) групп озер с данными о пространственно-территориальном размещении чайковых отмечалась большая встречаемость птиц на озерах Ширинской группы, в Абакано-Минусинской котловине гнездились только в урочище Трехозерки (далее ур. Трехозерки).

1.3. Районы исследований, материал, методика. В основу работы положены результаты 9-летних (1998 - 2007 гг.) исследований автора и обработка полевых журналов научного руководителя A.A. Баранова с 1973 по 1998 гг.

Основные стационарные исследования, продолжительностью от 2 недель до 1,5 месяцев были проведены в 2000 - 2003 гг. на оз. Фыркал, 2003 - 2005, 2007 в ур. Трехозерки (Минусинская котловина), в 1998, 2000 - 2002, 2005 гг. на оз. Хадын (Тувинская котловина). Маршрутными исследованиями была охвачена значительная часть Минусинской котловины, ключевые участки Тувинской и Убсунурской котловин (рис. 1).

Определение численности и пространственно-биотопического размещения популяций чайковых осуществлялось в результате маршрутных учетов при сплаве на катамаранах по р. Белый Июс (конец июня - начало июля 2002 г., 100 км) и по р. Абакан (середина июня 2003 г., 160 км), а также в ходе маршрутных экспедиций на автомобиле УАЗ - 39099. В результате были обследованы внутренние водоемы Минусинской котловины на маршруте протяженностью 1500 км, где проводились кратковременные разовые наблюдения (2-5 дней). Протяженность автомобильных маршрутов составила 1720 км, водных - 630 км.

В ходе автомобильных маршрутных исследований фиксировались все встречи чайковых с указанием количества особей (Савченко, 1996), при сплавах учет проводился с бортов катамаранов непрерывно в течение всего светового дня, затем количество особей пересчитывалось на 10 км береговой линии (Гаврилов, 1991). При работах в колонии проводился сплошной абсолютный учет гнездящихся пар по обнаружению гнезд (Наумов, 1965) с помощью выделения узких полос -лент. Для определения сектора использовались два длинных репшнура. Такой

методический прием позволил исключить пропуск и повторный учет птичьих гнезд, а также картирование их на картах-схемах (Белопольский, 1952; Баранов, 2003). При работе на колонии озерной чайки проводили сплошное мечение всех обнаруженных гнезд и отложенных яиц. В крупных труднодоступных колониях осуществлялся выборочный учет на пробных площадках. Для модельных видов определялся показатель плотности исходя из площади гнездовых территорий (островов) и акваторий озер, а также рассчитывался индекс плотности по методике В.А. Зубакина (1975).

Фенологическая фаза определялась визуально, степень насиженности кладки - путем погружения яиц в воду. Анализ гнездовых стаций, описание строительного материала гнезд проводился по стандартной методике (Приклонский, 1973), ооморфологический анализ - по унифицированной методике Ю.В. Костина (1977). Линейные размеры гнезда (Б - диаметр гнезда, (1 - диаметр лотка, Н - высота гнезда, И - высота лотка) измерялись мерной лентой с точностью до 1 см, яиц (Ь - длина, Б - наибольший диаметр) определялись штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, коэффициент удлиненности (к) рассчитывался по формуле к = ЬГО. В полиморфных по цвету кладках сравнивалась окраска фона яиц.

Состав основных кормовых объектов изучался путем анализа остатков пищи и погадок, собранных у гнезд, производился подсчет процентного соотношения каждого типа корма по встречаемости в погадках.

Среднее значение и ошибка среднего (М±т), дисперсия (Sx2) рассчитывались на основании статистической обработки количественных данных (Лакин, 1980), с использованием программного пакета Microsoft Excel (MS Office для Windows XP). Достоверность различий средних значений определялась при помощи критерия Стьюдента (t- распределение), дисперсий - F критерия Фишера.

Данные по расположению колонии в камеральных условиях обрабатывались в программе Arc View Gis 3.2 и наносились на снимок Landsat-7 имеющий географическую привязку (Баранов, 2006).

Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены на основании работ Л.С. Степаняна (1990; 2003), статус подвида Larus argentatus mongolians Suskin, 1925 принят на основе концепции П.П. Сушкина (1938).

За период исследования в колониях было учтено 8240 гнезд пяти модельных видов чайковых птиц (табл. 1).

Таблица 1

Общее число учтенных гнезд модельных видов чайковых птиц в колониях

южной части Средней Сибири (апрель - июль 1998 - 2007 гг.)

Вид Число обнаруженных гнезд в разные годы

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2007 Всего

Озерная чайка Larus rïdibundus L. — 170 276 260 335 303 — — — 1344

Сизая чайка L. canus L. — — 9 — И 3 — — — 23

Серебристая чайка L. argentans Pont. 731 — 703 739 707 702 750 650 1200 6182

Черноголовый хохотун L. ichthyaetus Pall. 83 153 114 185 535

Речная крачка Sterna hirundo L. — 50 4 — 56 2 — 44 — 156

Всего: 731 220 992 999 1109 1093 903 808 1385 8240

Характеристика линейных размеров приводится по 828 гнездам (276 -озерной, 365 - серебристой, 153 - черноголового хохотуна, 6 - сизой, 28 - речной крачки). Описание строительного материала представлено на основе 19 гнезд серебристой чайки, а ооморфометрический анализ - на 2371 яйце (698 - озерной, 1437 - серебристой, 115 - черноголового хохотуна, 17 - сизой, 104 - речной крачки). Для анализа состава кормовых объектов серебристой чайки обработано 407 погадок. Собран обширный фото- и видеоматериал.

Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЧАЙКОВЫХ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

2.1. Распространение и территориальное размещение. В первой половине XX в. в Минусинской котловине достоверно гнездилось четыре вида: озерная, сизая чайки, черная и речная крачки (табл. 2). Самой многочисленной была сизая чайка, на пролете встречалась малая чайка. На озерах Тувинской и Убсунурской котловин гнездились озерная, сизая чайки и речная крачка. Точных данных по численности нет, но наиболее многочисленной являлась речная крачка, гнездящаяся на оз. Убсу-Нур (Тугаринов, 1916; Сушкин, 1938). Серебристая чайка отмечалась как залетный вид (Сушкин, 1914).

Во второй половине XX в. - начале XXI в. число достоверно гнездящихся в исследуемом регионе видов увеличилось: в Минусинской котловине 8 видов (5 видов чаек и 3 вида крачек); в Тувинской котловине - серебристая чайка, в Убсунурской - достоверно гнездилось 9 видов, сизая чайка встречалась только на пролете. Впервые на гнездовании в регионе отмечались малая чайка и белокрылая крачка (Прокофьев, 1975; 1981), черноголовый хохотун, малая и чайконосая крачки, отмечались встречи чегравы.

Таблица 2

Пространственно-временная динамика видового состава чайковых {ЬаШае)

южной части Средней Сибири

Вид Минусинская котловина Тувинская котловина Убсунурская котловина

Первая половина XX в. Вторая половина XX-начало XXI вв. Первая половина XX в. Вторая половина ХХ-начало XXI вв. Первая половина XX в. Вторая половина ХХ-начало XXI вв.

ХП ОЧ ХП ОЧ ХП ОЧ ХП ОЧ ХП ОЧ ХП ОЧ

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Подсемейство Чайки Larinae

Черноголовый хохотун Larus ichthyaetus Pall. (зал) - гн 4 2,4 - - пр + - - гн ++

Малая чайка L. minutus L. пр ++ гн 5 2 - - пр ++ - - гн +

Озерная чайка L. ridibundus L, гн ++ гн 6 2-5 гн ++ пр ++ (пр) + гн ? 5

Серебристая чайка Largentatus Pont. зал + гн 4 2-5 зал + гн 1 5 - - гн 1 5

Сизая чайка L.canus L. гн 1 5 гн 8-10 2-3 пр ++ пр + гн ? пр ++

Подсемейство Крачки Sterninae

Черная крачка Chlidonias nlger L. гн ? гн 1 4 - ■— пр ++ — — гн ?

Белокрылая крачка СИ. leucopterus Temm. — — гн 2 3 - — — — — - гн ++

Чайконосая крачка G. nilotica Gmel. гн +

Чеграва Я. caspia Pall. _ ,_ зал + _ _ - __ _ _ зал +

Речная крачка S. hirundo L. гн ++ гн 8-10 2-3 - - пр ++ гн +++ гн +++

Малая крачка S. albifrons L. гн ++

Примечания: ХП - характер пребывания, гн - гнездящийся, зал - залетный, пр -пролетный, (гн) - вероятно гнездящийся; 04 - относительная численность, ? - нет данных; «+» - единичные особи, «++» - стаи от 10 до 100 особей, «+++» - стаи более 100 особей (для пролетных, залетных видов и в случае отсутствия конкретных данных по численности1 колоний); в числителе число колоний, в знаменателе относительная численность особей в колонии: 2 - от 1 до 25 гнездящихся пар, 3 - от 26 до 100 пар, 4 - от 101 до 500 пар, 5 - более 500 пар.

2.2. Многолетняя динамика численности чайковых в пределах региона.

Самыми широко распространенными видами являются сизая чайка и речная крачка, которые размещаются диффузно и в настоящее время больших скоплений не образуют. Несмотря на то, что сизая чайка доминирует по долинам рек, на озерах численность ее существенно сократилась, по сравнению с началом XX в. (Тугаринов, 1911; Сушкин, 1914).

В конце прошлого века указывалось на снижение численности речной крачки (Прокофьев; 1987). Однако обнаружение новых колониальных поселений этого вида в начале XXI в. на карьерах окрестностей р. Ташеба (Колмакова, 2002), в ур. Трехозерки, повсеместные встречи в поймах рек Б. Июс, Ч. Июс, Чулым, Кан, Енисей свидетельствуют о восстановлении численности Sterna hirundo. В Минусинской котловине отмечается территориальное перераспределение популяций речной крачки, которая активно заселяет антропогенные ландшафты (карьеры, искусственные водоемы, оросительные системы) и реже встречается на естественных водоемах. В Тувинской и Убсунурской котловинах редка (до 20 особей).

С середины прошлого века начинается рост численности озерной и серебристой чаек. В начале XX в. в исследуемом регионе эти чайки редки, отмечались отдельные встречи. В Назаровской и Минусинской котловинах озерная чайка являлась редким, спорадично гнездящимся видом. В настоящее время там известны постоянные колонии на оз. Белом - 1500 пар, на оз. Фыркал - 300 пар. Серебристая чайка резко увеличила численность на оз. Хадын (740 - 750 пар), в ур. Трехозерки (1200 - 1300 пар). Черноголовый хохотун в регионе в начале XX в. не отмечался. В Абакано-Минусинской котловине в ур. Трехозерки в 1988 г. обнаружено 11 гнездящихся пар черноголового хохотуна, в 1989 г. - 13 пар (Прокофьев, 1991). В последующие годы наблюдалось увеличение численности до 185 пар в 2007 г. с незначительными флуктуациями в отдельные годы (рис. 2).

На фоне значительного увеличения в XX - XXI вв. численности озерных, серебристых чаек, черноголового хохотуна на озерах отмечалось сокращение концентраций сизой чайки и из-за обострения конкуренции вытеснение ее в поймы среднесибирских рек, которые отличаются нестабильным гидрологическим режимом.

котловина, 1992 - 2007 гг.)

А: 1 - монгольская серебристая чайка Larus argentatus mongolicus Sushkin; 2 -черноголовый хохотун L. ichnhyaetus Pall.; В: 3 - сизая чайка L. canus L.; 4 - речная крачка Sterna hirundo L. (по данным автора, Байкалова и др., 1997; Кутяниной и др., 1997; Савченко, 2004).

Тенденцию конкурентного вытеснения особей сизой чайки с озер подтверждает многолетняя динамика численности чайковых ур. Трехозерки (см. рис. 2).

При увеличении числа гнездящихся пар серебристой чайки и черноголового хохотуна наблюдается снижение численности и полное вытеснение с водоема сизых чаек в гнездовой период. Там встречаются только пролетные и кочующие особи. Речная крачка заселяет периферию водоемов, гнездование ее в ур. Трехозерки зависит от колебания уровня воды: его снижение приводит к обмелению и образованию грязевых пляжей - типичных мест гнездования этой крачки.

Редкими малочисленными не регулярно гнездящимися чайковыми птицами в южной части Средней Сибири являются малая чайка, белокрылая, чайконосая и малая крачки, отмечались встречи единичных особей чегравы на оз. Торе-Холь, на р. Абакан (Прокофьев, 1987). Черная крачка в Минусинской котловине заметно сократилась в численности по сравнению с началом XX в., когда эти птицы были обычны и даже многочисленны на соленых и полупресных озерах (Нестеров, 1907).

2.3. Динамика ареалов чайковых птиц южной части Средней Сибири в XX в. В пределах исследуемого региона проходит северная граница распространения черноголового хохотуна, монгольской серебристой чайки, малой, чайконосой крачек и чегравы. С середины XX в. наблюдается тенденция к расширению ареала этих видов в северном и северо-восточном направлениях. Особенно ярко она проявилась у Larus ichthyaetus u Larus argentatus mongolicus.

Первые сведения о встречах черноголового хохотуна в Минусинской, Тувинской и Убсунурской котловинах относятся к концу 50-х гг. прошлого века (Дементьев, 1951; Спасский, 1959), о гнездовании - к 80-м гг. (Прокофьев, 1991). В начале XX в. ближайшее гнездовье было известно в северо-западной Монголии на оз. Урэг-Нур (Сушкин, 1938). В начале XX в. монгольская серебристая чайка не гнездилась ни в одной из исследуемых котловин (Янушевич, 1952), известны только редкие залеты отдельных особей. Ближайшее на то время гнездование этих чаек отмечалось в юго-восточном Алтае на оз. Джулу-Куль и по озерам Укока, также на оз. Ак-Коль, (Сушкин, 1925; 1938).

За прошедшее столетие черноголовый хохотун расселился в северном направлении до широт порядка 53°20' - 54°40'с.ш. (рис. 3, А), о чем свидетельствуют находки гнездовых колоний в урочище Трехозерки, на оз. Фыркал и до 95° в.д. на оз. Торе-Холь.

Многочисленные колониальные поселения серебристой чайки сформировались в Тувинской (оз. Хадын) и Минусинской котловине (ур. Трехозерки), часть популяций достигла параллели 55°45'с.ш. (оз. Белое, Назаровская котловина). По долине р. Енисей и Красноярскому водохранилищу одиночные особи проникают в район Красноярской ГЭС и на острова окрестностей г. Красноярска (рис. 3, В). Черная крачка расширяет ареал на восток до 97°30' (оз. Тере-Холь).

Для малой чайки и белокрылой крачки в регионе отмечался разрыв ареала. Современные находки гнездовых поселений этих видов в южной части Средней Сибири свидетельствуют о заселении зоны дизъюнкции.

На оз. Торе-Холь нерегулярно гнездилась чайконосая крачка, встречалась чеграва, что объясняется их нахождением у северных пределов распространения. Однако встречи этих птиц можно считать предвестниками положительной

динамики ареалов. При наличии благоприятных факторов на водоемах исследуемого региона, стабильного состояния численности в центральных участках ареала, можно ожидать их расселения.

А В

Рис. 3. Динамика северной границы ареала в южной части Средней Сибири А - черноголовый хохотун Larus ichthyaetus; В - монгольская серебристая чайка Larus argentatus mongolicus

Динамика границ ареалов чайковых птиц обусловлена историческими причинами, связанными с изменениями геолого-климатических условий (процессы последнего четвертичного оледенения, современное глобальное потепление), антропогенной трансформацией ландшафтов, что для ряда чайковых птиц является благоприятным фактором (озерная и серебристая чайка), а также конкурентными взаимоотношениями внутри группы.

Процессы последнего четвертичного оледенения, происходящие на территории Северной Азии, определили современное состояние и конфигурацию ареала Larus argentatus mongolicus. Ледник, который на территории Средней Сибири распространялся клином, разорвал ареал Larus argentatus на западную и восточную часта. Популяции же центральной части ареала, были вытеснены южнее и формировались определенное время в изоляции на территории Центральной Азии. Таким путем, по-видимому, и образовалась форма Larus argentatus mongolicus, которая после отступления ледника начала расселяться на север.

Сплошное расширение ареала озерной чайки началось с XIX в., но особенно проявилось в XX в. (Виксне, 1988). Это связано с потеплением климата, с освоением антропогенных ландшафтов и антропогенных источников корма, с улучшением охраны во многих странах (Glutz v. Blotzheim, 1982; Cramp, 1983).

Расселение и увеличение численности отдельных видов чайковых приводит к обострению межвидовой конкуренции, в результате чего более слабый конкурент сокращает ареал и формирует на пределе распространения экотипы, приспосабливаясь к гнездованию в новых условиях. С конца XX в. наблюдается смещение южной границы ареала сизой чайки в северном направлении под влиянием более сильных конкурентов озерной и серебристой чаек. Обычные в первой половине XX в. на озерах Тувинской и Убсунурской котловин (Тугаринов, 1916; Сушкин, 1938) сизые чайки в настоящее время там не гнездятся и встречаются только на пролете.

Расселение чайковых птиц по территории южной части Средней Сибири закономерно привело к изменению качественного и количественного состава популяций исследуемых видов, а также к перераспределению их по биотопам: сизая чайка и речная крачка гнездятся преимущественно в поймах рек, реже - по озерам; в то время как озерная и серебристая чайки приурочены в репродуктивный период к озерам.

Глава 3. ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

Гнездовая экология рассматривается на пяти модельных видах, обычных в исследуемом регионе: черноголовый хохотун, серебристая, сизая, озерная чайка и речная крачка.

3.1. Пространственно-этологическая структура гнездовых поселений. Место будущей колонии чайковых птиц определяется историческими факторами (возникновением того или иного ландшафта и привязанности к нему местной популяции) и экологической ситуацией года. В любом биотопе есть зоны наиболее безопасные для её членов, которые занимаются взрослыми особями или агрессивными птицами независимо от возраста.

Пространственно-этологическая структура, сформированная в колонии во время ее образования, сохраняется до завершения процесса инкубации. Параметры, определяющие пространственную структуру колонии, слагаются из привязанности птиц к прежним местам гнездования, особенностей микрорельефа и стаций острова, деятельности наземных и пернатых хищников, а также биологических особенностей колониальных видов (Зубакин, 1976; 1977; 1982).

Чайковым птицам свойственно проявление двух тенденций биоценотических взаимоотношений - агрегации и изоляции (Одум, 1975). Эти отношения могут проявляться как между особями одного вида (тенденции I порядка), так и между особями разных видов (тенденции II порядка).

Агрегации I порядка заключаются в образовании чайковыми одновидовых колониальных гнездовий (серебристая чайка оз. Хадын; озерная чайка оз. Фыркал, искусственных прудов окрестностей Красного озера; речная крачка на карьерах р. Ташеба). Но даже в этом случае совместно с чайками, как правило, гнездятся другие виды птиц водно-болотного комплекса.

Наиболее часто встречаются совместные поселения двух и более видов чайковых на одной территории (агрегации II порядка). Для их характеристики используется терминология E.H. Панова и др. (1980; 1982). Образующие смешанную колонию одновидовые группировки чайковых разных видов можно рассматривать как субколонии. Субколонии формируются в наиболее пригодных для гнездования каждого вида участках колонии. Агрегации II порядка представляют колонии чайковых птиц на Белом озере (Назаровская котловина), в ур. Трехозерки (Абакано-Минусинская котловина).

Изоляцией I порядка является гнездование пар отдельно от агрегаций чаек своего вида. Так, в Тыве на оз. Хадын на расстоянии 1 км от колонии серебристой чайки на песчаной косе северного побережья гнездились три-пять пар.

Изоляцию II порядка представляют одиночные пары, гнездящиеся по периферии агрегаций других видов чайковых. Например, в колонии озерной чайки на оз. Фыркал регулярно гнездились три пары сизых чаек. К этому же типу относятся изолированные друг от друга гнездовья одиночных пар разных видов чайковых. Дисперсно по поймам рек на расстоянии от 50 м до нескольких десятков километров размещались гнезда сизой чайки и речной крачки. Разреженное гнездование объясняется нестабильностью гидрорежима рек и недостатком мест для устройства гнезда.

3.2. Особенности микробиотопических условий и распределение гнездящихся пар внутри колонии. Неравномерный характер распределения гнездовых пар в колонии связан с неоднородностью микробиотопических условий в разных участках колонии. Эти условия на каждом исследуемом водоеме помимо общих характеристик имеют свои специфические особенности, детальное изучение которых проводилось в колониях чайковых на оз. Фыркал, оз. Хадын, ур. Трехозерки.

3.2.1. Колония озерной чайки оз. Фыркал. В колонии, расположенной на двенадцати островах-сплавинах, удаленность от берега является наилучшим местоположением в отношении защиты от нападения пернатых и наземных хищников, влияния господствующих западных и северо-западных ветров (рис. 4).

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

— береговая линия

С^З сплавины

из аира болотного О) сплавины

из тростника_

_направление

господствующих ветров XII номер острова ю/4.2 п гнезд/п гнезд на 10 м2

площадь, мг_

10 5т

24.0

Рис. 4. Схема колонии и распределение гнездящихся пар озерной чайки по сплавинам оз. Фыркал (май - июнь 2000 г.)

Острова с наименьшей плотностью гнездящихся пар размещались вдоль береговой линии (III, IV, IX, XI, XII), на удаленных от берега VI и X островах

плотность самая высокая. Реакции птиц на людей, появляющихся со стороны берега или приближающихся на лодках с других направлений, различались в разных участках колонии. В первом случае наблюдались бурные агрессивные реакции, которые выражались в коллективных взлетах и демонстрациях долгого крика, нападении на исследователей. Во втором - чайки вели себя спокойно, агрессии не проявляли. С учетом вышеизложенных обстоятельств при анализе ооморфологических критериев выборки с III, IV, IX, XI, XII островов были объединены и оценивались вместе как периферия колонии.

3.2.2. Колония серебристой чайки оз. Хадын. В северо-восточной части озера Хадын (Тувинская котловина) расположены острова с устойчивым мелкощебнистым субстратом, мозаично поросшим тростником. Острова неравноценны по размерам: площадь большего составляла 6300 м2, площадь малого 100 м2. Там размещалась многолетняя колония серебристой чайки. Число гнездящихся пар в 1998 - 2005 гг. остается относительно стабильным. Изменялось соотношение гнездящихся пар на малом и большом островах в следующей закономерности: при увеличении на малом происходит равноценное уменьшение количества гнездящихся пар на большом острове. В целом показатель плотности на малом острове выше (0,5 - 0,8 пар/м2), чем на большом (0,1 пара/м2).

3.2.3. Смешанная колония чаек урочища Трехозерки. Ур. Трехозерки имеет искусственное происхождение: возникло при формировании озер Черное и Бугаево в результате инфильтрации воды из Койбальской оросительной системы. Урочище представляет собой группу слабо минерализованных мелководных озер, со средней глубиной 1,0 м. По озерам расположено множество островов различного характера, представляющих удобные места для гнездования чайковых птиц. Серебристые чайки устраивали гнезда на островах различного типа, черноголовые хохотуны гнездились только на двух устойчивых земляных островах (рис. 5).

Рис. 5. Схема колониального поселения чайковых ур. Трехозерки (май 2004 г.)

В 2004 г. гнезда черноголового хохотуна были распределены в три группы: первая и вторая субколонии концентрической формы располагались на первом острове и третья субколония узкой полосой - на другом. Субколонии хохотуна на первом острове находились внутри гнездового поселения серебристой чайки, третья граничила с ней с южной и восточной стороны. Все три субколонии были приурочены к слабым возвышениям рельефа, гнезда располагались на выровненных, лишенных растительности участках.

3.3. Гнездовая биология модельных видов Майковых птиц.

3.3.1. Сравнительная фенология репродуктивного периода черноголового хохотуна, озерной, сизой и серебристой чаек. Яйцекладка черноголового хохотуна начинается в последней пентаде апреля - на неделю раньше, чем у других чайковых (рис. 6). В 2007 г. наблюдалось смещение репродуктивного цикла на неделю раньше у черноголового хохотуна (4-5 пентада апреля) и серебристой чайки (конец апреля - первая пентада мая). В 1988 - 1989 гг. началом гнездования указывалась вторая декада мая: гнезда с полными кладками найдены 24 мая 1988 г. и 16 мая 1989 г. (Прокофьев, 1991). Таким образом, репродуктивный период черноголового хохотуна в последние годы сместился на более ранние сроки (около двух декад), что говорит в пользу глобального потепления климата. Период кладки яиц у сизой чайки и речной крачки, гнездящихся в поймах рек, растянут на месяц, что связано с ежегодным изменением уровня воды в период весенних половодий.

Серебристая чайка

Черноголовый хохотун

Озерная чайка*

Сизая чайка*

Поганки*

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

пролет ШЯ кладка яиц

(ШВШШ прилет на колонию ШЛШШ насиживание яиц

ШШиШЖ брачные игры ИИШШ! вылупление птенцов

шя спаривание и гнездостроение талгтдая; поднятие на крыло

Рис. 6. Фенология некоторых видов чайковых птиц южной части Средней Сибири (1998 -2004 гг.)

* - данные по колонии оз. Фыркал (2000 г.)

3.3.2. Гнездовая биология некоторых видов чайковых. Оптимальность условий обитания чайковых птиц определяется стабильностью гидрорежима водоемов, площадью и высотой травяного покрытия, доступностью хищникам мест гнездования, составом и обилием пищевых ресурсов водно-болотных угодий и их окрестностей, прямым и косвенным воздействием антропогенного фактора. Все перечисленные факторы взаимосвязаны, представляют комплекс условий существования чайковых птиц, характеризуют степень колониальное™, определяют динамику численности, особенности экологии.

Среди чайковых исследуемого региона наибольшей эвритопностью отличались сизая чайка и речная крачка. В Минусинской котловине они гнездились преимущественно в поймах рек, где приурочены к песчано-галечниковым островам и косам, реже - к крупным пресным озерам. Достаточно пластична в выборе места гнездования серебристая чайка, которая гнездилась на островах пресных, слабоминерализованных и соленых озер. Преимущественно ею заселялись острова устойчивого характера, землистые (ур. Трехозерки), либо мелкощебнистые с развитыми тростниковыми зарослями (оз. Хадын). На Белом озере гнезда располагались на крупных тростниковых сплавинах. На заболоченных участках поймы оз. Улугколь, где гнезда устраивались на осоковых кочках и по береговым песчаным косам оз. Хадын серебристая чайка гнездилась отдельными парами.

Для стенотопного вида черноголового хохотуна характерен гнездовой консерватизм в центральных частях ареала (Лохман, 2006). В ур. Трехозерки наблюдалось перераспределение субколоний в разные годы, что обусловлено ростом численности, нахождением у северных пределов распространения.

В последнее время появилась тенденция к освоению чайковыми птицами антропогенных ландшафтов (Уе§еНп, 1989; Зубакин, 1988; Голованова, 1989). Имеются сведения о гнездовании озерной чайки на искусственных прудах окрестностей озера Красного (Усть-Абаканский район) и речной крачки на карьерах окрестностей р. Ташеба (Колмакова, 2002; 2003; 2004). Эти водоемы активно используются человеком в летний период времени как рекреационные зоны. Сизые чайки гнездились в окрестностях г. Красноярска, в районе парниковых хозяйств Березовского и Емельяновского района. В г. Кобдо (Монголия) обитает популяция серебристых чаек, которые строят свои гнезда на чердаках, крышах зданий и других сооружений. Кормятся на свалках города и окрестностей, там же встречаются одиночные особи озерной чайки и речной крачки (Баранов, 2003).

В условиях южной части Средней Сибири в результате проявления скрытой экологической пластичности у некоторых видов чайковых птиц, находящихся на пределе распространения, формируются популяции (экотипы), адаптированные к нехарактерным для них стациальным и биотопическим условиям. Формирование дивергирующих экологических популяций (экотипов) в условиях зоны пессимума является существенной составляющей биоразнообразия.

Дисперсный способ гнездования южных популяций сизой чайки позволил осваивать сначала отдельные небольшие возвышения на песчано-галечниковых косах (на высоте до 3 м), затем размещать гнёзда на пнях, вывороченных корнях, корягах, а в дальнейшем птицы стали устраивать гнёзда на высокоствольных деревьях с определенной архитектоникой кроны, позволяющей поместить гнездовое сооружение (на высоте до 6 м). Отход яиц в таких гнёздах, защищенных от наземных врагов и паводков, оказался значительно ниже, что способствовало увеличению численности сизой чайки в бассейнах рек Белый и Черный Июс.

Возможно, этот способ гнездования возник не столько с нахождением вида на пределе распространения в зоне пессимума, сколько в связи с адаптацией более пластичных популяций к меняющимся ежегодно условиям гнездования -изменению уровня воды в период весенних паводков.

Черноголовый хохотун в южной части Средней Сибири находясь у северных пределов своего распространения осваивает не типичные гнездовые биотопы -слабоминерализованные и пресные водоемы (оз. Фыркал, оз. Иткуль, ур. Трехозерки), тогда как в центре ареала предпочитает крупные соленые, солоновато-водные озера, морские мелководья (Зубакин, 1988; Самородов, 1983; Гаузер, 1991; Панов, 2001). На оз. Торе-Холь отмечалось не типичное для этого облигатно колониального вида гнездование отдельными парами.

Показатели величины яиц и кладки являются одним из четких детерминированных генетических признаков, характеризующих различные виды птиц. Наибольшая величина кладки отмечена у сизой и озерной чаек (табл. 3), наименьшая - у черноголового хохотуна, что подчеркивает его низкий репродуктивный показатель в южной части Средней Сибири. Чаще всего встречаются кладки из 2 - 3 яиц, у серебристой и озерной чаек обнаружены кладки из 4 яиц. По линейным показателям наблюдается ряд в порядке убывания: черноголовый хохотун, монгольская серебристая, сизая и озерная чайка, речная крачка. Выявлены черты сходства по коэффициенту удлиненности яиц (к = 1,4), только у черноголового хохотуна яйца имеют более округлую форму (к = 1,5).

Таблица 3

Ооморфометрическая характеристика кладок чайковых в южной части

Средней Сибири

Вид п 1лт М±т

1 2 3 4 5

Величина кладки

1. \chtiaetus 101 1-3 1,5±0,1 0,5

£. а. топ^оИст 598 1-4 2,4±0,1 0,6

1. сапш 6 2-3 2,8±0,1 0,2

Ь.псИЪипйш 276 1-4 2,7±0,1 0,4

8.Ыгипс1о 55 1-3 1,9±0,1 0,8

Ъ - длина, мм

Ь. ¡сШагШ 115 69,0-91,0 77,0±0,6 14,9

£. а. тощоИсш 1437 59,2-82,0 70,9±0,1 12,7

Ь. сапш 17 55,6-68,9 60,8±0,9 14,6

¡-..ИсИЪипсИш 698 46,5-60,6 52,4±0,1 5,2

& Ыптйо 104 38,5-45,4 41,6±0,1 2,0

Р - наибольший диаметр, мм

Ь. 1сШаеШ 115 47,4-65,0 52,7±0,3 6,6

Л. а. топкоИсш 1437 41,4-61,5 49,3±0,1 3,9

¿. сапш 17 40,648,5 42,8±0,5 4,8

Ь.г1сНЬипс1ш 698 31,0-44.4 36,8±0,1 1,6

Ыгипс1о 104 28,0-35,0 30,3±0,1 0,9

Коэффициент удлиненности, ЬЛ)

кЫгаеШ 115 1,2-1,8 1,5±0,01 0,01

Ь. а топцоИсиз 1437 1,1-1,8 1,4±0,01 0,01

Ь. сапш 17 1,3-1,5 1,4±0,01 0,01

Ь.НсНЬитЗия 698 1,2-1,8 1,4±0,01 0,01

X Шггт<1о 104 1,1-1,5 1,4±0,01 0,01

При анализе морфометрических показателей яиц озерной чайки оз. Фыркал наблюдалась вариация показателей на разных сплавинах (рис. 7). Наибольший средний диаметр яиц на периферии (III, IV, IX, XI, XII сплавины) достоверно меньше, чем на остальных островах (1 = 3,42; р = 0,01). Вследствие этого коэффициент удлиненности выше и составил 1,5 по сравнению с 1,4 в целом по колонии за исключением периферии (1 = 2,9; р = 0,01). Вероятность ошибки не более 1 %. Дисперсия длины яиц достоверно выше на периферических островах (Б = 2,0; р = 0,05). Вероятность ошибки не более 1-5 % при сравнении с каждой сплавиной.

50 40 зо 20 10 о

% 60 -50 -40 -

зо-2010-о-

■ 48,ь '

30,2

15 1

0,1 0,6 | 1 , ^ °'4 , °

1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8

----48т»---

19,4 I „„„ а 7 ' ■ 12,9 „. I

■ I II,-

1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8

Рис. 7. Коэффициент удлиненности яиц (к) на островах колонии озерной чайки (Фыркал, май 2000 г.)

А - общее по колонии, исключая периферию; В - периферия (III, IV, IX, XI, XII сплавины)

Известно, что форма яйца определяется объемом и формой яйцевода, а наибольшая вариабельность размеров яиц отмечается у птиц, приступивших к яйцекладке в первый год (Отрыганьев, 1964; Третьяков, 1968). У особей в возрасте оптимальной репродукции наблюдается стабильность ооморфологических показателей. Таким образом, периферические острова с наименее благоприятными условиями занимали молодые особи, приступившие к гнездованию впервые. У особей в возрасте оптимальной репродукции наблюдалась большая стабильность размеров яиц.

Вариабельность окраски яиц наиболее ярко проявилась в колониях озерной и серебристой чаек. В 2000 г. на оз. Хадын в 35 кладках серебристой чайки (п = 320) наблюдались яйца разного типа окраски (10,9 %), на малом острове процент смешанных кладок выше, чем на большом (соответственно 17,9 % и 9,1 %). По цвету фона яиц озерной чайки оз. Фыркал можно выделить три типа окраски: грязно-зеленый (бурый); промежуточный светло-зеленый и зелено-голубой (бирюзовый).

Наиболее часто встречается второй тип окраски - 43,2 %, реже первый и третий - по 28,4 % (п = 81). Доля кладок со смешанным типом окраски яиц составила 22,6 % (п = 105). В кладках со смешанным типом окраски преобладают яйца второго типа, со светло-зеленым фоном (54,4 %); яйца с бурым фоном составили 28,7 %, с бирюзовым - 14,0 % (п = 57). Особый светлый бежевый фон имели 3,5 % яиц, которые отмечались только в кладках смешанного типа.

Успех вылуплен™ у чайковых зависит от качества отложенных яиц, плотности насиживания, потерь от хищничества, фактора беспокойства со стороны человека. Молодые птицы откладывают большое число неоплодотворенных яиц, что существенно снижает процент вылупления. В колонии озерной чайки оз. Фыркал в 2000г. максимальная гибель яиц наблюдалась на периферических сплавинах.

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ И ОХРАНА ПОПУЛЯЦИЙ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

4.1. Основные кормовые объекты и особенности питания серебристой чайки.

По содержимому погадок (п = 407) было описано соотношение различных групп кормов серебристой чайки в период насиживания по встречаемости (рис. 8). В питании преобладают наземные корма, основу которых составляют млекопитающие (68.7 %) и насекомые (21.1 %), преимущественно жесткокрылые (Coleóptera). Из млекопитающих доминирует пищуха даурская (57 %).

(оз. Хадыи, май 2002 г.)

1 - Класс Насекомые (Insecto); 2 -класс Костные Рыбы (Osteichthyes); 3 - класс Птицы (Aves); 4 - класс Млекопитающие (Mammalia); 5 - растительные остатки; 6 - механические примеси; 7 - элементы антропогенного происхождения.

4.2. Межвидовые взаимоотношения в смешанных колониях. Межвидовые гнездовые ассоциации южной части Средней Сибири наиболее характерны для ржанкообразных (подотряды чайки и кулики), гусеообразных, аистообразных, журавлеообразных, поганкообразных.

В колониях чайковых оз. Фыркал, ур. Трехозерки, оз. Хадын за период исследования отмечалось гнездование 10 видов птиц, представителей других таксонов. Часть видов организуют гнезда непосредственно внутри колоний чаек (красноголовая чернеть, огарь, широконоска, кряква, серая утка), другая -исключительно по периферии колонии (шилоклювка, большая и черношейные поганки, лысуха).

Численность этих птиц в разные годы в разных колониях варьировала. В колонии озерной чайки на оз. Фыркал в 2000, 2002, 2003 гг. стабильно гнездилось 3 пары сизых чаек, по 1 паре кряквы и красноголовой чернети, от 14 до 21 пары большой поганки, от 21 до 34 - черношейной поганки. На оз. Фыркал сроки репродуктивного периода у поганок сдвинуты по сравнению с озерной и сизой чайками более, чем на две декады. Плотное насиживание яиц у поганок начинается в конце мая (см. рис. 6). В это время создаются наиболее благоприятные условия -поднимается травяной покров аира болотного, что максимально маскирует гнезда, у озерных чаек начинается вылупление птенцов, они становятся агрессивными. Активно защищая свои гнездовые территории от нападок хищников и

вмешательства человека чайки передают сигналы об опасности пугливым поганковым.

4.3. Охрана чайковых птиц в регионе. Проведенный обзор Красных книг Красноярского края, республик Хакасия и Тыва показал, что в исследуемом регионе шесть видов чайковых птиц являются особо охраняемыми (рис. 9). В диссертации критически осмыслены основные принципы включения популяций в региональные Красные книги - смешение понятий биологические свойства популяций и лимитирующие факторы; малоизученность (недостаток информации); виды, расселяющиеся и находящиеся на пределе распространения.

Основные предложения по выделению видов птиц для включения в региональные Красные книги заключаются в определении степени уязвимости популяций и выявлении лимитирующих факторов._

Редкие виды чайковых в региональных Красных книгах

(категория редкости, современная численность, ос.)

Красная книга Красноярского края Красная книга республики Хакасии Красная книга республики Тыва

Черноголовый хохотун (VII, отд. ос) Малая чайка (IV, 40) Белокрылая крачка (Ш, 100)

1. Черноголовый хохотун (Ш, 530-550)

2. Малая чайка (Ш, 240)

3. Белокрылая крачка (Ш, 200)

4. Черная крачка (Ш, 80)

1. Черноголовый хохотун (V, 160)

2. Малая крачка (Ш, 6)

3. Чеграва(Ш, отд. ос.)

Рис. 9. Особо охраняемые виды чайковых птиц южной части Средней Сибири

Уязвимость черноголового хохотуна южной части Средней Сибири определяется следующими биологическими особенностями: невысокими репродуктивными показателями (величина кладки 1,5±0,1 яиц), наступлением половой зрелости в возрасте четырех лет, реже трех (Зубакин, 1988), высокой смертностью молодняка в период роста в колонии, ихтиофагией, вследствие чего зависит от ресурсов рыбы, повышенной чувствительность к фактору беспокойства со стороны человека. В условиях безрыбного урочища Трехозерки, там, где эти чайки кормятся рыбой на соседних озерах Черном и Бугаево, лимитирующим фактором будет выступать наличие кормных угодий. Высокая степень уязвимости Ьагш ¡сЫкуаеШ является основанием для охраны мест гнездования в ур. Трехозерки и включения этой территории в состав заповедника «Хакасский». Поддержание численности, разнообразия ихтиофауны озер Черное и Бугаево будут являться эффективными мерами по сохранению черноголового хохотуна в регионе.

ВЫВОДЫ

1. На территории южной части Средней Сибири отмечалось одиннадцать видов семейства ЬаШае, из которых десять гнездились в межгорных котловинах на внутренних водоемах, обладающих необходимым комплексом экологических

условий: высокой продуктивностью, разнообразием минерального состава, наличием подходящих местообитаний, широким спектром кормовых угодий естественного и антропогенного происхождения.

2. Число гнездящихся видов чайковых птиц в регионе с начала XX в. по настоящее время увеличилось в два с половиной раза, что определяется динамикой ареалов, связанной с изменением геолого-климатических условий, современным глобальным потеплением и антропогенной трансформацией ландшафтов. Расселение в северном и северо-восточном направлении отмечалось у L. ichthyaetus, L. a. mongolians, S. albifrons, G. nilotica, H. caspia. Восточный вектор распространения характерен Ch. niger, заселение зоны дизъюнкции свойственно L. minutus и Ch. leucopterus\ смещение южной границы ареала к северу в связи с конкурентными отношениями с серебристой чайкой характерно для L. canus.

3. Следствием обострения конкуренции внутри группы в результате расселения видов является перераспределение популяций в гнездовой период по разным типам водоемов: на озерах образуют колонии серебристая, озерная чайки и черноголовый хохотун; речная крачка и сизая чайка гнездятся дисперсно в поймах рек.

4. Неравномерный характер распределения гнездящихся пар в колонии связан с неоднородностью микробиотопических условий в разных се участках, что проявляется в разной плотности гнездования, характере взаимоотношений и поведения птиц. Молодые особи, приступившие к размножению впервые, занимают наименее благоприятные условия по периферии колонии.

5. В питании серебристой чайки в период насиживания кладки преобладают наземные животные, основу которых составляют млекопитающие (68,7 %, при доминировании пищухи даурской - 57,0 %) и насекомые (21,1 %), встречаемость рыбы низка (5,9 %). Доля беспозвоночных резко увеличивается в период вылупления птенцов и связана с массовым выплодом некоторых групп насекомых.

6. В колониях чайковых южной части Средней Сибири гнездились десять видов птиц других таксонов, из них пять устраивали гнезда внутри поселений чаек, четыре - по периферии и один вид занимал верхний ярус, располагая гнезда на заломах тростника и кустах караганы.

7. Состояние популяций особо охраняемых чайковых птиц южной части Средней Сибири оценивается как благополучное. Редкость встреч и нерегулярное гнездование малой чайки, черной, белокрылой, малой крачек и чегравы закономерно объясняются нахождением видов на пределе распространения и пульсацией границ ареалов.

Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Территориальное размещение, динамика численности и гнездовая биология черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus Pall.) в Минусинской котловине /О.Н. Мельник, A.A. Баранов //Сибирская орнитология /Вестн. Бурятск. ун-та. Спец. серия. - Вып. 4 - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2006. - С. 155 - 163. (журнал ВАК по списку 2006 г.)

Прочие научные статьи и тезисы

2. Сведения о распространении и экологии некоторых видов чайковых птиц внутренних водоемов юга Средней Сибири /О.Н. Мельник //Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. - Вып. 1. -Красноярск: КГПУ, 2000а. - С. 127 - 130.

3. К экологии озерной чайки на юге Средней Сибири /О.Н. Мельник, Т.Б. Машкова, JI.A. Ускова //Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири: Мат-лы первой межрегион, научно-практ. конф. по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. - Ч. 2. - Красноярск: КГУ, 20006. -С. 96-98.

4. О распространении некоторых редких и малоизученных птиц южных районов Средней Сибири /Е.В. Екимов, A.M. Степанов, Е.В. Сигаев, О.Н. Мельник, Б.В. Никитенко, A.B. Мейдус //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2000. - С. 75 - 76.

5. Материалы по гнездованию серебристой чайки на озере Хадын (Тыва) /О.Н. Мельник, A.A. Баранов //Мат-лы пятой междуиар. конф. Ховд (Монголия) 20 - 24 сентября 2001 г. - Томск: ТГУ, 2001. - С. 32 - 33.

6. Некоторые аспекты экологии чайковых в пойме р. Белый Июс (Ширинский р-н, Республика Хакасия) /О.Н. Мельник, JI.A. Ускова //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат-лы VI Междунар. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых. — Т.1. — Абакан, 2002. - С. 55.

7. Некоторые аспекты гнездовой экологии серебристой чайки (Larus argentatus Pont.) озера Хадын (респ. Тыва) /О.Н. Мельник, JI.A. Ускова //Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: 1-ая Междунар. научно-пракг. конф. - Кызыл, 2003. - С. 52 - 53.

8. Материалы по экологии серой цапли (Ardea cinerea L.) в Минусинской котловине /О.Н. Мельник, A.B. Подоплелов //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат-лы IX Междунар. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых. - Вып. № 9. - Т.1. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2005. -С.85 - 86.

9. Численность, пространственное размещение и гнездовая биология черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus Pall.) в Минусинской котловине /О.Н. Мельник //Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. -С. 347-348.

10. Распространение, динамика численности чайковых птиц (Laridae) внутренних водоемов южной части Средней Сибири /О.Н. Мельник //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат-лы XII Междунар. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых. - Вып. № 12. - Т. 1. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2008. - С.99 - 101.

11. Черноголовый хохотун Larus ichthyaetus Pall, и серебристая чайка Larus argentatus mongolicus Sushkin в Алтае-Саянском экорегионе /A.A. Баранов, О.Н. Мельник //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: мат-лы IV Междунар. орнитол. конф. (17 - 20 сентября 2009 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. - С. 38 - 45.

12. Динамика границ ареалов чайковых птиц Laridae Алтай-Саянского экорегиона в XX в. /О.Н. Мельник, Баранов A.A. //Мат-лы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии: 30 апреля - 6 мая 2010 г. - Оренбург, 2010. - (в печати)

Учебно-методическое пособие, выполненное на оригинальных материалах автора

13. Руководство к лабораторно-пракгаческим занятиям по экологии /В .И. Мельникова, О.Н. Мельник. - Красноярск: РИО КГПУ, 2002. - 88 с.

Подписано в печать 17.11.09 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5 Бумага офсетная. Тираж 150 экз. Заказ № 461 Цена свободная

Отпечатано ИПК КГПУ 660060, г. Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)211-48-00,211-48-65. E-mail:amalgama2007@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельник, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВНУТРЕННИЕ ВОДОЕМЫ ЮЖНОЙ'ЧАСТИ СРЕДНЕЙ

СИБИРИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

1.1. Физико-географическое описание южной части Средней Сибири

1.2. Характеристика внутренних водоемов

1.2.1. Характеристика рек

1.2.2. Характеристика озер

1.3. Районы исследований, материал, методика

ГЛАВА 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ

РАЗМЕЩЕНИЕ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЧАЙКОВЫХ ВНУТРЕННИХ

ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

2.1. Распространение и территориальное размещение

2.2. Многолетняя динамика численности чайковых в пределах региона

2.3. Динамика ареалов чайковых птиц южной части Средней Сибири в XX в.

ГЛАВА 3. ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ ЧАЙКОВБ1Х ПТИЦ

3.1. Пространственно-этологическая структура гнездовых поселений

3.2. Особенности микробиотопических условий и распределение гнездящихся пар внутри колонии

3.2.1. Колония озерной чайки оз. Фыркал

3.2.2. Колония серебристой чайки оз. Хадын

3.2.3. Смешанная колония чаек урочища Трехозерки

3.3. Гнездовая биология модельных видов чайковых птиц

3.3.1. Сравнительная фенология репродуктивного периода черноголового хохотуна, озерной, сизой и серебристой чаек

3.3.2. Гнездовая биология некоторых видов чайковых

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ

СВЯЗЕЙ И ОХРАНА ПОПУЛЯЦИЙ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

4.1. Основные кормовые объекты и особенности питания серебристой чайки

4.2. Межвидовые взаимоотношения в смешанных колониях

4.3. Охрана чайковых птиц в регионе 145 ВЫВОДЫ 153 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 155 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири"

Актуальность проблемы. Южная часть Средней Сибири входит в состав Алтай-Саянского экорегиона (АСЭР), включенного в «GLOBAL — 200» -территории, в которых сосредоточено более 90 % биоразнообразия планеты. Выявление биологического разнообразия экорегиона — одна из актуальных задач современности, требующая исследований его изменений на основе изучения динамики ареалов в XX - XXI вв. под влиянием глобальных климатических изменений и антропогенной трансформации ландшафтов. Около 35 % площади Минусинской котловины занято пашнями, значительные территории используются под выпас скота, в связи с чем формировалась целая сеть искусственных оросительных каналов. Это привело к появлению дополнительных водоемов искусственного происхождения, новых кормовых угодий, что отразилось на изменении авифаунистического состава в целом, и чайковых птиц в частности.

Изучаемая группа, как компонент экосистемы, за счет численного доминирования и высокой плотности сосредоточения на локальных гнездовых участках и микростациях, значительной степени экологической пластичности и хорошей адаптации к происходящим изменениям окружающей среды, оказывает существенное влияние, как на естественные, так и на антропогенно измененные ландшафты. Изучение чайковых дает представление о формировании островных орнитокомплексов, о взаимосвязях наземных и водных экосистем, взаимодействии их в условиях нарастающего влияния человека. И в этой связи необходим мониторинг за популяциями таких редких и уязвимых видов чаек, как черноголовый хохотун, малая чайка, чеграва, чайконосая и малая крачки.

Особый интерес чайковые птицы вызывают в связи с особенностью формирования плотных гнездовых поселений в период размножения — колоний. Выяснение причин и факторов зарождения и развития колониальное™ у птиц является одной из наиболее остро дискутируемых проблем современной орнитологии, связанной с глубоким и тонким знанием деталей экологии, поведения птиц, а также с физическими свойствами экологической микросреды, предпочитаемыми отдельными видами и группами птиц.

Цель диссертационной работы — изучение пространственного, биотопического размещения и гнездовой экологии чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири.

Задачи:

1. Выявить особенности условий обитания чайковых птиц на внутренних водоемах южной части Средней Сибири.

4. Определить особенности микробиотопических условий и распределение гнездящихся пар на территории колоний.

5. Изучить фенологию репродуктивного цикла и гнездовую экологию модельных видов чайковых.

7. Оценить современное состояние охраны чайковых птиц, внесенных в региональные Красные книги.

Защищаемые положения

1. Гнездование десяти видов птиц семейства Laridae на внутренних водоемах южной части Средней Сибири определяется водно-солевым балансом, эвтрофированностью, разнообразием гидробиологических и биотопических условий, степенью антропогенного воздействия.

4. Распределение гнездящихся пар в колонии зависит от их статуса — наименее благоприятные зоны в колониях занимают молодые птицы, приступившие к размножению впервые.

Рассмотрены вопросы гнездовой экологии модельных видов (размещение и структура колоний, сравнительная фенология репродуктивного периода, характеристика гнезда, кладок, эффективность гнездования). Выявлены основные кормовые объекты и особенности питания на примере многочисленного и экологически пластичного вида — монгольской серебристой чайки. Установлены некоторые аспекты межвидовых взаимоотношений в смешанных колониях и охраны редких видов.

Практическое значение. Работа выполнена в составе коллектива Среднесибирской орнитологической школы «PEREGRINUS», руководитель доктор биологических наук, профессор Александр Алексеевич Баранов, в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02) относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им. В.П. Астафьева. Значительная часть работ выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Распространение и экология птиц в условиях бореальных лесов и водоемов Средней Сибири» (17-03-1/ФП), «Экология колониально гнездящихся птиц внутренних водоемов Хакасии» (38-05-1/ФП) и «Экология птиц водно-болотного комплекса южной части Средней Сибири» (25-06- 1/ФП).

Некоторые результаты исследований вошли в видовые очерки при составлении Красных книг республик Тыва (2002) и Хакасия (2004), в сводку «Животный мир Енисейской равнины. Т.1. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы» (Савченко, 2001). Материалы диссертационной работы использованы при написании учебно-методического пособия «Руководство к лабораторно-практическим занятиям по экологии» (2002). Данные по смешанной колонии птиц урочища Трехозерки могут быть включены в кадастр гнездовий особо охраняемых птиц Алтай-Саянского экорегиона с целью создания оптимальной сети ООПТ без изъятия больших площадей из природопользования. Разработаны рекомендации по сохранению особо охраняемых видов чайковых.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ из них 1 статья в изданиях рекомендованных ВАК, 1 учебно-методическое пособие, выполненное на оригинальных материалах автора.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мельник, Ольга Николаевна

выводы

1. На территории южной части Средней Сибири отмечалось одиннадцать видов семейства Laridae, из которых десять гнездились в межгорных котловинах на внутренних водоемах, обладающих необходимым комплексом экологических условий: высокой продуктивностью, разнообразием минерального состава, наличием подходящих местообитаний, широким спектром кормовых угодий естественного и антропогенного происхождения.

2. Число гнездящихся видов чайковых птиц в регионе с начала XX в. по настоящее время увеличилось в два с половиной раза, что определяется динамикой ареалов, связанной с изменением геолого-климатических условий, современным глобальным потеплением и антропогенной трансформацией ландшафтов. Расселение в северном и северо-восточном направлении отмечалось у L. ichthyaetus, L. a. mongolicus, S. albifrons, G. nilotica, H. caspia. Восточный вектор распространения характерен Ch. niger; заселение зоны дизъюнкции свойственно L. minutus и Ch. leucopterus', смещение южной границы ареала к северу в связи с конкурентными отношениями с серебристой чайкой характерно для L. canus.

4. Неравномерный характер распределения гнездящихся пар в колонии связан с неоднородностью микробиотопических условий в разных ее участках, что проявляется в разной плотности гнездования, характере взаимоотношений и поведения птиц. Молодые особи, приступившие к размножению впервые, занимают наименее благоприятные условия по периферии колонии.

5. В питании серебристой чайки в период насиживания кладки преобладают наземные животные, основу которых составляют млекопитающие (68,7 %, при доминировании пищухи даурской — 57,0 %) и насекомые (21,1 %), встречаемость рыбы низка (5,9 %). Доля беспозвоночных резко увеличивается в период вылупления птенцов и связана с массовым выплодом некоторых групп насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельник, Ольга Николаевна, Красноярск

1. Анюшин В.В. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды животных /В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко и др. -Новосибирск: Наука, 2004. 320 с.

2. Алтай-Саянский экорегион. Региональные изменения климата и угроза для экосистем. Климатический паспорт экорегиона. (WWF). — М.: ООО Изд-во «Русский университет», 2001. Вып. 1, № 79. - 25 с.

3. Анорова Н.С. Особенности куриного яйца в зависимости от возраста несушки /Н.С. Анорова //Рефераты научн. сообщ. По мат-лам 2-й годичной научн. отчетн. конф. — М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 78.

4. Ардамацкая Т.Б. Гнездование утиных и ржанкообразных на островах Тендровского залива Черного моря /Т.Б. Ардамацкая //Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1984. Вып. 19. - С.41 - 49.

5. Арефьева В.А. Воды /В.А. Арефьева, C.JI Вендрова, Н.Н. Дрейер, Н.Н. Пьявченко, Н.И. Толстихина //Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. -С. 132-167.

6. Асоскова Н.И. Особенности урбанизации птиц у северных границ ареала /Н.И. Асоскова //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Д., 1986. -Ч. 1. - С.44 - 45.

7. Ауэзов Э.М. Значение островов для околоводногнездящихся птиц /Э.М. Ауэзов, В.В. Хроков //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. - С. 8 - 9.

8. Байкалов А.Н. Весенне-летняя орнитофауна урочища «Трехозерки» /А.Н. Байкалов, Т.Н. Байкалова, Е.М. Коровицкий //Вестн. Хакас, гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. Вып. 4. - Сер. IV. Биология. Медицина. Химия. - Абакан, 1997. - С. 23 - 26.

9. Баранов А.А. Эколого-фаунистический анализ птиц южной Тувы /А.А. Баранов: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1981. 16 с.

10. Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы /А.А. Баранов. -Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. 320 с.

11. Баранов А.А. Озерная чайка в южной части Восточно-Тувинского нагорья /А.А. Баранов //Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994.-С. 92.

12. Баранов А.А. Материалы по авифауне Северо-Западной Монголии /А.А. Баранов, И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов //Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Красноярск: РИО КГПУ, 2003. -С. 38-51.

13. Баранов А.А. Новые сведения о распространении, плотности населения и трофических связях домового сыча в Южной Тыве /А.А. Баранов, Е.В. Екимов //Вестник Краснояр. гос. ун-та. Естественные науки. 2006. -5/1 .-С. 116-120.

14. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения /А.А. Баранов: дисс. . доктора биол. наук. Улан-Удэ, 2007. - 543 с.

15. Батерфильд Д. Переоценка пользы свалки пищевых отходов как места питания чаек /Д. Батерфильд, С. Томас //XVIII Международный орнитологический конгресс. — М.: Наука, 1982. С. 111.

16. Беккер П. Распределение размеров яиц и плотности гнезд в колонии серебристых чаек в зависимости от высоты растительности /П. Беккер, М. Эрделен //XVIII Международный орнитологический конгресс. — М.: Наука, 1982. С. 128 - 129.

17. Безбородов В. И. О редких и новых птицах Иркутской области /В.И. Безбородов //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1979. - Вып. 14. — С. 186- 187.

18. Белопольский Л.О. Учет морских колониальных птиц севера /JI.O. Белопольский //Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1952.-С. 304-315.

19. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц

20. Л.О. Белопольский. М.-Л., 1957. - 460 с.I

21. Белопольский Л.О. Птицы морей и океанов /Л.О. Белопольский, В.П. Шунтов. М.: Наука, 1980. - С. 104 - 117.

22. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива /В.В. Бианки //Тр. Кандалакшского заповедника. Мурманск: Кн. изд-во, 1967.-Вып. 6.-366 с.

23. Блинов В.Н. К характеристике колоний речной крачки в разных местообитаниях Приобья /В.Н. Блинов, Г.И. Ходков //Миграции и экология птиц Сибири. Якутск: ЯФ АН СССР, 1979. - С. 123 - 125.

24. Боглиани Д. Гнездование речной и малой крачек (,Sterna hirundo и S. albifrons) вдоль реки По /Д. Боглиани, Ф. Барбиери //XVIII Международный орнитологический конгресс. -М.: Наука, 1982. С. 134.

25. Боголюбов А.С. Методика рекогносцировочного обследования малых водоемов /А.С. Боголюбов, Д.Н. Засько. -М.: Экосистема, 1998. 13 с.

26. Богоридцкий К.Ф. Гидроминеральные ресурсы' /К.Ф. Богоридцкий,

27. B.И. Валединский //Природные условия Тувинской автономной области: Тр. Тув. комплексной экспедиции АН СССР. М., 1957. - Вып. 31. C. 105- 128.

28. Болотников A.M. О возможных причинах, обусловливающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки их объема /A.M. Болотников, В.А. Тарасов //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. — С. 9-12.

29. Болотников A.M. К вопросу о гнездовой жизни сизой чайки в Камском Предуралье /A.M. Болотников, Н.А. Литвинов, Л.Ф. Скрылева, В.А. Тарасов //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. - С. 3 - 11.

30. Борисов В.В. Сравнительные размеры и форма яиц центра и периферии колонии сизой чайки /В.В. Борисов, A.M. Болотников //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1992. - С.11 - 16.

31. Борисов В.В. Динамика размножения сизой чайки /В.В. Борисов, A.M. Болотников //Экология. 1993. - № 5 - С. 88-93.

32. Бородулина Т.Л. Экологические особенности чайковых в связи с колониальным гнездованием /Т.Л. Бородулина //2-я Всесоюзная орнитол. конф, 18-25 августа.-М.: МГУ, 1959.-Ч. 2.-С. 35-36.

33. Бородулина Т.Л. Рыбохозяйственное значение чаек и крачек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов /Т.Л. Бородулина //Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. — М.: Наука, 1965. С. 194 — 209.

34. Бурский О.В. Фауна и население птиц енисейской южной тайги /О.В. Бурский, А.А. Вахрушев //Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 106-167.

35. Васильченко А.А. Учёт колониальных птиц на озере Барун-Торей (Ю-В. Забайкалье) /А.А. Васильченко //Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира. М., 1986. - Ч. II. - С. 244 -246.

36. Виксне Я.А. Успешность размножения озёрной чайки {Larus ridibundus L.) в зависимости от плотности гнезд /Я.А. Виксне //X Прибалтийская орнитол. конф.: Тезисы докладов. Рига: Ин-т биологии АН ЛатвССР, 1981. - Т.2. - С. 27-30.

37. Виксне Я.А. Птицы СССР. Чайковые /Я.А. Виксне, под. ред.

38. B.Д. Ильичев, В.А. Зубакин. М.: Наука, 1988. - С. 85 - 98.

39. Водные ресурсы малых рек бассейна Енисея и их хозяйственное использование. Красноярск, 1989. - 273 с.

40. Водолажская Т.И. Влияние Куйбышевского водохранилища на численность чайковых птиц /Т.И. Водолажская //Современные проблемы зоологии и совершенствование методики её преподавания в ВУЗе и школе. Пермь, 1976.-С. 213-215.

41. Водолажская Т.И. Влияние антропогенных факторов на формирование чайковых птиц Куйбышевского водохранилища /Т.И. Водолажская //VII Всесоюзная орнитол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. - Ч. 2. (поведение/биоакустика). - С. 118.

42. Гаврилов И.К. Результаты учета численности редких и водоплавающих птиц на юге Средней Сибири /И.К. Гаврилов //Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Красноярск, 1991.1. C. 41-50.

43. Гаврилов И.К. Редкие животные Ирбейского района /И.К. Гаврилов. -Красноярск: РИО КГПУ, 2003. 204 с.

44. Гаузер М.Е. Гнездование черноголового хохотуна в Краеноводском заповеднике /М.Е. Гаузер, В.И. Васильев //Мат-лы 10-й Всесоюзной орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 2 Стендовые сообщения. - С. 141 - 142.

45. Гептнер В.Г. Общая зоогеография /В.Г. Гептнер. М. - Л.: Биомедгиз, 1936.-548 с.

46. Герасимова Т.Д. Питание чаек мурманского побережья /Т.Д. Герасимова //Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. — М.: Наука, 1965. -С. 194-209.

47. Говоров К.А. Тоджа /К.А. Говоров. Красноярск: КГПИ, 1990. - 68 с.

48. Голованова Э.Н. Птицы над полями. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -С. 89-94.

49. Головушкин М. И. Материалы к орнитофауне Тувы и СевероЗападной Монголии /М.И. Головушкин //Сб. тр. зоол. музея. — Киев: Наукова думка, 1970. № 34. - С. 93—97.

50. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы /Т.П. Дементьев. — М.-Л.: АН СССР, 1940. Т. 6. - 656 с.

51. Дементьев Г.П. Птицы Советского союза /Г.П. Дементьев, Г.А. Гладков, Е.П. Спангенберг; под. ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова: в 6-ти т. — М., 1951.-Т. III.-680 с.

52. Деревщиков А.Г. Птицы Горно-Алтайского очага чумы /А.Г. Деревщиков //Доклады Иркут. противочумного ин-та. Чита, 1974. -Вып. Х.-С. 192- 197.

53. Долгушин И.А. Отряд Чайки Lariformes /И.А. Долгушин //Птицы Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962. - Т. 2. - С. 246 - 327.

54. Дулькейт Г.Д. Новые млекопитающие и птицы на берегах Телецкого озера /Т.Д. Дулькейт //Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: гос.ун-т, томск. общ-во испытателей природы, 1949. - Вып.7. - С. 2 - 8.

55. Егоров В.Г. Колониальные птицы Чивыркуйского залива оз. Байкал

56. В .Г. Егоров //Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц наfтерритории СССР. М.: Наука, 1981. - С. 33 - 34.

57. Ефимцев Н.А. Климатический очерк /Н.А. Ефимцев //Природные условия Тувинской автономной области: Тр. Тув. компл. экспедиции АН СССР. М., 1957. - С. 46 - 65.

58. Забелин В.И. Красная книга Республики Тыва: Животные /Науч. ред. Н.И. Путинцев, JI.K. Аракчаа, В.И. Забелин, В.В. Заика. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 116.

59. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления /В.А. Зубакин //Зоол. журнал. — 1975. — Т. 54, вып. 9. С. 1386 - 1389.

60. Зубакин В.А. Некоторые вопросы индивидуального опознавания у чайковых птиц (Laridae) /В.А. Зубакин //Бюллетень МОИП. Отд. биол.1976.-Т.81,№3. —С. 31 -37.

61. Зубакин В.А. Развитие колониальности в семействе чайковых /В.А. Зубакин //VII Всесоюзная орнитол. конф. Киев: Наукова думка,1977. Ч. 2. (поведение биоакустика). - С. 15-16.

62. Зубакин В.А. Чайковые птицы Московской области и их адаптация к антропогенному ландшафту /В.А. Зубакин //Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. — М.: Наука, 1981.-С. 51-56.

63. Зубакин В.А. Экология и поведение буроголовой чайки {Larus brunnicephalus) на Памире /В.А. Зубакин //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87, вып. 4. - С. 45 - 56.

64. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности чайковых птиц /В.А. Зубакин //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. - С. 37 - 64.

65. Зубакин В.А. Птицы СССР. Чайковые /В.А. Зубакин, под. ред.

66. B.Д. Ильичев, В.А. Зубакин. -М.: Наука, 1988. С. 57 - 69; 233 - 243; 258 -370.

67. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки {Larus argentatus Pontopp.) /Л.Ю. Зыкова //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. — Куйбышев, 1983.-С. 143-155.

68. Ивантер Э.В. К разработке концепции периферических популяций политипических видов /Э.В. Ивантер //Популяционная экология животных: Мат-лы Междунар. конф., посвящ. памяти академика И.А. Шилова. Томск: Томский гос. ун-т, 2006. - С.32 — 34.

69. Измайлов И.В. Птицы юго-западного Забайкалья /И.В. Измайлов, Т.К. Боровицкая. Владимир, 1973. - 316 с.

70. Ирисов Э.А. Летние орнитологические наблюдении в районе озера Джулу-Куль /Э.А. Ирисов //Изв. Алтайск. отд. геогр. о-ва. Горно-Алтайск, 1963. - С. 64 - 69.

71. Ирисов Э.А. Распределение птиц по биотопам и характеру пребывания в районе восточной окраины Чулышманского плато /Э.А. Ирисов //Изв. Алтайск. отд. геогр. общ-ва Союза ССР. 1965. - Вып. 6. - С. 58 — 63.

72. Ирисов Э.А. Особенности распространения некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае /Э.А. Ирисов //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1972. -Вып. 10.-С. 248-251.

73. Ким Т.А. К орнитофауне Кизир-Казырского междуречья /Т.А. Ким //Уч. зап. КГПУ. 1961. - Т. XX, вып. II. - С. 57 - 74.

74. Кожанчиков И. В. Орнитологические заметки /И. В. Кожанчиков, А.Н. Герасимов-Морачинский //Мемориальн. краеведческ. музей им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1923. - Т. 1. — Вып. 1.1. C. 61— 66.

75. Козлов П.К. Труды экспедиции, совершенной в 1889 1901 гг. под руководством П.К. Козлова / П.К. Козлов. - Изд. РГО, 1905 — 1906. - 732 с.

76. Козлова Е.В. Птицы юго-западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л., 1930. - 397 с.

77. Колмакова Н.К. К видовому разнообразию и биологии чайковых птиц в Хакасии /Н.К. Колмакова //Катановские чтения. — Абакан, 2003а. -С. 8-9.

78. Колмакова Н.К. Гнездование околоводных птиц в урочище «Трехозерки» /Н.К. Колмакова //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Т.1. - Абакан, 20036. - С. 195.

79. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. -Киев: Наукова думка, 1988.-176 с.

80. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов /Ю.В. Костин //Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. - Ч. 1. — С. 14 - 23.

81. Красная книга РСФСР (животные). М.: Россельхозиздат,1983. - 454 с.

82. Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. — 862 с.

83. Кречмар А.В. Птицы Западного Таймыра /А.В. Кречмар //Биология птиц. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966.-С. 185-312.

84. Кречмар А.В. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР /А.В. Кречмар, А.В. Андреев, А.Я Кондратьев. М.: Наука, 1978.- 196 с.

85. Кривошеев А.С. Воды Хакасии /А.С. Кривошеев //Вести. Хакас, гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. Вып. 4. — Сер. IV. Биология. Медицина. Химия. - Абакан, 1997. - С. 64 - 66.

86. Кузнецов В.А. Схема тектоники Тувы и положение ее в структуре Алтае-Саянской горной системы /В.А. Кузнецов //Доклады АН СССР. — 1949. Т. 4. - № 4 - С. 553 - 555.

87. Куминова А.В. Геоботаническое районирование. Растительный покров Хакасии /А.В. Куминова, Г.А. Зверева, Ю.М. Маскаев, Г.Г. Павлова,

88. B.П. Седельников, А.С. Королева, Э.Я. Нейфельд, М.Г. Танзыбаев, Н.М. Чижиков, Т.Г. Ламанова /Под ред. А.В. Куминовой. — Новосибирск: Наука, 1976.-375 с.

89. Кушев С.Л. Рельеф /С.Л. Кушев //Тр. Тувин. комплекс, экспедиции. — М.: АН СССР, 1957. Вып. 3. - С. 39 - 40.

90. Кушев С.Л. Рельеф и геологическое строение /С.Л. Кушев, Б.Н. Леонов //Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С.45 - 59.

91. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.

92. Лаптенок В.В. Результаты поздневесенних учетов птиц на Белом озере (Тыва) /В.В. Лаптенок, А.Н. Байкалов, Е.н. Коровицкий //Фауна и экология животных Средней Сибири. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996 —1. C. 116-123.

93. Линг Р.Г. О гнездовых сообществах в смешанных колониях водоплавающих птиц /Р.Г. Линг //2-я Всесоюзн. орнитол. конф., 18-25 августа. М., 1959. - Ч. 2. - С. 34 - 35.

94. Лохман Ю.В. Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье: автореф. дис. . канд. биол. наук /Ю.В. Лохман. -Ставрополь, 2006. 22 с.

95. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае Саянская горная страна): автореф. дис. . канд биол. наук /Н.В. Мартынович. -М., 2004. - 28 с.

96. Матюшкин Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных. /Е.Н. Матюшкин// Зоол. журнал. 1976. Т. 55. -№9.-С. 1277-1291.

97. Мельник О.Н. Материалы по гнездованию серебристой чайки на озере Хадын (Тыва) /О.Н. Мельник, А.А. Баранов //Мат-лы пятой междунар. конф. Ховд (Монголия) 20 24 сентября 2001 г. - Томск: ТГУ, 2001. -С. 32-33.

98. Мельников Ю.И. Материалы по биологии размножения речной крачки оз. Байкал /Ю.И. Мельников, B.C. Садков //Экология птиц Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 1977. - С. 92 - 109.

99. Мельников Ю.И. Динамика пространственной структуры колониальных птиц в нестабильных условиях среды /Ю.И. Мельников //XПрибалтийская орнитол. конф. — Рига, 1981.-Т. 2.-С. 107-110.

100. Ю.Мельников Ю.И. Адаптивные черты колониального гнездования в нестабильных условиях среды /Ю.И. Мельников //XVIII Междунар. орнитол. конгресс. — М.: Наука, 1982. С. 195 — 196.

101. Ш.Мельников Ю.И. О хищничестве чайковых птиц на южном Байкале /Ю.И. Мельников, С.И Лысиков //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, №5.-С. 21-28.

102. Мельников Ю.И. К экологии малой чайки в дельте Селенги /Ю.И. Мельников //Фауна и экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1984.-С. 68-77.

103. В.Мельников Ю.И. О гибридизации крачек /Ю.И. Мельников //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, № 4. - С. 32 - 36.

104. Н.Мельников Ю.И. Распространение и экология черной крачки на границе ареала в Восточной Сибири /Ю.И. Мельников //Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев, 1989. - С. 46 - 55.

105. Мельников Ю.И. Новые материалы о фауне птиц дельты реки Селенги (Южный Байкал) /Ю.И. Мельников //Рус. орнитол. журнал. Экспресс-вып. 2000. - № 102. - С. 3 - 19.

106. Модестов В.М. Питание чаек Восточного Мурмана и роль их в формировании и жизни птичьих базаров /В.М. Модестов //Студ. работы МГУ. Зоология. М., 1939. - Т. 9. - С.

107. Модестов В.М. Экология колониально-гнездящихся птиц (по наблюдениям па Восточном Мурмане и в дельте Волги) /В.М. Модестов //Тр. Кандалакшского заповедника. М.: Лесн. промышленность, 1967. -Вып. 5.-С. 49- 154.

108. Налобин Б.С. К размножению красноголового нырка и хохлатой чернети в Абакано-Минусинской котловине /Б.С. Налобин //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. - С. 44 - 45.

109. Налобин Б.С. Черная крачка (Chlidonias niger L. 1758) численность, места гнездования /Б.С. Налобин //Научн. тр. заповедника «Хакасский». -Абакан, 2005. В. 3. - С. 207 - 208.

110. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах /Р.Л. Наумов //Зоол. журнал. 1965. - Т. XLIV, вып. 1. -С. 81-94.

111. Нестеров П.В. Предварительное сообщение о поездке в Минусинский уезд, Уссинский пограничный округ и Урянхайскую землю /П.В. Нестеров// Тр. Музея АН, 1907. Вып. 4. - С. 282 - 290.

112. Нестеров П. В. Материалы для орнитологической фауны Минусинского края и Урянхайской земли /Н.В. Некипелов //Тр. общ-ва естествоиспытателей. — СПб, 1909. — Т. 40. — Вып. 2. — С. 99—117.

113. Носин В.А. Почвы Тувы /В.А. Носин. М.: Наука, 1963. -С. 243.125.0дум Ю. Основы экологии ЯО. Одум. М.: Мир, 1975. - С. 139 - 180.126.0зёра Хакасии и их рыбохозяйственное значение /Под ред.

114. Очагов Д.И. Наблюдение за малой чайкой на среднем Енисее /Д.И. Очагов //Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 149 - 151.131.0чиров Ю.Д. Млекопитающие Тувы /Ю.Д. Очиров, К.А. Башанов. -Кызыл: Тувинское книжное изд-во, 1975. — 139 с.

115. Панов Е.Н. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор /Е.Н. Панов //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983.-С. 7-37.

116. Панов Е.Н. Сигнальное поведение и коммуникация у черноголового хохотуна, Larus ichthyaetus {Aves, Lari), как показатели его положения внутри подсемейства Larinae /Е.Н. Панов, Л.Ю. Зыкова //Зоол. журнал. — 2001. Т. 80, вып. 7. - С. 839 - 855.

117. Парначев В.П. Жемчужина Хакасии (природный комплекс Ширинского района) /В.П. Парначев, И.В. Букатин. Абакан: Хакас, гос. ун-т, 1997. -180 с.

118. Петров С.Ю. Летняя орнитофауна приенисейской части Западного Саяна /С.Ю. Петров, В.П. Рудковский// Орнитология. — 1985. — Вып. 20. -С. 76-83.

119. Петров В.Ю. К размещению редких околоводных колониальных птиц Алтайского края /В.Ю. Петров //Состояния и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае. — Барнаул, 1992. — С. 44 46.

120. Подлипский Ю.Н. Гидрологический режим и формирование берегов Красноярского водохранилища в 1967 1970 гг. /Ю.Н. Подлипский, В.И. Широков //Биологические исследования Красноярского водохранилища. - Новосибирск: Наука, 1975. - С. 4 - 35.

121. Поздняков В.И. Влияние гидрорежима горных рек на состояние гнездовых поселений чайковых /В.И. Поздняков //Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск: Навука i техшка, 1991. - Ч. 2: Стендовые сообщения. - С. 153 - 154.

122. Попов В.В. Экологические особенности и механизмы сохранения наземных позвоночных на региональном уровне на примере байкальского региона /В.В. Попов: Автореф. дисс.доктора биол. наук. Иркутск, 2006.-38 с.

123. Прокофьев С.М. К характеристике колониальных поселений чаек в Ширинской озерно-котловинной степи (Хакасия) /С.М. Прокофьев //Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР.-М.: Наука, 1981. С.29 - 31.

124. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменение за 80 лет /С.М. Прокофьев //Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. -М.: Наука, 1987. С. 151 - 172.

125. Прокофьев С.М. Редкие и исчезающие виды птиц Хакасии и их охрана /С.М. Прокофьев, Ю.И. Кустов //Редкие наземные позвоночные Сибири. -Новосибирск: Наука, 1988. С. 180 - 185.

126. Прокофьев С.М. К биологии саджи и черноголового хохотуна в Минусинской котловине /С.М. Прокофьев //Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991.-С. 155 - 157.

127. Путинцев Н.И. Красная книга Республики Тыва: Животные /Науч. ред. Н.И. Путинцев, JI.K. Аракчаа, В.И. Забелин, В.В. Заика. — Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал "Гео", 2002. 168 с.

128. Пыжьянов С.В. Влияние различных факторов на гибель потомства у серебристой чайки /С.В. Пыжьянов //Экология наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск, 1988. - С. 139 - 149.

129. Пыжьянов С.В. Регуляция численности серебристой чайки в различных условиях /С.В. Пыжьянов //Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. -Минск: Навука i технпса, 1991. Ч. 2: Стендовые сообщения. -С. 176-177.

130. Пыжьянов С.В. Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925: численность и распространение /С.В. Пыжьянов //Русский орнитологический журнал. 1996. - Т. 5, вып. 3/4. - С.95 - 100.

131. Пыжьянов С.В. Механизмы поддержания оптимальной численности и плотности у околоводных птиц: Автореф. дис. .доктора биол. наук /С.В. Пыжьянов. — Иркутск, 1997. 34 с.

132. Рогачева Э.В., Орнитофауна северных пределов тайги Енисейской Сибири (бассейн р. Турухан) /Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский,

133. А. Черников //Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., 1978. - С. 30 - 165.

134. Рогачева Э.В. Фауна и население птиц енисейской северной тайги /Э.В. Рогачева, А.А. Вахрушев //Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. — М.: Наука, 1983. — С. 106 — 167.

135. Рогачева Э.В. Енисейская зоогеографическая граница Палеарктики: современные аспекты проблемы /Э.В. Рогачева //Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., Наука, 1987. - С. 9 - 18.

136. Рогачева Э.В. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника.

137. Неворобьиные птицы /Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, О.В. Бурский, А.А. Мороз, Б.И. Шефтель //Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского севера. М., 1988а. — С. 42-97.

138. Рогачева Э.В. Материалы по фауне птиц Дархата (Сев. Монголия) /Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, Д.Ю. Александров, X. Сухбат, М.А. Жуков, Н. Ганбатар //Мат-лы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М., 19886. - С. 156 - 175.

139. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография /Э.В. Рогачева. М.: Наука, 1988в. - 309 с.

140. Рогачева Э.В. Енисейская биогеографическая граница основа повышенного биоразнообразия Приенисейской Сибири /Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский //Сохранение биологического разнообразия

141. Приенисейской Сибири: Мат-лы первой межрегион, научно-практ. конф. по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. — Ч. 1. Красноярск, 2000. - С. 3 - 4.

142. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц /В.В. Рольник. -М.: Наука, 1968.-424 с.

143. Савченко А.П. Заметки о птицах оз. Убсу-Нур /А.П. Савченко //Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983! - С. 100.

144. Савченко А.П. Водно-болотные угодья Средней Сибири и их оценка /А.П. Савченко, В.И. Емельянов //Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Красноярск, 1991. - С. 5 - 18.

145. Савченко А.П. Антропогенные потери ресурсов животных и их оценка. Учебн. пособие /А.П. Савченко, Г.А. Соколов, Н.М. Смирнов,

146. B.В. Лаптенок, А.В. Бриллиантов. Красноярск: КГУ, 1996. - 59 с.

147. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины: В 2 т. Т. 1. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы /А.П. Савченко, В.Н. Сидоркин, А.В. Беляков; отв. ред. М.Н. Смирнов. Красноярск: КрасГУ, 2001. -279 с.

148. Савченко А.П. Черноголовый хохотун (На юге Приенисейской Сибири) /А.П. Савченко //Охота и охотничье хозяйство. — 2004. Вып. 4. —1. C. 28-31.

149. Сагитов Р.А. Гнездовые ассоциации околоводных неворобьиных птиц /Р.А. Сагитов //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. — Ч. 2. - С. 216-217.

150. Садков B.C. Материалы по экологии озерной и малой чаек Северного Байкала и сведения о залетах чайковых птиц /B.C. Садков //Экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1977. - С. 109 - 128.

151. Самородов Ю.А. Экология серебристой чайки и черноголового хохотуна Наурзумского заповедника Кустанайской области /Ю.А. Самородов //Экология позвоночных животных Восточной Сибири. — Иркутск, 1983. — С. 58-75.

152. Скрябин Н.Г. К орнитофауне Прибайкалья /Н.Г. Скрябин //Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1967.-Вып. 8. С. 386 - 387.

153. Скрябин Н.Г. Околоводные птицы экосистем крупнейших озер Азии (на примере оз. Байкал, СССР и оз. Хубсугул, МНР) /Н.Г. Скрябин //XVIII Междунар. орнитол. конгресс: Тез. докл. и стенд, сообщ. 1982. -С. 233.

154. Современный климат экорегиона //Региональные изменения климата и угроза для экосистем. Алтай-Саянский экорегион. М.: Русский университет, WWF, 2001. - Вып. 1. - С. 2 - 4.

155. Спасский А.А. К орнитофауне Тувинской автономной области /А.А. Спасский, М.Д. Сонин //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1959. -С. 184.

156. Стахеев В.А. Состояние колониальных гнездовий околоводных птиц в Алтайском заповеднике /В.А. Стахеев //Размещение и состояние гнездовый околоводных птиц на территории СССР. М.: Наука, 1981. -С. 131-132.

157. Стахеев В.А. Распространение и численность редких видов птиц побережий водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС /В.А. Стахеев,

158. С.Ю. Петров// Вопр. орнитологии: тез. докл. V конф. орнитол. Сибири. — Барнаул, 1995.-С. 120-122.

159. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьинообразные /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1975. — 370 с.

160. Степанян Л.С. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской народной республики /Л.С. Степанян, А. Болд //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - Вып. 18. - С. 33 - 39.

161. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР /Л.С. Степанян- М.: Наука, 1990. 728 с.

162. Сумъяа Д. Птицы Прихубсугулья, МНР /Д. Сумъяа, Н.Г. Скрябин. -Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1989. 200 с.

163. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть /С.П. Суслов.- М.: Учпедгиз, 1954. 705 с.

164. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли /П.П. Сушкин //Мат-лы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. Зоол. СПб, 1914. - Вып. 13. - 551 с.

165. Сушкин П.П. Поездка в юго-восточную и южную части русского Алтая и северо-западную Монголию и заметки о птицах этой местности /П.П. Сушкин //Орнитол. вестник. 1915. - Вып. 4. - С. 273 - 282.

166. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии //Бюлл. МОИП. 1925. - Вып. 34. - С. 8 - 49.

167. Сушкин П.П. Список и распределение птиц русского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии /П.П. Сушкин. Т. 1. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 316 с.

168. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, А.А. Баранов, В.И. Емельянов. Красноярск, 2004. — 254 с.

169. Третьяков Н.П. Инкубация с основами эмбриологии /Н.П. Третьяков, Г.С. Крок. М.: Колос, 1968. - 191 с.

170. Трубка А.Г. Поведение чайки хохотуньи (Larus argentatus Pall.) на свалках /А.Г. Трубка //Групповое поведение животных. — Куйбышев, 1987.-С. 86-97.

171. Тугаринов А.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии /А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин //Зап. Красноярского подотдела Вост.-Сиб. Отделения ИРГО по физ. географии. Красноярск, 1911. — Т. 1, вып. 24. - 440 с.

172. Тугаринов А.Я. Материалы для орнитофауны северо-западной Монголии (хребет Танну-Ола, оз. Усуа-норь) /А.Я. Тугаринов //Орнитол. вестник. 1916. - № 2 - 3. - С. 77 - 154.

173. Тугаринов А.Я. Предварительный отчет об экспедиции на р. Подкаменную Тунгуску в 1921 г. /А.Я. Тугаринов //Изв. Краснояр. отд. РГО. -Красноярск, 1924. Т. 3. Вып.2. С.1 - 31.

174. Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири /А.Я. Тугаринов //Доклады АН СССР. 1925. - С. 115 - 117.

175. Фефелов И.В. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка /И.В. Фефелов, И.И. Тупицын, В.А. Подковыров, В.Е. Журавлев. -Иркутск: Восто.-Сиб. изд. Компания, 2001. 320 с.

176. Фолитарек С.С. Птицы Алтайского государственного заповедника /С.С. Фолитарек, Г.П. Дементьев //Тр. Алтайского гос. заповедника, 1938.-Вып. 1.-С. 7—91.

177. Ходков Г.И. Черноголовый хохотун и чеграва на озере Чаны (Западная Сибирь) /Г.И. Ходков, В.М. Тотунов //Миграции и экология птиц Сибири. -Якутск, 1979.-С. 189- 190.

178. Ходков Г.И. Материалы по размещению и биологии серебристой и озерной чаек на юге Барабинской низменности /Г.И. Ходков //Экологические и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981а. - С. 87 - 101.

179. Ходков Г.И. Современное размещение, численность и состояние охраны колоний чайковых птиц на оз. Чаны /Г.И. Ходков //Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. — М.: Наука, 19816. С. 25 - 29.

180. Шкатулова А.П. Материалы по орнитофауне Бурятской АССР /А.П. Шкатулова //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1979. - Вып. 14. -С. 97-107.

181. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики Фауна СССР /Б.К. Штегман. М.-Л.: АН СССР, 1938. - Т.1, №19. -Вып. 2 - 156 с.

182. Юдин К.А. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края /К.А. Юдин //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. М.-Л., 1952.-Т. IX-С. 1029- 1061.

183. Юдин К.А. Птицы СССР. Чайковые /К.А. Юдин, Л.В. Фирсова, под. ред.

184. B.Д. Ильичева, В.А. Зубакина. М.: Наука, 1988. - С. 126 - 146; 182 -199.

185. Юрлов К.Т. О распространении некоторых птиц в Юго-Западной Сибири /К.Т. Юрлов //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1959. - Вып. 2.1. C. 176-179.

186. Якименко В.В. Колониальные гнездовья чаек и крачек на озерах Салтаим и Теннис в северной лесостепи Западной Сибири /В.В. Якименко //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1991. - Вып. 25. - С. 46 - 53.

187. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск, 1952.- 142 с.

188. Budde Ch. Bruferfold und Jungenverluste der Flubseeschwalbe Sterna hirundo auf einem Nistflob /СН. Budde //Ornitol. Anz. 1992. - 31, № 3. -S. 151-157.

189. Bukacinski D. The effect of nesting habitat on the nest construction, markings and colouring of eggs in the black-headed gull /Bukacinski D. //Mesogee. -1992.-S. 98-99.

190. Chmielewski S. Gniezdzenie sie rybitwy bialoskrzydlej {Chlidonias leucopterus) pod Siedlcami /S. Chmielewski //Not. ornitol. 1984. - Wol. 25, N 1.4. - S. 63-64.

191. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic /S. Cramp, K. Simmons. -Oxford, London, New York: Oxford Univ. Press., 1983. Vol. 3. - 913 p.

192. Davis G.W.F. Ade, Egg-size and breeding success in the Herring Cull {Larus argentatus) /G.W.F. Davis //Ibis. V. 177. - 1975. - P. 460 - 473.

193. Ernst S. Dritter Beitrag zur Vogelwelt des ostlichen Altai (Gebiet Mongun-Tajga) (Aves) /S. Ernst, J. Hering //Faunistische Abhandlungen Staatlichen Museum for Tierkunde Dresden. 2000. -Band 22. Nr.9. S. 117 - 181.

194. Feare J.I. The breeding of the Sooty tern {Sterna fuscata) in the Seychelles and the effects of experimental removal of its eggs / J.I. Feare //J. Zool. -London, 1975.-V. 179, № 3. -P. 317 360.

195. Fasola M. Nest habitat selection by eight syntropic of Mediterranean gulls and terns /Fasola M., Canova L. //Colon. Waterbirds. 1992. - 15, № 2. - S. 169 -178.

196. Fox G.A. The diet of herring gulls during the nesting period in Canadian waters of the Great Lakes /Fox G.A., Allan L.J., Weselon D.V., Mineau P. //Can. J. Zool. 1990. - 68, № 6. - S. 1075 - 1085.

197. Glutz von Blotzheim U.N. Handbuch der Vogel der Mitteleuropas /U.N. Glutz von Blotzheim, K.M. Bauer. Wiesbaden: Akad. Verl., 1982. -Bd. 8.1.-699 s.

198. Heinze T. Problem-vogel: Lachmowe /Thien Heinze //Bunte Tierwelt. -1990.-26, № 10. -S. 226.

199. Heinze G. Die Lach mowe /Heinze Gabriele //Vogelshutz. 1991. - № 1. -S. 16-19.

200. Heinze G. Die Lachmowe. Bestandsanalyse in Bayern 1950 1991 /Heinze Gabriele //Vogelshutz. - 1992. - № 4. - S. 28-33.

201. Hsiao-Wei Y. Possible evidence of double-brooding in common terns {Sterna hirundo) at Oneida Lake, New York /Yuan Hsiao-Wei //Colon. Waterbirds. -1993.- 16, № l.-S. 83-87.

202. Johansen H Die Vogelfauna Westsibiriens. J. Orinithol, (1943 - 1961), 1960.-S. 91-102.

203. Kalbe B. Zur Vogelwelt am nordmongolischen See Chowdsgol /В. Kalbe //Ann, Orinithol, 1994. S. 18: 31 - 52.

204. Keller M. Gniezdzenie sie rybitwy bialoskrzydlej {Chlidonias leucopterus) na Polesin Lubelskim M. Keller //Not. ornitol. 1984. - Wol. 25, N 1.4. -S. 62-63.

205. Pons J.-M. Disponibilites en ressurces alimentairs dorigine et success de la reproduction du Goeland argente Larus argentatus en Bretagne /J.-М. Pons //Alauda. 1991. - 59. № 1. - S. 37.

206. Raymond P. Diet choice in the herring gull: constraints by reproductive and ecological factor /Р. Raymond, A. Cynthia //Ecology. 1991. - 72, № 1. -S. 319-328.

207. Ryder J.P. Egg-laing, egg size and success in relation to immatu-reremmature plumage of Ringbilled Gulls 33 / J.P. Ryder //Wilson. Bull., 1976. - № 9. -P. 355-359.

208. Shelford V.E. Ecological succession: pond fishes, Biol. Bull., 21, 1911. -S. 127-151.

209. Ulfvens J. Breeding habitat distribution in a population of the Herring Gull Larus argentatus on the Finnish west coast /Ulfvens Johan //Ornis fenn. -1990. 67, № 2. - S. 56-59.

210. Vaurie Ch. A survey of the birds of Mongolia /Ch. Vaurie //Bull. Amer. Mus. Hist. 1964. - Vol. 127. - A. 3.

211. Vegelin J. C. G. Zilvermeeuwen Larus argentatus en Kleine Mantelmeeuwen L. fuscus als broedvogel op daken in IJmuiden /J. C. G. Vegelin //Limosa. -1989. 62, № 3. - S. 154 - 155.

212. Характеристика некоторых озер Абаканской группы (Абакано-Минусинская котловина)

213. Признак Бейское Бугаево Чалпан Черное (Алтайский р-н) Сорокаозерки Трехозерки Красное

214. Хырых-Кель Майрых-Кель Усть-Абаканский р-н Бейский р-н

215. S,kmz 0,3 1 1 8 0,4 0,5 2,9 6 2

216. Форма, Протяженность Овальное, с юго-запада на северо-восток Овальное, с севера на юг Овальное; с юго-запада на северо-восток Овальное; с запада на восток Овальное Овальное Система маленьких озер, округлая Округлая

217. Глубина (шах; М) 2,9; 1,8 2; м 2,5 3; 1,4 1,3; 1,0-1,1 1,4; 1,2 1,0 -2 12; 7-8

218. Грунт Черный и серый ил Слабо заиленная дерновина Серый ил с остатками детрита Заиленные пески с остатками растительности Черный и серый ил, песок, галька Черный ил, заиленный песок Черный ил Светло серый ил Серый ил

219. Берег Сухой, пологий, ровный Пологий, ровный, распаханные поля, Сухой, каменистый, на ю-з болотистый Сухой, ровный, на ю-в болотистый Сильно заросший Пологий ровный, степной Пологие, низкие Пологие, со слабыми холмистыми увалами

220. Береговая растительность, Зарастаемость,% Степная; Не зарастает Тростник; 30 Тростник, камыш; <10 Степная, тростник, камыш; <10 Камыш, тростник; Камыш, тростник; <10 Тростник, осоки; 30 —

221. Минерализация*, г/л 1,3-1,8 высокая 1,4-6,4 высокая 0,4-0,8 повышенная 1,3-1,9 высокая 0,6 Повышенная 0,5 Повышенная Повышенная 0,5 Повышенная 0,2 Средняяу- Содержание Ог, мг/л 4,6-10,6 2,5-11 8,0-10,0 6,7-7,0 0,8-6,5 6,5 4-6,5

222. Среднемесячная температура 19,1 Сильно колеблется 20,5 24 24 24 20,0

223. Биомасса зоопланктона, г/м3 2,2 34 4,0-5,0 8,0 4,3 2,2 4,6 2,7 0,3 1,6

224. Биомасса основных групп зообентоса, г/м2 11,0 6,0 8,0 7,5 3,8 4,3 13,1 2,1 3,2

225. Состав ихтиофауны; Заморы Сиг, пелядь; Период. окунь, елец, пескарь; Период. 6 видов; Нет 6 видов Период. золотой карась и окунь; Замор золотой карась, елец и окунь; Замор Безрыбное 5 видов; Нет 9 видов; Нет

226. Примечание. * в летние месяцы; — нет данных; жирным выделена средняя глубина. По собственным наблюдениям и литературным данным (ОзераХакасии., 1976; Кривошеев, 1997; Савченко, 1997)

227. Характеристика некоторых озер Ширинской группы (Чулымо-Енисейская котловина)

228. Признак Беле Черное (Ширинский р-н) Иткуль Фыркал Ошколь Белое (Шарыповский Р-н)1. Большой плес Малый плес

229. S, kmz 48,3 28,9 25,5 21,5 8,4 4,4 58,7

230. Форма, Протяженность Округлая Округлая Овальная с северо-запада на юго-восток Округлая Овальная с юго-запада на северо-восток Вытянуто с юга на север

231. Глубина (шах; М, м) 17 46; 23 3,5; 2,2-2,5 16,2; 10,4 2,2; 1,9 4,2; 2,8

232. Грунт Ил минерального происхождения Серый ил Светло-серый ил, галечно-песчаный с ракушечником Черный и серый ил Светло-серый ил, галечник и плитняк

233. Берег Сложен переработанным песчаником Заболоченный Каменистый, в юго западной части заболоченные Остепнен в северной и восточной части, заболоченный в западной. Остепненные, в южной части заболоченные Остепненные, в южной части заболоченные

234. Береговая растительность, Зарастаемость,% Отсутствует, искл. тростник в устье р. Туим <1 Тростник, камыш, рогоз шах в ю-з части 20 Тростник <1 Тростник, камыш, аир, шах в западной части 35 Тростник 20 Тростник 25

235. Минерализация*, г/л 8-10,9 высокая 0,9-1,0 повышенная 0,7 повышенная 0,2-0,3 средняя 0,8 повышенная

236. Среднемесячная температура 25,2 19,5 21,5 22-23

237. Биомасса зоопланктона, г/м3 м 4,1 0,2 1,0 4,0 2,4-12,0

238. Биомасса основных групп зообентоса, г/м2 3,2 3,4 1Д 2,6 8,5 9,4

239. Примечание. * литературным- в летние месяцы; — нет данных; жирным выделена средняя глубина. По собственным наблюдениям и данным (ОзераХакасии., 1976; Кривошеев, 1997; Савченко, 1997)

240. Строительный материал гнезд серебристой чайки оз. Хадын (Тыва, 2002)00 4*.гнезда Соотношение фракций Вес гнезда

241. Коэффициент удлиненности яиц (к) на сплавинах колонии озерной /у'чайки (оз. Фыркал, май 2000 г.)

Информация о работе

Мельник, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы