Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения и экология куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения и экология куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья"

На правах рукописи

Бадмаева Евгения Николаевна

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЯ КУЛИКОВ СТЕПНЫХ ОЗЕР ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2005

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кондратьев Александр Яковлевич

Защита состоится «22» декабря 2005 г. в 11.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. E-mail: zoolbur@mail.ru, jessi@inbox.ru, факс: (3012) 21-05-88

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Автореферат разослан «22» ноября 2005 г.

Ученый секретарь

п илллл^л Mimrii 1лгл л/\пшкп

кандидат биологических наук Ананин Александр Афанасьевич

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Шорноева Н.А.

2006'A

OBU^ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Околоводные птицы, в частности, кулики (Charadrii) неотъемлемый компонент внутриконтинентальных озер аридных зон Северной Азии и одна из наиболее разнообразных групп птиц средних и высоких широт.

Накопление сведений, необходимых для охраны перелетных околоводных птиц и охраны пролетных путей в целом играет важную роль в развитии Стратегии по охране перелетных птиц Азиатско-тихоокеанского региона и AEWA - Афро-Евразийского соглашения об охране водоплавающих птиц («Одесский протокол», Одесса, 1992).

Это также соответствует курсу Конвенции по охране биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992).

Кулики занимают не последнее место в формировании орнитофауны водных экосистем Байкальского региона, поэтому их охрана и изучение, особенно на ключевых орнитологических территориях, какими являются степные озера Юго-Западного Забайкалья, также составляют часть решения проблемы сохранения биологического разнообразия в целом. Сведения о них в данном регионе фрагментарны и представлены преимущественно в работах эколого-фаунистического содержания (Моллесон, 1896; Козлова, 1930, 1931; Измайлов, Боровицкая, 1973) и статьях, опубликованных за последние 15 лет (Доржиев, 1997, 2002; Елаев, 1998; Юмов, 1995; Малеев, 2001, 2003; Доржиев и др., 1991, 1995, 1998, 1999, 2003; Елаев и др., 1998, 2000, 2002; Ешеев и др., 1998; Юмов и др., 1999). Некоторые виды куликов представлены здесь периферийными популяциями, которые отличаются невысокой и нестабильной численностью, высокой зависимостью от антропогенного фактора и требуют к себе особого внимания и оптимизации мер охраны. Кроме того, кулики - это чувствительные индикаторы оценки качества водных экосистем.

Цель работы - выявление особенностей структуры населения и экологии куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья.

Основные задачи:

- уточнить видовой состав, характер пребывания и сроки миграций куликов на степных озерах Юго-Западного Забайкалья:

- выяснить и провести анализ структуры летнего населения куликов степных озер;

- выявить особенности пространственной дифференциации куликов в местах их совместного обитания;

- изучить экологию гнездования отдельных фоновых видов куликов {Vanellus vanellus L., Characlrius dubius Scop., Recurvirostra avosetta L.);

- рассмотреть вопросы охраны и рационального использования околоводных птиц степных озер Юго-Западного Забайкалья.

Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным исследованием фауны и экологии куликов степных озер на территории Западного Забайкалья. Обобщен на пролете и в

гнездовой период, приведены сведения по ич обилию и динамике. Проведен анализ структуры летнего населения куликов Дана попытка характеристики пространственной дифференциации куликов в местах совместного обитания: в зависимости от их морфологических особенностей. Выявлены особенности биотопического распределения близкородственных видов и их пространственная дифференция при совместном использовании кормовых стаций. Приведены новые данные по гнездовой экологии шилоклювки - вида, находящегося на северной периферии своего ареала и редкого по Байкальскому региону.

Практическое значение. Материалы диссертации стали составной частью научно-исследовательских работ по изучению экологии и охране животного мира Байкальской Сибири. Результаты работы могут служить основой при решении задач рационального использования ресурсов животного мира, а также для долговременного мониторинга динамики численности и населения водоплавающих и околоводных птиц. Фрагменты работы используются в практике преподавания курсов орнитологии, экологии, зоологии, биогеографии, охраны природы, а также на учебно-полевых практиках студентами Бурятского государственного университета.

Апробация работы. Результат исследований были представлены в материалах международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003а, 20036, 2004); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (Улан-Удэ, 2004); научной-практической конференции биологов Байкальского региона (Улан-Удэ, 2003); Всероссийской сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004).

Публикации. По теме исследования опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

шести глав, заключения и списка литературы. Общий объем рукописи _

страниц машинописного текста. Работа содержит 14 рисунков и 21 таблицу. Список использованной литературы включает 130 источников в том числе 12 на иностранных языках.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Характеристика района исследований как среды обитания околоводных птиц

Территория Юго-Западного Забайкалья определяется в пределах Селенгинского среднегорья вместе с хребтами Хамар-Дабан и южной частью хребта Улан-Бургасы. Для Забайкалья характерны суровая продолжительная зима; короткое, но жаркое лето; засушливая, холодная, с частыми ветрами, весна и продолжительная теплая осень. Преобладающим типом ландафтов являются степи (Лавренко. 1940; Рещиков, 1961; Пешкова, 1972; Намзалов,1997). Здесь располагаются множество мелках бессточных озер,

.... -4.

преимущественно соленого и горько-соленого типов. Озера Верхнее и Нижнее Белое (50' 40" с.ш. и 105' 50" в.д.. 606 м над у.м.), где проведены наши основные стационарные исследования, являются наиболее крупными по площади степными водоемами (вслед за Гусиным озером). Данные озера относятся к типу горько-соленых (содовые озера), тип воды - карбонатный (Власов, Филиппова, 1961; Кулырова 1998). Для удобства анализа пространственного распределения куликов прибрежной части модельного озера Нижнее Белое, нами выделены 6 биотопов: 1) прибрежные мелководья и грязевые отмели, 2) песчаные галечники, 3) заболоченный луг, 4) участки прибрежной сазовой степи, 5) водные осоковые сообщества, 6) участки прибрежной мелкодерновинной злаковой степи (рис. 1).

Условные обозначения

ггоибрежные мелководья

заболоченный луг

газовая степь

10, -И +

ПрОГРЛОЧИЫ* Дороги

Рис. 1. Биотопы побережий озера Нижнее Белое

1.2. Материал и методика

Исследования проводились в период с 2002-2005 гг. на степных озерах Юго-Западного Забайкалья (Боргойская. Оронгойская котловины) в ходе маршрутных эколого-фаунистических обследований в сочетании со стационарными и кратковременными наблюдениями. Время наблюдений в сутки варьировало от 2 до 10 часов в зависимости от погоды, интенсивности миграции или кочевки. Использовали также экспресс-учет (20-30 мин) на постоянных площадках во время автопереездов. Наиболее удобными в качестве модельных озер стали озера Верхнее и Нижнее Белое. Численное г ь

куликов и распределение на воде и по берегам определяли во время пеших маршрутов (Равкип. 1967) с последующим пересчетом числа особей на 10 га береговой линии, а также путем абсолютного учета птиц р местач скоплений. Фауногенегичсский анализ проведен по типологии фаун Б.К.Штегмана (1938) Оценка вида по плотности рассматривалась по адаптированной шкале (Чельцов-Бебутов, 1959; Кузякин. 1962) по следующим критериям: многочисленные - 2,6 и выше особей в среднем на 10 га береговой линии, обычные - 0,6-2,6 ос/10 га, малочисленные - 0,1-0,5 ос/10 га, редкие 0,01 и ниже ос/10 га б.л.

Коэффициент фаунистического сходства рассчитан по формуле Жаккара-Наумова (с учетом обилия): К= Z а ■ 100% ;

в-*- с- Еа

где 1а сумма меньших показателей обилия вида в сравниваемых пробах, в - это плотность населения в 1 -й пробе, с - плотность населения во 2-й пробе.

Ооморфологическая характеристика и изучение экологии размножения проводились по стандартным методикам (Новиков, 1953; Костин. 1977 и др ). В ходе исследования составлялась карта-схема прибрежных биотопов озера Нижнее Белое, проводилась фотосъемка объектов исследования и их гнездовых стаций. Русские и латинские названия видов приведены согласно Л.С. Стеианяну (1990).

Глава 2. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ И МИГРАЦИИ КУЛИКОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

2.1. Систематический состав, характер пребывания и сроки миграций куликов на степных озерах

Анализ собственных и литературных данных выявил следующее: кулики (Charadrii) на степных озерах Юго-Западного Забайкалья представлены 45 видами из 21 рода, 3 семейств. Доля участия в ней разных таксономических групп неравнозначна. Анализ по семействам показывает, что самым многочисленным является семейство Бекасовые fScolopacidae), включающее 14 родов, представленных 31 видом (68,8 % от общего количества видов). На втором месте семейство Ржанковые (Charadriidae) - 5 родов. 12 видов (26,6 %). Самым малочисленным является семейство Шилоклювковые (Recunirostridae), включающее 2 рода, представленные 2 видами (4,4 % от общего числа видов).

По характеру пребывания выделены следующие группы куликов: гнездящиеся, вероятно гнездящиеся, пролетные и залетные виды.

К гнездящимся отнесено 13 видов (28,8%): малый зуек, чибис хобуючник, шичокиовка, черныш, фифи, бтышп> учит, поручейник, переводчик, бекас, азиатский бекас, бтьиюн кроншнеп, бтьшой веретенник. К вероятно гнездящимся отнесены 2 вида (4,4%)- травник, азиатский бекасовидный веретенник К пролетным видам отнесены 23 вида (51,1%): ту tec, бурокрьиая ржанка, золотистая ржанка, галстучник, морской зуек, хрустан,

качнешарки щегочь. сибирский пепечьныи учит, мородунка, кругчопосый шавунчик, турухтан, кучик-аоробей, песочник-красношейка, д.чиниопа /мй песочник, бсчохвостый песочник, краснозобик, иаандский песочник, песчанка, грязовик, вашдшнеп, кроншнеп- иа/ютка, средний кроншнеп К редким ¡алсгным видам откосятся 7 видов куликов (15,5%): толстокмопый зуек, монгочьский зуек, восточный зуек, плосконосый плавунчик, чернозобик, острохвостый песочник, гаршнеп.

Распределение куликов степных озер по фауногенетической принадлежности показало следующее: преобладающее большинство представляет арктический тип фауны - 20 видов (44,4% от общего числа); далее, по мере убывания, идут фанспалеаркты - 10 видов (22,2 %), сибирские -8 видов (17, 7 %), монгольские - 5 видов (11,1 %), тибетские - 1 вид (2,2%), европейские - 1 вид (2,2 %). При сравнении соотношения долей разных типов фауны видно, что на степных озерах больше всего представителей куликов арктического и транспалеарктического типов.

Летний состав орнитофауны сгепных озер Юго-Западного Забайкалья по сравнению с весенним и осенним периодами имеет некоторые отличия. По сравнению с весенним периодом, летний состав куликов беднее, но богаче по сравнению с данными прошлых лет (Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев и др., 1998; Ешеев и др., 1998).

Летняя фауна куликов по нашим данным насчитывает 33 вида из 17 родов, 3 семейств. Это составляет 73,3 % от общего состава фауны куликов на степных озерах. По характеру пребывания в леший период выделены: гнездящихся - 12 видов (36,3%), вероятно гнездящихся - 2 вида (6%), пролетных - 19 (57,6%). По числу видов по месяцам лета: в июне зарегистрировано 25 видов, июле - 21 вид, августе - 32 вида.

По фауногенетической принадлежности в летнем гнездящемся населении куликов выявлены представители 5 типов. Арктический, сибирский и европейский гипы представлены по 1 виду, что в доле населения составило по 7,1%. Чуть более разнообразнее монгольский тип фауны — 3 вида, что составляв! 21,4 %. Преобладающей группой являются транспалеаркты, представленные 8 видами (57%).

2.2. Сроки и характер миграций куликов степных о!ер Юго-Западного Забайкалья

Видовое разнообразие околоводных птиц, в частности, куликов, не стабильно во времени. Сроки и характер мшраций куликов отличаются от других пролетных видов и значительно дополняют видовой состав орнитофауны водных экосистем Из куликов первыми появляются в конце марта - начале апреля чибисы. При повышении среднесуточных температур к третьей декаде апреля их видовое разнообразие увеличивается, достигая пика, ко второй декаде мая (рис. 2.)

В периоды миграций весенний пролет куликов выражен ярче и более динамичен, чем осенний. Волна пролета куликов идет во второй и третьей

декаде мая и до середины июня. Изменения в летнем населении проявляются за счет пролетных и кочующих видов куликов. Осенние кочевки куликов начинаются с середины июля и массово проявляются к середине и концу августа. К началу октября осенний пролет на степных озерах Юго-Западного Забайкалья заканчивается.

Рис.2. Динамика весеннего пролета куликов на степных озерах Юго-Западного Забайкалья

Таким образом, видовой состав и структура населения куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья имеет свои особенности, присущие экотонным территориям: это относительно богатое видовое разнообразие и его динамичность.

Глава 3. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КУЛИКОВ С'ГЕПНЫХ ОЗЕР ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

3.1. Структура населения куликов разных биотопов

Особенности летнего населения куликов нами рассмотрены в основных биогопах модельного озера Нижнее Белое.

На прибрежных мелководьях и грязевых отмелях за лето встречено 33 вида, в частности, в июне нами отмечено 23 вида, в июле - 18 видов, августе 31 вид куликов (рис. 3). В этом биотопе кормится в июне 52% всех куликов озера, 60% - в июле и до 66% - в августе (рис. 4). Здесь были многочисленны 6 видов (чибис, шилоклювка, поручейник, круглоносый плавунчик, средний кроншнеп, большой веретенник); обычными - 13 видов (бурокрылая ржанка, малый зуек, фифи, большой улит, травник, шеголь, перевозчик, турухтан, кулик-воробей, белохвостый песочник, песчанка, большой кроншнеп, азиатский бекасовидный веретенник); малочисленными - 6 видов и редкими - 7 видов.

На песчаных галечниках за лето отмечено 10 видов: в июне - 9, июле - 7, августе - 8. В этом биотопе в течение лета встречается 7-10% от общего количества куликов. Обычными являются 5 видов (бурокрылая ржанка, малый зуек, чибис, шилоклювка. фифи), малочисленными - 4, редкими-1.

На заболоченном лугу в летний период отмечено 9 видов: в июне - 7, июле - 8, августе - 9 видов. Здесь в течение лета встречается 11-18% от общего числа куликов этого водоема. По оценке плотности многочисленными оказались 2 вида (чибис, поручейник), обычные - 3 вида (фифи. перевозчик, большой веретенник), малочисленных и редких по 2 вида.

Оиюнь |

I

■ июль I

I

□август

Условные обозначения' 1 - прибрежные мелководья и грязевые отмели, 2 - песчаные галечники, 3 - заболоченный луг, 4 - участки прибрежной сазовой степи, 5 - водные осоковые сообщества, 6 - участки прибрежной мелкодерновинной злаковой степи Рис. 3. Изменение числа видов куликов в разных биотопах озера Нижнее Белое

На прибрежных участках сазовой степи летом отмечено 4 вида: в июне - 2 вида, июле - 3 и августе - 4. Доля куликов, встречающихся здесь, составляет 38%. К многочисленным отнесен 1 вид (чибис), обычным является также 1 вид (малый зуек), малочисленных - 2 вида

В водных осоковых сообществах отмечено 4 вида: в июне - 3, июле - 3, августе - 4 вида. Здесь доля куликов меняется от 6-14%. По оценке плотности многочисленными являются 2 вида (поручейник и большой веретенник), обычными 2 вида (чибис и большой улит).

На прибрежных участках мелкодерновинной злаковой степи за летний период было отмечено 3 вида: июне - 2, июле - 2 и августе - 3. Группу обычных составили 2 вида (малый зуек и чибис).

Таким образом, число видов и количественное распределение куликов по разным биотопам озера Нижнее Белое оказались неравномерными. Значительная концентрация куликов наблюдается в наиболее богатых и доступных для добывания корма биотопах как, например, на грязевых отмелях и мелководьях. Затем идут песчаные галечники и заболоченный луг. служащие для куликов, в первую очередь, гнездовыми стациями, лишь потом кормовыми, поэтому число видов и особей здесь сильно не меняется. На прибрежных участках сазовой степи, водных осоковых сообществ, мелкодерновинной злаковой степи эти же показатели сильно не отличаются. В целом, с последней декады июля и по август число видов и плотность населения в каждом типе выделенного нами биотопа увеличивается в той или иной степени. Это

происходит за счет выводков, летне-осенних кочевок ранних мигрантов, переходящих за1ем в осенние миграции.

3.2. Сравнительный анализ населения куликов степных озер по разным биотопам

Кулики в разной степени встречаются по прибрежным биотопам степных озер. Соотношение их числа и плотности, на примере озера Нижнее Белое, в разных его биотопах по месяцам лета, претерпевает изменения за счет высокой степени динамичности этой группы (габл. 1, рис 4).

Таблица 1

Сравнительная харакэристика населения куликов в разных биотопах озера

Нижнее Белое в летний период

Вид Биотоп, ос/10 га б.л.

Прибрежные мелководья и грязевые отмели 1есчаные галечники Заболоченный луг Участки рибрежной саювой степи Водные осоковые сообщества Участки мелкодерновиннои злаковой степи

Pluviahs dominica Mull г 1 0,6 - ~ 0,4 - 0 5

2 Pl apricartaL 0,3 0,3 - 0.1 - -

i Charadrius hiaticula L 0,01 - - - - -

4 Ch dubms Scop 1,6 1,2 - 1,7 - 0,7

5 Ch a/exsandrmus L 0,01 - - - - -

6 Eudromtas morinellus L 0,01 - - - - -

7 Vanellus vanellus L 12,5 0,6 3,4 4,7 1 7 1,2

8 Arenaria inlerpress L 0,003 - - - - -

9 Recur\<irostra avoselta L 3,3 2 3 - - - -

10 Htmantopus himantopus L 0,5 - - - - -

11 'Irmga ochropus I, 0,3 - - - - -

12 T glareola L 1,9 1,6 1,7 - - -

13 T nebulariaGwm 1,4 - 0,1 - 0,7 -

14 T totanm L 24 0,3 0,4 - - -

15 7 erythropus Pall 0,8 - 0,03 - - -

16 T stagnatüis Bechst 6,1 0.7 3.3 - 3 -

17 Atlili.s hypoteucos L 2,5 0.3 1.5 - - -

18 Phalaropus lobatus L 2,7 - - - - -

19 Phvlomachus pugnax L 1,5 - - - - -

20 Cahdns mimitu Leísl 1 - - - - -

21 С rificolhs Pall 0.9 0.003 - - -

22 С subminuta Midd 0.8 - - - - -

21 С temminckii I^eisl 1 6 - - - -

24 С femigmea Pont 0.1 _ - - - - -

2 С canutas L 0.01 - - - - -

26, С alba Pall 1 - - - - -

27 Limicola faícmellus Pont 0,003 - - - - -

28 Gallmago gallmago L - - 0,01 - - -

29 humemus mmutus Gould 001 - - - - -

10 V. areuata L 1,4 - - - - -

11 \итетич рЬаегорич 1 2.7 - - - - -

-¡2 ¿/том ¡¡точа Ь 6.2 - 1,8 - 2.4 -

3! итпоЫготиъ чепира1та1ш В1уШ 1,7 - - - - -

Всего видов 32 10 9 4 4 3

(% от летне! о видового 96,9 % 30,3% 27,2% 12,1% 12.1 9%

сослана)

Общая плотность, ос'10 1,7 0,8 1,36 1,7 1,9 0,8

¡а береювой линии

Использование разных биогопов зависит от степени эвритопности обитающих здесь куликов, хотя некоторые виды в большей или меньшей степени встречаются во всех выделенных здесь биотопах. При сравнении структуры населения куликов, наглядно видны различия, как в видовом разнообразии, так и по плотности населения. При сравнении учетных данных наблюдается зависимость разнообразия видового состава и плотности населения. То есть распределение куликов по разным биотопам озера достигает высокой плотности за счет меньшего количества видов, а наибольшее видовое разнообразие по биотопам, как известно, не предполагает высокой плотности населения.

По количеству используемых биотопов мы разделили куликов на 4 |руппы: эвритопные - 1 вид (3%) - чибис; политопные - 4 вида (12,1%): бурокрылая ржанка, золотистая ржанка, малый зуек, поручейник; олиготопные - 6 видов (18,1%) - фифи, большой улит, травник, щеголь, перевозчик, большой веретенник; стенотопные - 22 вида (66,6%): галстучник, морской зуек, хрустан, камнешарка, шилоклювка, ходулочник, черныш, круглоносый плавунчик, турухтан, кулик-воробей, песочник-красношейка, длиннопалый песочник, белохвост ый песочник, краснозобик, исландский песочник, песчанка, грязовик, бекас, кроншнеп-малютка, большой кроншнеп, средний кроншнеп, азиатский бекасовидный веретенник. Такое распределение, в частности высокий процент стенотопных видов, говорит об узкой специализации куликов к типам местообитания, что способствует их пространственной дифференциации.

Наиболее сходными в июне оказались сообщества куликов на прибрежных участках сазовой и мелкодерновинной злаковой степи (90%) и на песчаных 1алечниках и заболоченных лугах (61,5%). В течение лета степень сходства населения куликов в разных биотопах уменьшается. В июле наибольший показатель сходства (48,5 %) на песчаных галечниках и мелкодерновинной злаковой степи. В августе, наибольшее сходство (27,5%) между сообществами куликов песчаных галечников и мелкодерновинных злаковых степей. Сравнение других типов биотопов в рашые месяцы между собой дает значительно меньшие показатели.

Таким образом, структура летнего населения куликов степных озер имеет свои особенности. Пространственная структура населения имеет

закономерную зависимость распределения видового состава и их количественных показателей.

Июнь

Июль

□ 1 П2 иг 04 05 06

Август

6*2*

¡□1 Р2 РЗ Р4 П5 Вб] |

Рис. 4. Количественное распределение куликов по биотопам на озере Нижнее Белое в летний период, %

Условные обозначения:

1 Прибрежные мелководья и грязевые отмели,

2 Песчаные галечники,

3 Заболоченный луг,

4 Сазовая степь,

5 Водные осоковые сообщества,

6 Мелкодерновинная злаковая сгепь

□ 1 02 03 04 П5 06 !

Население куликов степных озер по разным биотопам неоднородно по количеству и продолжительности используемых биотопов в зависимости от их степени эвритопности и потребности на разных стадиях размножения. К концу лета коэффициент сходства сообществ куликов разных биотопов уменьшается. Это связано с тем, что все население куликов концентрируется в основных кормовых стациях грязевых отмелях и прибрежных мелководьях.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУЛИКОВ В УСЛОВИЯХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ

Особенности взаимоотношений разных видов куликов при совместном использовании кормовых биогопов рассмотрены в ряде работ (Recher, 1966; Backer М.С, Backer А.Е.М, 1973; Dufiy et al, 1981; Myers, 1984, Kalejta, Hockey. 1994: Резанов, 1978; 2000; Резанов, Хроков, 1983; 1986; 1988; Шубин, 1988; 1990: 1991; 1991а; 1998; 1999). Анализ пространственной дифференциации различных видов куликов, проведенный нашими предшественниками, показал, что у большинства из них наблюдается широкое перекрывание пространственных ниш по трофическому компоненту. Однако же у конгенерических видов, близких еще и экологически, в местах совместного обитания отмечены различия, иногда трудно выявляемые.

4.1. Пространственное распределение куликов в зависимости от их морфологических особенностей

Нами сделана попытка рассмотреть использование кормового биотопа куликами в зависимости от длины цевки и клюва. Выделили 5 групп по длине цевки и в каждой из них по 3 подгруппы по соотношению длины клюва и цевки (табл. 2).

Таблица 2

Классификация куликов озер юго-западного Забайкалья по длине цевки и по соотношению к ней длине клюва_

Группы (длина цевки, мм) Подгруппы Виды

1 (2,1-4,0) 1 а) клюв>цевка Calidris ferrugmea

1 б) клюв-цевка Pluvialis sguaíarola, С. subminuta, С. temmincki, С. alba. Phalaropus lobatus

1 в) клюв<цевка Charadrius hiaticula, Ch dubius, Ch. alexandrinus. Arenaría interpress, Calidris minuta, Calidris rificollis, Eudromias morinellus, Tringa ochropus, Tr. glareola, Actitis hypoleucos

2 (4,1-6.0) 2а) клюв>цевка Limnodromus semipalmatus

26) клюв=цевка •

2в) клюв<цевка Pluvialis apricaria, Pl dominica, Vanellus vanellus, Tr. totanus, Ir erythopus, Tr síagnatilis, Pkylomachus pugnax

3 (6.1-8.0) За) клюв>цевка Sumemus arguata, Numemus phaeropus

36) клюв=невка -

Зв) клюв<цевка Tringa nebularia

4 4а) клюв>цевка Limosa limosa

(8.1-100) 4о) ь т<ов иевьа -

4в) 1 'тютКцсвка КесипнгозН'а ах-оэеНа

5 (>10 1) 5а) клюв? цепка -

56) к поп-цевка -

5и) клюв<цев(.а НипаШориь- ктшпюрив

Согласно данной классификации более половины (53,3%) видов куликов относятся к 1-й группе, заметно меньшим количеством (26,6%) представлена 2-я группа, штем идут по мере уменьшения 3-я (10%), 4-я (6,6%) и 5-я (3,3%) группы.

Пространственное распределение куликов внутри одной группы рассмотрено нами на модельном озере Нижнее Белое. Наблюдения проведены на участке мелководий и грязевых отмелей, где концентрируется наибольшее количество куликов.

В первой группе на наблюдаемом участке отмечено 16 видов куликов. Птицы данной группы используют в основном мелководья в пределах 3-4 см глубиной, только некоторые крупные виды заходят для кормления в воду до 7 см. Лишь один вид круглоносый плавунчик, который хорошо плавает, может заплывать в поисках питии на более значительные глубины.

В подгруппу 1а входит единственный вид краснозобик, который питается в основном в зоне выплеска. Птицы в подгруппе 16 в зависимости от размеров гела испотьзуют кормовые микростации несколько по разному. Мелкие формы (песочники) обычно питаются у линии уреза воды. Более крупный тулес заходит в воду почти до 5 см глубиной. Представители подгруппы 1в, у которых цевка длиннее клюва, ттредставлены 10-ю видами разных по размерам тела, используют заметно больше кормовых микростаций. При этом мелкие виды (зуйки) питаются у уреза воды, заходя на глубину до 3 см, хрустан заходит на глубины до 4-х см. Более крупные кулики черныш, фифи и перевозчик в основном питаются на мелководье от 1-2 см до 6-7 см глубиной.

Как видно из изложенного, использование кормовых микростаций в 1-й группе зависит, прежде всего, от размеров тела куликов. Крупные кулики используют больший диапазон глубин, заходя в воду и иногда погружая в нее почти половину тела, но при этом собирая кормовые объекты в верхнем слое воды в пределах глубины, равной примерно длине клюва. Длина клюва, по-видимому, большую роль играет при поиске корма на грязевых отмелях. Относительно длинноклювым птицам предоставляется возможность добывать корм с большей глубины грязи.

Вюрая группа состоит из двух подгрупп. Подгруппа 2а включает только ашатского бекасовтшного веретенника, который собирает корм, как на суше, так и в воде до глубины 8-9 см. К подгруппе 2в отнесено 7 видов. Некоторые представители этой подгруппы (чибис, травник, щеголь, поручейник, турухтан)

1'сполыуют относительно широкий диапазон глубин, ог уреза чоды до пубнн в 10-11 см и только щеголь заходите воду чо 15 см. Исключение в jтой группе составляют золотистая и бурокрылая ржанки. которые питаться преимущественно только на глубине 4-4,5 см.

В целом, большинство представителен 2-й i р\ ппы наиболее сходны между собой в использовании кормовых микростаций.

Остальные третья, четвертая и пятая группы включают по 1-2 представителя, довольно крупных размеров, которые используют более широкий диапазон кормовых биотопов, некоторые плавают и используют акваторию открытого водоема.

В заключение раздела можно отметить следующее. Кулики в местах кормовых скоплений используют довольно широкий спектр микростаций. При этом межвидовая дифференциация по микробиотопам в большей степени зависит от длины цевки и размеров тела. Длина клюва в дифференциации куликов по местам питания в воде имеет меньшее значение, но ее роль становится более заметной при кормлении птиц на мягких, влажных субстратах. В группах с одинаковыми морфологическими параметрами наблюдается небольшое пространственное разделение, за исключением хорошо плавающих видов. Длина клюва имеет большее значение при питании на грязевых отмелях. Поскольку параметры длины позволяют добывать пищу с разной глубины.

4.2. Особенности биотопического распределения близкородственных видов куликов

В данном разделе рассматриваем пространственную дифференциацию конгенерических видов куликов двух родов Calidris и Tringa.

Род Calidris на Белом озере представлен 6-ю видами (Calidris minuta, С. rificolis, С. subminuta, С. temminckii, С ferruginea, С. alba). Они. в период весенне-летних миграций посещают в основном только один биотоп -прибрежные мелководья и грязевые отмели. Единичные особи песочника красношейки встречались на песчаных галечниках. Поэтому эта группа относительно стенотопна и поэтому межвидовая пространственная дифференциация слабо выражена.

Род Tringa на данном озере насчитывает 6 видов (Tringa ochropm, Tr glareola, Tr. ncbularia, Tr. totanus. Tr erythropus, Tr. itagnatilis) Они в период миграций используют различные биотопы (табл. 3). У всех представителей общим предпочитаемым биотопом являются прибрежные мелководья и грязевые отмели. Заболоченный луг посещается практически всеми видами, но немного в меньшей степени Гаким образом, несмотря на огноситет.нуго политопность, представители данного рода в период миграций концентрируются в 1-2 сходных биотопах. Поэтому прострднп венчая дифференциация их в это г период минимальна.

Габ.пша 3

Особенности биотопического распределения к> ликов рола Ттща на озере Нижнее Белое в период весенне-летних миграций. (%)

Вид Типы биотопов

a " a * I1 t С s г I ' -! О £ % | 5 i '5 S = s ä * .S if * 5 11 г < S a с 5 1 1 I! .Ш 5 % ,§■ a ! * ä i Sss-ä ~ a r-*

1. frmga ochropm 100 - - -

2. Tr glareola 36,6 30,7 32,6 - - -

3. Tr rtebutana 63,6 - 4,5 - 31,8 -

4. Tr lomnus 77,4 9,7 12,9 - - -

5. Tr enthropus 96,3 - 3,7 - - -

6. Tr \lagnaliln 46,5 5,4 25,1 - 23 •

Итак, анализ пространственной дифференциации близкородственных видов куликов степных озер Забайкалья показывает, что в период миграций их трофические биотопы широко перекрываются. В данное время они питаются массовыми и легко доступными кормами, как это имеет место в некоторых других регионах (Recher, 1966; Burger et el., 1977; Шубин, 1998, 1999 и др)

4.3. Микробиотопическое распределение близкородственных видов куликов при совместном использовании кормовых стаций

Нами рассмотрены пространственные взаимоотношения представителей двух родов Calidris и Tringa на озере Нижнее Белое.

Все 6 видов рода Calidris совместно используют для кормления прибрежные мелководья и грязевые отмели. Как видно (табл.2,рис.5) представители данного рода питаются в зоне выплеска на незначительной глубине - до 2-3 см. Лишь краснозобик заходит в воду до глубины 5-6 см. Практически между этими куликами не наблюдается пространственной дифференциации при совместном использовании одного кормового биотопа и их трофические ниши широко перекрываются.

Род Tringa на исследуемом озере насчитывает 6 видов (табл. 3). В местах совместного кормления, как видно (рис. 6), разные виды данной группы используют относительно большой диапазон микростаций по глубине и питаются наиболее доступными объектами корма.

Таким образом, на примере двух родов Calidris и Tringa. видим, что конгенерические виды куликов при использовании одних и тех же биотопов, слабо расходятся по микростациям.

зона выплеска

Условяыс йитпш

1 Cabdn&mmutaLeisl

2 С rtfwoUu Pal!

3 С si&miHuta Mdd

4 С temmincku Lei si

5 С ferruginea Pont

6 С alba Pall

Рис 5. Пространственная дифференциация куликов рода СаМпх при совместном кормлении на мелководьях и отмелях озера Нижнее Белое

I----- - 7

• наиболее благоприятная глубина кортепш

1losepxHOcm» »оды

Усясно» 0б01Х4ЧвК1Я

1 Tnnga ochropus L

2 Т ^areola L

3 T mbultirta Gun и ——"—_ ' -—_

4 T Маш L

5 Т irytfrcpus Рай наиболее бпагдарютиа* глубин« корлвних

6 Т ztagmtihs Bechst

Рис.6. Пространственная дифференциация куликов рода Тпща при совместном кормлении на мелководьях и отмелях озера Нижнее Белое

17

Итак пспведя итоги по пространственной дифференциации куликов в уеловияч совместною кормления на степных озерах, следует отметить, что эти птицы, не смотря на морфологические, экологические и другие pariичия. многие из них имеют широкое г/ерекрывание трофических ниш. Кулики концентрирую гея на наиболее кормных участках озер Близкородственные яичы отличаются еще большим сходством при использовании пищевых биотопов. Высокая продуктивность степных озер способствует снижению межвидовой конкуренции куликов при добывании корма

Глава 5. ЭКОЛОГ ИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ КУЛИКОВ В ЮГО-ЧАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

5.1. Шилоклювка (Recurvirosta avosetta L., 1758).

Шилоклювка в Юго-Западном Забайкалье начала гнездиться недавно. /„

Первый достоверный факт гнездования шилоклювки в Юго-Западном Забайкалье отмечен в 1999 году (Доржиев, Ханс Сиг л, Дашинимаев,1999 г). В последующие годы их ежегодно наблюдали на гнездовье на озерах Верхнее и Нижнее Белое (Бадмаева, 2003, 2004).

Первые особи шилоклювки весной отмечены 20 апреля. Пролег продолжается до середины мая. Гнездятся по грязевым отмелям, реже -песчаным прибрежьям. Колония шилоклювки состоит из 30-34 гнездящихся пар. Гнезда шилоклювки практически незаметны на совершенно открытых участках солонцов грязевых отмелей, что наглядно демонстрирует экологические особенности вида. Расстояние между гнездами варьирует от 2 до 128, в среднем 26,2 м Иногда встречаются одиночные гнезда. В качестве строительного материала шилоклювки используют сухие остатки осок (10%), солянок (36%), перья (19%), ил (10%), корешки злаков, пырея (22%). Размер кладки варьирует от 1 до 6 яиц, в среднем 2.7. Размеры яиц (п=105) шилоклювки: длина: 50,29± 0,58 мм; Lim: 30,7-56,9; а -6,01; CV-11,9; диаметр: 34,6±0.39 мм; Lim: 31-51,4; а =4,1; CV=8,17. Успешность размножения - 40%. Гибель кладок вызвана подтоплением гнезд (12%). вытаптыванием мелким рогатым скотом (46%), разорением чайковыми (25%), собаками (12%). Осенний пролет выражен слабо.

5.2. Чибис (VaneHus vaneltus L., 1758).

Чибисы на весеннем пролете из куликов появляются самыми первыми - в первой декаде апреля. Местообитание - открытые околоводные пространства, сырые луга, травянистые болота и побережья озер. Часто поселяются по окраинам сельских населенных пунктов, на полях и пашнях вблизи болот и водоемов. Гнезда открытые, располагаются на влажных лугах (73%), 0С1епненных участках прибрежий (16%), сухих грязевых отмелях П1%). К откладке яиц приступают во второй декаде мая. Кладка состоит из 3-4 яиц, в среднем 3,08. Строительным материалом служат сухие веточки солянок, осоки,

перья мелкие камешки сухие комочки грязи, помег мелкого рогатою скои Размеры яиц чибиса (п^-40) в Юго-Запачном Забайкалье- тпина 44,9-t0,3? мм, Lim- 40.8-48.4; а "2,05; CV=4,58; диаметр: 32,3^0,12 мм; Lim: 30,8-33.7: а -0 8' CV"2.4. Успешность размножения составила 68% Гибель кладок вызвана в основном, вытаптыванием отарами овец. Осенние кочевки начинаются с начала августа, перерастая в тысячные скопления. Пролет заканчивается к середине октября.

5.3. Малый зуек (Charadrius dubius Scop.,).

Первые особи малого зуйка появляются в начале мая. Он населяет разнообразные открытые водно-болотные местообитания, придерживаясь песчаных, илисто-песчаных и мелкогалечниковых берегов, островков пресных и соленых озер. Гнездовой период растянут. Полные ктадки находили с первой декады июня до середины июля. Такая большая продолжительность репродуктивного цикла связана с наличием повторных кладок Гнезда располагаются по песчано-галечниковым берегам с редкой растительностью, на сухих открытых участках земли. Расстояние гнезд до уреза воды варьирует до 100 м (в среднем 37,16 м). Кладка состоит из 3-4 яиц, в среднем 3,2. Размеры яиц (п~52) малого зуйка: длина: 28,18^-0,7 мм; Lim: 19,9-32,64; о -5.02; CV=17,8; диаметр: 20,5*0,2 мм; Lim: 19,5-22,7; о =1,75; CV-8,5. Вылупление птенцов наблюдали с начала и до 20-х чисел июля. Эффективноеib гнездования 78,04 %. Летне-осенние кочевки начинаются с середины июля. Пролет заканчивается в 20-х числах сентября.

ГЛАВА 6. ОБ ОХРАНЕ ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ СТЕПНЫХ ОЗЕР ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

В исследуемом регионе кулики не подвергаются прямому истреблению со стороны человека, но косвенное влияние достаточно велико (выпас скота, сельхозпалы и т л ) Основным эффективным средством охраны куликов может служить надёжная охрана мест их обитания. Необходимо детальное изучение критических мест обитания околоводных птиц - выявление мест концентрации куликов региона на гнездовье и пролёте. Конечная цель таких исследований -составление кадастра критических местообитаний, включающего и\ биологические и картографические характеристики

Учитывая обитание на этой небольшой по площади территории видов, отнесённых к категории глобально редких и находящихся под угрозой исчезновения (Л 1), таких как шилоклювка (Recurvirostra avesetto), ходулочник iHimantopus htmanlopm), азиатский бекасовидный веретенник (Lunnod'omi/v 4>mtpalmatiu) и др., а также наличие здесь охраняемой территории заказника республиканского значения «Ьорюйский» - не раз предлагалось включит, озера Норюйскон котловины в спиюь ключевых орнитологических n-ppmnptM Байкальского региона общеазиатского значения >

выводы

1. Степные озера Центральной АЗии и Южной Сибири, особенно мелководные и соленые, расположенные в широких открытых ландшафтах и представляющие оптимальные >словия для развития многих водных беспозбоночных, играют важную роль в жизни околоводных и водных птиц. Они являются прекрасными местами отдыха в период их миграций и гнездования отдельных видов. Здесь останавливаются практически все виды околоводных и водных птиц Сибири. Только на озерах Юго-Западного Забайкалья отмечено 45 видов куликов (СИагас1ги) из 21 рода, 3 семейств. По характеру пребывания заметно преобладают транзитные, затем гнездящиеся и возможно гнездящиеся. Летняя фауна, включая некоторых транзитных, состоит из 33 видов (73,3% от общего состава). Структура фауны куликов Юго-Западного Забайкалья по происхождению неоднородна. Основу ее составляют арктические (44,4%) и транспалеарктическйе (22,2%) виды с участием сибирских, европейских и монгольских видов. В летнем населении преобладают транспалеаркты и монгольские виды. Гетерогенность фауны куликов региона обусловливается пограничным положением региона на стыке Северной и Центральной Азии.

2. Динамичность видового разнообразия и пространственно-временной структуры населения куликов обусловлена большой долей северных пролетных видов, а также высокой подвижностью летуюших и кочующих особей некоторых форм. Большое количество мигрантов на степных озерах Забайкалья, а также Монголии, позволяет сказать, что в период пролета кулики не избегают обширных открытых и безводных пространств.Весеньий пролет куликов на степных озерах выражен ярче и более динамичен, чем осенний. Пик пролета куликов приходится на вторую декаду мая и конец августа, когда на путях пролета достаточно богата их кормовая база.

3. Особенности пространственной структуры населения куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья связаны с его спецификой географического и ландшафтного расположения. Ограниченность числа озер на обширных степных пространствах и их относительно небольшие площади приводят к высокой концентрации околоводных и водных птии на этих водоемах. Состав сообществ куликов чрезвычайно разнообразен не только систематически, но и по характеру пребывания, что обуславливает высокую пространственную и временную динамичность населения. Характер распределения и плотность населения куликов, а также их структура зависит от богатства кормовой базы биотопов степных озер, а также времени года. Наибольшего качественного и количественного разнообразия сообщества куликов достигают в периоды весенних и осенних миграций

4. По пространственной дифференциации в условиях совместного обитания, наблюдается широкое перекрывание пространственной ниши у куликов по трофическому компоненту в зависимости от совокупности требований к кормовым ресурсам, предпочитаемым субстратам кормления.

кормовым методам и особенностям биологии (длины ног и клюва). Наибольшая степень пространственной дифференциации близкородственных видов наблюдается при симбиотопии в условиях совместного кормления

5. Пространственная дифференциация многих видов куликов в условиях совместного кормления на степных озерах, не смотря на морфологические, экологические и другие различия, имеют широкое перекрывание трофических ниш. Кулики концентрируются на наиболее благоприятных в кормовом отношении участках озер. Близкородственным видам свойственно наибольшее сходство в использовании кормовых биотопов. Высокая продуктивность степных озер способствует снижению межвидовой конкуренции куликов при симбиотопии.

6. Особые экологические условия на степных озерах для гнездования околоводных птиц обуславливают формированию некоторых специфических адаптаций. Это проявляется в растянутых сроках размножения внутри популяций, разных стратегиях образования гнездовых поселений (крупным характерно колониальное - чибис, шилоклювка, ходулочник; мелким - одиночное гнездование - зуйки), способностью к повторным кладкам в случаях их гибели, высокой степенью осторожности, агрессивности крупных и скрытности мелких видов куликов.

7. Учитывая значимость степных озер для околоводных и водных птиц, особенно в периоды их миграций, необходим долгосрочный комплексный мониторинг, разработка конкретных мер охраны, в частности, полный запрет весенней и осенней охоты на водоплавающую дичь, ограничение хозяйственного использования прибрежных территорий (например, выпас скота) и доступа людей в места наибольшей концентрации птиц. Степным озерам, имеющим важное значение для околоводных и водоплавающих птиц, придать определенный охранный статус.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бадмаева E.H. К экологии гнездования шилоклювки на содовых озерах Юго-Западного Забайкалья /E.H. Бадмаева, Г.Н Мачульский //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Межд. научной школы-конф. студ. и молодых ученых в Абакане 2003г. - Красноярск: Изд-во Красноярского госуниверситета, -2003. -С. 181.

2. Бадмаева E.H. К экологии размножения малого зуйка на содовых озерах Юго-Западного Забайкалья /Е.Н Бадмаева, В.В. Нимбуев //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Межд. научной школы-конф. студ. и молодых ученых в Абакане 2003г. - Красноярск: Изд-во Красноярского госуниверситета. -2003. -С. 65.

3 Бадмаева E.H. К экологии гнездования шилоклювки и малого зуйка в Юго-Западном Забайкалье 'Е.Н. Бадмаева //Растения и животные в наземных

экосистемах. Байкальский экологический вестник. - Вып. 3,- Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, -2003.-С.91-97.

4.Бадмаева E.H. К экологии гнездования шилоклювки (Recurvirostra avosetta) в юго-западном Забайкалье /E.H. Бадмаева //Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004г. -Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. -С.219-220.

5. Бадмаева E.H. Экология размножения чибисов (Vanellus vanellus) в Юго-Западном Забайкалье /E.H. Бадмаева, С.С. Гомбоева //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Междунар. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. В 2-х т. / Отв. ред. В.В.Анюшин. - Абакан: Изд-во Хакасского госуниверситета, -2004.-Т.1. -С. 6465.

6. Бадмаева E.H. Динамика видового состава и населения куликов (Charadriidae) в летний период В Юго-Западном Забайкалье / E.H. Бадмаева К //Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Выпуск 6. -Улан-Удэ: издательство Бурятского госуниверситета, -2004. - С. 182-184.

Подписано в печать^?.-#-.^ГФормат 60x84 1/16. Усл. печ. л/<?.8Тираж 100. Заказ № Издательство БГУ, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Р2556Г

РНБ Русский фонд

2006-4 28388

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бадмаева, Евгения Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

1.2. Особенности степных водоемов как местообитаний куликов.

1.3. Материал и методика.

Глава 2. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР КУЛИКОВ СТЕПНЫХ ОЗЕР

ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

2.1. Обзор видов степных озер региона.

2.2. Обзор видов, известных в Байкальской Сибири, встречи с которыми возможны на степных озерах.

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

НАСЕЛЕНИЯ КУЛИКОВ СТЕПНЫХ ОЗЕР.

3.1. Анализ фауны куликов.

3.1.1. Систематическое разнообразие.

3.1.2. Общая характеристика куликов региона по характеру пребывания.

3.1.3. Фауногенетический анализ.

3.2. Анализ населения куликов.

3.2.1. Сезонная динамика населения куликов степных озер.

3.2.2. Пространственная динамика населения куликов степных озер на примере озера Нижнее Белое.

3.3. Особенности экологии гнездования фоновых видов куликов.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУЛИКОВ В МЕСТАХ КОРМОВЫХ СКОПЛЕНИЙ НА СТЕПНЫХ ОЗЕРАХ.

4.1. Пространственное распределение куликов по кормовым биотопам.

4.2. Микробиотопическое распределение куликов в зависимости от их морфологических особенностей.

4.3. Пространственные отношения близкородственных видов в местах совместного кормления.

Глава 5. ОБ ОХРАНЕ ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ СТЕПНЫХ ОЗЕР

ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРОЙ.-.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура населения и экология куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья"

Актуальность работы. Околоводные птицы, в частности, кулики (Скагас1ги) - неотъемлемый компонент экосистем внутриконтинентальных озер аридных зон Северной Азии и одна из наиболее разнообразных групп птиц средних и высоких широт.

Кулики принимают заметное участие в формировании орнитофауны приводных экосистем Байкальской Сибири. Здесь эта группа представлена 45 видами, многие из которых связаны со степными озерами региона, образуя большие скопления в период миграций. Ряд крупных степных озер Юго-Западного Забайкалья включен в число особо охраняемых территорий.

Исследования по структуре населения и экологии куликов соответствуют курсу Конвенции по охране биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992) и Афро-Евразийского соглашения об охране водоплавающих птиц («Одесский протокол», Одесса, 1992). Охрана и изучение куликов на степных озерах Юго-Западного Забайкалья, также составляют часть решения проблемы сохранения биологического разнообразия в целом.

Сведения о куликах степных озер в данном регионе фрагментарны и представлены преимущественно в работах эколого-фаунистического содержания (Моллесон, 1896; Козлова, 1930, 1960, 1960; Измайлов, Боровицкая, 1973) и статьях, опубликованных за последние 15 лет (Доржиев, ,1.997, 2002; Доржиев и др., 1991, 1995, 1998, 1999, 2000; Елаев, 1998; Елаев и др., 1998, 2000, 2002; Ешеев и др., 1998; Малеев, 2001, 2003; Юмов, 1997; Юмов и др., 1999 и др.).

Экология большинства видов куликов не изучена, особенно большой интерес в этом плане представляют виды, находящиеся на периферии ареалов.

Кроме того, кулики - это чувствительные индикаторы оценки качества водных экосистем.

Целью работы явилось - выявление особенностей структуры населения и экологии куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья.

Основные задачи:

- уточнить видовой состав, характер пребывания, сроки миграций и особенности фауны куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья;

- выяснить и провести анализ структуры летнего и летне-осеннего населения куликов степных озер (на примере озера Нижнее Белое);

- выявить особенности пространственной дифференциации куликов в местах их совместного обитания;

- изучить экологию гнездования отдельных фоновых видов куликов (Vanellus vanellus L., Charadrius dubius Scop., Recurvirostra avosetta L.);

- рассмотреть вопросы охраны и рационального использования околоводных птиц степных озер Юго-Западного Забайкалья. Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным исследованием фауны и экологии куликов степных озер на территории Юго-Западного Забайкалья. Выявлено видовое разнообразие куликов и его сезонная динамика. Установлены особенности динамики структуры летнего и летне-осеннего населения. Раскрыты общие -закономерности пространственно-временного размещения куликов на степных озерах, в том числе близкородственных видов при совместном использовании кормовых стаций.

Приведены новые данные по гнездовой экологии фоновых видов степных озер чибиса, малого зуйка и шилоклювки - вида, находящегося на северной периферии своего ареала и редкого в Байкальском регионе.

Практическое значение. Результаты работы могут служить основой при решении задач рационального использования ресурсов животного мира, а также для долговременного мониторинга динамики -численности и населения водоплавающих и околоводных птиц. Фрагменты работы используются в практике преподавания курсов орнитологии, экологии, зоологии, биогеографии, охраны природы, а также на учебно-полевых практиках студентами Бурятского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в материалах международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003а, 20036, 2004); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (Улан-Удэ, 2004); научной-практической конференции биологов Байкальского региона (Улан-Удэ, 2003); Всероссийской сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004).

Публикации. По теме исследования опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Общий объем рукописи 142 страниц машинописного текста. Работа содержит 13 рисунков и 52 таблицы. Список использованной литературы включает 133 источника, в том числе 12 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бадмаева, Евгения Николаевна

выводы

1. На степных озерах Центральной Азии и Южной Сибири, особенно мелководных и соленых, останавливаются практически все виды околоводных и водных птиц Сибири. Только на озерах Юго-Западного Забайкалья отмечено 35 из 45 видов куликов, известных в Байкальской Сибири. По характеру пребывания преобладают пролетные виды (20), затем гнездящиеся (12), возможно гнездящиеся (2), залетный (1). Летняя фауна, включая некоторых транзитных, состоит из 33 видов (94,3% от всех видов куликов, обитающих на этих озерах). Основу структуры фауны куликов -Юго-Западного Забайкалья составляют арктические (48,5%) и транспалеарктические (25,7%) виды, с участием сибирских, европейских и монгольских видов. В летнем населении преобладают транспалеаркты (57%) и монгольские виды (21,4%). Гетерогенность фауны куликов региона объясняется его пограничным положением на стыке Северной и Центральной Азии.

2. Динамичность видового разнообразия и пространственно-временной структуры населения куликов обусловлена большой долей северных пролетных видов, а также высокой подвижностью летующих и кочующих особей некоторых видов. Большое количество мигрантов на степных озерах Забайкалья позволяет сказать, что в период пролета кулики не избегают обширных открытых и безводных пространств. Весенний пролет куликов на степных озерах выражен ярче и более динамичен, чем осенний. Пик пролета куликов приходится на вторую декаду мая и конец августа, когда на путях пролета достаточно богата их кормовая база.

3. Особенности пространственной структуры населения куликов степных озер Юго-Западного Забайкалья связаны с его спецификой географического и ландшафтного расположения. Ограниченность числа озер -на обширных степных пространствах и их относительно небольшие площади приводят к высокой концентрации околоводных и водных птиц на этих водоемах. Наибольшего качественного и количественного разнообразия сообщества куликов достигают в периоды весенних и осенних миграций.

4. При совместном кормлении куликов на степных озерах, не смотря на морфологические, экологические и другие различия, наблюдается широкое перекрывание трофических ниш. Кулики концентрируются на наиболее благоприятных в кормовом отношении участках озер. Близкородственным видам свойственно наибольшее сходство в использовании кормовых биотопов.

5. Особые.экологические условия гнездования околоводных птиц на степных озерах обуславливают формирование некоторых специфических адаптаций. К ним относятся растянутые сроки размножения внутри популяций, образование разных гнездовых поселений (крупным характерно колониальное — чибис, шилоклювка; мелким - одиночное гнездование — зуйки), способность к возобновлению кладок, в случаях их гибели, высокая степень осторожности, агрессивность крупных и скрытность мелких видов куликов.

6. Учитывая значимость степных озер для околоводных и водных птиц, особенно в периоды их миграций, необходим долгосрочный комплексный мониторинг, разработка конкретных мер охраны, в частности, полный запрет весенней и осенней охоты на водоплавающую и околоводную дичь, ограничение хозяйственного использования прибрежных территорий и доступа людей в места наибольшей концентрации птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бадмаева, Евгения Николаевна, Улан-Удэ

1. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). М. : ГУГК, 1967. -176 с.

2. Башкуев Б.В. Климат Гусиноозерской котловины / Б. В. Башкуев // Уч. записки Бурят, пед. инст-та, 1956. вып. 10.

3. Беляев К.Г. Сроки сезонных миграций куликов Баргузинского заповедника / К. Г. Беляев // Фауна и экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1984. - С. 3 — 6.

4. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана / А. А Васильченко. Новосибирск : Наука, 1987.- 104 с.

5. Васильченко A.A. Учет колониальных птиц на озере Барун-Торей (юго-восточное Забайкалье) / A.A. Васильченко // Всесоюзн. Совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. 4.2. М., 1986. -с. 244-245.

6. Власов H.A. Гидрохимический и физико-химический режим соляных озер Юго-Восточного Забайкалья / Н. А. Власов, Г. Р. Филиппова // Краткие сообщения о научно-исследовательской работе за 1961 г. Иркутск, 1973. - С. 69.

7. Воробьев К.А. К орнитологической фауне озера Байкал / К.А. Воробьев // Тр. комиссии по изучению озера Байкал. Т. 2. -JL, 1927. С. 55-62.

8. Гладков H.A. Отряд кулики / Н. А. Гладков // Птицы Советского союза. М., 1951. -т.З. - С. 3-372.

9. Гладков H.A. Птицы Советского Союза / Н. А. Гладов; под общ. ред. Г. П. Деметьева, Н. А. Гладкова. М., 1954. - т. 3. - С. 348-356.

10. Доржиев Ц.З. Весенний пролет птиц в Юго-Западном Забайкалье / Ц.З. Доржиев и др. // Экосистемы Южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Улан-Удэ, 1998. - С. 42-45.

11. Доржиев Ц.З. О летнем населении птиц степных озёр юго западного Забайкалья / Ц. 3. Доржиев и др. // Марш парков и охраняемые территории. Байкальского региона. - Улан- Удэ : изд-во БГУ, 1999. - С. 84-91.

12. Доржиев Ц.З. Экология трясогузок в Байкальской Сибири / Ц. 3. Доржиев, Т. А. Перетолчина // Вестник Бурятского университета, сер. 2. Биология. Улан-Удэ, 2004.-вып. 6.-С. 115-135.

13. Доржиев Ц.З. Анализ трофических ниш обыкновенной пустельги и ушастой совы при симбиотопии / Ц. 3. Доржиев // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской СССР : матер, науч. конф. Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991.-С. 65-66.

14. Доржиев Ц.З. Байкальская Сибирь как один из важнейших орнитогеографических рубежей Северной Палеарктики / Ц. 3. Доржиев // Современные проблемы орнитологии Сибири и центральной Азии : матер, первой междунар. конф. Улан-Удэ, 2000. - С. 50-52.

15. Доржиев Ц.З. К характеристике весенней миграции птиц Южного Забайкалья / Ц. 3. Доржиев, Э.Н Елаев, В. Е. Ешеев // Экосистемы Южного Забайкалья. История изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Улан- Удэ : изд - во БГУ, 1999. - С.42-45.

16. Доржиев Ц.З. Красная Книга Бурятии: обзор видов и список ко 2 изданию / Ц. 3. Доржиев, Э.Н. Елаев, В. Е. Ешеев // Вестник БГУ. сер. 2. Биология, вып.2. — Улан-Удэ. : изд-во Бурятского госуниверситета, 2000. С. 82-89.

17. Доржиев Ц.З. Новые сведения о малоизученных птицах бассейна озера Байкал / Ц. 3. Доржиев, Э.Н. Елаев // Орнитология. М. : изд-во МГУ, 1995. - вып. 26.-С. 182.

18. Доржиев Ц.З. О летнем населении и новых гнездящихся птицах степных озер Юго-Западного Забайкалья / Ц 3. Доржиев, X. Сигл, В. М. Дашанимаев // Вестник БГУ. сер. Биология. Улан-Удэ : изд-во БГУ, 1999. - вып. 2. - С. 52-65.

19. Доржиев Ц.З. Птицы трансграничных территорий (на примере Байкальского региона) / Ц. 3. Доржиев // Селенга река без границ : материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ. : изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - С.22-24.

20. Доржиев Ц.З. Разнообразие животного мира Байкальской Сибири и его охрана / Ц. 3. Доржиев, В. Е. Гулгонов, В. Т. Носков // Птицы Байкала. Улан-Удэ, 2004.-С. 13-18.

21. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал) / Ц. 3. Доржиев. Улан-Удэ : изд-во Бурятского Госуниверситета, 1997. - 370 с.

22. Доржиев Ц.З. Фауна птиц бассейна озера Байкал: систематический и экологический анализ / Ц. 3. Доржиев; отв. ред. И. Ю. Коропачинский // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск, 1999. — С. 274-291.

23. Доржиев Ц.З. Экологическая дивергенция и параллелизмы в адаптациях близкородственных видов птиц к условиям гнездования / Ц. 3. Доржиев // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1989. - С. 129-130.

24. Елаев Э.Н. 100-летняя динамика видового состава орнитофауны Южного Забайкалья / Э.Н. Елаев, Ц. 3. Доржиев // Экосистемы Южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Улан-Удэ, 1998. — С. 33-42.

25. Елаев Э.Н. К фенологии пролета птиц в Баргузинской котловине / Э.Н. Елаев // Состояние и проблемы охраны природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья. Тр. гос. заповед. «Джергинский». Вып. 2. -Улан-Удэ.: издательство БГУ, 1997.-С. 83-84.

26. Елаев Э.Н. Ключевые орнитологические территории Бурятии / Э.Н. Елаев // Ключевые орнитологические территории : информационный бюллетень. 1999. — №9.- С. 10. -

27. Елаев Э.Н. КОТР Забайкалья / Э.Н. Елаев, В. Е. Ешеев // Инвентаризация, мониторинг и охрана Ключевых орнитологических территорий России. Материалы международного совещания. М. : Союз охраны птиц Росси, 2000. - вып.2. - С. 8591.

28. Елаев Э.Н. Содовые озера Забайкалья как места обитания птиц / Э.Н. Елаев, В. Е. Ешеев, Б. Б. Намсараев // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии : матер. I межд. орнитол. конф. Улан-Удэ, БГУ, 2000. - С. 5557.

29. Ешеев В.Е. О гнездовой фауне и некоторых особенностях экологии птицл• пригородной зоны г. Улан-Удэ / В.Е. Ешеев, Э.Н. Елаев // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ . : БНЦ СО АН СССР, 1995. - С. 83 - 92.

30. Журавлев В.Е. Воробьиные птицы дельты Селенги как объект орнитологического мониторинга / В Е. Журавлев // Матер. Десятой Всесоюз. орнитол. конф. 4.2.-Минск, 1991. -С.216-217.

31. Журавлев В.Е. Территориальное деление населения птиц дельты реки Селенга / В.Е. Журавлев // Четвертая межвузов, конф. молодых ученых: тез. докл. 4.2. Иркутск, 1989. - С. 57.

32. Иваницкий В.В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных / В. В. Иваницкий // Итоги Науки и техники. Зоология позвоночных.-М., 1986.-Т. 14.-С. 127-188.

33. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья / И.В. Измайлов. -Улан-Удэ.: Бурятское книжное издат-во, 1967. С. 50-68.

34. Измайлов И.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья / И. В. Измайлов, Г. К. Боровицкая. Владимир : изд-во Владимирского института, 1973. — 315 с.

35. Ильичев В.Д. Общая орнитология / В.Д. Ильичев, H.H. Карташев, И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 1982.

36. Козлова Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии ил

37. Центральной Гоби / Е. В. Козлова // Материалы Комиссии по исследованию Монголии и Тувинской народных республик и Бурят-Монгольской АССР. Л., 1930. - вып.12. - 396 с.

38. Козлова Е.В. Ржанкообразные / Е. В. Козлова // Фауна СССР. M-JL, 1961. -т.2, вып.1, ч.2; Козлова Е.В. Ржанкообразные / Е. В. Козлова // Фауна СССР. - МЛ., 1962.-т.2, вып.1, ч.З.

39. Кондратьев А.Я. Биология куликов в тундрах северо-востока Азии / А. Я. Кондратьев. М. : Наука, 1982. - 192 с.

40. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описания оологических материалов / Ю. В. Костин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. -С. 14-22.

41. Красная Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений Бурятской АССР / Редкол. А.И. Плотников и др. Улан-Удэ.: Бурятское книжное издательство, 1988.-С. 125-130.

42. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана / В. Г. Кривенко. М. : ВО «Агропромиздат», 1991. - С. 95-96.

43. Кузякин А.П. Зоогеография СССР / А. П. Кузякин // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1962. - т. 109.

44. Кулырова A.B. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья : дисс. . канд. биол. наук / А. В. Кулырова. Улан-Удэ : Бурятский' государственный университет, 2000. - 132 с.

45. Лавренко Е.М. Степи / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. М-Л. : изд. АН СССР. - 1940. -т.2. - С. 1-165.

46. Малеев В.Г. Динамика населения птиц степных озер Забайкалья / В. Г. Малеев // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии : мат. II межд. орнитол. конф. Улан-Удэ : изд-во Бурятского госуниверситета, 2003. - С. 69-71.

47. Малеев В.Г. Структура населения и экология водоплавающих и околоводныхптиц степных озер Юго-Западного Забайкалья : автореф. канд. биол. наук / В. Г.

48. Малеев. Улан-Удэ : изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. - 17 с.

49. Малышев Л.И. Птицы северо-восточного побережья Байкала / Л.И. Малышев // Первая Всесоюзн. орнитол. конф. M. - JL, 1960. - С. 81 -91.

50. Малышев Л.И. Сезонная биология птиц Южного Предбайкалья / Л.И. Малышев // Бюлл. В.-С. фен. комис. № 2 3, Иркутск, 1963.

51. Мальчевский A.C. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана / А. С. Мальчевский, Б. Пукинский. Л. : изд-воЛГУ, 1983.-т. 1.-С. 1-480.

52. Мельников Ю.И. Кадастровая оценка флуктуирующих популяций редких видов околоводных аридных районов // Биол. ресурсы и ведение государств, кадастров Бурятской ССР: Матер, науч. конф. Улан-Удэ, 1991. - С.82-83.

53. Мельников Ю.И. Кормовые скопления и гнездовые агрегации птиц в дельте р. Селенги / 10 И. Мельников // Современные проблемы орнитологии Сибири и центральной Азии : матер, второй междунар. конф. Улан-Удэ, 2003. - С. 75-80.

54. Мельников Ю.И. Новые материалы о фауне птиц дельты реки Селенги (Южный Байкал) / Ю. И. Мельников // Рус. орнитол. журнал Экспресс-выпуск. -2000.- №102.- С.3-19.

55. Мельников Ю.И. Пути рационального использования водоплавающих птиц Восточной Сибири / Ю.И. Мельников // Ресурсы животного мира Сибири: Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск, 1990. - С. 75-78.

56. Мищенко М.А. Экология размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье / М. А. Мищенко, М. П. Илыох, А. Н. Хохлов. -.Ставрополь : изд-во СГУ, 2000. С. 3-74.

57. Моллесон B.C. Краткие сведения о распространении птиц в окрестностях Троицкосавска / В. С. Моллесон // Протокол Троицко-Кяхтинского отделения РГО. -Иркутск, 1896.- №4,- С.27-46.

58. Моллесон B.C. Список птиц, встречающихся в окрестностях г. Троицкосавска, Забайкальской области / В. С. Моллесон // Журнал «Природа и охота», октябрь, 1891.

59. Намзалов Б.Б. Бурятия: Растительный мир / Б. Б. Намзалов и др.. Улан-Удэ : изд-во Бурятского госуниверситета, 1997. - вып. 2. - С. 109-137.

60. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б. Б. Намзалов. Новосибирск -Улйн-Удэ : БНЦ СО РАН, 1994. - 309 с.

61. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных / Г. А. Новиков. -М., 1953. -503с .

62. Обручев В.А. Селенгинская Даурия. Орографический и геологический очерк / В. А. Обручев. Л., 1929.

63. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / Е. Н. Панов. -М. : Наука, 1989.-512 с.

64. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г. А. Пешкова. М. : Наука, 1972.-207 с.' Прасолов Л.И. Южное Забайкалье (почвенно-геологический очерк) / Л. И. Прасолов. Л. : изд. АН СССР, 1927. - 422 с.

65. Пыжьянов C.B. Дополнение к списку птиц о. Ольхон'и Приольхонья / Пыжьянов C.B., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А., Кириллов М.П. // Экология птиц бассейна озера Байкал. Иркутск, 1979.-С. 144-147.

66. Пыжьянов C.B. Новое в авифауне Байкальского побережья / C.B. Пыжьянов, И.И. Тупицын, H.H. Сафронов // Рус. орнитол. ж. экспресс-вып. 1997. -№30. -С.11-18.

67. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц : метод цифрового кодирования и анализ базы данных / А. Г. Резанов. М. : Издат-Школа, 2000. -1223 с.

68. Резанов А.Г. Кормовое поведение травника в период осенней миграции / А. Г. Резанов, В. В. Хроков // Изучение птиц в СССР. Их охрана и рациональное использование. — Л., 1986.-ч. 2.-С. 190-192.

69. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР / М. А. Рещиков. -Улан-Удэ, 1958.

70. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья / М. А. Рещиков // Труды Вост-Сиб. фил. АН СССР, 1961.-вып. 34.-С. 1-173.

71. Садков B.C. Современные условия обитания, численность и продуктивность водоплавающих птиц на Северном Байкале / B.C. Садков // матер, десятой Всесоюз. орнитол. конф. ч 2, кн. 2. Минск, 1991. - С. 196-197.

72. Саловаров В. О. Гнездование шилоклювки Recurvirostra avosetta в Иркутской области / В. О. Саловаров, Д. В. Кузнецова // Рус. орнитол. Журнал : экспресс-вып. -2000.-№ 118.-С. 22. * '

73. Скрябин Н.Г. Материалы к фауне птиц северо-восточного побережья Байкала / Н. Г. Скрябин, К П. Филонов // Тр. Баргуз. зап-ка. 1962. - вып.4.л

74. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л. С. Степанян; отв. ред. В. Е. Соколов; АН СССР, Институт эвол. морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцева. М. : Наука, 1990. - 727 с.

75. Тачановский В. Критический обзор орнитологической фауны Восточной .Сибири / В. Тачановский // Тр. Пятого съезда рус. Естествоиспытателей и врачей в Варшаве. Вып. 3. отд. зоологии. 1877. - 88 с.

76. Ткаченко Е.Э. Особенности динамики численности редких видов колониальных околоводных птиц Забайкалья / Ткаченко Е.Э. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. - С. 64-65.

77. Толчин В.А. Гнездящиеся кулики межгорных котловин северо-восточного Забайкалья / В. А. Толчин // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. -Иркутск, 1983. -С.90-100.л

78. Толчин В.А. К фауне птиц межгорных котловин северо-восточного Забайкалья / В. А. Толчин, В. С. Садков, В. Д. Попов // Экология птиц бассейна озера Байкал. Иркутск, 1979.-С. 130-143.

79. Толчин В.А. Материалы к познанию куликов Байкала / В. А. Толчин // Орнитология / В. А. Толчин, В. П. Заступов, В. Д. Сонин. М., 1977. - вып. 13. -С. 40-49.

80. Толчин В.А. Новые сведения о куликах юга Восточной Сибири / В. А. Толчин, Ю. И. Мельников // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М. : изд-во МГУ, 1974. - С. 242 -245.

81. Толчин В.А. Характер пролёта куликов на Северном Байкале и эта связь с температурным ходом весны : материалы Всесоюз. конференции по миграциям птиц /В. А. Толчин.-М, 1975.-ч. 1.-С. 144-145.

82. Томкович П.С. Новые данные по распространению птиц на Северо-Востоке Азии / П. С. Томкович, М. Ю. Соловьев // Зоологический журнал. 1997. - т. 66, № 2.-С. 312-313.

83. Тупицын И.И. Кулики на осеннем пролете в дельте реки Селенга / И. И. Тупицын, В. А. Подковыров // Ресурсы животного мира в Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск : Наука, 1990. - С. 109-110.

84. Тупицын И.И. О куликах дельты Селенги (разнообразие, численность, гельминты) / И. И. Тупицын, Т. М. Тимошенко // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе : проблемы, подходы, практика. -Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1996. т. 2 - С. 32-34.

85. Тупицын И.И., Новая информация о редких птицах дельты р. Селенги / И. И. Тупицын, И.В. Фефелов // Эколого-географическая характеристика зооценозов „Прибайкалья. Иркутск, 1995. - С. 108-111.

86. Туров С. С. Орнитологические наблюдения на северо-восточном побережье Байкала и в Баргузинском хребте / С.С. Туров // Изв. Сев.- Кавказского пед. института. Т. 2. Владикавказ, 1924. -26 с.

87. Туров С.С. Материалы по фауне птиц Баргузинского края / С.С. Туров. -Иркутск, 1923.-40 с.

88. Фефелов И.Ф. Птицы дельты реки Селенги, /фаунистическая сводка / И. Ф. Фефелов, И. И. Тупицын. Иркутск : ЗАО Восточно - Сибирская издательская компания, 2001.-С. 118-120.

89. Формозов А.Н. Озерная лесостепь и степь Западной Сибири как области массового обитания водяных птиц / А. Н. Формозов // Проблемы экологии и-географии животных.-М.: Наука, 1981.-С. 207-245.

90. Хохлов А.Н. К оологии некоторых птиц Ставрополья / А. Н. Хохлов и др. // Актуальные проблемы оологии : материалы второй междунар. конф. стран СНГ. -Липецк, 1998.-С. 76.

91. Цыбжитов Ц.Х. Почвы бассейна озера Байкал / Генезис, география и классификация степных и лесостепных почв. Т.2 / Ц X Цыбжитов, А. Ц. Цыбжитов; гл. ред. В. М. Корсунов. Улан-Удэ : изд-во БНЦ СО РАН, 2000. - 165 С.

92. Чельцов-Бебутов A.M. Опыт количественной оценки птичьего открытых ландшафтов / А. М. Чельцов-Бебутов // Орнитология. М. : изд-во МГУ, 1959. - С. 16-27.

93. Черничко И.И. Шилоклювка / И. И. Черничко У/ -Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. — Киев, 1988. — С. 119-164.

94. Шапошников Л.К. Эколого-морфологические исследования и систематика куликов / Л. К. Шапошников // Орнитология. М. : изд-во МГУ, 1962. - Вып. 5. -С. 426-430.

95. Швецов Ю.Г., Швецова И.В. Птицы дельты Селенги / Ю.Г. Швецов, И.В. Швецова // Изв. Иркутского сельхоз. института. Иркутск, 1967. -вып.25. -С. 22423 К

96. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных / Г. И. Шенброт // Итоги науки и-техники. Серия «Зоологии позвоночных». -М., 1986.-т. 14-С. 71-126.

97. Шкатулова А.П. Орнитологические наблюдения в районе озера Тасей и Иргень Читинской области / А.П. Шкатулова и др. Уч. записки Читинского пед. инст-та, вып. 10.

98. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы / Б. К. Штегман. М-Л. : изд-во АН СССР, 1938. - т.1, вып. 2.-157с. ,

99. Шубин А.О. Видимые миграции куликов на западном побережье Каспийского моря / А. О. Шубин // Мат. 10 всес. Орнитол. коцф. Витебск. 17-20 сент. 1991 г. ч.2. Стендовые сообщ. Минск : Навука I тэхнжа,1991. - кн. 2. - С. 300-301.

100. Шубин А.О. Зимовка куликов на юго-западном побережье Каспийского моря / А. О. Шубин // Мат. всес. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Ч. 2. -Махачкала, 1990 С. 249-250.

101. Шубин А.О. Кормовое и агрессивное поведение куликов (Charadriiformes, Charadrii) как свидетельство их конкуренции в местах скоплений на юго-западном побережье Каспийского моря / А.О. Шубин // Зоол. журнал. 1999. - т. 78, № 3. -С. 382-397. . .

102. Шубин А.О. Микробиотическое распределение куликов (Charadriiformes, Charadriidae) в местах кормовых скоплений на юго-зап. побережье Каспийского моря / А. О. Шубин // Зоол. журнал. 1998. - т. 77, вып.З. - С.325-327.

103. Шубин А.О. Осенняя остановка мигрирующих куликов в Кызылагачском заповеднике / А. О. Шубин // Мат. 10 всес. орнитол. конфер. Витебск, 17-20 сентября 1991 г. ч. 2. Стендовые сообщения. Минск : Навука I тэхшка, 1991. -КН.2.-С.301-302.

104. Шубин А.О. Пространственное, агрессивное и кормовое поведение круглоносых плавунчиков (Phalaropus lobatus) в период осенней миграции / А. О. Шубин // Биол. науки. 1988. - №2. - С.28-34.

105. Юдин К.А. Классификация и филогения ржанкообразных / К. А. Юдин. МЛ. : Наука, 1965.-256 с.

106. Юмов Б.О. Экологический обзор наземно открытогнездящихся птиц Западного Забайкалья / Б. О. Юмов // Орнитологические исследования в России (К 90-летию профессора А.В.Михеева). - М. - Улан-Удэ : изд-во БГУ, 1997. - С Л 91.

107. Bacer М.С., Bacer А.Е.М. Niche Relationships among Six Species of Shorebirds "on Their Wintering and Breeding Ranges / Bacer M.C., Bacer A.E.M. // Ecol. Monogr., 1973 V. 43. №2. P.193-212.

108. Burger J., Howe M.A., Hahn D.C., Chase J., Effects of tide cycles on habitat selection and habitat partitioning by migrating shorebirds / Burger J., Howe M.A., Hahn

109. D.C., Chase J., // Auk. V. 94. 1977. №4. P. 743-758.

110. Duffy D.C., Atkins N., Schneider D.C. Do shorebirds compete on their wintering groundsio / Duffy D.C., Atkins N., Schneider D.C. // Auk. V. 98. 1981. P. 215-229.

111. Hutchinson G.E. Concluding remarks / Hutchinson G.E. // Gold Spring Harbor symp. Quant. Biol, 1975. -P. 415-427.

112. MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests / MacArthur R.H. // Ecology. 1958. -P. 599-619.

113. Myers J.P. Spacing behaviour of non-breeding shorebirds // Shorebirds: Migr. and Forag. Behav / Myers J.P. Eds. Burger J. & B.L. Olla. N.Y., L.: Plenum Press. 1984. P. 271-321.

114. Pianka E.R. Sympatry of desert lizards (Stenotus) in Western Australia / Pianka

115. E.R.//Ecology. 1967.-P. 1014-1030.

116. Recher H.F. Some aspects of the ecology of migrant shorebirds / Recher H.F. // Ecology. 1966. V. 47. P. 393-407.

117. Schoener T. W. Resourse partitionity in ecological communities / Schoener T. W. // Science. 1974. -N. 4145. P. 27-39.