Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря"

)СКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ^ #

э На правах рукописи

*—>

V

^ УДК 581.526.3(268.45)

БАЙТАЗ ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1998

Работа выполнена в Мурманском морском биологического институте Кольского научного центра Российской Акадег Наук

Научные руководители:

доктор биологических наук И.Е.Мишустина кандидат биологических наук В.И.Ведерников

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.В.Короне кандидат биологических наук А.Ф.Сажин

Ведущее учреждение: Институт Микробиологии РАН

Защита диссертации состоится « » «» 199 в -/^^час. на заседании специализированного ученого Совета в Московском Государственном Университете им М.В.Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г.Москва, 1 19899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71.

Ученый секретарь Совета А.Г.Дмитр]

Автореферат разослан

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Микробные популяции играют исключительно важную роль в процессах круговорота вещества и энергии в водоемах. В морских экосистемах за счет деструкционной деятельности бактерий утилизируется 60 - 80% энергии органического вещества (Сорокин, 1977). Свободноживущий и агрегированный бактериопланктон служат источником пищи для тонких и грубых фильтраторов и ряда других водных организмов.

Между тем, современные сведения о количестве и продукции бактериопланктона в Баренцевом море весьма ограничены и базируются на единичных работах, выполненных в локальных районах. В литературе отсутствуют материалы наблюдений за сезонной динамикой бактериопланктона в открытых районах моря, а сезонное развитие бактерий в прибрежных водах изучено слабо. Исследования интенсивности бактериальной деструкции органического вещества в толще воды Баренцева моря ранее не проводились.

В настоящее время, в связи с открытием и разработкой в Баренцевом море газоконденсатных месторождений, остро ставится вопрос о проведении экологической экспертизы для оценки ситуации в море и прогноза ее возможных изменений. Поскольку бактериопланктон обладает способностью мгновенно реагировать на любые изменения в окружающей среде, возникающие под влиянием антропогенных факторов, то исследования его количественных и функциональных параметров являются обязательными при проведении экологического мониторинга. Фоновые микробиологические показатели необходимы также и при разработке научных основ марикультуры в прибрежной зоне Баренцева моря.

Цель и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении пространственной и временной изменчивости структурных и функциональных параметров суммарного бактериопланктона в различных районах Баренцева моря.

Задачи исследований включали:

1. Сравнение некоторых методов учета численности бактерий, измерения бактериальной продукции и адаптацию их применительно к условиям Баренцева моря.

2. Изучение морфологического состава и размерных характеристик бактериопланктона в прибрежных и открытых районах Баренцева моря.

3. Исследование количественного распределения и сезонной динамики бактериального населения водной толщи прибрежной зоны Баренцева моря.

4. Выявление закономерностей количественного распределения бактериопланктона в различных районах открытых вод Баренцева моря.

5. Изучение функциональных характеристик (продукция, деструкция) бактериопланктона, а также их сезонной динамики, в прибрежной и открытой зоне Баренцева моря. Определение степени участия бактерий в деструкционных процессах органического вещества.

Научная новизна работы. На основании широкомасштабных и многолетних исследований (1983-1992 г.г.) впервые получены данные о структуре бактериопланктонных сообщзеств в пелагиали прибрежной зоны и открытых районов Баренцева моря. Установлена взаимосвязь между изменениями в структуре бактериального ценоза и растворенным органическим веществом в морской воде.

Впервые проведена оценка деструкционной деятельности бактериопланктона в прибрежной зоне и в открытых районах Баренцева моря. Получены карты вертикального распределения численности, биомассы, продукции бактериопланктона и бактериальной деструкции органического вещества в различных районах Баренцева моря.

Впервые выполнен сравнительный анализ структурных и функциональных параметров бактериопланктона прибрежной зоны Баренцева моря с его открытыми районами. Прослежена сезонная динамика количественных и продукционно-деструкционных показателей бактериопланктона.

Практическое применение работы. Результаты настоящей работы были использованы при оценке влияния опытно-промышленной плантации ламинарии на прибрежную экосистему (Кузнецов и др., 1990), а также в качестве фоновых данных в районах разведки газоконденсатных месторождений на шельфе Баренцева моря (Многолетний комплексный экологический мониторинг акватории Штокмановского и Мурманского месторождений на шельфе Баренцева

моря, 1993; Экологические исследования зоны промышленного освоения Штокмановского газаконденсатного месторождения на шельфе Баренцева моря, 1994; Научно-методические подходы к оценке воздействия газонефтедобычи на экосистему морей Арктики, 1997 ).

Полученные данные могут быть использованы, как в практике экологического мониторинга морей России, так и при изучении продукционных и деструкционных процессов в водных экосистемах и для решения вопросов развития марикультуры.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции по изучению и рациональному использованию биологических ресурсов северных морей и северной Атлантики (Мурманск, 1985); П-ой Всесоюзной конференции по географии и картографированию океана (Ленинград, 1985); 1-ой и П-ой Всесоюзных конференциях по экологии и биопродуктивности Баренцева моря (Мурманск, 1986 г. и 1988 г.); Международной конференции по состоянию и перспективам исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых (Мурманск, 1995) и Международной конференции, посвященной современному состоянию планктона и бентоса, проблемам сохранения биоразнообразия Арктических морей (Мурманск, 1997).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, включает 31 таблицу и 52 рисунка. В списке литературы содержится 198 наименований, из них 64 на иностранных языках.

Глава 1. Бактериопланктон Баренцева моря и среда его обитания (обзор литературы)

На основании литературных данных приводится история изучения бактериопланктона в Баренцевом море в период предшествующий собственным исследованиям. Представлена краткая физико-гео1рафическая характеристика и описаны основные черты гидрологического и гидрохимического режимов Баренцева моря.

Глава 2. Материалы и методы исследований

В основу работы положены материалы, собранные в период с 1983 по 1996 г.г. в прибрежной зоне и в открытой части Баренцева моря (рисЛ)

Пробы отбирали 7-ми литровыми пластиковыми батометрами Ван-Дорна со стандартных горизонтов в слое 0-100 м и у дна в открытом море и с глубин от 3 до 18 м - в прибрежье.

Для учета численности бактериопланктона использовали световую и эпифлуоресцентную микроскопию. Подсчет бактериальных клеток осуществляли при увеличении х 1250 на мембранных фильтрах "Сынпор"(диаметр пор 0.12- 0.17 мкм) ,окрашенных 5%-ым карболовым эритрозином (Разумов, 1932; 1947) и на ядерных фильтры (диаметр пор 0.10 мкм), окрашенных 0.02 % -ым раствором флуорескамина (Поглазова, Мицкевич, 1984).Проводили замеры всех основных морфологических групп бактерий. Объемы клеток рассчитывали, приравнивая их к соответствующим геометрическим фигурам вращения. Численность (Ы) и биомассу (В) бактериопланктона рассчитывали по соответствующим формулам (Романенко, Кузнецов, 1974; Сорокин, 1983).)

78,-^-

76

74

72

70

68

66

1т 7т 9т ют 11т

59п 49п39п 29п 1?п 5п • • • • • •

30%о 25о 24о 23о

51*у . 47у

46 3«У24у I"

г • 13т 14т 15т 1бт 17т • 19т 20т г" 1*Т е? * • • • 18т • -

1

46а.42а ' Ъбб.....Л'

.39а .86 -.162 Г '

' «161

. »106 »160

" . л-. .7к 8кг

] ' '126 .159 «25с

. ' • ,, , 4к,6к Юр

К 153- Д3с. .17И*г. 12р -

;19в»>13г;/ ч 2«?в

•А. _ . :

15 20 25 3035404550556065

Рис. 1. Расположение разрезов и станций на которых выполнялись микробиологические исследования в Баренцевом море

Продукционные параметры бактериопланктона определяли по изменению количества бактериальных клеток в склянках с естественной и предварительно отфильтрованной от основных потребителей бактерий водой (Иванов,1955), а также в склянках с естественной водой и водой в которую добавляли смесь антибиотиков по 150-200 ЕД на 1 мл (Романенко, 1970). Эспериментальные склянки экспонировали in situ или в аквариуме с проточной водой в течение 19 часов (Байтаз, Байтаз, 1989). Темпы размножения бактерий (g), их удельную (С) и суточную (Р) продукцию рассчитывали по общепринятым формулам (Иванов, 1955; Заика, 1983; Гак, 1975).

Величины продукции, общей и бактериальной деструкции органического вещества определяли, кислородным методом (Винберг, (1934). Пикопланктонную фракцию отсекали фильтрацией через ядерный фильтр с диаметром пор 2 мкм. Эксперименты проводили в светлых и темных склянках, которые экспонировали in situ в течение 24 часов. Расчет скорости фотосинтеза и дыхания планктонного сообщества выполняли по формулам, рекомендованным Г.Г.Винбергом (1960). Скорость окисления органического вещества в пикопланктонной фракции определяли как разницу между общим потреблением кислорода и потреблением кислорода автотрофами этой фракции , которое составляет около 10% от фотосинтеза автотрофов (Раймонг, 1983). Суточную продукцию бактериопланктона рассчитывали по величине бактериальной деструкции органического вещества (Сорокин, 1977).

Гетеротрофную активность бактериопланктона оценивали по скорости ассимиляции |4С-глкжозы, используя метод Райта и Хобби (Wright, Hobbie, 1965, 1966) в модификации Ваккаро и Яннаша (Vaccaro, Jannasch, 1967). Конечная концентрация радиоактивной глюкозы составляла 0.5 - 15 мкг/л или 0.17 - 5.8 мкг С/л . Радиоактивность бактерий на фильтрах измеряли под торцевым счетчиком БФЛ-25. Графическим методом определяли естественный запас глюкозы в воде и рассчитывали максимальную скорость потребления мС-глкжозы (Vmax) по соответствующей формуле (Кузнецов, Дубинина, 1989).

Обработку результатов исследований проводили общепринятыми статистическими методами.В процессе анализа данных использовали также метод оценки состояния биологических сообществ по ряду системных интегральных характеристик

(Михайловский,1978) и метод "скользящей исключенной даты" (Михайловский, Федоров, 1982) для оценки изменения бактериопланктона во времени.

Глава 3. Сравнительные определения количественных и продукционных показателей бактериопланктона разными методами.

К настоящему времени накоплен обширный материал по исследованиям структурных и функциональных параметров бактериопланктона в морских водоемах с использованием самых разнообразных методов. Однако отсутствие единого методического подхода затрудняет сравнение результатов,полученных при изучении этих параметров бактериопланктона. В связи этим в 1986-1988 г.г. в Баренцевом море были проведены сравнительные исследования структурных и функциональных параметров бактериопланктона, выполненные разными методами. С этой целью сравнивали численность бактериопланктона на мембранных фильтрах (N3) ,

окрашенных 5% -ым карболовым эритрозином (Разумов, 1932), с количеством бактерий на ядерных фильтрах (Ыф) окрашенных 0.02 % -ым раствором флуорескамина (Поглазова, Мицкевич , 1984).Сопоставляли также продукционные параметры бактериопланктона, полученные при использовании этих двух методов окраски бактериальных клеток.

Известно, что эритрозин является красителем адсорбционного типа и окрашивает все частицы независимо от их природы, в то же время флуорескамин связывается специфически только с аминосоединениями в клетках микроорганизмов, что позволяет избежать ошибок при подсчете бактериальных клеток под микроскопом (Мицкевич, Сажин, 1987). В процессе сравнительных исследований было установлено, что численность бактериопланктона на мембранных фильтрах "Сынпор", окрашенных эритрозином, была в 1.5 - 2 раза выше численности бактерий на ядерных фильтрах. Величина отношения Мд/Иф составила для прибрежья и открытой

части Баренцева моря 1.84 и 1.80, соответственно. Величина отношения Ыэ/Ыф составляла в этих водах 1.75 и 1.79, соответственно

Установлено, что в Баренцевом море существенные различия между величинами средних объемов, суточной продукции и времени

удвоения численности бактериопланктона, рассчитанными по результатам 2-х методов окраски бактериальных клеток не наблюдаются. Однако объемы клеток по каждой морфологической группе бактерий при окрашивании флуорескамином были выше, чем при окрашивании эритрозином. В меньшей степени отличались по объемам кокки (в 1.12 раза). Объемы, клеток эллипсоидной формы палочек и коккобацилл различались соответственно в 2,1.7, и 1.4 раза, что можно объяснить разной степенью их сжатия при фиксации и окрашивании. Так, коэффициент усыхания клеток морских бактерий при фиксации их спиртом и окрашивании флуорескамином составляет 1.38 (Байтаз, Байтаз,1989), тогда как при окрашивании эритрозином и фиксации формалином он равен 1.6 (Сажин и др.,1986).

Было установлено также, что доля мелких клеток в общей численности бактериопланктона на фильтрах, окрашенных флуорескамином, составляет 71%, а на окрашенных эритрозином -54%, то есть в последнем случае остаются неучтенными 17% мелких форм бактерий, которые под эпифлуоресцентным микроскопом отчетливо видны вследствие их яркого свечения на темном фоне. Фильтрация проб воды через ядерные фильтры с разными диаметрами пор показала, что даже при использовании фильтров с диаметром пор 0.10 мкм происходит потеря 18% бактериальных клеток, относящихся к ультраформам. С увеличением пористости фильтров до 0.36 мкм количество потерянных клеток возрастает до 40.4%.

В своих исследованиях мы также сравнивали прямой скляночный метод измерения бактериальной продукции по М.В.Иванову (1955) с методом антибиотиков В.И. Романенко (1970). Были выполнены определения оптимального времени экспозиции проб, для опытов по измерению бактериальной продукции в условиях Баренцева моря; поставлена серия экспериментов, в которых выясняли влияние объемов склянок на динамику численности бактерий.

Установлено, что оптимальное время экспозиции продукционных проб находится в пределах от 6 до 19 часов минимальный объем продукционных склянок 0.25 л. Эксперименты показали, что в склянках меньшего объема (0.10 л) изменение численности бактериопланктона после 9-ти часовой экспозиции нарушалось, а в склянках объемом от 0.25 до 20.0 л это изменение имело сходный характер в течение длительного промежутка времени. Установлено также, что предварительная фильтрация проб не

оказывает существенного влияния на величины продукции и времени удвоения численности бактериопланктона в Баренцевом море, однако существенно сказывается на расчетах величины выедания бактерий микрозоопланктоном. Величина определенная в опыте с использованием антибиотиков, была более чем в 3 раза ниже таковой в варианте с предварительной фильтрацией проб.

Глава 4. Бактериопланктон прибрежных вод Баренцева

моря

В этой главе приводятся результаты исследований морфологии и обилия прибрежного баренцевоморского бактериопланктона, а также сезонной динамики его структурных характеристик. Основной объем наблюдений был выполнен в губе Дальнезеленецкой с 1983 по 1989 г.

Бактериопланктон Дальнезеленецкой губы представлен в основном четырьмя морфологическими группами : палочками, кокками, коккобациллами (мелкие овальные клетки) и эллипсоидными формами (крупные овальные клетки). В составе бактериопланктона доминировали кокки.

Средний объем у палочек составил 0.378 мкм3, у кокков - 0.059 мкм3, а у коккобацилл и клеток эллипсоидной формы - 0.097 мкм3 и 0.468 мкм3, соответственно. Причем 29.1% измеренных кокков имели объемы менее 0.040 мкм3, т.е. относились к фракции ультрабактерий, которая составляла 7.25% от общей численности бактериопланктона прибрежной зоны Баренцева моря. Среди коккобацилл встречались ультраформы, однако их доля составляла всего лишь 2.2% от общего количества бактериопланктона.

С октября по ноябрь общая численность и биомасса бактериопланктона в водной толще Дальнезеленецкой губы изменялись от 120 тыс. кл/мл и 46.5 мг/м3 до 1.3 млн. кл/мл и 386.1 мг/м3, составляя в среднем 558.2 тыс. кл/ мл и 178.7 мг/м3.

В сезонной динамике численности и биомассы бактериопланктона наблюдались четко выраженные циклические изменения.

Концентрирование взвешенного органического вещества в слое локализации пикноклина, который возникал в периоды временной стратификации, по-видимому, и являлось причиной более высоких значений количественных параметров бактериопланктона в этом слое. На горизонте 5 м бактериальное сообщество было наиболее

устойчивым, о чем свидетельствовали высокие значения надежности (0.387) и, связанных с ней, организации (0.191) и устойчивости системы (0.243), которые на других горизонтах были значительно ниже (0.318-0.324, 0.157-0.160 и 0.226-0.227, соответственно).

Изменения количества и биомассы бактериопланктона в придонном слое (15 м) носили более ровный характер и летний их максимум был отмечен в августе, что по-видимому обусловлено накоплением органического вещества у дна в результате процессов отмирания и разложения макрофитов, имеющих место в это время года (Макаров, Шошина, 1996).

В годовом цикле прибрежного бактериального сообщества были отчетливо выражены несколько пиков развития бактериопланктона (рис. 2).

N Chi "а"

Рис. 2. Сезонная динамика численности (Их 105, кл/мл) (1) и концентрации хлорофилла (СЫ «а», мг/м3 ) (2) по данным Л.Л. Кузнецова. ( На оси абсцисс - месяцы года)

В феврале-марте, в условиях зимней гомотермии и интенсивного перемешивания, пик развития бактериопланктона был

скорее всего связан с началом зимне-весенней вегетации макро-(Макаров, Шошина, 1996) и микрофитобентоса (Кузнецов, 1991), сопровождающейся выделением ими РОВ в окружающую среду.

Весенний (май), летний (июнь-июль) и осенний (сентябрь-октябрь) пики развития бактериопланктона хронологически вполне однозначно связываются с максимумами развития фитопланктона, следуя за ними с лагом в 2-3 недели (рис. 2). Они формируются в периоды интенсивного отмирания биомассы микроводорослей и активного включения вновь синтезированного органического вещества в систему гететеротрофного метаболизма прибрежной пелагической экосистемы.

После периодов быстрой переработки органического вещества в активности бактерий наступает очередной спад, что возможно связано с межпопуляционными взаимодействиями в пределах всего микропланктонного сообщества. Известно, что в периоды интенсивного размножения фитопланктона может наблюдаться подавление жизнедеятельности бактериопланктона (Максимова, Сидорова, 1986).

Достаточно высокие уровни численности и биомассы бактериопланктона в первой половине осени и зимой (в январе) во всей водной толще, очевидно, связаны с его активным участием в процессах трансформации органического вещества. Для района исследований было показано (Бардан и др., 1989), что в период полярной ночи замирания биологических процессов трансформации вещества и энергии на уровне низших звеньев трофической сети пелагиали - не происходит. Зимой процессы гетеротрофной переработки органического вещества доминируют в системе экологического метаболизма прибрежной пелагиали (Дружков и др., 1997). При этом, до середины зимнего периода, активное участие в этих процессах принимают гетеротрофные протисгы, но с наступлением полярной ночи в системе гетеротрофного метаболизма полностью доминирует бактериопланктон. В этот период бактериальное пелагическое сообщество более чем на 76% представлено кокками.Высокая численность кокков сохраняется и летом (54.5%), несколько снижаясь к осени (до 52.4%). Количество бацилл заметно увеличилось (от 23 до 43%) с наступлением светлого времени и началом фотосинтетической деятельности водорослей. Поскольку эта группа бактерий является индикатором поступления в

пелагиаль аллахтонного органического вещества (Кожова, Мамонтова, 1979), то увеличение их количества можно связать с усилением берегового стока весной 1984 г.

Объемы клеток палочковидной формы уменьшались от зимы к осени, в то время как максимальные объемы кокковидных клеток были приурочены к осеннему сезону года. Максимальные объемы клеток эллипсоидной формы были отмечены в летний сезон, а минимальные -в осенний.

Анализ сезонной динамики таких характеристик как надежность, сложность, организация и устойчивость бактериопланктонного сообщества , которые позволяют проследить за изменением его состояния во времени (Михайловский, Федоров, 1982), показал, что в зимний период они практически не изменялись. В начале весны происходило плавное снижение, а затем (с середины апреля и до третьей декады июня) возрастание значений их величин. Далее динамика изменения системных интегральных характеристик проходила в колебательном режиме. Наиболее устойчивым, бактериопланктонное сообщество было в июне, о чем свидетельствуют максимальные значения надежности, организации и устойчивости, отмеченные в этом месяце.

Таким образом, бактериальное сообщество в губе Дальнезеленецкая в период с 1983 по 1989 г.г. характеризовалось довольно высокими величинами численности и биомассы, относительной стабильностью морфологической структуры и количественных характеристик в сезонном и многолетнем аспектах. Отмечена скоррелированность временной динамики

бактериопланктона и фитопланктона.

Глава 5. Бактериопланктон открытых районов Баренцева моря.

В главе приводятся результаты исследований морфологического состава, численности и биомассы бактериопланктона на стандартных разрезах в южном, центральном и северном районах Баренцева моря в период с 1984 по 1992 г.г.

Так же как и в прибрежье, бактериопланктон открытых районов моря был представлен палочками, кокками, коккобациллами и эллипсоидными клетками. В общем бактериопланктоне доминировали кокки, а самой малочисленной группой были эллипсоидные клетки.

Исследования морфологического состава бактериопланктона показали, что по мере продвижения из южных районов моря в северные меняется соотношение отдельных форм: доля кокков в общей численности бактериопланктона постепенно возрастает - от 51.0 и 54.0% до 68.0 %. При переходе из западных районов южной части моря в восточные доля кокков несколько снижается до 51%, а доля коккобацилл и эллипсоидных форм возрастает до 22% и 7%, соответственно Соис. З4)

22%

7%

20%

I палочки

!КОККИ

Iкоккобациллы I эллипсоодные

54%

Рис. 3. Соотношение морфологических групп бактерий (в %) в общем бактериопланктоне юго-восточном (1), юго-западном (2), центральном (3) и северном (4) районах Баренцева моря

Средние объемы клеток всех морфологических групп бактерий в открытых районах Баренцева моря были заметно выше, чем в прибрежных водах. В большей степени различались по объемам кокки

(39.2%), и в меньшей - палочки (19.2%,). Это связано с тем, что при сходных вариациях линейных размеров клеток бактерий в сравниваемых районах моря, значительный вес в общей совокупности бактериопланктона открытой части моря имели более крупные ,чем в прибрежье, бактериальные клетки.

Сравнение объемов бактериальных клеток в открытой части Баренцева моря свидетельствует о том, что при переходе от восточного района моря к западному и далее к центральному и северному ( т.е. в более высокоширотные районы) объемы всех морфологических групп бактерий возрастают. Средний объем бактериальной клетки в юго-восточном районе моря был равен 0.185мкм3, в юго-западном - 0.189 мкм3, в центральном - 0.206 мкм3, а в северном уже - 0.244 мкм3.

Численность бактерий юго-восточной области Баренцева моря изменялась от 140 тыс. кл/мл, до 1млн кл/мл и выше , составляя в среднем 492.7 тыс. кл/мл. Аналогичные колебания отмечались и в показателях биомассы бактериопланктона, которая изменялись от 29.4 до 260.7 мг/м3, при среднем значении равном 101 мг/м3 . Это связано в первую очередь с неоднородностью водных масс юго -восточной части Баренцева моря. Воды с высокой плотностью бактериального населения были приурочены к прибрежным зонам и к районам стыка и смешения разнохарактерных водных масс. Наибольшая плотность бактериопланктона, доходившая до 260 мг/м3 была определена в неатлантических ( прибрежных ) водах в восточной части района, где происходит смешение водных масс Баренцева, Карского морей и опресненных вод, поступающих из Печорской губы (рис.4).

Вертикальное распределение бактериопланктона на большинстве разрезов в юго-восточной части Баренцева моря было мозаичным, что в первую очередь связано с неоднородностью водных масс этого района. Повышение концентрации бактериопланктона наблюдалось в слое термоклина на глубине 30 м или под ним на глубине 50-60 -ти метров. Появление зон с высокой и низкой концентрацией бактерий может объясняться неравномерностью распределения органического вещества, необходимого для их жизнедеятельности. Весной и летом на фоне цветения фитопланктона, особенно бурного в прибрежной зоне, можно считать закономерным очаговое и постоянное изменение числа клеток бактериопланктона, развитие которого следует за вспышкой цветения фитопланктона и

периодичность повышения и уменьшения количества бактерий не противоречит общим законам цикличности развития бактерий.

Установлено, что численность бактерий может меняться в среднем в два раза, увеличиваясь в весенне-летнее время по сравнению с зимними и осенними месяцами. Биомасса бактерий в общих чертах повторяет ход изменений численности бактерий. Однако определенную коррекцию при ее расчете вносят объемы бактериальных клеток, которые изменяются с юга на север и от поверхности ко дну. Объемы бактериальных клеток в среднем в осенне-зимнее время и в холодных водах возрастают в полтора-два раза. Объем клеток в январе месяце на амых северных станциях в среднем равен 0.329-0.988 мкм3, тогда как весной клетки уменьшаются до 0.128-0.156 мкм3.

Станции

Рис. 4. Распределение биомассы (В, мг/м3) бактериопланктона на разрезе мыс Русский Заворот - губа Черная в августе 1984 г.

Используя материалы исследований 1986 года в юго-западной части Баренцева моря проследили взаимосвязи между изменениями в структуре бактериального ценоза (на примере палочковидных и кокковидных форм бактерий) и растворенным органическим веществом (ОВ) в морской воде. Установлено, что зоны локальных

максимумов кокковидных клеток в основном совпадают с зонами свежего ОВ, а зоны максимумов палочковидных форм - с зонами трансформированного ОВ или переходными зонами от свежего к трансформированному ОВ. Это же положение подтверждается и расчетами системных интегральных характеристик бактериального сообщества в зонах ОВ разного возраста.

Наибольшая информативность взаимосвязей, которая интерпретируется как жесткость системы, а также наибольшие значения связанных с жесткостью сложности, надежности и организованности системы (Михайловский, 1978), были наиболее высокими для кокковидных бактерий в зоне со свежим органическим веществом.

По мере перехода от свежего к трансформированному ОВ эти показатели снижались. Для бактерий палочковидной формы наблюдалась обратная картина.

Центральный район Баренцева моря исследовался в июне

1992 г. на Трансбаренцевоморском разрезе по 74° 30' с.ш. Здесь было отмечено снижение численности и биомассы бактериопланктона в направлении с запада (от о.Медвежий) на восток (до о.Новая Земля). В распределении объемов бактериальных клеток наблюдалась обратная картина.

В северной части Баренцева моря микробиологические исследования проводили в августе 1984 г. и в июне 1991 г. между

17°30' и 57°30' в.д и от 74°00' до 78°00'. с.ш. Район интересен тем, что в нем проходит северный полярный фронт и взаимодействуют холодные течения Персея и Центрального потока с теплыми водами северной и центральной ветвей Нордкапского течения.

Максимумы количественных показателей бактериопланктона в северной части Баренцева моря были приурочены к поверхностному слою воды 0 - 30 м, т.е. находились на горизонте залегания термоклина или непосредственно над ним. Наибольшие численность и биомасса бактериопланктона в северной части Баренцева моря в августе 1984 г. были отмечены в неатлантических водных массах, где они достигали 600 - 650тыс. кл/мл и 120 - 130 мг/м3. В атлантических водных массах и количество и биомасса бактериопланктона были низкими и составляли 200 - 300 тыс. кл/мл и 60 -100 мг/м3.

В северной части моря численность клеток бактериопланктон; уступает таковой центрального района моря. Эта тенденции уменьшения численности бактерий к северу прослеживается как в 198^ г., когда арктические воды вторгались в Баренцево моря интенсивно, I тогда, когда их напор был меньше, в 1991 г. В эти годы была такж< разница во времени взятия проб и, возможно, в северных района? увеличение численности бактерий наступает позднее, чем з центральном районе моря.

Анализ вертикального распределения численности бактерий I концентрации хлорофилла "а" в центральной и северной частя? Баренцева моря позволил выявить несовпадение локальных зог максимумов и минимумов этих параметров. Таким образом, г открытых районах моря , также как и в прибрежной его зоне, пикт развития фитопланктона и бактериопланктона не совпадали, следуя сс смещением во времени.

Сравнение количественных параметров бактериопланктона показало, что некоторые районы открытой части моря достоверно различаются по численности бактериальных клеток при отсутствии различий по их биомассе. По нашему мнению это связано с тем , что в холодных водах и при продвижении на север численность бактерий несколько снижается, а объемы клеток увеличиваются и расчеты биомассы, учитывающие этот момент, нивелируются.

Наибольшие численность и биомасса бактериопланктона были зарегистрированы в неатлантических водных массах. Максимумы их развития были отмечены, как правило, в прибрежных водах и во фронтальной зоне, на границе между баренцевоморскими и атлантическими водами.

При систематическом исследовании морфологии клеток бактериопланктона получено представление о структуре бактериопланктона различных районов Баренцева моря, об изменениях в этой стуктуре, связанных как с координатами района, так и сменой сезонов. Самой многочисленной группой в бактериопланктоне Баренцева моря были кокки. Второй по численности группой были палочковидные формы. Сопоставимыми по численности с палочками были коккобациллы. Самыми малочисленными были эллипсоидные клетки. Их процент от общего числа клеток не превышал 10 %. В целом для всего района исследований среднее содержание палочковидных форм равнялось

19.15±0.38 %, кокков - 58.65±0.66 %, коккобацилл - 17.11±0.24% , эллипсоидов - 5.09±0.14 %

Линейные размеры клеток варьировали в широких пределах. Однако в основной своей массе палочковидные бактерии имели в длину размеры от 0.9 до 1.6 мкм, а кокки - от 0.27 до 0.53 мкм в диаметре. Бактериальные клетки с большими линейными размерами были обнаружены в открытых районах моря.

Анализ полученных данных, свидетельствует о том, что объемы клеток всех отмеченных групп бактерий изменяется в сторону увеличения объема при переходе от восточного района моря к западному и далее к центральному и северному району. Помимо объемов клеток меняется соотношение отдельных форм, по мере продвижения от прибрежья к северному району постепенно возрастает процент кокков от 51 до 67.8%.

Северная часть Баренцева моря отличается от юго-восточной и юго-западной частей по всем структурным группам. Между северной и центральной частями нет различий только в процентном соотношении палочковидных групп. Следует отметить также, что с глубиной изменяется объем клеток в сторону увеличения, что особенно четко и статистически достоверно было продемонстрировано для юго-западного, центрального и северного районов.

В сезонной динамике морфологических групп бактериопланктона в открытой части Баренцева моря отмечается доминирование кокковидных клеток во все сезоны года и увеличение их количества в направлении от прибрежья в открытые районы Баренцева моря, т.е с юга на север. Наибольшее количество кокков отмечалось в холодное время года (в зимне-весенний период).

В прибрежье и в открытых районах моря зимой бактериопланктон был несколько крупнее, чем в весенне-летний сезон. Очевидно измельчение бактериальных клеток связано с более высокими темпами размножения бактерий в прогретых водах весной и летом.

Глава 6. Функциональные характеристики бактериопланктона

Бактериопланктон прибрежья Баренцева моря (губа Дальнезеленецкая) в период исследований характеризовался достаточно высокими продукционно-деструкционными показателями.

Средние значения темпов размножения и суточной продукции бактерий в 1983-1984 гг. и в 1986 г. были сопоставимы и составляли, соответственно, 26.3 и 25.5 ч и 136.5 и 100 мг/м3. Удельная продукция (Р/В) в 1986 г. была в 2 раза выше, чем в предыдущий период исследований, и составляла в среднем 1.04±0.14.

Скорость размножения бактерий оставалась практически на одном уровне в зимнее время 1983-1984гг., составляя 28-29 ч, а в 1986 г. варьировала от 32 до 42 часов. В начале весны темпы размножения бактериопланктона возрастали в среднем до 19 - 20 ч, оставаясь достаточно высокими в течение лета (16-20.7 ч), а к концу осени снижались и составляли 28.3 - 32.4 ч, практически соответствуя таковым в начале исследований.

В зимний период бактериальная продукция характеризовалась невысокими значениями и составляла 45 и 50 мг/м3. Весной происходило возрастание суточной продукции бактерий в 2 раза, до 100 и 91 мг/м3, соответственно. В летний период суточная продукция бактериопланктона была в 4 раза выше чем зимой. Было зарегистрировано несколько пиков суточной продукции бактериопланктона: весной (май), летом (июнь-август) и осенью (октябрь).Максимальные значения продукции бактерий - 220 и 230 мг/м3 были отмечены, соответственно, осенью 1984 г. и летом (в августе) 1986 г. Возрастание величин бактериальной продукции весной, летом и осенью можно объяснить тем, что в это время бактериопланктон активно потребляет органическое вещество, образующееся после цветения фитопланктона. Следует сказать также, что пики суточной продукции бактериопланктона практически совпадали с пиками их численности и биомассы.

Самая высокая активность бактериопланктона наблюдалась в летний период, а наименьшая - зимой. В зимний период и скорость потребления меченой 14С -глюкозы и бактериальная деструкция органического вещества характеризовались низкими значениями, которые составляли 0.012 мкгС/л в час и 0.085 мгС^/л. в сутки. Лишь в весенний период величины этих параметров возрастают более чем в 3 -

18

4 раза и достигают своих максимальных значений в летний сезон. К осени и гетеротрофный потенциал и скорость потребления бактериями кислорода снижаются.

Экспериментальные исследования, проведенные в прибрежной зоне Центрального Мурмана ( в Дальнезеленецкой губе) в августе 1996 г. показали, что дыхание бактериопланктона хорошо скоррелировано с общим дыханием планктонного сообщества. Коэффициент корреляции составил 0.86. Дыхание бактериопланктона в прибрежной зоне Баренцева моря составляет около 70% общего потребления кислорода пелагическим планктонным сообществом , что соответствует литературным данным по другим морским водоемам .

Таким образом, согласно квалификации типов вод по ЮЛСорокину (1977) прибрежные воды Баренцева моря (губа Дальнезеленецкая) по продукционным показателям

бактериопланктона, следует охарактеризовать как соответствующие мезотрофному уровню и приближающиеся к нижней границе эвтрофных вод.

В юго-восточной части Баренцева моря осенью 1983 г. скорость размножения бактерий была невысокой и варьировала в слое воды 0100 м от 26 до 55 ч, составляя в среднем 41 ч. Величины суточной и удельной продукции также были низкими и варьировали от 16 до 34.6 мг/м3 (в среднем 22.4 мг/м3) и от 0.19 до 0.39 (в среднем 0.26), соответственно.

В вертикальном распределении продукции бактерий наблюдалось постепенное увеличение этого показателя от поверхности к придонным горизонтам. По мере продвижения от прибрежной станции в открытое море величина суточной продукции постепенно снижалась (рис. 5).

Летом 1984 г. в юго-восточной части моря скорость размножения и суточная продукция бактериопланктона были в среднем в 2 раза выше чем в осенний период 1983 г. и составляли 23.8 ч и 61.35 мг/м3, соответственно. Наибольшие значения суточной продукции бактерий (80 - 90 мг/м3) были определены в прибрежной зоне моря в Колгуевском и Печорском районах и в струях Мурманского прибрежного течения (рис. 5).

Сравнивая продукционно-деструкционные показатели бактерий в юго-восточной и юго-западной частях моря, следует сказать, что в западных районах эти показатели были выше.

В центральной части Баренцева моря летом (разрез по 74° с. ш.) величины скорости размножения бактерий были сопоставимы по своим величинам с таковыми в юго-восточной и юго-западной частях моря в этот же сезон года. Величина скорости размножения бактерий в центральной части моря в среднем составляла чуть более суток - 24.4 ч. Причем, более высокая скорость размножения бактерий была обнаружена в водах с положительными температурами ( в западной части разреза), где она варьировала в пределах 14.2-27.0 ч, составляя в среднем 20.65±0.48 ч. В водах с отрицательными температурами (начиная со станций, расположенных после 74° с.ш. и 40° в.д.) величины § заметно снизились и варьировали от 24.3 до 32.9 ч, составляя в среднем 29.43±0.44 ч. Это вполне объяснимо, поскольку темпы размножения бактерий зависят в большей степени от температуры воды, чем от других факторов среды (Сорокин, 1977).

40° 45° 50° 55°

Рис. 5. Горизонтальное распределение суточной продукции (мг/м3 ) бактериопланктона в слое 0 - 50 м в юго-восточной части Баренцева моря в августе 1984 г.

Суточная продукция бактерий была невысокой ( в среднем 45.4 мг/м3). Наибольшие значения бактериальной продукции отмечены в поверхностном слое 0-30 м в западной части разреза, где присутствуют

20

теплые воды. Скорость потребления бактериями |4С-глюкозы и бактериальная деструкция органического вещества характеризовались низкими величинами - в среднем 0.20 мкг С/л в час и 0.32 мг 02/л в сутки.

В пространственном распределении как продукционных, так и деструкционных параметров бактериопланктона отмечена общая закономерность: с глубиной и в направлении с запада на восток (от о. Медвежий к о.Новая Земля) значения их величин снижались.

В распределении Утах и величин бактериальной деструкции по профилю разреза имеет место чередование зон с повышенными и пониженными величинами рассматриваемых характеристик. Причем эти зоны имеют строго определенную приуроченность: с повышенными значениями гетеротрофного потенциала и деструкции органического вещества - к водам с положительной температурой, а зоны с низкими показателями этих параметров - к водам, имеющим отрицательную температуру.

Таким образом, бактериопланктон в открытых районах Баренцева моря характеризовался достаточно высокими темпами размножения. Величины скорости размножения бактерий в открытом море и в его прибрежной зоне были сопоставимы и статистически достоверные различия между ними не установлены. Это может свидетельствовать о достаточно высокой адаптационной способности бактериопланктона Баренцева моря к существованию в различных условиях и его к влиянию факторов окружающей среды. Величины суточной и удельной продукции в открытых районах Баренцева моря были несколько ниже, чем в прибрежье. Отмечена приуроченность максимальных значений продущионно-деструкционных параметров бактериопланктона к более теплым водам и снижение этих параметров в зимнее время. Отличия между значениями всех исследованных продукционных и деструкционных параметров в прибрежной зоне моря и в его юго-западных районах были незначительными. Скорее всего это связано с тем, что на формирование водных масс в этих двух районах моря существенное влияние оказывают теплые ветви Нордкапского течения, в частности его южная и северная ветви и Мурманское прибрежное течение. Центральный и юго-восточный районы моря несколько отличаются от его прибрежной зоны по суточной и удельной продукции бактерий. На формирование водных

масс в в центральной части моря существенное влияние оказывают воды Северного Ледовитого океана. Водные массы в юго-восточной части моря формируются под воздействием холодных вод Карскогс моря, берегового стока реки Печоры и беломорского течения.

Выводы

1.В результате исследований морфологии бактериопланктона Баренцева моря было показано, что это сообщество представлено в основном четырьмя морфологическими группами: палочками, кокками, коккобациллами и эллипсоидными клетками. Причем кокковые формы являются самой многочисленной группой независимо от района моря и сезона года.

2. Размеры и объемы клеток всех морфологических групп бактериопланктона в прибрежных водах были несколько меньше, чем в открытых районах Баренцева моря. Как в прибрежье , так и в открытых районах моря бактериопланктон был несколько мельче весной и летом, чем в остальное время года, что видимо связано с более высокими темпами размножения бактерий.

3. Установлено, что зоны локальных максимумов кокковидных клеток бактерий совпадают с зонами "свежего" органического вещества (ОВ), а зоны максимумов палочковидных форм - с зонами трансформированного ОВ или переходными зонами от "свежего" к трансформированному ОВ.

4. Количественные показатели бактериопланктона были выше в прибрежной зоне Баренцева моря и снижались по мере продвижения от берега в открытые районы моря.

5. Вертикальное распределение бактериопланктона в открытых и прибрежных районах Баренцева моря непосредственно связано с локализацией ОВ, а также с водными массами различного генезиса.

6. Сезонная и многолетняя динамика бактериопланктона в прибрежной зоне Баренцева моря (губа Дальнезеленецкая) характеризовались довольно высокими величинами его численности, биомассы и относительной стабильностью морфологической структуры и количественых характеристик. Особенностью временных изменений численности и биомассы бактерий в прибрежье является циклический характер их динамики с периодом колебаний 5-8 суток в начале весны и 14-18 суток в летне-осенний период.

7. Установлено, что максимумы численности и биомассы бактериопланктона в прибрежье и в открытых районах Баренцева моря обычно формируются в весенне-летний сезон года, в периоды интенсивного отмирания микроводорослей и активного включения вновь синтезированного органического вещества в систему гетеротрофного метаболизма. В период полярной ночи в системе гетеротрофного метаболизма полностью доминирует бактериопланктон.

8. Как в прибрежной зоне , так и в открытых районах Баренцева моря, пики развития бактериопланктона в весенний и летний сезоны года не совпадали с пиками развития фитопланктона, и следовали за ними со смещением во времени (обычно на 2-3 недели).

9. Методические экспериментальные исследования показали, что в условиях Баренцева моря время экспозиции склянок в опытах по измерению бактериальной продукции не должно превышать 19 часов, а объемы склянок не должны быть менее 250 мл. Установлено, что при использовании для окраски бактерий 5%-го карболового эритрозина остаются неучтенными 17% мелких форм бактерий. Коэффициент сжатия клеток бактериопланктона после их окрашивания 0.02 % -ым раствором флуорескамина в среднем составляет 1.38.

10. Бактериопланктон прибрежья и открытых районов Баренцева моря характеризовался достаточно высокими темпами размножения, которые были сопоставимы и составляли в среднем 25.7±1.7 и 25.0±0.4 ч, что может свидетельствовать о высокой степени адаптации бактериопланктона к суровым условиям арктических вод.

11. В пространственном распределении продукционных и деструкционных параметров бактериопланктона открытых районов Баренцева моря отмечалось снижение их значений в направлении с юга на север, и в направлении с запада на восток (от о. Медвежий к о.Новая Земля).

12. В сезонной динамике продукционных и деструкционных параметров бактериопланктона всех исследованных районов моря отмечено возрастание их величин в весенне-летний и осенний периоды в 2-4 и более раз. Причем пики суточной продукции в прибрежной зоне моря практически совпадали с пиками численности бактериопланктона

13. По количественным и продукционным показателям бактериопланктона, водные массы Баренцева моря следует

охарактеризовать как соответствующие мезотрофному уровню и приближающиеся к нижней границе эвтрофных вод.

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Дударенко О.ЩБайтаз). Морфометрический анализ бактериопланктона в восточной части Баренцева моря// Биология моря, 1982.-№1.- С.24-28.

2.. Teplinskaya N.G., Dudarenko O.N. The bacterioplankton of the Barents and Kara seas// ICES, C.M., L : 4, 1984. - P. 1-18.

3. Байтаз O.H., Байтаз B.A. Продукционные характеристики бактериопланктона// Контроль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкая. Апатиты, 1988. - С.23-27.

4. Байтаз О.Н., Байтаз В.А. Определение количественных и продукционных характеристик бактериопланктона Баренцева моря разными методами// Основы формирования биопродуктивности и экология северных морей.- ММБИ, КНЦ, Апатиты, 1988. - С.193-205. -Деп. в ВИНИТИ 20.01.89, .№ 492-В89.

5. Забрусскова М.М., Волковская Л.Е., Байтаз О.Н. Некоторые особенности распределения органического вещества и бактериопланктона в западной части Баренцева моря// Особенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря..- ММБИ,

КНЦ, Апатиты, 1988. - С.30-50. - Деп. в ВИНИТИ 23.03.88, .№ 22-461388.

7. Байтаз О.Н. Сравнительная характеристика количественных и продукционных показателей бактериопланктона губы Дальнезеленецкая и юго-восточной части Баренцева моря// Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря.- М.: Наука, 1990.-С.78-87.

8. Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Количественные и продукционные характеристики бактериопланктона прибрежной зоны Баренцева моря// Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря.- Апатиты, 1991. - С.20-33.

9. Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Методы обработки проб в водной микробиологии Препр. Апатиты, 1995.- 44 с.

10. Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мишустина И.Е. Морфометрия клеток бактериопланктона Баренцева моря// Докл. АН, 1995. - Т.343, № 6 .-С.78-82.

11. .Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мшпустина И.Е. Морфометрия клеток, численность и биомасса основных морфологических групп бактериопланктона Баренцева моря// Океанология, 1996.- Т.36.- С.883-887.

12. Мишустина И.Е., Байтаз О.Н., Москвина М.И. Бактериопланктон Баренцева моря. Исследования 1983-1993 гг.// Планктон морей Западной Арктики. -Апатиты: 1997.-С.7-50.

13. Дружков Н.В., Кузнецов Л.Л., Байтаз О.Н., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в североевропейских прибрежных пелагических экосистемах (на примере Центрального Мурмана, Баренцево море)// Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: 1997.-С.156-178.