Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности развития бактериопланктона малых эвтрофных озер Самарской Луки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности развития бактериопланктона малых эвтрофных озер Самарской Луки"

На правах рукописи

УМАНСКАЯ Марина Викторовна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА МАЛЫХ ЭВТРОФНЫХ ОЗЕР САМАРСКОЙ ЛУКИ

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2004

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН,

г. Тольятти

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор

Драбкова Валентина Гавриловна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт клеточного и внеклеточного

симбиоза УрО РАН, г. Оренбург

Защита состоится «2» декабря 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (8482)489-504, (8482)489-977. E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Автореферат разослан октября 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Попченко Виктор Иванович; кандидат биологических наук Лаптева Нина Андреевна

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Бактериопланктон играет важную роль в функционировании экосистем водоемов: в процессах разложения органического вещества, круговороте биогенных элементов, разложении и выведении из круговорота ксенобиотиков, то есть в процессе самоочищения водоемов, и, в конечном итоге, в поддержании стабильного устойчивого состояния водных экосистем. Тем не менее, он сам остается одним из наименее исследованных компонентов водных экосистем, также как его трофические взаимоотношения и факторы, влияющие на его развитие. Особенно недостаточна информация о бактериопланктоне в экосистемах малых водоемов (площадью менее 1 км2), степень изученности которых территориально крайне неравномерна. Изучение бактериопланктона именно малых водоемов особенно важно в контексте общего увеличения научного интереса к этим водным объектам, в связи с их чувствительностью к внешним воздействиям, высокой уязвимостью, и большим значением в жизни человека, особенно на густонаселенных территориях. Поэтому изучение количественного развития, сезонной динамики и структуры бактериального сообщества малых водоемов умеренной лесостепной климатической зоны, без сомнения, является актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление структурных и количественных показателей развития бактериального планктонного сообщества и определение его значения в экосистемах малых эвтрофных озер разного генезиса и типа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. количественно охарактеризовать численность, биомассу, морфологическую и размерную структуру бактериопланктона малых озер на разных стадиях эвтро-фирования;

2. изучить сезонную и межгодовую динамику развития бактериопланктона и его структуры в малых озерах разного генезиса и типа;

3. определить особенности вертикального распределения бактериопланктона в стратифицированных и нестратифицированных малых озерах;

4. выявить распространенность и количественно оценить степень развития анок-сигенных фототрофных бактерий в экосистемах малых озер;

5. выявить основные экологические факторы, определяющие особенности развития и структуры бактериопланктона в экосистемах малых озер.

Научная новизна. Впервые проведено исследование особенностей развития бактериального планктонного сообщества в озерах Самарской Луки с высоким содержанием фосфора и органического вещества в отсутствие непосредственной антропогенной нагрузки. Обнаружено широкое распространение и массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий в малых стратифицированных озерах Самарской Луки. Показано наличие в малых озерах (глубиной менее 10 м) стабильной вертикальной неоднородности бактериального планктонного сообщества. Установлены количественные зависимости между микробиологическими и экологическими параметрами в экосистемах малых эвтрофных водоемов.

Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях процесса естественного эвтрофирования озер и роли бактерио-планктона в лимнических экосистемах. Обнаруженные количественные зависимости развития бактериопланктона от абиотических и биотических факторов могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовой модели малого эвтрофного озера.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных и рекультивационных мероприятий по озерам Национального Парка "Самарская Лука" и при прогнозировании последствий различных нарушений, включая антропогенные, в природных экосистемах. Разработаны оригинальные формулы для определения концентрации фотосинтетических пигментов при совместном присутствии хлорофиллов и бактериохлорофиллов.

Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых научно-исследовательских работ ИЭВБ РАН по темам: "Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 г. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги"; "Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер"; "Инвентаризация внутренних водоемов Самарской Луки".

Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации докладывались на конференциях "Экологические проблемы Среднего Поволжья" (Ульяновск, 1999); "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000); "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем" (Саратов, 2001); "Заповедное дело России: принципы, про-

блемы, приоритеты" (Бахилова Поляна, 2002); "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3" (Тольятти, 2003); "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004) и на симпозиуме "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ" (Иркутск, 2003).

Декларация личного участия автора. Полевые исследования озер Национального парка "Самарская Лука" в 1999 - 2002 гг., отбор проб, их микробиологический анализ, определение трофического статуса озер, культивирование бактерий отдельных физиологических групп и их последующая идентификация проведены лично автором. Гидрохимический анализ выполнен автором в сотрудничестве с к.т.н. А. П. Поспеловым, к.б.н. М. Ю. Горбуновым, М. Д. Поспеловой и Н. Г. Шерышевой. Данные об общей численности инфузорий в исследованных озерах любезно предоставлены сотрудниками лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН (д.б.н. В.В. Жариковым и СВ. Быковой).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Бактериопланктон малых эвтрофных озер Самарской Луки разного происхождения и типа различается по морфологической и размерной структуре и по степени количественного развития.

2. В малых эвтрофных озерах Самарской Луки широко распространены аноксигенные фототрофные бактерии, развивающиеся в массовых количествах в микроаэробных и анаэробных условиях.

3. Количественные и структурные особенности развития бактериопланктона в разных озерах обусловлены комплексным воздействием различных экологических факторов, среди которых наибольшее, влияние оказывают трофический статус (уровень продуктивности) озер и их морфометрия.

Публикация результатов исследования. Автором опубликованы 22 работы, из них по теме диссертации - 14 работ.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 148 стр., включает введение, 7 глав, 36 рисунков, 20 таблиц, а также выводы, список литературы (192 наименования, в том числе 94 иностранных).

Глава 1. Обзор литературы

В главе представлена характеристика современного состояния, отличительных особенностей и степени изученности малых озер в естественных условиях и при антропогенной нагрузке. Приведен обзор сведений о структурных, количест-

венных и иных особенностях развития бактериопланктона в малых озерах различных ландшафтов и климатических зон.

Глава 2. Материалы и методы

Исследования проводили на 12 озерах Самарской Луки. Пробы воды в исследованных озерах отбирали с апреля по октябрь ежемесячно в 1999 и 2002 г., и в июле 2001 г. Всего было отобрано и проанализировано 452 микробиологических и гидрохимических пробы. При отборе и обработке проб применялись общепринятые методы микробиологического и гидрохимического анализа (Кузнецов, Дубинина, 1989; Унифицированные методы..., 1987 и др.). Для определения степени размерного разнообразия бактериального сообщества использовали индекс Шеннона (Гуренович, 1995). Определение видов аноксигенных фототроф-ных бактерий и массовых видов водорослей проводили по соответствующим определителям (Определитель бактерий..., 1997; Голлербах и др., 1953 и др.). Концентрацию хлорофиллов а, Ъ и с в отсутствие фотосинтетических бактерий рассчитывали по формулам (Jeffrey, Humfrey, 1975). Концентрацию бактериохлоро-филла а определяли по (Takahashi, Ishimura, 1970). Для определения концентрации бактериохлорофилла d и хлорофилла а в случае их совместного присутствия в пробах использовали полученные ранее формулы (Горбунов, Уманская, 2003).

Для статистической обработки полученных данных использовался стандартный пакет STATISTICA 6,0.

Принятые сокращения: ОЧБ - общая численность бактерий, ОББ - общая биомасса бактерий, Хл - хлорофилл, Бхл - бактериохлорофилл.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 3. Общая характеристика исследованных водоемов

В главе описаны основные особенности Самарской Луки как района исследования, дана общая характеристика водоемов, определен их гидрохимический режим и оценен трофический статус. Для общей характеристики озер, кроме собственных, были использованы данные Е.И. Малиновской (макрофиты) и В.И. Номоконовой (биогенные элементы и Хл а) за 1999 г. (Инвентаризация водоемов ..., 2000).

Исследованные озера расположены в различных ландшафтах Самарской Луки на территории Национального парка в условиях низкой антропогенной нагрузки как на сами водоемы, так и на их водосборные территории. Все они явля-

ются малыми, но значительно различаются по морфологическим и гидрологическим характеристикам (табл. 1) и степени зарастания макрофитами.

Таблица 1. Морфометрические и гидрологические характеристики озер

Озеро Генезис Длина, м Площадь, га Глубина, максимальная/ средняя, м Объем, м3 Прозрачность, м

Бездонное карстовое 42,0 0,14 8,0/2,7 3790 0,8

М. Карстовое карстовое 15,0 0,02 3,8/2,0 335 0,4

Золотенка карстовое 31,0 0,08 5,8/2,6 1965 1,0

Серебрянка карстовое 41,5 0,11 0,9/0,6 585 0,6

Ужиное карстовое 25,0 0,05 1,8/1,3 620 до дна

Харовое котловинное 30,0 0,04 1,9/1,0 400 0,6

Пр. Верхний запрудное 75,0 1,47 1,5/- - 1,0

Подгорское запрудное 65,0 0,31 2,6/0,9 2800 0,6

Клюквенное* старинное 265,0 2,93 1,7/1,2 3375 1,0

Опкан* старинное -600 5,87 0,8/- - до дна

Лизинка* старинное - - 0,9/- - 0,6

Б.Шелехметское+ старинное -4000 -28,00 6,0/- - 1,0

Примечание: * - террасные озера; + - пойменные озера;"-" - здесь и далее в таблицах означает отсутствие данных.

В исследованных озерах преобладающим типом минерализации является обычный для региона кальций-гидрокарбонатный, однако, были зарегистрированы также кальций-сульфатный и кальций/магний-гидрокарбонатный типы минерализации. Несмотря на низкую антропогенную нагрузку, исследованные озера отличаются необычайно высоким содержанием общего фосфора до 1,86 мг Р/л. По результатам гидрохимического анализа выделено 4 группы водоемов:

1. карстовые озера с маломинерализованной водой (менее 150 мг/л) и низкой жесткостью (оз. Золотенка, Серебрянка, Бездонное и Малое Карстовое);

2. водоемы различного происхождения, расположенные на плато Самарской Луки с умеренно минерализованной водой (250-400 мг/л) средней жесткости (оз. Харовое, Ужиное, Подгорское и пруд Верхний);

3. маломинерализованные (менее 150 мг/л) озера надпойменной террасы с мягкой водой, богатой окрашенным органическим веществом (оз. Клюквенное, Ли-зинка и Опкан);

4. озера Волжской поймы со среднежесткой умеренно минерализованной водой (300-400 мг/л) (оз. Большое Шелехметское).

На основе индекса трофического состояния (ИТС) Карлсона (Carlson, 1977) был определен трофический статус озер, и выделено три основные группы (табл.

2). Группа мезо-эвтрофных озер состоит в основном из озер "макрофитнога" типа, поэтому оценка их трофического статуса по среднему ИТС отражает только продуктивность планктона, но несколько занижает их реальную продуктивность. Таблица 2. Среднегодовой трофический статус исследованных водоемов.

Озеро Трофический статус ИТС (№) ИТС (Робш) ИТС (Хл а) ИТС ср

Ужиное Мезо-эвтрофные - 69,9 40,8 55

Золотенка 62,3 64,3 43,1 57

Опкан - 69,4 47,6 58

Харовое 55,1 64,2 56,2 59

Пруд Верхний Умеренно-эвтрофные 65,6 57,5 60,9 61

Б.Шелехметское 59,7 63,8 62,6 62

Серебрянка 65,1 71,0 62,2 66

Бездонное 64,2 75,6 65,2 68

Лизинка Высоко-эвтрофные - 81,2 56,1 69

Клюквенное 72,6 68,4 68,9 70

Подгорское 68,3 75,4 75,6 73

М.Карстовое 76,9 82,3 73,5 78

Глава 4. Количественные и структурные особенности развития бактерио-планктона в малых эвтрофных озерах разного происхождения, гидрохимического режима и трофического статуса

Сезонная динамика. Развитие бактериопланктона в исследованных озерах носит четко выраженный сезонный характер с двумя или тремя пиками численности (рис. 1), что, в первую очередь, отражает изменения содержания растворенного органического вещества. Весенний пик численности во всех озерах обусловлен поступлением больших количеств аллохтонного вещества с паводковыми или талыми водами. Летне-осенние изменения ОЧБ определяются комплексом факторов, среди которых в разных озерах наибольшее значение имеют продукция автохтонного органического вещества фитопланктоном, отмирание макрофитов, перераспределение веществ в водоеме в результате перемешивания, развитие ор-ганизмов-выедателей. В полимиктических озерах сезонные изменения численности бактериопланктона происходят во всей толще воды (рис. 1В). Бактерио-планктон придонного слоя более глубоких димиктических озер мало подвержен сезонным колебаниям и отличается большей стабильностью (рис. 1С).

Изменения общей биомассы бактериопланктона не всегда совпадают с изменениями общей численности (рис.1) и в значительной мере зависят от изменений морфологической и размерной структуры бактериального сообщества. Вертикальное распределение. В озерах обнаружена вертикальная неоднородность

в распределении и структуре бактериопланктона с тенденцией к увеличению общей численности и биомассы бактериопланктона с глубиной. Она наиболее выражена в озерах с длительным периодом стратификации (рис. 2А), однако может иметь

Рис. 1. Сезонная динамика развития бактериопланктона в полимиктических (А, В) и димиктических (С) озерах. N - ОЧБ, млн кл/мл, В - ОББ, мкг С/л.

место и в условиях эпизодической стратификации (рис. 2В). Вертикальные изменения размерной структуры бактериопланктона обусловлены изменениями его видового состава, в частности, развитием фототрофных бактерий в анаэробных слоях воды. При этом средний объем клеток, морфологическое и размерное разнообразие бактериопланктона в придонном слое в среднем выше, чем в поверхностном слое. Отсутствие термо- и хемоклина приводит к существенному выравниванию количественных и структурных показателей бактериопланктона во всей толще воды (рис. 2С, D).

Рис. 2. Вертикальное распределение общей численности (К) и среднего объема клеток (V) бактериопланктона в димиктических озерах (А), озерах с эпизодической стратификацией (В), полимиктических и мелководных озерах (С, D).

Межгодовые изменения. В течение периода наблюдений (1999-2002 гг.) в ряде исследованных озер произошли существенные изменения трофического статуса и гидрохимического режима, которые привели к изменениям количественных и структурных показателей бактериопланктона (табл. 3, рис. 3). Увеличение трофического статуса сопровождалось возрастанием общей численности бактерий. В оз. Серебрянка и Бездонное, уровень продуктивности которых был стабилен, к росту численности, а также к существенной структурной перестройке бактериопланкто-на привело изменение кислородного и светового режимов, обусловленное снижением площади озер, покрытой ряской. Снижение уровня трофии и зарастание макрофитами в озерах Клюквенное и Подгорское вызвало разнонаправленные изменения численности, но в обеих озерах средний объем клеток бактериопланктона увеличился за счет большего развития крупноклеточных форм бактерий (рис. 3). В озерах М. Карстовое и Золотенка, экологическое состояние которых было стабильным, наблюдались минимальные изменения количественных характеристик и размерной структуры бактериопланктона (табл. 3, рис. 3).

Таблица 3. Межгодовые изменения в исследованных озерах (0 м, июль).

озеро год Кислород, мг/л Цветность, °ЦВ БПК5, мг/л ИТСср ОЧБ, млн кл/мл Уср, мкм3

Клюквенное 1999 2002 15,33 8,24 194 59 12,1 10,2 72 60 9,16 4,37 0,096 0,124

Серебрянка 2001 2002 0,86 10,25 151 51 5,29 7,4 66 68 5,83 14,78 0,115 0,152

М. Карстовое 2001 2002 16,1 20,89 40 57 15,53 33,5 80 80 16,77 16,2 0,094 0,084

Бездонное 2001 2002 1,72 12,54 64 52 9,41 14,9 66 67 10,41 25,01 0,091 0,134

Б. Шелехмет- 1999 11,48 48 5,15 60 4,72 0,103

ское 2002 13,16 46 11,1 69 8,16 0,097

Рис. 3. Межгодовые изменения размерной структуры бактериопланктона в поверхностном слое воды некоторых озер (июль).

В целом можно сказать, что направление изменений показателей бактерио-

планктона является результатом взаимодействия всех действующих экологических факторов и определяется в значительной степени по преобладающему в водоеме фактору. Количественные изменения бактериопланктона в озерах сопровождаются структурной перестройкой сообщества.

Развитие сапрофитных и оликарбофильных бактерий. Численность сапрофитных и олигокарбофильных бактерий, участвующих в аэробном разложении животных и растительных остатков, в озерах велика (0,9-73,1 и 3,1-281,8 тыс. кл/мл, соответственно) и подвержена сильным сезонным колебаниям. Наименьший вклад в общую численность эти группы бактерий вносят в карстовых озерах. Их численность в исследованных озерах зависит от наличия специфических питательных веществ в аэробной толще воды и, в первую очередь, определяется глубиной водоема, и в меньшей степени - цветностью воды и трофическим статусом озера.

Сравнительная характеристика бактериопланктона озер. Для характеристики долговременного состояния бактериопланктона в том или ином водоеме, нами были использованы среднегодовые значения всех исследованных показателей, Полученные результаты показали, что количественные характеристики бактери-опланктона озер в большей степени зависят от трофического статуса озер, чем от их происхождения и места в ландшафте. По мере увеличения продуктивности озер было обнаружено две основные тенденции развития бактериопланктона:

1 - общая численность бактерий увеличивается;

3 - размерное разнообразие (по индексу Шеннона) бактериального сообщества увеличивается при переходе от мезоэвтрофных озер к умеренноэвтрофным и при дальнейшем росте продуктивности не изменяется.

Индекс Шеннона характеризует только один аспект размерной структуры бактериопланктона - степень его разнообразия, и не дает полного представления о размерной структуре. Нами было установлено, что структурные особенности бактериопланктона в большей степени связаны с генезисом озер и их моофомет-рией, чем с уровнем продуктивности, (табл. 4).

Кластерным анализом средних за сезон показателей развития бактерио-планктона в поверхностном слое воды было выделено три четко выраженных группы озер (кластера) (рис. 4). В первую группу входят умеренно- и высокоэв-трофные карстовые озера возвышенности. Вторую группу образуют водоемы надпойменной террасы, а также сильно отличающееся от них по химическому

составу воды карстовое оз. Ужиное. Возможно, их объединение в один кластер связано с пересыханием этого озера, так же, как озер Лизинка и Опкан. Все остальные водоемы объединены в третий кластер с высоким сходством, несмотря на

Таблица 4. Доминирующие по численности размерные группы в средней структуре бактериопланктона поверхностного слоя воды исследованных озер.

Размерные группы клеток, мкмэ Пойменные озера Карстовые озера Жестководные озера возвышенности Террасные озера

Б.Шелех-метское М. кар-сто-вое Бездонное Се-реб-рянка Золотенка Ужиное Ха-ровое Под-горское Верхний Клюквен-ное Лизинка Опкан

пл пл пл мк пл мк мк пл п+м пл мк мк

н/Ь н/Ь н/п н/Ь Р п н/п н/п н/п н/п п п

0,012-0,025 26 32 24 26 30 21 21 17 32

0,025 - 0,05 22 15 15 16 20

0,05-0,1 24 25 23 24 27 21 37 40 36 18 Д

0,1 - 0,2 24 21 24 23 23 31 18 23 42 33 33 65

Примечание, тип озера - пл- планктонный, мк - макрофитный, п+м -зарастание не более 40% зеркала, развит фитопланктон, Озеро - н/п - непересыхающее, п- пересыхающее, р - с переменной глубиной от 0,8м до 6м. Численность групп дана в % ОЧБ.

Рис. 4. Классификация исследованных озер по совокупности среднесезонных бактериологических показателей в поверхностном горизонте.

значительные различия входящих в него водоемов. Сюда вошли пойменное озеро Б. Шелехметское, карстовое лесное оз. Золотенка и три водоема возвышенности, по-видимому, искусственного происхождения. Полученные кластеры не совпадают с делением водоемов по происхождению и химическому составу воды, а также с трофическими группами. Это свидетельствует не только о комплексном,

но и разнонаправленном влиянии различных экологических факторов на количественные и структурные показатели бактериального сообщества малых эвтроф-ных озер.

Глава 5. Аноксигенные фототрофные бактерии и особенности их развития в экосистемах малых эвтрофных озер

В ряде малых эвтрофных озер с постоянной или эпизодической стратификацией в летний период нами было обнаружено массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий: пурпурных серных бактерий сем. Chromatiaceae и зеленых серных бактерий сем. Chlorobiaceae (табл. 5). В составе Chromatiaceae доминировали колониальные виды с газовыми вакуолями, а среди Chlorobiaceae -штаммы, содержащие бактериохлорофилл d. Развитие аноксигенных фототроф-ных бактерий оценивали по двум показателям: их численности по прямому счету и содержанию бактериохлорофиллов, которые хорошо коррелировали между собой.

Таблица 5. Аноксигенные фототрофные бактерии исследованных озер.

Сем. Chromatiaceae Озера Сем. Chlorobiaceae Озера

Amoebobactersp. Бездонное Chlorobium clathratiforme (Szafer 1911) Imhoff2003 Бездонное

Lamprocystis roseopersicina (ATutz 1849) Schroeter 1886 Бездонное Chlorobium limicola Nadson 1906 Бездонное, M Карстовое

Allochromatium spp. Бездонное, Подгорское Chlorobium luteolum (Shmidle 1901) Imhoff2003 Бездонное, М.Карстовое

Thiocapsa sp. Бездонное, Серебрянка Chlorochromatium (consortium) Бездонное, М Карстовое

Thiopedia rosea Wino-gradsky 1888 Бездонное, Подгорское, Серебрянка Chlorobium spp. Бездонное, М. Карстовое, Б. Шелехметское

Наиболее показательным по развитию этих бактерий является оз. Бездонное. С мая по август в озере наблюдалась постоянная стратификация с выраженными вертикальными градиентами различных факторов среды и

др.). В металимнионе (глубина 2-3 м) происходило массовое развитие пурпурных бактерий, содержащих Бхл а. В гиполимнионе (3-5м), отличающемся более высокой концентрацией и меньшей освещенностью, количество пурпурных бактерий уменьшалось, и регистрировалась высокая численность зеленых серных бактерий, содержащих Бхл d (рис. 5). Численность пурпурных бактерий в макси-

муме достигала 1,7 млн кл/мл, что соответствовало 10,9% ОЧБ и 66,9% ОББ. Зеленые бактерии в гиполимнионе формировали 19,9-54,7% ОЧБ и 32,9-66,4% ОББ.

Развитие пурпурных бактерий в металимнионе в период стратификации происходило практически синхронно с развитием фитопланктона в эпилимнионе (рис. 5). Это объясняется отсутствием конкуренции за свет между этими группами фототрофных организмов из-за мало перекрывающихся спектров поглощения т то (Кондратьева, 1963; Оуегшапп, вагша-РкЬе, 2000). Напротив, зеленые серные бактерии достигали наибольшего развития в конце августа, когда освещенность в гиполимнионе возросла из-за снижения его затенения фитопланктоном вышележащих горизонтов. Осеннее перемешивание воды в сентябре-октябре привело к исчезновению фототрофных бактерий и развитию осеннего максимума фитопланктона, вызванного подъемом биогенных элементов из гиполимниона в поверхностные слои воды.

апр иаЯ шок юол авг сен ост апр май июи НЮ7 авг сен ост апр май тон иол авг сен ост

Рис. 5. Сезонная динамика развития и вертикальное распределение фитопланктона (Хл а), пурпурных (Бхл а) и зеленых (Бхл ф серных бактерий в оз. Бездонное. Концентрация пигментов - мкг/л

Зеленые серные бактерии также были обнаружены в придонном слое воды оз. М. Карстовое, причем их численность составляла 0,1-9,0 млн кл/мл (0,3-33,2%ОЧБ) в разные месяцы и в придонном слое воды пойменного оз. Б. Шелех-метское (21 мкг/л Бхл й). Пурпурные бактерии, кроме оз. Бездонное, были обнаружены в придонном слое воды оз. Подгорское (0,47 млн кл/мл; 9,7 мкг/л Бхл а) и в мелком заиленном оз. Серебрянка (1,3-2,3 мкг/л Бхл а) (табл. 5).

В целом, приведенные данные о количественном развитии аноксигенных фототрофных бактерий и концентрациях их фотосинтетических пигментов показывают, что они широко распространены в исследованных озерах и в значительной

степени определяют количественные и структурные особенности бактериопланк-тона анаэробных и микроаэробных слоев воды.

Глава 6. Влияние экологических факторов на количественные и структурные характеристики бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного

типа

Анализ полученных результатов с помощью методов корреляционного и регрессионного анализа, позволил выявить основные экологические факторы, определяющие количественные и структурные особенности развития бактериопланк-тона в малых озерах различного типа и трофического статуса. С помощью одномерного корреляционного анализа был обнаружен ряд значимых корреляций (табл. 6) между различными факторами среды и показателями бактериопланктона. Однако этот метод не позволяет выявить наиболее значимые факторы и оценить степень их влияния на количественные и структурные особенности бакте-риопланктона из-за высокой корреляции между самими анализируемыми факторами. Для подобной оценки был использован метод множественной регрессии.

Таблица 6. Достоверные (р<0.05) коэффициенты корреляции между показателями развития бактериопланктона и факторами среды

Факторы 8 рн г ТМ р общ Р® общ бпк5 цветность Хла

Численность бактерий -0,57 -0,48 0,27 0,48 0,31 0,27 0,25

Биомасса бактерий -0,54 -0,43 0,33 0,37

Численность клеток, объемом <0,1 мкм3 -0,36 -0,39 0,37 0,25 0,35

0,1-0,8 мкм3 -0,49 -0,31 0,33 0,34

>0,8 мкм3 -0,3 0,3 -0,26 0,36 0,46 -0,26

Примечание. 8 - прозрачность по диску Секки, ТМ - общая минерализация, ^инф - численность инфузорий.

В результате было получено несколько уравнений с достоверно отличающимися от 0 коэффициентами, основными из которых являются следующие: 1§(>0=1.21 -0.17*5-0.020*(02)-0.0011 *ТМ+0,16*1£(Робш)+0,079*1§(Хла) У=0.23-0.0024*гНг0.0034*(02)+0.026*^(Р„бЩ) Нв =2.13-0.0010*Ек-0.13 *рН+0.20*1£(Ъ[инф)

где N - общая численность бактерий, млн. кл./мл, Нв - индекс разнообразия Шеннона, рассчитанный по биомассам различных размерных групп, V - средний объем клеток бактерий в озере, мкм3, ТМ -общая минерализация, мг/л; 1Чи„ф - численность инфузорий, экз/л; Хла - концентрация хлорофилла а, мкг/л, остальные концентрации - мг/л, Б - прозрачность по диску Секки, м, гН2=ЕЬ/29+2*рН.

Таким образом, статистический анализ позволил выделить две группы факторов, влияющих на общую численность бактериопланктона. Во-первых, она достоверно положительно зависит от факторов, характеризующих продуктивность водоема: содержания фосфора, хлорофилла и мутности воды. Во-вторых, она отрицательно зависит от концентрации кислорода, то есть увеличивается в микроаэробных и анаэробных условиях. Средний объем клеток также достоверно увеличивается с нарастанием восстановительных условий среды и с ростом концентрации общего фосфора.

Размерное разнообразие бактериопланктона достоверно положительно зависит от численности инфузорий, которые избирательно выедают именно бактерии преобладающей по биомассе размерной группы, и, отрицательно - от активной реакции среды и окислительно-восстановительного потенциала, и поэтому возрастает в мета- и гиполимнионе озер, где развиваются крупноклеточные формы бактерий, в частности, фототрофных.

Глава 7. Роль бактериопланктона в экосистемах малых эвтрофных озер Самарской Луки

В главе обсуждаются полученные результаты с точки зрения места и роли бактериопланктона в исследованных малых озерах с высоким содержанием фосфора. В их экосистемах преобладают процессы регулирования "снизу" из-за доступности и высокого содержания питательных веществ, и поэтому роль бактериального сообщества очень велика. Наибольшее значение бактериопланктон приобретает в анаэробном гиполимнионе димиктических озер, где практически отсутствует зоопланктон и невелика биомасса фитопланктона. В этих условиях в планктоне преобладают организмы микробиальной петли - авто- и гетеротрофный бактериопланктон и простейшие, которые формируют значительную и относительно самостоятельную часть планктонного сообщества в целом. Все полученные результаты свидетельствуют о том, что бактериопланктон является активным компонентом экосистем исследованных озер, оказывающим большое влияние на их состояние и характеристики.

ВЫВОДЫ

1. В малых неглубоких эвтрофных озерах НП "Самарская Лука" численность бактериопланктона изменяется от 0,36 до 39,3 млн кл/мл, а биомасса от 1,90 до 805,4 мг С/м3. С увеличением продуктивности озер общая численность бактерио-

планктона возрастает. Размерное разнообразие бактериопланктона возрастает с увеличением концентрации общего фосфора до 0,35-0,40 мг/л и не изменяется при ее дальнейшем увеличении. Тип озера и его генезис оказывают определяющее влияние на структуру бактериопланктона, но не на его количественное развитие.

2. Сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона развития наиболее выражены в полимиктических озерах, и наименее - в придонном слое воды более глубоких димиктических озер, и в первую очередь отражают изменения в содержании растворенного органического вещества. В безледный период в развитии бактериопланктона в озерах наблюдается два или три пика численности.

3. Межгодовые изменения количественных и структурных показателей бактери-опланктона в исследованных озерах представляют собой результат действия всех изменяющихся экологических факторов: трофического статуса, гидрохимического, температурного и светового режимов и степени зарастания макрофитами.

4. В исследованных озерах наблюдается вертикальная неоднородность количественных показателей и структуры бактериопланктона, наиболее выраженная в озерах с длительным периодом стратификации. В полимиктических озерах различия между бактериальным сообществом поверхностного и придонного слоев наименее значительны.

5. В анаэробных и микроаэробных зонах исследованных озер широко распространены аноксигенные фототрофные бактерии сем. СкютаНаевав и СМою-Ыасеае. В озерах со стабильной летней стратификацией они формируют до 56% общей численнности и до 86% общей биомассы бактерий и определяют структурные особенности бактериопланктона в мета- и гиполимнионе.

6. Статистическими методами выявлено положительное влияние концентрации органического вещества, хлорофилла а и численности инфузорий на общую численность бактериопланктона и концентрации - на его размерное разнообразие. Общая минерализация и содержание растворенного кислорода отрицательно влияют на общую численность, а активная реакция среды (рН) и окислительно-восстановительный потенциал (БИ) - на размерное разнообразие.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Быкова СВ., Тишакова О.Г., Уманская М.В. Характеристика летнего планктона озер национального парка "Самарская Лука" // "Экологические проблемы Среднего Поволжья". Матер, конф. - Ульяновск, 1999. - С 95-98.

2. Уманская М.В. Бактериопланктон озера Большое Шелехметское ( НП Самарская Лука) // "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков". Матер, межд. конф. -СПб, 2000.-С. 192-193.

3. Поспелов А.П., Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Поспелова М.Д. Характеристика гидрохимического режима водоемов Самарской Луки //Известия Самарского научного центра РАН. - 2000. - Т.2, №2. - С. 216-223.

4. Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Номоконова В.И., Тишакова О.Г. К оценке состояния бессточных водоемов национального парка "Самарская Лука" по химико-биологическим параметрам //Матер. Всероссийской конф. "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем". - Саратов, 2001.-С.32-35.

5. Уманская М.В. Структура бактериопланктона малых бессточных озер национального парка "Самарская Лука" //Матер. Всероссийской конф. "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем". - Саратов, 2001.-С. 160-164.

6. Романова Е.П., Поспелов А.П., Поспелова М.Д., Быкова СВ., Тишакова О.Г., Малиновская Е.И., Уманская М.В. Гидрохимическое и гидробиологическое обследование Большого Шелехметского озера (Самарская Лука) // Бюлл. Самарская Лука.-2001.-№ 11.-С. 303-306.

7. Уманская М.В. Лимнологические исследования в юго-восточной части Самарской Луки. Особенности развития бактериопланктона. //Известия Самарского научного центра РАН. - 2002. - Т. 4, № 2. - С.290-299.

8. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Быкова СВ., Шерышева Н.Г., Горохова О.Г., Паутова В.Н. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки //Матер, межд. научн. конф. "Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты." - Бахилова Поляна, 2003. - Т.1. - С72-76.

9. Gorbunov M.Yu., Umanskaya M.V. Anoxygenic phototrophic bacterioplankton in lakes of Samara region // Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs: Abstr. of Int. Baikal Sympos. on Microbiology.- Irkutsk: Publishing House of Institute of Geography SB RAS, 2003. - P. 51-52.

10. Горбунов М,Ю., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Гидрохимическая характеристика озер центрального района национального парка «Самарская Лука» // Экологические проблемы заповедных территорий России /Под ред. СВ. Саксо-нова - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 126-135.

11. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аноксигенные фототрофные бактерии в водоемах особо охраняемых территорий Самарской области // Экологические проблемы заповедных территорий России /Под ред. С.В. Саксонова - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 136-144.

12. Уманская М.В. Бактериальное сообщество и его роль в продукционно-деструкционных процессах в некоторых озерах НП «Самарская Лука». // Материалы конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек». - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С.296.

13. Горбунов М,Ю., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Гидрохимическая характеристика карстовых озер национального парка «Самарская Лука» // Материалы конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек». - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С.68.

14. Горбунов М.Ю., Быкова СВ., Уманская М.В., Жариков В.В. Роль миксо-трофных простейших и аноксигенных фотосинтезирующих бактерий в фототроф-ном сообществе небольших стратифицированных эвтрофных озер // Материалы Межд. конф. "Первичная продукция водных экосистем". - Ярославль, 2004. - С. 18-19.

Подписано к печати 25.10.2004 г. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 37. Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

121152

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уманская, Марина Викторовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Общая характеристика исследованных водоемов.

3.1. Общая характеристика района исследований и физико-географические и биотические особенности исследованных озер.

3.2. Гидрохимическая характеристика исследованных озер.

3.3. Оценка трофического статуса исследованных озер.

Глава 4. Количественные и структурные особенности развития бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного происхождения, гидрохимического режима и трофического статуса.

4.1. Сезонные изменения структурных и количественных показателей бактериопланктона в исследованных озерах.

4.2. Особенности вертикального распределения бактериопланктона в стратифицированных и нестратифицированных озерах.

4.3. Межгодовые изменения развития бактериопланктона в исследованных озерах.

4.4. Развитие сапрофитных и олигокарбофильных бактерий в озерах разного типа.

4.5. Сравнительная характеристика бактериального сообщества по количественным и структурным показателям в озерах разного типа на разных стадиях эвтрофирования.

Глава 5. Аноксигенные фототрофные бактерии и особенности их развития в экосистемах малых эвтрофных озер.

Глава 6. Влияние экологических факторов на количественные и структурные характеристики бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного типа.

Глава 7. Роль бактериопланктона в экосистемах малых эвтрофных озер

Самарской Луки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности развития бактериопланктона малых эвтрофных озер Самарской Луки"

Актуальность работы. Бактериопланктон играет важную роль в функционировании экосистем водоемов: в процессах разложения органического вещества, круговороте биогенных элементов, разложении и выведении из круговорота ксенобиотиков, то есть в процессе самоочищения водоемов, и, в конечном итоге, в поддержании стабильного устойчивого состояния водных экосистем. Тем не менее, он сам остается одним из наименее исследованных компонентов водных экосистем, также как его трофические взаимоотношения и факторы, влияющие на его развитие. Особенно недостаточна информация о бактериопланктоне в экосистемах малых водоемов (площадью менее 1 км2), степень изученности которых территориально крайне неравномерна. Изучение бактериопланктона именно малых водоемов особенно важно в контексте общего увеличения научного интереса к этим водным объектам, в связи с их чувствительностью к внешним воздействиям, высокой уязвимостью, и большим значением в жизни человека, особенно на густонаселенных территориях. Поэтому изучение количественного развития, сезонной динамики и структуры бактериального сообщества малых водоемов умеренной лесостепной климатической зоны, без сомнения, является актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление структурных и количественных показателей развития бактериального планктонного сообщества и определение его значения в экосистемах малых эвтрофных озер разного генезиса и типа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. количественно охарактеризовать численность, биомассу, морфологическую и размерную структуру бактериопланктона малых озер на разных стадиях эвтрофирования;

2. изучить сезонную и межгодовую динамику развития бактериопланктона и его структуры в малых озерах разного генезиса и типа;

3. определить особенности вертикального распределения бактериопланктона в стратифицированных и нестратифицированных малых озерах;

4. выявить распространенность и количественно оценить степень развития аноксигенных фототрофных бактерий в экосистемах малых озер;

5. выявить основные экологические факторы, определяющие особенности развития и структуры бактериопланктона в экосистемах малых озер.

Научная новизна. Впервые проведено исследование особенностей развития бактериального планктонного сообщества в озерах Самарской Луки с высоким содержанием фосфора и органического вещества в отсутствие непосредственной антропогенной нагрузки. Обнаружено широкое распространение и массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий в малых стратифицированных озерах Самарской Луки. Показано наличие в малых озерах (глубиной менее 10 м) стабильной вертикальной неоднородности бактериального планктонного сообщества. Установлены количественные зависимости между микробиологическими и экологическими параметрами в экосистемах малых эвтрофных водоемов.

Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях процесса естественного эвтрофирования озер и роли бактериопланктона в лимнических экосистемах. Обнаруженные количественные зависимости развития бактериопланктона от абиотических и биотических факторов могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовой модели малого эвтрофного озера.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных и рекультива-ционных мероприятий по озерам Национального Парка "Самарская Лука" и при прогнозировании последствий различных нарушений, включая антропогенные, в природных экосистемах. Разработаны оригинальные формулы для определения концентрации фотосинтетических пигментов при совместном присутствии хлорофиллов и бактериохлорофиллов.

Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых научно-исследовательских работ ИЭВБ РАН по темам: "Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 г. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги"; "Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер"; "Инвентаризация внутренних водоемов Самарской Луки".

Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации докладывались на конференциях "Экологические проблемы Среднего Поволжья" (Ульяновск, 1999); "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000); "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем" (Саратов, 2001); "Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты" (Бахилова Поляна, 2002); "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3" (Тольятти, 2003); "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004) и на симпозиуме "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ" (Иркутск, 2003).

Декларация личного участия автора. Полевые исследования озер Национального парка "Самарская Лука" в 1999 - 2002 гг., отбор проб, их микробиологический анализ, определение трофического статуса озер, культивирование бактерий отдельных физиологических групп и их последующая идентификация проведены лично автором. Гидрохимический анализ выполнен автором в сотрудничестве с к.т.н. А. П. Поспеловым, к.б.н. М. Ю. Горбуновым, М. Д. Поспеловой и Н. Г. Шерышевой. Данные об общей численности инфузорий в исследованных озерах любезно предоставлены сотрудниками лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН (д.б.н. В.В. Жариковым и С.В. Быковой).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Бактериопланктон малых эвтрофных озер Самарской Луки разного происхождения и типа различается по морфологической и размерной структуре и по степени количественного развития.

2. В малых эвтрофных озерах Самарской Луки широко распространены аноксигенные фотстрофные бактерии, развивающиеся в массовых количествах в микроаэробных и анаэробных условиях.

3. Количественные и структурные особенности развития бактериопланк-тона в разных озерах обусловлены комплексным воздействием различных экологических факторов, среди которых наибольшее влияние оказывают трофический статус (уровень продуктивности) озер и их морфометрия.

Публикация результатов исследования. Автором опубликованы 22 работы, из них по теме диссертации - 14 работ.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 148 стр., включает введение, 7 глав, 36 рисунков, 20 таблиц, а также выводы, список литературы (192 наименований, в том числе 94 иностранных).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Уманская, Марина Викторовна

Выводы.

1. В малых неглубоких эвтрофных озерах НП "Самарская Лука" численность бактериопланктона изменяется от 0,36 до 39,3 млн кл/мл, а биомасса от 1,90 до 805,4 мг С/м3. С увеличением продуктивности озер общая численность бактериопланктона возрастает. Размерное разнообразие бактериопланктона возрастает с увеличением концентрации общего фосфора до 0,35 0,40 мг/л и не изменяется при ее дальнейшем увеличении. Тип озера и его генезис оказывают определяющее влияние на структуру бактериопланктона, но не на его количественное развитие.

2. Сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона развития наиболее выражены в полимиктических озерах, и наименее - в придонном слое воды более глубоких димиктических озер, и в первую очередь отражают изменения в содержании растворенного органического вещества. В безледный период в развитии бактериопланктона в озерах наблюдается два или три пика численности.

3. Межгодовые изменения количественных и структурных показателей бактериопланктона в исследованных озерах представляют собой результат действия всех изменяющихся экологических факторов: трофического статуса, гидрохимического, температурного и светового режимов и степени зарастания макрофитами.

4. В исследованных озерах наблюдается вертикальная неоднородность количественных показателей и структуры бактериопланктона, наиболее выраженная в озерах с длительным периодом стратификации. В полимиктических озерах различия между бактериальным сообществом поверхностного и придонного слоев наименее значительны.

5. В анаэробных и микроаэробных зонах исследованных озер широко распространены аноксигенные фототрофные бактерии сем. Chromatiaceae и Chlorobiaceae. В озерах со стабильной летней стратификацией они формируют до 56% общей численнности и до 86% общей биомассы бактерий и определяют структурные особенности бактериопланктона в мета- и гиполимнионе. 6. Статистическими методами выявлено положительное влияние концентрации органического вещества, Р0бЩ, хлорофилла а и численности инфузорий на общую численность бактериопланктона и концентрации Робщ - на его размерное разнообразие. Общая минерализация и содержание растворенного кислорода отрицательно влияют на общую численность, а активная реакция среды (рН) и окислительно-восстановительный потенциал (Eh) - на размерное разнообразие.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уманская, Марина Викторовна, Тольятти

1. Бирюкова Е.Г., Горелов M.C., Евдокимов JI.A. и др. Природа Самарской Луки. Учебное пособие. / Бирюкова Е.Г., Горелов М.С, Евдокимов Л.А., Ильина Н.С., Матвеев В.И., Плаксина Т.И., Рощевский Ю.А., Тимофеев В.Е., Устинова А.А. Куйбышев, 1986. - С. 4-23.

2. Богословский Б.Б. Озероведение. М.: Изд-во МГУ, 1960. - 335 с.

3. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. - С.45-51.

4. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и ее потребление гетеротрофными микроорганизмами // Методический вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиз-дат, 1993а.-С. 41-46.

5. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методический вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 19936. - С. 147-157.

6. Бульон В.В. Структура и функции микробиальной "петли" в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. - № 2. - С. 5-14.

7. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микробиальная "петля" в трофической сети озерного планктона// Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60, № 4. - С. 431-444.

8. Быкова С.В., Тишакова О.Г., Уманская М.В. Характеристика летнего планктона озер национального парка "Самарская Лука"// Материалы межрегион. науч.-практ. конф. "Экологические проблемы Среднего Поволжья". -Ульяновск, 1999. С. 95-98.

9. Виноградский С.Н. Проблемы и методы. Основы экологической микробиологии // Микробиология почвы. М., 1952. - С. 781-789.

10. Восстановление экосистем малых озер / Под ред. В.Г. Драбковой, М.Я. Прытковой, О.Ф. Якушко. СПб.: Наука, 1994. - 144 с.

11. Гамбарян М.Е. Микробиологические исследования озера Севан. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1968. - 166 с.

12. Глазачева Л.И. Опыт анализа уровенного режима озер Латвийской ССР в связи с их хозяйственным использованием. Рига, 1974. - 123 с. - Деп. в ЛатИНТИ 24.03.75, № 4-Д.

13. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. -М.: Советская наука, 1953. 651 с.

14. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аноксигенные фототрофные бактерии в водоемах особо охраняемых территорий Самарской области // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. С.В. Саксонова Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С.136-144.

15. Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Гидрохимическая характеристика озер центрального района национального парка "Самарская

16. Лука" // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 126-135.

17. Горленко В.М., Кузнецов С.И. Вертикальное распределение фотосинте-зирующих бактерий в оз. Кононъер Марийской АССР // Микробиология. -1971. Т. 40, вып. 4. - С. 746-474.

18. Горленко В.М., Локк С.И. Вертикальное распределение и особенности видового состава микроорганизмов некоторых стратифицированных озер Эстонии // Микробиология. 1979. - Т. 48. - С. 351-359.

19. Горленко В.М., Чеботарев Е.Н., Качалкин В.И. Микробиологические процессы окисления сероводорода в озере Вейсовом (Славянские озера) // Микробиология. 1974. - Т.43. - С. 530-534.

20. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1989.-248 с.

21. Гуренович Т.Г. Расчет продукции бактериопланктона с учетом его размерной структуры // Тр. ЗИН РАН. 1989. - Т. 205. - С. 3-11.

22. Гуренович Т.Г. Особенности развития бактериопланктона и бактерио-бентоса разнотипных рыбохозяйственных водоемов: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1995. - 25 с.

23. Дедков А.П. Геолого-геоморфологические условия развития солонова-товодных карстовых озер Среднего Поволжья // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. - С. 9 - 18.

24. Драбкова В.Г. Микрофлора и ее деятельность в воде и донных отложениях оз. Красного в годовом цикле II Лимнологические циклы озера Красного.-Л., 1971.-С. 258-325.

25. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л.: Наука, 1981. - 212 с.

26. Драбкова В.Г. Гетеротрофный потенциал озер разного типа II Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л., 1988. - С. 3-11.

27. Драбкова В.Г. Темпы природного и антропогенного эвтрофирования озер // Восстановление экосистем малых озер. СПб.: Наука, 1994. - С. 48-53.

28. Драбкова В.Г., Чеботарев Е.Н. Микрофлора воды и донных отложений некоторых озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Ч. 2. Л.: Наука, 1974. - С. 120-140.

29. Драбкова В.Г., Локк С.И., Островская Т.А. Изменения микробиологических показателей озер по мере их эвтрофирования // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. - С. 69-77.

30. Егорова А.А. Микробиологические исследования озера Беловодь II Микробиология. 1951. - Т. XX, вып. 2. - С. 103-112.

31. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. - 348 с.

32. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов // Природа. - 2000. - № 2. - С. 45-55.

33. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом "Университет", 2001. - 256 с.

34. Зеленая книга Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - 352 с.

35. Инвентаризация водоемов Национального парка "Самарская Лука": Отчет (закл.) о НИР № 4-99 от 11.01.99 / Руководитель работы Г.С. Розенберг.1. Тольятти, 2000. 68 с.

36. Инкина Г.А. Бактерии, ассоциированные с частицами взвеси, и бактериальные микроколонии в воде озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. - С. 126-135.

37. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская Наука, 1954. - 212 с.

38. Кожова О.М., Мамонтова Л.М. Бактериопланктон ангарских водохранилищ и статистические методы его анализа. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 119 с.

39. Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии. М.: Наука, 1963. - 315 с.

40. Конева Н., Саксонов С.В. Растительность некоторых водоемов возвышенной части Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003.-Т. 1.-С. 62-66.

41. Копылов А.И. Структура и функционирование планктонных микрофи-альных сообществ (микробиальная "петля") различных водоемов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Матер, междунар. конф. СПб, 2000. -С. 83-84.

42. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. 300 с.

43. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. - 440 с.

44. Кузнецов С.И. Развитие идей С.Н. Виноградского в области экологической микробиологии. Москва, 1974. - 62 с.

45. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. - 288 с.

46. Курсанов Л.И., Забелина М.М., Мейер К.И., Ролл Я.В., Пешинская Н.И. Водоросли. Определитель низших растений. Т. 1. М.: Сов. наука, 1953. -396 с.

47. Лаптева Н.А. Микробиологическая характеристика некоторых карстовых озер Марийской АССР // Пресноводные гидробионты и их биология: Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. - Вып. 48 (51). - С. 3-15.

48. Лаптева Н.А. Видовой состав и распределение факультативно олигокарбофильных бактерий в карстовых озерах // Лимнология горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз.совещ. Ереван, 1984. - С. 131-132.

49. Лаптева Н.А., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Микробиологическая характеристика некоторых карстовых озер Горьковской области // Гидробиол. журн. 1985. - Т. 21, № 2. - С. 61-68.

50. Лаптева Н.А., Дульцева О.А. Морфологическая характеристика и численность нитчатых микроорганизмов в пресных водоемах // Биол. внутр. Вод: Информ. бюл. 1986. - № 70. - С. 11-16.

51. Лаптева Н.А., Шестаков В.В., Косолапова Н.Г. К характеристике бактериопланктона Телецкого озера // Сиб. экол. журн. 1998. - № 2. - С. 201-210.

52. Ляликова Н.Н. Изучение процесса усвоения свободной углекислоты пурпурными серобактериями в озере Беловодь // Микробиология. 1957. - Т. XXVI, вып. 1.-С. 92-98.

53. Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. Флора национального парка "Самарская Лука". Самара, 2000. - 125 с.

54. Мельченко В.Е. Ландшафты Самарской Луки // Самарская Лука: Бюл. -1991.-№ 1.-С. 45-62.

55. Михайленко Л.Е. Бактериоплнактон днепровских водохранилищ. Киев, 1999.-300 с.

56. Муравьев И.С., Ермошкин Н.В. Учебная геологическая практика в Жигулях. Казань, 1976. - С. 5-8.

57. Муравьев И.С., Ермошкин Н.В., Шуликов Е.С. Верхнекаменноугольные и нижнепермские отложения Самарской Луки. Казань: Изд-во Казан, унта, 1983.- 114 с.

58. Намсараев З.Б., Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Бурюхаев С.П., Юрков В.В. Структура и биогеохимическая активность фототрофных сообществ щелочного термального Большереченского источника // Микробиология. -2003. Т. 72, № 2. - С. 228-238.

59. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы исследования качества воды водоемов. М.: Медицина, 1990. - 400 с.

60. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1953. - Т. LIII. - 246 с.

61. Обедиентова Г.В. Из глубины веков: геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. - 216 с.

62. Озера Среднего Поволжья / Под ред. И.Н Сорокина, и Р.С. Петровой -Л.: Наука, 1976. 248 с.

63. Олейник Г., Гурняк Д., Свионтецки А. Применение индекса Шеннона в гидромикробиологических исследованиях // VIII Съезд Гидробиол. о-ва РАН: Тез. докл. Т. 2. Калининград, 2001. - С. 203-204.

64. Определитель бактерий Берджи. В 2 т. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита. Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997. - Т. 1. - 432 е.; - Т. 2. -368 с.

65. Павельева Е.Б. Бактериопланктон // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 101-115.

66. Павельева Е.Б. Краткосрочные колебания структурно-функциональных характеристик бактериопланктона слабо эвтрофного озера // Биол. внутр.вод.-1999.-№ 1-3.-С. 76-81.

67. Паутова B.H. Лимнологические исследования в Юго-восточной части Самарской Луки. Положение в ландшафте, гидрологические и гидрохимические особенности водоемов // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. - Т.З, № 2. - С. 265-273.

68. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. М.: Советская Наука, 1955. - 282 с.

69. Поспелов А.П., Горбунов Ю.М., Уманская М.В., Поспелова М.Д. Характеристика гидрохимического режима водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. - Т. 2, № 2. - С. 216-223.

70. Потаенко Ю.С. Основные итоги микробиологических исследований на озерах Белоруссии // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. - С. 116-126.

71. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л., 1974. - 288 с.

72. Рощевский Ю.К. Что такое Самарская Лука? Жигулевск, 1992. - 42 с.

73. Рощевский Ю.К., Сазонова Т.В. Эколого-орографические участки Самарской Луки // Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз.-Тольятти, 1994.- С. 187-188.

74. Руководство по химическому анализу морских вод. РД 52.10.243-92.

75. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 264 с.

76. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Титов Щ.В., Торгунова Н.И., Русанов И.И. Гидрохимические и микробиологические особенности оз. Могильного // Водн. ресурсы. 2001. - Т. 28, № 1. - С. 58-66.

77. Саралов А.И., Пашкаускас Р.А., Иватин А.В., Чикин С.М. Определение продукции бактерий по прямому счету с ингибированием эукариот нейтральным красным // Микробиология. 1989. - Т. 58, вып. 4. - С. 663-668.

78. Сорокин И.Н. Гидрология и морфология малых озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. J1.: Наука, 1974.-С. 88-110.

79. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла "а" в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 158-166.

80. Уманская М.В. Лимнологические исследования в юго-восточной части Самарской Луки. Особенности развития бактериопланктона // Изв. Самар. НЦ РАН. 2002. - Т. 4, № 2. - С. 290-299.

81. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / Под ред А.Ф. Алимова и Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. - 256 с.

82. Унифицированные методы исследований качества вод. 4-е изд. М.: 1987. - 592с.

83. Унковская Е.Н., Мингазова Н.М., Павлова Л.Р. Гидробиологическая и гидрохимическая характеристика водоемов Раифы // Тр. Волжко-Камскогогос. природного заповед. 2002. - Вып. 5. - С. 9-36.

84. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук. Думка, 1990. - 206 с.

85. Чеботарев Е.Н. Активность гетеротрофной микрофлоры в озерах карельского перешейка // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 65-73.

86. Чеботарев Е.Н. Бактериопланктон // Экология зарастающего озера и проблема его восстановления. СПб.: Наука, 1999. - С. 153-162.

87. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. - 567 с.

88. Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз / Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, 1994. - 326 с.

89. Экология зарастающего озера и проблема его восстановления. СПб.: Наука, 1999. - 222 с.

90. Blindow I., Andersson G., Hargeby A., Johansson S. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes // Freshwater Biol. 1993. -V.30.-P. 159-167.

91. Bloen J., Bar-Gilissen M.-J.B. Bacterial activity and protozoan grazing potential in a stratified lake // Limnol. Oceanogr. 1989. - V.34, N. 2. - P. 297-309.

92. Bosshard P.P., Stettler R., Bachofen R. Seasonal and spatial community dynamics in the meromictic Lake Cadagno // Arch. Microbiol. 2000. - V. 174. - P, 168-174.

93. Bratbak, G., Heldal M., Thingstad T. F., Riemann В., Haslund О. H. Incorporation of viruses into the budget of microbial C-transfer. A first approach // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. - V.83. - P. 273-280.

94. Callieri C., Bertoni R. Organic caron and microbial food web assemblages in an oligotrophy alpine lake. // J. Limnol. 1999. - V. 58, N. 2. - P. 136-143.

95. Camacho A., Vicente E. Carbon photoassimilation by sharply stratified pho-totrophic communities at the chemocline of Lake Areas (Spain) // FEMS Microbiol. Ecology. 1998. - V. 25. - P. 11-22.

96. Camacho A., Vicente E., Miracle M.R. Spatio-temporal distribution and growth dynamics of phototrophic sulfur bacteria populations in the sulfide-rich lake Areas // Aquat. Sci. 2000. - V. 62. - P. 334-349.

97. Carlsson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977.1. V. 22, N. 2.-P. 361-369.

98. Carpentier S.R. Submerged vegetation: an internal factor in lake ecosystem succession//American Naturalist. 1981. - V. 118. - P. 372-383.

99. Carrias J.-F., Serre J.-P., Sime-Ngando Т., Amblard C. Distriburion, size, and bacterial colonization of pico- and nano-detrital organic particles (DOP) in two lakes of different trophic status // Limnol. Oceanogr. 2002. - V. 47, N. 4. - P. 1202-1209.

100. Churski Z. Eutrophication and the disappearance of lakes in the Brodnica Lake District, Northern Poland, as a result of human interference // Hydrobiologia. 1983. -V. 103.- P. 105-168.

101. Coale K.H, Fitzwater S.E., Gordon R.M., Johnson K.S., Barber R.T. Control of community growth and export production by upwelled iron in the equatorial Pacific Ocean // Nature. 1996. - V. 379. - P. 621-624.

102. Connon S.A., Giovannoni S.J. High-throughput methods for culturing microorganisms in very-low-nutrient media yield diverse new marine isolares // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68, N. 8. - P. 3878-3885.

103. Crump B.C., Kling G.W., Bahr M., Hobbie J.E. Bacterioplankton community shifts in an arctic lake correlate with seasonal changes in organic matter source // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69, N. 4.- P. 2253-2268.

104. Currie D.J., Kalff J. A comparison of the abilities of freshwater algae and bacteria to acquire and retain phosphorus // Limnol. Oceanogr. 1984. - V. 29. - P. 298-310.

105. Frigaard N.-U., Larsen K.L., Cox R.P. Spectrochromatography of photosyn-thetic pigments as a fingerprinting technique for microbial phototrophs. // FEMS Microbiol. Ecology. 1996. - V. 20. - P. 69-77.

106. Fuhrman J.A. Marine viruses and their biogeochemical and ecological effects // Nature. 1999. - V. 399. - P. 541-548.

107. Ghassemi M., Christman R.F. Properties of the yellow organic acids of natural waters // Limnol. Oceanogr. 1968. - V. 13. - P. 583-597.

108. Grigorszky I., Padisdk J., Borics G., Schitchen С., ВогЬё1у G. Deep chlorophyll maximum by Ceratium hirundinella (O. F. Mtiller) Bergh in a shallow oxbow in Hungary // Hydrobiologia. 2003. - V. 506-509, N. 1-3. - P. 209-212.

109. Grimm M.P. Northern pike (Esox lucius L.) and aquatic vegetation, tools in the management of fisheries and water quality in shallow waters // Hydrobiol. Bull. 1989. - V. 23.- P. 59-66.

110. Hahn M.W., Moore E.R.B., Hofle, M.G. Bacterial filament formation, a defense mechanism against flagellate grazing, is growth rate controlled in bacteria of different phyla // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 25-35.

111. Hahn M.W., Hofle M.G. Grazing of protozoa and its effect on populations of aquatic bacteria//FEMS Microbiol. Ecol. 2001. - V. 35.-P. 113-121.

112. Hennes K.P., Simon M. Significance of bacteriophages for controlling bacterioplankton growth in a mesotrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61.-P. 333-340.

113. Hennes K.P., Suttle C.A., Chan A.M. Fluorescently labeled virus probes show that natural virus populations can control the structure of marine microbial communities // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 3623-3627.

114. Hutchinson G.E. A treatise on limnology. V. 1. Geography, physics, and chemistry. -N.Y.: Willey&Sons, 1957. 1015 p.

115. Hutorowicz A. Bacteriochlorophylls in the water of some lakes and their significance in spectrophotometric measurement of chlorophyll a concentration // Acta Hydrobiol. 1998. - V. 40. - P. 265-275.

116. Hutorowicz A. Fitoplankton humusowego jeziora Smolak na tie zmian wa-runkow fisiczno-chemicznych wywolanych waponowaniem i nawozeniem. -Poznan: Sorus. -2001. 130 p.

117. Imhoff J.F. The Chromatiaceae // The Procaryotes: an evolving electronic resource for the Microbiological community. 3rd Edition. Electronic release 3.2 http://et.springer-ny .com: 8080/prokPUB/index.htm 25.7.2000

118. Jeffrey S.W., Humfrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, с in higher plants algae and natural phytoplankton // Bio-chem. Physiol. Pflanz. 1975. -Bd. 167 - P. 161-194.

119. Jones H.L.J. A classification of mixotrophic protists according to their behaviour // Freshwater Biol. 1997. - V. 37. - P. 35-43.

120. Jorgensen B.B., Kuenen J.G., Cohen Y. Microbial transformations of sulfur compounds in a stratified lake (Solar Lake, Sinai) // Limnol. Oceanogr. 1979. -V. 24, N. 5.- P. 799-822.

121. Jurgens K., Gude H. The potential importance of grazing-resistant bacteria in planktonic systems // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. - V. 112. - P. 169-188.

122. Jurgens K., Pernthaler J., Schalla S., Amann R. Morphological and compositional changes in a planktonic bacterial community in response to enhanced protozoan grazing // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65, N. 3. - P. 1241-1250.

123. Kippen N., Messyasz В., Nagengast B. The structure of plankton and water vegetation of Lake Lubaskie Duze // Teoreticzne I praktyczne aspecty badan eko-logicznych / L. Burchardt (red.). (Idee Ekologiczne, Tom 10). Poznan: Sorus, 1997.-P. 125-132.

124. Kirchman D.L. The ecology of Cytophaga-Flavobacteria in aquatic environments // FEMS Microbiol. Ecol. 2002. - V. 39. - P. 91-100.

125. Konopka A., Bercot Т., Nakatsu C. Bacterioplankton Community Diversity in a Series of Thermally Stratified Lakes // Microbial Ecol. 1999. - V. 38, N. 2. - P. 126-135.

126. Kopacek J., Stuchlik E., Straskrabova V., Psenakova P. Factors governing nutrient status of mountain lakes in the Tatra Mountains // Freshwater Biol. 2000. -V. 43.-P. 369-383.

127. Kupper H., Spiller M., Kupper F.C. Photometric method for the quantification of chlorophylls and their derivatives in complex mixtures: fitting with gauss-peak-spectra // Anal. Biochem. 2000. - V. 286. - P. 247-256.

128. Kuznetsov S.I. Recent studies on the role of microorganisms in the cycling of substances in lakes // Limnol. Oceanogr. 1968. - V. 13, N. 2. - P. 211-224.

129. Lindstrom E.S. Bacterioplankton community composition in a boreal forest lake // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. - V. 27. - P. 163-174.

130. Massana R., Pedros-Alio C. Role of anaerobic ciliates in planktonic food webs: Abundans, feeding and impact on bacteria in the field // Appl. Environ. Microbiol. 1994. -V. 60, N. 4. - P. 1325-1334.

131. Middelboe M., Jorgensen N.O.G., Kroer N. Effects of viruses on nutrient turnover and growth efficiency of noninfected marine bacterioplankton // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 62. - P. 1991-1997.

132. Moss B. Engineering and biological approaches to the restoration from eutro-phication of shallow lakes in which aquatic plant communities are important components // Hydrobiologia 1990. - V. 200-201. - P. 367-377.

133. Nagy M.T., Marialigeti K, Vegvari P., Csepes E., Bancs! I. Stratificationanalysis of the Ohalasz Ox-bow of the River Tisza (KiskOre Reservoir, Hungary) // Hydrobiologia. 2003. - V. 506-509, N. 1-3. - P. 37-44.

134. Nakano S., Ishii N., Manage P.M., Kawabata Z. Trophic roles of heterotrophic nanoflagellates and ciliates among planktonic organisms in a hypertrophic pond // Aquat. Microb. Ecol. 1998. - V. 16. - P. 153-161.

135. Nakano S., Kawabata Z. Changes in cell volume of bacteria and heterotrophic nanoflagellates in a hypertrophic pond // Hydrobioigia. 2000. - V. 428. - P. 197203.

136. Nishii K., Nakano S., Tamada M. et al. Microbial decomposition of dissolved organic matter in a hypertrophic pond / Nishii K., Nakano S., Tamada M., Managa P.M., Nishibe Y., KawabataZ. //Limnology. -2001. -V. 2. P. 207-212.

137. Overmann J., Beatty J.T., Hall K.J., Pfennig N., Northcote T.G. Characterization of a dense, purple sulfur bacterial layer in a meromictic salt lake // Limnol. Oceanogr. 1991. - V. 36, N. 5. - P. 846-859.

138. Overmann J., Beatty L.T., Hall K.J. Purple sulfur bacteria control the growth of aerobic heterotrophic bacterioplankton in a meromictic salt lake // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62, N. 9. - P. 3251 3258.

139. Overmann J., Garcia-Piche F. The Phototrophic Way of Life // The Procaiyotes: an evolving electronic resource for the Microbiological community. 3rd Edition. Electronic release 3.2 http://et.springer-ny.com:8080/prokPUB/index.htm 25.7.2000

140. Overmann J J. The Family Chlorobiaceae // The Procaryotes: an evolving electronic resource for the Microbiological community. 3rd Edition. Electronic release 3.2 http://et.springer-ny.com:8080/prokPUB/index.htm 25.7.2000

141. Palsson C., Graneli W. Nutrient limitation of autotrophic and mixotrophic phytoplankton in a temperate and tropical humic lake gradient // J. Plankton Research. 2004. - V. 26, N. 9. - P. 1005-1014.

142. Pernthaler J., Sattler В., Simek K., Schwarzenbacher A., Psenner R. Top-down effects on the size-biomass distribution of a freshwater bacterioplankton community // Aquat. Microb. Ecol. 1996. - V. 10. - P. 255 263.

143. Pfennig N., Truper H.G. Anoxigenic phototrophic bacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V. 3. Ed. James T. Staley. USA:Williams&Wilkins, 1989.-P. 1635-1709.

144. Reskone M.N., Borsodi A.K. Long-term investigations on the changes of the MPN values of bacterial communities participating in the sulfur cycla in lake Velencei, Hungary // Hydrobiologia. 2003. - V. 506-509. - P. 715-720.

145. Rodrigo M.A., Vicente E., Miracle M.R. The role of light and concentration gradients in the vertical stratification and seasonal development of phototrophic bacteria in a meromictic lake // Arch. Hydrobiol. 2000. - V. 148, N. 4. - P. 533-548.

146. Rodrigo M.A., Miracle M.R., Vicente E. The meromictic lake La Cruz (Central Spain). Patterns of stratification // Aquat. Sci. 2001. - V. 63. - P. 406-416.

147. Sanders R.W., Caron D.A., Berninger U.-G. Relationships between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosystem comparison // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. - V. 86. - P. 1-14.

148. Shaw P.J., Jones R.I., de Haan N. The influence of humic substances on the molecular weight distributions of phosphate and iron in epilimnetic lake waters // Freshwater Biol. 2000. - V. 45. - P. 383-393.

149. Sheffler M., Hosper S.H., Mejer M.-L., Moss В., Jeppesen E. Alternative equilibria in shallow lakes // Trends Ecol. Evol. 1993. - V. 8. - P. 275-279.

150. Snaidr J., Amann R., Huber I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenetic analysis and In sity identification of bacteria in activated sludge // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63, N. 7. - P. 2884-2896.

151. Solorzano L. Determiation of ammonium in natural waters by the phenol-hypochlorite method // Limnol.Oceanogr. 1969. - V. 14. - P. 799-801.

152. Sommaruga R., Psenner R. Permanent presence of grazing-resistant bacteria in a hypertrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61, N. 9. - P. 34573459.

153. Stanier R.Y., Smith J.H. The chlorophylls of green bacteria // Biochim. Bio-phys. Acta. 1960. - V. 41. - P. 478-484.

154. Steenbergen C.L.M., Korthals H.J. Distribution of phototrophic microorganisms in the anaerobic microaerophilic strata of Lake Vechten (The Netherlands). Pigment analysis and role in primary production // Limnol. Oceanogr. 1982. -V. 27.-P. 883-895.

155. Stephen D., Moss В., Phillips G. The relative importance of top-down and bottom-up control of phytoplankton in a shallow macrophyte-dominated lake // Freshwater Biol. 1998. - V. 39. - P. 699-713.

156. Stoecker D. Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications // Europ. J. Protistol. 1998. - V. 34. - P. 281-290.

157. Takahashi M., Ishimura S. Photosynthetic properties and growth of photosyn-thetic sulfur bacteria in lakes // Limnol. Oceanogr. 1970. - V. 15. - P. 929-944.

158. Tonolla M., Demarta A., Peduzzi R., Hahn D. In situ analysis of phototrophic sulfur bacteria in the chemocline of meromictic lake Cadagno (Switzerland) // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65, N. 3. - P. 1325 1330.

159. Vila X., Abella C.A., Figueras J.B., Hurley J.P. Vertical models of phototrophic bacterial distribution in the metalimnetic microbial communities of several freshwater North-American kettle lakes // FEMS Microbiol. Ecology. 1998. - V. 25-P. 287-299.

160. Weinbauer M.G., Fritz I., Wenderoth D.F., H6fle M.G. Simultaneous extraction from bacterioplankton of total RNA and DNA suitable for quantitative structure and function analyses // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68, N. 3 - P. 1082-1087.

161. Weinbauer, M. G., Hofle M. G. Significance of viral lysis and flagellate grazing as factors controlling bacterioplankton production in a eutrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - P. 431-438.

162. Welch H.E. Use of modified diurnal curves for the measurement of metabolism in standing water // Limnol. Oceanogr. 1968. - V. 13, N. 4. - P. 679 687.

163. Wetzel R.G. Limnology. Philadelfia-London-Toronto: W.B. Saunders, 1975. - 743 p.

164. Williamson C.E., Morris D.P., Pace M.L., Olson O.G. Dissolved organic carbon and nutrients as regulators of lake ecosystems: Resurrection of a more integrated paradigm // Limnol. Oceanogr. 1999. - V. 44, N. 3-2. - P. 795 803.

165. Wommack K.E., Colwell R.R. Virioplankton: Viruses in aquatic ecosystems. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. - V. 64, N. 1. - P. 69-114.

166. Wu Q.L., Boenigk J., Hahn M.W. Successful predation of filamentous bacteria by nanoflagellate challenges current models of flagellate bacterivory // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70, N. 1.- P. 332 339.

167. Zengler K., Toledo G., Rapp M. et al. Cultivating the uncultured / Zengler K., Toledo G., Rapp M., Elkins J., Mathur E.J., Short J.M., Keller M. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - V. 99, N. 24. - P. 15681-15686.

168. Zingel P., Ott I. Vertical distribution of planktonic ciliates in strongly stratified temperate lakes // Hydrobiologia. 2000. - V. 435, N. 1-3. - P. 19-26.