Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология гнездования ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология гнездования ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье"

На правах рукописи

Г Га ОД 2 5 ДЕК 7т 1 4

МИЩЕНКО МИХАИЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ХОДУЛОЧНИКА И

ШИЛОКЛЮВКИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь, 2000

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Хохлов А.Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Климов С.М.,

кандидат биологических наук, доцент Караваев А.А.

Ведущая организация Калмыцкий государственный

университет

Защита состоится "*1>0 " 2000 г. в часов на за-

седании диссертационного совета К. 113.50.03 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1, корп. 2., ауд. 401.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан " // " М&Я^И 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ЗимоваЛ.II.

Е т. аз

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Гнездовой период является важнейшим звеном ~ жизненного цикла птиц и его детальное изучение крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, механизма микроэволюционных процессов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи, вопросы размножения птиц еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества данных по особенностям размноженя птиц в различных географических и экологических условиях. Весьма актуальны исследования сравнительно-экологического характера, поскольку они позволяют выявить адаптивную радиацию организмов.

В качестве объектов исследования в настоящей работе выбраны птицы семейства Шилоклювковых (Recurvirostridae) - ходулочник (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758) и шилоклювка (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758). Оба вида внесены в Красную книгу России.

Из работ, посвященных ходулочнику и шилоклювке Центрального Предкавказья, наиболее значительны материалы Б.А.Казакова с соавторами (1981), В.П.Белика(1988,1989), И.Л.Мельгунова с соавторами (1988), А.Н.Хохлова (1989). Однако, имеющаяся в них информация носит фаунистический и общеэкологический характер, сведения о периоде размножения в большинстве случаев отрывочны и фрагментарны, представлены, преимущественно, работами по характеру пребывания, распространению, численности и миграциям. Экология размножения Шилоклювковых в естественных и антропогенных ландшафтах региона к настоящему времени остается слабо изученной.

Цель и задачи исследования. Целью работы было сравнительное изучение гнездовой экологии двух видов семейства Шилоклювковых - ходулочника и шилоклювки.

Ставились следующие основные задачи:

1) выяснить распространение и гнездовую численость Шилоклювковых исследуемого региона;

2) установить сроки их размножения;

3) изучить характер расположения гнезд и морфологические особенности яиц;

4) выяснить эффективность размножения;

5) исследовать внутривидовую изменчивость яиц Шилоклювковых;

6) установить лимитирующие факторы.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были проведены систематические исследования экологии гнездования птиц семейства Шилоклювковых в антропогенных ландшафтах южной части России, получены новые сведения по пространственной структуре колоний этих птиц, детально исследованы ооморфологические показатели, выявлены сроки и эффективность размножения, прослежены отдельные стороны поведения шилоклювок и ходулочников в период гнездования, детально проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц.

Практическое значение. Полученные данные по распределению, численности и гнездовой экологии птиц семейства Шилоклювковых в регионе могут послужить основой для осуществления практических мероприятий по их охране. Результаты выполненного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии птиц фауны России. Материалы по внутривидовой изменчивости яиц помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке четырехтомника "Птицы Северного Кавказа", двухтомника "Птицы Кавказа" и обобщающей сводки "Птицы России и сопредельных регионов" (в разделе "Кулики"). Результаты исследований также могут использоваться для преподавания зоологии и экологии в вузе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции "Малоизученные птицы Северного Кавказа" (Ставрополь, 1990), на научно-методической конференции "Окружающая среда и человек" (Ставрополь, 1992), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской Академии наук (Ставрополь, 1997, 1998, 1999), на II Международной конференции стран СНГ "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 1998), на межрегиональной научно-практической конференции "Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1998), на V совещании по вопросам изучения и охраны куликов "Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий" (Москва, 2000).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав и выводов, содержит 33 таблицы и 21 рисунок. Общий объем диссертации 121 страница машинописного текста. Список литературы включает 184 наименования, из них 43 на иностранном языке.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для работы собран в 1989-2000 гг. в различных районах Центрального Предкавказья. За этот период совершено 56 полевых выездов (использовались автомобильные, водные и пешие маршруты). Стационарные наблюдения проводились в Ставропольском крае: в окрестностях г.Ставрополя, на озерах Соленое Арзгирского района, Дадынское Левокумского района, Маныч, Подманок-1 Апанасенковского района, в с.Тахта Ипатовс-кого района (рис. 1).

Рис. 1. Места сбора полевого материала

Биотопическое размещение гнездовий Шилоклювковых. изучали путем абсолютного учета птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом также использовались опросные данные.

Размножение Шилоклювковых изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Зубакини др., 1983).

Индекс плотности гнездования разных видов вычисляли по В.А.Зубаки-ну (1975): средний диаметр лотка гнезда делили на среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнезд.

В понятия "поселение", "колония", "субколония", "поливидовая колония" мы вкладываем тот же самый смысл, что и в формулировках, которые приводятся в работе В.А.Зубакина с соавторами (1983).

Всего обследовано 558 гнезд ходулочника и 32 гнезд шилоклювки. Под непрерывным наблюдением находилось 130 гнезд ходулочника и 17 гнезд шилоклювки. Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 834 яйцах ходулочника и 78 яйцах шилоклювки по методикам Ю.В.Костина (1977) и С.М.Климова с соавторами (1989). Длину и ширину яиц определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л.Романова и А.И.Романовой (1959), уточненной Д.Хойтом (Ноу1,1979):

У=0,51хЬхВ2,

где V-объем (см3), Ь-длина (см), В - ширина (см) яйца. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовалась терминология В.Макача (Мака15сЬ, 1974). Цвет фоновой окраски яиц оценивали по А.С.Бондарцеву (1954).

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылупления птенцов. Понятия "насиживание" и "инкубация" мы понимаем согласно определений и формулировок, данных в работах А.М.Болотникова и С.С.Калинина (1977), А.М.Болотникова и А.И.Шуракова (1979), А.М.Болотникова и др. (1985).

Эффективность гнездования ходулочника и шилоклювки определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Количественные относительные показатели внугрикладковой изменчивости яиц рассчитывали как частное от деления самого большого морфо-метрического параметра яйца конкретной кладки на самый маленький параметр яйца той же кладки.

Статистическая обработка цифрового материала проводилась по Г.Ф. Ла-кину (1990). В работе обсуждаются только достоверные тенденции.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С.Степаняна (1990).

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору Ставропольского государственного университета А.Н.Хохло-ву и кандидату биологических наук М.П.Илыоху за ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала, а также своей семье за всемерную поддержку.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Территория Центрального Предкавказья находится в пределах равнинной части Ставропольского края и является участком Восгочно-Европей-ской равнины. Северные точки региона лежат примерно на 46° с.ш., южные - на 44° с.ш. Крайняя западная точка имеет 41° в.д., крайняя восточная заходит за 45° в.д. Основную часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность. На севере ее ограничивает Манычская впадина, на востоке - Терско-Кумская, на западе - Азово-Кубанская низменности. Своеобразие рельефа Центрального Предкавказья заключается в его сложном строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные равнины и возвышенности, а также останцовые горы. Климат Центрального Предкавказья умеренно-континентальный с отчетливо выраженной сезонностью. В среднем данная территория получает 117-130 ккал/см2 суммарной радиации в год, а радиационный баланс за год составляет 43-48 ккал/см2 (Щитов, 1957). Среднеянварскиетемпературы воздуха от -3° до -6°С, среднеиюльские - от 20° до 25°С. Годовое количество осадков в Центральном Предкавказье значительно различается в зависимости от рельефа и удаленности от Черного моря: от 300 мм на восточных низменностях до 650 на Ставропольских высотах. Воды в Центральном Предкавказье размещены неравномерно. Они сосредоточены в реках, озерах, водохранилищах, прудах, а также в почве. В силу засушливости климата большей части территории Центрального Предкавказья речной сток незначителен, густота речной сети мала. Озера в основном бессточны и засолены. В связи с созданием мощной обводнительно-оросительной системы в регионе большое значение имеют каналы и водохранилища. В геоботаническом отношении в Центральном Предкавказье выделяются на степная, лесостепную и полупустынная зоны. Целинные степи мало где сохранились, они распаханы, изменены под действием выпаса скота. В настоящее время они представлены культурными полями и пастбищами. Лесостепи занимают самые высокие участки Ставропольской возвышенности, где дуговидные степи перемежаются с массивами широколиственных лесов. Леса представлены тремя типами: плакорными, байрачными и пойменными. Около 2% площади Центрального Предкавказья занимают лесные полосы. Их широкая сеть создана в связи с интенсивной распашкой целинных земель, что в корне изменило естественные природные ландшафты данного региона за последние 100 лет. Распаханные земли составляют около 65% от

общей площади Центрального Предкавказья. Населенные пункты (селитебные ландшафты) занимают 7% территории. Под водоемами искусственного происхождения находится 4-5% площади. Дороги и прочие коммуникации составляют 2% (Хохлов, Яковлев, 1997). Таким образом, территория исследуемого региона в настоящее время испытывает огромное антропогенное воздействие.

Антропогенные преобразования природных условий Центрального Предкавказья, особенно в связи с перераспределением стока рек Кубани и Терека, оказались весьма положительны для птиц-лимнофилов, в том числе куликов. Но жизнь околоводных птиц в условиях нестабильной среды весь-мазатруднена, что очень наглядно выражено на двух модельных видах, выбранных нами для настоящего исследования.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ

3.1. Распространение и численность. Характерной особенностью для шилоклювковых является мозаичность распространения в гнездовой период (Олейников и др., 1973), что связано с предпочтением гнездования среди низкорослых галофитов на солонцах, на берегах и островах солоноватовод-ных и пресноводных водоемов (Богданов, 1876).

По нашим данным, в настоящее время шилоклювка в Центральном Предкавказье гнездится исключительно на озерах, расположенных в пределах Кумо-Манычской впадины: оз.Маныч, оз.Подманок-1, оз.Подманок-2, разливы р.Маныч. Возможно нерегулярное гнездование отдельных пар и небольших (2-4 пары) колоний на Чограйском водохранилище, водоемах Ар-згирского, Левокумского, Нефтекумского районов. Всего же, в пределах Центрального Предкавказья, гнездится не более 120 пар шилоклювок.

Гнездовой ареал ходулочника занимает в регионе гораздо большую площадь. Этот вид спорадично гнездится практически во всех равнинных районах северной и восточной частей Центрального Предкавказья. В середине XX века, в связи с появлением новых подходящих местообитаний в результате интенсивных ирригационных мероприятий, наблюдался значительный рост численности и расширение ареала, достигшие пика к 80-м годам, после чего начался постепенный спад (Велик, 1998). В настоящее время гнездовую численность ходулочника в Ставропольском крае, как нам представляется, можно считать стабильной, хотя и сильно варьирующей в разные годы. В целом, в регионе исследований гнездовая численность ходулочника составляет не менее 1 тыс. пар.

На гнездовую численность в различных местах гнездования оказывают влияние различные факторы, главные из которых - непостоянный уровень воды в водоемах (что обусловлено как естественными причинами, так и искусственным регулированием уровня воды), успешность гнездования в определенных районах, хозяйственная деятельность человека, воздействие хищников. Эти же факторы, а также непостоянность климатических условий, определяют сезонные колебания гнездовой численности Ши-локлювковых.

■13.2. Местообитания. Шилоклювковые устраивают гнезда чаще всего среди низкорослой и редкой растительности или растительного опада, иногда на открытых участках солонцов. Нередко шилоклювка и ходулочник образуют совместные поливидовые колонии, могут также гнездиться вместе с другими видами куликов, чаек, крачек.

Шилоклювка для гнездования выбирает места, редко посещаемые человеком, не вовлеченные в хозяйственную деятельность. При этом она предпочитает устраивать свои гнезда на берегах и островах преимущественно солоноватоводных водоемов. Причем гнезда могут располагаться на значительном (до,40 м) удалении отводы.

Ходулочник, в сравнении с шилоклювкой, является более экологически пластичным видом. Обладая бОльшей степенью эвригалинности, этот вид одинаково охотно гнездится на берегах и островах водоемов любой степени солености. Гнезда ходулочника могут располагаться как на побережье водоема, так и в прибрежной зоне. Антропогенный фактор не оказывает заметного влияния на выбор ходулочником мест гнездования.

В целом, расположение гнезд шилоклювки в меньшей степени зависит от близости и изрезанное™ береговой линии и глубины водоема, чем расположение гнезд ходулочника.

3.3. Фенология гнездования. Сроки размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье несколько различаются (рис. 2 (Мищенко и др., 2000)).

Ходулочники на местах гнездования появляются в ранние весны в третьей декаде марта. Обычно же прилетают в первой половине апреля. Откладка яиц у ходулочника начинается в конце апреля и продолжается весь май, иногда свежие кладки встречаются и в июне. Массовое вылупление птенцов начинается с третьей декады мая. В конце нюня молодые ходулочники начинают подниматься накрыло. Отлетают ходулочники с гнездовых территорий незаметно, в процессе послегнездовых кочевок. Миграции на места зимовок начинаются в августе. Последние птицы в Центральном Предкавказье отмечаются в конце сентября.

Прилет 1 1 1 : | \ \ !

1 1 1 ' |

• [

Откладка яиц : | 1

! 1 I :

! 1

Вылупление птенцов 1 1

! ] !

1 ^ 1

Подъем птенцов на крыло 1 1 1 > 1 1

! | ! 1

Отлет 1 | 1 | 1

1 1

!

март апрель май июнь июль август сентябрь

- Ходулочник

- Шилоклювка

Рис. 2. Сроки размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье

Основная масса шилоклювок появляется на местах гнездования в третьей декаде марта - первой половине апреля, хотя прилет продолжается до мая. Шилоклювка приступает к откладке яиц с начала мая, массовое вылуп-ление птенцов происходит в июне. Птенцы поднимаются на крыло в июле. Кочевки шилоклювок начинаются в августе, последние птицы встречаются в середине сентября.

Здесь следует отметить, что в разные годы, в зависимости от погодных и кормовых условий, этапы размножения Шилоклювковых существенно варьируют и сильно растянуты во времени.

3.4. Структура колоний. Колонии ходулочника, как правило, более многочисленны, чем колонии шилоклювки, кроме того, ходулочник в Центральном Предкавказье не гнездится отдельными парами. Минимальное количество гнезд в осмотренных нами колониях ходулочника было 8 (в среднем 31,0±0,41 (п=18)). В то же время, нами были обнаружены 2 одиночных гнезда шиппк-пювки, а также колонии, состоящие всего из 2-4 гнезд (в среднем 5,3±0,24 гнезда в одном поселении (п=6)). Отмеченное нами максимальное количество гнезд в одной колонии ходулочника составило 70, шилоклювки -16.

Оба вида образуют смешанные поливидовые колонии. В случае совместного гнездования гнезда шилоклювки располагаются дисперсно и на большем расстоянии друг от друга и от центра колонии, гнезда ходулочника -более компактно, обычно образуя четко выраженный центр колонии. Иногда колонии состоят из пространственно разделенных групп - субколоний. В таких условиях ходулочник размещается по всем доступным участкам, ши-локлювка же занимает наиболее удаленные и труднодоступные участки, причем гнезда обоих видов птиц располагаются преимущественно вдоль береговой линии водоема.

Индекс плотности гнездования у шилоклювки составляет 0,014, причем для колоний, расположенных на мелких островах, в условиях ограниченного пространства, индекс плотности гнездования составляет 0,065, тогда как для колоний, расположенных на берегах водоемов, - всего 0,006. Индекс плотности гнездования у ходулочника - 0,032.

3.5. Характеристика гнезд. У Шилоклювковых, как и у всех представителей отряда Ржанкообразных (СЬагаскпГогтез), инстинкт гнездостроения слабо развит. Они строят довольно примитивные, неоформленные, гнезда. Однако, некоторые видоспецифические особенности гнезд можно проследить.

Строительство гнезда шилоклювкой начинается с небольшой ямки в почве, которую птицы выкапывают клювом и лапами. Реже шилоклювки используют естественные особенности микрорельефа, старые следы крупных животных, нри в этом случае самостоятельно оформляют гнездовую ямку. Нередко шилоклювки готовят несколько гнездовых ямок, иногда на значительном (до 10 м) удалении друг от друга, но чаще в пределах 2 - 3 м. Гнездо в дальнейшем устраивается только в одной из них. В строительстве гнезда принимают участие оба партнера. Первое яйцо откладывается в еще недостроенное гнездо, его формирование и даже выстилка лотка продолжаются во время насиживания. В качестве строительного материала птицы обычно используют растения, которые они находят в непосредственной близости от гнезда: корешки и сухие стебли пырея, ковыля, типчака, осоки, тростника, тамарикса и других. Лоток выстилается более мягким материалом: мелкими сухими листьями, тонкими стеблями и корешками трав, иногда в выстилке встречаются перья птиц. В случае гнездования шилоклювки на низменных подтопляемых островках гнезда принимают форму усеченного конуса, что позволяет избегать сырости в гнезде из-за некритического подъема уровня воды или волн во время ветра. В качестве строительного материала для таких гнезд зачастую используются и водоросли

Гнезда ходулочника, в отличие от гнезд шилоклювки, располагаются не только на открытых берегах и низменных островках, но и по берегам возвышенных островов, в густой траве, на мелководье (иногда на значительном -до 25 м - удалении от берега). В зависимости от занимаемого биотопа ходулочник, соответственно, создает гнездовые постройки различных типов. В случае гнездования на земле гнезда располагаются в естественных выемках в грунте, иногда в ямках, образованных следами скота, человека, под густым кустом травы. На открытых участках, как правило, гнездовые постройки состоят из меньшего количества гнездового материала. Гнезда, расположенные на мелководье и грязевых отмелях, представляют собой компактные, достаточно хорошо оформленные тумбы, слепленные из сырого ила, водорослей, водных растений, либо напоминают небольшую копну с углублением в центре, сложенную из сухих стеблей растений, произрастающих неподалеку. Выстилка лотка во всех гнездах ходулочника практически отсутствует, лоток состоит из того же материала, что и остальное гнездо, немного более тонкого и мягкого. В строительстве гнезда принимают участие оба партнера.

Однако, для гнезд, расположенных на грунте, и для гнезд, расположенных в мелководной прибрежной зоне, выделяются некоторые различия в размерах. Так у ходулочника гнезда, расположенные на мелководье, имеют большие размеры, чем гнезда, расположенные на грунте. Птицы вынуждены строить на воде более массивные гнезда для придания им устойчивости, защиты кладки от влаги, меньшей вероятности разрушения гнезд волнами во время ветра. По этим же причинам такие гнезда имеют в среднем меньшую глубину лотка. Коэффициент вариации по всем параметрам выше у гнезд, расположенных на грунте, так как биотопические условия при строительстве таких гнезд гораздо более разнообразны. Наиболее стабильным параметром для всех гнезд является диаметр лотка.

В целом, гнезда шилоклювки, несмотря на больший размер, чем гнезда ходулочника, не так массивны и гораздо менее заметны на местности, даже на совершенно открытых, лишенных растительности участках солонцов, что наглядно демонстрирует экологические особенности данных видов.

3.6. Величина кладки. Величина кладки является одним из важных показателей продуктивности размножения, характеризующим потенциальную плодовитость организмов. У Шилоклювковых полная кладка состоит из небольшого количества яиц (3-4). В Центральном Предкавказье несколько большая величина кладки наблюдается у ходулочника, меньшая - у шилок-лювки (таол. 1;. Ьолее изменчив этот показатель-ушилоклювки,-менее—у-ходулочника.

Величина кладки ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье

Вид п Уш М±ш ст СУ, %

Ходулочник 130 2-5 3,9+0,1 0,4 11,33

Шилоклювка 17 3-5 3,8±0,2 0,6 16,63

В орнитологической литературе нередко встречаются упоминания об откладке в одно гнездо кладок несколькими (2-3) самками птиц семейства Шилоклювковых (Дементьев, 1951; Долгушин и др., 1962; Костин, 1983; Черничкой др., 1988; Хохлов, 1998; Мака(5сЬ, 1974; и др.), в таких случаях количество яиц в гнезде может достигать 8 у шилоклювки (Дементьев и др., 1951) и 11 у ходулочника (Черничко и др., 1988). В условиях Центрального Предкавказья максимальное количество яиц, отложенных в одно гнездо, по нашим данным, не превысило 5 и для ходулочника, и для шилоклювки. Причем количество таких кладок составляет незначительную часть от общего числа кладок: 3,1% (п= 130) для ходулочника и 5,9% (п= 17) для шилоклювки. Увеличенные кладки являются следствием высокой плотности гнездования птиц. Так, все отмеченные нами увеличенные кладки Шилоклювковых находились в гнездах колоний, расположенных на небольших островках.

На размер кладки Шилоклювковых в условиях исследуемой территории влияют следующие основные факторы: плотность гнездования, биотопическая приуроченность, состояние погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды.

3.7. Оологическая характеристика. Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов, поскольку: 1) внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации; 2) яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру; 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц; 4) работа с оологическим материалом в полевых условиях отличается своей простотой (Мянд, 1988; Климов и др, 1997; и др.).

Некоторые количественные параметры яиц представлены в таблице 2.

В Центральном Предкавказье, большие линейные размеры яиц имеет шилоклювка, меньшие - ходулочник, что напрямую связано с размерами тела самих птиц

Характеристика яиц ходулочника и шилоклювкн в Центральном Предкавказье

Вид п 1дт М±т а СУ,%

Длина, мм

Ходулочник 834 38,0-49,3 44,17±0,06 1,75 3,95

Шилоклювка 78 47,2-55,9 51,37±0,21 1,85 3,60

Ширина, мм

Ходулочник 834 27,8-33,8 31,50+0,08 0,87 2,79

Шилоклювка 78 32,9-37,1 34,73+0,12 1,06 3,05

Объем,см3

Ходулочник 834 15,6-26,5 21,89±0,05 1,56 7,12

Шилоклювка 78 27,0-36,6 31,61+0,21 1,86 5,89

Индекс удлиненности, %

Ходулочник 834 59,1-80,6 70,63+0,11 3,19 4,51

Шилоклювка 78 59,0-77,2 67,72+0,42 3,70 5,46

Длина яиц и ходулочника, и шилоклювки варьирует больше, чем ширина. Это объясняется тем, что ширина яйца в большей степени обусловлена диаметром яйцевода птицы, постоянный размер которого выработался в ходе длительной эволюции. Установлено (Болотников, Тарасов, 1977), что изменения длины яйца меньше отражаются на значении показателя объема, нежели изменения ширины. Объем яйца является параметром, контролируемым отбором и, по-видимому, он программируется генетически, имея определенную норму реакции. Низкая вариабельность ширины яйца способствует сохранению этой нормы. В Центральном Предкавказье этот параметр у ходулочника более изменчив, чем у шилоклювки.

Форма птичьего яйца является очень важным оологическим параметром, имеющим видовую специфику. Он может быть использован в изучении эволюционных процессов (Флинт, 1972). От формы яйца в значительной степени зависит успешность эмбриогенеза птиц (Климов, Мельников, 1995). Более округлые яйца откладывает ходулочник, более удлиненные - шилок-лювка, то есть с увеличением размеров яйца приобретают более удлиненную форму. Большая вариабельность индекса формы отмечается у шилоклювки меньшая - у ходулочника.

Для более полного ооморфологического анализа необходимо учиты-

вать не только количественные, но и качественные характеристшпгяица-которыми являются его окраска (фон) и рисунок.

У шилоклювки выделяется 7 типов окраски яиц, у ходулочника - 11. В целом, у обоих видов птиц преобладают яйца с темно-песочным, песочным, темно-дымчатым фоном скорлупы. Совокупность яиц с данными типами фона скорлупы составляет 78,1% у ходулочника и 77,3% у шилоклювки (от общего числа исследованных яиц этих видов птиц). Яйца ходулочника в Центральном Предкавказье имеют в целом более темную окраску, нежели яйца шилоклювки. По нашему мнению это может быть связано со следующими экологическими особенностями гнездования видов: 1) расположение гнезд шилоклювки приурочено к открытым, лишенным растительности стациям, что делает светлые яйца менее заметными на фоне субстрата; в свою очередь, яйца ходулочника менее заметны на фоне более темного, нередко сырого, субстрата; 2) сообразно цвету субстрата, строительный материал гнезд обоих видов шилоюповковых имеет окраску, схожую с первым, что, соответственно, отражается на критической окраске яиц данных птиц; 3) шилоклювка, являясь более ксерофильным видом по сравнению с ходулочником, откладывает более светлые яйца.

Рисунок яиц образован локальными пигментными отложениями, имеющими разную по своей конфигурации форму, характер локализации на скорлупе и плотность рисунка. Подавляющее большинство яиц Шилоклюв-ковых на исследуемой территории имеют пятнистый характер рисунка. И лишь несколько яиц ходулочника имели линейно-пятнистый рисунок.

По степени интенсивности пигментации рисунка скорлупы выделяются 3 основных типа яиц: с редким (рисунок занимает до 30% площади поверхности скорлупы яйца), густым (30-70%) и сплошным рисунком (70-100%) (Климов и др., 1989). Все яйца Шилоклювковых, обнаруженные нами на территории Центрального Предкавказья, имеют редкий рисунок скорлупы.

При всем разнообразии локализации рисунка яиц чаще всего он имеет равномерное распределение пигмента по всей скорлупе. При этом большая доля (94,0%) таких яиц отмечается у шилоклювки (у ходулочника- 78,8%). И у ходулочника, и у шилоклювки встречаются яйца с локализацией рисунка в виде "венчика" на тупом (инфундибулярном) конце. У ходулочника также отмечены яйца с локализацией рисунка в виде "шапочки" на тупом конце и в виде "пояска" в экваториальной (интерполярной) зоне. Отметим, что образование "шапочек", "венчиков" и "поясков" относится к отклонениям в рисунке (Мянд, 1988).

Таким образом, проведенный сравнительный анализ по ряду морфологических признаков яиц позволяет выявить существенные отличительные видоспецифические особенности в оологии Шилоклювковых Центрально-

го Предкавказья, демонстрирующие дивергентный характер экологических адаптации данных птиц.

3.8. Продолжительность насиживания и инкубации яиц. Наши наблюдения показывают, что в Центральном Предкавказье средняя продолжительность насиживания яиц ходулочника составляет 23,7 суток, шилоклювки -24,1 суток. Большая продолжительность инкубационного периода у шилоклювки объясняется, скорее всего, большими размерами яиц. Незначительная разница в продолжительности насиживания, видимо, обусловлена более ранним началом массового насиживания яиц ходулочником. Насиживание начинается с откладки последнего яйца, причем характеризуется некоторым нарастанием плотности насиживания.

3.9. Эффективность размножения. Одним из важных вопросов в воспроизводстве популяций птиц является эффективность размножения - степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета последних из гнезд. Эффективность гнездования также служит одним из факторов динамики численности популяций птиц.

Эффективность размножения Шилоклювковых Центрального Предкавказья представлена в таблице 3.

Таблица 3

Эффективность размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье

а Вывелось Вылетело В среднем

о К К птенцов птенцов на гнездо

Вид и О со 1 С! о « я <и К о ч н О п %к числу яиц п %к числу яиц число яиц вылетело птенцов

Ходулочник 130 507 386 76,1 285 56,2 3,9 2,2

Шилоклювка 17 65 47 72,3 32 49,2 3,8 1,9

У ходулочника при средней кладке из 3,9 яйца число вылупившихся птенцов на одно гнездо в среднем составляет 3,0. Неоплодотворенные и с нераз-вившимся эмбрионом яйца в колониях этих птиц составляют 2,4% (п=12), гибель яиц в обследованных колониях ходулочника была обусловлена сле-дуюншми причинами (от общего количества яиц): от затопления мест гнездования - 11% (п=56), разорение гнезд корсаком - 6,7% (п=34), ородячишг собаками - 1,6% (п=8), растоптано коровами - 1,6% (п=8), разорено серой

вороной - 0,6% (п=3). Общая гибель птенцов составила 23,8% (п=121) от общего количества яиц. В результате средняя успешность гнездования ходулочника за период исследований нами зафиксирована на уровне 56,2% (2,2 птенца на гнездо).

Число вылупившихся на одно гнездо птенцов шилоклювки, при средней кладке из 3,8 яйца, составляет в среднем 2,8. Неоплодотворенные и с нераз-вившимся эмбрионом яйца в колониях этих птиц составляют 3,1% (п=2), гибель яиц была вызвана следующими причинами (от общего количества яиц): разорение гнезд корсаком - 12,3%(п=8), от затопления мест гнездования - 6,2% (п=4), вытоптано отарой овец - 6,2% (п=4). Гибель птенцов составила 23,1% (п=15) от общего количества яиц. Средняя успешность гнездования шилоклювки за период исследований нами зафиксирована на уровне 49,2% (1,9 птенца на гнездо).

В целом, успешность размножения Шилоклювковых в Центральном Предкавказье зависит от климатических условий, фауны и численности хищников, интенсивности хозяйственной деятельности человека.

3.10. Элементы гнездовой этологии. В период насиживания яиц у ходулочника и шилоклювки наблюдаются определенные различия в реакции птиц на угрозу кладкам.

Так, ходулочник с большей агрессией относится к вторжениям на гнездовой участок как птиц других видов, так и особей своего вида, гнездящихся в этой же колонии. В случае же вторжения в колонию извне, в зависимости от степени опасности, представляемой нарушителем, в отражении угрозы принимают участие 30-100% птиц колонии. Во время обследования колонии наблюдателем часть птиц (преимущественно самцы) поднимаются в воздух и с тревожными криками летают вокруг человека, не приближаясь, однако, ближе, чем на 5 м. Оставшаяся часть птиц располагается на периферии колонии, перепархивая с места на место и пронзительно крича. Интенсивность беспокойства нарастает по мере приближения человека к колонии, достигая своего пика в первые минуты его пребывания среди гнезд. Затем беспокойство несколько спадает, опять нарастая во время покидания человеком колонии. В отличие от человека, животные подвергаются более интенсивным атакам со стороны тревожащихся ходулочников. Так, известен случай отпугивания ходулочниками от гнезд с кладками даже такого крупного животного, как корова (Хохлов, 1987). В случае появления над колонией птиц, представляющих потенциальную опасность, ходулочники атакуют их и пытаются преследовать, ликвидируя опасность. При этом гнезда покидает только небольшая часть птиц.

Шилоклювки, в отличие от ходулочников, ввиду большего минимального расстояния между гнездами, на гнездовых участках друг с другом не конфликтуют. В случае посещения колонии человеком этот вид проявляет больший спектр поведенческих реакций. Шилоклювка стремится покинуть гнездо сразу же после того, как замечает движущегося в ее направлении человека. При этом она не взлетает с гнезда, как ходулочник, а сначала отбегает на некоторое расстояние, обычно в сторону водоема. В ряде случаев шилоклювка не взлетает вовсе, демонстрируя отводящее поведение. Агрессивное поведение у шилоклювки нами отмечалось только в поливидовых колониях, когда шилоклювки отгоняли хищников совместно с чайками и (или) ходулочниками. Однако, в отражении вторжений на территорию колонии принимают участие не более четверти гнездящихся в данной колонии особей, остальные в это время покидают гнезда и ждут стабилизации ситуации в прибрежной зоне. Агрессивность территориальных демонстраций Шилоклювковых нарастаете течением инкубации и достигает пика во время вождения птенцов.

Здесь следует отметить, что, по нашим наблюдениям, практически всегда при возникновении угрозы все шилоклювки покидали гнезда, все же ходулочники покидали гнезда только при обследовании колонии исследователем, в других случаях на гнездах оставалось не менее половины насиживающих ходулочников. Также возвращение на гнезда после тревоги у ходулочников происходит быстрее (сразу после исчезновения опасности). Шилоклювки возвращаются на гнезда не ранее, чем через 2 минуты, то есть для шилоклювок фактор беспокойства является более значимым, нежели для ходулочника, так как при тревоге насиживающие шилоклювки чаще и на больший срок оставляют кладки без обогрева и защиты.

Таким образом, различия в реакции Шилоклювковых на угрозу кладкам обусловлены не только эволюционной дивергенцией поведенческих реакций, но и разницей в численности птиц в отдельных колониях и в целом в исследуемой части ареала.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

Из всех факторов изменчивости наиболее достоверно себя проявляют межгодовая, ландшафгно-биотопическая, внутрикладковая изменчивость "яХШгУ к'о.ионишгьнатиюляишхсяницовтакжснаблюлпсгся прогтранствен-ная изменчивость ооморфологических показателей в пределах одной колонии.

4.1. Межгодовая изменчивость яиц. Обычно межгодовые различия в средних ооморфологических показателях незначительны и несущественны, как это демонстрировалось многими исследователями (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995; Климов, 1997; и др.). В некоторых случаях установленные межгодовые различия объясняются изменением таких факторов, как время гнездования, условия питания или погоды и другими.

Так, в 1997 г. весенне-летний сезон отличался более дождливым и прохладным погодным режимом, что сказалось на размерах яиц ходулочника, которые в 1997 г. имели минимальные или очень небольшие показатели по всем параметрам за весь период наблюдений. Однако, в большинстве случаев межгодовые различия в параметрах яиц Шилоклювковых оказались статистически не достоверными.

4.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость яиц. Большие по размерам яйца ходулочник откладывает на оз.Дадынском и оз.Соленом, меньшие -на оз. Подманок-1. По нашему мнению, четко выраженные различия ооморфологических параметров связаны с неодинаковым влиянием некоторых экологических факторов. Так, на озерах Дадынском и Соленом существуют наиболее оптимальные условия для гнездования ходулочника: низкое количество атмосферных осадков, высокая температура воды, низкая соленость воды, наличие биогенных элементов аллохтонного происхождения, что обуславливает высокую эвтрофикацию этих водоемов (Литвинов и др., 1988), а также низкий уровень беспокойства со стороны человека, домашних животных и хищников.

По всем ооморфологическим параметрам наименьший коэффициент вариации наблюдается в колониях ходулочника, расположенных на оз.Ма-ныч, наибольшая вариабельность длины яиц - в с.Тахта, ширины и объема- в с.Турксад, индекса удлиненности - на оз.Соленом.

Шилоклювка, в сравнении с ходулочником, проявляет себя как более галофильный вид, предпочитающий гнездиться на соленых водоемах. Так, яйца шилоклювки, отложенные в колонии на более соленом оз.Маныч по всем морфометрическим параметрам оказались крупнее таковых, отложенных в колонии на оз.Подманок-1. Также на оз.Маныч шилоклювка испытывает значительно меньшее воздействие фактора беспокойства со стороны человека, домашних животных и хищников.

Интересно, что достоверных различий количественных параметров яиц ходулочника в колониях, расположенных в разных природно-ландшафт-ных провинциях (типичных лесостепей, степей, полупустынь), нами не отмечено.

При гнездовании в антропогенных условиях ходулочник откладывает большие по длине и объему яйца, нежели при гнездовании на неизмененных, неиспользуемых человеком территориях. Это, скорее всего, объясняется лояльным отношением местного населения к гнездованию ходулочника и меньшим воздействием на колонии со стороны естественных врагов.

4.3. Пространственная изменчивость яиц в пределах одной колонии. Как показали исследования, наиболее крупные яйца ходулочник откладывает на периферии колонии, где отмечается наименьшая изменчивость всех ооморфологических признаков. Коэффициент вариации по всем ооморфо-логическим параметрам оказался больше в центральной части колонии.

4.4. Внутрикладковая изменчивость яиц. В Центральном Предкавказье ходулочник имеет большую внутрикладковую изменчивость яиц по всем параметрам.

4.5. Влияние других факторов на изменчивость яиц. Оологические параметры тесно связаны и с другими, ранее не рассмотренными факторами изменчивости. Так, с увеличением числа яиц в кладке у шилоклювковых их объемы имеют тенденцию возрастания. Также с возрастанием величины кладки у шилоклювки увеличивается степень округленности яиц. По всем рассмотренным параметрам у обоих видов наибольший коэффициент вариации наблюдается для яиц из четырехъяйцевых кладок, что свидетельствует об оптимальности такого количества яиц в кладке для Шилоклювковых. У ходулочника яйца с равномерной локализацией рисунка оказались меньше и более удлиненными, у шилоклювки - крупнее и более удлиненными.

ВЫВОДЫ

1. Ходулочник в Центральном Предкавказье является обычным гнездящимся, пролетным, перелетным видом. В количестве около 1 тыс. пар он спорадично гнездится практически во всех равнинных районах северной и восточной частей Центрального Предкавказья. Численность вида является стабильной. Шилоклювка является редким гнездящимся перелетным видом региона. Гнездится исключительно на озерах, расположенных в пределах Кумо-Манычской впадины в количестве около 100 пар. Численность вида сокращается.

2. Ходулочник приступает к гнездованию на неделю раньше шилоклювки. Период с момента откладки яиц до подъема птенцов на крыло составляет52^58днёйуЗодулочШ1^^

этапы размножения Шилоклювковых существенно варьируют и сильно растянуты во времени.

3. Ходулочник относится к облигатно-колониальным видам, шилоклюв-ка - к факультативно-колониальным. Колонии ходулочника, как правило, более многочисленны, чем колонии шилоклювки, кроме того, ходулочник не гнездится отдельными парами. Оба вида образуют смешанные поливидовые колонии. В случае совместного гнездования с другими видами птиц гнезда шилоклювки располагаются дисперсно ц на большем расстоянии друг от друга и от центра колонии, гнезда ходулочника - более компактно, обычно образуя четко выраженный центр колонии. Индекс плотности гнездования у ходулочника составляет 0,032, у шилоклювки - 0,014. Гнезда шилоклювки, несмотря на больший размер, чем гнезда ходулочника, не так массивны и менее заметны на местности, что наглядно демонстрирует экологические особенности данных видов.

4. У обоих видов преобладают кладки из четырех яиц. Шилоклювка откладывает более крупные и удлиненные яйца. Яйца ходулочника имеют более темную окраску, нежели яйца шилоклювки. Проведенный сравнительный анализ по ряду морфологических признаков яиц позволяет выявить существенные отличительные видоспецифические особенности в оологии Шилоклювковых Центрального Предкавказья, демонстрирующие дивергентный характер экологических адаптаций данных птиц.

5. Средняя эффективность размножения у ходулочника составила 56,2%, у шилоклювки-49,2%.

6. По ряду ооморфологических показателей ходулочник и шилоклювка обнаруживают межгодовую, ландшафтно-биотопическую, внутриколони-альную и внутрикладковую изменчивость. При этом факторы изменчивости действуют взаимосвязанно и комплексно.

7. Основными лимитирующими факторами Шилоклювковых в Центральном Предкавказье являются нестабильность уровня воды в водоемах, вызываемая естественными и антропогенными причинами; воздействие хищников на колонии в период гнездования; хозяйственная деятельность человека в местах размножения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бичерев А.П., Илыох М.П., Мищенко МА. О гнездовании ходулочника в рудеральной зоне г.Ставрополя // Малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции. - Ставрополь, 1990. -С. 159.

2. Бичерев А.П., Скиба С.Б., Илыох М.П., Мищенко М.А., Монашенко Д. Некоторые изменения в орнитофауне озера Вшивого // Малоизученные

птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции. - Ставрополь, 1990.-С. 167-168.

3. Ильюх М.П., Мищенко М. А. Заметки о птицах г.Ставрополя и его окрестностей // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий: Материалы научно-практической конференции.-Ставрополь, 1991.-С. 149-153.

4. Мищенко М.А., Юрин Д.В., Климашкин О.В. Ржанкообразные водоемов-памятников природы города Ставрополя // Окружающая среда и человек: Тезисы докладов научно-методической конференции. — Ставрополь, 1992.-С. 14.

5. Ильюх М.П., Мищенко М.А., Зосимова Е.А., Емельянов С.А. Поздне-летняя численность птиц на водоемах Кумо-Манычской впадины (в пределах Ставропольского края) // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ставрополь, 1998. - С. 88-89.

6. Мищенко М.А. О весеннем пролете куликов на северо-востоке Ставрополья в 1998 г. // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ставрополь, 1998. - С. 94-95.

7. Хохлов А.Н., ИльюхМ.П., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Мищенко М.А., Акопова Г.В., Климашкин О.В., Кармацкая Е.Н., Зосимова Е.А. К летней орнитофауне низовий реки Кумы и прилежащих территорий // Кавказский орнитологический вестник.-Ставрополь, 1998.-Вып. 10.-С. 135-143.

8. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Климашкин О.В., Акопова Г.В., Емельянов С.А., Мищенко М.А. К оологии некоторых птиц Ставрополья // Актуальные проблемы оологии: Материалы II международной конференции стран СНГ.-Липецк, 1998.-С.76.

9. Мищенко М. А., Ильюх М.П. К оологии ходулочника в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1999. -Вып. 11.-С. 152-157.

10. Мищенко М.А. Современное состояние шилоклювки Recurvirostra avosetta в Ставропольском крае // Русский орнитологический журнал. -С.-Пб., 2000.-С. 20-23.

11. Мищенко М.А., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Экология размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье. - Ставрополь: Cry.2000.-90c.__'

12. Khokhlov A.N., Mistchenko М.А., Ilyuch M.h Avocet in thirStavropoh Région // Waterbird consevation and management. - Grado, Italy, 1999. - P. 50.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мищенко, Михаил Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ПЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

ГНЕЗДОВОЙ ЭКОЛОГИИ

3.1. Распространение и численность

3.2. Местообитания

3.3. Фенология гнездования

3.4. Структура колоний

3.5. Характеристика гнезд

3.6. Величина кладки

3.7. Оологическая характеристика

3.8. Продолжительность насиживания и инкубации яиц

3.9. Эффективность размножения

3.10.Элементы гнездовой этологии.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

4.1. Межгодовая изменчивость яиц

4.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость яиц

4.3. Пространственная изменчивость яиц в пределах одной колонии

4.4. Внутрикладковая изменчивость яиц

4.5. Влияние других факторов на изменчивость яиц

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология гнездования ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье"

Актуальность работы. Гнездовой период является важнейшим звеном жизненного цикла птиц и его детальное изучение крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, механизма микроэволюционных процессов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Изучение специфических проявлений сложных природных инстинктов, связанных с размножением (величина кладки, размеры и форма яиц, окраска скорлупы, архитектоника и структура гнезд и т. д.) , издавна привлекало внимание многих орнитологов, но, несмотря на достигнутые успехи, вопросы размножения птиц еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества данных по особенностям размноженя птиц в различных географических и экологических условиях. Весьма актуальны исследования сравнительно-экологического характера, поскольку они позволяют выявить адаптивную радиацию организмов.

В качестве объектов исследования в настоящей работе выбраны птицы семейства Жилоклювковых (Recurvirostridae) ходулочник (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758) и шилок-лювка (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758). Оба вида внесены в Красную книгу России.

Особенностям размножения Шилоклювковых в различных частях ареала посвящено достаточно много работ (Алфераки, 1910; Птушенко, 1939; Кищинский, I960; Очаповский, 1962, 1971, 1973; Луговой, 1963; Лебедева, 1965; Кривенко, Кривоносов, 1973; Филонов, Лысенко, 1973; Улюмджиев, 1974; Падутов, Пекло, 1980; Кукиш, 1982; Ардамацкая, 1984; Молодан, 1988; 4

Сиохин и др., 1988; Черничко, 1988; Гизатулин, Точиев, 1989, 1990; Мекленбурцев и др, 1990; Пискунов, Беляченко, 1998; Rey, 1912; Bartovsky et al., 1987; Colston, Burton, 1988; Tlnarelli, Baccetti, 1989; Tinarelli, 1990, 1998; Hotker, 1991, 1996, 1998a, 19986, 1999a, 19996; Van Impe, 1991; Larousse, 1995; Hotker et al., 1996; Pinedo, 1996; Dietrich et al., 1997; Ardamatskaya, 1998; Lebedeva, Butiev, 1998; Zhmud, 1998).

Из работ, посвященных ходулочнику и шилоклювке Центрального Предкавказья, наиболее значительны материалы H.Я.Динника (1886); К.А.Сатунина (1907); С.Н.Алфераки (1910); Е.П.Спангенберга (1951); Н.С.Олейникова с соавторами (1967, 1973); Б.А.Казакова с соавторами (1981); А.П.Бичерева (1984); А.Н.Хохлова (1985, 1987а, 19876, 1989а, 1990, 1994, 1998, 2000); А.Н.Хохлова с соавторами (1986, 1991, 1997, 1998а, 19986, Khohlov et al., 1999); В.П.Велика (1988, 1989, Belik, 1998); М.Х.Емтьитя (1988); И.Л.Мельгунова (1988); И.Л.Мельгунова с соавторами (1988); А.П.Бичерева с соавторами (1990а, 19906); А.Н.Хохлова, Л.П.Харченко (1991); М.Х.Емтьитя с соавторами (1992); В.А.Миноранского, Я.Ю.Подгорной (1998). Однако, имеющаяся в них информация носит фау-нистический и общеэкологический характер, сведения о периоде размножения в большинстве случаев отрывочны и фрагментарны, представлены, преимущественно, работами по характеру пребывания, распространению, численности, зимовкам, миграциям и питанию. Экология размножения Шилоклювковых в естественных и антропогенных ландшафтах региона к настоящему времени остается слабо изученной. Хозяйственное преобразование природы данной территории, осуществляющееся во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, ока5 зывает существенное влияние на характер распределения и экологию Шилоклювковых.

Цель и задачи исследования. Целью работы было сравнительное изучение гнездовой экологии двух видов семейства Шилоклювковых - ходулочника и шилоклювки.

Ставились следующие основные задачи:

1)выяснить распространение и гнездовую численость Шилоклювковых исследуемого региона;

2) установить сроки их размножения;

3) изучить характер расположения гнезд и морфологические особенности яиц;

4) выяснить эффективность размножения;

5) исследовать внутривидовую изменчивость яиц Шилоклювковых;

6) установить лимитирующие факторы.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были проведены систематические исследования экологии гнездования птиц семейства Шилоклювковых в антропогенных ландшафтах южной части России, получены новые сведения по пространственной структуре колоний этих птиц, детально исследованы ооморфологические показатели, выявлены сроки и эффективность размножения, прослежены отдельные стороны поведения шилоклю-вок и ходулочников в период гнездования, детально проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц.

Практическое значение. Полученные данные по распределению, численности и гнездовой экологии птиц семейства Шилоклювковых в регионе могут послужить основой для осуществления практических мероприятий по их охране. Результаты выполненного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии птиц фауны России. Материалы по внутривидовой из6 менчивости яиц помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях. Полученные данные могут быть использованы при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» (в разделе «Кулики»). Результаты исследований также могут использоваться для преподавания зоологии и экологии в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции «Малоизученные птицы Северного Кавказа» (Ставрополь, 1990), на научно-методической студенческой конференции «Окружающая среда и человек» (Ставрополь, 1992), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской академии наук (Ставрополь, 1997, 1998, 1999), на второй Международной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 1998), на межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и эколо-гическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998), на Пятом совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000) .

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав и выводов, содержит 33 таблицы и 21 рисунок. Общий объем диссертации 120 страниц машинописного текста. Список литературы включает 185 наименований, из них 43 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мищенко, Михаил Александрович

ВЫВОДЫ

Ходулочник в Центральном Предкавказье является обычным гнездящимся, пролетным, перелетным видом, В количестве около 1 тыс. пар он спорадично гнездится практически во всех равнинных районах северной и восточной частей Центрального Предкавказья. Численность вида является стабильной. Ши-локлювка является редким гнездящимся перелетным видом региона. Гнездится исключительно на озерах, расположенных в пределах Кумо-Манычской впадины в количестве около 100 пар. Численность вида сокращается.

2. Ходулочник приступает к гнездованию на неделю раньше шилоклювки. Период с момента откладки яиц до подъема птенцов на крыло составляет 52 - 58 дней у ходулочника и 55 - 58 дней у шилоклювки, В разные годы этапы размножения Шилоклюв-ковых существенно варьируют и сильно растянуты во времени.

3. Ходулочник относится к облигатно-колониальным видам, шилоклювка - к факультативно-колониальным. Колонии ходулочника, как правило, более многочисленны, чем колонии шилоклювки, кроме того, ходулочник не гнездится отдельными парами. Оба вида образуют поливидовые колонии. В случае совместного гнездования с другими видами птиц гнезда шилоклювки располагаются дисперсно и на большем расстоянии друг от друга и от центра колонии, гнезда ходулочника - более компактно, обычно образуя четко выраженный центр колонии. Индекс плотности гнездования у ходулочника составляет 0,032, у шилоклювки - 0,014. Гнезда шилоклювки, несмотря на больший размер, чем гнезда ходулочника, не так массивны и менее заметны на местности, что наглядно демонстрирует экологические особенности данных видов»

98

4. У обоих видов преобладают кладки из четырех яиц = Шилоклювка откладывает более крупные и удлиненные яйца. Яйца ходулочника имеют более темную окраску, нежели яйца шилок-лювки. Проведенный сравнительный анализ по ряду морфологических признаков яиц позволяет выявить существенные отличительные видоспецифические особенности в оологии Шилоклювко-вых Центрального Предкавказья, демонстрирующие дивергентный характер экологических адаптаций данных птиц.

5. Средняя эффективность размножения у ходулочника составила 56,2%, у шилоклювки - 4 9,2%.

6. По ряду ооморфологических показателей ходулочник и шилоклювка обнаруживают межгодовую, ландшафтно-биотопическую, внутриколониальную и внутрикладковую изменчивость . При этом факторы изменчивости действуют взаимосвязанно и комплексно.

7. Основными лимитирующими факторами Шилоклювковых в Центральном Предкавказье являются нестабильность уровня воды в водоемах, вызываемая естественными и антропогенными причинами; воздействие хищников на колонии в период гнездования; хозяйственная деятельность человека в местах размножения.

99

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог вышеизложенному, можно заключить, что в настоящее время численность и состояние популяции ходулочника в Центральном Предкавказье не вызывает серьезных опасений. Это, на наш вгляд, связано с высокой экологической пластичностью данного вида и благоприятными условиями для гнездования, сложившимися на территории региона, В настоящее время ходулочник в Центральном Предкавказье не испытывает недостатка в гнездопригодных биотопах. Так, ходулочник одинаково охотно селится в биотопах, испытывающих различное антропогенное воздействие, на водоемах разной степени солености во всех ландшафтных провинциях региона, образуя колонии со сравнительно высокой численностью птиц. При этом, в случае гнездования в поливидовых колониях ходулочник занимает доминирующее положение относительно других видов. Сокращение ареала ходулочника В Центральном Предкавказье в настоящее время маловероятно.

Состояние шилоклювки в Центральном Предкавказье вызывает серьезную тревогу. В силу своих экологических особенностей этот вид слабо адаптируется к антропогенньм изменениям окружающей среды. По-видимому, угнетенное состояние популяции шилоклювки в регионе связано с высокой степенью воздействия человека, низкой экологической конкурентоспособностью вида, мальм количеством гнездопригодных биотопов. В силу этих причин увеличение численности вида в ближайшей перспективе маловероятно. Мы не исключаем возможности дальнейшего раздробления ареала вплоть до полного исчезновения популяции шилоклювки в Центральном Предкавказье.

97

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мищенко, Михаил Александрович, Ставрополь

1. Алфераки С. Н. Птицы Восточного Приазовья // Орнитологический вестник. 1910. №1. С.11-35; №2. С. 73-93.

2. Ардамацкая Т. Б. Гнездование утиных и ржанкообразных на островах Тендеровского залива Черноморского заповедника // Орнитология. М., 1984. - Вып. 19. - С. 41 - 49.

3. Велик В. П. Авдотка в бассейне Дона. Ходулочник в бассейне Дона. Шилоклювка на оз. Маныч-Гудило // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство: Сб. научных трудов. М., 1988. - С. 111-112.

4. Велик В. П. Летняя орнитофауна Степного лесничества Ипа-товского лесхоза // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. - С. 8-13.

5. Велик В. П. Современное состояние популяций редких и охраняемых видов куликов на юге России // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Том 1. - М. : Союз охраны птиц России. 1998. - С. 84-90.

6. Белопольский Л. О. Роль межвидовых взаимоотношений в развитии колониальности у птиц // Зоологический журнал. -1955. Т. 34, вып. 3. - С. 589-600.

7. Веме Л. Б. Новые птицы для орнитофауны Предкавказья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Нов. сер. отд. Биологии, 1925, 33, вып. 3\4. с. 23-25.

8. Бичерев А. П. Фаунистический обзор и некоторые черты биологии неворобьиных птиц водоемов окрестностей100г.Ставрополя // Фауна Ставрополья. Вып.З. Ставрополь, 1984. - С.7-20.

9. Вичерев А. П., Ильюх М., Мищенко М. О гнездовании ходулочника в рудеральной зоне г. Ставрополя / / Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990а. - С.159.

10. Вичерев А. П., Скиба С. В., Ильюх М., Мищенко М., Мона-шенко Д. Некоторые изменения в орнитофауне озера Вшивого // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 19906.- С.167-168.

11. Богданов М. Птицы Кавказа. Труды обществава естествоиспытателей при Казанском ун-те, 187 6, 8, вып. 4. 188 с.

12. Болотников А. М. К методике обследования гнездовий колониальных околоводных птиц // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М., 1981. - С. 3031.

13. Болотников А. М., Шураков А. ИКаменский Ю. Н. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Сборник статей по орнитологии. Пермь, 1974. С. 41-45.

14. Болотников A.M., Калинин С.С. Методика изучения насиживания и инкубации // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов: Сборник статей.- Вильнюс, 1977. Ч. - С. 23-36.

15. Болотников А. М., Дьяконов Ю. В., Литвинов В.А., Скрыпе-ва Л.Ф. Происхождение и эволюция колониального гнездования у птиц / / Теоретические аспекты колониального гнездования у птиц. М., 1985. - С. 11-14.

16. Болотников А. М., Петров Б. Г.,Борисов В. В., Литвинов Н. А., Дубась Г. И., Ламехов Ю. Г. Общебиологическое значение изучения оологических материалов // Современные проблемы101оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 12-15.

17. Бондарцев А. С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.-Л., 1954. -28 с.

18. Венгеров П. Д. Популяционно-морфологические аспекты изучения изменчивости птичьих яиц / / Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. -С. 21-25.

19. Вилков Е. В. Гнездящиеся кулики Дагестана // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Том 1. - М. : Союз охраны птиц России. 1998. - С. 84-90.

20. Волчанецкий И. Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Тр. НИИ биологии и биол. ф-та Харьковского ун-та, 1959, 28. С. 7-38.

21. Волчанецкий И. Б., Пузанов И. И., Петров В. С. Материалы к орнитофауне северо-западного Кавказа // Тр. НИИ биологии и биол. ф-та Харьковского ун-та, 1962, 32. С. 7-72.

22. Гаврин В. Ф., Долгушин И. А., Корелов М. Н., Кузьмина М. А. Птицы Казахстана. Т 2. Алма-Ата, 1962. 779 с.

23. Гизатулин И. И., Точиев Т. Ю. К фауне куликов Чечено-Ингушетии // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. С.30-34.

24. Гизатулин И. И, Точиев Т. Ю. Материалы по редким видам птиц Чечено-Ингушетии // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. - С 61-63.

25. Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. Отряд кулики. -М.: Сов. наука, 1951, т. 3. 372 с.

26. Губкин А. А., Гавриленко В. С., Чегорка П. Т. Об откладке в одно гнездо кладок несколькими самками у ходулочника //102

27. Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 56-57.

28. Динник Н. Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей, 1886, 17, вып. 1. С. 260-378.

29. Емтыль М. X. К гнездованию ходулочника в Юго-Западном Предкавказье // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 143.

30. Емтыль М. X. Распространение и численность ходулочника в Краснодарском крае // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. - С. 71-72.

31. Емтыль М. X., Тильба П. А., Мнацеканов Р. А. Современное состояние гнездовой популяции ходулочника в Краснодарском крае // Кавказский орнитологический вестник. 1992. Вып. 3.- С. 77-79.

32. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Любущенко С. Ю. Изменчивость ооморфологических показателей некоторых куликов севера Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы оологии. Материалы II Международной конференции стран СНГ. Липецк, 1998а. - С.58 - 59.

33. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В., Капранова Т, А. Современное состояние некоторых гнездящихся куликов Саратовской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы- 2000. Том 1. М. : Союз охраны птиц России. 19986. - С. 52-62.

34. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоологический журнал. 1975. - Т. 54, №9. - С. 1386-1389.

35. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц: Автореферат диссертации . . . кандидата103биологических наук. М., 1976. - 22 с.

36. Зубакин В. А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. - С. 37-59.

37. Зубакин В. А. Изучение колониальности у птиц: задачи и перспективы // Теоретические аспекты колониального гнездования у птиц: Сборник научных трудов. М., 1985. - С. З-б.

38. Зубакин В. А., Рощевский Ю. К., Ходков Г. И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. - С. 4-7.

39. Ильюх М., Мищенко М. Заметки о птицах г.Ставрополя и его окрестностей // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. - С. 149-153.

40. Ильюх М. П., Хохлов А. Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь, 1999. - 161 с.

41. Казаков Б. А., Велик В. П., Пекло А. М., Тильба П. А. Кулики (Aves, Chara-drilformes) Северного Кавказа. Сообщение 2 // Вестник зоологии № 5. Киев, 1981. - С. 13-18.

42. Кищинский А. А. Современная авифауна лиманов СевероВосточного Причерноморья и биология гнездящихся здесь птиц // Охрана природы и озеленение 1960, вып. 4. - С. 69-75.

43. Климашкин О. В. Сравнительная экология гнездования фо104новых видов чайковых птиц Центрального Предкавказья: автореферат диссертации . . . кандидата биологических наук. -Ставрополь, 1988. 24 с.

44. Климашкин О. В., Ильюх М. П., Емельянов С. А. Сопутствующие птицы поселений чайковых Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1998. - Вып. 10. - С. 56-58.

45. Климов С. М. Применение оологии в изучении микроэволюционных процессов у птиц // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов: Тезисы докладов. Махачкала, 1990. - Ч. 2. - С. 103-106.

46. Климов С. М. Современная оология. Перспективы и направления исследований // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1992. - Вып. 2. - С. 6-8.

47. Климов С. М. Развитие отечественной оологии в последнее десятилетие и актуальные ее задачи // Современные проблемы оологии. Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 10-11.

48. Климов С. М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц: Автореферат диссертации . доктора биологических наук. М., 1997. - 47 с.

49. Климов С. М. Современное состояние и перспективы развития оологии // Актуальные проблемы оологии. Материалы II Международной конференции стран СНГ. Липецк, 1998. - С. 4-5.

50. Климов С. М., Мельников М, В. Методика исследования формы яйца птиц // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1995. - Вып. 5. - С. 11-13.

51. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц . Липецк, 1989. - 9 с.105

52. Климов С. М., Овчинникова Н. А., Архарова О. В. Возможности использования оологического материала в популяционных исследованиях птиц // Фенетика природных популяций. Материалы 4 Всесоюзного совещания. М., 1990. - С. 114-115.

53. Ковшарь А.Ф., Левин A.C. Каталог оологической коллекции Института зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1982. - 103 с.

54. Комаров Ю. Е. К фауне куликов Северной Осетии // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. - С. 82-85.

55. Кононов В. Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. Сборник научных трудов. Ставрополь, i960. -Вып. 10. - С. 172-202.

56. Кононов В. Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Флора, растительность и растительные ресурсы Северного Кавказа. Тезисы докладов 1 конференции. Нальчик, 1962.

57. Корзюков А. И., Петровская Л. П. Биология размножения и размещение ходулочника на крайнем юго-западе СССР // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М: Наука, 1988. - С.82-87.

58. Костин Ю. В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Сборник научных статей. Вильнюс, 1977. - Ч. 1. - С. 14-22.

59. Костин Ю. В. Птицы Крыма. М., 1983. - 240 с.

60. Кривенко В. Г., Кривоносов Г. А. О распространении и биологии куликов на внутренних водоёмах Калмыкии / / Фауна и экология куликов. М. : Изд-во Московского ун-та, 1973, вып. 2. - С. 45-48.106

61. Кривенко В. Г., Любаев В. Л. Изменение численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. Сборник научных трудов. М., 1981. - С. 93-96.

62. Кукиш А. И. Животный мир Калмыкии. Птицы. Элиста, 1982. - 127 с.

63. Кусенков А. Н. Использование оологических показателей птиц для оценки состояния среды / / Вопросы естествознания : Сборник научных трудов молодых ученых. Липецк, 1995. Вып. 2. - С. 96-98.

64. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

65. Лебедева М. И. Миграции куликов по данным кольцевания // Орнитология, 1965, вып. 7. С. 328-340.

66. Луговой А. Е. Птииы дельты реки Волги // Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия. Астрахань, 1963. - С. 9 - 185.

67. Мекленбурцев Р. Н., Митропольский О. В., Фоттелер Э. Р., Третьяков Г. П., Фундукчиев С. Э., Назаров А. П., Сагиотов А. К. Птицы Узбекистана. Т. 2. Ташкент, 1990. 209 с.

68. Мельгунов И. Л. К вопросу о бесконтрольном отстреле куликов в рыбхозах // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. - С. 111-112.

69. Мельгунов И. Л., Хохлов А. Н., Бичерев А. П. К фауне куликов Ставропольского края // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. - С.114-124.107

70. Мельников М. В. К классификации пространственного расположения и структуры колоний птиц // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1995. -Вып. 5. - С. 36-39.

71. Мельников М.В. Эколого-ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц: Диссертация ., . кандидата биологических наук. М., 1997. - 144 с.

72. Мельников Ю. И. Колония и ее критерии // Научные основы обоснования колониальных гнездовий околоводных птиц. Сборник научных статей. М., 1981. - С. 88-90.

73. Мельников Ю. И. О критериях колониальности у птиц // Теоретические аспекты колониального гнездования у птиц. Сборник научных статей. М., 1985. - С. 92-96.

74. Михеев А. В. Биология птиц. Определитель птичьих гензд. М: Цитадель, 1996. - 4 60 с.

75. Миноранский В. А., Подгорная Я. Ю. Орнитологические наблюдения в западной части озера Маныч-Гудило // Кавказский орнитологический вестник. Выпуск 10. Ставрополь, 1998. -С. 96-109.

76. Мищенко М. А. О весеннем пролете куликов на северо-востоке Ставрополья в 1998 г. // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. - С. 94-95.

77. Мищенко М.А., Ильюх М.П. К оологии ходулочника в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. Выпуск 11. Ставрополь, 1999. - С.152-157.

78. Мищенко М.А., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Экология размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье. -Ставрополь: СГУ, 2000. 90 с.

79. Мищенко М. А., Юрин Д. В., Климашкин О. В. Ржанкообраз108ные водоемов-памятников природы города Ставрополя // Окружающая среда и человек (тезисы докладов), Ставрополь, 1992. С. 14.

80. Молодан Г. Н. Ходулочник // Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев, 1988. С. 87-90.

81. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. -Таллин, 1988. 193 с.

82. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М., 1953.

83. Новиков Р., Завьяликов В. Ходулочник в рыбхозе «Светло-градский» // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. - С. 307-308.

84. Огарёв В. В. Изменения в орнитофауне Маныча после его обводнения // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1954, вып. 6. С. 361-371.

85. Олейников Н. С., Казаков Б. А., Решетников Ю. И., Ломад-зе Н. X. Редкие водные и околоводные птицы Западного Предкавказья // Природа Северного Кавказа и её охрана. Нальчик, 1967. - С. 121-124.

86. Олейников Н. С., Казаков Б. А., Велик В. П., Решетников Ю. И. О фауне куликов Предкавказья // Фауна и экология куликов, М. : Издательство Московского ун-та, 1973, вып. 2. с. 63-67.

87. Очаповский В. С. О куликах Восточного Приазовья // Орнитология, 1962, вып. 4.-С. 276-287.

88. Очаповский В. С. Редкие птицы Восточного Приазовья // Вестник зоологии, 1971, №5. С. 54-59.

89. Очаповский В. С. Кулики в Краснодарском крае // Фауна и экология куликов. М. : издательство Московского ун-та, 1973, вып. 2. - С. 67-69.109

90. Падутов Ее Е., Улюмджиев О. Ц. К экологии гнездования ходулочника, шилоклювки и степной тиркушки в долине Восточного Маныча (Состинские озёра) // Проблемы зоологии и физиологии,- Элиста, 1974, С. 61-65.

91. Пекло А. М. Кулики рисовых систем Юго-Западного Предкавказья // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980, - С, 73-75.

92. Петров Б. Г., Федорова М. Я., Болотников А. М. Форма яиц и естественный отбор // Современные проблемы оологии: Материалы 1 Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 2829.

93. Петров В. С., Миноранский В. А. Летняя орнитофауна озера Маныч-Гудило и прилежащих степей // Орнитология, М., 1962, вып. 5. С. 266-275.

94. Птушенко Е. С. О некоторых новых и редких птицах северной части Черноморского побережья Кавказа // Сб. трудов Государственного Зоологического музея Московского ун-та, 1939, 5. С. 33-42.

95. Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М., 1959. -620 с.

96. Руденко А. Г., Рыбачук К. И. Гнездящиеся кулики Черноморского биосферного заповедника // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Том 1. - М. : Союз охраны птиц России. 1998. - С. 107-111.

97. Сатунин К. А. Материалы к познанию птиц Кавказского края110

98. Записки Кавказского отдела Императорского Русского географического общества, Тифлис, 1907, - Кн. 26, вып. 3. -144 с,

99. Сафронов И. Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. -М., 1972.

100. Сахаров Н. Д., Хохлов А. Н. О гибели птиц от нефтезаг-рязнения в Восточном Предкавказье // Современные сведения по составу, распространению и экологии птиц Северного Кавказа -Ставрополь, 1991. С. 112-114,

101. Симкин Г. Н. О происхождении и эволюции колониальное.™ у птиц // Орнитология. М., 1988. - Вып. 23. - С. 36-51.

102. Сиохин В. Д., Черничко И. И., Ардамацкая Т. Б. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев, 1988. 176 с.

103. Союз охраны птиц России: Программа "Ключевые орнитологические территории России" (Методические разработки). М., 1996. - 40 с.

104. Спангенберг Е. П. Орнитологические наблюдения на трассе государственной лесной полосы в степях Ставрополья и на р.Маныч // Охрана природы, 1951, вып. 13. С. 57-65.

105. Спасская Т. X. Эколого-морфо-физиологическая характеристика кулика-ходулочника // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. - С. 77-80.

106. Справочник по исследованиям куликов в Советском Союзе. -Чита, 1989. 20 с.

107. Степанян Л. С. Материалы к познанию птиц Восточного Предкавказья. Зоологический журнал, 1954, 33, вып. 5. - С. 1126-1132.

108. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. -М., 1990. 728 с.111

109. Тарасов В.А. Объем и плотность яиц как индикаторы пространственной и временной структуры поселений птиц: Автореферат диссертации . кандидата биологических наук, М., 1979. - 16 с.

110. Федоров С. М. Птицы Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края: Сборник научных трудов. Ставрополь, 1955. Вып. 7. - С. 165-193.

111. Филонов К. П., Лысенко В. И. Шил о клюв ка на Молочном лимане (Азовское море) // Фауна и экология куликов. М. : изд-во Моск. ун-та, 1973, вып. 1. С. 96-98.

112. Флинт В. Е. Оологический критерий в систематике птиц // Современные проблемы и методы систематики животных: Сборник научных статей. М., 1972. - С. 59-61.

113. Флинт В. Е. Оология как научная дисциплина // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 5-10.

114. Флинт В. Е., Томкович П. С. Изучение куликов: некоторые итоги и перспективы // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М: Наука, 1988. - С. 3-11.

115. Хохлов А. Н. К орнитофауне Дадынского озера // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни: Сборник научных трудов Калмыцкого университета. Элиста, 1987а. - С. 108-116.

116. Хохлов А. Н. Шилоклювка, ходулочник, авдотка, кречетка, каравайка в Ставропольском крае // Проблемы охраны редких животных. М.: ЦНИЛ, 19876. - С. 129-131, 139-140, 142.

117. Хохлов А. Н. Новые сведения о куликах Ставропольского края // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989а. - С. 281-296.

118. Хохлов А. Н. Список птиц Ставропольского края // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 19896. - С. 271-179.

119. Хохлов А. Н. О некоторых малочисленных, малоизученных и залетных птицах Ставропольского края // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. - С. 96-101.

120. Хохлов А. Н. Антропогенная трансформация и тенденции развития фауны и населения птиц Центрального Предкавказья: Автореферат диссертации . . . доктора биологических наук. -М., 1994. 45 с.

121. Хохлов А. Н. Редкие и исчезающие животные Ставрополья. Млекопитающие, птицы, насекомые: Учебное пособие к спецкурсу. Ставрополь, 1998. - 126 с.

122. Хохлов А. Н. Животный мир Ставрополья. Ставрополь, 2000. 198 с.

123. Хохлов А. Н., Витович О. А. Современное состояние редких видов птиц Ставропольского края и проблемы их охраны // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа:113

124. Материалы научно-практической конференции. Ставрополь,1990. С. 102-151.

125. Хохлов А. Н., Ильюх М. П. Систематика позвоночных животных. Ставрополь, 1997. - С.22-23.

126. Хохлов А. Н., Куликов В. Т. Летняя орнитофауна Северного Ставрополья // Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции. Ставрополь, 1991. - С. 107-122.

127. Хохлов А. Н., Харченко Л. П. Летняя орнитофауна низовий Кумы // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь,1991. Вып. 2. - С. 97-109.

128. Хохлов А. Н., Яковлев Н. П. Краткий экологический словарь-справочник. Ставрополь, 1997. 68 с.

129. Хохлов А. Н., Бичерев А. П., Мельгунов И. Л. Колониальные поселения куликов и чайковых на Ставрополье // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Ч. 2. М., 1986. С. 414-415.

130. Хохлов А. Н., Мельгунов И. Л., Никитин А. В. Результаты авиаучета водоплавающих и околоводных птиц над акваториями Центрального Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1991. Ч. 2. - С. 117-124.

131. Хохлов А. Н., Заболотный Н. Л., Ильюх М. П. Кладки и размеры яиц птиц низовий Кубани. Ставрополь, 1997а. - 30 с.114

132. Хохлов А. Н., Ильюх И. П., Климашкин О. В., Емельянов С.

133. A., Маловичко JI. В., Акопова Г. В,, Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинокой лесной дачи и ее окрестностей // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 19976. -Вып. 9. - С. 156-166.

134. Хохлов А. Н., Ильюх М. П., Емельянов С. А., Маловичко JI.

135. B., Мищенко М. А., Акопова Г. А., Климашкин О. В., Кармацкая Е. Н., Зосимова Е. А. К летней орнитофауне низовий реки Кумы и прилежащих территорий // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1998а. - Вып. 10. - С. 135-143.

136. Хохлов А, Н., Ильюх М. П., Климашкин О. В., Акопова Г. В., Емельянов С. А., Мищенко М. А. К оологии некоторых птиц Ставрополья // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. Липецк, 19986. - С. 76.

137. Черничко И. И. Шилоклювка // Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев, 1988. С. 90 -101.

138. Черничко И. И., Сиохин В. Д. Формирование и структура колоний. Межвидовые отношения // Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев, 1988. 119 - 164.

139. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольского края. Учебное пособие. Ставрополь, 1995. - 50 с.

140. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореферат диссертации . кандидата географических наук. -Л., 1966. 20 с.

141. Шураков А. И. Направления изменчивости яиц в кладках птиц / / Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 15-17.

142. Щитов A.C. Климат Ставропольской возвышенности: Автореферат диссертации . кандидата географических наук. Став115poriojit, 1957.

143. Ardamatskaya T. B. Numbers and status of waders on Dol-giy and Kruglyy Islands in the Black Sea Nature Reserve // Migration and international conservation of waders. International Wader Studies 10, 1998. - P. 256-260.

144. Bartovsky V., Kleteki E., Radovic D., Stipcevic M., Su-cic G. Breeding waders in Yougoslavia. Waders Study Group Bull. 51, 1987. P. 33-37

145. Belik V. P. Current population status of rare and protected waders in south Russia // Migration and international conservation of waders. International Wader Studies 10, 1998. - P. 273-281.

146. Colston P., Burton P. Waders of Britain and Europe with North Africa and Middle East. London, 1988. 224 p.

147. Cramp S. & Simmons K. E. L. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford University Press, Oxford, 1983.

148. Cramp S. & Simmons K. E. L. (eds.) The Birds of the Western Palearctic, Vol. Ill, Waders to Gulls. Oxford University Press, Oxford, 1983.

149. Crook J.H. The adaptive significance of avian social organizations // Symp. Zool. Soc. L. 1965. - Vol. 14. - P. 181-218.

150. Gadgil M. The function of communal roosts: relevance of116mixed roosts // Ibis. 1972. - 114, N 4. - P. 531-533.

151. Dietrich S., Büthe A., Denker E., Hötker H. Organochlorines in Eggs and Food Organisms of Avocets (Recurvirostra avosetta). Bulletin of Environmental and Contamination and Toxicology, 58. - New-York, 1997. - P. 219-226.

152. Exo K.-M., Becker P. H., Hälterlein B., Hötker H., Scheufler A., Stiefel A., Stock M., Südbeck P., Thorup 0. Monitoring breedings success of coastal birds. Vogelwelt, 117 (4-6), 1996. - P. 287-293.

153. Hötker H., Dietrich S. Wo mausern nordfriesische Säbelschnabler? Die Vogelwelt Jg. 112, Heft 3/1991. P. 140-147.

154. Harrison C» Jungvögel, Eier und Nester aller Vögel Europas, Nordafricas und des Mittleren Osten. Humburg, 1975. 435 p.

155. Heinzel H., Fitter R., Parslow J. Birds of Britain & Europe with North Africa & the Middle East. Pocket guid. -London, 1995. 385 p.

156. Hoetker H. Why can Avocets (Recurviristra avosetta) breed on the coast of the North Sea? Energetics and feeding ecology of chicks // Waterbird consevation and management. -Grado, Italy, 1999. P. 47.

157. Hötker H. Choice of winter quarters in Avocet (Recurvirostra avosetta). Biologia e conservazione della fauna, volume 102, anno 1998. - P. 118-122.

158. Hötker H. Integrated Population Monitoring of Wadden Sea Birds: the Example of the Avocet (Recurvirostra avosetta). -Senckenbergiana maritima, 29 (Suppl.). Frankfurt am Main, 1999. - P. 75-76.117

159. Hötker H. Intraspecific variation in lenght of incubation period in Avocets (Recurvirostra avosetta) * Ardea, 1998, 86 (1). - P. 33-41.

160. Hötker H. Migration and reproduction in Pied Avocets (Recurvirostra Avosetta). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesselschaft, 89.1, 1996. - 122 p.

161. Hötker H. What determines the time-activity budgets of Avocets (Recurvirostra avosetta)? J. Ornithology, 1999, 140 (1): 57.

162. Hötker H., Kölsch G., Visser H. Der Energieumsatz brütender Säbelschnabler Recurvirostra avosetta. Jornal für Ornithologie, 137, 1996. - P.203-212.

163. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. 1979. Vol. 96. - P. 7377.

164. Khohlov A. N., Mistchenko M. A., Ilyuch M. P. Avocet In The Stavropol Region // Waterbird consevation and management. Grado, Italy, 1999. - P. 50.

165. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, 1974. - Band 1. - 4 68 p.

166. Piersma T. Breeding Waders in Europe. Wader Study Group Bulletin 48, Supplement: 1-116.

167. Pietrelli L., Biondi M., Menegoni P., De Giacomo V. Cha-radriiformes nidificanti in unarea industríale. Monografía №5 dell ASOIM, Electa Napoli: 124-126.

168. Pinedo Deán J. I. New breeding colony of Black-winged Stilt (Himantopus himantopus) and Black-headed Gull (Larus ridibundus) in Zolina damp (Navarra, Northen Spain). Anv. Ornith. de Navarra, 2, 1996. - P. 61-64.

169. Rey E. Die Eier der Vogel Mitteleuropas. Gera, 1912. -2 Bande.

170. Rosenius P. Sveriges Faglar och Fagelbon. Lund, 1926.

171. Salving J. S. Migratory movements and mortality of Danish avocets Recurvirostra avosetta. Ringing & Migration, 16, 1995. P. 79-90.

172. Shernazarov E., Turaev M. M. The numbers of breeding waders on some lakes in the lower Amu-Darya river region, Uzbekistan // Migration and international conservation of waders. International Wader Studies 10, 1998. - P. 333336.

173. Tinarelli R. Risultati dellindagine nazionale sul Cavaliere dltalia Himantopus himantopus (Linnaeus, 1758). Ric.119

174. Biol. Selvagglna 87, 1990. P. 1-102.

175. Tinarelli R. Important areas for breeding waders in Italy // Migration and international conservation of waders. -International Wader Studies 10, 1998. P. 245-250.

176. Tinarelli R., Baccetti N. Breeding waders in Italy. -Wader Study Group Bull. 56, 1989. P. 7-15.

177. Uhlig R. Zur Bestandssituation des Stelzenlaeufers (Himanto-pus himantopus) in Sudos-Europa. Kartierung mediterr. Brut-voegel 4, 1990. P. 13-17.

178. Van Impe J. Overleving, sterfte en trek van in Belgie geringde jonge kluten (Recurvirostra avosetta). Gerfaut, 81, 1991. - P. 217-243.

179. Visser G. H., Beintema A. J. Reproductive characteristics of meadow birds and other European waders. 1991. In: Hotker H. Waders breeding on wet grasslands. Wader Study Group Bull. 61, Suppl.: 6-11.

180. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as «information-centres» for food-finding // Ibis. 1973, 115. - N 4. - P. 517-534.

181. Zhmud M. Y. Wintering waders of the Ukrainian part of the Danube Delta // Migration and international conservation of waders. International Wader Studies 10, 1998. - P. 375377.