Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие, распространение и структурная организация бентофауны в озерах Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие, распространение и структурная организация бентофауны в озерах Забайкалья"
-Уч 0
На правах рукописи
КЛИШКО ОЛЬГА КОРИЕЕВНА
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БЕНТОФАУНЫ В ОЗЕРАХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00.16-ЭКОЛОГИЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Иркутск - 2000
На правах рукописи
КЛИШКО ОЛЬГА КОРНЕЕВНА
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БЕНТОФАУНЫ В ОЗЕРАХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00.16-ЭКОЛОГИЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Иркутск - 2000
Работа выполнена в Читинском институте природных ресурсов Сибирского отделения Российской Академии Наук
Научные руководители:
Доктор биологических наук, член-корр. РАН А.Ф. Алимов кандидат биологических наук, с. н. с. Е.В. Балушкина
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.
Поповская Г.И. . кандидат биологических наук, с.н.с. Ербаева Э.А.
Ведущее учреждение - Забайкальский государственный педагогический университет
Защита состоится «-¿» У МП Л._2000 г. в « [Ил> часов
на заседании диссертационного совета Д. 063.32. 06 при Иркутском государственном университете по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5,
биолого-почвенный факультет Иркутского государственного университета, Байкальский музей имени профессора М.М. Кожова почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Ленина, 3, а/я 24 НИИ биологии ИГУ
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного универсистета
Автореферат разослан « » О-Кр-елЯ 2000 г
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук Vb , Е.С. Купчинская
Актуальность исследования. Специфика озер Забайкалья, расположенных на территории трех природных зон, на «стыке» крупнейших бассейнов Байкала, Лены, Амура и бессточного Центрально-Азиатского заключается в истории их происхождения и развития, а также в широком спектре абиотических условий водной среды. В них еще с древних времен формировались различные гидрофауны - Бореальная и Тетическая (Мартинсон, 1959,1968; Семерной, 1972). Актуальным значением данной работы является исследование экологических аспектов видового разнообразия и распространения бентофауны в озерах этого интересного в биогеографическом отношении региона, обусловленных факторами среды не только настоящего времени, но и геологического прошлого. Актуальны исследования закономерностей структурной организации сообществ зообентоса, характера ее динамики в условиях природных циклических колебаний режима озер и разного рода антропогенного влияния. Изучение состояния зообентоса, как значимого компонента кормовой базы рыб и элемента водных экосистем, участвующего в процессах биогенной миграции, круговорота веществ и энергии водоемов, их самоочищения, может способствовать формированию теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях на основе изменения разнообразия и структурных характеристик бенгоценозов. Это даст возможность разработать научные основы управления и рационального использования биоресурсов водоемов. Необходимость такого исследования, актуальность и слабая шученноспъ указанных проблем, определили его цель.
Цель ц задачи работы - исследовать видовое разнообразие бентофауны, выявить закономерности и особенности ее распространения, структурную организацию ее сообществ в озерах, расположенных в разных природных зонах и речных бассейнах. Для достижения указанной цели, решались следующие задачи:
1. Выявить таксономический состав бентофауны разнотипных озер Забайкалья, выделить в нем зональные комплексы и экологические группы, изучить влияние абиотических факторов на их формирование.
2. Исследовать шменение видового разнообразия зообентоса в разнотипных озерах в зональном направлении и по градиенту абиотических факторов среды.
3. Исследовать исторические предпосылки современного распространения видов и комплексов донных беспозвоночных в озерах разных бассейнов и природных зон Забайкалья. Выполнить палеореконструкцию лимнических малакофаун, обладающих пластичностью изменений под влиянием постепенно меняющихся условий среды.
4. Изучить и описать многообразие структурной организации зообентоценозов в озерах со стабильными условиями среды и характер ее динамики в озерах, испытывающих многолетние циклические колебания уровня воды и различное антропогенное влияние.
Научная новизна. На основании изучения и обобщения обширных данных по бенгофауне 39 озер Забайкалья, в числе которых 23 исследованы автором и 20 из них впервые, выявлена географическая зональность видовых комплексов бентофауны в озерах региона. Значительно пополнены сведения о видовом разнообразии бентофауны региона, о наличии в ее составе байкальских эндемиков и видов Восточной Палеарктики, взаимопроникновении видов соседних
бассейнов. Предлагается гипотеза о контактной и транзитной роли водоемов Забайкалья в расселении некоторых специфических видов зообентоса в бассейны Байкала, Лены и Амура по направлению стока четвертичных подпрудно-ледниковых водоемов. Впервые дается анализ исторического формирования малакофауны Забайкалья на основании палеонтологических данных, отражающих этапность ее унаследованного развития на родовом уровне с раннемезозойского времени. Выделены экологические спектры абиотических условий озер, характеризующие зональные комплексы видов как олиго- мезо- и политип. Выявлено, что большее значение, как лимитирующего распространение донных животных фактора, имеет не концентрация, а соотношение основных ионов. Показано важное значение соотношения ионов антагонистов К, Na, Са, Mg для распространения видов, толерантных к прочим факторам среды в пределах выделенных экотипов. Исследована взаимосвязь таксономического разнообразия бентоса с абиотическими факторами среды. Показана связь пространственно-временной организации многообразных структур бентоценозов в озерах с различным режимом циклических колебаний водного режима и разного рода антропогенного влияния.
Теоретическая и практическая значимость работы заключается в обобщении большого материала по зообентосу озер Забайкалья с выявлением закономерностей в аспектах разнообразия, распространения и структурной организации. Результаты исследований использовались при оценке качества вод, кормовой базы рыб; при расчетах ущербов, нанесенных рыбным запасам от деятельности различных предприятий промышленности. Данные о видовом разнообразии и структуре сообществ бентоса в озерах региона важны как исходные при дальнейших мониторинговых наблюдениях для прогнозирования состояния и возможных последствий их изменения при антропогенном воздействии. Они могут быть использованы для разработки теории сохранения биоразнообразия и решения вопросов устойчивого функционирования экосистем.
Аппробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на Всесоюзных конференциях: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1985), «Круговорот веществ и энергии в водоемах» (Иркутск, 1988), «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989), V Всесоюзном диптерологическом совещании (Новосибирск, 1990), IX Всесоюзном совещании по проблемам изучения хирономид» (Борок, 1992); Международных совещаниях: «Геоэкология и природные ресурсы бассейна Верхнего Амура» (Чита, 1991), «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна» (С-Пб, 1996), «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997); региональных конференциях: «Фауна и экология животного мира» (Чита, 1994), «Сохранение биоразнообразия в байкальском регионе» (Улан-Удэ, 1996), «Устойчивоеразвитие ...» (Чита, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы.
Объем работы. Диссертация изложена на 246 страницах, состоит из введения, пяти глав? заключения и выводов, списка цитированной литературы, включающего 277 источников, из которых 27 на иностранных языках и приложения. Работа содержит 45 рисунков и 19 таблиц.
Положения, выносимые на защиту:
Богатство и своеобразный колорит видового разнообразия и экологического облика лимнической бентофауны Забайкалья обусловлены спецификой его озер, расположенных в трех ландшафтно-климатических зонах, на «стыке» крупнейших бассейнов, дренируемых реками трехстороннего направления стока и характеризующихся широким спектром абиотических условий.
Распространение бентофауны в озерах региона связано с историей их происхождения и развития, трансформацией окружающего рельефа и гидрографических систем тектонического и климатического характера, а также с условиями среды не только настоящего времени, но и геологического прошлого. Формирование зональных видовых комплексов, лимническнх сообществ и бентоценозов зависит от характерного для каждого выдела абиотических факторов и способностей организмов развиваться в условиях, соответствующих характеру их взаимоотношений со средой, сложившихся исторически.
Структурная организация такой сложной системы как бентофауна региона, состоящей из ряда подсистем меньшего порядка, подчиняется географическим законам, включая исторический фактор. Экологические (локальные) принципы контролируют количественное соотношение структурных единиц различных сообществ, их взаимоотношения, совместимость жизненных стратегий и др. Структурная организация сообществ представляет одновременно динамичный в пространстве и времени процесс и сбалансированное внутреннее состояние. Колебательный и пульсирующий характер структуры бентоценозов в озерах лесостепной и степной зон связан с природными циклическими изменениями водного режима озер и разного рода и степени антропогенным влиянием.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследования
Материалом исследования послужили результаты многолетних исследований зообентоса из 23 озер, двух водохранилищ, семи рек Забайкалья и четырех озер с территории сопредельной Монголии. Кроме того, использованы литературные данные по зообентосу еще 16 озер в пределах Читинской области и Бурятии (Томилов, 1954; Семерной, 1969, 1972; Шаповалова, Шишкин, 1972; Карасев и др., 1977; Лйневич, 1981; Шаповалова, 1981; Алимов и др., 1986; Быстрова, Рюмшина, 1987; Кузьмич, Будаева, 1987; Соколова, 1988). Материалы по гидрохимии исследованных озер являются комплексными и цитируются со ссылками на источники. Всего за период исследования 1983-1998 гг. собрано 1160 количественных и более 100 качественных озерных проб зообентоса Пробы отбирались, в зависимости от поставленных задач, с разной периодичностью (ежедекадно, 1-2 раза в месяц в течение вегетационного сезона, круглогодично или эпизодически) дночерпателем Петерсена (0,025 м2) в 2-3 повторностях в каждой точке отбора проб. Для промывания проб использовали сита из газа № 27 и 50. Для точной идентификации некоторых видов хирономид проводились выведение куколок и взрослых комаров из личинок по методикам Черновского (1949), Шиловой (1966, 1976), Макарченко (1985) и фиксация личинок для кариологического анализа. Обработка материалов проведена по общепринятым
методикам с использованием различных определителей пресноводных беспозвоночных России (1947-1995 гг.) и работ отдельных авторов. Консультации и помощь в определении и подтверждении определения некоторых видов были получены в ЗИН РАН, ИБВВ РАН, БПИ ДВО РАН, ЛИН СО РАН. Кариологические анализы выполнены Н.А. Петровой (ЗИН РАН). Автор выражает всем глубокую благодарность за помощь в работе. Статистическая обработка данных проведена по Г.Ф. Лакину (1990) и с помощью пакета Программного обеспечения ЭВМ ..., 1983.
Глава 2. Природные условия региона и лимнические характеристики озер
Исследованные озера расположены на территории горнотаежной, лесостепной и степной зон, с чрезвычайным разнообразием природных условий и ландшафтов - от гольцовых и горнотаежных фаций на севере до степных на юге. Большинство озер расположено группами в бассейнах крупных рек. Они значительно отличаются по морфометрии, гидрологии и гидрохимии. Приводятся литературные сведения основных характеристик исследованных групп озер. В горнотаежной зоне группу ледниково-моренных озер Байкальской рифтовой зоны представляют глубокие, термически стратифицированные, ультрапресные, олиготрофные озера Ничатка, Б. и М. Леприндо, Леприндокан, Довочан. Термохарстовые озера в долине р. Чара (Чкаловское, Секоланда, Бульдызык, Ничандра, Луканда) отличаются мелководностыо, гомотермией, сильным зарастанием макрофитами и эвтрофными условиями. В лесостепной зоне с пологим горным рельефом исследована система Ивано-Арахлейских озер. Они относятся к неглубоким, с неустойчивой температурной стратификацией, средней минерализацией, мезо- и эвтрофного типа водоемам. Солоноватые озера степной зоны, расположены в бессточной Ульдза-Торейской равнине, сливающейся со степями Монголии. Многолетние циклические колебания уровня этих озер достигают 7 м. Периодичность высыхания и заполнения крупных озер оценивается 10-15, 48-60 лет (Кренделев, 1986). Исследованы крупные озера Барун-Торей и Зун-Торей и ряд мелких - Баин-Цаган, Цаган-Нор, Баин-Булак, а также Хух-Нур, Бус-Нур, Дуро-Нур, Галутын-Нур на территории сопредельной Монголии. Эти открытые мелководные степные озера быстро прогреваются и остывают. Перепад суточных температур воды летом превышает 20°С. Значительны в них сезонные и межгодовые изменения химического состава вод.
Глава 3. Видовое разнообразие бентофауиы озер Забайкалья В разделе 3.1. Исследования зообентоса озер Забайкалья приводятся литературные сведения о предыдущих эпизодических (с 1930 по 1981гг.) исследованиях зообентоса озер Забайкалья, касающиеся видового разнообразия, распространения и количественного развития.
3.2. Таксономический состав и видовое богатство В результате проведенных исследований в бентофауне озер Забайкалья выявлено 470 таксонов, из которых 160 указывается для Забайкалья впервые. Зообентос озер представлен таксонами, принадлежащими 13 классам из 8 типов в числе которых губки, гидры, плоские и круглые черви (по 1 таксону), кольчатые
черви (54), полихеты (1), пиявки (10), ракообразные (15), паукообразные (4), насекомые (325), двустворчатые и брюхоногие моллюски (24 и 35), мшанки (3). Общее число таксонов распределяется среди 27 отрядов, 68 семейств, 228 родов. Наиболее разнообразный класс насекомых насчитывает в своем составе 10 отрядов, 42 семейства, 154 рода Фауна бентоса исследованных озер характеризуется сложной гаммой видов гетерохронного генезиса и распространения, а также разнообразием экологического облика. Наибольшее число таксонов бентоса (283) обнаружено в озерах лесостепной зона, представленных, главным образом, палеарктическими видами. По видовому • богатству доминируют хирономиды (120), олигохеты (45) и моллюски (41). Разнообразие бентоса горнотаежной зоны (268 таксонов) почти не уступает озерам лесостепных ландшафтов. По числу видов в них лидируют хирономиды (148), а разнообразие олигохет (28) и моллюсков (21) вдвое меньше. Наряду с зврибионтами палеарктического распространения, большое значение в этих озерах имеют виды стенотермно-холодолюбивого комплекса арктоальпийского и Евро-сибирского ареалов. Дополняют и придают оригинальность бенгофауне этих озер собственные и байкальские эндемики, виды бассейна Амура, Восточных районов Палеаркгики. Зообентос солоноватых, эфемерных озер степной зоны значительно уступает по видовому богатству (149 таксонов). Представляют его эврибионты с большим диапазоном толерантности к меняющимся условиям среды и стенобионгы солоноватых и временных водоемов из ракушковых,-жаброногих и листоногих раков, жуков, клопов, мокрецов и хирономид. Относительная видовая насыщенность фауны бентоса в озерах этих природных зон различается на порядки. В озерах горнотаежной зоны она составляет 2,10 таксонов/км2 площади исследованных озер и снижается в озерах лесостепной и степной зон до 0,72 - 0,02 такс./км2. Снижение видового разнообразия бентофауны в широтном направлении, усиливается зависимостью от локальных типологических характеристик озер в пределах каждой природной зоны. Видовое богатство бентоса выше в крупных, глубоких ледниково-мореиных озерах. Оно заметно снижается с уменьшением глубин и поверхностного стока при росте величин теплосодержания, минерализации, трофности долинных и пойменных озер. Обратная тенденция снижения видового разнообразия от тех же характеристик отмечена в бессточных, мелководных, эфемерных, солоноватых степных озерах.
Широкий спектр морфометрических и физико-химических характеристик разнотипных озер Забайкалья обусловливает и большой диапазон видового разнообразия в них бентофауны (от 7 до 134 таксонов). Факторный анализ показал довольно слабую сопряженность видового богатства бентоса с морфометрическими и физико-химическими параметрами озер (коэффициент корреляции от -0,412 до 0,404). Более значимой оказалась связь числа таксонов хирономид с содержанием в воде ионов М§2+, Са2+, ПОК и рН (г = 0.697, -0.481,0.714 и -0,395). Рассчитанные по эмпирическим данным уравнения множественной линейной регрессии по этим переменным для озер трех природных зон, имели низкие коэффициенты корреляции (-0,387-0,559) и не способствовали получению достоверных результатов. Характер таких связей даже
с соблюдением принципа зональности, в полной мере не отвечает линейному. В природных водоемах они очень сложны, а влияние отдельных факторов носит характер лимитирования (Иванова, 1987). Анализ данных показал, что видовое богатство зообентоса связано, главным образом, с разнообразием биотопов и зависит от многих интегрированных факторов. В глубоких (60-144 м) ледниково-моренных озерах со сложным рельефом дна и большим разнообразием биотопов, отмечалось наибольшее число таксонов (77-134). В мелких, с однородными биотопами термокарстовых озерах видовое богатство снижается до 39-65 таксонов. В крупных (16-58 км2), неглубоких (3-16 м) долинных озерах разнообразие бентоса изменяется от 76-110 до 38-7 таксонов в зависимости от снижения разнообразия биотопов. Наименьшее ввдовое богатство (16-67 таксонов) характерно для бессточных, эфемерных, солоноватых степных озер с довольно однородными биотопами. Снижение уровня воды в них (вплоть до полного высыхания) и изменение минерализации (до 15-25 г/л) в период депрессии сокращает число видов до 1-7. жшви Отмечено слабое видовое сходство сообществ зообентоса даже в сходных по происхождению, морфологии и физико-химическим характеристикам озерах. Известно, что таксономический состав и количественное развитие водных животных связаны с приспособленностью их к гидрохимическим условиям среды, соответствующим их типам обмена веществ, сложившихся исторически (Гинсбург, 1975). Различия в специфике ионообменных процессов у разных видов и групп животных определяют возможность существования их во внешней среде с характерными абиотическими условиями (Константинов, 1976; Жадин, 1940; Попченко, 1988; Виноградов, Шобанов, 1990; Hämisch, 1954; Натр, Cambell, 1967; Tronton, Sauer, 1972). Значительные отличия химического состава вод в озерах Забайкалья из разных природных зон выделяют их в три кластера, соответствующие (по Жадину, 1940) олиго-, мезо- и политипу. В числе наиболее значимых абиотических факторов, обусловливающих толерантность животных бентоса к среде обитания, оказались концентрация и соотношение ионов, pH и температура. В исследованных озерах значения этих параметров закономерно нарастают от горнотаежной к лесостепной и степной зоне. Комплексы видов зообентоса, из озер определенной природной зоны, представляют экологические группы стенобионтов с пределами толерантности к условиям соответствующих экотипов (рис. 1 А, Б, С). Пределы толерантности видов переходных комплексов (аб, бс) значительно шире и охватывают а, ß, у градации смежных экотипов. Диапазон толерантности эврибионтов (абс) включает все градации выделенных экотипов, с преобладанием в условиях от ß-олиго- до а-политипа. Толерантными к условиям политипа оказалось небольшое число видов из озер степной зоны, среди которых отсутствуют олигохеты, пиявки, намного беднее представлены насекомые, ракообразные, моллюски. Специфика физиологического действия солей определяется преимущественно катионами, например Са2+ уплотняет клеточную оболочку, Na+ - повышает ее проницаемость (Константинов, 1967). Преобладание ионов Na+K над ионами Ca и Mg в исследованных озерах варьирует от 0,4 до 208,3; в озерах лесостепной зоны оно близко к 1, т.е. действие ионов антагонистов нейтрально. Возможно, это обстоятельство (уравновешенного соотношения ионов
Озера горнотаежной зоны Озера лесостепной зоны Озера степной зоны
80 60 -40 -20 - / \А (117) ' / \ 0 / \ у^Ж Т Б (114) 50 т С (60)
,1 1,9 2,4 2,9~37-~4,1 0,2 0,4 0,5 0,6 0,8 -____абс [52^____ г 1 гч" а _1 _1 9,0 17,^,203 31,3 35,3 , - < (Ыа+К)/(Са+М
а р у ару а Р Г
алиготип меэотип полктип
РН 5.9-7.0 7.1-9.0 9.0-10.4
ПОК 5.9-7.9 мЮ/л 7,9-17,0 17,1-20.0
К^+Ш* 4.6-12.3 мг/л 10,9-41,5 1236-3602
Са" 0.6-3.4 мг/л 12,2-60,0 60-86
М<г" 0.6-3.9 мг/л 4.7-37.0 37-120
СГ 0.5-6.9 мг/л 1.7-73.4 900-2482
БО/- 2,3-5,2 мг/л 0,5-147,0 147-546
НСО," 12.2-66,6 мг/л 73.3-239.8 239-4232
Р + И 0.08+0.13 мг/л 0.133+0.930 0,000-1315
Е*ож» 30-76 мг/л „ «гпгич 110-680 26С0-15000
Иа'ЧКг/Са''"+Мк^ 1.92-4,10 <з_0.20-0.90 17.1-35.3
СГ/ВО»*- 0.12-0Д7 0.50-1,89 2.65-329.2
СГ/НСОГ 0.020-0.022 0,025-0,380 0,59-8,17
ХмАггт. | * 460-620 гр.-днсй 1860-2280 2280-2600 (
Рис. 1. Относительные пределы толерантности экологических групп бентоса: А, Б, С - стекобионты зональных комплексов бентофауны, аб, бс - переходные (азональные) комплексы видов, абс - эврибионты, (52) - число таксонов
антагонистов, как лимитирующего фактора) обусловливает большее разнообразие моллюсков и олигохет в озерах мезотипа. Пределы толерантности по другим абиотическим факторам у них находятся в значительно большем диапазоне, не лимитирующим их развитие. Число видов хирономид и других групп насекомых, как и ракообразных, значительно снижается в политипе, где преобладание ионов Ыа+К над ионами Са и увеличивается в 17-208 раз. В таких условиях, близких к экстремальным, животным приходится тратить много энергии для адаптации, при этом они становятся менее защищенными от других факторов, в том числе и биотических - болезней, хищников, конкуренции (Одум, 1986).
Глава 4. Распространение 4.1. Вопросы всгоряческши формирования баггсфауггы водоемов Забсгналья Общеизвестно, что распространение гидрофауны связано с историей происхождения и развития водоемов, их связей с речными системами, которые в :вою очередь связаны с историей формирования рельефа и климата территории, где' расположены эти водоемы. История преобразования рельефа, климата и зодоемов на территории Забайкалья имела весьма сложный характер в прошлые геологические эпохи (Флоренсов,1948,1960; Флоренсов, Олюнин,1965; Флоренсов л др.,1982; Салоп, 1953,1964,1967; Логачев, 1974; Логачев и др., 1974; Луг, 1982; ~алкин, 1967; Галкин, Флоренсов, 1968; Ламакин, 1968; Голдырев,1975;
Гросвальд,1983; Ендрихинский, 1967,1982; Еникев, 1986,1998; Думитрашко, 1952; Коржуев, 1956,1977; Корнугова, Хотина, 1975; Красный, 1980; Осадчий, 1982; Позднекайнозойская история..., 1982; Попова, 1994 и др.). Не менее сложна и история формирования гидрофауны в водоемах Забайкалья, переживших морские трансгрессии, тектонические и климатические преобразования, в числе которых четвертичные оледенения с образованием подпрудных водоемов, имевших особое значение в распространении бентофауны через водораздельные препятствия.
Располагая данными по ископаемым (Колесников, 1980; Синица, 1980, 1983, 1986) и современным лимническим малакофаунам на территории Забайкалья (111аповалова,Шишкин,1972; ШаиоваловаД981; Клишко,1996), выполнена палеореконструкция их состава на родовом уровне (Клишко, 1998). В результате отмечены главные факторы биогеографического своеобразия малакофауны водоемов Забайкалья прошлого и настоящего - генетический (т.е. историческая преемственность) и изоляционный, способствовавшие дифференциации фауны в различных зоогеографических выделах. В миоцен-плейстоценовое время объединяющим моментом в распространен™ специфических бассейновых гидрофаун могли служить рифтогенный процесс и четвертичные оледенения. В период рифтогенеза произошли крупные перестройки речных систем со смещением водоразделов между Байкалом и речными системами Лены и Амура. Горно-котловинный рельеф Забайкалья в трансгрессионно-регрессионные периоды ледниковья способствовал появлению огромных, глубоких, подпрудных водоемов и мощных водных потоков при их катастрофических прорывах (История развития рельефа..., 1974; Морфоструктурный анализ речной сети ..., 1989; Осадчий, 1982,1995; Селиванов, 1967; Алексеев и др., 1978; Еникеев, 1998).
Попытки объяснить обитание байкальских эндемичных видов в водоемах Забайкалья, ие связанных в настоящее время с бассейном Байкала, сводились к предположению существования системы древнего байкальского многоозерья и заселения их вод фауной Байкала (Кожов, 1947,1972; Кожов,Томилов,1949; Ламакин,1968; Семерной,1972; Линевич,1981). Гипсометрическое положение миоценовых впадин Забайкалья (Флоренсов,1982) и миоцен-плейстоценовые озерно-речные отложения в них указывают на существование огромного подпрудного озерного водоема в верхнем и среднем течении Витима с уровнем 800-900 м. (Ендрихинский, 1967,1982; Алексеев и др.,1978; Осадчий, 1982,1995; Еникеев, 1986,1998). Направление стока при спуске этого палеоводоема могло быть как к Байкалу, так и в бассейны Лены и Амура (Алексеев и др., 1978; Еникеев, 1998). Наличие в озерах Забайкалья специфических видов бассейновых фаун Байкала, Лены и Амура можно объяснить их взаимопроникновением с точки зрения гипотезы контактной и транзитной роли озерно-речных водоемов Забайкалья в геологическом прошлом. На его территории стыкуются эти крупнейшие пресноводные бассейны, определяющие трехсторонний сток.
4.2. Зональные фаунистические комплексы
Географические законы играют важную роль в распространении пресноводной фауны (Дарлингтон, 1966; Леме, 1976; Пидгайко, 1984; О дум, 1986). Значительные отличия лимнических характеристик озер, расположенных
на территории трех ландшафтно-климатических зон, обусловили формирование специфических зональных и переходных (азональных) комплексов бентофауны. Из состава бентофауны озер горнотаежной зоны, насчитывающей 263 таксона, в зональный видовой комплекс вошло 117. Наиболее разнообразными в нем были хирономиды - 58 видов и форм, среди которых: 3 - Tanypodinae, 1 -Prodiamesinae, 3 - Diamesmae, 21 - Orthocladiinae, 30 - Chironominae. В нем отмечены 10 видов моллюсков, 14 ручейников, 7 олкгохет, а также полихеты, пиявки, ракушковые и равноногие раки, жуки, стрекозы, поденки, веснянки, вислокрылки и мшанки. Его гфедставлшот, главным образом, стенотермно-холодолюбивые виды Арктической и Бореалыюй подобластей Палеарктики и ее Восточных районов. Своеобразие ему придают байкальские и близкие к ним виды из олигохет, полихет, остракод, хирономид, моллюсков, а также элементы амурской фауны и виды, обнаруженные только в пределах гидрографической сети Забайкалья. К их числу относятся Isochaetidaes koshovi subsp. п., Lampodrilus isossimoffi sp.n., Lumbriculidae g. sp.l, 2,< Manayunkia baicalensis, Candona directa, С. inaequivalis (subsp. baicalensis), Asellus epimeralis, Sialis martynov, Arctopsiche palpata, Dicosmoecus sp., Paratanytarsus (baicalensis?), Sergentia flavodentata, S. gr. longiventris f. busani, Gyraulus baicalensis, Pottastia longimana, P. gaedi. Группа хирономид из этого зонального комплекса имеет общие виды с горными и полу горными реками бассейна Амура, среди которых: Monodiamesa bathyphila, Abiscomia virgo, Brilla modesta, Diplocladius cultriger, Orthocladius thienemanni, Heterotrissocladius marcidus, Limnophyes transcaucasicus, Bryophaenocladius nidorum, Stempellinella minor, Rheotanytarsus exiguus, Miercpsecíra curvicomis, Hamischia curtilamellata, Microtendipes resvoi.
В бентофауне лесостепной зоны отмечено 279 таксонов, из которых зональный комплекс составили 114. Его представляют виды Бореалькой и Центрально-Азиатской подобластей и восточных районов Палеаретнки, виды специфичные для Забайкалья. Зональный комплекс характерен видами мезо- и звтрофных водоемов с наличием фитофилов и термофилоп. Вдвое меньше, по сравнению с горнотаежной зоной, оказалось в нем число видов хирономид, представленных 1- Diamesinae, 5- Orthocladiinae, 19- Chironominae. Среди них отмечены виды с ограниченным ареалом: Syndiarnesa kornensis, Propsilocerus acamusi, Cricotopus ephippium, C. dizonias, C. glacialis, Corynocera ambiqua brachiptera. Более типичны для озер лесостепной зоны хирономиды рода Chironomus, среди которых впервые для Забайкалья отмечены Ch. nigrocaudatus, Ch. sordidatus, Ch. borokensis, а также новые по кариотипу Ch. gr. plumosus. Разнообразно в нем представлены моллюски (29 таксонов). Только в озерах этой природной зоны обитают двустворчатые родов Anadonta и Unió. Из мелких Pisidioidea отмечены виды родов Musculium, Sphaerium, Pisidium, Neopisidium, Euglesa. Среди гастропод отмечены эндемичные виды бассейна Амура - Cincinna bureensis и Забайкалья - Limnaea arachleica, Physa arachleica, Acroloxus arachleicus.
В степной зоне зональный комплекс бентоса представляют 60 таксонов. В его составе отмечено 13 видов хирономид (2- Tanypodinae, 4- Orthocladiinae 7-Chironominae), 9 - жуков, 7 - моллюсков, по 6 видовв мокрецов и клопов, 5 -остракод и Остальные группы, среди которых Trichoptera, Anostraca, Conchostraca.
Выявлена
зависимость видового разнообразия от изменения уровня озер и степени их минерализации. Основной фон зонального комплекса формируется го стенобионтов солоноватых и временных водоемов и дополняется эврибионтами, толерантными к колебаниям уровня воды и минерализации, временному высыханию и промерзанию. Из хирономвд это Psectrocladius ishimicus, P. zetterstedti, Parametriocnemus stylatus, Cladotanytarsus wexionensis, Chironomus halophilus; среди клопов и жуков - Coryxa affinis, Sygara lateralis, Berosus luridus, Hydrobius furcipes, Halyplus fluvial ilis, H. flavicollis; из листоногих ракообразных -Caenestheria davidi (Conchostraca), Branchipodopsis affinis (Anostraca) ракушковых рачков - Candona elegans, Cyprinotus salinus, Eucypris inflata, Cyprideis torosa, Cyterissa tuberculata. Из двукрылых, кроме хирономид, отмечены Helobia sp., Ephydra sp.,Hydrellia sp., Mochlonyx sp. и Tipulidae.
Глава 5. Структура сообществ
5.1. Видовая структура и принципы организации зообентоценозов
разнотипных озер горнотаежной зоны
Для глубоких ледниково-моренных озер горнотаежной зоны характерно значительное многообразие биотопов в литорали и сублиторали. В бентоценозах каменистых биотопов верхней литорали (0,5-1,5 м) и илистых биотопов профундали (45-111 м), число видов не превышало 7-10. Индекс разнообразия Шеннона (Н) в них варьировал от 0,27 до 2,49 бит/экз. Бентоценозы каменисто-илисто-песчаных биотопов верхней и нижней литорали (0,5-20 м), насчитывали до 56 таксонов, а Н варьировал в пределах 2,43-3,98. В формировании бентоценозов отмечен принцип биотопической приуроченности (Песенко, 1982), рассчитанные величины которой показали предпочтение (F=0,7-1,0), избегание (F=-l, со) или безразличие (F=Q-0,2) массовых видов бентоса к определенному типу донных отложений и глубины (Клишко, 1998). Структуре бентоценозов литорали и сублиторали характерны значительные сезонные колебания видового состава, численности и биомассы ведущих групп, состоящих из насекомых. В целом же сообщества зообентоса этих озер сохраняют удивительную стабильность, свидетельствующую о динамичной, но хорошо сбалансированной внутренней структуре, обеспечивающей их устойчивое функционирование. Мелкие термокарстовые озера отличаются однотипными биотопами, в которых формируются сходные по видовой структуре и развитию бентоценозы.
5.2. Видовая структура зообентоценозов озер лесостепной зоны
Основной природной особенностью озер лесостепной зоны является
циклический характер изменения водного режима. Кроме того, они испытывают разного рода антропогенное влияние (теплоэнергетики, промышленного, рекреационного и рыбохозяйственного использования). В Ивано-Арахлейских озерах, с целью повышения рыбопродуктивности, ведется целенаправленное формирование ихтиофауны путем вселения ценных видов рыб, что оказывает определенное влияние на структурные характеристики зообентоса - основного компонента кормовой базы бенгосоядных рыб. Многолетние данные по динамике уровня Ивано-Арахлейских озер (УГМС, 1998), структуры и количественного развития сообществ зообентоса (Шаповалова, Шишкин, 1972; Шаповалова, 1981; наши данные) показывают разнонаправленность этих процессов. Снижение
уровня озер сопровождается ростом обилия зообеитоса с изменением структуры сообществ, а его повышение влечет снижение численности и биомассы бентоса с изменением роли и соотношения ведущих групп (рис. 2 а, б). Полный цикл этих
S 4000
Л
2.0
§
а
0 &
Я
a
1
1961 1952 1964 1965 1967 1968 1969 1970 198!
2 4000
О ■
1995 годы наблюдений
1.0
я
о &
1.0 d J
0,5 g
1961 1962 1964 1965 1967 1968 1969 1970 1981
! 995 годы наблюдений
ку///л - Chironomidae i: : : : : : - Oligochaeta
1 - Mollusca ww -Gammaridae 1 - Прочие — X— динамика уровня воды
Рис.2. Многолетняя динамика численности и структуры зообеитоса в оз. Иван (а), оз. Арахлей (б)
взаимосвязанных процессов длится 29-30 лет. Структурные перестройки бентоценозов имеют определенные особенности. Выпадение доминирующей группы моллюсков в оз. Иван могло быть связано с изменением структуры ихтиофауны, в частности, акклиматизацией леща, что резко сократило численность мелких форм моллюсков. В оз. Арахлей устойчиво доминирующие моллюски и хирокомиды, периодически дополнялись гаммаридами, численность которых достигла к настоящему времени 50%, биомасса - 26% общего бентоса в результате случайного вселения рыбаками любителями байкальского гаммаруса Сте1шо1ёез ^аа^. Значимую роль приобретают олигохеты, указывая на загрязняющее антропогенное влияние. В 30-летнем цикле эти озера проходят стадии мезо- и эвтрофного состояния с колебанием биомассы бентоса 3-45 г/м , соответствующим максимальному и минимальному уровню озер.
5.3. Особенности организации бентоценозов в озерах степной зоны Сукцессионный процесс в эфемерных степных озерах проходит ряд стадий, связанных с колебаниями уровня (вплоть до полного высыхания), минерализации
(от олиго- до мезогалинного типа) и трасформаиией биотопов. Характерной чертой структуры их зообентоценозов является небольшое разнообразие, монодоминирование и крайне динамичный характер видового состава и количественного развития. После периода депрессии «пионерные» бентоценозы формируются го амфибиотических насекомых (успешно осваивающих новые акватории воздушным путем) и листоногих рачков (устойчивые к высыханию и промерзанию яйца которых, разносятся ветром). Структурные перестройки бентоценозов связаны также с динамикой химического состава вод, особенностью которых является значительное преобладание ионов Ыа, К над ионами Са. В большом диапазоне соотношений этих ионов в сезонной и межгодовой динамике постоянно развиваются лишь эврибионты с высокой экологической пластичностью. Стенобионты в массе развиваются в период с благоприятными для них условиями (рис. 3), сокращая свою численность до величин
Helsidae
-200 -L0,4 1,5 5,3 6,7 в,5 7,6 5.7 5,4 7,0 5.3
200 100 о
Chaoboridae
1-
<-1-
60 т Gastropoda 40 --
23,1 12,1
0,4 1,6 5,3 6,7 8,5
-20 х 0,4 1,5 5,3 6,7 8,5
Chironomidae
23,1
600 400 200 0
Gammaridae
0,4 1,5 5,3 6,7 8,5 7,8 5.7 5,4 7.9 5,3
23,1 Mg/Ca 12,1 г/л
23,1
х0,4 1,5 5,3 6,7 8,5
23,1
600 400 4 200 -0
•200 -'6000 4000 2000 0
1- Coleoptera (Berosus luridus) 2-Heteroptera(Sy0Gra faiieni) _ 1
0,4 1,5 5,3 6,7
8,5 23,1
весь зообентос
0,4 1,5 5,3 6,7 8.5
23.1
0,4 1,5 5.3 6,7 6,5 23,1
Рис. 3. Зависимость численности (экз./м2) основных групп зообентоса от соотношения ионов Mg/Ca при соответствующей минерализации в разные периоды водности в солоноватых степных озерах.
поддерживающих воспроизводство популяций в неблагоприятный период. Некоторые виды переносят эти периоды, зарываясь в ил, или на стадии яиц, долго сохраняющих жизнеспособность при высыхании и промерзании.
5.4. Структура зообентоценозов антропогенно измененных водоемов
К антропогенно измененным водоемам в Забайкалье относятся степные водохранилища, водоем-охладитель ТЭЦ, озера-питомники, карьеры и др. На фоне общих закономерностей формирования режима водохранилищ на территории Сибири и организации их биоценозов, в степной зоне Забайкалья существуют свои региональные особенности, связанные с маловодностью района, аридными чертами климата и цикличностью водного режима водоемов. Для мелководных, слабопроточных, сильно прогреваемых и зарастающих макрофитами молодых степных водохранилищ, характерны монодсминантные, малоустойчивые сообщества зообентоса с высоким количественным развитием (1160-4480 экз/м2 и 15,1-31,6 г/м2) и резкими сезонными и межгодовыми колебаниями всех характеристик. По мере трансформации биотопов, структура бентоценозов приобретает черты озерного типа Возрастает видовое разнообразие формирующихся сообществ и роль доминирующих в них хирономия (до 89% общей биомассы). Преимущественное развитие получают виды родов СЫгопогшз, Сашр^сЫгопотив, СЛурШепсНрез, Сгур1ос1игопотш, толерантные к значительно варьирующим абиотическим условиям среды новых искусственных водоемов аридной зоны. Созданные и управляемые человеком степные водохранилища, развиваются с присущими этому региону особенностями.
Ярко выраженным примером водоема, изменившего свой статус в резулътатеЕнтропогенного влияния, является оз. Кенон - водоем-охладитель Читинской ТЭЦ. Расположенное в черте города, оно испытывает комплексное влияние промышленного, хозяйствегшого и рекреационного использования. Негативные последствия этого влияния выразились в загрязнении и эвтрофировании водоема с ухудшением качества вод и трансформацией донных биоценозов. Исследования видового и структурного разнообразия, количественного развития и продукционного потенциала сообщества зообентоса, функционального значения и экологической роли его массовых видов (Клишко, 1991а, 19916, 1998) отражают состояние бентоценозоз, испытывающих существенное антропогенное воздействие. Способность при этом сохранять свою «качественную специфичность» и устойчивость отрзжшот характеристики бентоценозов, выраженные различными индексами (табл. 1). В фоновой зоне
Таблица .1
Характеристики зообентоценозов в различных зонах оз. Кенон
Зоны озера Число таксонов п (1 н, бит/экз. п! Пз С е, %
фоновая 54 42 13,2 3,032 2 5 0,458 76,0
центральная 48 42 П,7 2,539 1 4 0,892 65,6
термальная 58 47 14,3 2,961 1 7 0,794 72,6
ки % К2, % Ы, экз/м2 В, г/м2 Р,г/м' сез. Р/В
фоновая 41,4 32,0 11074 45,6 353,3 7,7
центральная 46,0 36,0 13269 33,0 332,1 10,1
термальная 24,6 51,1 13189 41,9 347,0 8,7
1 - число значимых видов, (3 - индекс видового богатства, Н - индекс разнообразия Шеннона, 1|- число доминантов, п2- число субдоминантов, С - индекс доминирования, е - Еыравненность, ¡1- доля доминантов в общей численности, к?- доля субдоминантов в общей численности, N -тсленность, В - биомасса, Р - продукция, Р/В - коэффициент.
функционирование зообентоценоза можно считать стабильным. В термальной зоне тепловое влияние в определенной степени оказывает стимулирующее действие на его состояние. В центральной зоне влияние циркуляционного потока сбросных вод и синергичного воздействия ряда экологических факторов, лимитируют устойчивость бентоценоза, что выражается в меньших значениях разнообразия, выравненное™, коммуникабельности и др.
ВЫВОДЫ
1. Озера Забайкалья, расположенные на территории различных бассейнов и ландшафтно-климатических зон, характеризуются большим разнообразием морфометрии и широким спектром физико-химических условий, выделяющих их в три кластера олиго- мезо- и политая.
2. В бентофауне исследованных озер выявлено значительное видовое разнообразие - 470 таксонов, из которых 160 указываются для Забайкалья впервые. В составе донных беспозвоночных отмечены представители 13 классов из восьми типов, в числе которых по 1 таксону губки, гидры, турбеллярии, нематоды, полихеты, 54 - олигохеты, 10 — пиявки, 15 -ракообразные, 4 - паукообразные, 325 - насекомые, 59 - моллюски, 3 - мшанки. Наиболее разнообразный класс насекомых насчитывает в своем составе 10 отрядов, 42 семейства, 154 рода. В отряде двукрылых большим разнообразием отличается семейство СЫгопопц<1аг - 204 вида и формы, среди которых 1- Рго&атезиае, 6- В^атевтае, 17- Тапуро<1таг, 59-ОгШосЫнпге, 121- СЫгопопипае.
3. Зообентос озер Забайкалья характеризуется сложной гаммой видов гетерохромного генезиса с обширным (палеарктическим) ареалом и ограниченными районами распространения (Восточная Сибирь, Восточные районы Палеарктики, бассейн Амура, Байкала, Забайкалье).
4. Наибольшее видовое богатство характерно для озер горнотаежной зоны. Оно закономерно снижается в широтном направлении к лесостепной и степной зонам. Относительная видовая насыщенность глубоких горных озер составляет 2,31 такс./км2 площади исследованных озер. В озерах лесостепного и степного ландшафтов видовая н&сыщенносп. снижается до 0,75 и 0,02 такс./км2. Динамика видового разнообразия связана с циклическим характером уровенного режима и резко выражена в эфемерных степных озерах.
5. Изменение видового богатства бентоса в широтном направлении усиливается зависимостью от характерных для каждой природной зоны абиотических факторов. Выявлена более тесная связь видового разнообразия и обилия бентоса с концентрацией ионов Са, Мц, 504, £ ионов, рН и перманганатной охисляемостью (коэффициент корреляции -0,714 - + 0,488).
6. По относительным пределам толерантности видов к определенным диапазонам абиотических факторов среды в различных озерах выделяются экологические группы зональных комплексов зообентоса, классифицированные как олиго-, мезо- и политип. Внутри каждого экотипа, пределы толерантности стенобионтов ограничены еще и локальными условиями среды в а,р,у градациях.
7. По варьированию соотношений основных ионов в химическом составе вод исследованных озер отмечена инверсия в олиго-мезотипе по интегрированным ионным коэффициентам, отражающим преобладание ионов №+К над ионами Са и Наибольшее разнообразие общего бентоса и группы хирономид оказалось в озерах горнотаежной зоны в диапазоне значений этих коэффициентов 1,9-4,1, моллюсков и олигохет- в озерах лесостепной зоны в диапазоне 0.2-0.9 (с более уравновешенным соотношением ионов антогонистов). Меньшее таксономическое богатство отмечено в озерах степной зоны, где ионы Иа+К преобладают над ионами Са и от 10 до 200 раз.
8. Распространение и формирование видов и комплексов бектофауны в различных гидрографических системах обусловлено не только условиями среды настоящего времени, но и геологического прошлого. Данные палеореконструкции мапакофауны и анализ современного распространения ее в водоемах Забайкалья показывают историческую преемственность и этапностъ унаследованного развития на родовом уровне с раннемезозойского времени, а на видовом с эоплейстоцена.
9. Наличие в бентофауне озер Забайкалья специфических элементов разных бассейнов (в том числе байкальских) предполагает связь между ними в виде речного стока, которая мсгла существовать в периоды рифтогенеза и трансгрессивно-регрессионных циклов ледниковья. Гигантские системы плейстоценовых подпрудных водоемов Забайкалья могли служить контактной и транзитной зоной по обмену и расселению гидрофаун через ранее непреодолимые водораздельные пространства.
10. Выделены зональные фаукистические комплексы характерные для каждой из трех природных зон и переходные (азональные), в которых сочетаются виды из озер смежных зон и, что особенно важно, речных водоемоз Забайкалья. В зональный комплекс бентоса горнотаежной зоны входит 117, лесостепной - 114, степной - 60 видов и форм. Азональный комплекс первых двух зон содержит 93, а второй и третьей - 22 таксона. Видо&ое сходство специфичных зональных комплексов бентоса и особенно хирономид, проявляется с горными и полу горными реками верховья Амура (16-30%).
11. В формировании видового состава и структурной организации сложной системы бентофауны региона, состоящей из подсистем меньшего порядка (зональные и переходные комплексы, сообщества, бентоценозы), первичными являются географические ■ законы, вторичными экологические принципы. Более разнообразны бентоценозы разнообразных биотопов в стабильных условиях озер горнотаежной зоны. Наименее разнообразны они в эфемерных озерах степной зоны с пульсирующим характером видового состава и структурной организации, зависящих от циклических колебаний режима озер. Динамичный характер структуры бентоценозов в озерах лесостепной зоны определяется влиянием природных циклических изменений водного режима и разного рода антропогенным воздействием.
Полученные результаты исследования дают представление о богатстве видового разнообразия бентофауны озер Забайкалья, ее исторических корнях, принципах распространения и структурной организации ее сообществ. Изложенные данные могут быть использованы для решения актуальных задач современной экологии при оценке качества природных вод, биологических ресурсов водоемов, прогнозированию влияния абиотических факторов среды на уровень разнообразия и структурную организацию бентеценозоз, а также последствий различного влияния лимитирующих факторов и степени антропогенного воздействия на водоемы. Материалы исследования могут служить научной основой при разработке концепции сохранения биоразнообразкя и устойчивого функционирозания водных экосистем.
По теме диссертации опубликовано 32 работы, основные из них:
Клишко O.K., Исакова Т.Т. Зообентос //Эвтрофирозание макых водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. -С. 110-118.
Клишко O.K., Бхтушкина Е.В. Зообентос //Содовые озера. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука, -1991. С. 17-198.
Клишко O.K. Особенности функционирования зообентоса в солоносатых озерах Торейской котловины //Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии. Ирхутск: НИИБ при ИГУ, 1992. -С. 112-114.
Клишко O.K. Хирономиды озер Читинской области Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР. Л: Наука, 1992,- с. 62-67.
Клишко O.K. Ландшафтко-типологический аспект в исследовании структуры донных организмов в озерах Забайкалья //География и экология Забайкалья. Зап. Згб. фил-ла с Географ, общ-ва. Чита, 1994. Вып. II-С. 109-112.
Клишко O.K. Фенотипические различия полжет Manayunkia baicalensis N. Из водоемов эассейнов рек Лены и Амура. Доклады АН. Т.335, № 1, 1994,- с. 116-117.
Клишко O.K. Проблемы генезиса бентофауны водоемоз Байкальского региона '/Сохранение биологического разнообразия в байкальском регионе. Улан-Удэ: БНД РАН, 1996а. -С. 182-184.
Клишко O.K. Малакофауна озгр Забайкалья //Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез. докл. С.-Пб.: ЗИН РАН, 19966.- С. 27-28.
Клишко O.K. Полихета Manayunkia baicalensis Nussb. в водоемах бассейнов рек Лены и Амура. Известия РАН. Сер. Биологическая, 1996в. № 1,- С. 101-105.
Клишко O.K. Влияние гидрофитов иа организацию сообществ донных беспозвоночных //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Матер, междун. конф. Чита: БНЦ СО РАН, 1997,-С. 93-95.
Клишко о.к. Формирование зообентоса Харакорского водохранилища в начальный период его становления //Проблемы экологии Прибайкалья. Матер, междун. конф. Новосибирск: Наука, 1997,- С. 110-112.
Клишко O.K. Зообеитос // Экология городского водоема. Новосибирск: Наука, 1998.- С.
Клишко O.K. Вопросы исторического формирования ландшафтов и бентофауны водоемов горнотаежной зоны Забайкалья // Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Наука, 1998,-
Клишхо O.K. Видовое разнообразие и структура бентоценозов озер Чарской котловины.// Там же,-С. 124-138.
Клишко O.K. О находке Diamesa baicalensis Tshem. (Dipteia, Chkonomidae) в верховье бассейна Амура. Матер, конф. «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири». Новосибирск: Наука, 1998.- С. 32-35.
Клишхо O.K. Сохранение биоразнообразия - условие устойчивого развития природы и общества //Устойчивое развитие: Проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999.- С. 143-144.
Klishko O.K. Chironomids of Chita region lakes ecosystems of different trophic states // Acta Hydrobiologica Lituanica. 23. Vilnius, 1990,- p. 7.
Klishko O.K. Jstracoda - structural component of zoobenhos community in different types of lakes // Acta Hydrobiologica Lituanica. Vilnius, 1990,- p. 40.
Klishko O.K. Structural and functional characteristics of Gammarus lacustris in Transbaicalregion lakes // Acta Hydrobiologica Lituanica. Vilnius, 1991. - p. 7.
Klishko O.K. Chironomidae from lake Kenon of cooling water storage for the Chita termal station // Chironomus newsletter, 1993. Bergen, Norway, 1993. - p. 7.
145-170.
С. 111-123.
Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 040275 от04.03.97
Подписано в печать 26.04.2000. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л.1. Заказ № 75100. Тираж 100 экз.
Издательство Забайкальского государственного педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского 672045, г. Чита, ул. Бабушкина, 129
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Клишко, Ольга Корнеевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. Материал и методы исследования.
Г ЛАВА 2. Природные условия и лимнические характеристики озер.
2.1. Природные условия Забайкалья и их региональные особенности на территории исследуемых озер.
2.2. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика озер.
2.2.1. Горнотаежная зона (северо-восточное Забайкалье).
2.2.2. Плоскогорная, лесостепная зона (центральное Забайкалье).
2.2.3. Степная зона (юго-восточное Забайкалье).
ГЛАВА 3. Видовое разнообразие бентофауны озер Забайкалья.
3.1. Исследования зообентоса озер Забайкалья (Литературный обзор) .3.2. Таксономический состав и видовое богатство.
3.2.1. Влияние лимнических характеристик на видовое богатство бентофауны.
3.2.2. Влияние условий среды на таксономический состав бентофауны.
ГЛАВА 4. Распространение.
4.1. Вопросы исторического формирования бентофауны водоемов Забайкалья.
4.2. Зональные фаунистические комплексы.
4.2.1. Зональный фаунистический комплекс горнотаежной зоны.
4.2.2. Зональный фаунистический комплекс лесостепной зоны
4.2.3. Зональный фаунистический комплекс степной зоны
ГЛАВА 5. Структуразообентоценозов.
5.1. Видовая структура и принципы организации зообентоценозов разнотипных озер горнотаежной зоны.
5.2. Видовая структура зообентоценозов озер лесостепной зоны.
5.2.1. Динамика видовой структуры зообентоса в озерах рыбохозяйственного значения.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие, распространение и структурная организация бентофауны в озерах Забайкалья"
В последнее время в экологических исследованиях большое внимание уделяется изучению различных аспектов функционирования водных экосистем, поскольку расширение хозяйственной деятельности человека повлекло значительные изменения природной среды с изменения качества вод, в результате загрязнения, эвгрофирования, приобретающих глобальный характер. Проблема сохранения биоразнообразия, обсуждаемая на всех мероприятиях по .охране природы за рубежом и в России, особенно остро ставится в Байкальском регионе. Не менее актуальна она и для Забайкалья, водоемы которого расположены на уникальной территории трех природных зон, на «стыке» крупнейших пресноводных бассейнов Байкала, Лены, Амура и бессточного Центрально-Азиатского, где еще с древних времен формировались различные гидрофауны - Бореальная и Тетическая. Внутренняя сеть озерно-речных водоемов горных узлов Забайкалья, имеющая богатую историю происхождения и преобразования тектонического и климатического характера, могла быть как «очагом» видообразования и эволюции гидрофауны третичного периода, так и контактной и транзитной зоной по обмену и расселению различных гидрофаун по обе стороны Главного водораздела в прошлые геологические эпохи. Об этом свидетельствуют палентологические материалы и данные современного распространения бентофауны бассейнов Байкала, Лены и Амура в водоемах Забайкалья (Мартинсон, 1959, 1961; Колесников, 1980; Попова, 1964; Синица, 1996: Томилов, 1954; Кожов, 1972; Семерной, 1972; Шаповалова, Шишкин, 1972; Шаповалова, 1981; Клишко, 1995, 1997 и др.). Находки в Забайкалье элементов бентофауны, обладающих определенным уровнем реликтовости, эндемизма и оригинальности, заслуживают большого внимания, изучения и сохранения, поскольку это, как правило, районы планируемого интенсивного антропогенного вмешательства, связанного с промышленным освоением и эксн лай;., л.Л природных ресурсов (Клишко, !??Г. "'995. В настоящее время в Забо-как и в других регионах, по;;: осталось водоемов, не испытывающих антропогенного влияния. Промышленное освоение территорий с преобразованием природных ландшафтов и водоемов, приспособлением их под нужды народного хозяйства, оказывает негативное влияние на разнообразие биосистем, их экологическое состояние и устойчивое функционирование
Актуальными задачами современной гидробиологии и экологии становятся прогнозирование изменений состояния водных экосистем и их последствий при интенсивном антропогенном воздействии; поиски путей сохранения биоразнообразия в существующих экосистемах и восстановление оптимального разнообразия в биосистемах, нарушенных антропогенным воздействием; изучение условий их устойчивого функционирования. В конечном итоге это даст возможность разработать научные основы управления и рационального использования водных биоресурсов. Решение этих сложных задач невозможно без знаний основных закономерностей существования водных экосистем, включающих все компоненты (вода, донные отложения, биоценозы и т.д.). Любая водная экосистема потому и существует в том или ином виде, что связана с жизнедеятельностью обитающих в ней организмов (Курашов, 1994).
Широко известна роль донных биоценозов в биологической продуктивности водоемов, процессах трансформации вещества и энергии, формировании качества вод и самоочищении водоемов (Андронникова и др., 1984; Одум, 1996; Балушкина, 1987 и др.). Как наиболее информативный компонент экосистемы, донные отложения и населяющие их организмы отражают комплекс процессов, происходящих и в толще воды. Видовой состав, структура и характер функционирования беш оценозов находятся в тесной связи с природными условиями водной среды и окружающих ландшафтов, а также с антропогенным влиянием на весь комплекс экосистемы.
Необходимость собрать, изучить и обобщить материалы по бентофауне ■одосмов Забайкалья, характеризующихся большим диапазоном абиотических оовий среды не вызывает сомнений. ; одной стороны, она вызвана статочной изученностью зообентоса « лоемах региона на территории
Мирового водораздела, исторически определяющей три области стока. При усиливающемся антропогенном влиянии на природные комплексы, существует угроза так и не узнать о происхождении, эволюции и распространении уникальных видов, обнаруживающихся на стадии разработок ТЭО, ОВОС и т. п. в районах с планируемым интенсивным техногенным вмешательством. С другой стороны, специфичность природных условий Забайкалья с большим разнообразием озер различного генезиса, морфометрических и физико-химических характеристик, обусловливает многообразие сообществ бентоса, функционирующих в различных режимах циклических колебаний уровня озер и степени антропогенного влияния. Поэтому особое значение и актуальность данной работы связаны с выявлением закономерностей и принципов распространения донной фауны в разнотипных озерах региона, взаимосвязей между разнообразием природных сообществ бентоса и условиями среды их обитания, влияния абиотических факторов на видовой состав и структурную организацию сообществ разного уровня - от биоценозов до экотипов.
В настоящее время накоплено значительное количество материалов из разных водоемов Забайкалья по видовому составу и количественному развитию донных беспозвоночных, не выходящих за рамки описательного подхода. Они необходимы и обязательны в процессе исследования экосистемы и могут служить для построения любых дальнейших формализации. Однако вопросы взаимосвязей бентофауны с условиями среды обитания, являющиеся темой диссертационной работы, еще ее получили своей разработки.
Необходимость такого исследования, актуальность и слабая изученность перечисленных проблем, определили его цель. Целью данного исследования было изучить видовой состав бентофауны и экологические аспекты ее разнообразия, основные закономерности распространения видов и особенности структурной организации бентоценозов в разнотипных озерах Забайкалья на территории, включающей ландшафтно-климатические зоны и расположенной на стыке крупнейших пресноводных бассейнов. Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявить таксономический состав, видовое богатство, зональные комплексы и экологические группы бентофауны в озерах горнотаежной, лесостепной и степной зон Забайкалья.
2. Исследовать пространственное распределение зообентоса в разнотипных озерах региона, выявить основные закономерности распространения видов по градиенту абиотических факторов в зональном (широтном) направлении и особенности распространения донных животных в зависимости от типологических характеристик озер разных природных зон.
3. Изучить связь видового богатства сообществ бентоса с абиотическими факторами среды в озерах разного генезиса и типологии, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах.
4. Исследовать и описать многообразие структурной организации биоценозов и сообществ бентоса в различных природных и антропогенно измененных водоемах.
5. Выявить связь видовой структуры бентоценозов с морфометрическими и физико-химическими параметрами озер, а также характер ее динамики в зависимости от природных, многолетних циклических колебаний режима озер и степени антропогенного влияния.
6. Выделить и оценить значимость основных абиотических факторов среды, лимитирующих распространение и развитие доминирующих групп бентоса в озерах различных природных зон.
Широкий круг вопросов выделенных проблем потребовал применения различных методик и приемов сбора и обработки фактических материалов; использования математических методов их статистической обработки; самых разнообразных эмпирических и индуктивных методов анализа собственных и литературных данных гю распространению ископаемой и современной бентофауны, формирс?? чецифических видовых комплексов - - т к пфной организации сообществ в зависимости от характерных условий среды их обитания. Сложность решаемых задач показала необходимость применения разных подходов иерархического характера на экосистемном и популяционном уровне.
Научная новизна работы состоит в том, что выявлено значительное разнообразие бентофауны многих, ранее не исследованных, озер Забайкалья с составлением обобщенного списка видов из 39 озер, 23 из которых исследованы автором, 20 из них - впервые. Список насчитывает 470 таксонов, из которых 160 видов указываются для Забайкалья впервые. Впервые дается анализ исторического формирования малакофауны Забайкалья с привлечением палеонтологических данных, отражающих этапность унаследованного развития на родовом уровне с раннемезозойского времени. Предлагается гипотеза о контактной и транзитной роли водоемов Забайкалья в расселении видов бентоса в бассейны Байкала, Лены и Амура по направлению стока четвертичных подпрудно-ледниковых водоемов. Выявлена географическая зональность видовых комплексов бентофауны в озерах региона. Выделены экологические спектры физико-химических параметров исследованных озер, характеризующие зональные комплексы видов как олиго- мезо- и политип. Выявлено, что большее значение как лимитирующего распространение донных животных фактора, имеет не концентрация, а соотношение основных ионов, в частности (Ыа+К)/(М£+Са). Показано важное значение соотношения ионов антагонистов для распространения видов, толерантных к прочим факторам среды в пределах определенных экотипов. Исследована пространственно-временная организация многообразных структур бентоценозов и характер их динамики, связанный с различным диапазоном многолетних циклических колебаний режима озер и степени антропогенного влияния.
ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Е Богатство своеобразный колорит видового разнообразия бентофауны Забайкалья, характеризующейся гетерохронным генезисом, разнообразными ареалами распространения, таксономическим и экологическим обликом, обусловлены спецификой разнотипных озер. Эти озера имеют широкий диапазон абиотических условий водной среды и расположены в трех ландшафтно-климатических зонах, на территории Мирового водораздела, где стыкуются крупнейшие пресноводные бассейны Байкала, Лены, Амура и бессточного внутриматерикового.
2. Распространение бентофауны в озерах Забайкалья связано с историей их происхождения и развития, трансформацией окружающего рельефа и гидрографических систем тектонического и климатического характера, а также с условиями среды не только настоящего времени, но и геологического прошлого. Формирование различных видовых комплексов (экотипов, лимнических сообществ, бентоценозов) в озерных системах, разнотипных озерах, их экологических зонах и биотопах зависит от характерного для каждого выдела комплекса абиотических факторов и способностей организмов развиваться в условиях, соответствующих характеру их взаимоотношений со средой по законам и принципам биотопической приуроченности, толерантности, осмо- и ионообменных процессов, сложившихся исторически.
3. Структурная организация сложной системы - бентофауны региона, состоящей из ряда подсистем меньшего порядка (зональных видовых комплексов, озерных сообществ, биоценозов), подчиняется как внешним (географическим) законам, определяющим их распространение в различных выделах, так и внутренним (локальным) правилам и принципам их формирования, обусловливающим количественное соотношение их элементов, трофические взаимоотношения, совместимость жизненных стратегий и др.
4. Большее видовое и структурное разнообразие, устойчивое функционирование сообществ зообентоса соответствует озерам горнотаежной зоны, обусловленных относительно стабильными условиями среды. Эти показатели закономерно снижаются в широтном направлении от озер горнотаежной к лесостепной и степной зонам. Динамичное состояние сообществ бентоса в озерах лесостепной зоны и пульсирующее в эфемерных озерах степной зоны связано как с природным фактором циклических изменений водного режима, так и разного рода и степени антропогенного влияния.
Полученные результаты исследования могут быть использованы для решения актуальных задач современной экологии при оценке качества природных вод, биологических ресурсов водоемов, прогнозирования влияния абиотических факторов среды на уровень биоразнообразия, сложность структурной организации и устойчивость состояния бентоценозов, а также последствий различного влияния лимитирующих факторов и степени антропогенной нагрузки на водоемы.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Клишко, Ольга Корнеевна
ВЫВОДЫ
1. Разнотипные озера Забайкалья, расположенные на территории различных бассейнов и природных зон, имеющие сложную историю происхождения и становления, характеризуются большим разнообразием морфологии, физико-химических и гидробиологических условий.
2. В бентофауне 39 исследованных озер выявлено значительное видовое разнообразие, представленное 470 таксонами, из которых 160 указывается для Забайкалья впервые. В составе донных беспозвоночных отмечены представители 13 классов из восьми типов, в числе которых по 1 таксону губки, гидры, турбеллярии, нематоды, полихеты, 54 - олигохеты, 10 - пиявки, 15 -ракообразные, 4 - паукообразные, 325 - насекомые, 59 - моллюски, 3 -мшанки. Наиболее разнообразный класс насекомых насчитывает в своем составе 10 отрядов, 42 семейства, 154 рода, в их числе: 5 таксонов Megaloptera, 3 - Plecoptera, 12 - Ephemeroptera, 50 - Trichoptera, 6 - Odonata, 1 -Hymenoptera, 9 - Heteroptera, 16 - Coleóptera, 2 - Lepidoptera, 221 - Díptera. В отряде двукрылых (Díptera) большим разнообразием отличается семейство Chironomidae - 204 вида и формы, среди которых 1- Prodiamesinae, 6 -Diamesinae, 17 - Tanypodinae, 59 - Chironominae.
3. Зообентос озер Забайкалья характеризуется сложной гаммой видов гетерохронпого генезиса с обширным (голарктическим и палеарктическим) ареалом и ограниченными районами распространения (Восточная Сибирь, Восточные районы Палеарктики, бассейн Амура, Байкала, Забайкалье). В озерах горнотаежной зоны преобладает стенотермно-холодолюбивая группа видов. Бентофауну лесостепных и степных озер представляют, в основном, широко распространенные эврибионты, присутстуют термофилы и фитофилы, а также дополнительно галофилы в степных озерах.
4. Наибольшее видовое разнообразие характерно для озер горнотаежной зоны. Оно закономерно снижается в широтном направлении к лесостепной и степной зонам. Относительная видовая насыщенность глубоких горных озер составляет 2,10 такс./км . В озерах среднегорного лесостепного и низкогорного степного ландшафтов видовая насыщенность снижается до 0,75 и 0,02 такс./км . Динамика видового разнообразия, связанная с циклическим характером уровенного режима, характерна для озер лесостепной и степной зон, но особенно резко выражена в эфемерных степных озерах.
5. Тренд снижения видового богатства бентоса в широтном направлении также заметен в озерах каждой природной зоны и связан с особенностями их морфологии и гидрохимического режима. Более тесной оказалась связь видового разнообразия и обилия бентоса с концентрацией ионов
Са , Mg ,
S042", рН, 1ионов и перманганатной окисляемостью (коэффициент корреляции варьирует от -0,714 до 0,488).
6. По относительным пределам толерантности видов к определенным диапазонам абиотических факторов среды в различных озерах выделены экотипы, представленные видами зональных комплексов олиго-, мезо- и политипа. В каждый из них входят стенобионты, пределы толерантности которых в градациях а, [3, у внутри экотипа ограничены локальными условиями среды в озерах каждой природной зоны.
7. По варьированию соотношения основных ионных коэффициентов, исследованные озера выделяются в отдельные кластеры с диапазонами олиго-, мезо- и политипа с инверсией в олиго-мезотипе по интегрированному ионному коэффициенту (Na++K+)/(Са2 b+Mg2+). Наибольшее разнообразие общего бентоса и хирономид оказалось в озерах горнотаежной зоны в диапазоне значений этого коэффициента 1,9-4,1, моллюсков и олигохет - в озерах лесостепной зоны в диапазоне 0,2-0,9 (с более уравновешенным соотношением ионов антагонистов). Меньшее таксономическое богатство отмечено в озерах степной зоны, где ионы №++К+значительно преобладают над ионами Са+М§ (9,9-35,3).
8. Распространение и формирование комплексов видов бентофауны в различных гидрографических системах обусловлено не только существующими в них в настоящее время условиями, но в значительной степени - условиями жизни в этих акваториях в геологическом прошлом. Данные палеореконструкции малакофауны и анализ современного распространения ее в водоемах Забайкалья показывают историческую преемственность и этаппость унаследованного развития на родовом уровне с раннемезозойского времени, а на видовом - с эоплейстоцена.
9. Наличие в бентофауне озер Забайкалья, расположенного на территории Мирового водораздела, специфических элементов разных бассейнов (в том числе байкальских эндемиков) предполагает связь между ними в виде речного стока, которая могла существовать в периоды рифтогенеза и трансгрессивно-регрессионных циклов ледниковья. Гигантские системы плейстоценовых подпрудных водоемов Забайкалья могли служить контактной и транзитной зоной по обмену и расселению гидрофаун через ранее непреодолимые водораздельные пространства.
10. Факторы, определяющие географическую зональность в распространении зообентоса, позволили выделить зональные фаупистические комплексы видов, характерные для каждой из трех природных зон и переходные (азональные), в которых сочетаются виды из озер смежных зон и, что особенно важно, речных водоемов Забайкалья. В зональный комплекс бентоса горнотаежной зоны входит 117, лесостепной - 114, степной 60 видов и форм. Переходный комплекс первых двух зон содержит 93, а второй и третьей - 22 таксона. Видовое сходство хирономид из специфичных зональных комплексов горнотаежной, лесостепной и степной зон проявляется с реками верховья Амура (19-23-30%).
11. В сложной системе бентофауны региона выделены подсистемы меньшего порядка - зональные и переходные комплексы, озерные сообщества,
210 бентоценозы. Структурно наиболее разнообразны зообентоценозы разнородных биотопов озер горнотаежной зоны. Наименьшим разнообразием отличаются бентоценозы эфемерных озер степной зоны с пульсирующим характером видового состава и структурной организации, зависимых от резких циклических колебаний режима озер. Динамичный характер структуры зообентоценозов в озерах лесостепной зоны определяется влиянием как природного фактора циклических изменений водного режима, так и разного рода и степени антропогенного воздействия.
Полученные результаты исследования дают представление о богатстве видового разнообразия бентофауны озер Забайкалья, ее исторических корнях, принципах распространения и структурной организации в озерах разных типов и ландшафтно-климатических условий.
Изложенные материалы могут быть использованы для решения актуальных задач современной экологии при оценке качества природных вод, биологических ресурсов водоемов, прогнозирования влияния абиотических факторов среды на уровень биоразнообразия и структурную организацию бентоценозов, а также последствий различного влияния лимитирующих факторов и степени антропогенной нагрузки на водоемы.
Материалы исследования могут служить научной основой при разработке концепции сохранения биоразнообразия и устойчивого функционирования водных экосистем.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Группы исследованных озер Забайкалья расположены в разных ландшафтно-климатических зонах, на «стыке» крупнейших пресноводных бассейнов Байкала-Енисея, Лены, Амура и бессточного Центрально-Азиатского на территории Мирового водораздела. Забайкалье преимущественно горная страна, в южных районах переходящая с лесостепи и степи, сливающиеся со степями Монголии. Характерной чертой этой территории является чрезвычайное разнообразие природных условий. Дифференциация ландшафтов разных районов весьма значительна - от гольцовых и горнотаежных фаций на севере до степных на юге. Абсолютные высоты колеблются от 400 м в межгорных котловинах до 3000 м на горных хребтах. Удаленность территории от океанов обусловливает резкоконтинентальный климат с чертами ультраконтинентального и дополнительно аридного на юге (Дегтев, 1991).
Специфика озер Забайкалья определяется широким спектром физико-географических условий на территории горнотаежной, лесостепной и степной зон. В каждой из них озера, как неотъемлемая часть ландшафтов, имеют свои особенности, выраженные в происхождении, морфологии, динамике, термике и химии водных масс.
Формирование бентофауны в этих разнотипных озерах, ее распространение и функционирование обусловлены не только существующими в них в настоящее время условиями среды, но в значительной степени — условиями жизни в акваториях территории в геологическом прошлом, имевшей сложную историю трансформации рельефа и гидрографических систем тектонического и климатического характера. Данные но ископаемым лимническим малакофаунам (хорошо сохраняющимся объектам в осадочных эбразованиях континентальных водоемов прошлого) и распространению современных моллюсков в водоемах Забайкалья дают представление об исторических корнях и генетической преемственности их в ходе эволюции. Моллюски обладают пластичностью изменений фаупистических комплексов под влиянием постепенно изменяющихся условий среды (Мартинсон, Толстикова, 1985), поэтому являются наиболее перспективными объектами исследования.
Нахождение неидентичной фауны в различных водоемах региона объясняется существованием водоразделов, являющихся препятствием в распространении водных организмов. Сходство же фаун и наличие общих видов и специфических комплексов в разрозненных водоемах разных водосборных бассейнов предполагает связь между ними (Мартинсон, 1980). Связь могла существовать в виде водных перемычек и речного стока, которые временами возникали в результате неоднократных тектонических и климатических преобразований рельефа Забайкалья (Салоп, 1953; Коржуев, 1956, 1977; Лунгерсгаузен, 1963; Логачев, 1974; История развития рельефа ., 1974; Ендрихинский, 1967, 1982; Алексеев и др., 1978; Осадчий, 1982; Позднекайнозойская история озер СССР, 1982; Еникеев, 1986 и др).
Элементы «байкальской» и «амурской» фауны отмечаются в водоемах Забайкалья, не связанных в настоящее время с их бассейнами, но с сохранившимися экологическими условиями, характерными для начального периода формирования этих групп видов. Данные о недавнем расселении южных форм на севере, «европейских» видов в Сибири и взаимопроникновении специфической бассейновой фауны в водоемах Забайкалья и Прибайкалья содержатся в палеонтологических разработках и материалах по современному распространению элементов этой фауны, еще слабо изученной в труднодоступных районах. В связи с этим встают новые научные задачи, которые предстоит решать будущим исследователям. Не вызывает сомнения необходимость привлечения, наряду с классическими методами биологических исследований, новейших цитогенетических и биохимических методик для решения спорных и сложных вопросов происхождения и становления бентофауны, темпов ее эволюции и современных процессов видообразования. Кроме того, для познания истории распространения гидрофауны необходимо проводить комплексные исследования с использованием палеогеоморфологических, палеонтологических, палеоклиматических материалов, поскольку для эпох, предшествующих четвертичному периоду, речь вдет почти исключительно о вымерших формах. Водораздельные барьеры на территории Забайкалья, с древних времен определяющей три области стока (Ледовитоморскую, Тихоокеанскую и внутриматериковую), не всегда были непреодолимы. Объединяющим фактором, создающим условия для расселения гидрофауны, могли быть рифтогенез и трансгрессивно-регрессионные циклы ледниковья. В период ледниковья Байкал «стягивал» к себе, судя по биогеографическим данным, системы рек, дренирующие мезозойские впадины Забайкалья и прилежащих территорий, обогащая свою фауну Южно-Сибирской и Центрально-Азиатской фауной. В ледниковый период гигантские системы плейстоценовых подпрудных водоемов Прибайкалья и Забайкалья способствовали переносу гидрофауны через ранее непреодолимые водораздельные пространства.
Изучение бентофауны водоемов Забайкалья - этого интересного в биогеографическом плане региона, с ее системной инвентаризацией специалистами морфо- и кариосистематиками, весьма актуально и перспективно, имеет большое научное значение и может способствовать решению фундаментальных проблем происхождения и становления байкальской эндемичной фауны, сохранения биоразнообразия и практических задач по рациональному использованию водных биоресурсов.
В результате исследований зообентоса или отдельных его групп из озер Забайкалья, разными авторами, в разные годы были представлены списки видов донных беспозвоночных для 16 озер в пределах Читинской области и Бурятии (Томилов, 1954; Семерной, 1972; Линевич, 1981; Шаповалова, Шишкин, 1972; Шаповалова, 1981; Карасев и др., 1977; Алимов и др., 1986; Соколова, 1987). Многолетними исследованиями автора представленной диссертационной работы по зообентосу 23 озер Забайкалья и сопредельной Монголии (20 из которых изучались впервые), значительно пополнены знания о бентофауне региона. Выявлено ее значительное видовое разнообразие, исторические корни, закономерности и принципы распространения и формирования зональных комплексов, лимнических сообществ, бентоценозов. Составлен обобщенный, уточненный и дополненный фаунистический список, включающий 470 таксонов, из которого 160 таксонов приводятся для Забайкалья впервые. Согласно этому списку в составе зообентоса 39 исследованных озер Забайкалья отмечены представители 13 классов из восьми типов, в числе которых: по 1 таксону: губки, гидры, турбеллярии, нематоды, полихеты; 54 - олигохеты, 10 -пиявки, 15 - ракообразные, 4 - паукообразные, 325 - насекомые, 61 -брюхоногие и двустворчатые моллюски, 3 - мшанки.
Разнообразие бентофауны исследованных озер характеризуется сложной гаммой видов гетерохромного генезиса с обширным (голарктическим и палеарктическим) ареалом и ограниченными районами распространения (Восточная Сибирь, Восточные районы Палеарктики, бассейны Амура, Байкала, Забайкалья). Сложнейшая история формирования озер оставила свои следы в современном облике фауны бентоса. Палеонтологические данные подтверждают историческую преемственность моллюсков с раннемезозойского времени. Биогеографические данные показывают, что в водоемах-рефугиях сохранились аборигены миоценовых фаун - полихеты, мшанки, представители равноногих, листоногих и ракушковых раков. На фоне древней сибирской (ангарской) фауны, служившей базисом, накапливались молодые комплексы стенотермно-холодолюбивых видов, ареал которых прослеживается от Северной Европы (озера Швеции, Карелии), севера России до Урала и далее на восток. Мозаично встречаются в озерах Забайкалья элементы Центрально-Азиатской фауны и Восточных районов Палеарктики (вплоть до Японии). В горных и лесостепных озерах, в предгорных участках рек (бассейн Амура) зафиксированы представители амурской и байкальской фауны - скорее всего следы расселения ее по системам подпрудных палеоводоемов. Приподнятое лшсометрическое положение, горно-котловинный рельеф и устойчивое /наследованное с мезозоя трехстороннее направление речного стока с территории Забайкалья, дают основание предполагать существование здесь самостоятельных очагов видообразования. Распространение и обмен элементами фаун разных речных бассейнов могло происходить при возникновении огромных систем плейстоценовых подпрудных озерно-речных водоемов, игравших контактную и транзитную роль, способствуя переносу гидрофауны через ранее непреодолимые водораздельные пространства.
Иерархический подход в изучении такой сложной системы как бентофауна региона, позволил по ряду факторов, определяющих распространение и формирование состава ее элементов, выделить системы меньшего порядка: зональные комплексы, лимнические сообщества, бентоценозы. Известно, что таксономический состав зообентоса на уровне видов, родов, семейств, а в некоторых случаях даже классов и типов формируется в зависимости от гидрохимических условий водоемов, соответствующих их типам обмена веществ, сложившихся исторически. Выделено три зональных комплекса видов, характерных для горнотаежной, лесостепной и степной природных зон, сформировавшихся в условиях с различным режимом абиотических факторов. По относительным пределам толерантности видов к определенным диапазонам гидрохимических условий озер выделены олиго- мезо- и политип. В каждый из них входят стенобионгы, предел толерантности которых ограничен условиями среды озер каждой природной зоны. Виды толерантные к более широкому диапазону гидрохимических факторов смежных природных зон, выделены в переходные (азональные) комплексы. Общие для озер всех трех природных зон виды-эврибионты характеризуются большой экологической пластичностью.
Факторный анализ по выявлению связи видового состава и его богатства с гидрохимическими параметрами озер, показал, что большее влияние оказывает не общая минерализация или концентрация отдельных ионов, а их соотношение, как интегральный фактор синергичного воздействия. По варьированию ионных коэффициентов, исследованные группы озер выделяются в отдельные кластеры с диапазонами 0.2-0.9, 1.9-4.1 и 9.9-35.3, соответствующие олиго-, мезо- и политипу, с инверсией в олиго-мезотипе по соотношению ионных коэффициентов (Ыа+К)/(Са+М^).
Выявлено большое многообразие лимнических сообществ зообентоса в разнотипных озерах, видовое сходство которых даже в однотипных озерах в пределах каждой ландшафтно-климатичесской зоны не превышает 37%.
Многообразие зообентоценозов озер связано с разнообразием их биотопов и представляет реально существующие группировки взаимосвязанных видов, локализованных в пространстве и времени, обладающие одновременно динамичной (сезонной) и устойчивой (многолетней) структурой. Циклические изменения режима озер лесостепной и особенно, степной зоны оказывают определенное влияние на структурную организацию сообществ зообентоса в пространственном и временном аспектах.
Как и во многих регионах Росси, в Забайкалье существуют водоемы, изменившие свой статус в результате преобразующей деятельности человека. К их числу относятся степные водохранилища, водоем-охладитель ТЭЦ, озера-рыбопитомники, озера-карьеры, малые реки, подверженные деятельности золотодобывающей промышленности и др. Исследования структуры сообществ бентоса в таких водоемах показало негативное влияние антропогенного фактора на их устойчивое состояние и способность сохранять «качественную специфичность» в условиях внешнего воздействия.
Полученные результаты исследования дают представление о богатстве видового разнообразия бентофауны озер уникального региона - Забайкалья, ее исторических корнях, принципах распространения и структурной организации в озерах разных типов и различных ландшафтно-климатических условий. Выполненные исследования могут способствовать решению все еще не решенной проблемы происхождения байкальской эндемичной фауны и ее распространения в водоемах, не связанных в настоящее время с его бассейном.
Во многих отношениях полученные материалы являются исходными, фоновыми и могут служить отправной точкой в мониторинговых наблюдениях, при оценке качества природных вод, биологических ресурсов водоемов, разработке концепции сохранения биоразнообразия. Полученные данные могут быть использованы для решения актуальных задач современной экологии по прогнозированию влияния абиотических факторов среды на уровень биоразнообразия, структурную организацию и перестройки бентоценозов природных и антропогенно измененных водоемов, а также последствий при различной степени антропогенного воздействия на водоемы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Клишко, Ольга Корнеевна, Иркутск
1. Агроклиматические ресурсы Чит. области Л.:Гидромет-издат. 1973. 162 с. Алексеев В. Р., Коген В. С., Шпак Н. С. Новый морфоструктурный элемент Забайкалья по данным космических снимков. Ж. Сов. Геология. 1978. №9. с. 136-140.
2. Алимов А. Ф., Финогенова Н. П., Балушкина Е. В., Аракелова Е. С. Продуктивность зообентоса// Исследования взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. JL: Наука. 1986. С. 87-120.
3. Андронникова И. Н., Мокиевский К. А., Стравинская Е. А. И др. Особенности формирования качества воды в озерах Карельского перешейка. Л.: Наука. 1984. 296 с.
4. Атлас Забайкалья. М.-Иркутск: ЕУЕК. 1967. 176 с.
5. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континетальных водоемах. Л.: Наука. 1987. 179 с.
6. Байкова О. Я. К познанию поденок бассейна Амура. Изв. ТИНРО, т. 47. 1972. С. 178-231.
7. Баранов И. Я. Многолетняя и сезонная мерзлота// Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука. 1965. С. 127-138.
8. Биологическая продуктивность северных озер. ч. 1, 2. Л.: Наука. 1975. Биопродуктивность Баунтовских озер Бурятии. Сб. научн. тр. Вып. 387. Л.: ЗИН АН СССР. 1987. 160 с.
9. Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. С.-Пб.: Еидрометеоиздат. 1993. 349 с.
10. Бондарева Е. И., Шишкин Б. А. Первичная продукция Ивано-Арахлейских озер// Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Тр. Заб. фил-ла Геогр. общ-ва СССР. Чита. 1972. С. 42-62.
11. Боруцкий Е.В., Ключарева O.A., Никольский Г.В. Качественная и количественная хар-ка бентоса бассейна Амура/ЛГруды Амурской ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. М., (Бюлл. МОИП, т.Ш. 1952. С. 230-301.
12. Бронштейн 3. С. Фауна СССР. Ракообразные. Ostracoda пресных вод. Т. 2, вып. 1. М.-Л.: АН СССР. 1947. 306 с.
13. Быстрова А. Н., Рюмшина Г. И. Биопродуктивность Баунтовских озер Бурятии. Сб. научн. тр. Вып. 272. Л. 1987. С. 31-51.
14. Вершинин Н. В. Зообентос Красноярского водохранилища и его продуктивность// Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука. 1975. С. 138-147.
15. Вершинин Н. В. Зообентос Красноярского водохранилища, его формирование и динамика// Вопросы изучения гидрофауны водоемов Верхнего Енисея. Тр. Гос. заповедника «Столбы». Вып. 9. Красноярск. 1972. С. 220-243.
16. Вершинин H. В., Сычева А. В. Формирование кормовых ресурсов и их использование рыбами в процессе заполнения Братского водохранилища. Тр. Красноярского отд. СибНИИРХ. T. IX. Красноярск. 1967. С. 410-475.
17. Виноградов А. В. Зообентос оз. Бусани// Фондовые матер. ВостСибрыбцентр. Улан-Удэ. 1985.
18. Виноградов Г.А., Шобанов Н. А. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и рН среды. Ж. Эволюционной биохимии и физиологии. 1990. Т.26.с. 308-315.
19. Водхранилища. М.: Мысль. 1987. 323 с.
20. Вологдин М. П. Натурные исследования гидротермического режима водоема-охладителя Читинской ГРЭС// Термический режим и биология оз. Кенон. Записки Заб. фил-лаГеогр. общ-ва СССР. Чита. 1972. С. 16-23.
21. Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Вып. 2 (4). Чита. 1967. 59 с.
22. Вшивкова Т. С. Продольное распределение зообентоса ритрали реки Комаровки (Южное Приморье)// Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 76-85.
23. Вырыханова К. В. Фауна веснянок озера Хубсугул и его притоков (МНР)//Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. всес. конф. Иркутск. 1988. С. 42.
24. Галкин В. И. Структурные особенности впадины оз. Ничатка// Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Вып. 2. Чита. 1967. С. 266-267.
25. Галкин В. И. Флоренсов Н. А. Структурные и морфологические особенности впадины оз. Ничатка// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М.: Наука. 1968. С. 143-149.
26. Гидрохимическая характеристика оз. Б. Леприндо// Фондовые материалы ЧИПР СО РАН. Чита. 1984.
27. Гиляров А. М. Популяционная экология. М: МГУ. 1990. 191 с.
28. Гленнон Р. Пламли Д. Роль экологического комплексного планирования землепользования в сохранении биоразнообразия в Байкальском регионе. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 1996. С. 12-14.
29. Глухова В. В. Личинки мокрецов подсем. Palmomiinae и Ceratopogonidae фауны СССР. Определитель по фауне СССР. Л.: наука. 1979. 250 с.
30. Голдырев Г. С. и др. Литология и геохронология верхней части осадочной толщи котловины Байкала и его история // История озер в плейстоцене. Л.: Наука. 1975. С. 174-181.
31. Голенкова А. И. Следопыты Байкала. М.: Мысль. 1975. 188 с.
32. Грант В. Эволюционный процесс. М.: наука. 1991. 488 с.
33. Гросвальд М. Г., Рудой А. Н. Четвертичные ледниково-подпрудные озера в горах Сибири.
34. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука. 1983.189 с.
35. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных. М.: Прогресс. 1966. 519 с.
36. Дегтев А. В. Климат Восточного Забайкалья. Чита: ЧГПИ. 1991. 95 с.
37. Думитрашко Н. В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области. М.: Наука. 1952. 191 с.
38. Дьяконов В.П. Справочник по расчетам на микрокалькуляторах. М.: Наука. 1986.223 с.
39. Ендрихинский А. С. Геологическая эволюция озерных котловин Витимского плоскогорья// Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Вып.2.(4) Чита. 1967. С.263-266.
40. Ендрихинский А. С. Последовательность основных геологических событий на территории Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене// Поздний плейстоцен и голоцен юга Сибири. Новосибирск: Наука. 1982. С. 6-35.
41. Ендрихинский А. С. Проблемы палеолимнологии и климатической стратиграфии позднего кайнозоя// Позднекайнозойская история озер СССР. Новосибирск: Наука. 1982 с. 173-181.
42. Еникеев Ф. И. История развития Чарской впадины// Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Наука. 1998. С. 5-20.
43. Еникеев Ф. И. Обстановка осадконакопления Чарской впадины в позднем плейстоцене, голоцене// Вопросы геологии и металлогении Читинской области. М.: Наука. 1986. С. 56-69.
44. Ербаева Э А., Жарикова JI. К. Хирономиды некоторых рек Северного Байкала// Насекомые зоны Бам. Новосибирск: Наука. 1987. С. 47-52.
45. Ербаева Э. А. Метаморфоз Chironomus macani Fr. И Ch. nigrocaudata sp. n. (Díptera, Chironomidae) из водоемов системы Ангары. Тр. ИБВВ АН СССР. 1968. Вып. 17(20). С. 145-150.
46. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: АН СССР. 1952. 376 с.
47. Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ. J1.: ЗИН АН СССР. 1940. Вып. 3-4. С. 519-992.
48. Жеребнев О. И. Зообентос// Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов южного Урала. JL: Наука. 1978. С. 189-205.
49. Жильцова JI. А., Тесленко В. А. Описание личинки веснянки Paragnetina flavotincta McEachlan (Plecoptera, Perlidae) из Южного Приморья// Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 12-17.
50. Жуков В. М. Климат// Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука. 1965. С. 91126.
51. Журавлева И. Т., Мешкова Н. JI., Лучинина В. А., Пельман Ю. Л. Этапность в развитии органического мира в начале фанерозоя// Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири. Новосибирск: Наука. 1979. С. 3-24.
52. Залозный Ф. Ц. К фауне малощетинковых червей бассейна средней Оби// Водные малощетинковые черви. Матер. Всес. симпоз. Ярославль ИБВВ АН ::ССР. 1972. С. 33-42.
53. Иванов А. В. Торейские озера// Г идрохимия рек и озер в условиях резко сонтинентального климата. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1977. С. 69-102.
54. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока// Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука. 1974. 296 с.
55. Итигилова М. Ц., Оглы 3. П., Клишко О. К. и др. Современная гидробиологическая характеристика оз. Кенон// География и экология Забайкалья. Зап. Заб. фил-ла Геогр. общ-ва Чита. 2991. С. 94-96.
56. Калугина Н. С. Определительная таблица личинок Glyptoíendipes (Díptera. Chironomidae) водоемов Московской обл. Зоологический журнал. 1975. Т. 54, вып. 12. С. 1830-1837.
57. Калугина П. С. Систематика и развитие комаров Endochironomus albipennis Mg., Г. tendens F., E. impar Walk. (Díptera, Chironomidae)// Энтомологическое обозрение. 1961, т. 40, вып. 4. С. 900-919.
58. Кангур К. Хирономиды мягководных озер Эстонии. Изв. АН СССР. сер. Биологич. 1986, т. 35. № 1. С. 13-18.
59. Карасев Г. Л. Зообентос оз. Кенон. Матер. XXI научн. конф. Чит. пед. инст-та. Чита. 1970. С. 60-63.
60. Карасев Г. Л., Демин А. И., Егоров А. Г. Рыбы Еравно-Харгинских озер. Иркутск: ИГУ. 1983. С. 10-17.
61. Карасев Г. Л., Кчумова А П., Горохова Л. А., Шарипова Ф. X. Зообентос Еравно-Харгинских озер// Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири. Улан-Удэ. 1977. С. 121-138.
62. Качурин С. П. Типы вечной мерзлоты Центрального и Восточного Забайкалья. Тр. Ин-та мерзлотоведения АН СССР. Т. 8. 1950. С. 5-41.
63. Кикнадзе И. И., Шилова А. А., Керкис И. А. и др. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. 114 с.
64. Клишко О. К., Исакова Т. Т. Зообентос// Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука. 1985. С. 110-118.
65. Клишко О. К. Энергетический баланс комаров сем. Heleidae в озерах Юго-Восточного Забайкалья// Круговорот вещества и энергии в водоемах. Матер, всес. совещ. Вып. 3. Иркутск. ИГУ. 1985. С. 113-115.
66. Клишко О. К. Структура и особенности функционирования зооценоза олиготрофного оз. Большое Леприндо// Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. Иркутск. ИГУ. 1988. С.56.
67. Клишко О. К. Продукция мотыля в озерах различных ландшафтов центрального и юго-восточного Забайкалья// Вид в ареале. Биология, экологияи продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Навука i тэхш ка. 1990. С. 90-95.
68. Клишко О. К. Влияние переменных температур на скорость роста личинок хирономид (Díptera, Chironomidae). Деп. ВИНИТИ. Киев. 1990. №. 77-В-90. 14 с.
69. Клишко О. К. Опыт подращивания молоди сиговых рыб на Ивано-Арахлейских озерах// Природные ресурсы Забайкалья. Сб. научн. тр. ЧИПР СО РАН. Новосибирск: ОИГГМ СО АН. 1991. С. 165-167.
70. Клишко О. К. Экологическая роль зообентоса в урбанизированном водоеме// Геоэкология и природные ресурсы бассейна Верхнего Амура: Проблемы изучения и освоения. Тез. междунар. конф. Чита. Чипр СО РАН. 1991. С. 94-96.
71. Клишко О. К., Балушкина Е. В. Зообентос// Содовые озера. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С. 17-198.
72. Клишко О. К. Особенности функционирования зообентоса в солоноватых озерах Торейской котловины// Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии. Иркутск: НИИБ при ИГУ. 1992. С. 112-114.
73. Клишко О. К. Хирономиды озер Читинской области. Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука. 1992. С. 62-67.
74. Клишко О. К. Ландшафтно-типологический аспект в исследовании структуры донных организмов в озерах Забайкалья// География и экология Забайкалья. Записки Заб. фил-ла Русского Геогр. общ-ва. Чита. 1994. Вып. II. С. 109-112.
75. Клишко O.K. Фенотипические различия полихет Manayunkia baicalensis N. Из водоемов бассейнов рек Лены и Амура. Доклады АН. Т. 335, № 1. 1994. С.116-177.
76. Клишко О. К, Клишко А. Н. Биология молоди сиговых рыб в озерах Центрального Забайкалья// Фауна и экология животного мира Забайкалья. Сб. научн. тр. Чита: ЧГПИ. 1994. С. 25-34.
77. Клишко О. К. Фаунистический список видов донных беспозвоночных из разнотипных озер Забайкалья. Деп. ВИНИТИ № 70-В95. М. 1995.
78. Клишко О. К. Проблемы генезиса бентофауны водоемов Байкальского региона// Сохранение биологического разнообразия в байкальском регионе: Проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ. БНЦ РАН. 1996. С. 182-184.
79. Клишко О. К. Малакофауна озер Забайкалья// Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез. докл. С.-Г16. 1996. С. 27-28.
80. Клишко O.K. Полихета Manayunkia baicalensis Nussb. В водоемах бассейнов рек Лены и Амура. Известия РАН. Сер. Биологическая. 1996. № 1. С. 101-105.
81. Клишко О. К. Состояние компонентов окружающей среды в зоне возможного влияния проекта «Балголд» Отчет НИР ТРАНС ПАСИФИК РЕСОРСИС ГРУПП ЛИМИТЕД. Чита. 1996. Т. 1. С. 10-21, Т. 2 с. 100-130.
82. Клишко О. К. Влияние гидрофитов на организацию сообществ донных беспозвоночных // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы международной конференции. Т. I. Чита: БНЦ СО РАН. 1997. С. 9395.
83. Клишко О. К. Формирование зообентоса Харанорского водохранилища в начальный период его становления//11роблемы экологии Прибайкалья. Матер. Междун. конф. Новосибирск: Наука. 1997. С. 110-112.
84. Клишко O.K. Зообентос// Экология городского водоема. Новосибирск: Наука. 1998. 145-170.
85. Клишко О. К. Видовое разнообразие и структура бентоценозов озер Чарской котловины. // Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1998. С. 124-138.
86. Клишко О. К. Они заслуживают охраны// Экологический вестник СОС. Чита. 1998. С.4
87. Клишко О. К. Роль моллюсков в самоочищении водоемов// Проблемы систематики и филогении. Матер. Совещ. По изучению моллюсков. С.-Пб. 1998.
88. Клишко О. К. Сохранение биоразнообразия условие устойчивого развития природы и общества// Устойчивое развитие: Проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 1999.с. 143-144.
89. Клишко О. К. О находке Diamesa baicalensis Tshern. (Díptera, Chironomidae) в верховье бассейна Амура// Матер, конф. «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири». Новосибирск, Наука. 1998. С. 32-35.
90. Ключарева О. А. Личинки ручейников (Trichoptera) бассейна Амура и их роль в питании рыб. Тр. Амурской ихтиол, эксп. 1945-1949 гг, т. 3. МОИП. 1952. С. 361-380.
91. Ковалькова М. П. Макрозообентос некоторых озер Среднего Урала. Автореф. к.б.н. Л. ГосНИОРХ. 1975 18 с,
92. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: АН СССР. 1962. 313 с.
93. Кожов М. М. К истории озерных систем Забайкалья и Прибайкалья и их фауны. Тр. Всес. гидробиол. общ-ва, т. 1. М. 1949. С. 210-223.
94. Кожов М. М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Вост.-сиб. изд-во. 1972 252 с.
95. Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск. 1950. 367 с.
96. Кожов М. М., Томилов А. А. О новых находках байкальской фауны вне Байкала. Тр. Всес. гидробиол. общ-ва. Т. 1. 1949. С. 224-227.
97. Кожова О. М., Изместьева J1. Р. Закономерности эвтрофирования водохранилищ// Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск. Наука. 1985. С. 134-142.
98. Колесников Ч. М. Система, стратиграфическое распределение и зоогеография мезозойских лимнических двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 1980. С. 9-65.
99. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.:Высшая школа. 1967. 431 с.
100. Константинов А. С. Хирономиды бассейна р. амур// Тр. Амурской ихтиол, экспед. (1945-1949). Т. 1. М. 1950. С. 145-286.
101. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение. Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ, т. 5. Саратов. 1958 . 358 с.
102. Коржуев С. С. Морфоструктурный анализ развития речной сети. М.: Наука. С. 244-263.
103. Коржуев С. С. Морфоструктурный анализ речных долин и гидроэнергетическое строительство. М.: Наука. 1977. 175 с.
104. Коржуев С. С. О перестройке гидрографической сети и Главного водораздела между Тихим и Ледовитым океанами. Изв. АН СССР. Сер. Геогр. № 1. 1956.
105. Корнутова Е. И., Хотина Е. Б., Заморуев В. В. Верхнеплейстоценовые плейстоценовые отложения юга Забайкалья. М: Недра. 1975. 133 с.
106. Корнюшин А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики. Киев: НАНУ. 1996. 175 с.
107. Кочарина С. А., Макарченко Е. А., Макарченко М. А. и др. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего востока СССР// Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 86-108.
108. Красный Л.И. Геология региона Байкало-Амурской магистрали. М.: Недра. 1980.159 с
109. Кренделев Ф. П. Периодичность наполнения и высыхания Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье). Доклады АН СССР. 1986. Т.287, № 2. С. 396-400.
110. Кривошеина Л. В. Пресноводная малакофауна бассейна Верхнего Иртыша. Автореф. диссерт. к.б.н. Л. 1973. 24 с.
111. Кропочев К. Ю., Молодцов В. В. Количественные изменения сообществ герпетобионтов как показатель развития первичного почвообразовательного процесса. Сибирский экологический журнал. 1994. № 6. С. 555-561.
112. Кузьминых А. И., Глинка В. Т., Волосиков Р. Н. Техногенное загрязнение природных компонентов водосборной территории и акватории оз. Кенон// Экология городского водоема. Новосибирск: Наука. 1998. С. 36-43.
113. Кузьмич В. М., Коннова Р. П., Халбаева Т. В. Физ.-географическая и гидрохимическая характеристика Еравно-Харгинских озер// Исследования взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. К.: Наука. 1986. С. 5-15.
114. Кузьмич В. Н., Будаева Л. И. Продуктивность зообентоса оз. Большое и малое Капылюши// Биопродуктивность Баунтовских озер Бурятии. Сб. научн. гр. Вып. 272. Л. 1987. С. 77-96.
115. Кузьмич В. Н. Тугарина П. Я. Пищевые взаимоотношения рыб в Ивано-Арахлейских озерах// Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Записки Заб. отд. Геогр. общ-ва СССР, вып. 80. Чита. 1972. С. 134-150.
116. Курашов Е. А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. С.-Пб. Инст-т озероведения РАН. 1994. 224 с.
117. Линевич А. А. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф. диссерт. д.б.н. Л. 1964. 68 с.
118. Линевич А. А. Хирономиды Байкала и их связь с палеарктической фауной хирономид Прибайкалья// Беспозвоночные и рыбы. Новосибирск: Наука. 1985. С. 83-89.
119. Линевич А. А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука. 1981. 152 с.
120. Линевич А. А., Ербаева Э.А. К систематике рода Chironomus Meig. из водоемов Прибайкалья и Западного Забайкалья. Изв. БГИ ИГУ. Т. 25. 1971. С. 127-190.
121. Логачев Н. А. Саяно-Байкальское Становое нагорье. Развитие рельефа// История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука. 1974. С. 56-163.
122. Логачев Н. А., Галкин В. И., Голдырев Г. С. Впадины Байкальской системы. Там же. С. 21-56.
123. Локоть Л. И. и др.(в т. ч. Клишко О. К.)Многолетние изменения экосистемы оз. Кенон// Экология городского водоема. Новосибирск: Наука. 1998. С. 197-199.
124. Лунгерсгаузен Г. Ф. Основные этапы развития рельефа Витимо-Патомского нагорья// Изв. Заб. отд. Геогр. общ-ва СССР. Т. 1. Вып. 3. Чита. 1963. С. 96-107.
125. Лут Б. Ф. Древние и современные осадки в озерах и палеогеоморфология Байкала и Прибайкалья// Позднемезозойская история озер СССР. Новосибирск: Наука. 1982. С. 18-23.
126. Макарченко Е. А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦАН СССР. 1985. 185 с.
127. Мартинсон Г. Г. В поисках предков фауны Байкала. М.: АН СССР. 1959.111с.
128. Мартинсон Г. Г. История развития озер в Монголии и их связь с бассейном Байкала. М.: Наука. 1968. С. 74-76.
129. Мартинсон Г. Г. Лимнобиос древних бассейнов Евразии. Л.: Наука. 1980. С. 3-9.
130. Мартинсон Г. г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы//Тр. Байк. лимнол. ст. М.-Л. АН СССР. Вып. 19. 1961. 332 с.
131. Мартинсон Г. г. Мезозойские озерные бассейны Монголии. Л.: Наука. 1982. С. 5-17.
132. Мартинсон Г. Г., Толстикова II. В. Этапность развития пресноводных моллюсков во внутренних мезозойских бассейнах// Становление и эволюция континентальных биот. Тез. докл. Весе, палентол. Общ-ва. Л.: АН СССР. 1985. С. 48-50.
133. Мартынов А. В. Ручейники Амурского края. Тр. ЗИН АН СССР, т. 2, вып. 2-3. 1935. С. 205-395.
134. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л., 1984. 52 с.
135. Мордкович В. Г. Проблема биоразнообразия и ее экологическое значение. Сибирский экологический журнал. 1994. С. 497-501.
136. Мордкович В. Г. Проблемы биоразнообразия и ее экологическое значение. Сибирский экологический журнал. 1994. №. 6. С. 497-501.
137. Морозова Т. И. Сезонные и годовые изменения фитопланктона оз. Иван// Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Тр. Заб. фил-ла Геогр. общ-ва СССР. 1972. С. 22-41.
138. Морфоструктурный анализ речной сети СССР. М.: Наука. 1989. 304 с. Мухина Л. И., Преображенский В. С., Томилов Г. М., Фадеева Н. В. Природное районирование// Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука. 1965. С. 323-377.
139. Напрасников А. Т., Кириченко А. В. Чарская котловина географический полигон зоны БАМ. Иркутск. 1987. 100 с.
140. Обожин В. Н., Шишкин Б. А. Некоторые материалы комплексного изучения озер Еравнинского р-на Бур АССР. Улан-Удэ: Уч. зап. ЧГПИ. Чита. 1963. С. 58-61.
141. Озера Верхнечарской котловины// Рыбохозяйственное использование озер Читинской обл. Улан-Удэ. (Фондовые матер. ВостСибрыбНИИпроект). 1987. С. 49-94.
142. Озерецковская Н. Г., Умнова Л. П. Краткий гидрохимический очерк озер Зеленецкое и Акулькино// Биологическая продуктивность северных озер. Ч. 1,11. Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука. 1975. с. 3-19.
143. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельной территории. Т. I, 2. С.-Пб: ЗИН РАН. 1994. 394 е., 627 с.
144. Орел Г. Ф. Условия формирования и развития озерных комплексов восточной части Станового нагорья. Автореф. диссерт. к.г.н. Иркутск. 1987. 18 с.
145. Осадчий С. С. К проблеме соотношения плювиальных и ледниковых эпох на территории Забайкальского севера// Позднекайнозойская история озер СССР. Новосибирск: Наука. 1982. С. 61-71.
146. Осокин И. М. География снежного покрова востока Забайкалья. Чита. 1969. 193 с.
147. Осокин И. М. О вертикальном распределении осадков в Забайкалье. Записки Заб. отд. Геогр. общ-ва СССР, вып. 22. Чита. 1963. С. 66-78.
148. Охотников И. И. Новые данные о мощности многолетнемерзлых пород и о подмерзлотных водах Ивано-Арахлеских озер. Изв. Заб. фил-а Геогр. общ-ва СССР. Т. 2, вып. 3. Чита. 1966. С. 113-119.
149. Панкратова П. Я. Личинки и куколки комаров подсем. Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, Лен. отд-ние, 1970.344 с.
150. Панкратова П. Я. Личинки и куколки комаров подсем. Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, Лен. отд-ние, 1977. 152 с.
151. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука. 1982. 288 с.
152. Петров А. В. Ландшафтно-гидрологическое районирование Забайкалья// Биогеографические исследования в бассейне оз. Байкал. Иркутск.Геогр. инст-т СО РАН. 1986. С. 114-124.
153. Петрова Н. А. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хиропомид// Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: СО АН СССР. 1986. С. 29-35.
154. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М: Наука. 1984. 208 с.
155. Писцов Ю. П. Верхнемезозойские озерные бассейны Центрального и Восточного Забайкалья// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М: Наука. 1982 с. 22-38.
156. Позднекайнозойская история озер СССР. М.: Наука. 1982. 181 с.
157. Понько В. А. Водохозяйственный очерк озера Чаны// Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука. 1986. С. 11-28.
158. Попова С. М. К познанию палеогеновых и неогеновых пресноводных моллюсков Прибайкалья и юга Советского Дальнего востока// Стратиграфия и палеонтология мезозойских и кайнозойских отложений Вост. Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. Т. 14. С. 151-265.
159. Попова С. М. Палеоклиматы кайнозоя и их изменения во времени// Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. Тез. международной конференции. Т. 2. Иркутск: ЛИСПА. 1994. С. 36.
160. Попова С. М. Эоплейстоценовые континентальные моллюски ангинской толщи северо-западного Прибайкалья// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М.: Наука. 1968. С. 252-258.
161. Попченко в. и. Водные малощетинковые черви Севера Европы. Л.: Наука. 1988. 286 с.
162. Попченко В. И., Александров Б. М. Донная фауна Онежского озера и ее биоценозы// Пресноводные гидробионты и их биология. J1. 1983. С. 102-106.
163. Портнова В. П. Инженерно-геологические условия Центрального и Восточного Забайкалья. М.: Недра. 1976. 232 с.
164. Портнова В. П. Мерзлотное районирование Центрального и восточного Забайкалья//Воросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Чита. 1969. Вып. 6, ч. 3. С. 76-84.
165. Программное обеспечение ЭВМ. Пакет прикладных программ статистической обработки медицинской информации. Минск. 1983. Вып. 44. 311с.
166. Раммельмейер Е. С. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. Тр. Банк, лимнол. ст. АН СССР. Т. 10. 1940. С. 399-423.
167. Режимные наблюдения уровня Ивано-Арахлейских озер// Фондовые материалы Читинской УГМС. Чита. 1999.
168. Родова Р. А. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). JI.: Наука. 1978. 140 с.
169. Рожкова Н. А. Ручейники примагистральных районов// Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Наука. Г9В7. С. 40-46.
170. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР. 1961. 86 с.
171. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат. 1983. С. 7-38.
172. Салоп JI. И. Геология Байкальской горной области. Стратиграфия. Т. 1, 2. М.: Недра. 1964 515 е., 1967 - 700 с.
173. Салоп Л. И. Значение тектонических движений для образования озерных ванн альпийского типа //Материалы по геоморфологии. Тр. Все.ГЕИ. М.: Гидрометеоиздат. 1953. С. 16-44.
174. Сафронов Г. Состав и экология видов рода Gammarus Fabr. Юга Восточной Сибири. Автореф.диссерт. к.б.н. Иркутск. 1993. 24 с.
175. Семерной В. II. Rhyacodrilus sibiricus Semernoj sp. n. (Tubificidae) из Забайкалья// Биология внутренних вод. Инф. бюлл. Л.: Наука. 1971. С. 38-40.
176. Семерной В. П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья// Водные малогцетинковые черви. Матер. II всес. симпоз. Ярославль. 1972. С. 17-32.
177. Семерной В. П. Фауна малощетинковых червей Ивано-Арахлейских озер. Изв. Заб. отд. Геогр. общ-ваСССР. Т. 5, вып. 5. Чита. 1969. С. 154-161.
178. Синица С. М. Геологическое описание местонахождения Манлай.// Раннемеловое озеро Манлай. Тр. совм. сов.-монг. палеонтологической экспедиции. Вып. 13. М.: Наука. 1980. С. 20-39.
179. Синица С. м. Каменная летопись Забайкалья. Ж. Недра Востока. СО РАН. Вып. 1. Чита. 1993. С. 44-47.
180. Синица С. М. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (Фации, Остановки седиментации, биота). Автореф. диссерт. д.г.-м.н. М. 1996. 63 с.
181. Скобло В. М., Лямина Н. А., Синица С. М. Геологические данные Западного, Центрального и Восточного Забайкалья// Юрские континентальныебиоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. 1985С. 4467.
182. Скурский М. Д. Недра Забайкалья. Чита. 1996. 695 с.
183. Слепухина Т. Д., Баканов А. И. Использование обобщенных характеристик при сравнительном изучении экосистем. Ж. Экология. 1991. С. 61-67.
184. Снимщикова J1. Н. Бентос Истокского сора// Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. 1977. С. 191-197.
185. Снимщикова Л. Н. Тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) Северного Байкала// Фауна Байкала. Беспозвоночные и рыбы. Новосибирск: Наука. 1985. С. 39-61.
186. Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Тр. ЗИН АН СССР. т. 186. Л. 1988. 198 с.
187. Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: Проблемы, Подходы, Практика. Тез. докл. I регион, конф. Улан-Удэ. 1996. 215 с.
188. Справочник по климату СССР, ч. Ill, вып. 23. Л.: Гидрометеоиздат. 1968.187 с.
189. Старобогатов Я. И. Пути формирования биологического разнообразия и возможности его охраны (на примере гигантских озер)// Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Тез. совещ. Фрунзе. 1990. С. 124-125.
190. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 1970. 372 с.
191. Стегний В. Н. Эколого-генетические критерии филогенеза и видообразования у двукрылых насекомых// Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. СО АН СССР. 1986. С. 131-135.
192. Стрижова Т. А., Итигилова М. Ц., Клишко О. К. Морфологическая характеристика, термический режим озер// Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С. 17-177.
193. Стрижова Т. А., Орлик Л. А. Гидрохимический режим// Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С. 19, 80, 120, 152.
194. Толстикова Н. В. О возможности использования моллюсков для реконструкции палеолимнологических условий в древних озерах аридного и гумидного климата// Палеолимнология озер в аридных и гумидных зонах. Л.: Наука. 1985. С. 62-85.
195. Томилов А. А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Витимской горной страны. Тр. ИГУ. Сер. биол., т. 11. 1954. С. 186.
196. Томилов А. А. Озера бассейна р. Витим, их фауна и народнохозяйственное значение. Автореф. к.б.п. Иркутск. 1953. 22 с.
197. Тополов А. А. Донное газообразование в озерах Забайкалья. Човосибирск: Наука. 1991. 77 с.
198. Тополов А. А. Донное газоотделение в Ивано-Арахлейских озерах. Гидробиологический журнал. 1980. Т. 16, № 2. С. 116-121.
199. Тополов А. А. Состав озерных отложений// Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С. 15-17.
200. Трофимов А. Г., Плюснина Л. В. Морфометрический и геоморфологический анализ речной сети центральной части Байкальской рифтовой зоны. Ж. Геоморфология. 1990. № 2. С. 96-100.
201. Фанерозой Сибири. Т. 1. Венд. Палеозой. Новосибирск: Наука. 1984. С.35.59.
202. Фанерозой Сибири. Т. 2. Мезозой. Кайнозой. Новосибирск: Наука. 1984.150 с.
203. Флоренсов Н. А. Геоморфология и новейшая тектоника Забайкалья. Изв. АН. Сер. Геологическая. 1948. № 2.
204. Флоренсов Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М.: АН СССР. 1960. 160 с.
205. Флоренсов Н. А., Лут В. Ф., Белова В. А., Голдырев Г. С. История развития впадины Байкала// Позднекайнозойская история озер СССР. М.: Наука. 1982. С. 6-11.
206. Флоренсов Н. А., Олюнин В. Н. Рельеф и геологическое строение// Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука. 1965. С. 23-90.
207. Фондовые материалы ВостСибрыбНИИпроект. Улан-Удэ. 1987. 122 с. Фриш В. А. Торейский эксперимент. Природа. 1972. № 2. С. 60-66. Чекаповская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: АН СССР. 1962. 411с.
208. Чернова О. А. Поденки (ЕрЬешегор1ега) бассейна Амура и прилежащих вод и их роль в питании рыб.Тр. Амурской ихтиол, экспед. 1945-1949 гг. т. 3. МОИП. 1952. С. 229-360.
209. Черновский А. А. Определитель личинок комаров сем. ТепсНресНёае (СЫгопо1шс1ае). Определитель по фауне СССР.Л. Тр.ЗИН АН СССР. 1949.185 с.
210. Чечель А. П. Водные ресурсы и водохозяйственный баланс Читинской обл.// Освоение природных ресурсов Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1985. С. 43-50.
211. Чечель А. П. Динамика уровенного режима озер// Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С 12-15.
212. Шамсутдинов В. X. Геологическая история Торейской котловины// Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. 1991. С. 4-12.
213. Шаповалова И. М. Зообентос Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье). Автореф. диссерт. к.б.н. Иркутск. 1974. 26 с.
214. Шаповалова И. М. Макрозообентос оз. Арахлей// Биологическая тродуктивность оз. Арахлей. Новосибирск: Наука. 1981. С. 122-138.
215. Шаповалова И. М. Фитофильная фауна озер// Фондов. Матер. Заб. компл. жспед. ЛИН СО АН. Иркутск. 1976. С. 291-303.Природные ресурсы больших >зер СССР и вероятность их изменения. Л: Наука. 1984. 286 с.
216. Шаповалова И. М., Шишкин Б. А. Зообентос оз. Иван// Биологическая фодуктивность Ивано-Арахлейских озер. Зап. Заб. Фил-ла геогр. общ-ва ХСР. Чита. 1972. С. 96-115.
217. Шашуловская С. Ю. Физ.-географическая и гидрохимическая характеристика Куапдо-Чарских и Чкаловских озер// Фонд. Матер. ВостСибрыбНИИпроект. Улан-Удэ. 1987. С. 49-76.
218. Шилова А. И. Инструкция по воспитанию преимагинальных стадий хирономид до взрослых насекомых// Биологические ресурсы водоемов, пути их реконструкции и использования. М. 1966. С. 185-189.
219. Шилова А. И. Материалы по систематике мотылей родов Glyptotendipes и Endochironomus (Díptera). Тр. Амурской ихтиол, экспед. 1945-1949 гг. т. 3. МОИП. 1952. С. 403-418.
220. Шилова А. И. Методика сбора и храпения личинок, куколок и имаго// Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука. 1986. С. 7-11.
221. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Паука. 1976.249 с.
222. Шишкин Б. А. К эколого-фаунистической характеристике зообентоса Ивано-Арахлейской системы озер. Изв. Заб. отд. Ееогр. общ-ва СССР. Т. 1, вып. 2. Чита. 1965.
223. Шишкин Б. А. Об основных закономерностях межгодовых изменениях режима Ивапо-Арахлейских озер// Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Тр. Заб. фил-ла Геогр. общ-ва СССР. Чита. 1972 б. С. 151162.
224. Шишкин Б. А. Природные условия Центрального Забайкалья и их влияние на лимнический режим Ивано-Арахлейских озер// Биологическая продуктивность Ивапо-Арахлейских озер. Тр. Заб. фил-ла Геогр. общ-ва СССР. 1972 а. С. 3-21.
225. Шишкин Б. А., Бондарева Е. И., Горлачев В. П. И др. Структура годового лимнического цикла в некоторых озерах центрального Забайкалья// Водные ресурсы. 1976, № 2. С. 161-174.
226. Шишкин Б. А., Спиглнзова Г. Н., Локоть Л. И. Первичная продукция оз. Кенон. Записки Заб. фил-ла Геогр. общ-ва СССР. Вып. 62. Чита. 1972. С. 24-32.
227. Шобанов П. А., Павлова К. П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов. Экология. 1994. № 1. С. 28-35.
228. Шуйский В. Ф., Евдокимов И. П., Михнин А. Е., Белов М. М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса. Сб научн. трудов ЕосНИОРХ. Вып. 314. С.-Пб. 1995. С. 87100.
229. Шуйский В. Ф., Михнин А. Е., Домпальм Е. и., Белов М. М. Количественная оценка устойчивости макрозообентоса к многофакторпому штропическому воздействию// Критерий экологической безопасности. С.-Пб.: "осНИОРХ. 1994.
230. Экология городского водоема. Новосибирск: Наука. 1998. 260 с.
231. Bell Н. L. Effect of lov pH on the survival and emergence of aquatic insect. .Vat. Res. 1971. V. 5. P. 313-319.
232. Friday L. E. The diversity of macroinvertebrate and macrophyte communities in ponds. Freshwater Biology. 1987. 18. P. 87-104.
233. Hammer U. T. Saline lakes ecosystems of the Word. V. 59. Boston. KAPG.616 p.
234. Harnish O. Die physiolohisshe Bedentung der praanalen Tubuli der Larve von chironomus thummi. Zool. Anz. 1954. S. 204-211.
235. Harp G. L., Campell R. S. The distribution of Tendipes pluvosus (Linne) in mineral acid water. Limnology and Oceanogphy. 1967. 12. № 2/ P. 260- 263.
236. Jonson M. P., Raven P. H. Species number and endemism // The Galapagos Archipelago revisited. Sciens. 1973. Vol. 179. № 4076. P. 893-895.
237. Kalff By J. Some physical and chemical characteristics of Arctic Fresh water in Alasca and Northwestern Canada. J. Fish. Pes. Bd. Canada. 1968. 25. 12. P. 25752587.
238. Keil H. G. Chromosomen evolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten und phylogeneticshe Bezichungen der Arten. Chromosoma. 1962. Vol. 13. P. 464-514.
239. Klishko O. K. Chironomids of Chita region lakes ecosystems of different trophic states //Acta Hydrobiologica Lituanica. 23. Vilnius. 1990 a. P. 7.
240. Klishko O. K. Ostracoda structural component of zoobenthos community in different types of lakes // Acta Hydrobiologica Lituanica. Vilnius. 1990 b. P. 40.
241. Klishko O. K. Structural and functional characteristics of Gammarus lacustris in Transbaicalregion lakes // Acta Hydrobiologica LituNICA. Vilnius. 1991. P. 7.
242. Klishko O. K. Chironomidae from lake Kenon f cooling water storage for the Chita termal station // Chironomus newsletter. 1993. Bergen. Norway. P. 7.
243. Krogh A. Osmotic Regularion in Aquatic Animals. Cambridge Univers. Press. 1939. 242 p.
244. MacArtur R. H., Wilson E. O. The theory of Island Biogeography, Princeton, M. J., Prins. Univers. Press. 208 p.
245. Makarchenko E. A. Diamesinae from Japan. J. Chironomus newsletter. 1993. >. Norv. Bergen. P. 13-14.
246. Makarchenko E. A. Chironomids of the subfamily diamesinae (Diptera, Chironomidae) from Japan. Bull. Nath. Sci. Mus., Tokyo. Ser. A. 20 (1). 1994. P. 5158.226
247. Palmer M. relationship between species richess of macrophytes and insects in some water bodies in the Norfolk breckland //Entomologist s Monthly Magasine 1981. № 117. P. 35-46.
248. Rawson D. S. Morphometry as a dominant factor in the productivity of large lakes || Vern. Int. Ver. Theor. And angew. Limnol. 1995. Vol. 12. P. 164-175.
249. Simon H. A. The organisation of complex systems // Hierarchy Theory: The Challenge of Complex Systems. New York. 1973. P. 3-27.
250. Saline lakes ecosystems of the Word. V. 59. Boston. KAPG. 1986. 616 p.
251. Sorensen T. A. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology baced on similarity of species content. K. Danske vidensk. Selk. 1948. № 5. P. 1-34.
252. Soszha G. J. The invertebrates on submerged macrophytes in three Masurian lakes//Ecología Polska. 1975. №23. P. 371-391.
253. Troton K.W., Sauer J. R. Physiological effect of NaCl on attenuatus (Díptera, Chironomidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 1972. 65. № 4 P. 872-875/227
-
Клишко, Ольга Корнеевна
-
кандидата биологических наук
-
Иркутск, 2000
-
ВАК 03.00.16
- Зообентос рек Верхне-Амурского и Байкало-Енисейского бассейнов (Читинская область) и его использование для оценки качества воды
- Сравнительная экология бокоплавов
- Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья
- Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование
- Структура ихтиоценозов озер Забайкалья, состояние рыбных запасов
