Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология гнездования фоновых видов чайковых птиц Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология гнездования фоновых видов чайковых птиц Центрального Предкавказья"

КЛИМАШКИН Олег Валерьевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16-экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь -1998

Работа выполнена на кафедре естествознания Ставропольского государстве] ного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.Н. ХОХЛОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.М. ПОЛИВАНОВ кандидат биологических наук А. А. КАРАВАЕВ

Ведущее учреждение: Калмыцкий государственный университет

Защита состоится декабря 1998 г. в. /С . часов на заседании ди(

сертационного совета К. 113.50.03 при Ставропольском государственном уш верситете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского гос; дарственного университета.

Автореферат разослан " //_1998 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, /7/

кандидат биологических наук, доце!«!^7^2^^'*5-^.с. НЕМИРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Гнездовой период является важнейшим звеном жиз-:нного цикла птиц. Изучение биологических особенностей птиц и специфи-ских проявлений сложных природных инстинктов, связанных с размножени-I (величина кладки, размеры и форма яиц, окраска скорлупы, архитектоника и руктура гнезд и т.д.), издавна привлекало внимание многих орнитологов. Под-)бное исследование гнездовой экологии имеет большое значение в вопросах жимания видовой специфики и места в системе каждой птицы, познания ее »логических и отологических особенностей.

В рамках репродуктивного периода в последнее время перспективными ставятся оологические исследования, поскольку птичье яйцо является индикаром экологической изменчивости и внутривидовой дифференцировки птиц [блоков, 1966; Флинт, 1972,1993; Яблоков, Валецкий, 1972; Уильямсон, 1975; аавер, 1976;Мапс1,1984; Мянд, 1988; Климов, 1990,1992,1993,1997,1998; пимов и др., 1990,1992; Болотников и др., 1993; Венгеров, 1993; Петров и др., '93; Шураков, 1993; Кусенков, 1995; и др.).

В этом плане особый интерес представляют колониально гнездящиеся пти-.1, по которым с одной территории за небольшой период времени можно полу-[ть достаточно объемную и достоверную ооморфологическую информацию, данной группе птиц очень удобным объектом исследования являются птицы мейства чайковых (Ьапс1ае), колошш которых, объединяющие иногда тысячи иц, представляют мощный биологический агент в составе природных систем >линт, 1975), тесно связаны с ними и активно влияют на них.

Майковым птицам Центрального Предкавказья посвящены работы А.Н.Хох-ва и А.П.Бичерева (1985) и А.Н.Хохлова (1989а, 19896,1989в, 1989г, 1990). О [х также упоминается в ряде публикаций (Богданов, 1879; Динник, 1886; Бра-ер, 1906; Сатунин, 1907; Беме, 1925,1926, 1935; Федоров, 1955; Волчанец-й, 1959; Кривенко, Любаев, 1981; Хохлов, 1987,1993,1994,1998; Хохлов, 1черев, 1986,1989; Хохлов, Витович, 1990; Хохлов, Куликов, 1991; Хохлов, фченко, 1991; Хохлов, Мельгунов, 1992; Хохлов, Хохлова, 1992; Хохлов и ., 1995а, 19956,19976,1997в, 1997г, 1997д, 1998а, 1998б;Тертышниковидр., 96; Хохлов, Ильюх, 1997; и др.). Однако, имеющаяся в них информация ног фаунистический и общеэкологический характер, сведения в большинстве учаев отрывочны и фрагментарны, представлены, преимущественно, работа-I по характеру пребывания, распространению, численности, зимовкам, миг-циям и питанию. Экология размножения чайковых в Центральном Предкав-зье к настоящему времени остается слабо изученной, хотя в естественных и тропогенных ландшафтах региона эти птицы весьма весомо представлены.

Цель и задачи исследования. Целью работы было сравнительное изучение гздовой экологии шести фоновых видов чайковых птиц Центрального Пред-

кавказья - хохотуньи, черноголового хохотуна, черноголовой чайки, чайконо сой, речной и малой крачек, которые взяты в качестве модельных видов это] группы птиц.

Ставились следующие основные задачи:

1) выяснить распространение и численость чайковых исследуемого ре гиона;

2) установить сроки их размножения;

3) изучить гнезда и морфологические особенности яиц;

4) проследить элементы гнездового поведения;

5) исследовать факторы внутривидовой изменчивости яиц чайковых птиц,

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были проведен!

систематические исследования экологии гнездования чайковых птиц в услош ях ирригации территорий южной части страны, получены новые сведения п пространственной структуре колоний этих птиц, детально исследованы оомо{ фологические показатели, выявлены сроки и успешность размножения чайке вых, прослежены отдельные стороны поведения чаек и крачек в период гнезде вания, определен видовой состав сопутствующих птиц поселений чайковых и исследуемой территории, детально проанализированы факторы внутривидовс изменчивости яиц.

Практическое значение. Полученные данные по распределению и экол< гии чайковых птиц в Центральном Предкавказье могут послужить основе для осуществления практических мероприятий по их охране. Результаты В1 полненного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой би< логии птиц фауны России. Материалы по внутривидовой изменчивости т чаек и крачек помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчив^ сти структурно-морфологических признаков организмов в популяциях. Пол ченные данные могут быть использованы при подготовке четырехтомнш "Птицы Северного Кавказа" и двухтомника "Птицы Кавказа". Результаты и следований также можно использовать в педагогической работе Ставрополь кого государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практ ческой конференции "Вопросы экологии и охраны природы Ставропольско] края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1995), на научной конфере ции "Университетская наука - региону", посвященной проблемам развития би логии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), на совещаниях орнитолоп Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общест Российской Академии наук (Ставрополь, 1996,1997,1998), намежреспубл капской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологш охраны природы экосистем Кавказа", посвященной памяти Н.Я.Дишшка (Ста рополь, 1997), на научном семинаре кафедры естествознания Ставропольско

государственного университета "Адаптации птиц к жизни в антропогенной сре-ie" (Ставрополь, 1997).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 15 забот.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав i выводов, содержит 43 таблицы и 28 рисунков. Общий объем диссертации 152 гграницы машинописного текста. Список литературы включает 197 наимено-1аний, из них 12 на иностранном языке.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для работы собран в 1995-1998 гг. в различных районах Цент->алыгого Предкавказья. За этот период совершено 30 полевых выездов, среди :оторых 8 краевых экспедиций (весна - лето 1995-1998 гг.) по всему региону.

Всем обнаруженным и обследованным поселениям чайковых давали пазва-ше водоема, урочища, ближайшего населенного пункта. При этом составляюсь глазомерная карта-схема гнездовой колонии.

Стационарные исследования осуществлялись в колониях на озерах Кумо-Ланычской впадины: Дадынском, Сага-Бирючья, Соленом (Арзгирского р-на Ставропольского края), Лысый Лиман, Маныч.

Биотопическое размещение гнездовий чайковых изучали путем абсолютно-о учета птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом акже использовались опросные данные.

Размножение чаек и крачек изучали по общепринятой методике (Новиков, 953).

Всего обследовано 203 жилых гнезда хохотуньи, 145 гнезд черноголового охотуна, 35 гнезд черноголовой чайки, 56 гнезд речной крачки, 16 гнезд чайко-осой крачки и 25 гнезд малой крачки.

Индекс плотности гнездования разных видов вычисляли по В. А.Зубакину 1975а): средний диаметр лотка гнезда делили на среднее расстояние между ентрами ближайших соседних гнезд.

В понятия "поселение", "колония", "субколония", "микроколония", "моно-идовая колония", "поливидовая колония" мы вкладываем тот же самый смысл, то и в формулировках, которые приводятся в работе В.А.Зубакина с соавтора-in (1983).

Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные олные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 396 яйцах хохотуньи, 221 яйце ерноголового хохотуна, 70 яйцах черноголовой чайки, 112 яйцах речной крач-и, 41 яйце чайконосой крачки и 63 яйцах малой крачки по методикам Ю.В.Ко-гина (1977) и С.М.Климова с соавторами (1989). Длину и ширину яиц опреде-

ляли штангенциркулем с точ! юстыо до 0,1мм. Объем яиц вычисляли по форму ле А.Л.Романова и А.И.Романовой (1959), уточненной Д.Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0,51 х L х В2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца. Взвешивание яш проводили на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц оп ределяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах Ори этом также использовалась терминология В Макача (Makatcch, (974). Цве фоновой окраски яиц оценивали по А.С.Бондарцеву (1954). Толщину скорлуш, (без подскорлуповой оболочки) в острой (клоакальной), экваториальной (ин терполярной) и тупой (инфундибулярной) зонах яйца измеряли микрометром точностью до 0,001 мм.

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визу альных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков нач.ша и окон чанил яйцекладки и вылупления птенцов. Понятия "насиживание" и "инкуба ция" мы понимаем согласно определений и формулировок, данных в работа: А.М.Болотникова и С.С.Калинина (1977), А.М.Болотникова н А.И Шураков; (1979), А.М.Болотникова и др. (1985).

Эффективность гнездования чайковых птиц определяли как процент благо получно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Статистическая обработка цифрового материала проводилась по Г.Ф. Лаки ну (1990).

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схем Л.С.Степаняна (1990).

Автор выражает искреш вою благодарность доктору биологических наук, прс фессору Ставропольского государственного университета А.Н.Хохлову и кап дидату биологических наук М.П.Илыоху за цепные рекомендации и консульта ции в ходе сбора и обработки диссертационного материала.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Территория Центрального Предкавказья (площадь около 50 тыс. км2) нахо дится в пределах равнинной части Ставропольского края и является участко! Восточно-Европейской равнины. Северные точки региона лежат примерно н 46° с. ш., южные - на 44° с. ш. Крайняя западная точка имеет 41° в. д., крайня восточная заходит за 45° в. д. Основную часть данной территории занимае обшир] ия Ставропольская возвыше1 п юсть, площадь которой около 40 тыс. км: На севере ее ограничивает Манычская впадина, на востоке - Терско-Кумска* на западе - Азово-Кубанская низменности. Южная граница проходит по пони жению, выработанному древними реками Барсуки и Суркуль (Шальнев

966).Своеобразие рельефа Центрального Предкавказья заключается в его слож-ом строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные рав-ины и возвышенности, а также останцовые горы. Климат умеренно-континен-альный с отчетливо выраженной сезонностью. Данная территория получает 17-130 ккал/см2 суммарной радиации в год, а радиационный баланс за год со-гавляет 43-48 ккал/см2 (Щитов, 1957). Среднеянварские температуры воздуха олеблятся от-3° С до -6° С, среднеиюльские от 20° С до 25° С. Годовое количе-гво осадков в Центральном Предкавказье значительно различается в зависи-ости от рельефа и удаленности от Черного моря: от 300 мм на восточных ииз-енностях до 650 мм на Ставропольских высотах. Воды в Центральном Пред-авказье размещены неравномерно. Они сосредоточены в реках, озерах, водо-эанилищах, прудах, а также в почве. Имеются на территории и небольшие бо-эта. Реки возвышенности типично степные, с питанием за счет весеннего сне-ггаяния и летнихливней. Грунтовое питание играет незначительную роль. Среди шых крупных по длине и водоносности рек выделяются р. Егорлык, р. Кума и , Калаус. Озер на Ставропольской возвышенности мало, все они пезначитель-ы по размеру, в большинстве своем бессточны и засолены. Питаются, преиму-[ественио, снеговыми и дождевыми водами. Большая часть озер сосредоточе-1 в Кумо-Манычской впадине: Маныч (площадью 1500 га), Лысый Лиман (880 i), Сага-Бирючья (760 га), Дадыпское (2000 га) и другие (Козлов, 1977). Вода в их накапливается в период таяния снега и иногда пополняется грунтовыми здами. В засушливый период многие из них часто пересыхают. Воды озер и шанов отличаются значительной соленостью. В связи с созданием мощной эводнителыю-оросителыюй системы в регионе большое значение имеют каты. Общая протяженность магистральных каналов и дренажей составляет <оло 15 тыс. км. Всего в регионе насчитывается не менее 1 тыс. водохранилищ водонакопителей.

Коренное изменение природной среды Центрального Предкавказья в пер-)й половине 20 века привело к тому, что она стала мозаичной. Создание обвод-гтслыго-оросителыюп системы, включающей водохранилища, каналы, рыб-)зные пруды, отстойники и другие водоемы, привело к общему увеличению гсленности лимнофильных группировок птиц, появлению среди них новых щов, изменению характера гнездования птиц и размещения на территории •.следуемого региона.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ

3.1. Распространение и численность. Основные поселения чайковых птиц ентрального Предкавказья в настоящее время размещаются на островах водо-

емов Кумо-Манычской впадины: оз.Дадынского, оз. Сагп-Биргочьей, оз. Cone ного Арзгирского р-на, оз. Соленого Левокумского р-на, оз. Лысый Лиман, oj Маныч, Чограйского водохранилища и других. При этом численность птиц н; этих водоемах неодинакова и может сильно изменяться в разные годы. Всего: Центральном Предкавказье в разные годы гнездится 200-1700 пар черноголо вого хохотуна, около 600 пар черноголовой чайки, 1500-2500 пар хохотуньи 100-1000 пар чайконосой крачки, около 500 пар речной крачки и 400 пар мало) крачки. Наиболее многочисленной птицей региона является самая пластична хохотунья. В уязвимом положении находятся колонии черноголового хохотуне чайконосой и малой крачек, численность которых в последнее время повсемес тно (в пределах ареала) сократилась (Зубакин, 1989). В результате этого черно головый хохотун оказался в Красной книге России, а чайконосую и малую кра чек внесли в ее новое издание.

3.2. Местообитания. Населяя острова водоемов Центрального Предкавка зья и нередко образуя смешанные поливидовые колонии, черноголовый хохо тун, черноголовая чайка, хохотунья, чайконосая, речная и малая крачки исполь зуют качественно различные острова и их участки. Так, черноголовый хохоту: гнездится на центральных, лишенных растительности, возвышенных участка останцовых островов, удаленных от берега на 100-1000 м. Черноголовая чайк населяет как материковые островки-останцы, так и острова наносного проис хождения, как правило, в 100-300 м от берега. Под колонии выбирает участи заросшие негустой растительностью - лебедой, полынью, сведой и др. Совер шенно голых участков островов избегает. Являясь самой экологически плас тичной чайкой, хохотунья неприхотлива в выборе мест для гнездования: устрг ивает гнезда па открытых местах - на косах, по краям сплавин, на возвышенны островах. Иногда гнезда располагаются в густых зарослях травянистой расти телыюсти. Очень редко хохотунья строит гнезда на заломах и сплавинах трося пика. От берега колонии удалены на 100-2500 м. Чайконосая крачка селится н голых и слабо заросших растительностью участках намывных островов и коса солоноватых и соленых водоемов в 100-700 м от берега. Колонии речной кра1 ки размещаются на слабо заросших травянистой растительностью намывны островах пресных, солоноватых и соленых водоемов в 70-300 м от берега. Н относительно высоких островах речная крачка гнездится по их краю. Харак терными гнездовыми биотопами малой крачки являются намывные илистьк солончаковые острова, отмели, косы, топкие берега мелководных водоемо! голые, либо поросшие редкой невысокой травянистой растительностью. Гнезд нередко располагаются вблизи воды.

3.3. Фенология гнездования. Сроки размножения чаек и крачек в Цент ральном Предкавказье значительно различаются (рис. 1). У черноголового хс хотуна откладка яиц происходит со второй декады апреля, вылупление птенцо - с середины мая. Черноголовая чайка откладывает яйца во второй половин

---- ПРИЛЕТ

--- ОТКЛАДКА __" ЯИЦ

------- ШЛУШЕНИБ ------- ПТЕНЦОВ

польем гтгенгюн ------ НА КРШЮ

1 ........ . . .. 1 . .

Март Апрель Май Ишь Ишь Август

-- хохотунья

------ черноголовый хохотун

------ - черноголовая чайка

---- чавконосая крачка

--------- - речная крачка

...... - малая крачка

Рис.' 1. Фенология размножения чайковых в Центральном Предкавказье.

1ая, а птенцы у нее вылупляются со второй декады июня. Хохотунья приступа-т к откладке яиц с первой декады апреля, вылупление птенцов у нее происходи- с первой декады мая. У чайконосой крачки откладывание яиц присходит в ередине мая, а вылупление птенцов - в первой декаде июня. Речная крачка тссово откладывает яйца в третьей декаде мая, птенцы у нее вылупляются в ередине июня. Малая крачка откладывает яйца в третьей декаде мая, а вылуп-ение птенцов у нее происходит во второй декаде июня. Таким образом, раньте всех к гнездованию приступает хохотунья, самыми поздними размножают-я малые крачки.

3.4. Структура колоний. Вернувшись весной с мест зимовок, спустя неко-орое время, чайки и крачки приступают к гнездованию. При этом на отдельных

водоемах они образуют большие поселения, состоящие из нескольких колоний, размещающихся на небольших (0,02-1,5 га) островах. Все чайковые - колониальные виды, однако, степень колониального гнездования у каждого вида выражена по-разному. Численность птиц в таких колониях существенно колеблется. Так, колонии черноголового хохотуна насчитывают 20-200 пар, черноголовой чайки -100-300 пар, хохотуньи - 4-800 пар, чайконосой крачки - 20-150 пар, речной крачки - 50-200 пар, малой крачки - 5-30 пар. Гнездование отдельными парами нами отмечено только у хохотуньи. Крупные (черноголовый хохотун и хохотунья) и мелкие (черноголовая чайка, чайконосая, речная и малая крачки) чайковые нередко образуют отдельные смешанные поливидовые колоши, удаленные друг от друга на значительное расстояние. Моновидовые колонии способны образовывать только хохотунья и малая крачка. Наиболее высокая плотность гнездования отмечается у черноголовой чайки - индекс плотности гнездования 0,30. Самая низкая плотность гнездования - у малой крачки, образующей рыхлые колонии, в которых гнезда значительно удалены друг от друга (индекс плотности гнездования - 0,04). Индекс плотности гнездования у черноголового хохотуна составляет 0,28, у хохотуньи и чайконосой крачки - по 0,10, у речной крачки -0,08. Расстояние между центрами ближайших гнезд у хохотуньи (п=50) составляет 1,88 м (0,8-3,9 м), у черноголового хохотуна (п=89) - 0,85 м (0,5-2,2 м).

3.5. Характеристика гнезд. У чайковых птиц, как и у всех представителей отряда Ржанкообразные (Charadriiformes), инстинкт гнездостроения слабо развит. Они строят примитивные неоформленные небольшие относительно размеров собственного тела гнезда. Иногда, особенно крачки, птицы ограничиваются готовой ямкой в rpyj гге. У хохотуньи наблюдается самое большое разнообразие в отношении размеров, формы и строительного материала гнезд. В пределах колонии ее гнезда равномерно распределяются по всему острову. В качестве строительного материала птицы обычно используют растения, которые они находят в непосредственной близости от гнезда: корешки и сухие стебли пырея, ковыля, типчака, осоки, рогоза, тростника, тамарикса и других. Иногда в гнездах встречаются шерсть, перья птиц и водоросли. Лоток выстилается более мягким материалом: мелкими сухими листьями, тонкими стеблями и корешками трав. В целом гнездо кажется рыхлым со слабо выраженным лотком. На низинных, часто затопляемых островках, гнезда представляют собой высокие, в виде небольших тумб, сооружения, достигающие 30-40 см в высоту. Постройка хохотуньей высоких гнезд связана с подтоплением островов в ранневесенний период, когда уровень воды в озере выше и волны набегают на остров.

Гнезда черноголового хохотуна в колониях располагаются пространственно разделенными группами - субколониями, в которые входит несколько гнезд. В качестве материала для гнезда используются сухие корешки и стебли трав, свежие стебли полыни, отдельные перья. В начале насиживания в гнезде может не быть выстилки, поскольку достройка гнезда продолжается весь период наси-

иваиия. В процессе насиживания наружные стенки гнезд становятся запач-шными пометом. В отличие от гнезд хохотуньи, постройки черноголового хох-ша представляют собой более крупные и плоские компактные, хорошо офор-пенные сооружения с четко выраженным лотком.

Гнезда черноголовой чайки размещаются только в заросших негустой тра-пшстой растительностью участках островов вдали от колоний хохотуньи. Не-эежно построенные рыхлые гнезда черноголовой чайки состоят из сухих стеб-;й трав, сухих водорослей и отдельных перьев. По размерам эти постройки в элтора раза меньше таковых хохотуньи и черноголового хохотуна.

Гнезда чайконосой крачки располагаются открыто, реже среди невысокой ютителыюсти. Само гнездо представляет собой небольшую ямку в грунте без лстилки, либо со скудной выстилкой из сухих стеблей травянистых растений и ¿брошенного водой растительного мусора. В сырых и топких местах гнездо-.я постройка может быть более массивной.

В поливидовых колониях речная крачка устраивает гнезда по периферии шонии, вдоль берега острова. В сухих местах гнездо обычно представляет ямку грунте со скудной выстилкой или без нее. В более сырых местах гнездо хоро-о оформлено и иногда бывает достаточно массивным. Материал гнезда - су-[е стебли и листья травянистых растений, сухие водоросли; он в значительной епени определяется окружающей растительностью.

Самым скудным строительным материалом отличаются гнезда малой крач-[. Они представляют собой ямку в грунте, часто без всякой выстилки или с большим количеством сухих веточек растений. Гнездовой валик часто не вы-жен. Нередко под гнездовую ямку используется естественная выемка в грун-, след человека, скота.

3.6. Величина кладки. Величина кладки является одним из важных показа-пей продуктивности размножения, характеризующим потенциальную плодо-тость организмов. В целом у представителей семейства чайковых полная клад-состоит из небольшого количества яиц (2-3). В Центральном Предкавказье иболылая величина кладки наблюдается у хохотуньи и малой крачки, наи-ньшая - у черноголовой чайки (табл. 1).

Таблица 1

Величина кладки чайковых птиц в Центральном Предкавказье

Вид п Ут М ± т ст СУ(%)

Хохотунья 203 1-4 2,5+0,04 0,63 24,88

Черноголовый хохотун 145 1-4 2,3+0,07 0,80 35,24

Черноголовая чайка 35 1-3 1,6±0,12 0,68 42,78

Чайконосая крачка 16 1-3 1,9+0,20 0,81 43,00

Малая крачка 25 1-3 2,5±0,15 0,77 31,06

Иногда в шездах Майковых птиц встречаются аномальные кладки, связаннь: с подкладыванием яиц других видов. Так, в пяти гнездах хохотуньи вместе яйцами этой чайки обнаружены по 2-3 яйца большого баклана, в одном гнезде 1 яйцо баклана, в одном гнезде -1 яйцо кряквы. В четырех гнездах чайконосо крачки с двумя яйцами обнаружено по 2 яйца речной крачки. С другой сторонь чайки сами могут иногда подкладывать свои яйца в гнезда других видов. Так, п одному яйцу хохотуньи обнаружено в гнездах серой цапли и большого баклан; Однажды черноголовая чайка подложила 2 яйца в гнездо кряквы из 11 яиц.

На наш взгляд, на размер кладки чаек и крачек в условиях исследуемой те{ ритории влияют следующие основные факторы: время (сезон) откладки яш состояние погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в ра: личные репродуктивные периоды. Кормовая база птиц, особенно насекомоя; ных (черноголовой чайки и чайконосой крачки), зависит от погодного режим и гидрологии водоема.

3.7. Оологическая характеристика. Птичье яйцо является одним из самы подходящих моделы 1ых объектов для исследования зако! юмерностей морфолс гической изменчивости популяций высших организмов, поскольку: 1) внешш структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации; . яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математ! чески геометрическую фигуру; 3) диапазон изменчивости оологических пар; метров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологиче* ких показателей птиц; 4) работа с оологическим материалом в полевых услов! ях отличается своей простотой (Мянд, 1988; Климов и др., 1997; и др.).

В связи с этим достаточно подробно проанализируем размеры, массу, фо; му, окраску, рисунок и толщину скорлупы яиц данных птиц.

В Центральном Предкавказье, как показывает таблица 2, наибольшие Л1 нейные размеры яиц имеет черноголовый хохотун, наименьшие - малая крачк; что связано с размерами тела самих птиц.

Наибольший коэффициент вариации длины яиц отмечается у черноголовс го хохотуна, ширины - у хохотуньи и чайконосой крачки. Наименьший - у ча! коносой крачки (по длине) и малой крачки (по ширине). Длина яиц всех чайке вых птиц варьирует больше, чем шири! 1а. Это объяа ыется тем, что ширш и яйи в большей степени обусловлена диаметром яйцевода птицы, постоянный ра: мер которого выработался в ходе длительной эволюции.Что же касается кар;п ковых яиц, то таковые были обнаружены только у хохотуньи (5 яиц в разны кладках).

Максимальный объем, как и линейные размеры яиц, имеет черноголовй хс хотун, минимальный - малая крачка. Наиболее изменчив этот параметр у хохс туньи, наименее - у малой крачки.

Форма птичьего яйца является очень важным оологическим параметро?. имеющим видовую специфику. Он может быть использован в изучении эволк

Таблица2

Характеристика яиц чайковых птиц в Центральном Предкавказье

Вид п ит М±т о СМ (%)

Длина, мм

Хохотунья 396 61,2-80,0 70,5±0,15 3,10 4,39

Черноголовый хохотун 221 68,2-87,7 76,7±0,23 3,39 4,42

Черноголовая чайка 70 48,4-60,3 54,3±0,26 2,14 3,94

Речная крачка 112 36,9-44,7 41,5+0,15 1,63 3,92

Малая крачка 63 28,9-34,1 31,8±0,14 1,10 3,47

Чайконосая крачка 41 44,6-51,8 48,6±0,26 1,68 3,45

Ширина, мм

Хохотунья 396 41,9-54,4 49,7±0,08 1,60 3,22

Черноголовый хохотун 221 49,2-58,4 53,6±0,10 1,47 2,74

Черноголовая чайка 70 36,1-40,9 38,6±0,13 1,06 • 2,74

Речная крачка 112 27,0-32,4 30,8±0,08 0,86 2,80

Малая крачка 63 22,8-25,1 24,0±0,07 0,55 2,29

Чайконосая крачка 41 31,9-37,6 35,0±0,18 1,13 3,22

Объем, см0

Хохотунья 396 54,8-112,3 89,0±0,40 8,06 9,06

Черноголовый хохотун 221 91,5-132,5 112,5±0,61 9,11 8,10

Черноголовая чайка 70 35,2-48,4 41,6+0,36 2,98 7,16

Речная крачка 112 15,5-23,1 20,0±0,14 1,44 7,20

Малая крачка 63 8,3-10,6 9,4±0,08 0,60 6,43

Чайконосая крачка 41 23,9-37,1 30,4±0,39 2,52 8,28

Масса, г

Хохотунья 97 63,0-106,0 84,6+0,85 8,39 9,92

Черноголовый хохотун 21 91,0-116,0 107,4+1,89 8,66 8,06

Черноголовая чайка 59 36,0-47,0 41,2±0,33 2,57 6,24

Малая крачка 32 8,3-10,5 9,2+0,10 0,57 6,16

Чайконосая крачка 30 19,5-33,1 28,9±0,54 2,94 10,17

Индекс удлиненности, %

Хохотунья 396 59,7-79,1 70,6±0,15 3,07 4,35

Черноголовый хохотун 221 58,8-81,8 70,0±0,20 3,04 4,35

Черноголовая чайка 70 64,2-79,1 71,2±0,37 3,12 4,38

Речная крачка 112 64,6-83,2 74,2±0,32 3,39 4,57

Малая крачка 63 68,3-83,4 75,5±0,34 2,71 3,59

Чайконосая крачка 41 66,1-77,8 . 72,0+0,43 2,77 3,86

тонных процессов (Флинт, 1972). Самые округлые яйца откладывает малая ;рачка, самые удлиненные - черноголовый хохотун. Наибольшая вариабельность шдекса формы отмечается у речной крачки, наименьшая - у малой крачки. В >яду малая крачка - речная крачка - чайконосая крачка - черноголовая чайка -охотунья - черноголовый хохотун с увеличением размеров яйца приобретают юлее удлш геш 1ую форму.

Анализируя степень изменчивости линейных размеров, объема и индекса ■длиненности яиц чайковых птиц, отметим, что поданным признакам наиболее

вариабельны яйца хохотуньи. Возможно, с этим связана большая эвритопность данной птицы по сравнению с другими видами, поскольку широко распространенные виды имеют более высокую изменчивость морфологических показателей яиц (Климов и др., 1993; Климов, 1997). Все чайковые птицы в большинстве случаев откладывают яйца овальной и каплевидной формы.

Для более полного ооморфологического анализа необходимо учитывать не только количественные, но и качественные характеристики яйца, которыми являются его окраска (фон) и рисунок. Как и остальные морфологические признаки яйца, окраска и рисунок являются относительно малоизменчивыми ви-доспецнфическими параметрами.

В целом у всех чайковых преобладают яйца с темно-дымчатым, дымчатым, пепельным и оливково-серым фоном скорлупы. Среди чаек наиболее светлая окраска яиц наблюдается у черноголового хохотуна, наиболее темная - у хохотуньи. Из крачек речная крачка откладывает яйца с более темной фоновой окраской скорлупы, а малая - с более светлой. Подавляющее большинство яиц всех чайковых птиц на исследуемой территории имеет пятнистый характер рисунка. По степени интенсивности пигментации рисунка скорлупы можно выделить 2 основных типа яиц: с редким и густым рисунком. Наиболее пигментированы яйца черноголового хохотуна: 94,9% его яиц имеют густой рисунок скорлупы. Менее всего пигментированы яйца речной крачки: 91,1% яиц имеют редкий рисунок. Наличие темных тонов фона и интенсивная пигментация яиц всех чаек и крачек свидетельствуют о критическом характере окраски первых, выработанным в процессе эволюции этих открытогнездящихся птиц. При этом черноголовый хохотун, черноголовая чайка и чайконосая крачка, образующие более плотные гнездовые колонии, откладывают относительно светлые, но более пигментированные яйца по сравнению с другими видами. Здесь прослеживается связь окраски яиц с плотностью гнездования: при плотном гнездовании надобность в маскировке кладки отпадает и давление отбора на под держание критической окраски снижается (Зубакин, Леонович, 1993). В целом между фоновой окраской скорлупы и густотой рисунка яиц всех чайковых птиц Центрального Предкавказья устанавливается определенная зависимость: с увеличением густоты рисунка яиц их фоновая окраска становится более светлой.

При всем разнообразии локализации рисунка яиц чаще всего он имеет равномерное распределение пигмента по всей скорлупе. При этом наибольшая доля (95,1%) таких яиц отмечается у чайконосой крачки. Довольно часто рисунок яиц чаек и крачек локализуется в виде "венчика" на тупом (инфундибулярном) конце. Реже рисунок концентрируется в виде "венчика" на остром (клоакальном) конце (у хохотуньи), в виде "шапочки" на тупом конце (у черноголовой чайки) и в виде "пояска" в экваториальной (интерполярной) зоне (у хохотуньи, речной и малой крачек). Отметим, что образование "шапочек", "венчиков" и "поясков" относится к отклонениям в рисунке (Мявд, 1988).

Аномальные по окраске яйца встречаются очень редко. Так, за все время ^следований нами обнаружено всего 10 бледно-голубых без пятен яиц: хохоту-ьи - 9 и речной крачки -1.

В пределах яйца толщина скорлупы наименьшая в тупой зоне, наибольшая -экваториальной и острой (чайконосая и малая крачки) зонах.

3.8.Насиживание яиц. Наши наблюдения показывают довольно существен-яе различия во времени насиживания яиц чайковых птиц. Так, средняя про-элжительность насиживания яиц у черноголового хохотуна составляет 27 су,-ж, у черноголовой чайки - 24, у хохотуньи - 27, у чайконосой крачки - 22, у :чной крачки - 21, у малой крачки - 20 суток. То есть, с увеличением размеров ла самих птиц в ряду малая крачка - речная крачка - чайконосая крачка - чер->головая чайка - хохотунья - черноголовый хохотун продолжительность нашивания яиц увеличивается. Возможно, это связано с тем, что крупные виды )иступают к откладке яиц гораздо раньше мелких видов.

Насиживание у всех чаек и крачек начинается с откладки первого яйца. Пе-гад от начала до завершения яйцекладки у чаек и крачек характеризуется по-епенным нарастанием плотности насиживания, обуславливающим сравнитель-> высокий темп эмбриогенеза в первом яйце и особенно высокий в последнем, а это также указывают А.М.Болотников и С.С.Калинин (1975). В результате »добного типа насиживания период яйцекладки становится несколько продол-тгельнее периода вылупления птенцов, но при этом одновременно наблюда-ся определенная разновозрастность птенцов, которая сглаживается в после-тащие дни после вылупления.

По характеру насиживания яиц в период яйцекладки (Болотников и др., 1974) ех чайковых птиц следует относить к птицам с прерывистым типом насижи-ния.

3.9. Эффективность гнездования. Одним из важных вопросов в воспроиз-дстве популяций птиц является эффективность размножения - степень выжи-емости яиц и птенцов до момента вылета последних из гнезд. Эффективность ездования также служит одним из факторов динамики численности популя-[Й птиц.

Эффективность гнездования чайковых птиц Центрального Предкавказья едставлена в таблице 3.

У черноголового хохотуна и хохотуньи эмбриональная и постэмбриональ-я смертность варьирует в разных поселениях. Имея среднюю кладку в 2,3-2,5 ц, число вылупившихся птенцов на одно гнездо в среднем составляет 1,4-1,7. ¡оплодотворенные и с неразвившимся эмбрионом яйца в колониях этих птиц л'авляют 3-5%. Большое число яиц (до 50%) черноголового хохотуна и хохо-иьи преднамеренно и без разбора уничтожают местные работники рыбных зяйств. Отход птенцов значительно меньше отхода яиц. Часть птенцов раз-

Таблица 2

Эффективность гнездования Майковых птиц в Центральном Предкавказье

Вывелось Вылетело В среднем на

Кол-во Отло птенцов птенцов гнездо

Вид гнезд жено % к % к Число Вылетело

яиц п числу яиц п числу яиц яиц птенцов

Хохотунья 46 115 85 73,9 78 68,0 2,5 1,7

Черноголовый хохотун 34 78 54 69,2 48 61,5 2,3 1,4

Черноголовая 25 40 28 70,0 25 62,5 1,6 1,0

чайка

Чайконосая 13 25 18 72,0 16 64,0 1,9 1,2

крачка

Малая крачка 22 55 36 65,4 27 49,0 2,5 1,2

давливается родителями в гнезде, часть гибнет от голода в результате оставле ния гнезда родителями. .

У мелких Майковых (черноголовой чайки, чайконосой, речной и малой кра чек) эффективность размножения значительно ниже, чем у более агрессивны: крупных видов. На одно гнездо в среднем приходится 1,0-1,3 вылупившихс: птенца. Значительная доля гибели яиц и птенцов обусловлена разорением и: гнезд пернатыми хищниками (в первую очередь хохотуньей), работниками рыб хозов, внезапными наводнениями, перегревом в жаркое время суток, отклады ванием неоплод отворенных яиц и каннибализмом. Нередко при частом беспо койстве птицы бросают кладки. Одной из главных причин гибели кладок чер ноголовой чайки является расклевывание чайками яиц своего вида при беспо койстве колонии, особенно на ранних стадиях насиживания. Это происходит: результате сочетания высокой плотности гнездования с хищническими наклон ностями вида. Главная причина гибели потомства малой крачки - затоплени колонии во время паводков, штормов и нагонных ветров. Колонии, располс женные на отмелях и низких островах, в этом случае нередко гибнут целиком При гибели кладки у чаек и крачек, спустя несколько дней (7-15), отмечаютс возобновимые кладки.

ЗЛО.Элементы гнездовой этологии. На местах гнездования (на островах колониях) чайковые появляются за три недели до начала строительства гнезд. ] это время самцы устанавливают гнездовую территорию, которую затем охраш ют оба партнера. При этом часто можно наблюдать ярко выраженное демо! илр: тивное поведение, которое распадается на агрессивный и брачный комплексы,

В период насиживания яиц и вылупления птенцов особая агрессивность прс является у хохотуньи. Взрослые птицы активно нападают на хищников и нар} шителей спокойствия. Птиц атакуют в воздухе и длительно преследуют. Пр

юявлении в колонии человека хохотуньи вылетают ему навстречу с беспокойными криками, вблизи от гнезд или птеннов активно пикируют на него, задевают югамн или ударяют клювом, поливают пометом. Другие наземные животные овцы, коровы, собаки, лисы) также атакуются с разной интенсивностью.

3.11.Сопутствующие виды птиц колоний Майковых. Птицы, гнездящиеся в радиусе 30-50 м от гнездовий Майковых птиц, были отнесены к сопутству-ощим видам. Всех птиц, обнаруженных на гнездовых участках чаек и крачек, ю характеру связи с ними можно разделить на две Группы.

В первую группу входят кряква, серая утка, широконоска и красноносый гырок, которые в период размножения в поисках защиты отхищников явно тя-отеют к гнездам чайковых птиц (в первую очередь хохотуньи). Наибольшая фИуроченность к гнездовым участкам отмечается у кряквы и красноносого [ырка, которые гнездятся на удалении 0,3-10 м от гнезд чайковых. Их размно-<ение у гнезд чаек и крачек обусловлено, скорее всего, тем, что по времени оно 1риходится на момент, когда у последних в гнездах уже находятся птенцы и их грессивность по отношению к пришельцам максимальна. В то же время следу-т отметить, что гусеобразные в этот период сами нередко вызывают агрессию о стороны чайковых птиц. Несмотря на то, что чайки являются существенным ¡актором элиминации уток, последние явно тяготеют к гнездованию в непос->едственной близости от гнездовий Чаек.

Сорока, серая ворона, болотный лунь и другие виды составляют вторую груп-у совместно гнездящихся птиц (случайно гнездящиеся). Такие виды птиц, как удрявый пеликан, большой баклан, серая цапля, большая белая цапля, и малая елая цапля иногда гнездятся в центральной части колонии хохотуньи и при том неплохо уживаются с последней.

Таким образом, всего отмечено 34 вида птиц, гнездящихся по-соседству с анками и крачками в Центральном Предкавказье.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

Как известно, изменчивость является свойством живых организмов суще-гвоват ь в различных формах (вариантах). И это свойство, обеспечивающее риспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существо-ания, выступает в роли одного из важнейших факторов эволюции.

Важность исследования уровня, направлений, темпов и адаптивного зна-гния внутривидовой изменчивости морфологических признаков птичьих яиц одчеркивается во многих работах (Яблоков, 1966; Яблоков, Валецкий, 1972; ильямсон, 1975; Паавер, 1976; Мап(1, 1984; Нумеров и др., 1995; Климов, ?97; и др.).

Внутривидовая изменчивость птичьих яиц сравнительно мала. Она в значи-:лыюй мере обусловлена наследственными различиями между отдельными

самками. Остальная же часть вариации объясняется влиянием различных вне- I внутрипопуляционных экологических факторов на морфотип яйца. Среди таких факторов, влияющих на изменчивость морфологических признаков яиц довольно существенными являются время (год) гнездования, погодные условия, связанные с ними условия питания, возраст самки (возрастная структур;! популяции), морфотип самки, социальное положение птиц, гнездовой консерватизм, биотопические различия, время откладывания яйца и пол зародыш; (Мянд, 1988).

Наиболее достоверно себя проявляют межгодовая, ландшафтно-биотопичес кая, внутрикладковая изменчивость яиц. У колониально гнездящихся видов также наблюдается пространственная изменчивость ооморфологических показателе! в пределах одной колонии.

4.1. Межгодовая изменчивость яиц. Обычно межгодовые различия в сред них ооморфологических показателях незначительны и несущественны, как эте демонстрировалось многими исследователями (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995 Климов, 1997; и др.). В некоторых случаях установленные межгодовые различия объясняются изменением таких факторов, как время гнездования, условш питания или погоды и другими. Так, в течение 1996-1998 гг. наблюдается уве лнчение размеров яицхохотуньи. Причем различия между параметрами 1996 г и 1998 г. были достоверными по ширине (р<0,01), объему (р<0,05) и индекс} удлиненности (р<0,05). В 1998 г. яйца этой чайки оказались также достоверш (при р<0,05) круглее, нежели в 1997 г. Отметим, что весенне-летний сезон 199! г. от 1996 г. и 1997 г. более сухим и жарким погодным режимом.

Также прослеживаются изменения некоторых оологических параметров го годам у черноголового хохотуна. У этой птицы в 1998 г., в отличие отхохотуньи яйца, как па оз. Соленом, так и на оз. Дадынском, оказались меньшими по раз мерам, нежели в другие годы. При этом различия по ширине и индексу удли ценности яиц на оз. Соленом достоверны (р<0,05). В целом по годам ооморфо логические показатели черноголового хохотуна в пределах одного поселени; изменяются значительно меньше таковых хохотуньи.

4.2.Ландшафтно-биотопичсская изменчивость яиц. Такие количествен ные параметры яиц, как их размеры и форма являются одними из четких и объек тивных критериев, позволяющих выявить достоверные различия в особенное тях размножения одних и тех же видов птиц даже на ограниченной территории Так, у хохотуньи наблюдается некоторая изменчивость количественных показа телей яиц на разных, относительно удаленных друг от друга, водоемах. Самы мелкие и удлиненные яйца хохотунья откладывает на оз. Лысый Лиман, где видимо, для этого вида сложились не лучшие условия гнездования. Самые круп ные яйца этой птицы отмечаются на оз. Маныч, а самые округлые - на оз. Да дынском.

На оз. Дадынском яйца черноголового хохотуна оказались несколько мень-ШМ11, более округ лыми и менее вариабельными по сравнению с таковыми на з. Соленом.

В колонии на оз. Дадынском мешая крачха более крупные и округлые яйца, ежели на оз. Соленом. Причем значения показателей ширины и индекса фор-[Ы яиц достоверно (соответственно р<0,05 и р<0,01) меньше на оз. Соленом.

Таким образом, наиболее крупные яйца хохотунья откладывает в колонии на з. Маныч, черноголовый хохо туп - на оз.Соленом, а малая крачка - на оз. Да-ьп гаком, где, видимо, для этих птиц сложились наиболее благоприятные усло-ия гнездования, отвечающие биологическим "запросам" данных видов.

4.3. Простоаистпенпая изменчивость чиц в пределах одной колонии. !ак показали исследования, в периферической части колонии хохотунья откла-ывает более крупные и удлиненные яйца, нежели в центральной. Причем в ентре поселения яйца по всем параметрам более вариабельны, нежели на пе-[ 1фер1 ш. У чер! юголозой чайк! I I тблюдается сход! тя картина. Несколько иная 1туация складывается у черноголового хохотуна, который наиболее крупные и хшшенные яйца откладывает в центре колонии, где наблюдается меньшая ва-иабелыюсть всех показателей яиц.

Таким образом, у чайковых птиц Центрального Предкавказья ооморфологи-гские параметры по разному изменяются з периферической и центральной астях колонии.

4.4. Виутрнкллдковая изменчивость яиц. Наибольшую внутрикладковую зменчивость яиц но всем параметрам имеет хохотунья, наименьшую - чайко-осая крачка, у которой также наблюдается минимальная вариабельность всех ^морфологических показателей. Максимальный коэффициент вариации внут-икладковой изменчивости яиц по ширине, объему и индексу удлиненности гмечается у хохотуньи, а по длине - у черноголовой чайки.

4.5. Связь одних факторов изменчивости яиц с другими. Оологические фаметры тесно связаны и с другими, ранее не рассмотренными факторами ¡менчивостн. Наиболее наглядно прослеживается связь количественных пока-1телей яиц чайковых с величиной кладки, локализацией рисунка и фоновой <раской скорлупы яиц.

Наиболее крупные яйца хохотуньи содержат трехъяйцевые кладки. Причем ирина и объем этих яиц достоверно (при р<0,05 и р<0,01 соответственно) элыне яиц из двухъяйцевых кладок. Коэффициент вариации длины и объема щ оказался наибольшим в кладках из трех яиц, а ширины и индекса удлинен-эсти - в кладках из двух яиц.

Сходная картина наблюдается и у черноголового хохотуна. Трехъяйцевые [адки содержат яйца, достоверно большие по длине (р<0,001), ширине (р<0,01) объему (р<0,001), нежели двухъяйцевые кладки. Вариабельность яиц черно-

голового хохотуна по ширине, объему и индексу удлиненности больше в кла; ках из двух яиц, а по длине - в кладках из трех яиц.

Несколько иная связь размеров и формы яиц с величиной кладки прослсж! вается у черноголовой чайки. Здесь самые крупные яйца содержат кладки, сс стоящие из двух яиц, самые мелкие и удлиненные - кладки из одного яйца. Пр этом ширина и объем яиц двухъяйцевых кладок достоверно (р<0,05) больш таковых однояйцевых кладок. Последние имеют максимальный коэффициен вариации всех параметров (кроме длины).

Наибольшими размерами яиц чайконосой крачки отличаются самые круг ные кладки, состоящие из трех яиц. Наиболее округлые яйца содержат кладк из двух яиц, наиболее удлиненные - кладки из одного яйца. По длине и индекс удлиненности наименее вариабельны яйца однояйцевых кладок, по ширине объему - яйца трехъяйцевых кладок.

У малой крачки самые крупные яйца содержат кладки из двух яиц, самы мелкие и удлиненные - кладки из одного яйца. При этом длина и объем яи двухъяйцевых кладок достоверно (соответственно р<0,05 и р<0,01) болыиет; ковых трехъяйцевых кладок. Наибольший коэффициент вариации длины и ш декса удлиненности яиц наблюдается в кладках из трех яиц, а ширины и объем - в кладках из одного яйца.

Интересные данные получены в отношении изменчивости морфологиче< ких признаков яиц в связи с локализацией рисунка на скорлупе последних. Та1 наиболее крупные и округлые яйца хохотуньи имеют равномерное распредел( ние пигмента по всей поверхности скорлупы и меньшую степень изменчивост объема и индекса формы. У черноголовой чайки яйца с равномерной локализ; цией рисунка отличаются мелкими размерами и большей округленностью. Н( сколько более крупные яйца речной и малой крачек имеют локализацию рису1 ка скорлупы в виде "венчика" на тупом конце яйца и "пояска" в экваториально зоне.

Наконец прослеживается связь размеров и формы яиц чайковых птиц с и фоновой окраской. В целом яйца чаек с более темной фоновой окраской и яйи крачек со светлым фоном отличаются более крупными размерами и округло формой.

ВЫВОДЫ

1. В Центральном Предкавказье в настоящее время гнездится 10 видов ча1 ковых птиц. Из них фоновыми видами являются черноголовый хохотун, черн< головая чайка, хохотунья, чайконосая, речная и малая крачки. Они населяк различные естественные и искусственные водоемы. При этом основные мест гнездования сосредоточены на озерах Кумо-Манычской впадины. Наибольшу; гнездовую численность в регионе имеет экологически самая пластичная хох<

унья, наименьшую - сокращающая численность малая крачка. Численность :аек и крачек из года в год подвержена сильным колебаниям.

2. Образуя в период размножения смешанные поливидовые колонии, раз-[ые виды чайковых используют качественно различные острова и их участки, 'аньше всех к гнездованию приступают хохотунья и черноголовый хохотун. Са-1ыми поздними размножаются малые крачки. Наиболее высокая плотность гнез-;ования отмечается у черноголовой чайки и черноголового хохотуна, самая низ-ля - у малой крачки.

3. Наибольшую среднюю величину кладки имеют хохоту] 1ья и малая крачка, [аименыную - черноголовая чайка. В разных поселениях, удаленных друг от [руга на значительное расстояние, размер кладки может существенно варьиро-ать. На величину кладки чайковых птиц в Центральном Предкавказье влияют ;ремя (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы.

4. Самые крупные яйца откладывает черноголовый хохотун, самые мелкие -1алая крачка, что связано с размерами тела самих птиц. По форме яйца капле-¡идные и овальные. Скорлупа их имеет темно-дымчатый, дымчатый, пепель-[ый и бежевый фон с пятнами, равномерно распределенными по всей скорлупе [ образующими густой рисунок. Среди чаек наиболее светлая окраска яиц на-¡людается у черноголового хохотуна, наиболее темная - у хохотуньи. Из крачек 1алая крачка откладывает яйца с более светлой фоновой окраской скорлупы, а >ечная - с более темной. В пределах яйца толщина скорлупы максимальна в кваториальной (реже в острой) зоне, минимальна - в тупой зоне.

5. Средняя эффективность размножения у хохотуньи составила .¿^птенца [а гнездо, у черноголового хохотуна-'¿,4, у черноголовой чайки -1,0, у чайко-юсой крачки - 1, <2у малой крачки -2,2 птенца на гнездо. Элиминация яиц и ггенцов чаек и крачек связана с откладыванием неоплодотворенных яиц, гибе-[ыо эмбрионов, хищничеством хохотуньи, уничтожением работниками рыбхо-ов и паводками.

6. Среди сопутствующих птиц поселений чайковых в Центральном Пред-:авказье выделяются две группы: 1) птицы, тяготеющие к гнездам чаек в поис-:ах защиты от хищников (4 вида); 2) птицы, случайно гнездящиеся вблизи гнез-;овий чайковых (30 видов).

7. По ряду ооморфологических показателей чайковые птицы обнаруживают 1ежгодовую, ландшафтно-биотогтическую, внутрикладковую и пространствен-|ую изменчивость в пределах одной колонии. При этом многие факторы измен-швости тесно связаны между собой и действуют комплексно.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Климашкин О.В. Видовой состав и численность птиц рудералыюй зоны орода Ставрополя в осенний период// Вопросы экологии и охраны природы

Ставропольского края и сопредельных территорий: Материалы научно-практической конференции. - Ставрополь, 1995. - С. 125-126.

2. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Климашкин О.В. О позднелетнем скоплении гидрофильных птиц в районе лимана Мешок (Западная Калмыкия) // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий: Материалы научно-практической конференции. - Ставрополь, 1995.-С. 159.

3. Климашкин О.В. О численности чаек на водоемах в окрестностях города Ставрополя // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции "Университетская наука - региону". - Ставрополь, 1996. ■ С. 46-47,4. Климашкин О.В. Пребывание чаек в рудеральной зоне города Ставрополе

в осенне-зимний период// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Тезисы докладов межреспубликанской научно-практической конференции, посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я.Дшшика. -Ставрополь, 1997.-С. 79-81.

5. Климашкин О.В. Размещение и численность чайковых на озерах Дадынс-ком и Сага-Бирючья в 1996 г. // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - С. 69-71.

6. Климашкин О.В. К этологии чайки-хохотуньи в репродуктивный перио; на Ставрополье // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 1997. - Вып. 7. - С. 76-77.

7. Климашкин О.В., Илыох М.П. Сравнительная оологическая характеристика черноголового хохотуна и хохотуньи на Ставрополье // Научное наследие Н.Я.Дшшика и его роль в развитии современного естествознания: Материалы межреспубликанской научно-практической конференции. - Ставрополь, 1997. ■ С. 79-85.

8. Хохлов А.Н., Забелин В.И., Илыох М.П., Маловичко Л.В., Климашкш О.В. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья II Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - С. 137-151.

9. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Климашкин О.В., Емельянов С. А., Маловичкс Л.В., Акопова Г.В., Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинской лес ной дачи и ее окрестностей // Кавказский орнитологический вестник. - Ставро поль, 1997. - Вып. 9. - С. 156-166.

10. Хохлов А.Н., Комаров Ю.Е., Илыох М.П., Климашкин О.В., Каравае! A.A., Забелин В.И., Емельянов С.А., Хохлов Н. Зимнее население птиц свало* городов Северного Кавказа II Кавказский орнитологический вестник. - Ставро поль, 1997. - Вып. 9. - С. 152-155.

11. Климашкин О.В., Илыох М.П. К вопросу о пребывании чайковых птиц i рыбхозе "Ставропольский" // Экологические проблемы Ставрополья: Тезись докладов конференции учащихся краевой заочной экологической школы. - Став рополь, 1998.-С. 20-21.

12. Климашкин О.В., Илыох М.П., Емельянов С. А. Гнездование чайковых и гиных в Центральном Предкавказье// Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1998. - Вып. 10. - С. 54-56.

13. Климашкин О.В., Илыох М.П., Емельянов С.А. Сопутствующие птицы оселе11ий чайковых Ставропольского края // Кавказский орнитологический ве-гник. - Ставрополь, 1998. - Вып. 10. - С. 56-58.

14. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Климашкин О.В., Акопова Г.В., Емельянов '.А., Мищенко М. А. К оологии некоторых птиц Ставрополья//Актуальные роблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. -ипецк, 1998.-С. 76.

15. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Емельянов С.А., Маловичко JI.B., Мищенко I .А., Акопова Г. А., Климашкин О.В., Кармацкая E.H., Зосимова Е.А. К летней рннтофауне низовий реки Кумы и прилежащих территорий // Кавказский ор-итологический вестник. - Ставрополь, 1998. - Вып. 10. - С. 135-143.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климашкин, Олег Валерьевич, Ставрополь

/

.-¿- зав» , ¿ль-, „яч

¿Л» У У ^ / ^^

Ставропольский государственный университет Диссертационный совет К. 113.50.03

КЛИМАШКИН Олег Валерьевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ МАЙКОВЫХ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор ХОХЛОВ АД

Ставрополь -1998

На правах рукописи

стр.

3/1]Е ««ее»-»»-»®* »«ее®«®«

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. . ..............................................7

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ...11 Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ ................

3.1. Распространение и численность ................. 23

9 2 « Мб С Т О О 'X* Э. НИ .Я «»«»«•«««•«««•«««»««••«»«ее** * « ® в 2 б

3.3. Фенология гнездования......................... 28

3.4. Структура колоний............................. 30

3.5. Характеристика гнезд.......................... 41

3.6. Величина

Л Э. Д * » в » в в«»««»«»«»«»«»« •««»•«■»«*«»* .л.

3.7. Оологическая характеристика................... 61

3.8. Насиживание яиц............................... 87

3.9. Эффективность гнездования. .■ .............. 88

3.10. Элементы гнездовой этологии. ;-Г. 1 ......... . .....91

3.11. Сопутствующие виды птиц колоний чайковых.....92

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ.............................. 96.

4.1. Межгодовая изменчивость яиц................... 97

4.2. Дандшафтно-биотопическая изменчивость яиц...,100

4.3. Пространственная изменчивость яиц в пределах одной колонии.............

105

4.4. Внутрикладковая изменчивость яиц.............108

4.5. Связь одних факторов изменчивости яиц с други-

1 "I "1

ТРКГйПТТМ 19^

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Гнездовой период является важнейшим звеном жизненного цикла птиц. Изучение биологических особенностей птиц и специфических проявлений сложных природных инстинктов,- связанных с размножением (величина кладки,- размеры и форма яиц,- окраска скорлупы, архитектоника и структура гнезд и т. д. ) , издавна привлекало внимание многих орнитологов. Подробное исследование гнездовой экологии имеет большое значение в вопросах понимания видовой специфики и места в системе каждой птицы, познания ее экологических и этологических особенностей.

В рамках репродуктивного периода в последнее время перспективными становятся оологические исследования» поскольку птичье яйцо является индикатором экологической изменчивости и внутривидовой дифференцировки птиц (Яблоко в , 1966; Флинт, 1972, 1993; Яблоков, Валецкий, 1972; Уильямсон, 1975; Паавер, 1976; Мапс!, 1984; Мянд, 1988; Климов, 1990, 1992, 1993, 1997, 1998; Климов и др., 1990, 1992; Болотников и др., 1993; Венгеров, 1993; Петров и др., 1993; Шураков, 1993; Кусенков, 1995; и др.)-

В этом плане особый интерес представляют колониально гнездящиеся птицы, по которым с одной территории за небольшой период времени можно получить достаточно объемную и достоверную ооморфологическую информацию. В данной группе птиц очень удобным объектом исследования являются птицы семейства чайковых (Ьаг1с1ае), колонии которых, объединяющие иногда тысячи птиц, представляют мощный биоло-

гический агент в составе природных систем (Флинт, 1975), тесно связаны с ними и активно влияют на них.

Чайковым птицам Центрального Предкавказья посвящены работы А.Н.Хохлова и А.П.Бичерева (1985) и А.Н.Хохлова {1989а, 19896, 1989в, 198 9т, 1990). О них также упоминается в ряде публикаций {Богданов, 187 9; Динник, 188 6; Браунер, 1906; Сатунин, 1907; Беме, 1925, 1926, 1935; Федоров, 1955; Волчанецкий, 1959; Кривенко, Любаев, 1981; Хохлов, 1987, 1993, 1994, 1998; Хохлов, Бичерев, 1986, 1989; Хохлов, Витович, 1990; Хохлов, Куликов, 1991; Хохлов, Харчсико, 1991; Хохлов, Мельгунов, 1992; Хохлов, Хохлова, 1992; Хохлов и др., 1995а, 19956, 19976, 1997в, 1997г, 1997д, 1998а, 19986; Тертышников и др., 1996; Хохлов, Ильюх, 1997; и др.). Однако, имеющаяся в них информация носит фаунистический и общеэкологический характер, сведения в большинстве случаев отрывочны и фрагментарны, представлены, преимущественно, работами по характеру пребывания, распространению,- численности,- зимовкам, миграциям и питанию. Экология размножения чайковых в Центральном Предкавказье к настоящему времени остается слабо изученной, хотя в естественных и антропогенных ландшафтах региона эти птицы весьма весомо представлены. Хозяйственное преобразование природы данной территории, осуществляющееся во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, оказывает существенное влияние на характер распределения и экологию чайковых.

Цель и задачи исследования,- Целью работы было сравнительное изучение гнездовой экологии шести фоновых видов

чайковых птиц Центрального Предкавказья - хохотуньиг черноголового хохотуна, черноголовой чайки, чайконосой, речной и малой крачек, которые взяты в качестве модельных видов этой группы птиц.

Ставились следующие основные задачи;

1) выяснить распространение и численость чайковых исследуемого региона;

2) установить сроки их размножения;

3) изучить гнезда и морфологические особенности яиц;

4)проследить элементы гнездового поведения;

5) исследовать факторы внутривидовой изменчивости яиц чайковых птиц.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были проведены систематические исследования экологии: гнездования чайковых птиц в условиях ирригации территорий южной части страны,, получены новые сведения по пространственной структуре колоний этих птиц, детально исследованы ооморфологические показатели,- выявлены сроки и успешность размножения чайковых, прослежены отдельные стороны поведения чаек и крачек в период гнездования, определен видовой состав сопутствующих птиц поселений чайковых на исследуемой территории, детально проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц.

Практическое значение. Полученные данные по распределению и экологии чайковых птиц в Центральном Предкавказье могут послужить основой для осуществления практических мероприятий по их охране. Результаты выполненного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии птиц фауны России. Материалы по внутривидовой

изменчивости яиц чаек и крачек помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях. Полученные данные могут быть использованы при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа» и двухтомника «Птицы Кавказа». Результаты исследований также можно использовать в педагогической работе Ставропольского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), на научной конференции «Университетская наука - региону», посвященной проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мен-збировского орнитологического общества Российской Академии наук (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», посвященной памяти Н.Я.Динника (Ставрополь, 1997), на научном семинаре кафедры естествознания Ставропольского государственного университета «Адаптации птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 15 работ.

Структура и об"ъем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав и выводов, содержит 43 таблицы и 28 рисунков. Общий объем диссертации 152 страницы машинописного текста. Список литературы включает 197 наименований, из них 12 на иностранном языке.

Глава 1- МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

Материал для работы собран в 1995-1998 гг. в различных районах Центрального Предкавказья. За этот период совершено 30 полевых выездов, среди которых 8 краевых экспедиций (весна - лето 1995-1998 гг.) по всему региону.

Всем обнаруженным и обследованным поселениям чайковых давали название водоема, урочища, ближайшего населенного пункта. При этом составлялась глазомерная карта-схема гнездовой колонии.

Стационарные исследования осуществлялись в колониях на озерах Кумо-Маньгчской впадины: Дадынеком, Сага-Бирючья, Соленом (Арзгирского р-на Ставропольского края), Лысый Лиман, Маныч. Учеты птиц в гнездовой период также проводились на водохранилищах - Чограйском, Новотроицком, Сенгилеевском, Егорлыкском, Отказненском, Дундинском, Бу-денноском, Курском, Ростовановском, Советском,- Курганском, Городовиковском, на озерах - Соленом Петровского р-на, Птичье, Вшивом, Кравцове, Зункарь, Довсун, на лимане Мешок, на рыбхозах - Новомарь ев с.ком, Нефтекамском, Плак-сейском, «Ставропольском», в низовьях рек - Кумы,- Калау-са, Егорлыка, Куры, Малой Кугульты, Большой Кугульты, Дунды, Горькой Балки и других.

Визуальные наблюдения проводили с помощью 8-кратного бинокля.

Биотопическое размещение гнездовий чайковых изучали путем абсолютного учета птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом также использовались

опросные данные.

Размножение чаек и крачек изучали по общепринятой методике (Новиков, 1953).

Всего обследовано 203 жилых гнезда хохотуньи, 145 гнезд черноголового хохотуна, 35 гнезд черноголовой чайки, 5 6 гнезд речной крачки, 16 гнезд чайконосой крачки и 25 гнезд малой крачки.

Индекс плотности гнездования разных видов вычисляли по В.А.Зубакину (1975а): средний диаметр лотка гнезда делили на среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнезд.

В понятия «поселение», «колония», «субколония», «микроколония», «моновидовая колония», «поливидовая колония» мы вкладываем тот же самый смысл, что и в формулировках, которые приводятся в работе В.А.Зубакина с соавторами (1983) .

Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 396 яйцах хохотуньи, 221 яйце черноголового хохотуна, 7 0 яйцах черноголовой чайки, 112 яйцах речной крачки, 41 яйце чайконосой крачки и 63 яйцах малой крачки по методикам Ю.В.Костина (1977) и С.М.Климова с соавторами (1989). Длину и ширину яиц определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И.Романовой (1959), уточненной Д. X ой том (Ноу1:, 1979);

V = 0,51 х Ь х В2, где V - объем (см3), Ъ - длина (см), В - ширина (см) яй-

да. Взвешивание яиц проводили на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовалась терминология В.Макача (Ма-katsch, 1974). Цвет фоновой окраски яиц оценивали по А.С.Бондарцеву (1954). Толщину скорлупы (без подскорлупо-вой оболочки) в острой (клоакальной), экваториальной {интерполярной ) и тупой (инфундибулярной) зонах яйца измеряли микрометром с точностью до 0,001 мм.

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылупления птенцов» Понятия «насиживание» и «инкубация» мы понимаем согласно определений и формулировок, данных в работах А.М.Болотникова и С.С.Калинина (1977), А.М.Болотникова и А.И.Шуракова (1979), А.М.Болотникова и др. (1985).

Эффективность гнездования чайковых птиц определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Количественные относительные показатели внутриклад-ковой изменчивости яиц рассчитывали как частное от деления самого большого морфометрического параметра яйца конкретной кладки на самый маленький параметр яйца той же кладки.

Статистическая обработка цифрового материала проводилась по Г.Ф.Лакину (1990) с применением микрокалькулятора «Casio». При этом рассчитывали среднюю статистиче-

скую величину (М) , ошибку средней (т) , стандартное отклонение (ст) и коэффициент вариации (СУ) . Различия средних вычисляли по 1-критерию Стьюдента:

[М!-М2] ¡. --------------

Уш12+т22

и считали достоверными при уровнях значимости р<0,05, р<0,01 и р<0,001.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С.Степаняна (1990).

Работа выполнена на кафедре естествознания Ставропольского государственного университета.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору Ставропольского государственного университета А.Н.Хохлову и кандидату биологических наук М.П.Ильюху за ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала.

Глава 2, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Территория Центрального Предкавказья (площадь около 50 тыс. км2) находится в пределах равнинной части Ставропольского края и является участком Восточно-Европейской равнины. Северные точки региона лежат примерно на 4 6° с. ш., южные - на 4 4° с. ш. Крайняя западная точка имеет 41° в. д., крайняя восточная заходит за 45° в. д. Основную часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность, площадь которой около 4 0 тыс. км2. На севере ее ограничивает Манычская впадина, на востоке - Тер-ско-Кумская, на западе - Азово-Кубанская низменности. КЪк-ная граница проходит по понижению, выработанному древними реками Барсуки и Суркуль (Шальнев, 1966).

Своеобразие рельефа Центрального Предкавказья заключается в его сложном строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные равнины и возвышенности, а также останцовые горы.

Рельеф Ставропольской возвышенности окончательно сформировался в четвертичном периоде (Сафронов, 1972). Эта возвышенность относится к типу столово-останцовых возвышенностей на известняково-песчано-глинистых третичных породах и п л а с т о з о-структурных эрозионных равнин (Шальнев, 1966). В южной части возвышенности хорошо выражена ярусность рельефа. Верхний ярус занимают поверхности останцовых возвышенностей, бронированные известняками среднего сармата. Средний ярус представлен равнинами ак-чагыльской поверхности выравнивания и сложен майкопскими

криптомактровыми глинами. Нижний ярус состоит из серии сильно размытых террас р. Егорлык на нижнесарматских глинах и породах тортонского яруса.

Ставропольская возвышенность, в силу интенсивного тектонического поднятия и эрозионного воздействия, отличается значительной расчлененностью рельефа, с амплитудой абсолютных высот более 700 м. Наиболее поднята она в юго-западной части, где достигает 831 м над уровнем моря (г. Стрижамент) . На севере и востоке снижается до 100 м над уровнем моря.

Ее основным орографическим элементом являются горы-останцы: Стрижамент (831 м), Ставропольская (651 м), При-калаусские (691 м) и другие высоты. Платообразные их вершины занимают небольшие площади, тогда как значительно большая площадь приходится на склоны останцов и речных долин, сильно изрезанных балками.

К периферии возвышенности склоны останцов все более выполаживаются, переходя в волнистые, а затем в низменные равнины, расчлененные неглубокими речными долинами и балками .

Климат Центрального Предкавказья умеренно-континентальный с отчетливо выраженной сезонностью. Его формирование определяется широтой места, обуславливающей поступление сравнительно большого' количества солнечной радиации; удаленностью от океана, объясняющей континен-тальность климата; наличием высокой стены Кавказских гор, задерживающих перенос холодных воздушных масс с севера; большим разнообразием рельефа; различиями подстилающей

поверхности; а также деятельностью людей, изменяющей характер подстилающей поверхности.

Положение Центрального Предкавказья в пределах 44°-4 6° с. ш. определяет летом большие высоты стояния солнца над горизонтом, от которых зависит угол падения солнечных лучей и величина нагревания поверхности. Кроме того, излучение, отраженная и поглощенная радиация определяются составом и цветом подстилающей поверхности, которая на большей части региона покрыта темными почвами и поглощает много тепла. В среднем данная территория получает 117-130 ккал/см2 суммарной радиации в год, а радиационный баланс за год составляет 43-48 ккал/см2 {Щитов, 1957). Такое количество тепла определяет длительный вегетационный период, который на Ставрпольской возвышенности продолжается до 160 дней.

Динамика атмосферы над исследуемой территорией определяется с одной стороны влиянием Азиатского, Арктического и Азорского центров действия атмосферы, с другой -процессами, протекающими на полярном и арктическрм фрон тах {Щитов, 1957).

Территория региона находится под воздействием в ос новном воздушных масс умеренных широт. Значительная масса влаги в Центральное Предкавказье поступает со стороны Атлантического океана, поэтому в западных его районах осадков выпадает намного больше, чем в восточных.

Зимой на всей территории устанавливаются отрицательные температуры воздуха. В январе теплее всего бывает на

западных равнинах {-3°, -4°С) , примерно такие же темпера-

туры наблюдаются на крайнем юго-востоке. Несколько ниже среднеянварские температуры в г. Ставрполе {-4°, -5°С; . На севере и северо-востоке