Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье

Лохман, Юрий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье"

На правах рукоцисй"^

ЛОХМАН Юрий Викторович

ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ СЕМЕЙСТВА ЧАЙКОВЫЕ (Ьапс1ае) В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2006

Работа выполнена в Кубанском государственном университете

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент Емтыль Мурат Хамидович

доктор биологических наук, профессор Хохлов Александр Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Караваев Алексей Александрович

Ведущая организация Калмыцкий государственный университет

Защита состоится « 22 » марта 2006 г. в 14.00. часов на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1., ауд. 506.

Факс: (8652) 35-40-33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «<$£) » февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Аулова А.В.

ей

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одной из приоритетных задач, стоящих перед обществом на современном этапе, является сохранение биологического разнообразия. Для этого необходимо сохранение уникальных природных экосистем и рациональное управление их компонентами. Птицы семейства чайковые, как один из компонентов экосистемы, оказывают существенное влияние на естественные и антропогенно измененные ландшафты. Являясь экологически пластичной группой птиц, они хорошо адаптируются к происходящим изменениям окружающей среды: у них наблюдаются изменения в этологических и трофических отношениях: многие виды осваивают несвойственные для них гнездовые биотопы, остаются зимовать в городах. Чайковые имеют важное практическое значение, могут выступать как индикаторы состояния окружающей среды, массовые виды следует учитывать в рыбоводстве, сельском хозяйстве, авиации и медицине. В то же время вызывает тревогу состояние их редких видов. Изучение чайковых дает представление о формировании островных орнитокомплексов, о взаимосвязях наземных и водных экосистем, взаимодействии их в условиях нарастающего влияния человека. Тем не менее комплексных исследований чайковых птиц на территории Западного Предкавказья до настоящего времени не проводилось, что определило цель и задачи диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей экологии чайковых птиц в условиях Западного Предкавказья. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава, изучить характер пребывания птиц семейства чайковые Западного Предкавказья.

2. Установить географию распространения и особенности распределения в регионе, выявить ключевые территории у чайковых птиц в период размножения.

3. Определить численность^ тенденции изменения и факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц.

4. Изучить гнездовую экологию отдельных видов чайковых птиц.

5. Установить трофические связи хохотуньи.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних исследований установлены область распространения, характер и закономерности пространственно-биотопического распределения чайковых птиц в условиях Западного Предкавказья. Выявлены численность и тенденции ее колебания в ключевых местах гнездования. Впервые для Западного Предкавказья рассмотрены вопросы гнездовой экологии отдельных видов птиц (размещение и структура колоний, гнездовой биотоп, фенология гнездования, гнездостроение, характеристика кладок, эффективность гнездования). Выявлены трофические ^^^оо^^Щг^чаЙковых птиц на

з I библиотека |

I С Петербург .

примере многочисленного и экологически пластичного вида - хохотуньи. Установлен многолетний, межпопуляционный и внутрипопуляционный спектр трофических связей.

Практическое значение. Материалы исследований послужили основанием для включения озера Ханского, Кизилташских и> Ейского лиманов в списки водно-болотных угодий, охраняемых Рамсарской конвенцией (1999, 2000). На основе полученных данных включены в список Ключевых орнитологических территорий международного значения 7 особо значимых мест для птиц - российский код КД-001 - 007, международный - RU-152-158 (Important..., 2000). Материалы диссертации могут быть использованы для составления рекомендаций при проектировании рыбоводных хозяйств, взлетных полос для воздушных судов, планирования севооборота на сельхозугодиях, профилактике гельминтозных, вирусных инфекций.

Полученные данные будут использованы при подготовке следующих изданий: «Красная книга Краснодарского края», «Птицы Северного Кавказа», методических пособий для рыбоводства и сельского хозяйства. Теоретические положения найдут применение при составлении прогнозов состояния биоразнообразия островных экосистем, при изучении биологической продуктивности, для мониторинга редких и охраняемых, а также многочисленных видов птиц. Результаты исследований нашли отражение в учебном процессе и служат теоретической базой для студентов по дисциплинам «Охрана природы и заповедное дело», «Биогеография», «Общая экология».

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на совещаниях «Водно-болотные угодья России» (Москва, 1999), «Ключевые орнитологические территории России» (Москва, 2000), «Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России» (Москва, 2000), «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России» (Москва, 2005). На международных научно-практических конференциях «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996), «Человек и Ноосфера» (Краснодар-Геленджик, 1999), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2004). Материалы исследований докладывались на республиканских и межрегиональных научно-практических конференциях (Краснодар, 1991-2001, 2004; Ставрополь, 1998; 2004), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения МОО (Ставрополь, 1993, 1995, 2002-2004; Ростов/Дон, 2004), юбилейной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем» (Сочи, 1999), на межрегиональной конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного Федерального округа Российской Федерации» (Ставрополь, 2004), в рамках программы «Parus» «Результаты

зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов» (Москва, 1990,1994-1996).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 53 научные работы. • ' '

Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (263 наименования, из них 40 на иностранных языках) и 3 приложений. Объем рукописи 210 страниц, в том числе 18 таблиц и 20 рисунков. В приложениях содержатся 6 таблиц и 33 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности птиц семейства чайковых в Западном Предкавказье

В работах, посвященных чайковым птицам Западного Предкавказья, приводятся отрывочные сведения о распространении и характере пребывания, о местах концентрации в репродуктивный период, хозяйственном значении и отдельным видам (Птушенко, 1915; 1939; Бородулина, 1949, 1960, 1965; Кищинский, 1960; Волчанецкий и др., 1962; Очаповский, 1967; Заболотный, Хохлов, 1989; Емтыль и др., 1998, 2001, 2002; Емтыль, 1983; 1994; Шестибратов, Емтыль, 1997; Гинеев и др., 2000; Тильба, 1989; 1990; 1994; Тильба и др., 1989; 1990; 1995; 1998; Кривенко и др., 1999, 2000; Соловьев и др., 1991; Мнацеканов и др., 1992; Тильба, Мнацеканов, 2004; Отееу, 2003 а-с). Также представляют интерес публикации, посвященные колониальным и околоводным птицам юга России (Кривенко, Лгобаев, 1975,1981; Языкова, 1975; Казаков и др., 1981; Кривенко 1981, 1991; Климашкин, 1997, 2003; Ильюх, Хохлов, 2000; Гаврилов, 2002; Русанов, 2003, 2004; Русанов, Гаврилов, 2002; Гаврилов и др., 2003). Анализ литературы показал, что группа чайковых птиц Западного Предкавказья изучена и освещена в литературе фрагментарно. Имеются отрывочные сведения по распространению, численности и характере пребывания этих птиц.

Глава 2. Характеристика района исследований, материал и методы исследований

Физико-географическая характеристика. На основании литературных данных приводится физико-географическое описание района исследований (Чупахин, 1973). Подробно рассматривается природно-климатическая характеристика и сведения об экологических условиях основных мест концентрации чайковых птиц (Борисов, 1978; Борисов, Лозовой, 1979; Нагалевский, Чистяков, 2003; Кривенко и др., 1999).

Материал и методы исследования. Материал для работы собран в 1989-2004 гг. в различных районах Западного Предкавказья. Стационарные исследования и мониторинг осуществлялись в местах концентрации

Майковых птиц: Черноморские лиманы (Кизилташский, Бугазский, Цокур и Витязевский), озеро Ханское, Ейский лиман и Приморско-Ахтарская система соленых озер.

При проведении исследований использовались общепринятые орнитологические методики При изучении колониального типа гнездования применялось несколько методов учета: рекогносцировочное, детальное обследование колонии, выборочный учет на пробных площадках (Флинт и др., 1986). Авиационные учеты Майковых птиц проводились только в труднодоступных участках.

Фенологическую фазу гнездования определяли визуально и по плавучести яиц. Для характеристики возраста птенцов их размеры сравнивались с величиной взрослой птицы (Флинт и др., 1986). Особенности экологии птиц изучались по методикам Г.А.Новикова (1953), К. Бибби и др. (2000). Ооморфологический анализ проводился по меюдикам Ю.В. Костина (1977) и Р. Мянда (1988). Линейные размеры (длину и ширину) измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, Объём яиц вычисляли по формуле А Л Романова и А.И Романовой (1959), модифицированной Д. Хойтом (Hoyt, 1979): V=0,51xLxB2, где V - объем (мл), L - длина (см), В - ширина (см) яйца. Форму яиц определяли по формуле: Sph=100 х D/L, где Sph - индекс округленности (%), D -ширина (мм), В -длина (мм). Вес измеряли у свежеснесенных кладок, с точностью до 0,1 г.

Питание птиц изучалось путем анализа остатков пищи и погадок, собранных у гнезд. Содержимое каждой порции погадки взвешивалось на аптечных весах с точностью до 0,1 г. Производился подсчет в процентах доли каждого типа корма по массе и по встречаемости. Состав пищевого рациона анализировался по абсолютной встречаемости кормов (общее число проб принималось за 100%) и по их «удельному весу» или относительной встречаемости (за 100% принималось количество встреч объектов, имеющих пищевую пригодность, исключая механические примеси) Для выявления наиболее приоритетных кормовых биотопов принималось во внимание долевое участие компонентов в пробе, относящихся к водному или наземному биотопу а) доминирующий тип - в пробе содержится 100 % компонентов наземного или водного происхождения; б) предпочитаемые тип, когда в пробе 75-100 % компонента одного из биотопов; в) смешанный тип, где в пробах содержится примерно равное соотношение компонентов из двух биотопов

Статистическая обработка количественных данных проводилась по Г.Ф Лакину (1990), с использованием программы Excel. Рассчитывалось среднее значение и ошибка (М ± ш), стандартное отклонение (с) и коэффициент вариации (CV). Тенденция изменения численности (тренд) приводится по методике G. Tucker, М. Heath (1994): + 2 - численность резко увеличивается на 50% и выше; + 1 - увеличивается на 20-49%; 0 -стабильна, колебания в пределах 20%; 1 - слабо снижается на 20-49%; 2 -значительно снижается на 50% и выше; F - флуктуирует по годам. Индекс плотности гнездования рассчитывался по методике В.А. Зубакина с

соавторами (1975). Название и порядок расположения видов Майковых птиц приводятся по систематической сводке JI.C. Степаняна (2003).

С целью определения миграций и возраста птиц применялось мечение их алюминиевыми кольцами. Окольцовано в птенцовом возрасте 607 особей Майковых. Характеристика линейных размеров приводится по 458 гнездам, при морфометрическом анализе использовали данные по 2174 экземпляру яиц, всего обработано 1318 проб хохотуньи на питание. Для удобства изложения материала были приняты следующие сокращения: ЗП - Западное Предкавказье; ЧЛ - Черноморские лиманы; ОХ - озеро Ханское; ЕЛ - Ейский лиман.

Глава 3. Таксономическая характеристика, характер пребывания и географическое распространение чайковых птиц

Семейство чайковые (Laridae) является центральной группой птиц в подотряде чайки (Lari) отряда ржанкообразные (Charadriiformes). На территории Западного Предкавказья отмечалось 18 представителей семейства чайковых из двух подсемейств: собственно чайки (Larinae) и крачки (Sterninae). В период исследований зафиксировано присутствие 16 видов и уточнен статус их пребывания. Подтверждено гнездование 13 видов (черноголовый хохотун Larus ichthyaetus Pallas, 1773; черноголовая чайка Larus melanocephalus Temminck, 1820; озерная чайка Larus ridibundus L., 1766; тонкоклювая чайка (морской голубок) Larus genei Breme, 1840; хохотунья Larus cachinnans Pallas, 1811; черная крачка Chlidonias niger L., 1758; белокрылая крачка Chlidonias leucopterus Temminck, 1820; белощекая крачка Chlidonias hybrida Pallas, 1811; чайконосая крачка Gelochelidon nilotica Gmehn, 1789; чеграва Hydroprogne caspia Pallas, 1811; пестроносая крачка Thalasseus sandvicensis Latham, 1787; речная крачка Sterna hyrundo L., 1758; малая крачка Sterna albifrons Pallas, 1811). Пребывание малой чайки - Larus minutus Pallas, 1776, клуши -Larus fuscus L., 1758, сизой чайки - Larus canus L., 1758 характеризуется как пролетные, зимующие и летующие.

Географическое распространение многих видов чайковых в Западном Предкавказье ограничивается побережьями Черного, Азовского морей и прилегающими к ним лиманами и плавнями; это условно территория Юго-Восточного округа (Восточное Приазовье) с Азово-Ейским, Темрюк-Ахтарским и Таманским районами (Чупахин, 1973). У отдельных видов (озерная чайка, черная, белокрылая, белощекая и речная крачки) гнездовой ареал значительно шире и охватывает весь регион.

Глава 4. Численность и распределение чайковых птиц Западного Предкавказья

4.1 Численность и распределение чайковых птиц в ключевых местах гнездования. Дельтово-плавневый комплекс характеризуется обилием водоемов с различными экологическими условиями, в связи с этим распределение таксонов здесь носит агрегированный характер.

Высоким разнообразием гнездящихся видов чайковых в Западном Предкавказье представлены озеро Ханское (9 видов), Черноморские (9 видов) и Ейский (б видов) лиманы Этими водоемами ограничивается репродуктивный ареал черноголового хохотуна, черноголовой чайки, морского голубка, чегравы, чайконосой и пестроносой крачек (табл 1)

Черноморские лиманы. В районе встречается 16 видов птиц семейства чайковых, из них 9 гнездится Гнездовые скопления приурочены к островным экосистемам Численность всех чайковых, участвующих в размножении, достигает 15-20 тыс. пар- доминирует хохотунья, высокая численность у пестроносой и речной крачек. В островных орни гокомплексах господствуют чайковые и представитель баклановых (Phalacrocoracidae) - большой баклан (Phalacrocorax carbö). Ключевым местом для гнездования чайковых являются острова косы Голенькая Кизилташских лиманов.

Черноморские лиманы являются одним из важнейших мест зимовок для птиц, в том числе и для чаек. В зимний период отмечено 8 видов чайковых, численность колеблется от 6 тыс. до 9 тыс. особей. Доминирует хохотунья - 5-8 тыс особей, в последние годы регулярно встречаются зимой морской голубок и малая чайка.

Динамика численности подвержена годовым колебаниям, наблюдается цикличность с интервалом в 2-4 года (рис.1) у рано

Ч<Р ^ ^ / ^ ^ / / ^ ^ / / / ^#

~Ь скЬомиял — • - [_ к.ЬИ[у»с1а>

д Н 1»»11В « Р «йн» -"-Т 1«т1.*сг<и - -Д 5 ЫпЫа 5 «1ч/п1щ

Рис 1 Динамика численности рано (1) и поздно (2) гнездящихся чайковых птиц на Кизилташских лиманах (1989-2003 гг.)

гнездящихся птиц семейств чайковых и баклановых (1991, 1993, 1996, 1999, 2003 гг) Отмечена достоверная положительная корреляция по показателям численности у чегравы с хохотуньей (г=0,83; р<0,05) и большим бакланом (г=0,86; р<0,05). В настоящее время прослеживается позитивная тенденция роста численности у этой группы птиц. На успешность гнездования поздно гнездящихся видов оказывают влияние количество и сроки гнездования крупных видов птиц. Отдельные годы (1995, 1997, 1999 гг) характеризуются неблагоприятными условиями в весенний период (обильные осадки и сброс паводковых вод), что отрицательно влияет на популяцию хохотуньи, вследствие чего резко

увеличивается количество гнездящихся крачек. Наибольшая вариабельность отмечена у пестроносой крачки (СУ-92,92%).

Озеро Ханское. Орнитокомплекс включает 14 видов птиц, из них 9 чайковые, гнездовые скопления располагаются в основном на островах Численность колеблется в пределах 15-20 тыс. пар, доминируют хохотунья (33 %), речная крачка (26 %) и черноголовый хохотун (18 %). Динамика численности многих видов относительно стабильная, у чегравы и морского голубка отмечено ее снижение (рис.2).

Рис. 2. Динамика численности рано (1) и поздно (2) гнездящихся Майковых птиц на озере Ханском (1994-2004 гг.)

Для хохотуньи характерна высокая вариабельность численности (СУ-62,90 %) На озере Ханском располагаются основные гнездовые скопления черноголового хохотуна и чегравы Западного Предкавказья, поселение черноголового хохотуна в настоящее время является вторым по величине в мире.

Ейский лиман - третий по значимости для чайковых птиц водоем в Западном Предкавказье, где гнездится от 10 до 15 тыс. пар Разнообразие чайковых лимана представлено 7 видами, доля их участия в островных орнитокомплексах составляет до 98 % от всех птиц. Для многих видов отмечена положительная тенденция роста численности (рис.3)

1. кЫкуяси»

Рис. 3. Динамика численности рано (1) и поздно (2) гнездящихся чайковых Ейского лимана (1989-2004 гг.)

На современном этапе водоем приобретает значение как одно из основных мест гнездования пестроносой крачки, численность которого наиболее вариабельна (СУ-162,23 %) На островах лимана гнездится около 20 % популяции черноголового хохотуна региона.

4.2 Численность чайковых и тенденции ее изменения в Западном Предкавказье. Общая численность чайковых птиц в регионе колеблется в пределах 55-65 тыс. гнездовых пар, доминируют хохотунья, речная крачка и отчасти пестроносая крачка. Места видового обилия чайковых характеризуются и высокой численностью, в гнездовой период здесь концентрируется до 70 % чаек и крачек региона (табл.1).

Таблица 1

Численность и распределение чайковых птии по основным местам гнездования Западного Предкавказья в 1989-2003 гг. (гнездящиеся пары)

Вид Черноморские лиманы Озеро Ханское Ейский лиман Доля от популя-

mill - max X % mi n-max X % min-max X % ции ЗП (%)

Lams ichthyaetub 55-800 448 14.1 1200-3000 2067 65,5 550-750 642 20,4 100

Larus 50-1500 48,1 200-200 16,4 150-1000 38,6 100

melanocephalus 717 200 575

Larus genet 100-400 300 23,6 300-1400 869 68,5 0 0 92,1

Larus cathmnam 2000-11000 7651 34.2 2500-5500 3900 17,4 3850-5700 4850 21,7 73,3

Gelochelidon 50-150 42,7 20-150 58,3 0 0 100

nilotica 67 90

Hyd) oprogne unpia 50-350 156 15,9 250-1500 824 84,1 0 0 100

Thalaiseus 500-6000 52,0 230-600 21,9 100-1080 26,1 100

sandvitensts 1114 470 560

Sterna hirundo 800-5500 2500 28,9 2000-3730 2946 34,4 500-2000 1217 15,9 79,2

Sterna albifrons 85-250 194 13,9 50-200 118 8,5 100-300 183 13,1 35,5

В период с 1989 по 2003 гг. популяционные тренды у птиц семейства чайковые существенно отличаются. По этому критерию все гнездящиеся виды объединили в 4 группы (табл. 2). Первая группа (речная и пестроносая крачки) характеризуется ростом численности в теченне последних 15 лет. У них наиболее изменчивая численность, что по коэффициенту вариации составляет у пестроносой 30,51-162,23 %, а у речной крачки 20,91-64,89 %. В настоящее время популяция речной крачки испытывает депрессию. Для второй группы птиц (черноголовый хохотун, хохотунья, чеграва, черная, белокрылая, белощекая и малая крачки) свойственна относительная стабильность численности, которая колеблется в пределах среднестатистических показателей. Отмечена незначительная изменчивость в ключевых местах гнездования, отклонения от средних показателей коэффициента вариации составили 7-15 %. Большинство птиц этой группы характеризуются обширной областью обитания с постепенной пространственной динамикой. Популяции стенотопных видов (чеграва; черноголовый хохотун) очень уязвимы, т. к. их репродуктивный ареал ограничен единицей пространства (2-3 поселения). Для них характерны циклические депрессии, но в последние годы наметилась положительная тенденция роста популяций. Для третьей группы пайковых птиц (черноголовая чайка; морской голубок) типична флуктуирующая численность, т.е. после ее снижения наступают периоды с максимальными

Таблица 2

Сравнительная оценка и тенденции изменения численности популяций гнездящихся чайковых Западного Предкавказья (1989-2003 гг)

Ввд Тенденции изменения численности в Западном Предкавказье Доля особей (%) от популяций:

19982003гг. 19892003гг. азово-черноморской географической

ЧЛ ОХ ЕЛ ЗП ЗП

1. ¡сИЛуаеШ 0 +2 +1 +2 0 81,5 10,2

1. теЬпосерИЫгя +2 Р + 1 +1 р 1,5 0,5

¿. ¿епег Р +1 - +1 р 2,9 и

1. сасЫппат +1 0 +1 +1 0 48,9 10,0

С пИоИса -I 0 - -1 -1 12,9 5,9

Н. сазрт 0 +1 - +1 0 60,7 21,0

Т. хапАнсепз!! +2 0 +2 +2 +1 15,4 7,7

£ Ыгипс!о -1 -1 -! -1 +1 26,2 3,8

£ ЫЫ/гопя -1 0 -2 -1 0 52,4 5,1

значениями, что наблюдается на современном этапе. К четвертой группе относятся виды, численность которых снижается (озерная чайка; чайконосая крачка). Эта общая закономерность прослеживается на протяжении всего ареала (Велик и др., 2003).

Для Майковых и других видов птиц очевидна значимость островных экосистем озера Ханского, Черноморских и Ейского лиманов. Чайковые являются доминирующей группой птиц островных орнитокомплексов. Процент их участия в формировании островных зооценозов составляет от 81 до 98 %. (рис.4). К данным водоемам приурочены основные азово-черноморские поселения черноголового хохотуна, хохотуньи, чеграпы и малой крачки. Существенная роль скоплений черноголового хохотуна, хохотуньи, чегравы Западного Предкавказья в поддержании состояния географических популяций этих видов.

озеро Ханское Кнлташские лиманы Ейский лиман

Примечание: 1 - чайковые; 2 - веслоногие; 3 - кулики Рис. 4. Соотношение птиц в островных орнитокомплексах (1994-2004 гг )

4.3 Факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц. Изменение численности и распределение птиц зависит от колебаний комплекса внешних факторов Из абиотических факторов наибольшее влияние оказывают ветровой режим, колебания уровня воды и осадки. Ветры являются одним из факторов, определяющих численность, сроки и успешность гнездования у рано гнездящихся видов (черноголовый хохотун, хохотунья, чеграва). Вследствие нагонных ветров повышается уровень в водоеме, сокращаются площади мест для гнездования (Кизилташские лиманы - 1995, 1997, 2003 гг). Обнаружена статистически достоверная отрицательная связь между ветровым режимом и численностью у хохотуньи (г= - 0,74; р < 0,05) и чегравы (г = - 0,69; р< 0,05). Косвенное влияние ветрового режима на чайковых, гнездящихся позже, проявляется в изменении сроков гнездования у хохотуний. Одним из ограничивающих факторов является отсутствие подходящих мест для гнездования и слабая степень их защищенности.

Биотические факторы в виде конкуренции, хищничества и каннибализма в большей степени проявляются со стороны многочисленного и агрессивного вида - хохотуньи, имеют место как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция. Сроки гнездования, распределение, а в отдельные годы и численность мелких чайковых птиц

зависят от состояния популяции хохотуньи (1995, 1997, 1999 гг). При недостатке гнездовых участков колонии большого баклана являются фактором, лимитирующим гнездование многих видов птиц (озеро Ханское).

На мелководных участках близ населенных пунктов гнездовья малой крачки доступны для наземных хищников, ее кладки, птенцы уничтожаются домашними и одичавшими животными (Кизилташские лиманы, оз. Ханское и соленые озера Приморско-Ахтарского района)

Одним из главных лимитирующих факторов является усиливающееся антропогенное влияние и его последствия: прямое уничтожение (сбор яиц и птенцов, отстрел взрослых шиц) и фактор беспокойства, рекреация, незаконное рыболовство. Для предотвращения затопления прибрежных территорий пропускаются паводковые воды, что приводит к повышению уровня воды и опреснению водоемов.

Глава 5. Гнездовая экология отдельных видов чайковых птиц

5.1 Гнездовой биотоп. Большинство чайковых предпочитают песчано-ракушечниковые острова; выбор места для гнездования зависит от рельефа, площади и проективного покрытия растительности отдельно взятого острова. Рано гнездящиеся виды выбирают возвышенные участки с плотным субстратом. Для стенотопных видов (черноголовый хохотун, чеграва) характерен гнездовой консерватизм: на одном месте птицы гнездятся в течение длительного периода (до 10 лет). Для поздно гнездящихся видов наличие растительности, ее проективное покрытие и высота являются определяющим фактором для распределения птиц в местах гнездования. Отличающиеся экологической пластичностью хохотунья и речная крачка менее прихотливы в выборе мест гнездования, что позволило им значительно расширить свой ареал.

5.2 Размещение и структура колоний. Чайковые являются колониальной группой птиц с различной плотностью гнездования. Самый высокий индекс плотности гнездования обнаружен у облигатно-колониалыюго вида морского голубка (0,57), наименьшее значение (0,05) у малой крачки и хохотуньи (0,07). Плотное гнездование характерно для пестроносой крачки (0,44, в отдельных колониях этот показатель достигал (0,62) и черноголового хохотуна (0,37), менее компактно гнездятся черноголовые чайки (0,27), чегравы (0,21) и речные крачки (0,19). У рано гнездящихся видов поливидовые колонии формируются из черноголовых хохотунов и хохотуний, рядом гнездятся большие бакланы. Мелкие чайки и крачки при размещении на островах избегают присутствия хохотуньи. Совместное гнездование характерно для черноголовой чайки, морского голубка, пестроносой, чайконосой, речной, малой крачек и шилоклювки (Лесигу1гох1га ачозеиа) в различных видовых комбинациях.

5.3 Фенология гнездования. Раньше других чайковых начинают гнездиться черноголовый хохотун и хохотунья, начало откладки яиц у них приходятся на конец марта - начало апреля. Период откладки яиц у

чегравы сильно растянут и продолжается с начала мая до середины июня. Из поздно гнездящихся видов первыми начинают откладку яиц морской голубок, речная и чайконосая крачки, позже приступают к гнездованию пестроносая и малая крачки (середина мая). В годы с аномальными метеоусловиями сроки репродуктивного цикла сдвигаются и продлеваются по времени, в первую очередь у рано гнездящихся видов (у черноголового хохотуна и хохотуньи яйцекладка в пределах колонии продолжалась 20-25 дней).

5.4 Гнездостроение и характеристика гнезд. У чайковых птиц инстинкт гнездостроения развит слабо. По характеру строительства гнезд чайковых можно разделить на три группы. Первая - гпицы, которые всегда строят настоящее гнездо с присутствием материала (черноголовая и тонкоклювая чайки, хохотунья и речная крачка). Вторая группа -чайковые, которые обозначают контуры гнезда или оформляют его в отдельных критических случаях (черноголовый хохотун, чеграва, малая крачка и отчасти чайконосая крачка). Третью группу представляет один вид - пестроносая крачка, гнездовой материал не используется. Наиболее типичное гнездо у хохотуньи (превалируют показатели по большому диаметру 39,5±0,95 см и высоте 8,0±0,99 гнезда). У пестроносой крачки собственно гнездо отсутствует, яйца откладываются в углубление в фунте. Не всегда можно наблюдать настоящее гнездо у чайконосой и малой крачек. Самые большие гнезда - у хохотуньи и черноголового хохотуна, а наименьшие размеры гнездовых сооружений у малой и пестроносой крачек.

5.5 Характеристика кладки и оологические показатели. Показатели величины яиц и кладки являются одним из четких, детерминированных генетических признаков, характеризующих различные виды птиц. Величина кладки является основным показателем репродуктивного потенциала вида. У большинства чайковых полная кладка чаще всего состоит из 2-3 яиц, редко 4-5, яйца пестро окрашены, обычно грушевидной формы (Зубакин, 1988). Наибольшая величина кладки отмечена у черноголовой чайки (п=191) 2,5±0,03 яйца (Lim 2,1-2,7; CV-16,00 %), наименьшая - у пестроносой крачки (п=441)~ 1,4±0,01 яйца (Lim 1,1-1,5; CV-I5,48%) и чегравы (п=619) - 1,9+0,02 яйца (Lim 1,4-2,5; CV-20,6 %). У других видов чайковых величина кладки в среднем 2,3 - 2,4 яйца. По линейным параметрам и объему яиц просматривается ряд в порядке убывания: черноголовый хохотун, хохотунья, чеграва, морской голубок, черноголовая чайка, пестроносая, чайконосая, речная и малая крачки (табл.3). У всех чайковых обнаружены различия по ширине яиц (HCPos=0,55) и объему (НСРоз=1>95). Не отмечено существенных отличий по длине яиц (НСР05=0,96) у черноголовой чайки и пестроносой крачки. Выявлены общие черты сходства в индексе округленности (НСРо5=1,36). Выделены две группы птиц (речная крачка, чайконосая крачка, морской голубок и чеграва, черноголовый хохотун, пестроносая крачка), у которых

Таблица 3

Оологическая характеристика кладок чайковых в Западном Предкавказье

Вид n Lim I M ± m a CV (%)

1 2 3 1 4 5 6

Длиш, мм

Lat us ichthyaetus 61 72,1-83,0 76,71 ±0,32 2,50 3,26

Larus cachinnans 285 47,8-79,2 68,67±0,26 4,47 6,51

Hydroprogne caspia 321 51,5-75,7 64,22±0,19 3,37 5,25

Larus genet 98 48,4-67,4 54,27±0,27 2,66 4,90

Larus melanocephalus 89 46,4-61,8 52,56±0,30 2,83 5,38

Thalasseus sandvicensis 338 43,0-64,5 52,47±0,15 2,68 5,11

Gelochelidon nibtica 107 42,8-57,1 49,38±0,28 2,98 6,03

Sterna hirundo 482 36,8-50,2 41,75±0,08 1,76 4,21

Sterna albifrons 318 27,7-35,6 31,52±0,07 1,27 4,03

НСР(и=0,96

Ширина, мм

Larus ichthyaetus 61 48,0-56,2 53,07±0,22 1,71 3,22

Larus cachinnans 285 37,7-58,8 48,81 ±0,13 2,14 4,39

Hydroprogne caspia 321 39,0-50,7 44,51±0,10 1,73 3,89

Larus genei 9S 34,2-49,3 39,I3±0,23 2,32 5,93

Larus melanocephalus 89 32,5-40,7 37,21±0,16 1,50 4,03

Thalasseus sandvicensis 338 31,7-39,8 36,31 ±0,32 5,96 16,42

Gelochelidon mlotica 107 32,6-39,2 35,62±0,13 1,35 3,79

Sterna hirundo 482 19,8-39,5 30,51 ±0,06 1,30 4,26

Sterna albifrons 318 21,3-25,1 23,52±0,04 0,69 2,94

HCP03=0,55

Объем,мл

Larus ichthyaetus 61 92,2-130,3 110,33±1,10 8,61 7,81

Larus cachinnans 285 35,1-120,4 83,75±0,58 9,82 11,72

Hydroprogne caspia 321 45,1-97,7 65,06±0,39 7,03 10,80

Larus genei 98 32,3-66,7 42,52±0,58 5,69 13,39

Larus melanocephalus 89 28,3-47,3 37,25±0,45 4,29 11,50

Thalasseus sandvicensis 338 22,5-53,0 35,03±0,34 6,29 17,96

Gelochelidon mlotica 107 25,7-42,4 32,09±0,39 3,98 12,40

Sterna hirundo 482 8,7-34,0 19,87±0,10 2,13 10,70

Stei na albifrons 318 6,5-10.6 8,90±0,04 0,68 7,64

HCPo5=1,95

Индекс округленности, %

Sterna albifrons 318 64,7-87,4 74,71 ±0,19 3,36 4,50

Sterna hirundo 482 45,6-92,5 73,17±0,17 3,80 5,19

Gelochelidon mlotica 107 62,0-85,5 72,30±0,34 3,46 4,79

Larus genei 98 59,4-94,9 72,28±0,56 5,58 7,72

Larus cachinnans 285 54,5-104,4 71,33±0,29 4,98 6,99

Larus melanocephalus 89 60,8-79,8 70,92±0,36 3,41 4,81

Hydroprogne caspia 321 57,3-84,8 69,46±0,22 3,93 5,66

Ikarus ichthyaetus 61 61,2-75,1 69,23±0,36 2,78 4,02

Thalasseus sandvicensis 338 56,5-82,7 69,20±0,24 3,52 5,09

HCPos=l,36

по этому показателю стандартных отличий не обнаружено. У речной и малой крачек индекс округленности выше, чем у других видов Майковых.

5.6 Эффективность гнездования. Величина гнездовой смертности у хохотуньи в среднем составляет 6,3 % от общего количества птенцов и яиц (п=6) Отмечается высокий показатель смертности на эмбриональном этапе в колониях с невысокой плотностью гнездования (расстояние между гнездами 5-10 м), он составляет 3,3 % (п=762), в более плотных колониях (1-2 м) отход составил 1,6 % На ювенильной стадии развития чем плотнее гнездование, тем выше элиминация до 25%. У черноголового хохотуна отход на эмбриональном этапе - 0,4 %, на ювенильной стадии - 1,5-1,7 %.

Глава 6. Трофические связи чайковых птиц

6.1 Общая характеристика питания чайковых птиц. По

отношению к характерным кормовым биотопам выделяют три трофические группы чайковых птиц: 1) добывающие корм, главным образом, в водных и литоральных экосистемах; 2) кормящиеся в водных и наземных экосистемах; 3) питающиеся преимущественно в наземных экосистемах (Сиохин и др., 1988). Чайковых первой группы по характеру питания подразделяют на исключительных ихтиофагов (черноголовый хохотун, пестроносая крачка, чеграва) и птиц со смешанным (рыба и ракообразные) питанием, к которым относятся морской голубок и малая крачка Среди птиц второй группы выделяют типичных полифагов (хохотунья) и полифагов в меньшей степени (озерная чайка и речная крачка) На рыбоводных хозяйствах птицы этой группы становятся преимущественными ихтиофагами. Чаек третьей трофической группы относят к энтомофагам, причем у черноголовой чайки насекомоядность выражена сильнее, чем у чайконосой крачки Наиболее полно изучено питание самого многочисленного вида - хохотуньи, который занимает обширное пространство и обладает широким трофическим спектром, тем самым может иметь определенное хозяйственное значение и играть существенную роль в наземных, а также водных экосистемах.

6.2 Трофика хохотуньи и ее роль в наземных н водных экосистемах. Многолетняя динамика кормовых отношений. Кормовые условия отдельно взятого года отличаются, что и сказывается на многолетней изменчивости трофического спектра у хохотуньи. Были выявлены доминирующие группы кормов. В половине всех проб с различной степенью присутствия встречались насекомые, в каждой третьей пробе отмечены представители ихтиофауны и растительные остатки (злаки). Высокий показатель встречаемости механических примесей отмечен в 1997 г. (30,2 %) и 2003 г. (25,6 %), что свидетельствует об увеличении потребления в этот период пиши растительного происхождения (41,3 - 50,1 %). В 2003 г. пятая часть проб содержала птиц (птенцов), что обусловлено сильным фактором беспокойства со стороны человека (табл.4). Установлена и относительная пищевая специализация чайковых птиц, когда в пробах доминировал один вид пищи. Так, 5 % чаек

можно считать преимущественными миофагами, для 1,4 % чаек характерны признаки каннибализма и клептопаразигизма, 31,2 % -иисешофаги, 14,2 % птиц - ихтиофаги, 3,1 % избирали ракообразных, растительной пищи отдали предпочтение 6,0 % хохотуний (фитофаги). Настоящими полифагами оказались 39,1 % чаек, рацион которых в равной степени состоял из нескольких компонентов

В большинстве случаев хохотуньи кормились в наземных биотопах, что по удельному весу наземных компонентов составило 49 %, содержание кормов, приуроченных к водной среде - 14 %, 37 % объектов добывались в наземной и водной среде. В позднелетний период особую значимость приобретают корма, добытые на суше (92,0 %), из них в 83,2 % проб встречается пища антропогенного происхождения. Основными местами кормления чаек становятся пляжи, где хохотуньи выполняют санитарную роль, утилизируя огромное количество мусора органического и неорганического происхождения.

Таблица 4

Абсолютная встречаемость кормов у хохотуньи в весенне-летний период

Группы кормов Встречи компонента пробах (%) (п= 1251)

1995г 1996г. 1997г. 1998г. 2003г. М ±т

Насекомые 53,2 52,0 41,2 77,7 21,5 49,1±0,27

Рыбы 33,6 20,3 41,3 16,5 29,0 28Д±0,16

Растения (наземные) 23,8 5,8 41,3 16,8 50,1 27,6±0,16

Млекопитающие 25,2 2,9 55,5 13,2 10,4 21,4+0,16

Отходы 7,1 5,7 47,3 4,5 173» 16,5±0,14

Механические примеси 8,4 8,7 30,2 4,7 25,6 15,5±0,10

Моллюски 5,6 11,6 17,2 2,6 19,4 11,3±0,06

Ракообразные 0 17,4 11,5 1,8 12,6 8,7±0,05

Птицы 4,2 8,7 5,1 1,8 21,6 8„3±0,07

Растения (водные) 7,0 5,6 13,5 2,4 8,7 7,4±0,08

Полихеты 0 2,8 0 0 0 0,6±0,01

Рептилии 0 2,9 0 0,7 0 0,7*0,01

Кольчатые черви 0 0 0 1,3 0 0,3+0,01

Межполуляционнын спектр трофических отношений Характер трофических отношений между географически разобщенными локальными популяциями огличаечся. В конце гнездового периода у черноморской популяции хохотуний в питании доминировали насекомые (40 %), рыба (15,6 %) и ракообразные (13,4 %), тогда как основу питания азовских чаек

составили несколько групп кормов - растения (26,3 %), насекомые (23,7 %), рыбы (21,1 %) и млекопитающие (16,7 %). Чайки черноморской и азовской популяции в кормовых целях избирали наземные экосистемы (70,7 % и 59,5 % соответственно). Между тем 37,7 % черноморских хохотуний кормились только в водных ценозах, а азовские чайки к этим местообитаниям тяготели в 17,5 % случаев.

Внутрипопуляционный спектр трофических отношений. Наблюдается отличие трофической специализации хохотуний из разных колониальных группировок одного поселения (Кизилташские лиманы). У чаек первой колонии равнозначное участие в питании имели птицы, насекомые, моллюски, растения (всего 59,3 %), но удельный вес рыб преобладал (35,2 %). У птиц из второй колонии в пищевом рационе превалировали пищевые отходы и корма растительного происхождения (59,3 %), удельный вес моллюсков и ракообразных составил 21,4 %, остальные виды пищи имели второстепенное значение. В третьей колонии хохотуньи предпочитали кормиться моллюсками (27,7 %), в меньшей степени рыбой (19,2 %) и растительными кормами (19,2 %). В результате анализа трофических отношений внутри одного поселения отмечены различия в питании между соседними колониальными группировками.

Выводы

I В период исследований на территории Западного Предкавказья отмечено присутствие 16 видов чайковых птиц, из них гнездится 13 видов (5 чаек и 8 крачек). Область распространения чайковых охватывает Восточное Приазовье и Северо-Восточное Причерноморье.

2. Наибольшим видовым разнообразием чайковых отличаются островные экосистемы озера Ханского, Черноморских и Ейского лиманов. Репродуктивный ареал черноголового хохотуна, черноголовой чайки, морского голубка, чегравы, чайконосой и пестроносой крачек носит дизъюнктивный характер и органичен этими водоемами. Здесь располагаются ключевые участки азово-черноморских популяций черноголового хохотуна (81,5 %), хохотуньи (48,9 %), чегравы (60,7 %) и малой крачки (52,4 %). Существенна роль этих скоплений в поддержании состояния географических популяций видов

3. Общая численность чайковых в регионе в пределах 55-65 тыс. пар, наиболее многочисленны хохотунья, речная и пестроносая крачки (до 70 % от количества чайковых) Тенденции изменения численности чайковых неодинаковы. Выявлены четыре группы видов: с динамичным ростом численности (речная, пестроносая крачки); с относительно стабильной численностью (черноголовый хохотун, хохотунья, чеграва, черная, белокрылая, белощекая и малая крачки); с характерной флуктуирующей численностью (черноголовая чайка; морской голубок) и виды, численность которых снижается (озерная чайка; чайконосая крачка).

4. Определены факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц. К абиотическим относятся сильные ветры, колебания

гидрологического режима и осадки; к биотическим - внутри- и межвидовая конкуренция, хищничество и каннибализм; к антропогенным -беспокойство птиц и их уничтожение, а также деградация мест обитания в результате рекреации и рыболовства.

5. Сроки репродуктивного цикла зависят от метеоусловий сезона. Раньше других начинают гнездиться черноголовый хохотун и хохотунья (конец марта - начало апреля), последними приступают к размножению пестроносая и малая крачки (середина мая). Большинство чайковых гнездится на песчано-ракушечниковых островах. Гнездование колониальное, обычно образуют поливидовые скопления, реже моновидовые. Высокая плотность гнездования у морского голубка - 0,57, наименьшее значение у малой крачки 0,05 и хохотуньи 0,07.

6 Сущестпует три типа гнездостроения у чайковых птиц в первом случае птицы всегда делают настоящее гнездо с присутствием материала (черноголовая и тонкоклювая чайки, хохотунья и речная крачка); во втором обозначают контуры гнезда или оформляют его в отдельных критических случаях (черноголовый хохотун, чеграва, малая и чайконосая крачки) и в третьем случае гнездовой материал не присутствует (пестроносая крачка) Средний показатель кладки у большинс гва чайковых 2,3-2,5 яйца, наименьший показатель у чегравы и пестроносой крачки 1,4 и 1,9 яйца.

7 Эмбриональная элиминация выше в разреженных и малочисленных колониях, отход птенцов выше в многочисленных колониях с высокой плотностью гнездования. Эмбриональная смертность у хохотуньи - $,3 %, на ювенильном этапе до 25 %; у черноголового хохотуна отход на эмбриональном этапе 0,4 %, на ювенильной стадии 1,5-1,7 %.

8 В питании хохотуньи в весенне-летний период доминируют насекомые, рыбы и корма растительного происхождения. Наблюдается относительная трофическая специализация, но преобладает полифагия (39,1 %). Существуют различия в спектре питания на межпопуляционном и внутрипопуляционном уровне. Хохотуньи предпочитали кормиться в наземных биотопах (49 %), в 37 % проб пища добывалась в наземной и водной экосистемах. В позднелетний период значимость приобретают корма, добытые на суше (92,0 %), из них в 83,2 % проб встречается пища антропогенного происхождения. Основными местами кормления являются пляжи, где хохотуньи выполняют санитарную роль.

Список основных работ по теме диссертации:

1. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. - М., 1990. Вып. 2. - С 25.

2. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Ярошенко В А. О питании чайковых птиц в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. - Краснодар , 1994. 4.1. -С.25-27.

3. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Иваненко A.M. Численность и распределение гнездящихся чайковых птиц косы Голенькой (n-oû Тамань) // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1995. Вып.7. -С.42-45.

4. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Герасимова О.В. Оологические характеристики речной (Sterna hirundo) и малой (Sterna albifrons) крачек в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии охраны природы южных регионов и сопредельных территорий. - Краснодар, 1996. 4.1. -С.101-103.

5. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Тильба П.А., Мнацеканов P.A., Иваненко A.M. Чеграва в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии охраны природы южных регионов и сопредельных территорий. -Краснодар, 1996. Ч. 1. - С. 128-130.

6. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Характер пребывания, численность и распределение чайковых (Laridaé) в Западном Предкавказье // Экология и охрана окружающей среды - Владимир, 1996. - С.165-166.

7. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Герасимова О.В. Чайковые (Laridaé) Ейского лимана И Актуальные вопросы природы экосистем южных районов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 1997. 4.2. -С. 174-178.

8. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Гинеев A.M. Морской голубок (Larus genet) в Северном Причерноморье и Восточном Приазовье России // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 1998. - С. 103-104.

9. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Лохман А.О., Иваненко A.M., Герасимова О.В., Горяйнов М.Ю., Хатит З.Н. Современное состояние островной орнитофауны черноморских лиманов России // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 1998. - С.104-107.

10. Кривенко В.Г., Гинеев A.M., Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Кизилташские лиманы // Водно-болотные угодья России, рекомендованные для внесения в список водно-болотных угодий, охраняемых Рамсарской Конвенцией («теневой» список водно-болотных угодий, имеющих международное значение). - М.,1999. - С.68-73.

11. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Ножка Е.А., Емтыль A.M. Современное состояние гнездовой популяции чайки хохотуньи в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 2001. - С.114-115.

12. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Лохман А.О. Трофика хохотуньи ([Larus cachinnans) в позднее-летний период II Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. - Сочи, 1999. - С. 113116.

13. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Карбач В.А. К биологии черноголового хохотуна (Larus ichthyaeius) в Восточном Приазовье и Северо-Западном

Причерноморье // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. - Сочи, 1999. - С. 116-119.

14. Лохман Ю.В. Краснодарский край // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. - М., 2000. - С. 322-325.

15. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Ейский лиман // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейский России. - М., 2000. -С. 325-326.

16. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Кизилташские лиманы // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. - М., 2000. -С. 327-328.

17. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Озеро Ханское // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. - М , - 2000 -С. 329-330.

18. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Современное состояние редких чайковых в Западном Предкавказье Н Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. - М„ 2000. - С. 140-144.

19. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Емтыль A.M. Пестроносая крачка в Западном Предкавказье // Биологическое разнообразие Кавказа. -11альчик, 2001.-С.46-48.

20. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Редкие и охраняемые птицы отряда Ржанкообразные Западного Предкавказья // Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного Федерального округа Российской федерации. - Ставрополь, 2004. -С. 59-61.

21. Лохман Ю.В. Редкие и охраняемые птицы островных экосистем Причерноморья России // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира. - Майкоп, 2003. - С. 57-58.

22. Лохман Ю.В. Состояние гнездовых популяций птиц островных экосистем косы «Голенькая» // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 16. - Ставрополь, 2004. - С. 92-97.

23. Лохман Ю.В Чайконосая крачка в Западном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 16. - Ставрополь, 2004. - С. 98-100.

24. Лохман Ю.В. Экология хохотуньи (Lams Cachinnans Pallas, 1811) на Таманском полуострове // Экологические проблемы Таманского полуострова / Под. ред. Ю.В. Лохмана. - Краснодар, 2004. - С. 105-115.

25. Лохман Ю.В. Численность и распределение чайковых (Lari) Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова / Под. ред. Ю.В. Лохмана. Краснодар, 2004. С. 115-121.

26. Лохман Ю В., Емтыль М.Х., Фадеев И.В., Нестеров, Е.В. Карагодин И.Ю. К орнитофауне Таманского полуострова // Экологические проблемы

Таманского полуострова / Под. ред. Ю.В. Лохмана. - Краснодар, 2004. - С. 89-102.

27. Лохман Ю.В., Мнацеканов P.A., Тильба П.А., Короткий Т.А. Зимняя орнитофауна Черноморских лиманов и прилегающих территорий // Экологические проблемы Таманского полуострова / Под. ред. Ю.В. Лохман. - Краснодар, 2004. - С. 122-128.

28. Лохман Ю.В. Экология малой крачки в Восточном Приазовье и Северном Причерноморье России // Стрепет. Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики. Т.2. Вып.1. - Ростов н/Д., 2004. - С. 100-106.

29. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Фадеев И.В., Нестеров Е.В., Дровецкий C.B., Карагодин И.Ю. Орнитофауна черноморских лиманов России и прилегающих территорий // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. - Вып. 5. - М., 2005. - С.

72-96.

Подписано в печать 25.01.2006 г. Формат 60x84 1/16 Усл.. печ. л. -1,5 Уч.- изд. л. -1,0 Бумага офсетная. Печать офсетная. Заказ 21 Тираж 100 экз. ГОУ ВПО «Северо-Кавказский государственный технический

университет» 355029, г, Ставрополь, пр. Кулакова, 2

Издательство Северо-Кавказского государственного технического

университета Отпечатано в типографии СевКавГТУ

яоqGJ\

- 37 6 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лохман, Юрий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА

ЧАЙКОВЫХ В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ. •

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Физико-географическая характеристика.

2.2 Материал и методы исследования.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ И ГЕОГРАФИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЧАЙКОВЫХ

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

А 4.1 Численность и распределение чайковых в ключевых местах гнездования.

4.2 Численность чайковых и тенденции ее изменения в Западном

Предкавказье.

4.3 Факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц.

Глава 5. ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

5.1 Гнездовой биотоп. ф 5.2 Размещение и структура колоний.

5.3 Фенология гнездования.

5.4 Гнездостроение и характеристика гнезд.

5.5 Характеристика кладки и оологические показатели.

5.6 Эффективность гнездования.

Глава 6. ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

6.1. Общая характеристика трофических взаимоотношений чайковых.

6.2 Трофика хохотуньи и ее роль в наземных и водных экосистемах.

6.2.1 Многолетняя динамика кормовых отношений.

6.2.2 Межпопуляционный спектр трофических отношений хохотуньи.

6.2.3 Внутрипопуляционпый спектр трофических отношений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье"

Актуальность работы. Одной из приоритетных задач, стоящих перед обществом на современном этапе, является сохранение биологического разнообразия. Для этого необходимо сохранение уникальных природных экосистем и рациональное управление их компонентами. Птицы семейства чайковые, как один из компонентов экосистемы, оказывают существенное влияние на естественные и антропогенно измененные ландшафты. У них наблюдаются изменения в этологических и трофических отношениях. Многие виды осваивают несвойственные для них гнездовые биотопы, остаются зимовать в городах, находя достаточное количество пищи. Чайковые являются одним из компонентов экосистемы, в силу многочисленности, оказывают существенное влияние на естественные и трансформированные природные комплексы. Велика роль и значение массовых видов для рыбоводства, сельского хозяйства, авиации и медицины. Поселения многих видов чайковых, в том числе редких и охраняемых сосредоточены в зоне повышенного антропогенного воздействия, усиление которого наблюдается с каждым годом. В результате отмечается трансформация местообитаний, изменение биоразнообразия и сокращение численности многих видов. Особенно чувствительны к модификациям естественных мест обитания островные орнитокомплексы, где доминирующей группой выступают чайковые. На сравнительно не большой территории формируются многочисленные, плотные поселения птиц с высоким показателем биоразнообразия, это делает острова уникальными и одновременно уязвимыми. Но, тем не менее, охрана гнездовых скоплений околоводных птиц и их местообитаний отсутствуют, как и отсутствуют научные исследования в этом направлении.

Исследования чайковых птиц и их сообществ дают представление о формировании островных орнитокомплексов, о взаимосвязях наземных и водных экосистем в условиях все нарастающего влияния человека на естественные экосистемы. Изучение группы чайковых позволит определить значимость и природоохранный статус, разработать меры по сохранению уникальных ключевых островных орнитокомплексов России и методы управления ими.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей экологии чайковых птиц в условиях Западного Предкавказья. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

3. Определить численность, тенденции изменения и факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц.

4. Изучить гнездовую экологию отдельных видов чайковых птиц.

5. Установить трофические связи хохотуньи.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних исследований выявлена область распространения, характер и закономерности пространственно-биотопической дифференциации чайковых птиц в условиях Западного Предкавказья.

В результате многолетних наблюдений, выявлены тенденции динамики численности в пределах региона и в ключевых местах концентрации чайковых. Установлены причины, влияющие на численные показатели и размещение данной группы птиц.

Впервые для Западного Предкавказья в полном объеме рассмотрены вопросы гнездовой экологии отдельных видов птиц (размещение и структура колоний, гнездовой биотоп, фенология гнездования, гнездостроение, характеристика кладок, эффективность гнездования).

Рассмотрены трофические взаимоотношения чайковых птиц на примере самого многочисленного и экологически пластичного вида -хохотуньи. Проанализированы роль хохотуньи в наземных и водных биотопах, изменение состава кормов по годам, межпопуляционный и внутрипопуляционный спектр трофических связей.

Практическая значимость. Результаты исследований послужили материалом для обоснования внесения в списки водно-болотных угодий, охраняемых Рамсарской конвенцией (1999, 2000), трех территорий Западного Предкавказья (Кизилташские и Ейский лиман, озеро Ханское). На основе полученных данных 7 особо значимых мест для птиц включены в российский каталог международных Ключевых орнитологических территорий - код КД-001 -КД-007, международный каталог - код RU-152-158 (Important., 2000).

Материалы могут быть использованы для прогноза динамики численности, для составления рекомендаций по проектированию рыбоводных хозяйств, взлетных полос для воздушных судов, планирования севооборота на сельхозугодиях, профилактике гельминтозных, вирусных инфекций.

Полученные данные могут быть использованы при создании Красных книг различного уровня, в том числе «Красной книги Краснодарского края», «Птицы Северного Кавказа», методических пособий для рыбоводства и сельского хозяйства.

Теоретические положения могут найти применение в составлении прогнозов динамики биоразнообразия островных экосистем, при изучении биологической продуктивности и для мониторинга редких, охраняемых и многочисленных видов, имеющих значение для экосистем.

Результаты исследований нашли применение в учебном процессе и служат теоретической базой для студентов по дисциплинам «Охрана природы и заповедное дело», «Биогеография», «Общая экология».

Апробация работы. Материалы обсуждались на Всероссийских совещаниях «Водно-болотные угодья России» (Москва, 1999), «Ключевые орнитологические территории России» (Москва, 2000), «Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России» (Москва, 2000), «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России» (Москва, 2005).

Отдельные положения и материалы диссертации были доложены на международных научно-практических конференциях «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996), «Человек и Ноосфера» (Краснодар-Геленджик 1999), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп 2004).

Результаты исследований доложены на республиканских и межрегиональных научно-практических конференциях (Краснодар, 19912001, 2004; Ставрополь, 1998; 2004), на совещаниях орнитологов СевероКавказского отделения МОО в Ставрополе (1993, 1995, 2002-2004), в Ростове-на-Дону, 2004), юбилейной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем» (Сочи, 1999), на межрегиональной конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного Федерального округа Российской федерации» (Ставрополь, 2004), в рамках программы «Parus» «Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов» (Москва, 1990, 1994, 1995, 1996).

Публикации. По результатам исследований опубликована 51 работа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы (263 наименования, из них 40 - на иностранных языках) и 3 приложений. Объем рукописи 219 страниц, в том числе 18 таблиц и 20 рисунков. В приложениях содержатся 6 таблиц и 33 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лохман, Юрий Викторович

выводы

1. В период исследований на территории Западного Предкавказья отмечено присутствие 16 видов чайковых птиц, из них гнездится 13 видов (5 чаек и 8 крачек). Область распространения чайковых охватывает Восточное Приазовье и Северо-Восточное Причерноморье.

2. Наибольшим видовым разнообразием чайковых отличаются островные экосистемы озера Ханского, Черноморских и Ейского лиманов. Репродуктивный ареал черноголового хохотуна, черноголовой чайки, морского голубка, чегравы, чайконосой и пестроносой крачек носит дизъюнктивный характер и органичен этими водоемами. Здесь располагаются ключевые участки азово-черноморских популяций черноголового хохотуна (81,5%), хохотуньи (48,9%), чегравы (60,7%) и малой крачки (52,4%). Существенна роль этих скоплений в поддержании состояния географических популяций видов

3. Общая численность чайковых в регионе в пределах 55-65 тыс. пар, наиболее многочисленны хохотунья, речная и пестроносая крачки (до 70% от количества чайковых). Тенденции изменения численности чайковых неодинаковы. Выявлены четыре группы видов птиц: с динамичным ростом численности (речная, пестроносая крачки); с относительно стабильной численностью (черноголовый хохотун, хохотунья, чеграва, черная, белокрылая, белощекая и малая крачки); с характерной флуктуирующей численностью (черноголовая чайка; морской голубок) и виды, численность которых снижается (озерная чайка; чайконосая крачка).

4. Определены факторы, влияющие на численность и размещение чайковых птиц. К абиотическим относятся сильные ветры, колебания гидрологического режима и осадки; к биотическим - внутри- и межвидовая конкуренция, хищничество и каннибализм; к антропогенным - беспокойство птиц и их уничтожение, а также деградация мест обитания в результате рекреации и рыболовства.

6. Существует три типа гнездостроения у чайковых птиц: в первом случае птицы всегда делают настоящее гнездо с присутствием материала (черноголовая и тонкоклювая чайки, хохотунья и речная крачка); во втором -обозначают контуры гнезда или оформляют его в отдельных критических случаях (черноголовый хохотун, чеграва, малая и чайконосая крачки) и в третьем случае гнездовой материал не присутствует (пестроносая крачка). Средний показатель кладки у большинства чайковых 2,3-2,5 яйца, наименьший показатель у чегравы и пестроносой крачки 1,4 и 1,9 яйца.

7. Эмбриональная элиминация выше в разреженных и малочисленных колониях, отход птенцов выше в многочисленных колониях с высокой плотностью гнездования. Эмбриональная смертность у хохотуньи - 6,3%, на ювенильном этапе до 25%; у черноголового хохотуна отход на эмбриональном этапе 0,4%, на ювенильной стадии 1,5-1,7%.

8. В питании хохотуньи в весенне-летний период доминируют насекомые, рыбы и корма растительного происхождения. Наблюдается относительная трофическая специализация, но преобладает полифагия (39,1%). Существуют различия в спектре питания на межпопуляционном и внутрипопуляционном уровне. Хохотуньи предпочитали кормиться в наземных биотопах (49%), в 37% проб пища добывалась в наземной и водной экосистемах. В позднелетний период значимость приобретают корма, добытые на суше (92,0%), из них в 83,2% проб встречается пища антропогенного происхождения. Основными местами кормления являются пляжи, где хохотуньи выполняют санитарную роль. I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лохман, Юрий Викторович, Ставрополь

1. Ардамацкая Т.Б. Миграции некоторых Майковых в Северном Причерноморье // Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. -М., 1975.-Ч. 1.-С. 107-108.

2. Ардамацкая Т.Б. Сезонное размещение и миграция чайковых, гнездящихся в Черноморском заповеднике // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. Вильнюс, 1977. -№ 10. - С. 87-113.

3. Ардамацкая Т.Б., Жмуд М. Е., Молодан Г.Н., Тарина И.А., Трубка А.Г. На птичьих островах. К.: «Урожай», 1989. - 144 с.

4. Ардамацкая Т.Б. Причина появления черноголовой чайки на гнездовании в Краснодарском, Ставропольском краях и на Каспии // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1991. - Вып. 2. - С. 3-9.

5. Ардамацкая Т.Б. Методы регулирования численности чайки-хохотуньи в Черноморском заповеднике // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С.111-112.

6. Ардамацкая Т.Б., Сиохин В.Д., Полуда A.M. Джарылгачский залив // Численность и размещение гнездящихся птиц в водно-болотных угодьях Азово-Черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. С.145-167.

7. Белик В.П. Новые и редкие виды птиц Ростовской области // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1992а. - Вып. 3. - С. 5374.

8. Белик В.П. Распространение и численность редких птиц Ростовской области: Материалы к Красной книге Северного Кавказа // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 19926. Вып. 4. - Ч. 1- С. 21-68.

9. Белик В.П. К орнитофауне Беглицкой косы и ее окрестностей (СевероВосточное Приазовье) // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М.: СОПР, 2001. - Вып. 3. - С. 5-23.

10. Велик В.П. Некоторые дополнения к орнитофауне Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. -Краснодар: КубГУ, 2004. С. 102-104.

11. Белопольский JI.O. Кормовые биотопы и состав пищи морских колониальных птиц Баренцева моря // Позвоночные Арктики. JL, 1957. - С 19-31.

12. Белопольский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря.-М.-Л., 1957.-469 с.

13. Бибби К., Джонс M., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. // Исследования и учеты птиц. Пер. с англ. М.: Союз охраны птиц России, 2000. - 186 с.

14. Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татарникова И.П. О способах добывания корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе // Труды Кандалакшского заповедника. Мурманск, 1970.-Вып. 8.-С. 120-148.

15. Богданов М.Н. Птицы Кавказа // Труды общества испытателей при Казанском университете. Казань, 1879. - T. VIII. - Вып. 4. - 195 с.

16. Бондаренко C.B. Флора и растительность Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ,2004.-С. 19-32.

17. Бондаренко C.B. Водная и прибрежная флора системы Кизилташских лиманов // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004. - С. 33-40.

18. Борисов В.И., Лозовой С.П. Лиманы и озёра // Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. - С. 117-126.

19. Бородулина Т.Л. Сельскохозяйственное значение чайки-хохотуньи в прибрежных степях северного Крыма // Охрана природы. М.: ВООП, 1949. -№ 7. - С. 34-40.

20. Бородулина Т.Л. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоемов СССР // Труды Института морфологии животных им. Северцова. М.: АН СССР, 1960. - Вып. 32. - С. 3-130.

21. Бородулина Т.Л. Рыбохозяйственное значение чаек и крачек Азово-Черноморского и Каспийского бассейна // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: Наука, 1965. - С. 34-54.

22. Брауде М.И. Результаты учетов зимующих водоплавающих птиц в Краснодарском крае // Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Труды Тебердинского госзаповедника. Ставрополь, 1990. - Вып. 11. - С. 239-244.

23. Брауде М.И., Бакеев Ю.Н. Распределение водоплавающих птиц на зимовках в Краснодарском крае // Редкие и исчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь, 1986. - С. 89-90.

24. Брауде М.И., Бакеев Ю.Н., Гинеев A.M. Результаты зимнего авиаучета водоплавающих птиц в Краснодарском крае // Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. М.: МГУ, 1972. - Вып. 2. - С. 95-96.

25. Венгеров М.П. Авиавизуальный учет водоплавающих птиц на зимовках в Краснодарском крае // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М., 1968. - Вып. 1. - С. 96-97.

26. Виксне Я.А. Озерная чайка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988а.-С. 85-98.

27. Винокуров A.A. Позднелетние и осенние миграции некоторых болотных и водоплавающих птиц в Северо-Западном Предкавказье // Миграции птиц и млекопитающих. М.: Наука, 1965. - № 4. - С. 39-55.

28. Волчанецкий И.Б., Пузанов И.И., Петров B.C. Материалы по орнитофауне Северо-Западного Кавказа // Труды НИИ биологии и биол. факта ХГУ. Харьков, 1962. - Т. 32. - С. 7-72.

29. Гаврилов H.H. Серебристая чайка на Северном Каспии и в дельте Волги // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. -Ставрополь, 1992. С.33-34/

30. Гаврилов H.H. Колониальное гнездованье чайковых птиц на о. Малый Жемчужный в Северном Каспии // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 66-67.

31. Гинеев A.M., Кривенко В.Г., Емтыль М.Х. Кизилташские лиманы // Водно-болотные угодья России. Т. 3. - М., 2000. - С. 181-187.

32. Голованова Э.Н. Птицы над полями. Jl.,1989. - 232 с.

33. Греков B.C., Русев И.Т., Бощенко Ю.А. Роль птиц в экологии арбовирусов Азово-Черноморского региона // Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий. Одесса, 2000. - С.81-82.

34. Денисов И.А. Гнездование серебристой чайки на зданиях в Риге // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992.-С. 112- 113.

35. Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е. Подотряд чайки (Lari) в авифауне центральной части Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь, 1998. - С. 41-44.

36. Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е., Мнацеканов P.A. Новые виды в авифауне г. Краснодара // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2001. Вып. 13.- С. 38-41.

37. Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е., Короткий Т.В. Изменения в зимней авифауне центральной части Краснодарского края // Птицы Южной России. — Ростов-на-Дону, 2002. С.78-80.

38. Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е., Короткий Т.В., Мнацеканов P.A. Новые виды птиц в зимней авифауне центральной части Краснодарского края // Стрепет: Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики — Ростов-на-Дону, 2003.- Вып. 3. С.86-89.

39. Динкевич М.А., Мнацеканов P.A., Короткий Т.В. Дополнения к авифауне города Краснодара // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2004. Вып. 16. - С. 18-20.

40. Долгушин И.А. Отряд Чайки Lariformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата: АН КазССР, 1962. - Т.2. - С.246-327.

41. Дюнин А.Г. Чайка-хохотунья на юго-западном Каспии // Чайка-хохотунья и фламинго на Каспийском море. М.: Гл. упр. по заповедникам, 1948.-С. 3-31.

42. Емтыль М.Х. Временные рекомендации по снижению отрицательного влияния рыбоядных птиц в прудовых хозяйствах. Краснодар, 1983. - 8 с.

43. Емтыль М.Х. Черноголовый хохотун // Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. В.Я. Нагалевского. Краснодар, 1994. - С. 207-208.

44. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. К весенней орнитофауне Калининских плавней // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1994а. - 4.1. - С. 170-173.

45. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Зимняя орнитофауна рыборазводных прудов рыбозавода «Краснодарский» // Птицы Кавказа. Ставрополь, 19946. -С. 10-12.

46. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Характер пребывания, численность и распределение чайковых (Laridae) в Западном Предкавказье // Экология и охрана окружающей среды. Владимир, 1996. - С. 165-166.

47. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Орнитологические территории международного значения в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1998. - С. 102-103.

48. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Калининские плавни // Ключевые орнитологические территории России. Т.1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М., 2000а. - С. 330-331.

49. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Устье реки Ея // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М., 2000в. - С. 328-329.

50. Емтыль М.Х. Лохман Ю.В. Окрестности Черного леса // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М, 2000г. - С. 326.

51. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Иваненко A.M., Герасимов О.В., Яцечко Г.С. К орнитофауне Большого Ахтанизовского лимана // Актуальныевопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1998. - С.106-107.

52. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Емтыль A.M. Пестроносая крачка в Западном Предкавказье // Биологическое разнообразие Кавказа. Нальчик, 2001.-С. 46-48.

53. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Мнацеканов P.A., Тильба П.А., Иваненко A.M., Пекло A.M. Предварительные сведения по летней орнитофауне Предгорий Западного Кавказа // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 1993. Вып.5. - С.55-62.

54. Емтыль М.Х., Мнацеканов P.A., Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е. Состав и распределение авифауны г. Краснодара и его окрестностей // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России. Краснодар, 1996. - С. 105-111.

55. Заблоцкий В.И., Заблоцкая Л.И. Эколого-фаунистический обзор чайковых птиц юго-западного Каспия и их рыбохозяйственное значение // Труды Астраханского заповедника, 1963. Вып.8. - С. 309-348.

56. Заболотный Н.Л., Хохлов А.Н. Заметки о некоторых птицах низовий Кубани // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. - С. 208-212.

57. Залетаев B.C. Материалы по биологии рыбоядных птиц Восточного Каспия // Охрана природы и озеленение. М.: ВООП, 1960. - Вып. 4. - С. 1144.

58. Залетаев B.C. Распространение и численность рыбоядных птиц на восточном побережье Каспийского моря // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: Наука, 1965. - С. 141-150.

59. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых чайковых видов птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 1975. Т.54, № 9. С. 13861389.

60. Зубакин В.А., Костин Ю.В. Гнездящиеся птицы Чонгарских островов // Орнитология. М., 1977. - Вып. 13. - С 74-75.

61. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов в основных направлениях дальнейшего изучения колониальное™ у птиц //

62. Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. -С. 5-7.

63. Зубакин В.А. Подотряд Чайковые // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988а. С. 7-9.

64. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 19886.-С. 57-69.

65. Зубакин В.А. Черноголовая чайка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988в.-С. 77-85.

66. Зубакин В.А. Морской голубок // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988д.- С.105-115.

67. Зубакин В.А. Чайконосая крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988е. - С. 287-299.

68. Зубакин В.А. Чеграва // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988ж. -С. 299-310.

69. Зубакин В.А. Пестроносая крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988з.-С. 310-320.

70. Зубакин В.А. Речная крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988и.С. 321-337.

71. Зубакин В.А. Малая крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988к.- С. 356-370.

72. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун // Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Астрель, 2001а. С. 522-524.

73. Зубакин В.А. Чеграва // Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Астрель, 20016. С. 530-532.

74. Зубакин В.А. Малая крачка // Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Астрель, 2001 в. С. 534-535.

75. Ильичев В.Д., Карташев H.H., Шилов И.А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов. М.: Высш. школа, 1982. - 464 с.

76. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. СТ-004 Озеро Соленое // Ключевые орнитологические территории России. Т.1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М., 2000а. - С. 353-354.

77. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. СТ-006 Дадынские озера // Ключевые орнитологические территории России. Т.1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М., 20006. - С. 354-355.

78. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х. Серебристая чайка в бассейне Дона // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992.-С. 116-118.

79. Карбач В.А. Кизилташское кефалевое хозяйство: история и современность // Экологические проблемы Таманского полуострова. -Краснодар: КубГУ, 2004. С. 184-188.

80. Кассанелли Д.П., Нагалевский М.В. Растительность косы Голенькой в системе Кизилташских лиманов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. -С. 93-94.

81. Квартальное П.В. Массовый пролет чаек в Восточном Приазовье весной 2003 г. // Мир птиц. М., 2003. № 3(1). - С. 22.

82. Кищинский A.A. Современная авифауна лиманов северо-восточного Причерноморья и биология гнездящихся здесь чайковых птиц // Птицы водоемов / Охрана природы и озеленение. М.: ВООП, 1960. - Вып. 4. - С. 6975.

83. Климашкин О.В. Размещение и численность чайковых на озерах Дадынском и Сага-Бирючья в 1996 г. // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - С. 69-71.

84. Климашкин О.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Гнездовая экология чайковых птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольское отделение Союза охраны птиц России, 2003. - 90с.

85. Клименко М.И. К экологии чайковых северного черноморского побережья // Труды Черноморского заповедника. К., 1950. - Вып. 1. - С.53-69.

86. Костин И.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

87. Костин С.Ю., Карпенко С.А. Анализ антропогенной трансформации биоценозов Центрального и Восточного Сиваша // Современное состояние Сиваша. Киев, 2000. - С. 67-78.

88. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. - 239с.

89. Костин С.Ю., Яковлев В.Я. Питание серебристой чайки на свалках Крыма // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. -Ставрополь, 1992. С. 121-123.

90. Кошелев А.И. Миграционные перемещения северо-азовской чайки-хохотуньи (ЬашБ сасЫппапБ) // Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий. Одесса, 2000. - С. 25-26.

91. ЮЗ.Кривенко В.Г. Закономерности динамики гнездящихся птиц на водоемах долины р. Маныч // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М.: МОИП, 1981. - С. 66-68.

92. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991. - 271с.

93. Кривенко В.Г., Любаев В.Л. Колйниально гнездящиеся птицы Восточного Маныча // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. - С. 142-143.

94. Кривенко В.Г., Любаев В.Л. Изменение численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: Наука, 1981. - С. 93-96.

95. Кривенко В.Г., Гинеев A.M. Ейский лиман //Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья России, внесенные в перспективный список Рамсарской Конвенции. М.: Wetlands International Global Series, 2000. - Т. 3. -С. 174-180.

96. Кривенко В.Г., Гинеев A.M., Емтыль М.Х. Бейсугский и озеро Ханское // Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья России, внесенные в перспективный список Рамсарской Конвенции. М.: Wetlands International Global Series, 2000a. - С. 167-174.

97. Кривенко В.Г., Гинеев A.M., Емтыль М.Х. Кизилташские лиманы // Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья России, внесенные в перспективный список Рамсарской Конвенции. М.: Wetlands International Global Series, 20006. - С. 181-187.

98. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

99. Лебедева Н.В., Савицкий P.M., Маркитан Л.В., Денисова Т.В. Зимующие птицы лиманов Причерноморья // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. - Вып. 13. - С. 79-85.

100. Ломадзе Н., Казаков Б., Кольцевание черноголового хохотуна // Стрепет. Ростов-на-Дону, 1998. - № 3. - С. 23.

101. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 1990. - Вып. 2. - С. 25.

102. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 1994. - Вып. 4. - С. 38-39.

103. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 1995а. - Вып. 5. - С. 40-41.

104. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 19956. - Вып. 6. - С. 31.

105. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 1996а. - Вып. 7. - С. 38-39.

106. Лохман Ю.В. Краснодарский край (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара) // Результаты зимних учетов европейской части России и сопредельных регионов. М., 19966. - Вып. 8-9. - С. 52-53.

107. Лохман Ю.В. Краснодарский край // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территориимеждународного значения в европейской России / Под. ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. М, 2000. - С. 322-325.

108. Лохман Ю.В. Численность и распределение зимней орнитофауны г. Краснодара и его окрестностей // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2002. Вып. 14. - С.59-62

109. Лохман Ю.В. Состояние гнездовых популяций птиц островных экосистем косы «Голенькая» // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2004а. Вып. 16. - С. 92-97.

110. Лохман Ю.В. Чайконосая крачка в Западном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 20046. - Вып. 16. - С. 98-100.

111. Лохман Ю.В. Редкие и охраняемые птицы островных экосистем Причерноморья России // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира. Майкоп, 2004в. - С. 57-58.

112. Лохман Ю.В. Экология хохотуньи {Larus Cachinnans Pallas, 1811) на Таманском полуострове // Экологические проблемы Таманского полуострова Краснодар: КубГУ, 2004г. - С. 105-115.

113. Лохман Ю.В. Численность и распределение чайковых (Lari) Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004д. - С. 115-121.

114. Лохман Ю.В. Черноморские лиманы России потенциальная ООПТ (орнитологический аспект) // Экологические проблемы Таманского полуострова. - Краснодар: КубГУ, 2004е. - С. 212-218.

115. Лохман Ю.В. Экология малой крачки в Восточном Приазовье и Северном Причерноморье России // Стрепет. Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики. Ростов-на-Дону, 2004ж. - Т.2. - Вып.1. - С. 100-106.

116. Лохман Ю.В. Зимовка чайковых на Черноморских лиманах России // Географические исследования Краснодарского края. Краснодар, 2005а. - С. 94-96.

117. Лохман Ю.В. Численность и распределение чайковых озера Ханского // Географические исследования Краснодарского края. Краснодар, 20056.-С. 97-101.

118. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Озеро Ханское // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. М., 2000а. - С. 329-330.

119. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Ейский лиман // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. М., 20006. - С. 325-326.

120. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Кизилташские лиманы // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в европейской России. М., 2000в. - С. 327-328.

121. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Современное состояние редких чайковых в Западном Предкавказье // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М., 2000г. - С. 140-144.

122. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х. Редкие и исчезающие виды птиц (AVES) Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004. - С. 188-192.

123. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Герасимова О.В. Чайковые (Laridae) Ейского лимана // Актуальные вопросы природы экосистем южных районов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997. - 4.2. - С.174-178.

124. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Иваненко A.M. Численность и распределение гнездящихся чайковых птиц косы Голенькой (п-ов Тамань) // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1995. - Вып.7. С.42-45.

125. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Карбач В.А. К биологии черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus) в Восточном Приазовье и Северо-Западном Причерноморье // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. Сочи, 1999. - С. 116-119.

126. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Лохман А.О. Трофика хохотуньи (Larus cachinnans) в позднелетний период // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. Сочи, 1999. - С. 113116.

127. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Тильба П.А., Мнацеканов P.A., Иваненко A.M. Чеграва в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии охраны природы южных регионов и сопредельных территорий. Краснодар, 1996.-4.1.-С.128-130.

128. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Фадеев И.В., Нестеров, Е.В. Карагодин И.Ю. К орнитофауне Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004. - С. 89-102.

129. Лохман Ю.В., Мнацеканов P.A., Тильба П.А., Короткий Т.А. Зимняя орнитофауна Черноморских лиманов и прилегающих территорий // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004.-С. 122-128.

130. Лохман Ю.В., Емтыль М.Х., Ярошенко В.А. О питании чайковых птиц в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1994. -4.1. - С.25-27.

131. Маликова М.В., Греков B.C., Нехороших З.Н. Сочетанный очаг арбовирусов и орнитоза, экологически связанный с птицами в северном Причерноморье // Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий. Одесса, 2000. - С. 84-86.

132. Мельников Ю.И., Лысиков С.И. О хищничестве чайковых птиц на южном Байкале // Бюл. МОИП отд. биол. М., 1983. - Т.88, № 5. - С. 21-28.

133. Мельников Ю.И. Трофические стратегии и хищничество у серебристой чайки // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С. 103-105.

134. Мнацеканов P.A., Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Плотников Г.К., К орнитофауне очистных сооружений Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии охраны природы южных регионов и сопредельных территорий. Краснодар, 1996.- Ч.1.- С. 144-148

135. Мнацеканов P.A., Емтыль М.Х., Тильба П.А., Соловьев С.А Численность и распределение серебристой чайки в Краснодарском крае // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992.-С. 60-62.

136. Мнацеканов P.A. Ключевым орнитологическим территориям Краснодарского края статус ООПТ // Ключевые орнитологические территории России. - М.: 2004. - № 2(20). - С. 27-28.

137. Мнацеканов P.A., Тильба П.А., Лохман Ю.В., Короткий Т.А. Мониторинг КОТР Краснодарского края зимой // Ключевые орнитологические территории России. М., 2003. - №1 (17).- С.37-38.

138. Модестов В.М. Экология колониально-гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Труды Кандалакшского заповедника. М.: Лесн. пром-ть, 1967. - Вып. 5. - С. 49-154.

139. Молодан Г.Н., Залевский В.Д. Залив и коса Кривая // Численность и размещение гнездящихся птиц в вводно-болотных угодьях Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. С. 394-398.

140. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988.- 195 с.

141. Нагалевский Ю.Я., Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края: учебное пособие. Краснодар, 2003. - 256 с.

142. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М., 1953. - 502 с.

143. Норвилло Г.В., Пьянова C.B. О нересте пиленгаса Mugil soiuy Bas. в системе Кизилташских лиманов Чёрного моря // Актуальные вопросыэкологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2002. - С. 148-150.

144. Олейников Н.С., Казаков Б.А., Языкова И.М., Ломадзе Н.Х., Велик

145. B.П. Чайки Предкавказья // Природа Северного Кавказа и ее охрана. -Нальчик, 1967.-С. 110-113.

146. Очаповский B.C. Материалы по фауне птиц Краснодарского края: Дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1967. - 445с.

147. Пахульский А.И. Роль птиц в рыбном хозяйстве. М., 1957. - 114 с.

148. Пахульский А.И. Рыбоядные птицы южных морей СССР и их вред. -М., 1951.-82 с.

149. Пашков А.Н., Драгомиров К.А., Решетников С.И. Характеристика сообщества рыб Кизилташских лиманов в 2002-2003 годах // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: КубГУ, 2004. - С. 75-80.

150. Пекло A.M., Казаков Б. А., Тильба П.А. О питании птиц Черноморского побережья Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар, 1991.1. C. 160-164.

151. Плотников Г.К., Емтыль М.Х., Абаев Ю.И. Современное состояние ихтиофауны азовских и черноморских лиманов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1990. - С.117-124.

152. Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. 416 с.

153. Птушенко Е.С. К фауне Кубанской области // Орнитологический Вестник. М., 1915. - С.115-117.

154. Птушенко Е.С. О некоторых новых и редких птицах северной части черноморского побережья Кавказа // Сборник трудов Государственного Зоологического Музея. М.: МГУ, 1939. - Т. 5. - С. 33-42.

155. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М., 1959. - 620 с.

156. Руденко А.Г. Взаимосвязь между долей пищевых отходов в питании хохотуньи, весом взрослых птиц и успехом размножения // Серебристаячайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С. 127129.

157. Руденко А.Г., Яремченко О.Я., Тендровский залив // Численность и размещение гнездящихся птиц в вводно-болотных угодьях Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. С. 127-144.

158. Руденко А.Г., Яремченко О.Я., Ягорлыцкий залив // Численность и размещение гнездящихся птиц в вводно-болотных угодьях Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. С.115-126.

159. Русанов Г.М. Мониторинг КОТР дельты Волги и Северного Каспия (2003 г.) // Ключевые орнитологические территории России. М., 2003. - № 1(17).-С. 24-37.

160. Русанов Г.М. Мониторинг КОТР дельты Волги и Северного Каспия (2003 г.) // Ключевые орнитологические территории России. М., 2004. - № 1(19).-С. 20-32.

161. Русанов Г.М., Гаврилов Н.Н. Состояние колониального гнездовья чаек и крачек на острове Малый Жемчужный на северном Каспии в 2001 году // Мир птиц. М., 2001. - С. 11.

162. Русев И.Т. Трансконтинентальные и экологические связи птиц в природных очагах арбовирусов как фактор эпидемического риска // Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий. Одесса, 2000. - С. 88-89.

163. Сабиневский Б.В. Опыт регулирования численности чайки хохотуньи в Черноморском заповеднике // Науч.тр.Черноморского заповедника. 1958. -Вып. 2. С. 83-87.

164. Сатунин К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказа. Позвоночные. С-Пб., 1913. - Вып. 1. - 178 с.

165. Сиохин В.Д. Трофические связи чайковых птиц в наземных и водных экосистемах Присивашья // Экологические особенности животных и среда их обитания. Киев: Наук, думка, 1981. - С.61-63.

166. Сиохин В.Д, Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б. и др. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины: Ржанкообразные. Киев: Наук, думка, 1988.- 176 с.

167. Сиохин В.Д., Белашков И.Д. Трофические связи серебристых чаек на юге Украины и их воздействие на водные и наземные экосистемы // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992.-С. 96-98.

168. Сиохин В.Д, Черничко И.И., Костюшин В., Крылов Н. и др. Сиваш -лагуна меж двух морей / Под общей ред. Сиохина В., Костюшина В. -Мелитополь-Симферополь, 1999. 60 с.

169. Сиохин В.Д., Черничко И. И., Андрющенко Ю.А. и др. Численность и размещение гнездящихся птиц в вводно-болотных угодьях Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 20006. 476 с.

170. Сиохин В.Д., Белашков И.Д., Коломийчук В.П. Залив и коса Обиточная // Численность и размещение гнездящихся птиц в вводноболотных угодьях Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. Мелитополь-Киев: Бранта, 2000в. - С. 373-386.

171. Скокова H.H., Виноградов В.Г. Охрана местообитаний водно-болотных птиц. М.: Агропромиздат, 1986. -240 с.

172. Свиридова Т.В., Зубакин В.А. (ред.) Ключевые орнитологические территории России. Том 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России, 2000. - 702 с.

173. Соловьев С.А., Тильба П.А., Емтыль М.Х. Новые сведения о гнездовании черноголовой чайки в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар, 1991. - С. 164-165.

174. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-728 с.

175. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / J1.C. Степанян. М.: Академкнига, 2003. - 808 с.

176. Строков В.В. Водоплавающие птицы, зимующие у черноморских берегов Кавказа // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М., 1968. - Вып. 1. - С. 116-117.

177. Строков В.В. Зимовки водоплавающих птиц у черноморских берегов Кавказа // Орнитология. М., 1974. - Вып. 11. - С. 274-277.

178. Тарина H.A., Костин С.Ю., Багриков H.A. Картинитский залив // Численность и размещение гнездящихся птиц в вводно-болотных угодьях

179. Азово-черноморского побережья Украины / Под общей ред. Сиохина В.Д. -Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. С. 168-190.

180. Тильба П.А. Орнитофауна северо-западного Причерноморья // Охрана реликтовой растительности и животного мира северо-западного Кавказа. -Л., 1983. С. 75-83.

181. Тильба П.А. Черноголовый хохотун в Краснодарском крае // Итоги изучения редких животных: Материалы к Красной книге. М., 1990. - С. 105.

182. Тильба П.А. Черноголовый хохотун на Северном Кавказе // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге. М., 1989. -С. 93.

183. Тильба П.А., Мнацеканов P.A., Динкевич М.А., Короткий Т.А., Лохман Ю.В. Зимние учеты водоплавающих птиц в Краснодарском крае и Республика Адыгея // Мир птиц. № 1(25). М., 2003. - С. 28-30.

184. Тильба П.А., Плотников Г.К., Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Иваненко A.M., 1995. Авифауна Таманского полуострова // Актуальные вопросы экологии охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. -Краснодар. 4.1. - С. 120-128.

185. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. Пер. с англ. И.Г. Гуровой. Под. ред. К.Н. Благосклонова. М., «Мир», 1974. - 272 с.

186. Флинт В.Е., Кривенко В.Г., Стоцкая Е.Э. Инструкция по сбору кадастровых данных для колониальных гнездовий околоводных и морских птиц и их охране. М., 1986. - 37 с.

187. Ходков Г.И. Материалы по размещению и биологии серебристой и озерной чаек на юге Барабинской низменности // Экологические и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981а.-С. 87-101.

188. Ходков Г.И. Современное размещение, численность и состояние охраны колоний чайковых птиц на оз. Чаны // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: Наука, 1981,6. -С.25-29.

189. Хохлов А.Н., Бичеров А.П., Ильюх М.П. Зимовка серебристой чайки в г. Ставрополе // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С.129-130.

190. Хохлов А.Н., Заболотный H.JL, Харченко Л.П. О необычном трофическом поведении малой чайки в низовье Кубани // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998.-С. 103.

191. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Комаров Ю.Е., Караваев A.A., Короткий Т.В., Хохлов H.A. Зимнее население птиц свалок городов Северного Кавказа. Сообщение 10 // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2005. - С. 313-322.

192. Чекменев Д.И. Размещение и численность колониальных птиц на озере Тениз (Центральный Казахстан) // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. - С. 229-230.

193. Чупахин В.М. Природно-территориальные различия Северного Кавказа // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы, серия естественных наук. Ростов/Дон, 1973. № 1. - С. 46-50.

194. Шеварева Т.П. Об использовании некоторых сторон биологии средиземноморской чайки (Larus melanocephalus Temm.) методом кольцевания // Труды Бюро кольцевания. М., 1955. - Вып.УШ. - С. 46-90.

195. Шевченко B.JL, Дебело П.В. Серебристая чайка в экосистемах Северного Прикаспия // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С. 100-101.

196. Шестибратов К.А., Емтыль М.Х. Орнитологическая обстановка в районе аэропорта города Краснодара // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1997. - С. 170-173.

197. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Клуша // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988.-С. 118-215.

198. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Ржанкообразные Charadriiformes // Фауна России и сопредельных стан. СПб.: Наука, 2002. - Ч. 1- 667с.

199. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Серебристая чайка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. - С. 126-146.

200. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Сизая чайка // Птицы СССР. Чайковые. -М.: Наука, 1988. С.182-199.

201. Языкова И.М. Чайки и крачки Пролетарского водохранилища // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. -С.115-116.

202. Яблоков A.B. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

203. Якоби В.Э. XVI заседание Европейского комитета по опасности птиц для самолетов (ЕКОПС) //Зоол. журн., 1983. Вып. 8. - С. 1291-1293.

204. Biber J.-P. Cull-billed Tern Celochelidon nilotica // Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994.-Pp. 192-293.

205. BirdLife International / European Birds Census Council) European Birds populations: estimates and trends. Cambridge, UK: BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 10), 2000. 160 p.

206. Brindley E. and A. del Nevo. Litte Gull Larus minutus // Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International., 1994. - Pp. 284-285.

207. Brindley E. and A. del Nevo. Sendwich Tern Thalasseus sandvicensis // Birds in Europe: Their conservation status Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). -Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. Pp. 296-297.

208. Gineev Anatoliy M. Dinskoy Bay. Directory of Azov-Black Sea Coastal Wetlands. Kyiv: Wetlands International, 2003 (c). - Pp. 148-149.

209. Gineev Anatoliy M. Kiziltashsky Liman Complex. Directory of Azov-Black Sea Coastal Wetlands. Kyiv: Wetlands International, 2003 (a). - Pp.114119.

210. Gineev Anatoliy M. Kuban Delta. Directory of Azov-Black Sea Coastal Wetlands. Kyiv: Wetlands International, 2003 (в). - Pp. 119-126.

211. Hagemeijer E J M and M J Blair (Eds.). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T & AD Poyser, London, 1997.-903 p.

212. Coucil of Europe Publishing, 1996. 408 p.

213. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. 1979. Pp. 7-73.

214. Serebryakov V., Zubakin V. Larus ichthyaetus Great Black-headed Gull // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance /

215. E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997a. P. 323.

216. Bekhuis J., Meininger P., Rudenko A. Larus melanocephalus

217. Mediterranean Gull // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 324-325.

218. Viksne J., Bourne WRP. Larus minutus Litte Gull // The EBCC Atlas of

219. European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 326-327.

220. Kallander H., Lebreton J-D. Larus ridibundus Black-headed Gull // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp.328-329.

221. Serebryakov V., Zubakin V. Larus genei Slender-billed Gull // The EBCCi

222. Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997b. P. 331.

223. Bourne W.R.P., Whilde T. Larus canus Common Gull // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 332-333.

224. Danchin E., Coulson J. Rissa tridactyla Kittiwake // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 346-347.

225. Skorkin I. Larus cachinnans Yellow-legged Gull // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp.340-341.

226. Kastepold T., Staav R., Sternberg T. Hydroprogne caspia Caspian Tern //

227. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 350351.

228. Biber J.-P. Celochelidon nilotica Cull-billed Tern // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer > and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. P. 349.

229. Merne O. J. Thalasseus sandvicensis Sendwich Tern // The EBCC Atlas of

230. European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp.352-353.

231. Lemmetyinen R., Hume R. Sterna hyrundo Common Tern // The EBCC ^ Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M

232. Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 356-357.

233. Muselet D. Sterna albifrons Litte Tern // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.). T&AD Poyser, London, 1997. Pp.360-361.

234. Winden J., Viksne J. Chlidonias niger Black Tern // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijerand M J Blair (Eds.) T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 364-365.

235. Winden J., Tomialojc L. Chlidonias leucopterus White-winged Black Tern // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.) T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 366367.

236. Winden J. Whiskered Tern Chlidonias hybridus // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / E J M Hagemeijer and M J Blair (Eds.) T&AD Poyser, London, 1997. Pp. 362-363.

237. Tasker M. Larus canus Common Gull // Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. - Pp. 288-289.

238. Tomialojc L. Black Tern Chlidonias niger // Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. - Pp. 304-305.

239. Tomialojc L. Caspian Tern Hydroprogne caspia // Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. - Pp. 294-295.

240. Tomialojc L. Litte Tern Sterna albifrons // Birds in Europe: Their conservation status/Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. - Pp. 300-301.

241. Tomialojc L. Whiskered Tern Chlidonias hybridus//Birds in Europe: Their conservation status / Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Cambridge, U.K.: BirdLife International, 1994. - Pp. 302-303.

242. Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.), 1994. Birds in Europe: Their conservation status. Cambridge, U.K.: BirdLife International. - 600 pp.

Информация о работе

Лохман, Юрий Викторович
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Экология птиц семейства чайковые (Laridae) в Западном Предкавказье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы