Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья

Монасыпов, Марат Азович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья"

На правах рукописи

Монасыпов Марат Азович

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА СОЛОНОВАТОВОДНЫХ КАРСТОВЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2003

Работа выполнена в лаборатории водных экосистем и на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета

Научный руководитель: .

доктор биологических наук, профессор Мингазова Нафиса Мансуровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кузнецов Вячеслав Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент Бедова Прасковья Владимировна

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна (г. Тольятти)

Защита диссертации состоится 16 декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Островского, д. 34, аул. 204.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан_ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

доктор химических наук, профессор

Г.А. Евтюгин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших задач экологии и гидробиологии является сохранение биоразнообразия водных животных. На основании решений международных конференций по устойчивому развитию в Рио-де-Жанейро (1992) и Йоханнесбурге (2002) эта проблема имеет общемировое значение. Уникальные природные объекты, подобные солоноватоводным карстовым озерам, могут служить резерватами по сохранению многих видов водных организмов, как обычных, так и редко встречаемых. К основным задачам экологии и гидробиологии также относится разработка теории функционирования водных экосистем. Решением VII Съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996) исследования структуры и функционирования экосистем карстовых озер принято считать приоритетным направлением гидробиологических исследований.

Исследуемые в настоящей работе карстовые водоемы относятся к редкому для Среднего Поволжья типу солоноватоводных озер.

До настоящего времени степень изученности зообентоса карстовых солоноватоводных озер в Среднем Поволжье отличалась недостаточной глубиной, большинство озер были не исследованы. В данной работе представлены результаты исследований макробентофауны этих водоемов, проведенных на основе изучения биологического разнообразия, экологических особенностей и структурно-функциональной организации бентосных сообществ. При этом учитывалось большое количество абиотических факторов и особенностей, играющих важную роль в обосновании уникальности изученных водоемов, а также стадии развития озерных экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключается в изучении структурно-функциональных характеристик макробентофауны солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья и выявлении роли данного биотического компонента в лимноге-нетическом развитии водоемов данного типа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучение биологического разнообразия солоноватоводных карстовых озер по зообентосу;

2) определение количественных показателей макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер, характеризующих его в структурно-функциональном отношении; — —----------_ _

3) определение закономерностей и связей всех рассмотренных в работе абиотических факторов и характеристик макрозообентоса со стадиями развития и лимногенезом исследованных озер;

4) выявление специфических особенностей развития сообществ донных беспозвоночных карстовых озер солоноватоводного типа.

Научная новизна работы. Впервые исследовался макрозообентос солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Впервые для группы «голубых» олиго-мезотрофных озер был выделен специфический видовой комплекс из организмов бентоса, низших и высших растений, как биоиндикатор данного типа водоемов. Научная новизна определяется также исследованием структуры и функционирования зообен-тосных сообществ в тесной связи с сукцессионным развитием экосистем озер данного типа.

Практическая значимость результатов. Практииргкад значимость закчткзнает-

ся в пополнении сведений по качественным и количес гвбШыМ&ЦЯАОДАММнбен-

БИБЛИОТЕКА [

тофауны озер Среднего Поволжья за счет исследований уникальных природных объектов. Полученные данные можно использовать при классифицировании водоемов, мониторинге состояния озер, разработке гидробиологических кадастров и атласов, экологических паспортов водоемов, разработке природоохранных обоснований защиты территорий, на которых расположены эти водоемы. Также выявленные закономерности по макрозообентосу, наряду с данными по другим компонентам, могут применяться при контроле состояния озер, оценке воздействия на них и для оздоровления водоемов. Результаты работы используются в учебном процессе в курсе «Гидробиологический мониторинг» на экологическом факультете КГУ. Положения, выносимые на защиту:

1. Зообентосные сообщества солоноватоводных карстовых озер вследствие экстремальности сложившихся в них условий формируются как из эврибионтных, так и из стенобионтных видов, с преобладанием эврибионтных видов.

2. Основное количественное и качественное богатство макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер сосредоточено в их литоральной зоне.

3. Видовое разнообразие, численность и биомасса макрозообентоса зависят от стадии развития озерных экосистем солоноватоводных карстовых озер; количественные и качественные характеристики зообентоса увеличиваются к стадии зрелости и характеризуются низкими показателями на начальной и конечной стадиях развития озер.

4. Скорость водообмена, температурный режим, ионный состав, минерализация, содержание сероводорода и органических веществ являются определяющими факторами среды для сукцессионных изменений зообентоса солоноватоводных карстовых озер.

5. Солоноватоводные карстовые озера из группы «голубых» озер характеризуются специфическим комплексом видов из представителей бентоса и макрофитов (Planaria torva, Dendrocoelum lacteum, Ijimia tenuis, Rhynchelmis limosella, Lum-briculus variegatus, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, G. lacustris, Hippuris vulgaris, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Cinclidotus fontinctloides, Cratoneurum fllicinum, Drepanocladus aduncus, D. cf. fluitans, D.vernicosus, Fontinalis antipy-retica, Cladophora glomerata, Enteromorpha pilifera, Chara contraria, Ch. delica-tula), который является биоиндикатором данного типа озер и формируется под воздействием комплекса абиотических факторов.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), на межрегиональной научно-практической конференции «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999); на всероссийских научно-практических конференциях «Водные ресурсы и экологически ответственное природопользование» (Йошкар-Ола, 1999) и «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары-Казань, 2000); на XI международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001); на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на VIII Международной конференции по соленым озерам (Жемчужный, 2002), а также на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1998-2002) и заседании Казанского отделения Гидробиологического общества РАН (Казань, 2003).

Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 19 печатных работах,

Декларация личного участия автора. Исследования проводились автором в период с 1995 по 2002 гт. в ходе работ лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ. Сборы полевого материала, камеральная обработка проб зообентоса, работа с литературным материалом, математическая обработка полученных данных и оформление работы осуществлены автором лично.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка использованной литературы, приложений. Общий объем составляет 152 страницы, содержит 15 таблиц, 32 рисунка, список литературы, включающий 147 наименований, из которых 10 иностранных, а также приложение.

Благодарности. Автор приносит благодарность сотрудникам ЗИН РАН д.б.н. С.М. Голубкову, д.б.н. Н.В. Аладину, Жаковой Л.В, сотрудникам КГУ проф., д.б.н. В.А. Яковлеву, доц., к.б.н. О.Д. Любарской, н.с., к.б.н. Л.Б. Назаровой и проф. КФЭИ, д.б.н. Р.Я. Дыгановой за консультации и помощь в определении видов, а также сотрудникам лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ за многолетнюю поддержку и помощь в исследованиях.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Солоиоватоводные озера и их природное значение. Приведены характеристики карстовых озер и их редкой разновидности - солоноватоводных карстовых озер, в том числе образованных на напорных восходящих источниках - выходах подземных вод. Они представляют собой уникальную группу водных объектов и их специфичность определяется целым комплексом свойств, таких как происхождение, водный баланс, температурный режим и химический состав воды. В целом солоиоватоводные карстовые озера представляют собой уникальное природное явление как для Среднего Поволжья, так и для Европейской части России (Ступишин, 1967; Торсуев, 1994; Ильина и др., 2000; Дедков, 2001; Мингазова, Аладин, 2001 и др.). Данные водные объекты относятся к так называемому типу «голубых» озер и представляют собой в большинстве случаев сульфатно-кальциевые, холодноводные озера с минерализацией около 2 г/л, с усиленным подземным и хорошо развитым приточным питанием, с обязательным наличием внутриозерных провалов, в которые разгружаются в виде подводных ключей подземные воды. Соленые озера, благодаря особенностям своей структуры, быстрее, чем пресные, реагируют на изменения внешних условий, что позволяет рассматривать их как удобные индикаторы внешних естественных и антропогенных изменений (Егоров, 2001; 1о^епзеп е1 а1., 2003 и др.). Несмотря на то, что некоторые из перечисленных в работе озер ранее изучались, в целом эти водоемы до настоящего времени не исследовались (особенно в плане изучения биотических компонентой их экосистем) как особый тип озер.

Структурно-функциональная роль зообентоса в карстовых озерах. Рассмотрена роль одного из важнейших компонентов солоноватоводных карстовых озерных экосистем - макрозообентоса. Сообщества донных животных относятся к важнейшим компонентам экосистем большинства континентальных водоемов. Количественные и качественные характеристики зообентоса наиболее полно и четко отражают качество вод и состояние экосистем в целом (Абакумов, 1983; Шуйский, 1996; Назарова, 1996; Андреенкова, Круглов, 1997 и др.). Но из всех изученных озер только для оз. Большое Голубое имеются сведения по макрозообентосу (Забусова, 1895; Курбангалиева, Кашеварова, 1946; Порфирьева, Дыганова, 1987 и др.).

Закономерное изменение абиотической среды обитания видов, которое происходит в процессе лимногенеза (эволюции) озер, приводит к сукцессионным изменениям в их экосистемах и входящих в них сообществ организмов (О&нп, 1969;

Fisher, 1983; Реймерс, 1994). Макробентос, являясь одним из важнейших компонентов озерных экосистем, дает возможность проследить основные закономерности и направление развития солоноватоводных карстовых водоемов.

Лимногенез солоноватоводных карстовых озер. Рассмотрен вопрос лимноге-неза озер и стадий их развития. В естественном развитии солоноватых озер выделяют три стадии - молодости, зрелости и угасания, с изменением трофического статуса водоемов (Tayсон, 1954; Егоров, 2001). Классический путь развития - от озера к заболоченному водоему и затем к болоту отмечался в эволюционном плане для большинства озер Среднего Поволжья (Озера..., 1976). Возраст котловин исследуемых озер различен - от нескольких сотен лет (Голубые озера Югидем) до 8-10 тыс. лет для оз. Соленое (Нургалиев и др., 2001). В ходе исследований 1995-2000 гг. Н.М. Мингазовой (2001) были выделены разные стадии развития и сукцессионных изменений типа «голубых» озер на примере 9 солоноватоводных карстовых водоемов (рис.1).

Зеленый Мшое Малое Большое Галтбая

Ключ Гопубое-1 Гопу6о«-2 Голубое Югидгк Сприц. шУнгтД«и К«р«мр Соямгсе

v -v- -v-

О-М М-3 э-г

молодость зрелость старость

Рис. 1. Сукцессионный ряд развития исследованных солоноватоводных карстовых озер (о-м - олиго-мезотрофность, м-э - мезо-эвтрофность, э-г - эвтрофно-гипертрофность)

Группа озер первой части выявленного ряда (от Зеленого Ключа до Голубой Старицы) характеризует развитие озер этого типа от молодой стадии до стадии зрелости и старения (аутогенная, автотрофная сукцессия). Именно эти водоемы представляют и характеризуют тип «голубых» озер, черты которого наиболее ярко проявляются на стадиях молодости и зрелости озер. Группа озер второй части выявленного ряда (Шунгалдан, Каракаер и Соленое) характеризует развитие озер данного типа на стадии угасания. Последовательность расположения озер по сукцессионному ряду положена нами в основу рассмотрения материалов по изучению зообентосных сообществ.

Глава 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Среднее Поволжье представляет собой крупный фрагмент водосборной площади р. Волги, которая на 90% расположена на Русской равнине в пределах трех ландшафтных зон - тайги, смешанных лесов и лесостепи. Это регион, в котором континентальная водная масса, помимо рек, представлена преимущественно пойменными (80 %) и карстовыми (10-15 %) типами озер. Являясь зоной классического проявления карста (Ступишин, 1967), Среднее Поволжье характеризуется разнообразными по ряду показателей (форма, размеры, глубины, тип водного баланса, температурный, гидрохимический режимы и т.д.) карстовыми водоемами. И среди них, в свою очередь, существует редкий в гидрологическом, гидрохимическом и бальнеологическом отношении тип солоноватоводных карстовых озер, образующихся на напорных восходящих водах в местах карстовых провалов, представители которых были найдены на территориях республик Марий Эл и Татарстан.

По данным исследований Казанского отдела гидрологии и водных ресурсов СевНИИГим в 1960-1970-х гт. на территории Среднего Поволжья было зафиксировано около 12 тысяч озер (1 ¡898), начиная с водоемов площадью более 0,1 га (Озера..., 1976). Из общего числа на долю солоноватоводных карстовых озер приходится только 0,1 % (Мингазова, Аладин, 2001).

Объектами наших исследований были 9 озер и озеровидных карстовых и карсто-во-старичных водоемов сульфатного солоноватоводного типа. К ним относятся озера Большое Голубое и Малые Голубые (1 и 2) в Республике Татарстан, водоем на базе водотока Зеленый Ключ, озера Югидем, Каракаер, Голубая Старица, Шунгалдан и Соленое в Республике Марий Эл. Исследованные озера располагаются в бассейнах малых рек Среднего Поволжья, таких как Казанка, Илеть и Большая Кокшага, являющихся левыми притоками р. Волги. В бассейне р. Казанки располагаются Голубые озера РТ, наиболее известные из солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Целый ряд исследованных озер располагается в бассейне реки Илеть.

Исследуемая группа водоемов прежде всего отличается от других озер региона особенностями химического состава вод и оптическими свойствами, что и позволяет говорить о специфике данного типа водных объектов. В целом по физико-химическим показателям исследуемые озера имеют много как сходных признаков, так и различий. Наиболее близкими показателями характеризуются водоемы из группы «голубых» озер (Зеленый Ключ, Б. Голубое, М. Голубые 1,2, Югидем, Г. Старица) (табл. 1). Озеро Соленое резко отличается по химическим показателям от других водоемов, как вследствие естественных причин, так и в связи с прошлым антропогенным воздействием от птицефабрики в 1970-х гг.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работы проводились по программе исследований госбюджетной темы «Изучение процессов антропогенной трансформации и восстановления водоемов Среднего Поволжья» (per. № 01.970009626) лаборатории водных экосистем. С 1998 по 2001 гг. проводимые исследования являлись частью работ Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект К1022 «Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Комплексные гидробиологические экспедиции») совместно с Зоологическим институтом РАН (г. Санкт-Петербург).

Изучение зообентоса на 9 исследованных озерах велось в соответствии с общепринятыми гидробиологическими методиками. Количество и распределение станций пробоотборов по акватории отдельно взятого озера определялось в соответствии с его морфологией. При этом учитывались характер котловины, изрезанность берегов, расчлененность, типы грунтов, степень распространения того или иного грунта, степень и интенсивность зарастания. Перед началом гидробиологических работ проводились батиметрические измерения с помощью эхолота LCD Fish 128.

Выбор местоположения станций и определение их общего числа осуществлялись с таким расчетом, чтобы охватить большую часть биотопов, в т.ч. и заросшие макрофитами участки. Исследовались участки прибрежного мелководья (от уреза воды до

Таблица 1

Гидрологические и физико-химические характеристики солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья (по средним значениям) ____

Озеро Зеленый Ключ Малое Голубое-1 Малое Голубое-2 Большое Голубое Голубая Старица Югидем Шун-галдан Кара-каер Соленое

Длина береговой линии, м 480 320 495 1920 3500 3360 600 800 1150

Глубина макс./ср., м 3,8/1,0 4,0/1,4 3,0/1,2 15,7/1,2 6,5/1,4 15,2 / 1,4 13,5 /6,0 3,5 /1,5 18/8,5

Объем, тыс. м3 3,0 2,4 2,8 59,8 67,2 109,0 120,0 75,0 818,5

Площадь, га 0,30 0,17 0,23 4,60 4,80 5,40 2,0 5,0 7,0

Длина/ ширина, м 200/1030 150/20 170/20 800/20100 1200/ 40-70 350/40200 180/ 140 280/ 180 380/250

Коэффициент водообмена, сут./год. 3,37 /1200 2,4/853 0,94 /334 1,21 /432 0,23 /81 0,75/266 0,002 / 0,5 0,003 /0,9 0,002 / 0,5

Происхождение старинное старично-карстовое старично-карстовое старично-карстовое старич- но-карстовое карстовое карстовое карстовое или карсто-во-суф-фозион ное карстовое или меж-дюнно-карстовое

Цвет воды зелен. голубой голубой голубой зелен,-голуб./ зелен. голуб./ зелен./ синий зеленый желтов.-зелен., коричн. зелен,-коричн./ коричн,-зелен.

Прозрачность, м до дна (3,8) до дна (4,0) до дна (3,0) до дна (15,7) 1,9 2,7 1,5 0,5

Т,°С 8,0 (п) 6,0 (п) 7,8 (п) 12,3 (п) 6,0 (д) 15,0 (п) 7,3 (д) 14,5 (п) 6,8 (д) 26,0 (п) 6,0 (д) 15.6 (п) 13.7 (д) 20,7 (п) 6,5 (д)

Минер., мг/л 1393 2625 2833 2849 (п) 2743 (д) 2079 (п) 2236(д) 1770 (п) 2388 (д) 739 (п) 2413 (д) 1021 (п) 990 (д) 2367(п) 9683 (д)

Трофический статус олиго-троф-ный олиго-трофный олиго-трофный олиго-мезо-трофный олиго-мезо-троф-ный олиго-мезо-троф-ный эвтроф-ный эвтроф-ный эвтроф-но-гипер троф-ный

Примечания: п - поверхность, д - дно

изобат 1,5-2 м) и участки глубже 2 м. В соответствии с «Методическими рекомендациями...» (1984) на каждом озере закладывалось в среднем по 4-5 станций отбора проб. На станциях преобладали илистые грунты, в прибрежной зоне имелось довольно большое количество растительности. Всего в разное время на исследуемых озерах было заложено 39 станций отбора проб.

Отбор количественных проб в прибрежье осуществлялся с помощью скребка с площадью захвата 0,04 м2, с заглублением в грунт на 5-10 см, в глубоководной части водоемов - с помощью дночерпателя Петерсена, с площадью захвата 0,025 м2. В общей сложности было собрано и обработано 183 пробы макрозообентоса (качественных и количественных). В работе также использован материал по изучению зообен-тоса озер Среднего Поволжья других типов на основании 316 проб макрозообентоса, обработанных автором за 1995-2002 гг.

Изучение макрозообентоса проводилось по общепринятым методикам (Руководство..., 1983, Методические..., 1984). При анализе проб макрозообентоса определялись видовой состав, численность и биомасса организмов. Доминирующие виды устанавливали по частоте встречаемости (Зенкевич, Броцкая, 1937): встречаемость > 50 % проб- руководящие, 25-50 % - второстепенные, < 25 % - редкие.

Для оценки разнообразия сообществ использовали количество видов или таксонов, выявленных в озерах, рассчитывали индексы видового разнообразия Шеннона, Симпсона (Shennon, Weaver, 1965). Таксономическое сходство оценивали по индексу Жаккара в модификации Сёренсена (Sorensen, 1948, Макрушин, 1974).

Также в работе были использованы данные гидрохимических анализов (включавших в себя 17 показателей), обработанные вед. инж. лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ JI.P. Павловой и с.н.с. ВКГПЗ E.H. Унковской по общепринятым методикам (Алекин, 1973, Новиков, 1981 и др.). Измерения температуры, прозрачности воды (по Секки) и содержания растворенного кислорода (ки-слородомерами) производились автором непосредственно на водоеме.

Дополнительное к работе гидроботаническое изучение (в ходе определения специфических видовых комплексов, характерных для данных озер) проводилось с использованием общепринятых методов (Катанская, 1981), совместно с сотрудниками лаборатории водных экосистем и м.н.с. Жаковой Л.В. (ЗИН РАН, Санкт-Петербург). Осуществлялось изучение видового состава растений, проводилось геоботаническое картирование с учетом доминирующих видов.

При анализе количественных данных использовались статистические методы, в частности, вычисление стандартных статистических параметров, таких как среднее, дисперсия, стандартное отклонение, размах, а также был использован факторный анализ с помощью метода главных компонент, с использованием ППП "Statistica" версии 5.5а.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА Видовой состав макрозообентоса. За период исследований в изученных соло-новатоводных водоемах были обнаружены представители 8 классов бентосных водных беспозвоночных, включающие в себя 212 низших определяемых таксонов1, из них 146 видов, в том числе Turbellaria - 4 вида, Oligochaeta - 24 таксона, 16 видов, Hirudinea - 3 вида, Arachnida - 3 таксона, 2 вида, Crustacea - 3 вида, Insecta - 140 таксонов, 85 видов, Gastropoda - 30 таксонов, 29 видов, Bivalvia - 5 таксонов, 4 вида. В

' Под таксонами понимаются виды и более высокие таксономические единицы, определение которых до вида было невозможно

целом в видовом составе преобладают хирономиды из насекомых (61 таксон), моллюски (34), олигохеты (24) и водные жуки из насекомых (21), что, по-видимому, является общим для большинства озер региона вне зависимости от степени минерализации. Это подтверждает характер распределения по таксономическим группам зообентоса озер Среднего Поволжья в целом (рис. 2).

□ Исследованные озера Среднего Поволжья

Щ Исследованные солоноватоводные карстовые озера

группы макрозообентоса Рис. 2. Распределение таксонов по систематическим группам внутри видового состава макрозообентоса разнотипных озер Среднего Поволжья (по данным автора на основании исследований за 1995-2002 гт.)

Но здесь есть некоторые особенности. Так, для солоноватоводных карстовых озер в большей степени характерно преобладание олигохет и личинок хирономид, а для всех исследованных озер Среднего Поволжья - преобладание насекомых и лишь в случае с моллюсками наблюдается некоторый паритет.

Обнаруженное количество видов зообентоса в солоноватоводных озерах является очень значительным для Средневолжского региона. Для сравнения укажем, что за 1995-2002 гг. в 69 разнотипных озерах Среднего Поволжья было обнаружено 395 таксонов из числа организмов зообентоса (из них 275 видов), относящихся к 9 классам. Из них 4 вида относятся к классу Турбеллярий (Turbellaria), 1 таксон - к классу Нематод (Nematoda), 38 таксонов (из них 27 видов) - к классу Малощетинковых червей (Oligochaeta), 13 таксонов (И видов) - к классу Пиявок (Hirudinea), 4 вида - к классу Ракообразных (Crustacea), 5 таксонов (3 вида) - к классу Паукообразных (Arachnida), 262 таксона (161 вид) - к классу Насекомых (Insecta), 49 таксонов (47 видов) - к классу Брюхоногих моллюсков (Gastropoda) и 19 таксонов (из них 18 видов) относятся к классу Двустворчатых моллюсков (Bivalvia). То есть видовой состав зообентоса 9 исследованных солоноватоводных карстовых водоемов составляет по числу таксонов и видов макрозообентоса более 50 % от общего числа бентосных таксонов, обнаруженных на всех исследованных в Среднем Поволжье озерах (Мингазова, Мо-

насыпов, 1999; Мингазова, 1999), что говорит о значительном видовом разнообразии зообентоса озер этого типа.

В ходе исследований в видовом составе зообентоса солоноватоводных озер были обнаружены виды, являющиеся охраняемыми и занесенные в региональные Красные Книги. Это водяной скорпион (Nepa cinerea), в озерах Большое Голубое и Югидем и ранатра палочковидная (Ranatra linearis, в озерах Югидем и Соленое; молочно-белая планария (Dendrocoelum lacleum), найденная на оз. Большое Голубое и Югидем. Кроме того, на озере Югидем был найден вид, который крайне редко обитает в водоемах Среднего Поволжья - плащеноска слизистая (Lymnaea glutinosa).

Ввиду специфичности условий и рассмотрения озер с точки зрения стадий развития озер данного типа, качественные и количественные характеристики макрозоо-бентоса приведены для каждого водоема.

Озеро Малое Голубое-1. В озере выявлено 27 таксонов различного ранга, из них 17 видов (1 - Turbellaria, 2 -Oligochaeta, 3 - Crustacea, 8 - Insecta и 3 - Gastropoda). В озере не удалось обнаружить моллюсков и жуков. В вытекающем из озера ручье обнаружены 2 вида веснянок - Nemoura cinerea и Nemurella picteti, а также представители хирономид подсем. Orthocladiinae, Asellus aquaticus и бокоплав Gammarus pulex. На глубине 3 м, вблизи фонтанирующего ключа, грунты представлены тонким песком и там донные организмы практически не обитают. Основным носителем видового богатства выступает прибрежная мелководная зона с черными пелоидными грунтами и разбросанными скоплениями водной растительности.

Озеро Малое Голубое-2. В озере выявлено 16 таксонов макрозообентоса (И видов). Из них 1 вид относится к Turbellaria, 3 - Oligochaeta, 2 - Crustacea и 5 - Insecta. На глубине 2-2,5 м среди водной растительности (грунт черный ил с запахом сероводорода) обычны G, pulex, A. aquaticus и фитофильные личинки хирономид. G. pulex и A. aquaticus также доминируют в литоральных сообществах, а в вытекающем ручье -личинки хирономид рода Cricotopus. Биотопы в местах отбора того же типа, что и в озере Малое Голубое-1.

Озеро Большое Голубое. Обнаружено 72 таксона (47 видов) бентосных и некто-бентосных беспозвоночных. Из них 3 вида относятся к Turbellaria, 4 - Oligochaeta, 3 -Hirudinea, 3 - Crustacea, 1 - Arachnida, 22 - Insecta и 11 - Gastropoda. В озере найдены как общие практически для всех исследованных водоемов виды: Aulodrilus pluriseta, Gammarus pulex, A. aquaticus, Bithynia tentaculata, Micropsectra gr. praecox, являющиеся руководящими видами, так и большая группа видов, характерная лишь для данного озера. Это индикаторы Р-а-мезосапробных условий: Ablabesmyia gr. monilis Procladius gr. choreus, Orthocladius rivulorum, G. lacustris Sars, Limnephilus politus. Присутствуют виды, характерные для а-мезосапробных и полисапробных водоемов (D. lacteum, Planaria torva, Limnodrilus hoffineisteri, Eiseniella tetraedra. Там же обнаружены реофильные и оксифильные формы личинок хирономид Rheotanytarsus curtistylus, О. thienemanni, Eukiefferiella sp., Micropsectra sp.. Кроме того в данном водоеме было обнаружено гораздо большее количество видов водных жуков по сравнению с другими водоемами (13 видов).

Озеро Югидем. Обнаружено 111 таксонов (из них 77 видов), принадлежащих к 7 классам: Bivalvia (2 вида), Gastropoda (18), Oligochaeta (15), Turbellaria (3), Hirudinea (3), Crustacea (2), Insecta (34). Как руководящими, так и второстепенными в озере являются эврибионтные виды, обычные для эвтрофных водоемов - моллюски L. truncatula, В. tentaculata, Planorbis planorbis, Valvata depressa, олигохеты Stylaria lacustris, Tubifex tubifex, водяной ослик A. aquaticus, личинки хирономид Dicrotendipes

lobiger (обычный обитатель литорали озер) и виды рода Chironomus (Ch. gr. plumosus, Ch. luridus, Ch. nudiventris, Ch. parathummi). В пробах 2000 г. не были встречены некоторые виды личинок хирономид, имевшие массовое развитие в предыдущие годы, что, вероятно, связано с периодом развития их младших возрастных стадий. Но в целом можно отметить, что в озере сложились достаточно стабильные пело- и фито-фильные биоценозы, устойчивые к довольно высокой степени эвтрофирования придонных слоев воды и донных отложений.

Озеро Голубая Старица. В озере было обнаружено 34 вида макрозообентоса (1 -Turbellaria, 8 - Oligochaeta, 1 - Hirudinea, 2 - Crustacea, 16 - Insecta и 5 - Gastropoda). Наиболее часто встречаемый вид - A. aquaticus. В глубоководной части водоема представлены как бедные органическим веществом илисто-песчаные грунты, так и илистые грунты в виде черного сапропеля. В илисто-песчаном грунте найдены олиго-хеты Nais sp., Limnodrilus sp., хирономиды A. gr. lentiginosa, вислокрылки Sialis lutaria и другие. Литораль представлена черными и серыми пелоидными илами с большим количеством растительности и детрита. Наиболее типичные обитатели - A. aquaticus и S. lacustris.

Озеро Шунгалдан. Обнаружено 30 таксонов (26 видов) беспозвоночных, принадлежащих к 6 классам: Gastropoda (10 видов), Bivalvia (1), Oligochaeta (2), Hirudinea (1), Crustacea (1), Insecta (11). Среди насекомых наиболее качественно богатой группой являются хирономиды (11 видов). Из особенностей бентофауны можно отметить, во-первых, неравномерность ее распределения и почти полное отсутствие бентоса в глубоководной зоне (0-2 вида), что соответствует обнаружению самых высоких концентраций сероводорода среди исследованных озер (до 16,2 мг/л). Напротив, литораль характеризуется относительно разнообразной фауной (6-24 вида), представленной как эврибионтными и широко распространенными в водоемах Среднего Поволо-жья олигохетами Т. tubifex и брюхоногими моллюсками В. tentaculata, L. truncatula, V. pulchella и V. depressa, так и фито- и псаммофильными видами олигохет Aelosoma tenebrarum, насекомыми Pseudocentrophillum shadini, S. lutaria, а также мелкими двустворчатыми моллюсками Euglesa. Разнообразна в литоральной зоне фауна личинок хирономид. Это минеры Endochironomus impar, Glyptotendipes gripecoveni, а также обычные обитатели озерной литорали личинки рода Tanypus (Г. kraatzi, Т. punctipennis, Т. villipennis), Cladotanytarsus gr. mancus, эврибионтные Ch. gr. plumosus. Наибольшее видовое разнообразие отмечалось в зарослях камыша, в черном илу с большим количеством детрита - 24 вида (Я - 4,03).

Озеро Каракаер. В озере выявлено 18 видов, из которых 12 - личинки насекомых, 3 - брюхоногие моллюски. Наибольшим видовым разнообразием среди насекомых выделяются хирономиды - 4 вида. Следует отметить отсутствие в фауне озера олигохет, являющихся обычными обитателями эвтрофных водоемов и встречавшихся в ряду исследованных озер, начиная с Малых Голубых озер до озера Шунгалдан. Комплекс встреченных в озере Каракаер видов представлен 2 группировками: обычными практически во всех озерах эврибионтными видами (Haliplus sp, Ch. gr. plumosus, V. depressa, B. tentaculata, A. aquaticus) и группой видов, характерных только для данного водоема (а-мезосапробы Camptochironomus pallidivitatus, Bezzia xanthocephala, Sigara falleni, Tricholeiochiton fagesii.

Озеро Соленое. В литорали озера преимущественно среди водной растительности установлено 28 видов макрозообентоса, из них 1 вид - Arachnida, 23 - Insecta и 4 -Gastropoda. Наиболее часто встречаемые таксоны - хирономиды Ch. gr. plumosus и G. gripekoveni. На глубинах 2-6 м зообентос не обнаружен. Донные отложения в озере

Соленое представляют собой буро-зеленый ил с большим содержанием сероводорода. Возможно, что подобный субстрат мало пригоден для обитания донных беспозвоночных, включая пелофильных олигохет. В целом озеро Соленое представляет собой сильно загрязненное озеро с низким видовым разнообразием, полным отсутствием бентоса в профундали и в большей части литорали озера. Сообщества зообентоса здесь представлены эврибионтными, устойчивыми к неблагоприятным условиям среды видами.

В исследованных солоноватоводных озерах видовое разнообразие зообентоса в основном обусловливается литоральной зоной. Как известно, формируемые в прибрежной зоне биоценозы отличаются сложной организацией и разнообразием сообществ. При изменяющихся условиях среды (например, при эвтрофировании) они достаточно долго во времени и пространстве сохраняют свою структуру и характер функционирования (Жгарева, 1993). Кроме того, в большинстве исследованных озер различие в степени экстремальности условий для этих двух экологических зон, по-видимому, выражено резче, чем в остальных, пресноводных водоемах Среднего Поволжья.

Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса. Макрозообентос в исследованных водоемах представлен значительным количеством видов, относящихся к различным таксономическим рангам. Большое количество выделенных видов предполагает высокое разнообразие систематических групп и экологических группировок бентоса.

Наиболее часто в исследованных солоноватоводных озерах встречаются Tubifex tubifex, A. aquaticus, Tanypus vilipennis, Micropsectra gr. praecox, Chirortomus gr. plumosus, Bithynia tentaculata, Artisus vortex, Planorbis planorbis. Это пресноводные, эвритермные, то есть в целом эврибионтные виды и формы, способные адаптироваться к разнообразным экологическим условиям, чьи ареалы простираются на большую часть России и сопредельных территорий. Это согласуется с известными данными других исследователей. Например, по А.Ф. Алимову (1989) в водоемах или участках рек, не подверженных загрязнениям, в сообществах донных животных среди доминирующих видов преобладают стенобионтные, а в условиях загрязнения - эврибионтные виды. Существенные изменения структуры сообществ водных животных при прочих равных условиях связаны с преобладанием эврибионтных видов, что и отмечается в исследованных озерахггде наблюдаются экстремальные условия для существования гидробионтов, как по естественным природным условиям, так и вследствие антропогенного воздействия.

Обращает на себя внимание значительное количество в составе зообентоса дет-рито- и фитофагов по способу питания, что не удивительно, учитывая, что практически все озера обладают хорошо развитой и обширной литоральной зоной, хорошо прогреваемой, с высоким содержанием органического вещества в воде, наличием достаточно мощных для литоральной зоны иловых отложений и большим количеством (и качественным разнообразием) водной растительности.

Характеристика биоразнообразия макрозообентоса. Для исследованных водных объектов характерной особенностью является большее видовое разнообразие на прибрежных станциях и меньшее на глубоководных участках. Характеризуя состояние озер по индексам видового разнообразия (рис. 3), можно отметить, что наиболее высокие значения индекса Шеннона наблюдались в прибрежной части озер, в частности для озера Шунгалдан (#=3,09), Голубая Старица (Я=2,40) и Югидем (//=2,37). Иначе проявляют себя по этим показателям озера Б. Голубое и Соленое, где в каждый

сезон отмечалось ярко выраженное доминирование как по численности, так и по биомассе одного-двух видов. Характерным также является то, что наиболее близкими между мелководной и глубоководной зонами значениями показателей разнообразия обладают «голубые» озера. К концу выделенного сукцессионного ряда озер, такого рода дифференциация по показателям разнообразия между этими экологическими зонами в целом возрастает, достигая своего максимума в озере Шунгалдан. Сходная картина наблюдалась и по индексу доминирования Симпсона.

Я, бит/экз. 4

О А

О Прибрежные участки

А Глубоководные участки.

О А

3 4 5 6 Озера

Рис. 3. Распределение значений индекса Шеннона в сукцессионном ряду исследованных озер. 1 - Зеленый Ключ, 2 - Малое Голубое-1, 3 -Малое Голубое-2, 4 - Большое Голубое, 5 - Югидем, 6 - Голубая Старица, 7 - Шунгалдан, 8 - Каракаер, 9 - Соленое.

Основываясь на данных многолетних исследований, можно заключить, что, несмотря на значительное общее число видов зообентоса в целом для бентофауны данных озер, бентосные сообщества конкретных исследованных озер характеризуются, как правило, невысоким видовым разнообразием и слабой выравненностью.

Сравнение озер между собой по видовому (таксономическому) разнообразию показывает, что наиболее качественно богата донная фауна в озерах Югидем (111 таксонов) и Б. Голубое (67 таксонов), а обедненная фауна характерна для озера Соленое (27 таксонов) и Зеленый Ключ (16 таксонов). Минимальное количество видов характерно для озер, располагающихся по краям выделенного сукцессионного ряда озер, например, для находящегося на начальной стадии формирования озеровидного водоема на базе родника (Зеленый Ключ), который может со временем трансформироваться в полноценный водоем озерного типа. К середине ряда, где трофность возрастает до мезотрофного состояния (озера Б. Голубое и Югидем), наблюдается максимальное число обнаруживаемых групп, наиболее высокие значения численности, биомассы и индексов видового разнообразия зообентоса. К концу ряда, с ухудшением условий и возрастанием уровня трофности (вплоть до гипертрофного статуса) видовое разнообразие сокращается, остаются только эврибионтные виды, причем те из них, которые выдерживают значительное загрязнение (рис. 4).

Сравнение видового богатства (по количеству таксонов) с другими обследованными озерами Среднего Поволжья показывает следующее. Среди других разнотип-

ных озер Среднего Поволжья наибольшим количеством видов обладают, прежде всего, карстовые пресноводные озера Яльчик (РМЭ, 48 видов), Шушьер РМЭ (41), Пу-жаньер РМЭ (36), Мельничное РМЭ (30), Кичиер РМЭ (27), пойменное озеро Бита-манское-2 РТ (22), междюнные озера Лебяжьи РТ (22), карстовое озеро Аль РЧ (21).

123456789 Озера

Рис. 4. Количество видов зообентоса в солоноватоводных водоемах Зеленый Ключ (1), Малое Голубое-1 (2), Малое Голубое-2 (3), Большое Голубое (4), Югидем (5), Голубая Старица (6), Шунгалдан (7), Каракаер (8) и Соленое (9).

Таким образом, те озера, которые в ряду солоноватоводных озер характеризуются низким количеством обнаруженных видов, превосходят по этому показателю большинство остальных разнотипных озер Среднего Поволжья.

Значения коэффициентов видового сходства (Зогепвеп, 1948) между бентосными сообществами озер не превышают 30 %, что свидетельствует в целом о небольшом фаунистическом сходстве озер между собой. Наиболее сходны между собой по видовому составу зообентоса озера Б. Голубое и Г. Старица (28,3 %), Б. Голубое и Югидем (27,1 %), Югидем и Г. Старица (23,6 %), а также Г. Старица и Шунгалдан (22,6 %) (табл. 2).

Таблица 2

Степень сходства зообентосных сообществ исследованных водоемов согласно коэффициенту Жаккара_________

Водоемы Зеленый Ключ м. Голубое-1 М.Го-лубое-2 Б. Голубое Югидем Г. Старица Шунгалдан Каракаер Соленое

Зеленый Ключ шШш 8,7 24,2 5,3 7,9 8,2 8,9 0,0 9,1

М. Голубое-1 1Ш1 16,7 15,1 8,4 15,0 10,8 28,6 11

М. Голубое-2 нш 21,1 12,4 20,0 4,3 6,5 13

Б. Голубое иши 27,1 28,3 18 8,2 16

Продолжение таелици

Водоемы Зеленый Ключ М. Голубое-1 М. Голубое-2 Б. Голубое Югидем Г. Старица Шунгалдан Каракаер Соленое

Югидем ¡fifi 23,6 20,0 7,9 14

Голубая Старица шш 23 17,0 16

Шунгалдан щц 13,6 18

Каракаер ¡ÜÜ 14

Соленое ¡Ш!

Таким образом выявлена закономерность, заключающаяся в том, что видовое сходство между соседними озерами в сукцессионном ряду озер гораздо выше, чем между удаленными (табл. 2). Это служит подтверждением наличия определенной закономерности расположения озер в выделенном сукцессионном ряду стадий развития солоноватоводных озер.

Глава 5. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА

Характеристики численности и биомассы зообентоса по отдельным озерам в настоящей главе приведены на примере водоемов Большое Голубое, Югидем и Соленое.

Озеро Большое Голубое. Летом 1995 г. общие численность и биомасса зообентоса в мелководной части озера составили 363 экз./м2 и 12,2 г/м2 соответственно. Это достигалось прежде всего за счет присутствия ракообразных (188 экз./м и 2,6 г/м2), моллюсков (88 экз./м2 и 1,7 г/м2) и водных жуков (63 экз./м2 и 6,2 г/м2). Из ракообразных был обнаружен только A. aquaticus, у моллюсков преобладал и по численности и по биомассе Lymnaea truncatula (63 экз./м и 1,6 г/м2), в группе водных жуков явных доминантов по численности нет, большие значения биомассы объясняются нахождением в пробах крупноразмерных особей из семейства Hydrophillidae. Осенний период 1995 г. характеризовался менее высокими значениями численности и биомассы зообентоса - 195 экз./м2 и 2,2 г/м2 (в среднем по исследуемой части озера). Основную часть общей численности и общей биомассы составляли численность и биомасса ракообразных (71 экз./м2 и 1,0 г/м2), олигохет (67 экз./м2 и 0,2 г/м2) и частично водных жуков (31 экз./м2 и 0,4 г/м2). В 1996 г. данные осеннего сезона показали очень низкие значения общей численности и биомассы макрозообентоса (20 экз./м и 0,6 г/м2). Здесь можно выделить группу ракообразных - 14 экз./м2 и 0,5 г/м2 - единственную, чьи представители несколько преобладали как по численности, так и по биомассе. В 1998 г. максимальная наблюдаемая численность зообентоса составила 100 экз./м2 в осенний период, максимальная биомасса - 3,4 г/м2 в летний период. Летом доминан-том по численности являлся вид A. aquaticus из группы ракообразных - его численность составляла 37 экз./м2, по биомассе доминировал вид В. tentáculo ta из группы моллюсков (2,9 г/м2). Осенью на водоеме доминирующим и по численности и по биомассе являлся вид G. pulex из группы ракообразных (63 экз./м2 и 2,5 г/м2 соответственно). В сезоне 1999 г. среди таксономических групп летом по численности доминировали ракообразные (59,3 экз. /м2), по биомассе - моллюски (2,9 г/м2). Осенью доминирующей по численности и по биомассе являлась только группа ракообразных (63 экз./м2 и 2,5 г/м2 соответственно). Наибольшие значения численности зообентоса отмечались в конце лета 2000 г. (2000-5800 экз./м2), наименьшие - в 1996 (20 экз/м2) и 1998 г. (63-75 экз./м2). Значительная доля в увеличении численности принадлежит

представителям семейства хирономид, вероятно пробоотборы по времени совпали с пиками развития генераций. Особенно выделяются виды Micropsectra gr. ргаесох (до 3650 экз./м2), Rheotanytarsus curtistylus (до 3900 экз./м2) и Tubifex tubifex (до 1120 экз./м2) По биомассе зообентоса наблюдается схожая картина - явное превышение в 2000 г. по сравнению с сезонами 1998-1999 гг. (до 11,7—12,8 г/м2 на отдельных станциях).

Озеро Югидем. В 1998 г. исследования зообентоса проводились в летний и осенний периоды, пробы отбирались как в литоральной, так и в глубоководной частях озера. Численность зообентоса в среднем по озеру летом достигала 67 экз./м2, осенью - 347 экз./м2. Биомасса летом составляла 0,5 г/м2, а осенью - 8,7 г/м2. Среди видов зообентоса летом доминировал, как по численности, так и по биомассе, вид, относящийся к группе олигохет - Unciríais uncinata, численность и биомасса которого составляли 46 экз./м2 и 0,2 г/м2 соответственно. В осенний период на озере доминировал вид Chironomus plumosus из группы хирономид, численность и биомасса которого составляли 146 экз./м2 и 4,5 г/м2. В 1999 г. общая биомасса зообентоса в среднем по озеру составила 270,0 экз./м2, биомасса - 2,0 г/м2. Доминирующими по численности являются виды Eukiefferilella sp. (55 экз./м2), Е. gr. суапеа (45 экз./м2) из группы хирономид, A. aquaticus (45 экз./м ) из группы ракообразных и Odonata sp. (45 экз. /м2) из группы прочих насекомых. По биомассе также доминируют виды Eukiefferilella sp. и Е. gr. суапеа - их биомасса составляет по 0,5 г/м2. Среди таксономических групп по численности и биомассе доминировали хирономиды, чьи численность и биомасса составляли 155 экз./м2 и 1,3 г/м2 соответственно. В 2000 г. количественные характеристики макрозообентоса оз. Югидем были довольно высоки. Максимальная численность была отмечена в профундальной зоне - 51800 экз./м2 а биомасса - 138,6 г/м2 в литоральной. Средние численность и биомасса бентоса для профундали в различные даты отбора проб находились в пределах 16880 - 17960 экз./м2 и 27,1 - 36,3 г/м2, для литорали - 4269 - 11957 экз./м2 и 21,6 - 92,6 г/м2 соответственно, что значительно превышало количественные показатели предыдущих лет. Высокие значения численности и биомассы в профундальной зоне достигаются за счет массового развития олигохет Т. tubifex и Stylaria lacustris. В литоральной зоне большую роль играют моллюски.

Озеро Соленое. В летний период 1996 г. общие численность и биомасса зообентоса прибрежной мелководной зоны в среднем составляли 425 экз./м2 и 2,1 г/м2, прежде всего за счет присутствия хирономид (233 экз./м2 и 1,1 г/м2) и ракообразных (А. aquaticus - 167 экз./м2 и 0,4 г/м2). Среди отдельных видов у хирономид следует выделить Orthocladius sp., численность и биомасса которого составляли в среднем 125 экз /м2 и 0,6 г/м2 (до 375 экз./м2 и 1,8 г/м2 на отдельных станциях). В 1997 г. в летний сезон общая численность была равна 92 экз./м2, а биомасса - 0,7 г/м2, с преобладанием по этим количественным показателям ракообразных (A. aquaticus - 42 экз./м2 и 0,2 г/м2). В летний период 1999 г. литоральная мелководная зона озера (проводившиеся также летом и осенью отборы в глубоководной зоне результатов не дали) в среднем характеризовалась численностью макрозообентоса 125 экз./м2, биомассой - 1,0 г/м2, полностью за счет хирономид (125 экз./м2, 1,0 г/м2). Наибольшие численность и биомасса, наблюдались в сезоне 2000 г. (665 экз./м2 и 4,9 г/м2 соответственно). В итоге, по данным более ранних исследований численность не выходила за пределы 50-125 экз./м2, биомасса - 0,9-1,6 г/м2. Согласно данным сезона 2000 г., наибольшие численность и биомасса приходятся на долю хирономид (в основном это представители рода Chironomus). Возрастание количественных характеристик по сравнению с сезонами

1998-99 гг. также следует объяснить тем, что в предыдущие сезоны больше проб отбиралось в профундали озера. В целом озеро Соленое представляет собой сильно загрязненный и гипертрофный водоем с полным отсутствием бентоса в профундали'и в большей части литорали озера.

Распределение общих численности макрозообентоса, а также численностей и биомасс отдельных его групп позволяет выделить некоторые закономерности в пределах выделенного сукцессионного ряда озер (рис. 5).

N. экз/м

5000 4000 ' 3000 ;

2000 >

юоо ! о

ШГЖ 12 3 4

¡77?__

□ Прочие И Ракообразные - И Хирономиды О Олигохеты

6 7 8 9

Озера

Рис. 5. Средняя численность основных групп зообентоса в мелководной зоне водоемов: Зеленый Ключ (1), Малое Голубое-1 (2), Малое Голубое-2 (3), Большое Голубое (4), Югидем (5), Голубая Старица (6), Шунгалдан (7), Каракаер (8) и Соленое (9).

Как видно из рис. 5, наибольшая численность зообентоса в прибрежном мелководье озер, так же как и видовое разнообразие, характерна для озера Югидем, прежде всего за счет обильного развития таких групп беспозвоночных как ракообразные и хирономиды (личинки). Это обусловлено наличием обширной мелководной зоны, хо-рошб прогреваемой, с высоким содержанием органического вещества и наличием большого количества макрофитов (водорослевые маты на поверхности в сочетании с погруженной и укореняющейся растительностью). Выделенные физико-химические факторы создают приемлемые условия существования, а наличие большого количества растительности обеспечивает неплохие кормовые условия и возможность укрытия от хищников и представителей бентосоядной ихтиофауны.

Что же касается водоемов, расположенных по краям выделенйого сукцессионного ряда, то в случае водотока Зеленый Ключ более низкие количественные характеристики объясняются более низкой температурой в сочетании с затенением, усиленным водообменом (проточностью), наличием песчаного (песчано-каменистого) субстрата с низким содержанием органического вещества. В случае же озер Каракаер и Соленое (в конце сукцессионного ряда) наблюдавшиеся в большинстве случаев невысокие значения биомассы и численности зообентоса объясняются, прежде всего, высоким уровнем трофности, и, соответственно, органического загрязнения, а также очень высоким содержанием сероводорода, вызванного как разгрузкой сульфатных вод, так и вторичным загрязнением вследствие отмирания большого количества растительности в литорали. Кроме того, для озера Каракаер неблагоприятная ситуация усугубляется

чрезмерным количеством водной растительности, а для озера Соленое следует также учитывать последствия загрязнения от работы птицефабрики в 1970-х гг. Из рисунка 6 также видно, что наибольшую долю в общей численности зообентоса мелководья озер по концам сукцессионного ряда озер имеют хирономиды, большинство видов которых, как известно, способны переносить значительное ухудшение условий существования.

Количественное развитие и соотношение отдельных таксономических групп в глубоководных сообществах (рис. 6) отличаются от таковых на прибрежных мелководьях. При этом для эвтрофных и гипертрофных озер с сероводородными зонами на дне (Голубая Старица, Каракаер, Соленое) характерны самые низкие значения, либо практически полное отсутствие бентоса в профундали (Шунгалдан). Поэтому можно утверждать, что газовый режим, его особенности (дефицит кислорода, высокое содержание сероводорода) оказывает лимитирующее влияние на развитие бенгосных сообществ глубоководных участков. И здесь уже, помимо ракообразных и хироно-мид, возрастает доля олигохет, как по численности, так и по биомассе.

Ы, экз/м

12000,0

8000,0

4000,0

О Прочие Ш Турбеллярии И Ракообразные 0 Хирономиды О Олигохеты

23456789 Озера

Рис. 6. Средняя численность основных групп зообентоса на глубоководных участках водоемов: Малое Голубое-1 (2), Малое Голубое-2 (3), Большое Голубое (4), Югидем (5), Голубая Старица (6), Шунгалдан (7), Соленое (8) и Каракаер (9).

В целом бентосные сообщества литорали исследованных озер в большинстве случаев превосходят по количественным характеристикам глубоководные сообщества. Численность и биомасса зообентоса в общем виде выше в озерах, находящихся на начальных этапах их сукцессионного развития (вплоть до конца выделенной внутри сукцессионного ряда группы «голубых» озер), где условия в глубоководных частях благоприятны для донных организмов. К числу доминирующих групп в сообществах принадлежат ракообразные (М. Голубое-1), олигохеты (Югидем) и хирономиды (большинство озер). С увеличением трофического статуса ситуация меняется. Озера, замыкающие сукцессионный ряд водоемов, характеризуются очень низким количественным развитием глубоководных сообществ, представленных практически преимущественно одними только хирономидами и моллюсками.

Глава 6. ЗАВИСИМОСТЬ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОТ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Любая среда обитания обладает определенным набором свойств (элементов среды), взаимодействуя с которыми живые организмы адаптируются к условиям своего существования, как к обычным, так и экстремальным. Гидрологический режим, температура, оптические свойства, соленость и минеральный состав воды считаются важнейшими абиотическими факторами среды, влияющими на качественный состав, количественные характеристики и распределение биотических компонентов водных экосистем. Влияние этих факторов является наиболее показательным для высокоорганизованных компонентов водных экосистем, к которым также относится и зообен-тос.

Как было уже показано в предыдущих главах, многие гидробиологические характеристики макрозообентоса исследованных солоноватоводных карстовых озер находятся в определенной связи с расположением водоемов в выделенном сукцессион-ном ряду. В данной главе изучаются закономерности распределения значений абиотических факторов в ряду и выявляются определяющие развитие макрозообентоса абиотические факторы. Достаточно интересно себя проявляют в этом плане такие факторы как коэффициент водообмена, температура, содержание кислорода, сероводорода, общая минерализация, электропроводность, содержание сульфат-ионов и растворенного органического вещества (рис. 7).

—л— Электропроводность

0,0--------------г---.--,--,---т

123456789 Озера

Рис. 7 Показатели общей минерализации и электропроводности поверхностных слоев воды водоемов Зеленый Ключ (1), Малое Голу-бое-1 (2), Малое Голубое-2 (3), Большое Голубое (4), Югидем (5), Голубая Старица (6), Шунгалдан (7), Каракаер (8) и Соленое (9).

Остальные абиотические факторы в меньшей степени проявляют подобную наглядность при иллюстрировании хода лимногенетического развития в выделенном сукцессионном ряду. Можно предположить, что ни один из рассмотренных абиотических факторов сам по себе не определяет лимногенез всех рассмотренных озер, а действует в комплексе с другими факторами.

Важным представляется вопрос о том, как связаны важнейшие гидробиологические характеристики, такие как численность и биомасса зообентоса в целом и отдель-

ных его групп с абиотическими показателями (рис. 8). 1.0

0.5

^ о.о

-0.5

-1.0

-1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 ГК1

Рис. 8. Координаты расположения показателей факторов среды обитания и зообентоса глубоководных участков солоноватых озер по отношению к двум главным факторам (Глср - средняя глубина, Глмах - максимальная глубина, в - площадь озер, ДБЛ - длина береговой линии, Т - температура воды, V - объем воды, Во - коэффициент водообмена, Пр - прозрачность воды, Ок - перманганатная окисляемость, Мин - минерализация).

Для выявления и оценки наиболее взаимозависимых факторов и характеристик нами был проведен факторный анализ с использованием метода главных компонент (ГК), в котором анализировался вклад 24 морфологических, гидрологических, гидрохимических, а также вклад 6 гидробиологических показателей в общую дисперсию матрицы данных. В результате анализа были выявлены ГК] и ГК2 (рис. 8), объясняющие 55,9% общей дисперсии признаков. ГК[ (объясняет 29,2% дисперсии) характеризует солевой состав (соотношение главных катионов) и интенсивность водообмена в озерах. Все они имеют высокие положительные нагрузки Са, рН, коэффициента водообмена и показывают положительную корреляционную связь с индексом Шеннона, численностью и биомассой зообентоса. Соответственно морфометрические характеристики (площадь и глубина) озер имеют отрицательную связь с этими биологическими показателями. ГК2 (объясняет 26,7% дисперсии) включает в себя основные гидрохимические показатели, отражающие уровень трофности, включая содержание кислорода в воде. Однако показатели зообентоса не имеют четкой обратной зависимости от содержания биогенных элементов в воде, что, по-видимому, связано со спецификой развития, точнее невозможности ее развития в типичном виде в условиях высокой проточности и низкой температуры воды. Однако озеро Каракаер, как и Шунгалдан, выделялось среди других водоемов относительно большим содержанием органических веществ, что выражается в максимальных по сравнению с другими озерами показателях БПК5 и перманганатной окисляемости и практическим отсутствием растворенного кислорода в придонных слоях воды.

Анализ путем сопоставления изменения различных факторов в пределах ряда показал, что наиболее показательными в плане развития озер представляются такие факторы среды как температура, минерализация, содержание сульфатов и органических веществ; именно эти факторы позволяют выделить «голубые» озера в особую

группу внутри сукцессионного ряда солоноватоводных озер. Факторный анализ свидетельствует, что наиболее значимыми для развития сообществ зообентоса солоноватоводных карстовых озер являются ионный состав (содержание главных ионов), гидродинамика озер (коэффициент водообмена) и газовый режим (содержание сероводорода).

Глава 7. СПЕЦИФИЧЕСКИЙ ВИДОВОЙ КОМПЛЕКС КАК ОСОБЕННОСТЬ СООБЩЕСТВ ГИДРОБИОНТОВ СОЛОНОВАТОВОДНЫХ КАРСТОВЫХ ОЗЕР

При изучении видового разнообразия биотических сообществ в зависимости от абиотических условий была выявлена закономерность, заключающаяся в постоянном присутствии в солоноватоводных карстовых водоемах группы «голубых» озер ряда видов водной растительности и макрозообентосных беспозвоночных, составляющих специфический видовой комплекс, характерный для озер данного типа (табл. 3).

Таблица 3

Специфический видовой комплекс солоноватоводных карстовых «голубых» озер

Макрозообентос

Тип Plathelmintes

Класс Turbellaria Сем. Planaridae

1. Planaria torva*

2. Dendrocoelum lacteum*1

3. Ijimia tenuis* Tun Annelida

Класс Oligochaeta

Сем. Lumbriculidae

4. Rhynchelmis limosella

' 5. Lumbriculus variegatus Tun Arthropóda

Класс Crustacea Отряд Isopoda Сем. Asellidae

6. Asellús aquaticus Отряд Amphipoda

Сем. Gammaridae

7. Gammarus pulex

8. G. lacustris*

Растительность

Высшие цветковые растения Семейство Hippuridaceae

1. Hippuris vulgaris* Споровые растения Семейство Amblystegiaceae

2. Calliergon cordifolium

3. C.giganteum

4. Cinclidotus fontinaloides

5. Cratoneurum fdicinum

6. Drepanocladus aduncus

7. D. cf. fluitans*

8. D. vernicosus* Семейство Fontinaliaceae

9. Fontinalis antipyretica*

Водоросли Отдел Chlorophyta

10. Cladophora glomerata

11. Enteromorpa pilifera Отдел Charophyta

12. Chara contraria*

13. Ch. delicatula*

Примечание: * - виды, редкие для Средневолжского региона, - занесенные в региональные Красные Книги

Сходный специфический комплекс видов в «голубых» озерах, по-видимому, обусловлен действием совокупности различных факторов среды обитания: проточно-сти или интенсивности водообмена в озерах, солености, холодноводности, высокой прозрачности вод, зарастаемости озер и наличия сапропелей, причем виды, составляющие его, играют весьма значительную роль в функционировании биотических сообществ, хотя не всегда доминируют. Согласно правилу приспособления П. Жаккара, в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специа-

лизированных (стенотопных) видов с относительно большим числом особей (Рей-мерс, 1994). То есть характерный комплекс видов может складываться под воздействием не одного, а целого ряда факторов среды. И по присутствию этого комплекса видов как биоиндикатора, фактически можно определить тип и группу этих озер («голубые» озера из солоноватоводных карстовых водоемов).

Выводы.

1. В солоноватоводных карстового водоемах Зеленый Ключ, Малое Голубое-1, Малое Голубое-2, Большое Голубое, Югидем, Голубая Старица, Шунгалдан, Соленое и Каракаер были обнаружены представители 8 классов бентосных водных беспозвоночных, включающие в себя 212 низших определяемых таксонов, из них 146 видов (в том числе Turbellaria - 4 вида, Oligochaeta - 24 таксона, 16 видов, Hirudinea - 3 вида, Arachnida - 3 таксона, 2 вида, Crustacea - 3 вида, Insecta - 140 таксонов, 85 видов, Gastropoda - 30 таксонов, 29 видов, Bivalvia - 5 таксонов, 4 вида). В целом в видовом составе преобладают хиро-номиды (61 таксон), моллюски (34), олигохеты (24) и водные жуки (21).

2. Исследованные солоноватоводные карстовые озера в целом по озерной бенто-фауне характеризуются высоким количеством обнаруживаемых видов макро-зообентоса и достаточно высоким видовым разнообразием - более 50 % от общего видового состава всех исследованных озер Среднего Поволжья.

3. Основными таксономическими группами, преобладающими в видовом составе, являются личинки хирономид, моллюски, олигохеты и водные жуки, как и в большинстве озер Среднего Поволжья с богатым видовым составом.

4. Бентофауна исследованных солоноватоводных карстовых озер сложена большей частью из эврибионтных видов и форм, способных адаптироваться к разнообразным экологическим условиям, и характеризуется, несмотря на высокое количество видов в целом, невысокой степенью разнообразия и слабой вырав-ненностью сообществ в озерах.

5. Основным местообитанием и носителем видового богатства исследованных озер является зона прибрежного мелководья, бентосные сообщества литорали исследованных озер в большинстве случаев превосходят по количественным характеристикам глубоководные сообщества.

6. Видовое разнообразие, численность и биомасса зообентоса в целом выше в озерах солоноватоводного типа, находящихся на стадиях зрелости (группа «голубых» олиго-мезотрофных озер); для начальной и конечной стадий развития озер количественные и качественные характеристики зообентоса характеризуются более низкими показателями.

7. Такие абиотические факторы как ионный состав (содержание главных ионов), гидродинамика (коэффициент водообмена), газовый режим (содержание сероводорода), а также температурный режим, минерализация и трофический статус (содержание органических веществ) озер являются определяющими для сукцессионных изменений зообентоса солоноватоводных карстовых озер.

8. Для солоноватоводных карстовых «голубых» озер характерен специфический видовой комплекс из водной растительности и макрозообентоса (Planaria torva, Dendrocoelum lacteum, Ijimia tenuis, Rhynchelmis limosella, Lumbriculus variega-tus, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, G. lacustris, Hippuris vulgaris, Myriophyl-lum verticulata, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Cinclidotus fontinaloides, Cratoneurum filicinum, Drepanocladus aduncus, D. cf. fluitans, D.vernicosus, Fon-

tinalis antipyretica, Cladophora glomeraia, Enteromorpha pilifera, Chara contraria, Ch. delicatulá), обусловленный действием совокупности различных факторов среды обитания.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Монасыпов М.А. Экологические проблемы "Голубого чуда Приказанья" и пути их решения / Н.М. Мингазова, Л.Р. Павлова, О.Ю. Деревенская, Ф.Ф. Рафикова, М.А. Монасыпов, И.И. Рахимов, К.К. Ибрагимова // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. - Казань, 1996. - т. 3. - С. 168-172.

2. Монасыпов М.А. Особенности биотических сообществ озер с повышенной минерализацией воды / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, Л.Р. Павлова, О.В. Палагушкина, P.P. Сайфуллин, М.А. Монасыпов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тезисы докладов международной конференции. - Тольятти, 1998 -С.222.

3. Монасыпов М.А. Видовой состав и количественная характеристика зообентоса разнотипных озер состояния Среднего Поволжья / Н.М. Мингазова, М.А. Монасыпов // Экологические проблемы Среднего Поволжья: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ульяновск, 1999.-С. 164-165.

4. Монасыпов М.А. Оценка экологического состояния крупных озер Ульяновской области / Н.М. Мингазова, О.Ф. Петрова, О.Ю. Деревенская, P.P. Сайфуллин, М.А. 'Монасыпов // Экологические проблемы Среднего Поволжья: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ульяновск, 1999. -С. 78-81.

5. Монасыпов М.А. Особенности структуры и функционирования уникальных соло-новатоводных карстовых озер Республики Марий Эл / М.Б. Иванова, А.Ф. Алимов, Н.М. Мингазова, Н.В. Аладин, О.Ю. Деревенская, М.И. Орлова, С.М. Голубков, Л.Р. Павлова, О.В. Палагушкина, А.О. Смуров, М.А. Монасыпов, Ф.Ф. Рафикова // Водные ресурсы и экологически ответственное природопользование: Материалы всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 1999 - С. 105— 107.

6. Монасыпов М.А. Зообентос озер республики Марий Эл / Н.М. Мингазова, Ф.Ф. Рафикова, М.А. Монасыпов // Водные ресурсы и экологически ответственное при-

5одопользование: Материалы всероссийской научно-практической конференции. -[ошкар-Ола, 1999-С. 105-107. —

7. Монасыпов М.А. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер ' Среднего Поволжья - Большое Голубое и Югидем / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, О.В. Палагушкина, М.А. Монасыпов и др. // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции. - Чебоксары-Казань, 2000.- С. 150-154.

8. Монасыпов М.А. Особенности биологического разнообразия и функционирования сообществ зообентоса карстовых озер Республики Татарстан на примере озера Большое Голубое / С.М. Голубков, М.А. Монасыпов, Н.М. Мингазова // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции. - Чебоксары -Казань, 2000.- С. 38-41.

9. Монасыпов М.А. Зоопланктон и зообентос озер Республики Татарстан / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, М.А. Монасыпов // Вестник Татарстанского отделения Российской экологической академии. - Казань, 2002. - № 3-4 (13-14). - С. 38-45.

Ю.Монасыпов М.А. Особенности структуры сообществ макрозообентоса солонова-товодных карстовых озер Среднего Поволжья / М.А. Монасыпов, Н.М. Мингазова, В.А. Яковлев, Л.Б. Назарова // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI международного симпозиума по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001.-С. 132-133.

1 l.Monasypov М.А. The specific complexes of species as a bioindicator of an unique type brackish karstic "azure" lakes / N.M. Mingazova, S.M. Golubkov, O.W. Palagushkina, M.A. Monasypov // Problems of today in bioindication and biomonitoring: abstracts. -Syctyvkar, 2001.-P. 319.

12. Монасыпов М.А. Уникальные экосистемы солоновато-водных карстовых озер Среднего Поволжья / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, О.В. Палагушкина, Ф.Ф. Бариева, М.А. Монасыпов, P.P. Сайфуллин // Рациональное использование водных ресурсов в системе управления регионом: Материалы всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 101-106.

13.Монасыпов М.А. Экологический мониторинг состояния озер национального парка «Марий Чодра» / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, О.В. Палагушкина, Ф.Ф. Бариева, М.А. Монасыпов, P.P. Сайфуллин // Рациональное использование водных ресурсов в системе управления регионом: Материалы всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 98-100.

14. Монасыпов М.А. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья и их экологические особенности: Тез. докл. VIII Съезда ГБО РАН / Н.М. Мингазова, О.Ю. Деревенская, М.А. Монасыпов, Е.Н. Унковская, О.В. Палагушкина, P.P. Сайфуллин, Л.Р. Павлова, Ф.Ф. Бариева. - Калининград, 2001. -Т. 1,-С. 257-258.

15.Монасыпов М.А. Материалы по зообентосу озер Раифы / Н.М. Мингазова, В.А. Яковлев, М.А. Монасыпов, Унковская Е.Н. // Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. - Казань, 2002. - Вып. 5. - С. 71-79.

16. Монасыпов М.А. Макрозообентос солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / С.М. Голубков, М.А. Монасыпов, В.А. Яковлев, Н.М. Мингазова, Л.Б. Назарова // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. - Казань: Изд-во КГУ, 2001. - С. 175-203.

17.Монасыпов М.А. Специфические видовые комплексы как биоиндикационный показатель уникального типа солоноватоводных карстовых "голубых" озер / Н.М. Мингазова. С.М. Голубков, О.В. Палагушкина, М.А. Монасыпов - Сыктывкар, 2003. С. -67 -74.

18. Monasypov М.А Unique of structure of brakish-water lakes ecosystems of Middle Volga region / N.M. Mingazova, O.Yu. Derevenskaya, O.V. Palagushkina, M.A. Monasypov, R.R. Sayfullin, E.N. Unkovskaya, F.F. Barieva // 8th International Conference on Salt Lakes. - Zhemchuzhny, 2002. - P. 70-71.

19. Monasypov M.A Abiotic characteristics of the brackish water karstic lakes of middle volga region and their connection with limnogenesis / N.M. Mingazova, M.A. Monasypov // Environmental radioecoiogy and applied ecology. - Kazan, 2003. - Vol.9.- № J-P.-MH7

Отпечатано в ООО «Печатный двор». Казань, ул. Журналистов, 1/16. Лицензия ПД №7-0215 от 01.11.01 Выдана Поволжским межрегионачьным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать 1411.03. Уел п.л. 1,0. Заказ №К-1123. Формат 60x90 1/16. Тираж 100 экз. Бумага офсетная Печать - ризография

1 1943 «

0.ОО5-Д

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Монасыпов, Марат Азович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Солоноватоводные озера и их природное значение.—

1.2. Структурно-функциональная роль зообентоса в карстовых озерах.

1.3. Лимногенез солоноватоводных карстовых озер.

Глава 2.Природная характеристика района исследований и водных объектов.

2.1 Физико-географическая характеристика района исследований.—

2.2 Лимнологическая характеристика и гидрологический режим.

2.3. Физико-химические показатели озер.

Глава 3.Материалы и методы исследований.

Глава 4. Видовой состав и характеристика биологического разнообразия макрозообентоса.

4.1 Видовой состав макрозообентоса.

4.2 Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса.

4.3 Характеристика биоразнообразия макрозообентоса.

Глава 5. Структурно-функциональные показатели. сообществ макрозообентоса

Глава 6. Зависимость структурно-функциональных показателей от абиотических факторов среды.

Глава 7. Специфический видовой комплекс как особенность сообществ гидробионтов солоноватоводных карстовых озер.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья"

Озера составляют своеобразную группу водных объектов, существенно отличающихся как от рек, так и от морей и играющую важную роль как один из источников существования для человека. К характерным особенностям озер относят замедленный водообмен и способность к аккумуляции большей части поступающих в них сторонних взвешенных и растворенных веществ и материала, образующегося в самих озерах, в результате жизнедеятельности водных организмов и взаимодействия котловины и водной массы (Богословский, 1960; Россолимо, 1977; Драбкова, Прыткова, 1994).

Среднее Поволжье является регионом, в котором континентальная водная масса, помимо рек, представлена преимущественно пойменными (80 %) и карстовыми (10-15 %) типами озер. Являясь зоной классического проявления карста (Ступишин, 1967), Среднее Поволжье характеризуется разнообразными по ряду показателей (форма, размеры, глубины, тип водного баланса, температурный, гидрохимический режимы, и т.д.) карстовыми водоемами. И среди них, в свою очередь, существует редкий в гидрологическом, гидрохимическом и бальнеологическом отношении тип солоноватоводных карстовых озер, образующихся на напорных восходящих водах в местах карстовых провалов, представители которых были найдены на территории таких административных регионов Среднего Поволжья, как Республика Марий Эл и Республика Татарстан.

Уникальность исследованных нами солоноватоводных карстовых озер, относимых географами (Ступишин, 1967) даже к особому типу «голубых» озер, заключается в генезисе их котловин, наличии глубоких провалов -«пучин» с мощным выходом подземных напорных вод, специфическом водном балансе и усиленном водообмене. Особенностями их является также принадлежность к сульфатному типу вод с высокой минерализацией (более 2 г/л), а также особые оптические свойства — чрезвычайно высокая прозрачность (до нескольких десятков метров) и голубой (ультрамариновый) цвет, давший название типу водоемов. К ним относятся Голубые озера РТ (входящие в заказник «Голубое озеро» РТ), озера Югидем и Голубая Старица Республики Марий Эл. Озера Каракаер и Шунгалдан РМЭ не обладают характерным голубым цветом вод, но относятся также к редкому типу сульфатных вод с высокой минерализацией. Кроме того, за озером Шунгалдан, как уникальным сероводородным водоемом, закреплен статус памятника природы РМЭ. На севере региона, в Медведевском районе РМЭ располагается уникальное озеро Соленое, единственное в Среднем Поволжье, относящееся к типу полигалинных (с минерализацией больше 18 г/л), стратифицированных водоемов.

Общеизвестно, что сообщества донных животных относятся к важнейшим компонентам экосистем большинства континентальных водоемов. Являясь потребителями органического вещества, и будучи одним из основных компонентов питания рыб, донные беспозвоночные активно участвуют в трансформации вещества и энергии от продуцентов к высшим трофическим уровням. Вследствие того, что большая часть бентосных форм имеют достаточно продолжительные жизненные циклы и отличаются постоянством местообитания, бентосные сообщества надежно фиксируют и отчетливо характеризуют все изменения в водной среде, произошедшие за длительный период времени (Андреенкова, Круглов, 1997; Голубков и др., 2001).

До настоящего времени степень изученности зообентоса солоноватоводных озер в Среднем Поволжье отличалась недостаточной глубиной, большинство озер были не исследованы. В данной работе представлены результаты исследований макробентофауны этих водоемов, проведенных на основе изучения биологического разнообразия, экологических особенностей и структурно-функциональной организации сообществ, в которые входит данный компонент. При этом учитывалось большое количество абиотических факторов и особенностей, играющих важную роль в обосновании уникальности изученных водоемов.

Актуальность исследований. Одной из важнейших задач экологии и гидробиологии является сохранение биоразнообразия водных животных. На основании решений международных конференций по устойчивому развитию в Рио-де-Жанейро (1992) и Йоханнесбурге (2002) эта проблема имеет общемировое значение. Уникальные природные объекты, подобные солоноватоводным карстовым озерам, могут служить резерватами по сохранению многих видов водных организмов, как обычных, так и редко встречаемых. К основным задачам экологии и гидробиологии также относится разработка теории функционирования водных экосистем. Решением VII Съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996) исследования структуры и функционирования экосистем карстовых озер принято считать приоритетным направлением гидробиологических исследований.

Цель работы. Цель работы заключается в изучении структурно-функциональных характеристик макробентофауны солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья и выявлении роли данного биотического компонента в лимногенетическом развитии водоемов данного типа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучение биологического разнообразия солоноватоводных карстовых озер по зообентосу;

2) определение количественных показателей макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер, характеризующих его в структурно-функциональном отношении;

Предметом защиты является структурно-функциональная характеристика макрозообентоса и ее роль в лимногенезе солоноватоводных карстовых озер.

Объектом исследования явились сообщества макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер.

Основные положения, выносимые на защиту:

5. Солоноватоводные карстовые озера из группы «голубых» озер характеризуются специфическим комплексом видов из представителей бентоса и макрофитов (Planaria torva, Dendrocoelum lacteum, Ijimia tenuis, Rhynchelmis limosella, Lumbriculus variegatus, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, G. lacustris, Hippuris vulgaris, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Cinclidotus fontinaloides, Cratoneurum filicinum, Drepanocladus aduncus, D. cf. fluitans, D.vernicosus, Fontinalis antipyretica, Cladophora glomerata, Enteromorpha pilifera, Chara contraria, Ch. delicatula), который является биоиндикатором данного типа озер и формируется под воздействием комплекса абиотических факторов.

Научная новизна работы. Впервые исследовался макрозообентос солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Впервые для группы «голубых» олиго-мезотрофных озер был выделен специфический видовой комплекс из организмов бентоса, низших и высших растений, как биоиндикатор данного типа водоемов. Научная новизна определяется также исследованием структуры и функционирования зообентосных сообществ в тесной связи с сукцессионным развитием экосистем озер данного типа.

Практическая значимость работы. Практическая значимость заключается в пополнении сведений по качественным и количественным характеристикам бентофауны озер Среднего Поволжья за счет исследований уникальных природных объектов. Полученные данные можно использовать при классифицировании водоемов, мониторинге состояния озер, разработке гидробиологических кадастров и атласов, экологических паспортов водоемов, разработке природоохранных обоснований защиты территорий, на которых расположены эти водоемы. Также выявленные закономерности по макрозообентосу, наряду с данными по другим компонентам, могут применяться при контроле состояния озер, оценке воздействия на них и для оздоровления водоемов. Результаты работы используются в учебном процессе в курсе «Гидробиологический мониторинг» на экологическом факультете КГУ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Монасыпов, Марат Азович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Подводя итог проведенным нами исследованиям, необходимо сказать, что макрозообентос обнаруженных в ходе поисковых исследований 1995— 2000 гг. солоноватоводных карстовых озер характеризуется следующим образом.

Физико-географическое расположение данных озер, а именно приуроченность их к зонам крупных валоподобных поднятий с наличием в осевых зонах, наиболее тектонически и гипсометрически поднятых, сульфатно-карбонатные пород пермской системы, поглощающих поверхностные воды, а также территориальная близость этих озер в пределах отдельно взятого валоподобного поднятия свидетельствует об общности геологических, геоморфологических, тектонических и гидрологических условий их существования и формирования. Данные водные объекты представляют собой в большинстве случаев сульфатно-кальциевые, стратифицированные холодноводные озера с минерализацией около 2000 мг/л, с усиленным подземным питанием и хорошо развитым приточным питанием, с обязательным наличием внутриозерных провалов в которые разгружаются в виде подводных ключей подземные воды. Разница в химическом составе, по-видимому связано с тем, что исследованные озера находятся на разных стадиях своего лимнологического развития.

Исследованные солоноватоводные карстовые озера характеризуются высоким количеством обнаруживаемых видов макрозообентоса и достаточно высоким видовым разнообразием — более 50 % от общего видового состава всех исследованных озер Среднего Поволжья. Основными таксономическими группами, преобладающими в видовом составе, являются личинки хирономид, моллюски, олигохеты и водные жуки, как и в большинстве озер Среднего Поволжья с богатым видовым составом. Основным носителем видового богатства исследованных озер является зона прибрежного мелководья.

По результатам наших исследований, сообщества зообентоса исследованных озер в целом характеризуются, несмотря на высокое количество обнаруженных видов, невысокой степенью разнообразия зообентоса для каждого озера и слабой выравненностью сообществ, о чем свидетельствуют очень низкие значения соответствующих показателей разнообразия, имевшие место, очевидно, вследствие сложившихся в большинстве озер условий, близких к экстремальным. Наиболее часто в исследованных солоноватоводных озерах встречаются пресноводные, эвритермные, то есть в целом эврибионтные виды и формы, способные адаптироваться к разнообразным экологическим условиям, но встречаются и редкие виды, по сути стенобионты.

Несмотря на невысокую степень фаунистического сходства всех водоемов в целом, видовое сходство между соседними озерами в сукцессионном ряду озер по разным стадиям развития гораздо выше, чем между удаленными, что является косвенным свидетельством наличия закономерности в порядке расположения озер в выделенном сукцессионном ряду. Характеристики количественного таксономического богатства также косвенно свидетельствуют о наличии лимногенетической закономерности в пределах выделенного по стадиям развития ряда озер.

На основании проведенных исследований в составе водной растительности и макрозообентосных беспозвоночных был выделен специфический видовой комплекс, характерный для солоноватоводных «голубых» озер и обусловленный действием совокупности различных факторов среды обитания: проточности или интенсивности водообмена в озерах, солености, холодноводности, высокой прозрачности вод, зарастаемости озер и наличия сапропелей, причем виды, составляющие его, как было показано, играют весьма значительную роль в функционировании биотических сообществ.

К числу доминирующих в количественном отношении групп в сообществах принадлежат ракообразные, олигохеты и хирономиды.

Бентосные сообщества литорали исследованных озер в большинстве случаев превосходят по количественным характеристикам глубоководные сообщества. Численность и биомасса зообентоса в целом выше в озерах, находящихся на начальных этапах их сукцессионного развития (группа «голубых» озер), где условия в глубоководных частях благоприятны для донных организмов. Озера в начале выделенного сукцессионного ряда характеризуются низким количественным развитием в прибрежном мелководье водоемов и высоким (по численности и по биомассе) количественным развитием в более глубоких частях (>2 м). Озера, находящиеся в середине сукцессионного ряда (группа «голубых» озер), отличаются наивысшей степенью количественного развития, прежде всего, в мелководной зоне. Озера, замыкающие сукцессионный ряд (не несут признаки «голубых» озер), характеризуются очень низким количественным развитием глубоководных сообществ, представленных практически преимущественно хирономидами и моллюсками.

Абиотические показатели среды обитания донных беспозвоночных исследованных солоноватоводных карстовых озер находятся в определенной связи с расположением водоемов в выделенном сукцессионном ряду. Анализ путем сопоставления изменения различных факторов в пределах ряда показал, что наиболее показательными в плане развития озер представляются такие факторы среды как температура, минерализация, содержание сульфатов, и органических веществ — прежде всего это позволяет выделить «голубые» озера в особую группу внутри сукцессионного ряда солоноватоводных озер. Факторный анализ свидетельствует о том, что наиболее значимыми для развития сообществ зообентоса солоноватоводных озер являются такие факторы, как ионный состав (содержание главных ионов), гидродинамика (коэффициент водообмена) и газовый режим (содержание сероводорода), при этом содержание сероводорода является лимитирующим фактором среды для развития глубоководных сообществ макрозообентоса.

Основываясь на вышесказанном, можно сделать следующие выводы:

1. В солоноватоводных карстового водоемах Зеленый Ключ, Малое Голубое-1, Малое Голубое-2, Большое Голубое, Югидем, Голубая Старица, Шунгалдан, Соленое и Каракаер были обнаружены представители 8 классов бентосных водных беспозвоночных, включающие в себя 212 низших определяемых таксонов, из них 146 видов (в том числе Turbellaria — 4 вида, Oligochaeta — 24 таксона, 16 видов, Hirudinea — 3 вида, Arachnida — 3 таксона, 2 вида, Crustacea — 3 вида, Insecta - 140 таксонов, 85 видов, Gastropoda — 30 таксонов, 29 видов, Bivalvia — 5 таксонов, 4 вида). В целом в видовом составе преобладают хирономиды (61 таксон), моллюски (34), олигохеты (24) и водные жуки (21).

2. Исследованные солоноватоводные карстовые озера в целом по озерной бентофауне характеризуются высоким количеством обнаруживаемых видов макрозообентоса и достаточно высоким видовым разнообразием - более 50 % от общего видового состава всех исследованных озер Среднего Поволжья.

4. Бентофауна исследованных солоноватоводных карстовых озер сложена большей частью из эврибионтных видов и форм, способных адаптироваться к разнообразным экологическим условиям, и характеризуется, несмотря на высокое количество видов в целом, невысокой степенью разнообразия и слабой выравненностью сообществ в озерах.

8. Для солоноватоводных карстовых «голубых» озер характерен специфический видовой комплекс из водной растительности и макрозообентоса (Planaria torva, Dendrocoelum lacteum, Ijimia tenuis, Rhynchelmis limosella, Lumbriculus variegatus, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, G. lacustris, Hippuris vulgaris, Myriophyllum verticulata, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Cinclidotus fontinaloides, Cratoneurum filicinum, Drepanocladus aduncus, D. cf. fluitans, D.vernicosus, Fontinalis antipyretica, Cladophora glomerata, Enteromorpha pilifera, Chara contraria, Ch. delicatula), обусловленный действием совокупности различных факторов среды обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Монасыпов, Марат Азович, Казань

1. Алекин О.А. К вопросу о химической классификации природных вод // Вопросы геохимии / О.А. Алекин. - 1946. - Сб. 14. - С. 42-51.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии / О.А. Алекин. — Л.: Гидрометеоиздат, 1970.-443 с.

3. Александров В.А. Классификация природных вод / В.А. Александров // Основы курортологии. — Л — М.: Медгиз, 1932. Т. 1. — 752 с.

4. Алексеевская Н.К. Физическая география Поволжья / Н.К. Алексеевская, А.И. Крылова. — Саратов: Изд-во Сарат. Ун.-та, 1987 43 с.

5. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов. Л.: Наука, 1981. — 248 с.

6. Алимов А.Ф. Соотношение между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных / А.Ф. Алимов // Журнал общей биологии, 1983. Т. 44, № 4. С. 435-445.

7. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов. — Л.: Гидрометеозидат, 1989. — 152 с.

8. Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных / А.Ф. Алимов // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН. СПб., 1992.-С. 153-161.

9. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А.Ф. Алимов. СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

10. Ю.Алимов А.Ф. Структурные и функциональные характеристики популяций брюхоногих и двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов, Е.С. Аракелова, В.Г. Власова // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. — Л., 1988. — С. 41—53.

11. П.Андреева Р.В. Слепни (Tabanidae) / Р.В. Андреева // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Двукрылые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. - СПб., 1999. - Т. 4. - С. 309315.

12. Аристов В., Марихин В. Озеро Голубое / В. Аристов, В. Марихин // Советская Татария. — 1981.- 21 окт., 24 окт.

13. З.Афанасьев Т.П. Подземные воды Среднего Поволжья и Прикамья и их гидрохимическая зональность / Т.П. Афанасьев. — М.: Изд-во АН СССР, 1956.-262 с.

14. Баканов А.И. Бентос озера Неро / А.И. Баканов // Современное состояние экосистемы оз. Неро. — Рыбинск, 1991. 176 с.

15. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах / Е.В. Балушкина. — Л.: Наука. Ленинградское отд., 1987. — 185 с.

16. Бедова П.В. Экологическое состояние озер особо охраняемых территорий республики Марий Эл / П.В. Бедова, Е.А. Забурдаева //

17. Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II международной конференции, Минск-Нарочь, 22-26 сентября 2003 г. Минск, 2003. С. 104-107.

18. Блюмштейн З.Н. Курорты Татарии / З.Н. Блюмштейн, Н.Ф. Пушкин, С.Г. Каштанов. Казань: Татгосиздат, 1953. - 152 с.

19. Богословский Б.Б. Озероведение / Б.Б. Богословский — М.: Изд-во Моск. ун.-та, 1960.-335 с.

20. Бутаков Г.П. Вятский Увал: основные черты геогидрологии и неотектоники (к столетию работы А.И. Кротова «Вятский Увал») / Г.П. Бутаков, А.П. Дедков // Геодинамика равнинного рельефа. Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 1992. - С. 41-69.

21. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие / В.И. Василевич // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИЛ РАН и ЗИН РАН. С.-П., 1992. - С. 162-170.

22. Вопросы геоморфологии Среднего Поволжья // Уч. зап. КГУ / Ред. А.В. Ступишин. Казань: Изд-во КГУ , 1968. - Т. 127. - Вып. 6. - 279 с.

23. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия / A.M. Гиляров // Журн. общ. биол. 1969. Т.64, вып. 1(4).

24. Глухова В.М. Мокрецы (Ceratopogoniidae) / В.М. Глухова // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Двукрылые. — Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 1999. — Т. 4.-С. 183-209.

25. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых / С.М. Голубков. СПб: Изд-во СПбГУ, 2000. - 294 с.

26. Дедков А.П. Карстовые и суффозионные процессы / А.П. Дедков // Природные условия Ульяновской области. Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 1978.-С. 136-140.

27. Дедков А.П. «Голубые» озера Среднего Поволжья / А.П. Дедков // История озер. Рациональное использование и охрана озерных водоемов. -Минск, 1989.-С. 164-167.

28. Дедков А.П. Геолого-геоморфологические условия развития солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / А.П. Дедков // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 2001. - С. 9-17.

29. Дыганова Р.Я. Планарии окрестностей г.Казани / Р.Я. Дыганова // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Тез. докл. II Поволжской конф. Казань, 1980. - С. 90-93.

30. Дыганова Р.Я. К вопросу о распространении планарий в водоемах Заволжья / Р.Я. Дыганова, Н.А. Порфирьева // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Тез. докл. III Поволжской конф.— Казань, 1983. — С. 171-174.

31. Егоров A.M. Лимногенез соленых озер / A.M. Егоров. Автореф. на соиск. уч. степ. докт. географ, наук. - СПб., 2001. — 50 с.

32. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. -М.-Л., Изд-во АН СССР, 1952.-376 с.

33. Жгарева Н.Н. Трофическая структура населения макрофитов в условиях антропогенного воздействия / Н.Н. Жгарева // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. междунар. конф. (Тольятти, 6-10 сент., 1993).-Тольятти, 1993. С. 73-74.

34. Зайцев Ф.А. Плавунцовые и вертячки / Ф.А. Зайцев // Фауна СССР — М-Л, 1953. Новая серия. - № 58. - Т. 4. - 377 с.

35. Зенкевич Л.А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря / Л.А. Зенкевич, В.А. Броцкая // Ученые записки МГУ.-1937.-Вып. 13.-С. 203-207.

36. Иванов В.Д. Trichoptera (Ручейники) / В.Д. Иванов, В.Н. Григоренко // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 2000.-Т. 5.-С. 7-72.

37. Иванова М.Б. Биотический баланс в экосистемах солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / М.Б. Иванова, Н.М. Мингазова // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 2001. - С. 222-227.

38. Ильина Н.С. Динамика флоры карстового озера «Голубое» за последние 150 лет / Н.С. Ильина, В.И. Матвеев, А.Е. Митрошенкова // Гидроботаника-2000: Материалы междунар. конф — Борок, 2000. С. 145-149.

39. Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами / С.Э. Йоргенсен. -М.: Агропромиздат, 1985. — 159 с.

40. Канюкова Е.В. Полужесткокрылые (Heteroptera) / Е.В. Канюкова // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые. — Под. ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 1997. - Т. 3. - С. 265-288.

41. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР / В.М. Катанская. Л.: Наука, 1981. - 187 с.

42. Клюге Н.Ю. Поденки (Ephemeroptera) / Н.Ю. Клюге // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб, 1997.-Т. 3.-С. 175-220.

43. Константинов А.С. Общая гидробиология / А.С. Константинов. — М.: Высшая школа, 1986. — 240 с.

44. Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. — Казань: Природа, 1995. 452 с.

45. Курбангалиева Х.М. Гидробиологическая характеристика Голубого озера / Х.М.Курбангалиева, О.В. Кашеварова // Учен. зап. Каз. ун.-та.— Казань, 1946.-Т. 106, кн.З.-С. 71-91.

46. Лаптева Н.Н. Карстовые озера Марийской АССР / Н.Н. Лаптева, А.В. Ступишин // Ученые записки Казан. Ун.-та. Казань, 1967. — Т. 127, кн.б.-С. 20-40.

47. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь / А.Н. Липин. — М.: Учпедгиз, 1950.-345 с.

48. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макрушин — Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: АН СССР, Зоол. ин.-т, 1974. - 60 с.

49. Максимович Г.А. Химическая география вод суши / Максимович Г.А. — Географгиз, 1955. гл. 8. - С. 175.

50. Мамаев Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин. М., 1976. — 304 с.

51. Мартирян А.И. Роль окислительно-восстановительных процессов на границе вода-донные отложения в формировании качества воды / А.И.

52. Мартирян, Э.Г. Пирумян, P.O. Оганесян, Г.П. Пирумян // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II международной конференции, Минск-Нарочь, 22-26 сентября 2003 г. Минск, 2003. С. 173-176.

53. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. JL: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1984. - 33 с.

54. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание / Ф.Н. Мильков. М., 1953.-262 с.

55. Мингазова Н.М. Голубое чудо Приказанья / Н.М. Мингазова // Татарстан, 1997.-№2.-С. 12-15.

56. Мингазова Н.М. Антропогенные изменения и восстановление экосистем малых озер (на примере Среднего Поволжья). — Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук / Н.М. Мингазова. СПб., 1999.-50 с.

57. Мингазова Н.М. Антропогенные изменения и восстановление экосистем малых озер (на примере Среднего Поволжья). Дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. / Н.М. Мингазова. Казань, 1999. - Т. 1. — 211 с.

58. Мингазова Н.М. Физико-географическая характеристика солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / Н.М. Мингазова // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. — Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 2001. С. 18— 24.

59. Мингазова Н.М. Стадии развития солоноватоводных карстовых озер / Н.М. Мингазова // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. — Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 2001.-С. 87-94.

60. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков. — М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцева РАН, 1998. -319с.

61. Нарчук Э.П. Двукрылые (Diptera). Вводная часть / Э.П. Нарчук // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Двукрылые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 1999. - Т. 4.-С. 8-32.

62. Научный отчет «Кадастр озер Татарской АССР» /Отв. исп. Р.А. Сафиуллин.-Казань, 1968.-Т.1 251 с. - Архив ИнЭПС АНТ, А-115.

63. Научный отчет «Кадастр озер Татарской АССР» /Отв. исп. Р.А. Сафиуллин. Казань, 1968. - Т. 2 - 272 с. - Архив ИнЭПС АНТ, А-116.

64. Научный отчет «Кадастр озер Татарской АССР» /Отв. исп. Р.А. Сафиуллин. Казань, 1968. - Т. 3 - 302 с. - Архив ИнЭПС АНТ, А-117.

65. Определитель насекомых европейской части СССР. Жесткокрылые. — М., 1966.-Т. 2.-668 с.

66. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. - 510 с.

67. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные. Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 1994.-Т. 1.-396 с.

68. Отчет о проведении ревизионно-поисковых грязеразведочных работ в пойме р. Илеть для обеспечения лечебными грязями санаториев «Кичиер» и «Кленовая Гора» Марийской АССР. — М., 1982. 207 с.

69. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А .Песенко. — М.: Наука, 1982. — 288 с.

70. Петров Г.Н. Проблемы изучения и картирования местных водных ресурсов на примере малых рек Среднего Поволжья (зона неустойчивого увлажнения) / Г.Н. Петров. — Автореф. на соиск. уч. ст. докт. геогр. наук Пермь, 1975. — 56 с.

71. Петрова К.И., Лечебные источники, курорты, санатории / К.И. Петрова // Природа Куйбышевской области. — Куйбышевское обл. гос. изд-во, 1951. С. 385-392.

72. Полякова Е.А. Пиявки (Hirudinea) / Е.А. Полякова // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные. Под. ред. С.Я. Цалолихина. - СПб., 1994. -Т. 1.-С. 135-138.

73. Порфирьева Н.А. К истории изучения планарий в Казанском университете / Н.А. Порфирьева // Эколого-морфологические исследования беспозвоночных. Казань, 1976. — С. 69-77.

74. Порфирьева Н.А. Планарии Европейской части СССР / Н.А. Порфирьева, Р.Я. Дыганова. Морфология, систематика, распространение. Казань: Изд-во КГУ, 1987. — 189 с.

75. Прыткова М.Я. Современное состояние проблемы восстановления малых озер / М.Я. Прыткова, О.Ф. Якушко // Восстановление экосистем малых озер. СПб.: «Наука», 1994. - С. 3-11.

76. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. - 640 с.

77. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. — 367 с.

78. Рогозин А.Г. Турбеллярии (Turbellaria) / А.Г. Рогозин // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные. — Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 1994.-Т. 1.-С. 17-50.

79. Романенко В.Д. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д. Романенко, О.А. Оксиюк, В.Н. Жукинский и др. Киев: Наукова думка, 1990. — 256 с.

80. Россия: водно-ресурсный потенциал . Под ред. A.M. Черняева / РОСНИИВХ. - Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1998. — 342 с.

81. Россолимо ЛЛ. Антропогенное эвтрофирование водоемов / Л.Л. Россолимо // Общая экология. Биогеоценология. Гидробиология. — М.: Наука, 1975. Т. 2. - С. 8-60.

82. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора / Л.Л. Россолимо. — М.: Наука, 1977.-138 с.

83. Рузский М.Д. Лимнологические исследования в Среднем Поволжье (Озера Северо-западной части Казанской губернии) / М.Д. Рузский. — Известия Томского Ун.-та, 1916, кн.65. — 89 с.

84. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Под ред. В.А.Абакумова. -Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

85. Сементовский В.Н. Материалы для геоморфологии и гидрографии территории Большой Казани / В.Н. Сементовский // Учен. зап. Казан, ун.-та.-Казань, 1940.-Т. 100, кн.З.- 150 с.

86. Скарлато О.А. Вступительное слово / О.А. Скарлато // Биологическое разнообразие: Подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН. С.-П., 1992. - С.5-6.

87. Спиридонов А.И. Геоморфология Европейской части СССР / А.И. Спиридонов. М., 1978. - 163 с.

88. Старобогатов Я.И. Высшие раки / Я.И. Старобогатов // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные. Под. ред. С.Я. Цалолихина. - СПб., 1995. - Т. 2. - С. 169-183.

89. Ступишин А.В. Равнинный карст и закономерности его развития на примере Среднего Поволжья / А.В. Ступишин. — Казань: Изд-во Казан. Ун.-та, 1967.-292 с.

90. Тайсин А.С. География татарской АССР / А.С. Тайсин. Казань: Магариф, 1994.-143 с.

91. Технологическая схема разработки месторождений лечебных грязей озера Голубое как базы централизованного обеспечения санаториев «Васильевского», «Крутушка» и «Казанского» Татарской АССР. — М., 1988.-103 с.

92. Торсу ев Н.П. Голубые жемчужины в опасности / Н.П. Торсу ев // Строитель Татарстана. -1994. — 1 янв.

93. Тузовский П.В. Гидрахнидии (Hydrachnidia) / П.В. Тузовский // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. - СПб., 1997. - Т. 3. - С. 13-35.

94. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Под. ред. А.В.Ступишина. - Казань, 1964.

95. Финогенова Н.П. Олигохеты (Oligochaeta) / Н.П. Финогенова // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные. Под. ред. С.Я. Цалолихина. — СПб., 1994. - Т. 1.-С. 111-134.

96. Харитонов А.Ю. Стрекозы (Odonata) / А.Ю. Харитонов // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые. — Под. ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 1997. - Т. 3. - С. 221-246.

97. Хатчинсон Д. Лимнология / Д. Хатчинсон. М.: Прогресс, 1969. -592 с.

98. Хомякова И.М. Растительность Голубого Озера / И.М. Хомякова // Учен. зап. Каз. ун.-та. 1941. - Т. 101, кн. 3. - С. 5-6.

99. Цалолихин С.Я. Пауки (Aranei) / С.Я. Цалолихин // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий.

100. Паукообразные. Низшие насекомые. Под. ред. С.Я. Цалолихина. -СПб., 1997. - Т. 3.-С. 61-64.

101. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / О.В. Чекановская. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-411с.

102. Юго-восток Европейской части СССР. — М., 1971. 478 с.

103. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны / Б.А. Юрцев // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. С.-П., 1992.-С. 7-21.

104. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса как показатель состояния водных экосистем и качества воды / В.А. Яковлев // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27. - № 2. - С. 237-244.

105. Alimov A.F. Structural and functional characteristics of aquatic communities // Int. Revue ges. Hydrobiol / A.F. Alimov. — 1991. V. 76.— №2.-P. 169-182.

106. Jorgensen S.E. Lake Watch 2003: The Changing State of the World's Lakes. International Lake Environment Commitee Foundation: Kusatsu, Japan, 2003 / Sven Erik Jorgensen, Riccardo de Bernardi, Thomas J. Ballatore, Victor S. Muhanbiki. 60 p.

107. Odum E.P. The strategy of ecosystem develoopment / E.P. Odum. — Science, 1969. 164. - P. 262-270.

108. Pantle R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse / R. Pantle, H. Buck. Gas und wasserfach, 1955. -96.-P. 18-604.

109. Rast W. The World Lake Vision: a Call to Action for Lakes / W. Rast // Global threats to large lakes: Managing in an environment of instability and unpredictability: Abstracts, Chicago, Illinois, June 22-26, 2003. Illinois, 2003.-P. 33.

110. Shannon C.E. The mathematical theory of communication / C.E. Shannon, W. Weaver. Urbana: Univ. Illinois Press, 1965. - 117 p.

111. Sladecek V. System of water quality from biological point of view / V. Sladecek. — Egetnisse der Limnologie. Heft. 7. - Arhif fur Hydrobiologie, Becheft, 7, 1973.

112. World Lake Vision: A Call to Action. — World Lake Vision Committee. -2003.147. White M.L. Satellite Land Cover Diversity as a Proxy for Community

113. Diversity / M.L. White, C.G. Maurice // Global threats to large lakes: Managing in an environment of instability and unpredictability: Abstracts, Chicago, Illinois, De Paul University, June 22-26, 2003. Illinois, 2003. - P. 150-151.

Информация о работе

Монасыпов, Марат Азович
кандидата биологических наук
Казань, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы