Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья

Барбазюк, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья"

На правах рукописи 00305Т345

БАРБАЗЮК Евгений Владимирович

НАСЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ ВОСТОКА ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2007

003057345

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пыжьянов Сергей Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Ламехов Юрий Геннадьевич

Ведущая организация

Омский государственный педагогический университет

Защита состоится "•^Г"'' /^¿¿Рс.9/ 2007 г. в ¿££~часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56. Адрес сайта Института: http://ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан 42 " 2007

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Чайковые степного Зауралья —довольно обширная и разнообразная группа, как по численности, так и по видовому составу. Ее изучение в регионе началось с исследований Н. А. Зарудного в конце XIX в. Вплоть до наших дней различными исследователями отмечались некоторые сведения о группе. Они содержат лишь краткий перечень основного видового состава и изредка — некоторые сроки этапов репродукционного цикла — откладка яиц, вылупление и т. д. Специальных исследований по данной группе никогда не проводилось. Такие вопросы как видовой состав и численность представителей этой группы, их изменения во времени, колебания численности, постоянство гнездовых колоний, фенология основных сроков размножения и т.д., даже для многочисленных видов, факторы, влияющие на изменения численность и плотности, остаются не изученными. За последние 10 лет в Уральском регионе появился целый ряд новых видов, имеет место некоторая динамика в численности и распределении птиц, и есть необходимость анализа причин этих изменений.

Изучение биологии видов чайковых необходимо как элементов классической орнитологии: многие виды еще слабо изучены. Кроме того, это дает ценный сравнительный материал с другими регионами, а также лежит в основе изучения экологии, в том числе взаимоотношений видов. Без знания биологии видов в каждой конкретной местности невозможно сохранение редких видов и разработка практических мер в отношении видов, которые могут отрицательно влиять на хозяйственную деятельность человека.

Экология чайковых птиц наиболее полно изучена в некоторых регионах у нескольких модельных видов. Это серебристая чайка, озерная чайка, речная крачка. Орнитофауна чайковых степного Зауралья позволяет избрать в качестве модельных несколько иную группу видов, более характерную для Арало-Каспийского бассейна. Такие колониальные виды как черноголовый хохотун, чайконосая крачка, чеграва и др. в степном Зауралье относительно легко доступны для изучения их демографии, адаптивных и других аспектов экологии, которые как раз у этих видов довольно слабо изучены. В качестве примера можно привести чайконосую крачку, биологии и поведению которой посвящены всего несколько работ. Для сравнения: по серебристой чайке написаны десятки крупных работ только популяционного плана.

Поведение представляет собой наиболее непосредственную форму экологических отношений. Без знания поведенческих механизмов зачастую невозможно понять, как работает та или иная система связей в поселениях птиц, как поддерживается равновесие в колониях. Сейчас уже хорошо известно, что у колониальных птиц именно поведенческие механизмы играют первостепенную роль в регуляции плотности колонии, ее структуры. Но у многих видов поведение еще плохо изучено. А различия в поведении даже у близких видов бывают очень существенными.

Чайковые имеют и существенное практическое значение, так как играют определенную роль в переносе инфекций, влияют на рыболовство и рыбоводство, среди них есть виды, нуждающиеся в охране. Поэтому тематика работы представляется актуальной.

Цель исследования. Целью является выяснение современного состава, экологии и поведения чайковых птиц степного Зауралья на примере системы бессточных озер востока Оренбургской области.

Задачи исследования.

1. Характеристика современного видового состава чайковых степного Зауралья.

2. Выяснение изменений в распределении и численности чайковых птиц в районе исследований. Анализ причин этих изменений и предполагаемый описательный прогноз состояния изучаемой группы в ближайшие годы.

3. Изучение экологических и этологических механизмов регуляции плотности поселений модельного вида — одного из наиболее многочисленных и наименее изученных видов чайковых — чайконосой крачки.

4. Изучение аспектов поведения чайковых птиц, слабо освященных в мировой литературе.

5. Разработка рекомендаций по охране видов, которые в этом нуждаются.

Научная новизна. Изучен видовой состав и прослежена динамика численности чайковых птиц на ключевом участке степного Зауралья, выявлены факторы, определяющие состояние и динамику численности этой группы птиц. Впервые проведены полевые эксперименты по изучению пространственно-этологической структуры на практически не изученном колониальном виде птиц — чайконосой крачке, что позволило выявить структуру гнездовой территории и определить ключевую ее единицу (абсолютно охраняемую зону), которая играет первостепенную

роль в регуляции плотности колоний этого вида. Впервые описан и подтвержден картографическим способом феномен рассредоточения гнезд чайконосых крачек как реакции на регулярное беспокойство в колонии со стороны исследователя. Впервые описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек, который практически не изучен, по крайней мере, для европейских видов чайковых, но в то же время является важной составляющей поведения в предгнездовой период. Описаны новые интересные аспекты экологии чайковых.

Практическая значимость. Собраны данные по редким видам чайковых, например, по черноголовому хохотуну, чеграве (Красная книга России), морскому голубку, чайконосой крачке, белощекой крачке (редкие виды Оренбургской области), которые могут быть использованы при написании новых изданий Красной книги Оренбургской области и России.

Описание современного состояния, распространения и распределения чайковых должно послужить базисом для последующего долговременного мониторинга и ведения списка видов в составе всего списка птиц Оренбургской области, или в рамках любой другой территориальной, географической единицы, в которую входит система водоемов в районе исследований.

Изучение долговременных изменений фауны чайковых и анализ факторов, влияющих на эти изменения, позволят прогнозировать состояние фауны в будущем. Данные по биотопическому распределению и роли разнообразных факторов на размещение и динамику численности чайковых позволят более эффективно проводить природоохранные мероприятия.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Численность большинства гнездящихся видов на степных озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени — для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона.

2. Описание территориальной основы колониального гнездования и механизма регуляции плотности колонии. Территория гнездящейся пары птиц состоит из ряда субъединиц, одна из которых (абсолютно охраняемая зона) является регулятором плотности гнездования и обусловливает потенциальную возможность вида образовывать колонии.

3. Синхронные взлеты, демонстрируемые одним из видов чайко-вых степного Зауралья чайконосой крачкой, являются важной составляющей предгнездового поведения и способствуют последующей синхронизации гнездования этого вида.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2000), IV совещании рабочей группы по куликам «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006).

Публикации. Результаты исследований изложены в 12 научных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 221 странице текста, содержит 13 таблиц и 46 рисунков. Библиографический список включает 169 источников, 64 из которых на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

В разделах 1.1.-1.6. приводится краткая характеристика рельефа, почв, климата, гидрографии, растительности и животного мира района исследований.

Район исследований — часть степной зоны Южного Зауралья, относящаяся, согласно административно-территориальному делению, к самой восточной окраинной части Оренбургской области, на территории Светлинского района (районный центр — пос. Светлый). Она расположена на юге Российской Федерации на границе с Казахстаном, примерно между 51°10' и 50°40' с. ш. и 60°50' и 61°40' в. д. Район исследования располагается в пределах Тургайской столовой страны, в Северо-Тургайской сухостепной провинции, в Жетыкольско-Айкенском бессточно-озерном районе.

Глава 2. Материал и методы

В разделах 2.1.-2.2. указаны границы территории исследований, районы и сроки проведения исследований. Стационарные работы проводились на озерах Айке и Шалкар-Ега-Кара (Шалкар). Наблюдениями были охвачены также оз. Жетьпсоль и целый ряд других более мелких озер в пределах района исследований. Материалы для данной работы были собраны в ходе весенне-летних экспедиций в 1999-2004 гг. 2.3. Методы исследований

2.3.1.-2.3.2. Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек и других чайковых.

В работе по изучению охраняемого пространства вокруг гнезда чайконосых крачек (и др. чайковых) использовался метод полевого эксперимента. Наблюдения велись с расстояния 20-40 м из переносного легкого скрадка, состоящего из алюминиевого разборного каркаса и натянутой на него плотной холщовой ткани с прорезями для наблюдений. В экспериментах использовалась методика передвижного гнезда, примененная С. П. Харитоновым (1978) к колониальному виду озерной чайке. В каждом опыте проводилось поэтапное передвижение одного гнезда к ближайшему соседнему, неподвижному. Один отрезок передвижения составлял 520 см. После каждого передвижения птицам передвигаемого и неподвижного гнезд предоставлялась возможность вернуться к гнезду и посидеть на нем 10-15 минут. По окончании опыта гнездо возвращалось на место. Эксперименты проводились преимущественно на открытых, лишенных растительности участках, на гнездах с кладками, насиженностью не менее одной недели. За расстояние между двумя гнездами в опытах было принято расстояние между их центрами.

Опыт считался оконченным в следующих случаях: 1) одна из крачек атакует и не подпускает ближе свою соседку — выявление абсолютно охраняемой зоны (АОЗ); 2) Птица перемещаемого гнезда не идет дальше за своим гнездом и стоит на старом месте более 15 минут; 3) Перемещаемое гнездо приближено вплотную к неподвижному, причем обе птицы не проявляют существенных признаков агрессии, вплоть до полного ее отсутствия — выявление так называемых «аномальных» опытов (оба гнезда насиживают самки). Если хозяин (чаще неподвижного гнезда) изгонял владельца передвигаемого гнезда и затем не подпускал его ближе, считалось, что передвигаемое гнездо попало в АОЗ.

'О'О1©

Рис. 1. Измерение радиуса абсолютно охраняемой зоны территории (по: КкагНопоу Б. Р., КкагНопоуа I. А., 1995). 1 —перемещаемое гнездо, 2 — неподвижное гнездо, А —расстояние, на котором птица 1 еще садится на свое гнездо, В—расстояние, на котором птица 2 изгоняет птицу 1, Л — радиус абсолютно охраняемой зоны А>Д>В.

Таким образом, граница этой зоны лежит где-то между двумя последними положениями (А и Б) передвигаемого гнезда, а радиус АОЗ лежит в интервале, границы которого определяются положениями центра передвигаемого гнезда относительно центра неподвижного (рис. 1).

Первоначальное расстояние между экспериментальными гнездами составляло от 46 до 159 см, при числе опытов 232. Общее время, затраченное на проведение экспериментов и наблюдений за подопытными чай-коносыми крачками, составило 231 ч. 25 мин. за три года. С черноголовым хохотуном было проделано 23 опыта, с хохотуньей 7, с чегравой 10.

В 2000 г. было проведено 35 первых пробных экспериментов. Каждый опыт фиксировался описательным путем: подробно регистрировались все действия птиц, в результате чего весь поток поведения во время опыта был разбит на паттерны (Хайнд, 1975), т. е. типичные элементы или образцы поведения, наиболее часто встречающиеся в опытах. В 2001 и 2003 гг. была сделана основная часть работы, причем наибольшее внимание уделялось выделенным еще в 2000 г. паттернам поведения.

В 2003 г. в 74 опытах поведение крачек регистрировалось в течение строгих десятиминутных интервалов с момента появления птиц у передвигаемого и неподвижного гнезд, а поэтапное перемещение осуществлялось через более равномерные отрезки 10-15 см. В дальнейшем

при обработке материала была введена 10-сантиметровая шкала (от 0 до 160 см), на которую были нанесены все численные значения каждого паттерна, наблюдаемого во время экспериментов, и составлена сводная таблица частоты встречаемости паттернов в опытах. На каждом десятисантиметровом отрезке этой шкалы определенный паттерн учитывался всего один раз (включая и нулевые значения), таким образом, серия более коротких перемещений (<10 см), проводимая иногда в опытах, нивелировалась 10-сантиметровой шкалой. По данным 74 опытов за 2003 г. были составлены таблицы, в которых анализировалась степень проявления двух паттернов — «Агрессивность» и «Подопытная (передвигаемая) птица ищет старое место» по мере сближения двух гнезд.

Данные обрабатывались с помощью программ STATISTICA 6.0 и STADIA 6.0. При обработке данных использовались параметрические критерии (Лакин, 1973), а также непараметрический критерий ранговых сумм для двух независимых выборок Вилкоксона (Холлендер, Вулф, 1983), реализованный в статистическом пакете STADIA 6.0. Поскольку объемы выборок в нескольких случаях были невелики, выводы делались на основании сравнения наблюдаемых значений статистики (рассчитаны в STADIA) с критическими значениями, найденными в таблицах (Холлендер, Вулф, 1983).

2.3.3.-2.3.4. В разделах описывается метод картирования колоний и изучение минимальных расстояний между гнездами, а также методы изучения феномена перераспределения гнезд чайконосых крачек во время регулярного беспокойства.

Проводилось картирование двух небольших колоний и один из фрагментов колонии чайконосых крачек (п-352), различающихся между собой по плотности, где расстояния измерялись между центрами гнезд с помощью рулетки, а за расстояние между гнездами принималось расстояние между их центрами. В одном случае произведен замер минимальных расстояний между гнездами в колонии чеграв (п=67). Гнезда (с кладками) в колонии или в ее части помечались небольшими деревянными колышками за несколько дней до начала проведения работ, чтобы исключить фактор беспокойства. Для присвоения гнездам координат и расчета плотности колонии использовалась авторская программа С. П. Харитонова (Центр кольцевания птиц РАН, Москва) «Карта поселения и активности животных» COLONMAP. Для построения карт и подсчета площади колонии использовалась программа MAPINFO PRO 5.5.

Феномен перераспределения гнезд был выявлен случайно во время проведения экспериментов (см. выше). При виде человека крачки всей колонии взлетали с гнезд и с тревожными криками кружили над островом. После того, как наблюдатель прятался в скрадке, птицы в течение 2-3 минут опускались на свои гнезда и продолжали насиживать. Эксперименты по передвижению гнезд проводились не хаотично по всей колонии, а лишь в одном или нескольких ее небольших, в основном краевых, участках. Поэтому для большинства птиц колонии беспокойство со стороны исследователя проявлялось лишь в том, что им приходилось только регулярно взлетать при появлении наблюдателя из скрадка, в то время как их гнезда и окружение (растительность и т. д.) гнезд оставались совершенно нетронутыми.

2.3.5.-2.3.6. Изучение феномена синхронных взлетов у чайконосых крачек и получение данных о погодных условиях.

Общее число наблюдений за синхронными взлетами чайконосых крачек составило не менее 130 часов (23 дня) в различных погодных условиях (за исключением продолжительных обложных дождей), из них 109 часов использовались в анализе. Таким образом, один день включал несколько часов-наблюдений (например, с 17.00 до 18.00, с 18.00 до 19.00 и т. д.), которые рассматривались как независимые наблюдения. Основная работа проделана на оз. Айке в 2003 и 2004 гг., в период 24 апреля — 10 мая, преимущественно в вечернее и дневное время.

Подсчет численности птиц производился преимущественно во время синхронного взлета (с расстояния от 25 до 200 м), когда вся стая взлетала высоко в воздух, иногда на земле, на месте ночевки. Средняя численность птиц за час определялась по четырем подсчетам численности за этот час, примерно раз в 15 минут; в вечернее время, численность подсчитывалась во время каждого синхронного взлета. Для оценки максимальной численности на текущий момент в районе наблюдений всегда подсчитывалось число птиц в вечерний период на месте ночевки, куда все птицы слетались к вечеру. Считалось, что до 6.00 и после 21.00 часов (примерно соответствует восходу и заходу солнца в начале мая) численность крачек на месте ночевки максимальна и не меняется.

Данные о ходе изменения температур были получены в метеостанции пос. Озерный (расположена в центра района исследований). Для построения графиков использовались среднесуточная температура воздуха (складывается из 8 измерений за сутки через каждые 3 ч.) и макси-

мальная температура воздуха (фиксируется в дневное время один раз в сутки). Для синхронных взлетов использовалась средняя температура воздуха за час (как результат 10 измерений прибора за последние 10 минут каждых 3 часа) и средняя скорость ветра за час (получена аналогичным образом). Предполагая пропорциональное изменение температуры воздуха и скорости ветра за трехчасовые промежутки времени, можно восстановить недостающие данные для каждого часа.

Таким образом, каждый независимый час-наблюдение в анализе характеризовался абсолютным числом синхронных взлетов, средней численностью птиц, температурой и скоростью ветра за этот час. В отдельных случаях при расчетах использовались также абсолютная численность птиц за час и среднее число синхронных взлетов за час. Принималась следующая шкала интенсивности синхронных взлетов: 1) 13, 2) 4 и 3) 5 и выше синхронных взлетов за час, соответственно: низкая, средняя и высокая интенсивность синхронных взлетов. При обработке результатов использовались преимущественно параметрические методы, реализованные в статистическом пакете 8ТАТ18Т1СА 6.0.

2.3.7. Использование классических методов орнитологии

Начало откладки яиц, вылупления птенцов определялась путем непосредственного визуального фиксирования начала процесса, а также на основе данных вылупления птенцов в колонии, знания сроков насиживания кладок этого вида, флотационного метода, изучения содержимого кладок и внешнего вида скорлупы. Численность негнездя-щихся птиц, гнезд и птенцов подсчитывалась в абсолютных значениях во время абсолютных учетов. Во время изучения хода вылупления птенцов у чайконосых крачек и у черноголовых хохотунов, осмотр гнезд производился ежедневно, и гнезда, в которых появлялся первый птенец, помечались деревянными колышками. Описания гнезд и измерение яиц проводились по общепринятой методике (Новиков, 1953). При статистическом расчете одна кладка (гнездо с несколькими яйцами) принималась за одно наблюдение. Глава 3. Повидовой обзор чайковых степного Зауралья

В повидовом обзоре представлены новые данные по численности, фенологии основных этапов репродукционного цикла, биологии, экологии, поведению каждого вида чайковых, найденных в районе исследований.

Глава 4. Динамика паселения и определяющие ее факторы

4.1. Основные факторы, влияющие на изменение численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе

4.1.1. Природные факторы

В разделах 4.1.1.1.-4.1.1.8. приводятся основные природные факторы, влияющие на численность и распространение чайковых птиц в районе исследований.

Гнездовые биотопы (сплавины, песчаные острова, отмели и, иногда, песчаные косы) и кормовые ресурсы (рыба; беспозвоночные и позвоночные степи) — два фактора, непосредственно определяющие присутствие, численность птиц и их статус на каждом озере в районе исследования. При благоприятном действии обоих факторов, птицы гнездятся на водоеме и нередко в больших количествах. При отсутствии гнездовых биотопов и наличии кормовой базы, чайковые присутствуют (в том или ином количестве) на конкретном озере, но не размножаются. При скудных кормовых запасах и наличии гнездовых биотопов — гнездование на конкретном водоеме будет зависеть от удаленности кормовых стаций от данного водоема. Наличие гнездовых биотопов зависит от изменения гидрологического режима озер, который, в свою очередь, определяется действием климатического фактора. Климатический фактор (изменение увлажнения и температуры воздуха во времени) определяет цикличность гидрологии водоемов, которая наиболее заметна на мелководных бессточных озерах. Наряду с гидрологическими изменениями самих водоемов, на них и вокруг них происходят сукцессионные процессы растительных сообществ, играющих большую роль в жизни околоводных птиц. Площадь мелководных озер Шалкар и Айке значительно изменяется, и потому колебания уровня воды здесь проявляются наиболее заметно даже в течение одного весеннее-летнего сезона. Вследствие интенсивной инсоляции, острова и мелководья могут появляться и присоединяться к коренному берегу в течение каких-то недель. Поэтому условия для гнездования чайковых озер Шалкар и Айке можно охарактеризовать как крайне нестабильные, что подтверждается скачкообразными изменениями гнездовой численности практически всех видов Ьапс1ае во времени. Другие озера, в т. ч. Же-тыколь, представляют собой более глубокие котловины, имеющие относительно постоянную площадь; на них не образуются песчаные острова, а существуют лишь тростниковые сплавины. Несмотря на сукцессионные

процессы, условия здесь более стабильные: колебания уровня воды происходят по относительно вертикальным стенкам глубоких озерных котловин, и ежегодная численность гнездящихся видов изменяется не столь заметно, как на Айке и Шалкар. Влияние хищничества наиболее заметно в нестабильных биотопах. Так, в 2003 г. на оз. Айке барсуком была уничтожена целая колония чайконосых крачек, которые не успели завершить необходимый репродукционный цикл и выкормить птенцов: полусырая песчаная отмель, на которой располагалась колония, соединилась перешейком с основным берегом и стала доступной хищникам.

4.1.2. Антропогенные факторы

В разделах 4.1.2.1.-4.1.2.5. приводятся основные антропогенные факторы, влияющие на численность и распространение чайковых птиц в районе исследований. Особое внимание уделяется фактору беспокойства со стороны исследователя на перераспределение гнезд в колониях чайконосых крачек.

Пастбищная нагрузка является наиболее заметным антропогенным фактором, негативно воздействующим на успех размножения чайковых в районе исследования. Так, виды, гнездящиеся на небольших островках у северного берега оз. Шалкар, постоянно находятся под влиянием вытаптывания скотом кладок и птенцов. Это связано с тем, что, начиная с первых чисел июня, происходит массовый вылет кровососущих насекомых, и все стадо в дневное время загоняется на эти островки, где насекомые меньше беспокоят животных. В 2000 г. на оз. Шалкар коровы полностью вытоптали колонию чеграв и большую часть колонии чайконосых крачек. Разорение гнезд человеком в районе исследования зафиксировано не было. Фактор беспокойства наиболее ощутим на стадии прилета птиц на участок размножения. Беспокойство птиц в вечернее время на месте ночевки может приводить к частичной или полной передислокации стаи на озере. При проведении экспериментов в колониях чайконосых крачек была выявлена еще одна реакция птиц на регулярное беспокойство колоний человеком на стадии инкубации. Так называемый феномен перераспределения гнезд крачек наиболее ярко проявился на оз. Шалкар в 2001 г., во время проведения экспериментов в колонии. После посещения колонии в течение 13 дней, было замечено, что некоторые гггицы бросили свои гнезда в самых плотных участках, в то время как появились новые гнезда, преимущественно по краям колонии. Была сделана карта типичного обособленного участка колонии, расположенного на значительном удалении от места проведения экспериментов (рис. 2,3).

Рис. 2. Состояние колонии до и после проведения работ (29 мая и 16 июня, соответственно). Жирная, слегка волнистая линия — береговая линия острова, точки — гнезда, первоначально расположенные только на пяти пологих песчаных холмиках в Тоигпе/оШа я\Ыг1са. Точки в прямоугольнике — гнезда, нанесенные на карту (закартированный участок); точки, обрисованные пунктирной линией —разреженное скопление новых гнезд. Маленькие черные квадратики —■ основные местонахождения переносного скрадка (укрытия) рядом с двумя песчаными холмиками, на которых проводились эксперименты.

Рис. 3. Карта участка колонии до и после проведения работ (29 мая и 16 июня, соответственно). Черные и белые кружки — гнезда; белые кружки — новые гнезда, которые появились после проведения работ в колонии. Зубчатая линия — граница непрерывной поросли Тоигпе/огНа 5гЫг\са.

Количество гнезд в нем сократилось в 1,7 раза — со 113, до проведения работ в колонии, до 68, после проведения работ. Площадь этого участка колонии увеличилась с 130,8 ш2 до 161,3 т2, длина увеличилась с 19,0 м до 21,1 м. Среднее минимальное расстояние возросло с 70,6±2,2 см (п=113) до 96,4±4,9 см (п=68; г180=5,5; р<0,0001), а плотность сократилась с 0,9 до 0,4 гнезд/м2. Минимальное и максимальное из минимальных расстояния изменились с 38,0 до 48,9 см и со 152,0 до 290,0 см между гнездами соответственно. Общая численность птиц на острове, снизилась примерно с 600-620 до 300-400 гнездящихся пар. Кроме того, на голом песке появилось разреженное скопление новых гнезд в самой удаленной части острова (рис. 2). Скопление имело характеристики, аналогичные характеристикам обособленного участка на 16 июня.

Предполагается, что такие изменения в территориальной структуре колонии произошли в результате регулярного беспокойства чайконо-сых крачек со стороны исследователя во время посещения колонии.

Среди положительных воздействий деятельности человека на жизнь чайковых отметим гнездование озерных чаек на очистных сооружениях близ пос. Светлый. Сооружения являются прекрасным, высоко стабильным гнездовым биотопом, в котором гнездится несколько тысяч озерных чаек, численность которых продолжает возрастать. 4.2. Анализ изменений распространения и численности некоторых видов чайковых птиц

Изменение численности гнездящихся птиц на оз. Айке в 1999-2004 гг. показано на рис. 4. Кратко прокомментируем изменение численности черноголовых хохотунов и речной крачки. Численность хохотунов на Айке снижалась, начиная еще с 1998 г., и в 2001 и 2002 гг. птицы не гнездились. Это связано с отсутствием в эти годы гнездопригодных биотопов на фоне подорванных рыбных ресурсов. В 2001 г. озеро сильно высохло, а в 2002 г. в результате сильного разлива был затоплен участок ежегодного гнездования хохотунов на том же острове. Кроме того, в 2002 г. карась еще не успел размножиться после массового замора в предыдущие зимы. С 2003 г. началось восстановление численности. В 2004 г. численность гнездящихся птиц составила уже 207 пар, и отмечались случаи совместной рыбалки хохотунов с кудрявыми пеликанами и большими бакланами в мелководном заливе озера.

Вплоть до 2002 г. речные крачки не встречались на озере, несмотря на обилие сухих валов тростника вдоль берега острова-косы, на ко-

Год

Рис. 4. Динамика численности некоторых видов чайковых на оз. Айке за период 1999-2004 гг.

торых они впоследствии гнездились. В то время как на озерах Жеты-коль и Шалкар они являлись фоновыми видами. Первые 55 гнезд были найдены на Айке только в 2002 г. Длительное отсутствие крачек на озере и затем внезапное появление можно объяснить лишь сильным разливом озера в 2002 г., в результате чего, возможно, в нем произошло восстановление кормовых ресурсов, необходимых для данного вида. В последующие два года численность гнездящихся речных крачек на озере увеличилась в несколько раз — примерно 90 и 80 гнезд соответственно, и они стали здесь такими же обыкновенными видами, как на озерах Жетыколь и Шалкар.

Глава 5. Пространственно-этологическая структура колоний чайковых (на примере вида чайконосой крачки)

В разделах 5.1.-5.2. излагаются современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц, причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида, а также паттерны поведения, которые использовались при изучении структуры территории.

5.5. Элементы, или су&ьедшшцы территории

5.3.!. Зона конфликтов

В разделах 5.3.1.1.—5.3.1.3. приводятся характеристики двух слоев зоны конфликтов и описано доминирование птиц но время экспериментов.

На рис, .5 показано схематическое изображение субъединиц охраняемого пространства вокруг гнезда чайкомосой крачки. Данная структура получена на основании экспериментов, во время которых одно гнездо постепенно перемещалось к неподвижному соседнему. Хозяин неподвижного гнезда по-разному воспринимал пододвигаемою соседа, в зависимости от степени удаленности гнезд друг от друга. Пространство вокруг гнезда состоит из трех элементов, или субъелиниц, не видимых путем обычных наблюдении, но хорошо различающихся по степени агрессивности, а также по наличию или отсутствию некоторых других элементов поведения. В данной структуре происходят нарастание агрессивности крачек и усиление дискомфортного поведения в направлении от периферии к гнезду по схеме: полное отсутствие дискомфорта, агрессин первый слой зоны конфликтов -> второй слой зоны конфликтов 4 абсолютно охраняемая зона. В абсолютно охраняемой зоне агрессивность крачек максимальна, ч то проявляется в их нетерпимости к другим особям.

Основные характеристики внешнего слоя зоны конфликтов. Появлялась первая агрессивная реакция — агрессивный стрекот со стороны одной из птиц на своего соседа. Часто агрессия здесь проявлялась довольно вяло и нерегулярно, птицы предпочитали обходиться пока более слабой угрозой «агрессивным стрекотанием.

Рис. 5. Схематическое изображение субъединиц охраняемого пространства вокруг гнезда чайкокосой крачки, выявленных экспериментальным методом. 1 - гнездо; 2 - абсолютно охраняемая зона; 3 зона конфликтов: За более жесткий, «конфликтный» слой, ЗЬ менее напряженный, «дискомфортный» слой.

При дальнейшем сближении перемещаемое гнездо попадало во второй внутренний слой зоны конфликтов. Здесь взаимоотношения обеих птиц становились более напряженными. Любое передвижение птиц сопровождалось агрессивным стрекотанием одной или обеих птиц. Сосед уже больше не игнорировался, как в первом случае, а число птиц передвигаемых гнезд, не желающих более следовать и садиться на него, резко возрастало, по сравнению с внешним слоем зоны конфликтов. В агрессивном поведении достоверно возрастала доля атак: одна из птиц атаковала близко находящегося соседа. Степень агрессивности обеих птиц росла по мере сближения гнезд (корреляция Спирмена, 50-80 см: г=-0,33, п=43, р<0,05; 80-110 см: г=-0,63, п=113, р<0,001; 110-140 см: г=-0,75, п=84, р<0,001; >140 см: г=-0,64, п=61, р<0,001) (таб. 1). Несмотря на дискомфортное поведение, птицы с трудом еще могли насиживать кладки.

Таблица 1. Изменение средних значений (у^) паттерна «Агрессия» (числа атак и агрессивных стрекотаний) у крачек за единицу времени по мере сближения двух гнезд во время проведения экспериментов. Первоначальное расстояние между гнездами 80-110 см (30 опытов*)

L, см х, Н->П** х;' П-»Н X±SE

110-100 0,00 0,00 0,00±0,00

100-90 0,00 0,60 0,60±0,60

90-80 1,46 0,00 1,46±0,75

80-70 2,75 0,06 2,81±0,93

70-60 4,24 0,62 4,8б±1,31

60-50 5,00 1,09 6,09±1,13

50-40 6,07 2,85 8,92±1,85

40-30 8,39 3,71 12,10±2,23

Примечание: * В каждом опыте — несколько наблюдений, по одному на разных пространственных отрезках за 10-мин. интервалы. ** Хозяин неподвижного гнезда агрессивно реагирует на пододвигаемого соседа; третья колонка — наоборот.

5.3.2. Абсолютно охраняемая зона

Как правило, большинство опытов на этом заканчивалось, поскольку птицы отказывались идти далее за своими передвигаемыми гнездами. И лишь в 32 экспериментах удалось получить значение радиуса абсолютно охраняемой зоны, небольшого пространства вокруг гнезда, на которое в норме не допускается ни один пришелец. В абсолютно охраняемой зоне хозяин неподвижного гнезда незамедлительно атакует передвигаемого соседа всякий раз, когда тот пытается сесть на гнездо, в результате чего каждая попытка передвигаемой птицы сесгь на гнездо оканчивается неудачей. В таблице 2 показаны полученные значения радиуса абсолютно охраняемой зоны в опытах с разным первоначальным расстоянием мевду гнездами, начиная всего от 45 см. Наименьшее значение радиуса абсолютно охраняемой зоны — 20<Я<23 см, наибольшее — 32<Я<49 см, среднее — 26,13±0,48<11<33,81±0,96 см (п=32). Среднее значение радиуса абсолютно охраняемой зоны изменяется слабо с увеличением расстояния (всего примерно на 10%) и составляет около 30 см. В то время как радиусы первого и второго слоев зоны конфликтов увеличиваются на 62% и 29% соответственно.

Таблица 2. Изменение радиуса абсолютно охраняемой зоны (Я) с увеличением первоначального расстояния между гнездами (Ь) в колониях чай-коносых крачек

Ь, см Количество опытов Средний радиус Я ±8Е, см Середина интервала среднего радиуса Я серед ±8Е, см

45-55 4 24,75±0,48< К <31,25±1,44 28,00±0,84

55-65 4 24,50±1,55< К <30,75±3,09 27,63±2,29

65-75 3 24,66±0,88< К <32,00±1,53 28,33±0,60

75-85 6 27,17±1,58<К<36,50±2,73 31,83±2,06

85-95 4 25,75±1,25<1Т<33,00±1)91 29,38±1,26

95-105 1 27,00-Ь0,00< К <32,00±0,00 29,50±0,00

105-115 3 26,33±0,67<К<35,67±1,76 31,00±1,15

115-125 3 27,00±1,00< К <32,00±0,5 8 29,50±0,58

125-135 1 32,00±0,00<К<49,00±0,00 40,50±0,00

135-145 3 26,66±1,67<К <34,33±3,93 30,50±2,78

В разделах 5.4.-5.5. описываются так называемые «аномальные» эксперименты, с насиживающими на обоих гнездах самками, а также приводится структура охраняемого пространства вокруг гнезда чайконо-сых крачек в делом.

5.6. Роль территориальной структуры и территориального поведения в регуляции плотности колоний чайконосых крачек

С. П. Харитоновым из московского центра кольцевания было высказано предположение о том, что именно абсолютно охраняемая зона является главным регулятором плотности в колониях в частности озерных чаек, а взаимодействие двух соседних абсолютно охраняемых зон препятствует дальнейшему сближению гнезд в природе. Для проверки этого предположения, были проанализированы минимальные расстояния, но уже в колониях чайконосых крачек с разной плотностью, а также привлечены литературные данные. Гистограммы ясно показали, что даже в наиболее плотной колонии (рис. 6) пик распределения минимальных расстояний приходится на 50-80 см, а в менее плотных колониях пик сдвигается еще правее. Другими словами, в районе взаимодействия двух радиусов абсолютно охраня-

1-, см

Рис. 6. Распределение минимальных расстояний в части колонии на оз. Шалкар в 2001 г. (п=113)

Таким образом, анализ распределения минимальных расстояний свидетельствует в пользу того, что именно абсолютно охраняемая зона является сдерживающим фактором, не позволяющим крачкам селиться ближе. С помощью экспериментов удалось получить цифру максимальной теоретичес-

кой сжимаемости (плотности) колоний крачек, что подтверждается и прямыми наблюдениями: минимальные расстояния между соседними гнездами, расположенными открыто, составляет не менее 52 см между их центрами.

Помимо вышеописанной структуры, почти наверняка существует также небольшой, неправильной формы участок вокруг гнезда — то, что мы непосредственно называем «территорией». В плотных участках колоний это может быть всего выступ, или односторонняя «ветка», которую особенно самец, не насиживающий в данный момент, агрессивно охраняет от всех посторонних птиц.

По некоторым наблюдениям эта территория быстро разрушается и перестает охраняться птицами после вылупления птенцов. Для выявления этого иррегулярного участка территории требуются специальные исследования с применением методики, в которой используется координатная площадка (Харитонов, 1981а, б). Глава 6. Фепомен синхронных взлетов у чайкопосых крачек

В разделах 6.1.—6.3. дается непосредственная характеристика феномена синхронных взлетов как важной составляющей предгнездового брачного поведения.

Синхронные взлеты — это интересное явление предгнездового поведения чайконосых крачек, не описанное в мировой литературе. Синхронные взлеты можно наблюдать с момента прилета первых птиц в места гнездования и вплоть до первой недели периода откладки яиц. Во время синхронного взлета вся стая одновременно поднимается высоко в воздух, описывает большой круг и постепенно опускается на прежнее место. В районе исследования такие взлеты типичны с третьей декады апреля по первую декаду мая. Синхронные взлеты имеют очень важное значение для чайконосых крачек, поскольку позволяют максимально синхронизировать начало процесса откладки яиц. Синхронное гнездование крайне важно для успешного размножения в нестабильных биотопах, позволяя стае, например, в несколько сотен пар, загнездиться в целом всего за 4-5 дней, что является рекордными показателями заселения биотопов для чайковых.

Синхронные взлеты наблюдаются в течение всей светлой части суток с заметным усилением, например в вечернее время, что совпадает с появлением на месте ночевки основной части птиц. Так, на графике видно (рис. 7), что с 7 до 8 часов вечера наблюдается максимальный прирост численности птиц за час на 27% и в этот же период наблюдаются максимальные средние значения синхронных взлетов за час — 4,47, а абсолютные значения достигают 9 синхронных взлетов за час.

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Синхронные взлеты — Численность

Рис. 7. Динамика численности и синхронных взлетов за светлую часть суток

150 200 250 300 Средняя численность за час

Рис. 8. Зависимость числа синхронных взлетов от численности птиц в объединенный период — дневной и вечерний

6.4. Факторы, влияющие на интенсивность синхронных взлетов

В разделах 6.4.1.-6.4.2. описываются факторы, влияющие на интенсивность синхронных взлетов.

Основными факторами, влияющими на интенсивность синхронных взлетов, являются численность выполняющих их птиц и температура воздуха, а также скорость ветра. Численность оказывает решающее влияние на интенсивность синхронных взлетов лишь до определенных пределов. Высокие значения корреляции наблюдаются вплоть до повышения численности примерно до 100 птиц в час (рис. 8, таблица 3).

По-видимому, при дальнейшем увеличении численности число синхронных взлетов за час (интенсивность) стабилизируется на отметке примерно в 150 птиц за час, и перестает играть определяющую роль в увеличении числа синхронных взлетов (например, стая из 23 и 241 птиц в среднем за час может демонстрировать высокое одинаковое число синхронных взлетов — пять).

Несмотря на невысокие значения достоверной корреляции в целом, теплая погода все же оказывает положительное воздействие на интенсивность синхронных взлетов. Так, высокие значения синхронных взлетов (т. е. от 5 и выше за час) наблюдались главным образом при температуре от плюс 14 градусов.

В разделах 6.5.-6.8. описаны возможные внутренние механизмы и некоторые внешние факторы, вызывающие синхронные взлеты, процесс угасания синхронных взлетов и обсуждение феномена в целом.

Глава 7. Вопросы охраны и перспективы дальнейших нзмепений численности Майковых степного Зауралья

7.1. Оценка современного состояния охраны чайковых птиц в районе исследований

Выявлены наиболее «угрожаемые» виды и предложены меры охраны видов, которые в этом нуждаются. Целый ряд видов в настоящее время находятся в благоприятных условиях и состояние их не вызывает тревоги. К редким видам относятся, во-первых, виды, занесенные в Красную

Таблица 3, Корреляции числа синхронных взлетов и численности птиц

Объединенные дневной и вечерний периоды

г, п г част, р п

максимальная численность — (411 ,89 птиц в час)

0.21 Р<0,05 0,23 Р<0,05 93

до 150 птиц

0.26 р<0,05 0,37 р<0,01 88

до 100 птиц

0.48 р<0,01 0,46 р<0,01 79

до 50 птиц

0.59 р<0,01 0,52 р<0,01 61

книгу России — это черноголовый хохотун, чеграва и малая крачка. А также относительно редкие для Оренбургской области и всего степного Зауралья виды — морской голубок, чайконосая и белощекая крачки. 7.2. Рекомендации по охране чайковых птиц

Факторы, отрицательно влияющие на виды, нуждающиеся в охране, общие. Повлиять на климатические и гидрологические факторы, от которых зависит благополучие птиц, практически невозможно. Для сохранения нуждающихся в охране чайковых необходимо воздействие на антропогенные факторы. Это:

1. Устранение фактора беспокойства на островах, где гнездятся птицы, в период примерно с третьей декады апреля и до конца июня (т. е. не более 2,5 месяца).

2. Введение запрета на выпас и прогон скота непосредственно вблизи островов, на которых располагаются колонии гнездящихся птиц, с начала мая и до середины июля.

3. Необходимо информирование местного населения и пропаганда охраны птиц, в том числе чайковых, поскольку никакие средства и меры охраны не способны создать благоприятные условия для существования вида (или видов) без участия и понимания людей, проживающих в этой местности.

В разделах 7.3.-7.4. указаны некоторые практические рекомендации для орнитологов, изучающих чайковых на предгнездовой и гнездовой стадиях размножения, и описаны перспективы дальнейших изменений численности и распространения чайковых птиц на озерах в районе исследования.

ВЫВОДЫ

1. На изучаемой территории достоверно зарегистрировано 13 видов чайковых. Из этих 13 видов гнездование не подтверждено только для белощекой крачки. Наиболее обычными гнездящимися видами являются хохотунья, озерная чайка и белокрылая крачка. Статус пребывания шести видов — черноголового хохотуна, сизой, малой чаек, речной, чайконо-сой крачек и чегравы — на конкретном озере может меняться из года в год: от полного отсутствия до гнездования крупными колониями. Редкими видами являются морской голубок, черная и белощекая крачки.

2. Численность большинства гнездящихся видов на озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие

промежутки времени — для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона. Характерна нерегулярность и непостоянство гнездования ряда видов, а также явные предпочтения некоторых из них гнездиться исключительно на каком-либо одном озере.

3. Относительная неустойчивость и непостоянство колоний во времени на озерах являются прямым следствием гидрологической цикличности этих водоемов, которая определяется флуктуационными изменениями климата на данной территории. На перераспределение гнездящихся пар оказывает влияние наличие гнездовых биотопов, кормовых ресурсов, воздействие человека, а также присутствие других видов птиц. Хищничество и антропогенный фактор может выступать в качестве серьезного лимитирующего фактора, резко снижая успех размножения чайковых в отдельные годы.

4. В ближайшие 20-30 лет можно ожидать уменьшения гнездовой численности у 3 видов (малой чайки, речной и малой крачек) и полного исчезновения с озер 4 видов чайковых (черноголового хохотуна, морского голубка, чайконосой крачки и чегравы). Типичными, фоновыми гнездящимися видами будут продолжать оставаться хохотунья, сизая и озерная чайки, белокрылая крачка. В ближайшие несколько лет возможно многократное увеличение численности ряда видов за счет перемещения основных мест гнездования в пределы Степного Зауралья из сопредельного Казахстана.

5. У ярко выраженного территориального вида чайконосой крачки установлено наличие фиксированного предела плотности гнездования. Это небольшое пространство вокруг гнезда, так называемая абсолютно охраняемая зона, средний радиус которой составляет всего около 30 см. Предполагается, что абсолютно охраняемая зона определяет возможный предел уплотнения гнезд у чайконосых крачек, а значит — и способность этого вида гнездиться колониями.

6. Как следствие взаимодействия двух абсолютно охраняемых зон, минимальное комфортное расстояние между гнездами чайконосых крачек составляет 50- 60 см. Расстояния меньше 50 см встречаются в природе довольно редко при обязательном наличии визуальной преграды из растительности между гнездами. По возможности птицы стараются гнездиться более разреженно, со средними значениями минимального расстояния 80-120 см.

7. Обнаружен и описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек. Синхронные взлеты представляют собой регулярные совместные полеты всей стаи птиц в предгнездовой период и являются важным адаптивным механизмом, обеспечивающим успешное гнездование в крайне нестабильных биотопах путем синхронизации процесса гнездования. Максимальное число синхронных взлетов наблюдается в вечернее время при теплой или жаркой, безветренной или слабо ветреной сухой пошде.

8. В качестве мер по сохранению гнездящихся чайковых птиц в районе исследований предложено введение заповедного режима на островах на срок третья декада апреля — первая декада июля, с полным запретом выпаса и отдыха скота на данных территориях в указанный период.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Барбазюк Е. В. Хохотунья (Ьагиз сасЫппапБ) на крайнем востоке Оренбургской области / Е. В. Барбазюк // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 2000. С. 11-12.

2. Барбазюк Е. В. К орнитофауне чайковых восточного Оренбуржья / Е. В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 5-7.

3. Барбазюк Е. В. Гнездование чайконосой крачки на крайнем востоке Оренбургской области / Е. В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. С. 16-17.

4. Барбазюк Е. В. О некоторых околоводных и водоплавающих птицах на востоке Оренбургской области в 2002 г. / Е. В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. С. 18—22.

5. Барбазюк Е. В. Чайковые озера Айке (Восточное Оренбуржье) в сезон 2003 г. / Е. В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2003. С. 29-31.

6. Барбазюк Е. В. Возможная роль шилоклювки в выборе места гнездования чайконосыми крачками / Е. В. Барбазюк // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: тез. док. IV совещания раб. группы по куликам. Екатеринбург, 2004. С. 3-4.

7. Барбазюк Е. В. Околоводные птицы озера Айке на востоке Оренбургской области в 2004 году / Е. В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2004. С. 6-7.

8. Барбазюк Е. В. Синхронность гнездования чайконосых крачек (Се1ос11еН(1оп пПоИса) на озерах степного Зауралья / Е. В. Барбазюк // Известия Челяб. науч. центра. Электрон, журн. 2006. Вып. 4 (34). С. 106-109.

9. Барбазюк Е. В. Численность и распространение редких и краснокнижных видов птиц в пределах ключевой орнитологической территории степного Зауралья (Шалкаро-Жетыкольский озерный район) / Е. В. Барбазюк // Пробл. регион, экологии. 2007. Вып.1. С. 37-40.

10. Barbazyuk, Е. V. Experimental study of territorial structure in the Gull-billed Tern/E. V. Barbazyuk//Беркут. 2005. T. 14, вып. 1. С. 111-123.

11. Barbazyuk, Е. V. Responses to human disturbance from nesting Gull-billed Terns / E.V. Barbazyuk // Беркут. 2005. T. 14, вып. 2. С. 221-230.

12. Barbazyuk, Е. V. The phenomenon of synchronous take-offs in Gull-billed Terns / E. V. Barbazyuk // Беркут. 2006. T. 15, вып. 1/2. С. 149-165.

Подписано в печать 13.02.2007 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №6

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.

! ?

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барбазюк, Евгений Владимирович

Введение

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Рельеф и геологическое строение

1.2. Почвы

1.3. Климат

1.4. Гидрография

1.5. Растительность

1.6. Животный мир

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Границы территории исследований

2.2. Районы и сроки проведения исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек

2.3.2. Изучение пространственно-этологической структуры колоний других чайковых

2.3.3. Картирование колоний и изучение минимальных расстояний между гнездами

2.3.4. Изучение феномена перераспределения гнезд чайконосых крачек во время регулярного беспокойства колоний

2.3.5. Изучение феномена синхронных взлетов у чайконосых крачек

2.3.6. Получение данных о погодных условиях

2.3.7. Использование классических методов орнитологии

ГЛАВА 3. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР МАЙКОВЫХ СТЕПНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ И ФАКТОРЫ ЕЕ

ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

4.1. Основные факторы, влияющие на изменения численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе

4.1.1. Природные факторы

4.1.1.1. Климатический фактор

4.1.1.2. Гидрологический фактор

4.1.1.3. Наличие пригодных гнездовых биотопов

4.1.1.4. Хищничество

4.1.1.5. Кормовые ресурсы

4.1.1.6. Межвидовые отношения

4.1.1.7. Демографическая структура колоний

4.1.1.8. Успешность размножения

4.1.2. Антропогенные факторы

4.1.2.1. Разорение гнезд человеком

4.1.2.2. Фактор беспокойства

4.1.2.3. Влияние фактора беспокойства со стороны исследователя на размножение чайконосых крачек

4.1.2.4. Пастбищная нагрузка

4.1.2.5. Другие антропогенные факторы

4.2. Анализ изменений распространения и численности некоторых видов чайковых птиц

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ ЧАЙКОВЫХ (НА ПРИМЕРЕ ВИДА ЧАЙКОНОСОЙ

КРАЧКИ)

5.1. Современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц. Причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида

5.2. Паттерны, которые использовались при изучении структуры территории

5.3. Элементы, или субъединицы территории

5.3.1. Зона конфликтов

5.3.1.1. Наружный слой зоны конфликтов

5.3.1.2. Внутренний слой зоны конфликтов

5.3.1.3. Доминирование

5.3.2. Абсолютно охраняемая зона

5.4. «Аномальные» эксперименты

5.5. Структура охраняемого пространства вокруг гнезда у чайконосых крачек

ГЛАВА 6. ФЕНОМЕН СИНХРОННЫХ ВЗЛЕТОВ У ЧАЙКОНОСЫХ

КРАЧЕК

6.1. Введение в проблему. Синхронные взлеты как важная составляющая предгнездового брачного поведения

6.2. Феномен синхронных взлетов

6.3. Утренний, дневной и вечерний периоды

6.4. Факторы, влияющие на интенсивность синхронных взлетов 184 6.4.1. Влияние численности птиц на динамику и интенсивность синхронных взлетов

6.4.2. Влияние погодных условий на динамику и интенсивность синхронных взлетов

6.5. «Инициативная группа». Некоторые внешние факторы, вызывающие синхронные взлеты

6.6. Угасание синхронных взлетов

6.7. Утренний период

6.8. Обсуждение феномена синхронных взлетов

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЧАЙКОВЫХ

СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ

7.1. Оценка современного состояния охраны чайковых птиц в районе исследований

7.2. Рекомендации по охране чайковых птиц

7.3. Некоторые практические рекомендации для орнитологов, изучающих чайковых на предгнездовой и гнездовой стадиях размножения

7.4. Перспективы дальнейших изменений численности и распространения чайковых птиц на озерах в районе исследования

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья"

Актуальность работы. Чайковые степного Зауралья - довольно обширная и разнообразная группа, как по численности, так и по видовому составу. Ее изучение в регионе началось с исследований H.A. Зарудного в конце XIX в. Вплоть до наших дней различными исследователями отмечались некоторые сведения о группе. Они содержат лишь краткий перечень основного видового состава и изредка - некоторые сроки этапов репродукционного цикла - откладка яиц, вылупление и т.д. Специальных исследований по данной группе никто не проводил. Такие вопросы как видовой состав и численность представителей этой группы, их изменения во времени, колебания численности, постоянство гнездовых колоний, фенология основных сроков размножения и т.д., даже для многочисленных видов, факторы, влияющие на изменения численность и плотности, остаются не изученными. За последние 10 лет появился целый ряд новых видов, имеет место некоторая динамика в численности и распределении птиц, и есть необходимость анализа причин этих изменений.

Экология чайковых птиц наиболее полно изучена в некоторых регионах у нескольких модельных видов. Это серебристая чайка, озерная чайка, речная крачка. Орнитофауна чайковых степного Зауралья позволяет избрать в качестве модельных несколько иную группу видов, более характерную для Арало-Каспийского бассейна. Такие колониальные виды как черноголовый хохотун, чайконосая крачка, чеграва и др. в степном Зауралье относительно легко доступны для изучения их демографии, адаптивных и других аспектов экологии, которые как раз у этих видов довольно слабо изучены. В качестве примера можно привести чайконосую крачку, биологии и поведению которой посвящены всего несколько работ. Для сравнения: по серебристой чайке написано свыше 20 крупных работ только популяционного плана.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было выяснение современного состава, экологии и поведения чайковых птиц степного Зауралья на примере системы бессточных озер востока Оренбургской области. Для этого поставлены следующие задачи:

1. Дать современную характеристику видового состава чайковых степного Зауралья.

2. Выяснить изменения в распределении и численности чайковых птиц в районе исследований. Попытаться проанализировать причины этих изменений и дать прогноз состояния изучаемой группы.

3. Изучить экологические и этологические механизмы регуляции плотности поселений модельного вида - одного из наиболее многочисленных и наименее изученных видов чайковых - чайконосой крачки.

4. Изучить аспекты поведения чайковых птиц, слабо освященные в мировой литературе.

5. Разработать рекомендации по охране видов, которые в этом нуждаются. Рекомендовать меры для оптимизации взаимоотношений чайковых птиц и хозяйственного природопользования в регионе.

Научная новизна работы. Изучен видовой состав и прослежена динамика численности чайковых птиц на ключевом участке степного Зауралья, выявлены факторы, определяющие состояние и динамику численности этой группы птиц. Впервые проведены полевые эксперименты по изучению про-странственно-этологической структуры на практически не изученном колониальном виде птиц - чайконосой крачке, что позволило выявить структуру гнездовой территории и определить ключевую ее единицу (абсолютно охраняемую зону), которая играет первостепенную роль в регуляции плотности колоний этого вида. Впервые описан и подтвержден картографическим способом феномен рассредоточения гнезд чайконосых крачек как реакции на регулярное беспокойство в колонии со стороны исследователя. Впервые описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек, который практически не изучен, по крайней мере для европейских видов чайковых, но в то же время является важной составляющей поведения в предгнездовой период. Описаны новые интересные аспекты экологии чайковых.

Практическое значение исследований. Собраны данные по редким видам чайковых, например, по черноголовому хохотуну, чеграве (Красная книга России), морскому голубку, чайконосой крачке, белощекой крачке (редкие виды Оренбургской области), которые могут быть использованы при написании новых изданий Красной книги Оренбургской области и России.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность большинства гнездящихся видов на степных озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени - для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона.

3. Синхронные взлеты, демонстрируемые одним из видов чайковых степного Зауралья чайконосой крачкой, являются важной составляющей предгнездового поведения и способствуют последующей синхронизации гнездования этого вида.

Благодарности. В первую очередь мне хотелось бы отметить заместителя главы администрации Светлинского района Оренбургской области О .Я. Порубову и заведующую дошкольного образовательного учреждения В.М. Петрову. Они оказали активную поддержку и самую непосредственную помощь в проведении работ на озере Шалкар-Ега-Кара, за что я бесконечно им признателен.

Мои научный руководитель д.б.н., проф. В.К. Рябицев (ИЭРиЖ, Екатеринбург) и неофициальный научный консультант д.б.н. С.П. Харитонов (Центр кольцевания, Москва) помогали мне в выборе основных направлений исследования и вносили ценные критические замечания при написании данной работы.

Директор Государственного степного заповедника «Оренбургский» А.И. Пуляев, егеря участка заповедника «Ащисайская степь» С.М. Семенов, С. Бабенко, С. Коваленко и пастухи И. Султанов и В. Соловьев оказали значительную помощь в организации стационарного лагеря на оз. Айке. А также многие другие люди Светлинского района Оренбургской области бескорыстно помогали мне проводить исследовательские работы.

О.С. Бравичева (кафедра математических моделей и методов в экономике, ОГУ, Оренбург) выступала в качестве консультанта при выборе того или иного статистического метода, а также вносила ценные критические замечания при статистической обработке материала в целом.

JI.B. Коршиков и C.B. Корнев оказали очень существенную помощь в выборе будущего места проведения исследовательских работ, а также предоставили всю необходимую информацию по видовому орнитологическому составу чайковых и гидрологическому состоянию озер за предыдущие годы, вплоть до начала моих исследований в 1999 г. Отдельно хотелось бы упомянуть JI.B. Коршикова, печатные материалы которого послужили хорошим подспорьем для написания данной работы, ввиду совпадения до некоторой степени районов исследования. В настоящей работе использовались интересные материалы его исследования, в частности по экологии шилоклювки, а также материалы по анализу влияния факторов на изменение численности куликов в Восточном Оренбуржье.

Всем этим людям я приношу глубокую благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Барбазюк, Евгений Владимирович

выводы

1. На изучаемой территории достоверно зарегистрировано 13 видов чайковых. Из этих 13 видов гнездование не подтверждено только для белощекой крачки. Наиболее обычными гнездящимися видами являются хохотунья, озерная чайка и белокрылая крачка. Статус пребывания шести видов - черноголового хохотуна, сизой, малой чаек, речной, чайконосой крачек и чегравы - на конкретном озере может меняться из года в год: от полного отсутствия до гнездования крупными колониями. Редкими видами являются морской голубок, черная и белощекая крачки.

2. Численность большинства гнездящихся видов на озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени - для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона. Характерна нерегулярность и непостоянство гнездования ряда видов, а также явные предпочтения некоторых из них гнездиться исключительно на каком-либо одном озере.

5. У ярко выраженного территориального вида чайконосой крачки установлено наличие фиксированного предела плотности гнездования. Это небольшое пространство вокруг гнезда, так называемая абсолютно охраняемая зона, средний радиус которой составляет всего около 30 см. Предполагается, что абсолютно охраняемая зона определяет возможный предел уплотнения гнезд у чайконосых крачек, а значит - и способность этого вида гнездиться колониями.

6. Как следствие взаимодействия двух абсолютно охраняемых зон, минимальное комфортное расстояние между гнездами чайконосых крачек составляет 50-60 см. Расстояния меньше 50 см встречаются в природе довольно редко при обязательном наличии визуальной преграды из растительности между гнездами. По возможности птицы стараются гнездиться более разреженно, со средними значениями минимального расстояния 8.0-120 см.

8. В качестве мер по сохранению гнездящихся чайковых птиц в районе исследований предложено введение заповедного режима на островах на срок третья декада апреля - первая декада июля, с полным запретом выпаса и отдыха скота на данных территориях в указанный период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барбазюк, Евгений Владимирович, Екатеринбург

1. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula Hypoleuca, в Карелии / A.B. Артемьев // Зоологический журнал. 2002. №.7. С. 841-849.

2. Барбазюк Е.В. К орнитофауне чайковых восточного Оренбуржья / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000а. С. 5-7.

3. Барбазюк Е.В. Хохотунья (Larus cachinnans) на крайнем востоке Оренбургской области / Е.В. Барбазюк // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 20006. С. 11-12.

4. Барбазюк Е.В. Гнездование чайконосой крачки на крайнем востоке Оренбургской области / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. С. 16-17.

5. Барбазюк Е.В. О некоторых околоводных и водоплавающих птицах на востоке Оренбургской области в 2002 г. / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. С. 18-22.

6. Барбазюк Е.В. Чайковые озера Айке (Восточное Оренбуржье) в сезон 2003 г. / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2003. С. 29-31.

7. Барбазюк Е.В. Возможная роль шилоклювки в выборе места гнездования чайконосыми крачками / Е.В. Барбазюк // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: тез. док. IV совещ. рабочей группы по куликам. Екатеринбург, 2004а. С. 3-4.

8. Барбазюк Е.В. Околоводные птицы озера Айке на востоке Оренбургской области в 2004 году / Е.В. Барбазюк // Материалы краспространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 20046. С. 6-7.

9. Барбазюк Е.В. Синхронность гнездования чайконосых крачек (Gelochelidon nilotica) на озерах степного Зауралья / Е.В. Барбазюк // Изв. Челяб. науч. центра. Электрон, журн. 20066. Вып. 4 (34). С. 106-109.

10. Барбазюк Е.В. Численность и распространение редких и краснокнижных видов птиц в пределах ключевой орнитологической территории степного Зауралья (Шалкаро-Жетыкольский озер, р-н) / Е.В. Барбазюк // Проблемы регион, экологии. 2007. Вып. 1. С. 37-40.

11. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение территориального поведения птиц / К.Н. Благосклонов // Первое Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных: Реф. докл. М., 1972. С. 6-7.

12. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц / К.Н. Благосклонов // Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции М., 1974. Вып. 2. С. 26-28.

13. Бойко Г.В. К фауне птиц Северо-Западного Казахстана и прилегающих территорий России / Г.В. Бойко, В.А. Сысоев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. С. 58-61.

14. Болотников A.M. Время откладки яиц и характер насиживания в этот период у чайковых (Laridae) / A.M. Болотников, С.С. Калинин // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. С. 64-69.

15. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере / В. Боровиков. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

16. Бородулина Т.Л. Биология и рыбохозяйственное значение речной крачки / Т.Л. Бородулина // Тр. / Ин-т морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953а. Вып. 9. С. 100-117.

17. Бородулина Т.Л. Биологическое и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоемов СССР / Т.Л. Бородулина // Тр. / Ин-т морфологии животных им. Северцева. 1960. Вып. 32. С. 3-130.

18. Брагин Е.А. Динамика озер и водоплавающие птицы Убаган-Ишимского междуречья и Северного Тургая / Е.А. Брагин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань, 2001 С. 113-115.

19. Брагин Е.А. Важнейшие водно-болотные угодья Северного Казахстана (в пределах Костанайской и зап. части Северо-Казахстан. обл.) / Е.А. Брагин, Т.М. Брагина. М.: Русский ун-т, 2002. 156 с.

20. Ветров A.C. География Оренбургской области / А.С.Ветров, Н.В. Попов. Челябинск: ЮУКИ, 1971. 74 с.

21. Гаузер М.Е. Социально обусловленная смертность птенцов в колониях пестроносой крачки на островах Красноводского залива. 1. Общая характеристика ювенальной смертности и ее возможные причины / М.Е. Гаузер // Зоол. журн. 1981а. Вып. 4. С. 530-539.

22. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества / М.Е. Гаузер // Колониальность у птиц: структура, функция, эволюция. Куйбышев, 19836. С. 121-143.

23. Гаузер М.Е. Пространственно-временная структура популяции речной крачки Sterna hirundo (Laridae) на островах Красноводского залива / М.Е. Гаузер, М.Т. Тер-Михалян // Зоол. журн. 1987. Вып. 66. С. 110-118.

24. Давыгора A.B. Заметки по авиафауне степного Предуралья / A.B. Давыгора // Материалы к распространению птиц на Урале, в Предуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 19986. С. 55-63.

25. Давыгора A.B. Оренбургская область / A.B. Давыгора // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. Т. 1: Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. С. 552-555.

26. Давыгора A.B. Орнитологическая фауна Оренбургской области / A.B. Давыгора. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. 84 с.

27. Давыгора A.B. Шалкаро-Жетыкольский озерный район / A.B. Давыгора // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. Т. 1: Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. С. 560-561.

28. Давыгора A.B. Некоторые тенденции долговременных изменений авифауны степей Южного Урала / A.B. Давыгора // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань, 2001. С. 204-205.

29. Евсеев В.И. Степная растительность Чкаловской области / В.И. Евсеев // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951. С. 140157.

30. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна Оренбургского края / H.A. Зарудный. СПб., 1888. 338 с.

31. Зарудный H.A. Дополнения к «Орнитологической фауне Оренбургского края» / H.A. Зарудный // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. М., 1897. Вып. 3. С. 171-312.

32. Зубакин В.А. Чайконосая крачка / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М„ 1988. С. 287-299.

33. Зубакин В.А. Чеграва / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М., 1988. С. 299-310.

34. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М., 1988. С. 57-69.

35. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун / В.А. Зубакин // Красная книга Российской Федерации (Животные). М., 2001. С. 522-524.

36. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus) / Л.Ю. Зыкова // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 143-157.

37. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израель. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

38. Израэль Ю.А. Изменения глобального климата, их причины и последствия / Ю.А. Израель // Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века: материалы конф. М., 1998. С. 49-68.

39. К вопросу о гнездовой жизни сизой чайки в Камском Предуралье / A.M. Болотников, H.A. Литвинов, Л.Ф. Скрылева, В.А. Тарасов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 3-11.

40. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.): степная зона и лесостепь / C.B. Кириков. М.: АН СССР, 1959. 175 с.

41. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек / C.B. Кириков. М.: Наука, 1966. 348 с.

42. Кириков C.B. Человек и природа степной зоны: конец Х-середина XIX вв.: европейская часть СССР / C.B. Кириков. М.: АН СССР, 1983. 125 с.

43. Клименко М.И. К экологии чайковых северного Черноморского побережья / М.И. Клименко // Тр. / Черномор, гос. заповедник. 1950а. Вып. 1. С. 53-69.

44. Климова И.Г. Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки: автореф. дис. канд. биол. наук/И.Г. Климова. Орск-Пермь, 1997. 17 с.

45. Коршиков Л.В. Новое о куликах восточного Оренбуржья / Л.В. Кортиков // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 19996. С. 142-143.

46. Коршиков Л.В. Пространственное размещение ходулочника и шилоклювки в Оренбургских степях / Л.В. Коршиков // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 2000в. С. 40-43.

47. Коршиков Л.В. Кулики южного Приуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Л.В. Коршиков. Екатеринбург, 2002. 20 с.

48. Коршиков Л.В. Новости орнитологического сезона 1999 года в Оренбуржье / Л.В. Коршиков, C.B. Корнев // Материалы к распространениюптиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 140-142.

49. Коршиков JI.B. Новости орнитологического сезона 2000 года в Оренбуржье / Л.В. Коршиков, С.В. Корнев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 122124.

50. Костин Ю.В. Птицы Крыма / Ю.В. Костин. М.: Наука, 1983. 240 с. Кривенко В.Г. Черноголовый хохотун / В.Г. Кривенко // Красная книга РСФСР (животные). М., 1983. С. 273-275.

51. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана / В.Г. Кривенко. М.: Агропромиздат, 1991.271с.

52. Красная книга Оренбургской области / A.B. Давыгора и др.. Оренбург, 1998. 176 с.

53. Красная книга Российской Федерации (Животные) / Гл. редкол.: Д.С. Павлов и др.. М., 2001. 864 с.

54. Кучеренко В.Д. Природные условия и факторы почвообразования / В.Д. Кучеренко // Почвы Оренбургской области. Челябинск, 1972. С. 5-13.

55. Ламехов Ю. Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц (на примере черношейной поганки и озерной чайки): автореф. дис. . канд. биол. наук. / Ю. Г. Ламехов. Пермь, 1998. 17 с.

56. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1973. 343 с. Литвинов H.A. Насиживание и инкубация яиц сизыми чайками в Камском Предуралье / H.A. Литвинов, Г.М. Мирсоитова, В.В. Карабулин // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. С. 11-18.

57. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1957. 404 с.

58. Мельников Ю.И. О некоторых адаптациях прибрежных птиц / Ю.И. Мельников // Экология. 1982. № 2. С. 64-70.

59. Морозов В.В. Заметки о птицах оз. Айке / В.В. Морозов, C.B. Корнев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 156-158.

60. Некоторые параметры размножения озерной чайки в Камском Предуралье / А.И. Шураков, С.А. Фефилов, C.J1. Козлов, И.Г. Климова // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981. С. 151-155.

61. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. 502 с.

62. Общегеографический региональный атлас «Оренбургская область» / Ю. Кузнецов и др.. М., 1999. 111 с.

63. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций / E.H. Панов. М.: Наука, 1983. 424 с.

64. Панов E.H. Катастрофическое воздействие переуплотнения на популяцию речной крачки Sterna hirundo / E.H. Панов, М.Е. Гаузер, Л.Ю. Зыкова // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., 1985. С. 118120.

65. Панов E.H. Сравнительный анализ коммуникативных систем в двух крупных таксонах ржанкообразных (Charadriiformes): Чайки и Крачки / E.H. Панов, Л.Ю. Зыкова // Зоол. журн. 2002. Вып. 1. С. 91-104.

66. Пославский А.И. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath) на границе ареала / А.И. Пославский, Г.А. Кривоносое // Экология. 1976. №3. С. 51-56.

67. Птицы степного Придонья / В.П. Велик. Ростов н/Д, 2000. 376 с.

68. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения факультативно-колониальных чайковых птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук. / C.B. Пыжьянов. Иркутск, 1998. 34 с.

69. Руди В.Н. Млекопитающие Оренбургской области / В.Н. Руди. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1996. 99 с.

70. Русскин Г.А. География Оренбургской области / Г.А. Русскин, JI.A. Фокина, A.B. Пидорин. Челябинск: ЮУКИ, 1982. 80 с.

71. Русскин Г.А. Физико-географическое районирование / Г.А. Русскин // Атлас Оренбургской области. Омск, 1993. С. 20.

72. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны Оренбургской области / З.Н. Рябинина // География, экономика и экология Оренбуржья. Оренбург, 1994. С. 63-70.

73. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с.

74. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.

75. Самородов Ю.А. О черноголовом хохотуне в Кустанайской области / Ю.А. Самородов, В.Ф. Рябов // Орнитология. М., 1972. Вып. 10. С. 266-276.

76. Сиохин В. Д. Колониальные, гидрофильные птицы Украины. Ржанкообразные / В.Д. Сиохин, И.О. Черничко, Т.Б. Ардамацкая. Киев: Наук, думка. 1988. 74 с.

77. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как ист. обл.) / J1.C. Степанян. М.: Мир, 2003. 808 с.

78. Тинберген Н. Осы, птицы, люди / Н. Тинберген. М.: Мир, 1970. 334 с. Тинберген Н. Мир серебристой чайки / Н. Тинберген. М.: Мир, 1974.272 с.

79. Условия обитания, размещение и численность серебристой чайки на Байкале / C.B. Пыжьянов, Н.Г. Скрябин, H.H. Сафронов, B.C. Садков // Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев, 1989. С. 6981.

80. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. С. 172-194.

81. Хайнд Р. Поведение животных / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975. 855 с.

82. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus) / С.П. Харитонов // Lindude Käitumine. 1978. Вып. 8. С. 84-98.

83. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки {Larus ridibundus) / С.П. Харитонов // Зоол. журн. 1981а. Вып. 4. С. 540-546.

84. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек {Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии / С.П. Харитонов // Зоол. журнал. 19816. Вып. 6. С. 871-878.

85. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки / С.П. Харитонов // Биологические науки. 1982. Вып. 10. С. 28-34.

86. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.П. Харитонов. М., 2006. 50 с.

87. Холлендер М. Непараметрические методы статистики / М. Холлендер, Д. Вулф. М.: Финансы и статистика, 1983. 518 с.

88. Черничко И.И. Подвижность территории у речной крачки в гнездовой колонии / И.И. Черничко, В.П. Стойловский // Материалы Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. Т. 2. С. 112-115.

89. Чибилев A.A. Степной заповедник «Оренбургский»: физико-географ. и экол. характеристика / A.A. Чибилев. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

90. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области / A.A. Чибилев. Оренбург: УрО РАН, 19956. Ч. 1. 128с.

91. Чибилев А.А. Природное наследие Оренбургской области / А.А. Чибилев. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1996. 384 с.

92. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 1998. 512 с. Шмойлова Р.А. Теория статистики / Р.А. Шмойлова, Е.Б. Шувалова, Н.Ю. Глубокова. М.: Финансы и статистика, 2002. 560 с.

93. Шнитников А.В. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата / А.В. Шнитников. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. 129 с.

94. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария / А.В. Шнитников. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1957.336с.

95. Шнитников А.В. Большие озера Срединного региона и некоторые пути их использования / А.В. Шнитников // Озера Срединного региона. JL, 1976. С. 5-134.

96. Шураков А.И. О синхронности и асинхронности эмбриогенеза птиц / А.И. Шураков // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 136-141.

97. Эверсманн Э.А. Естественная история птиц Оренбургского края / Э.А. Эверсманн // Естественная история Оренбургского края. Казань, 1866. Ч.З. 621 с.

98. Эминов А.К. К экологии обыкновенной чегравы в южной Туркмении / А.К. Эминов // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2. С. 747-749.

99. Эминов А.К экологии речной крачки в Южной Туркмении / А.К. Эминов // Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции М., 1974а. Ч. 2. С. 156-157.

100. Adamian M.S. Handbook of the birds of Armenia / M.S. Adamian, D. Klem, Jr. Oakland: The Amer. Univ. of Armenia, 1999. 649 p.

101. Anderson D.W. The human influence on seabird nesting success: conservation implications / D.W. Anderson, J.O. Keith // Biological Conservation. 1980. Vol. 18. P. 65-80.

102. Aspects of hatching success and chick survival in Gull-billed Terns in coastal Virginia / T.B. Eyler, R.M. Ervin, D.B. Stotts, J.S. Hatfield // Waterbirds. 1999. Vol. 22. P. 54-59.

103. Barbazyuk, E.V. Experimental study of territorial structure in the Gull-billed Tern / E.V. Barbazyuk // Беркут. 2005a. T. 14, вып. 1. С. 111-123.

104. Barbazyuk, E.V. Responses to human disturbance from nesting Gull-billed Terns / E.V. Barbazyuk 11 Беркут. 2005b. T. 14, вып. 2. С. 221-230.

105. Barbazyuk, E.V. The phenomenon of synchronous take-offs in Gull-billed Terns/E.V. Barbazyuk//Беркут. 20066. Т. 15, вып. 1/2. С. 149-165.

106. Barbazyuk, E.V. Possible mechanism of nest density regulation in Gull-billed Tern colonies / E.V. Barbazyuk // Беркут. 2007. (в печати).

107. Beer C.G. Adaptations to nesting habitat in the reproductive behaviour of the Black-billed Gull Larus Bullery / C.G. Beer // Ibis. 1965. Vol. 168. P. 394^110.

108. Brubeck M.V. The effects of trapping, banding, and patagial tagging on the parental behavior of Least Terns in Texas / M.V. Brubeck, B.C. Thompson, R.D. Slack//Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 54-60.

109. Burger J. Breeding biology and ecology of the Brown-hooded Gull in Argentina/J. Burger//Auk. 1974b. Vol. 91. P. 601-613.

110. Burger J. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation / J. Burger // Bird Study. 1976. Vol. 23. P. 27-32.

111. Burger J. Colony size: a test for breeding synchrony in Herring Gull Larus argentatus colonies / J. Burger // Auk. 1979. Vol. 96. P. 694-703.

112. Burger J. Competition and predation: Herring Gulls versus Laughing Gulls / J. Burger// Condor. 1979b. Vol. 81. P. 269-277.

113. Burger J. Effects of human disturbance on colonial species, particularly gulls /J. Burger//Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 28-36.

114. Burger J. Colony stability in Least Terns / J. Burger // Condor. 1984a. Vol. 86. P. 61-67.

115. Burger J.M. Nest site selection by Laughing Gulls: comparison of tropical colonies (Culebra, Puerto Rico) with temperate colonies (New Jersey) / J.M. Burger, M. Gochfeld // Condor. 1985. Vol. 87. P. 364-373.

116. Burger J. M. Nest-site selection by Roseate Terns in two tropical colonies on Culebra, Puerto Rico / J.M. Burger, M. Gochfeld // Condor. 1988. Vol. 90. P. 843851.

117. Burger J.M. Ecotourism and birds in coastal New Jersey: contrasting responses of birds, tourists, and managers / J.M. Burger, M. Gochfeld, L.J. Niles //Environmental Conservation. 1995. Vol. 22. P. 56-65.

118. Carney K.M. A review of human disturbance effects on nesting colonial waterbirds / K.M. Carney, W.S. Sydeman // Waterbirds. 1999. Vol. 22. P. 68-79.

119. Conder P.J. Individual distance / P.J. Conder // Ibis. 1949. Vol. 91. P. 649655.

120. Coulson J.C. Changes in the breeding biology of the Herring Gull (Larus argentatus) induced by reduction in the size and density of the colony / J.C. Coulson , N. Duncan, C. Thomas // J. of Animal Ecology. 1982. Vol. 51. P. 739756.

121. Darling F.F. Bird Flocks and the Breeding Cycle / F.F. Darling. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1938. 124 p.

122. Davis J.W.F. Intraspecific predation and colonial breeding in Lesser Black-backed Gulls Larus Fuscus I J.W.F. Davis, E.K. Dunn I I Ibis. 1976. Vol. 118. P. 65-77.

123. Erwin M.R. Breeding habitat use by colonially nesting waterbirds in two mid-Atlantic U.S. regions under different regimes of human disturbance / M.R. Erwin//Biological Conservation. 1980. Vol. 18. P. 39-51.

124. Ewald P.W. Territory size in Western Gulls: Importance of intrusion pressure, defense investments and vegetation structure / P.W. Ewald, G.L. Hunt, Jr., M. Warner//Ecology. 1980. Vol. 61. P. 80-87.

125. Fetterolf P.M. Reproductive success of minimally disturbed Ring-billed Gulls / P.M. Fetterolf// Colonial Waterbirds. 1981. Vol. P. 68.

126. Gillet W.H. Effects of human activity on egg and chick mortality in Glaucous-winged Gull colony / W.H. Gillet, J.L., Jr. Hayward, J.F. Stout // Condor. 1975. Vol. 77. P. 492-495.

127. The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance / W.J.M Hagemeijer, M.J. Blair (eds.). London: T. and AD Poyser, 1997. 903 p.

128. Hinde R.A. The biological significance of the territories of birds / R.A. Hinde // Ibis. 1956. Vol. 98. P. 340-369.

129. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avocet colonies: effects of nest-distances on hatching success / H. Hotker // J. of Avian Biology. 2000. Vol. 31. P. 387-398.

130. Howard H.E. Territory in bird life / H.E. Howard. London: Atheneum, 1920. 239 p.

131. Hunt G.L. Influence of food distribution and human disturbance on the reproductive success of Herring Gulls / G.L. Hunt, Jr. // Ecology. 1972. Vol. 53. P. 1051-1061.

132. Hunt G.L. Reproductive ecology of Western Gull: the importance of nest spacing / G.L. Hunt, Jr., M.W. Hunt // Auk. 1975. Vol. 92. P. 270-279.

133. Kharitonov S.P. Colony formation in seabirds / S.P. Kharitonov, D. Siegel-Causey // Current Ornithology. 1988. Vol. 5. P. 223-272.

134. Kharitonov S.P. Territory functions loss during colony formation in the Pacific Black Brant {Branta bernikla nigricans): a hypothesis / S.P. Kharitonov // Бюл. рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. М., 1995. Вып. 1.С. 77-80.

135. Kharitonov S.P. Experimental studying territory in the Pacific Black Brant (.Branta bernikla nigricans) / S.P. Kharitonov, I.A. Kharitonova // Бюл. рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. М., 1995. Вып. 1. С. 73-76.

136. Kilpi М. Variation in laying synchrony in a small Herring Gull colony / M. Kilpi // Ornis Fennica. 1995. Vol. 72. P. 37-42.

137. Mayr E. Bernard Altum and the territory theory / E. Mayr // Proc. Linnean Soc., 1935. Vol. 45/46. P.24-38.

138. McNichol M.K. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat /М.К. McNichol // Auk. 1975. Vol. 92. P. 98-104.

139. Moreau R.E. Herring Gull eating its own chicks / R.E. Moreau // Brit. Birds. 1923. Vol. 16. P. 221-222.

140. Mailer A.P. Ynglebestanden af Sandterne Gelochelidon n. nilotica Gm. i 1972 i Europe, Africa og Vestasien, met et tilbageblic over bestandsaendringer i dette arhundrede (English summary) / A.P. Mailer // Dan. Orn. Foren. Tidsskr. 1975a. Bd. 69. S. 1-8.

141. Mailer A.P. Coloniality and colony structure in Gull-billed Terns Gelochelidon nilotica / A.P. Mailer // J. Ornith. 1982. Bd. 123. S. 41-53.

142. Nazarov P.S. Recherchés zoologignes des Steppes des Kirguis / P.S. Nazarov // Bull. / Soc. Imp. Nat. Mosc. 1887. T. 62, вып. 4. С. 338-382.

143. Nisbet I.C.T. Selective effects of prédation in a tern colony / I.C.T. Nisbet // Condor. 1975. Vol. 77. P. 221-226.

144. Nisbet I.C.T. Behavior of Common and Roseate Terns after trapping / I.C.T. Nisbet// Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 44-46.

145. Nice M. The role of territory in bird life / M. Nice // Amer. Midi. Nat. 1941. N. 26. P. 441-^87.

146. Odum E.P. Measurement of territory size and home range size in birds / E.P. Odum, E.J. Kuenzber// Auk. 1955. Vol. 72. P. 128-137.

147. Patterson J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus L.) / J. Patterson // Ibis. 1965. Vol.107. P. 433-459.

148. Reproductive effects of nest-marking studies in an American White Pelican colony / D.E. Boellstorf, D.W. Anderson, H.M. Ohlendorf, E.J. O'Neill // Colonial Waterbirds. 1988. Vol. 11. P. 215-219.

149. Robert H.G. Effects of human disturbance on the breeding success of gulls / H.G. Robert, C.J. Ralph // Condor. 1975. Vol. 77. P. 495-^99.

150. Safina C. Viability of salt marshes as nesting habitat for Common Terns in New York / C. Safina, D. Witting, K. Smith // Condor. 1989. Vol. 91. P. 571-584.

151. Schreiber R.W. Studies of the Brown Pelican / R.W. Schreiber, R.W. Risebrough // Wilson Bulletin. 1972. Vol. 84. P. 119-135.

152. Sears H.F. Nesting behaviour of the gull-billed tern / H.F. Sears // Bird-Band. 1978. Vol. 49. P. 1-16.

153. Sears H.F. Colonial nesting as an anti-predator adaptation in the gull-billed tern / H.F. Sears // Auk. 1979. Vol. 96. P. 202-203.

154. Sears H.F. The display behaviour of the gull-billed tern / H.F. Sears // J. Field Ornithol. 1981. Vol. 52. P. 191-209.

155. Smith A.J.M. Studies of breeding Sandwich Terns /A.J.M. Smith // Brit. Birds. 1975. Vol. 68. P. 142-156.

156. Sudmann S.R. Wie dicht können Flußsee schwalben Sterna hirundo brüten? Extremsituationen auf Brutflößen / S.R. Sudmann // Vogelwelt. 1998. Bd. 119. S. 181-192.

157. Sviridova T. Russia / T. Sviridova // Important Bird Areas in Europe: Priority for conservation. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. Vol. 1: Northern Europe. P. 581-652.

158. The Birds of the Western Palearctic. Terns to Woodpeckers / S. Cramp (ed.). Oxford: Oxford University Press, 1985. Vol. 4. 960 p.

159. The Birds of the Western Palearctic. Waders to Gulls / S. Cramp, K.E.L. Simmons (eds.). Oxford: Oxford Univ. Press, 1983. Vol. 3. 913 p.

160. Tinbergen N. On the function of territory of Gulls / N. Tinbergen // Ibis. 1956. Vol. 98. P. 401-411.

161. Vargas J.M. Comportamiento reproductive y alimentario de la Pagaza piconegra {Gelochelidon nilotica L.) en la Laguna de Fuente Piedra de Malaga / J.M. Vargas, A. Antunez, M. Blasco // Ardeola. 1978. Vol. 24. P. 227-231.

162. Vermeer K. Comparison of egg-laing chronology of Herring and Ring-billed gulls at Kawinaw Lake, Manitoba / K. Vermeer // Can. Field-Natur. 1973. Vol. 87. P. 306-308.

163. Wynne-Edwards V.C. The control of population density through social behaviour: a hypothesis / V.C. Wynne-Edwards // Ibis. 1959. Vol. 101. P. 436441.

164. Wynne-Edwards V.C. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour / V.C. Wynne-Edwards. London: Oliver & Boyd, 1962. 653 p.

Информация о работе

Барбазюк, Евгений Владимирович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы