Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его участие в процессах их естественного очищения от нефтяных углеводородов

Литвинова, Марина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его участие в процессах их естественного очищения от нефтяных углеводородов
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его участие в процессах их естественного очищения от нефтяных углеводородов"

005050881

На правах рукописи^/^/^^

ЛИТВИНОВА МАРИНА ЮРЬЕВНА

ГЕТЕРОТРОФНЫЙ БАКТЕРИОПЛАНКТОН СРЕДНЕГО И СЕВЕРНОГО КОЛЕН КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА И ЕГО УЧАСТИЕ В ПРОЦЕССАХ ИХ ЕСТЕСТВЕННОГО ОЧИЩЕНИЯ ОТ НЕФТЯНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ

Специальность 03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 1 MAP 2013

Москва - 2013

005050881

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мурманский государственный технический университет» на кафедре микробиологии и биохимии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ильинский Владимир Викторович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Садчиков Анатолий Павлович, биотехнологический центр МГУ им. М. В. Ломоносова кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мицкевич Ирина Николаевна, Институт микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папа-нина Российской академии наук

Защита диссертации состоится: 28 марта 2013 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова», по адресу: 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан февраля 2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н. В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение. Актуальность проблемы. В современном мире проблема охраны морских вод от загрязнения стоит особенно остро. Это связано не только с тем, что моря и океаны являются важнейшим источником морепродуктов для населения, но и с глобальной ролью Мирового океана в под держании экологического равновесия на нашей планете. К настоящему времени, однако, уже практически не осталось водоемов, качество воды в которых не изменилось бы в худшую сторону под влиянием антропогенной деятельности. Кольский залив Баренцева моря в этом плане не составляет исключения.

В процессах формирования и регуляции качества воды, естественного очищения водных экосистем участвуют практически все живые организмы. Одним из основных звеньев процесса естественного очищения являются микробные ценозы водоемов, поскольку именно они способны к деструкции не только автохтонных органических веществ, но и большинства аллохтон-ных соединений, в том числе и ксенобиотиков. Ведущую роль в этих процессах играет гетеротрофный бактериопланктон.

Проблема нефтяного загрязнения Кольского залива на сегодняшний день является одной из самых актуальных экологических проблем региона. Несмотря на то, что катастрофических разливов нефти в Баренцевом море до настоящего времени не наблюдалось, Кольский залив по причине интенсивного судоходства и многочисленных сбросов сточных вод от прибрежных городов относится к числу акваторий с высоким уровнем загрязнения нефтяными углеводородами (НУ) (Кольский залив..., 2009). Проведение микробиологического мониторинга в таких экологически неблагополучных районах имеет важное значение, как для оценки состояния среды, так и для решения задач экологического картирования загрязнения прибрежных зон (Цыбань и др., 1990; Капитана, 2006 и др.).

Микробиологические исследования акватории Кольского залива и Баренцева моря проводятся с начала XX века (Исаченко, 1914; Буткевич, 1928). К настоящему времени накоплен большой материал по отдельным аспектам экологии бакгериопланктона Кольского залива и Баренцева моря (Трунова, 1977; Теплинская, 1985; Байтаз, 1998; Мишустина и др., 1997). Однако до сих пор детальное изучение гетеротрофных микробных сообществ проводилось только в водах южного колена залива, т. е. в его эстуарной области, причем в основном на литорали (Перетрухина, 2002; Богданова, 2003; Макаревич, 2004; Перетрухина, 2006; Мишустина и др., 2006; Широколо-бова, 2009). Открытые воды средней и северной (морской) областей Кольского залива оставались в этом плане практически неизученными.

Цель работы заключалась в изучении и анализе сезонной и пространственно-временной изменчивости количественного и качественного состава планктонных гетеротрофных бактериоценозов открытых вод среднего и северного колен Кольского залива Баренцева моря, а также их участия в процессах естественного очищения вод данной акватории от НУ.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие задачи:

- изучить распределение и общую численность бактерий по прямому счету, а так же оценить количество евтрофных бактерий (ЕфБ), факультативно олиготрофных бактерий (ФОБ) и углеводородокисляющих (УВ-окисля-ющих) бактерий по посеву в открытых водах среднего и северного колен залива;

- исследовать пространственно-временную изменчивость микробиологических показателей и их связи с гидролого-гидрохимическими параметрами морской среды;

- оценить степень трофности открытых вод средней и северной частей Кольского залива по микробиологическим и гидрохимическим показателям;

- определить потенциальную углеводородокисляющую активность бак-териопланктона экосистемы Кольского залива при температурах in situ, а также сезонную изменчивость этого показателя;

- исследовать таксономический состав евтрофных бактерий, выделенных из вод среднего и северного колен Кольского залива.

Научная новизна работы. В результате проведённых исследований впервые получены комплексные данные о распределении гетеротрофного бактериопланктона, в том числе и отдельных его физиологических групп, в водах среднего и северного колен Кольского залива. Исследована пространственно-временная изменчивость обилия важнейших физиологических групп гетеротрофных бактериоценозов и дана оценка их состояния. Впервые получены данные о сезонной динамике потенциальной УВ-окисляющей активности гетеротрофного бактериопланктона Кольского залива, а также сведения о таксономическом составе евтрофных бактерий, выделенных из вод среднего и северного колен Кольского залива в разные сезоны года, установлены их доминирующие таксономические группы и проведен сравнительный анализ их пространственно-временного распределения. Эти данные существенно дополняют имеющиеся сведения о биологическом разнообразии микробных ценозов Кольского залива и Баренцева моря.

Практическая значимость. Результаты, полученные в ходе работы, могут быть использованы в качестве фоновых при проведении комплексного экологического мониторинга акватории Кольского залива. На их основании может быть также сделана оценка потенциального вклада микроорганизмов в процессы естественного очищения его вод, которую необходимо учитывать при расчетах максимально допустимых нагрузок на данную экосистему по НУ.

Основные результаты выполненных исследований и использованные в работе методы внедрены в учебный процесс на кафедре микробиологии и биохимии МГТУ, они применяются при чтении лекций и постановке лабораторных работ по дисциплине «Экология микроорганизмов» для направления 020200.62 «Биология» профиль «Микробиология».

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались в период с 2006 по 2012 г. на следующих конференциях и се-

минарах: научно-технических конференциях «Наука и образование», МГТУ (Мурманск, 2006-2012 гг.); VII региональной научной конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2006 г.); I Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2010 г.); V Международной научно-практической конференции «Спецпроект: анализ научных достижений (Днепропетровск, 2010 г.); Международной конференция «Актуальные вопросы науки и образования России» (Москва, 2011 г.); Научно-практической конференции «Санитарно-экологическая оценка объектов окружающей среды г. Мурманска и области» (Мурманск, 2012 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 -в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем -173 страницы, 18 рисунков, 13 таблиц, 3 приложения. Список литературы содержит 284 источника, в том числе — 87 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы ее цели, задачи и научная новизна, показана практическая значимость исследований.

Первая глава носит обзорный характер. Приводится краткая история микробиологических наблюдений в водах северных морей (Levin, 1899; Буткевич, 1932; Исаченко 1937; Бокова, 1937; Лимберг, 1941; Zobell, 1946; Крисс, 1949; Рубан, 1955; Мишустина, 1984 и др.).

Рассматривается роль гетеротрофного бактериопланктона в северных морских экосистемах. Особое внимание уделено экологическому значению гетеротрофных бактерий, как неотъемлемой части микробного населения водных экосистем, их роли в процессах самоочищения морской среды от НУ (ZoBell, 1964; Roubal, Atlas, 1978; Цыбань, 1985 и др.). Представлены результаты изучения видового состава водных гетеротрофных бактерий литорали Кольского залива (Перетрухина, 2002; Богданова, 2003 и др.). Дано описание наиболее важных абиотических факторов, влияющих на морские бактериальные сообщества, а также некоторых других показателей, используемых для интерпретации количественных характеристик бактериопланктона (Лях, 1976; Разумов, 1962; Романенко, Кузнецов, 1974; Кожевин, 1989; Ильинский, 2000; Jannash,1965; Cavicchioli, 2006).

Особое внимание уделено сведениям о распространении УВ-окисляющих микроорганизмов в северных морях, их вкладе в процессы естественного очищения этих акваторий и участии в разрушении и трансформации НУ (Миронов, 1971; Нельсон-Смит, 1977; Квасников, 1981; Платпира, 1985; Ильинский, 2000; Перетрухина, 2006; Berridge et al.,1968; Sivadier et al., 1973 и др.).

Анализ данных литературных источников указывает на необходимость комплексных исследований затронутых в настоящей работе микробиологических показателей. Это позволит дать оценку состояния водной экосистемы Кольского залива и определить возможный потенциальный вклад микроорганизмов в процессы естественного очищения залива от НУ в различные сезоны года.

Во второй главе «Объекты и методы исследований» дано физико-географическое описание Баренцева моря и Кольского залива. Приведены гидрологические и динамические характеристики вод среднего и северного колен Кольского залива и Баренцева моря.

Объектом исследования являлся гетеротрофный бактериопланктон Кольского залива. Его изучение проводили в средней и северной частях акватории на трёх станциях. Станция (ст.) 1 располагалась на выходе из залива, на границе северного колена и Баренцева моря, в районе с минимальной антропогенной нагрузкой, ст. 2 - в середине северного колена Кольского залива, а ст. 3 — в среднем колене залива. Две последние станции (рис. 1) находились в районах с интенсивным хозяйственно-бытовым и техногенным влиянием (ЗАТО Александровск, г. Североморск). Отбор проб воды проводили с борта судна «Клавдия Еланская» ежемесячно с декабря 2007 г. по июнь 2008 г. и с декабря 2009 г. по ноябрь 2010 г. с помощью стерильного батометра-бутылки с глубины 30-50 см. Пробы обрабатывали не позднее 3-4 ч после их отбора. Все микробиологические анализы проводили, как правило, в трёх- или четырёхкратных повторностях. Количество анализов, связанных с определением общей численности бактерий и количеством бактерий разных физиологических групп и их УВ-окисляющей активности, составило не менее 1140.

Учёт численности бактерий в пробах воды проводили как прямым счётом клеток, окрашенных акридиновым оранжевым (Практическая гидробиология, 2006), под люминесцентным микроскопом (МИКМЕД-2, 1500х), так и путём высева проб воды на жидкие питательные среды. Учёт численности бактерий отдельных физиологических групп — ЕфБ, ФОБ, и УВ-окисляющих — проводили методом предельных разведений на жидких питательных средах (Практическая гидробиология, 2006). Для определения численности ЕфБ использовали рыбопептонный бульон (РПБ). Численность УВ-окисляющих

бактерий определяли на жидкой минеральной среде ММС с добавлением в качестве единственного источника углерода и энергии дизельного топлива марки «летнее». Для учета ФОБ применяли среду ММС с дрожжевым экстрактом (50 мг/л) в качестве единственного источника углерода и энергии. Все посевы делали в четырёх повторностях и инкубировали их при температуре 10 °С. Наиболее вероятное количество бактерий в посевах определяли по таблице Мак-Креди (Руководство..., 1980). Для оценки степени трофности исследованной акватории и текущего состояния ее микробного сообщества определяли коэффициент К„ - отношение численности бактерий по посеву (ЕфБ + ФОБ) к таковой по прямому счёту.

Идентификацию выделенных культур ЕфБ проводили по общепринятым методикам на основании морфологических, тинкториальных, культу-ральных и биохимических свойств (Методы общей бактериологии, 1983; Руководство..., 1995; Определитель бактерийБерджи, 1997).

Для оценки потенциальной УВ-окисляющей активности гетеротрофных бактерий использовали радиоуглеродный метод и меченый углеводород — 14С-октадекан (Ильинский, Семененко, 1994). Количественные определения содержания 14С-углерода проводили на жидкостном сцинтилляцион-ном счетчике Магк-3 (Голландия). Они были выполнены старшим научным сотрудником кафедры радиохимии химического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Семененко М. Н.

В ходе анализа учитывали количество 14СОг, образованного микроорганизмами при минерализации меченого субстрата до углекислого газа и воды (показатель естественной минерализации, ПЕМокт» мкг-л~'-ч-1) и количество 14С, включенного в клетки микроорганизмов (показатель неполной биодеградации, — ПНБ0кт> мкгмГ'-ч-1). Для определения полной величины потенциального вклада микроорганизмов в процессы естественного очищения морских вод от НУ (показатель естественной биодеградации, — ПЕБокт. мкг-л"1-ч"1) суммировали значения ПЕМокт и ПНБ0кт.

Гидрохимические анализы воды были выполнены в ФГБУ «Мурманское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» (РД 52.10.243-92, РД 52.18.595-96).

Статистическую обработку полученных данных осуществляли с применением ПСП 81а11811са 6.0. При корреляционном анализе использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

В третьей главе «Результаты и обсуждение» проведено обобщение и анализ полученных результатов, их сравнение с данными литературы, на основании этого были сделаны заключение и выводы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1.1. Гидрохимические показатели

Для характеристики среды обитания гетеротрофного бактериопланкгона Кольского залива в разные сезоны года были исследованы гидролого-гидрохимические показатели (рис. 2). Концентрации фосфатов на исследованных

станциях колебались от 2 до 32 мкг/л. Содержание в воде нитритов находилось в пределах от 1 до 2,1 мкг/л, а нитратов - варьировало от 2 до 93 мкг/л.

декАЛ ,1ЛР.08 ленда шр.Ю май.зо дпг.И) окг.10

Сроки O l 5-.ll« ироВ СЩ<>№* 3

Рис. 2. Изменения содержания в воде кислорода, биогенных элементов и нефтяных углеводородов на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива (2007-2010 гг.)

Наибольшие концентрации в воде нитритов, нитратов и фосфатов всегда отмечались на ст. 3, а наименьшие — на ст. 1. Ст. 2 по содержанию биогенных элементов занимала промежуточное положение.

Содержание кислорода в водах северного колена колебалось в пределах от 8,36 до 9,83 мг 02/л, для среднего колена этот показатель варьировал от 7,74 до 8,81 мг 02/л. Кислородный режим в исследуемых районах в период наблюдений сохранялся вполне удовлетворительным.

НУ присутствовали на всех трех исследованных станциях, за исключением одного срока наблюдений (в декабре 2009 г.) на ст. 1. Их содержание в период наших наблюдений варьировало от аналитического нуля до 51 мкг/л в зависимости от сезона и расположения станции, т. е. практически постоянно было ниже ПДК (50 мкг/л). При этом наибольшие концентрации УВ постоянно наблюдались на ст. 3, а наименьшие - на ст. 1.

Показатели солености на ст. 1 (34 %о) значительно превышали значения этого показателя на ст. 2 и 3 (26 и 22 %о соответственно), что свидетельствует о большей степени опреснения водных масс на станциях 2 и 3 за счет речных стоков (рис. 3,а). Расположенная мористее ст. 1 была более подвержена влиянию соленых вод из открытой части Баренцева моря.

Температуры воды на станциях варьировали от 1 до 10 °С, в зависимости от сезона и расположения станций (рис. 3,6).

Л { 1 1 ВС.7.3 »....................................................................................................«*«т 10 • - • • | ||В | 3 ................................................V

■ • г -8НМ ........................................................ 1 - 'Ж' 0 .......:.......Т...........,......:.......................:..................,...............................

„ 07 ' тар Срок»»« ШИП И1Я1111111 Срок» ойюр» про«, м«™

.........Й> .........................................................................................................................(б)...........

Рис. 3. Изменения солёности (а) и температуры воды (б) на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

Таким образом, все три обследованные станции наиболее заметно различались между собой по солености, содержанию биогенных элементов и НУ. При этом наиболее высокие значения концентраций биогенных элементов и НУ практически всегда регистрировались на ст. 3, а наиболее низкие — на ст. 1, что подтверждает разную степень антропогенного влияния на акватории, в которых расположены эти станции.

1.2. Сезонная динамика общей численности бактериопланктона по прямому счету

Временная динамика изменений значений ОЧБ на всех трех обследованных станциях на протяжении наших наблюдений оказалась сходной (рис. 4). В январе 2010 г. на всех трёх станциях были отмечены минимальные значения ОЧБ (на ст. 1 - 3,6 • 106 кл/мл, ст. 2 - 3,9 • 106 кл/мл, а на ст. 3 - 3,1 • 106 кл/мл), в последующие месяцы они возрастали и к концу лета (август) достигли максимальных величин (на ст. 1 - 1,2 ■ 107 кл/мл, ст. 2 - 1,5 • 107 кл/мл, ст. 3 - 2,1 ■ 107 кл/мл). С сентября и до конца наблюдений в ноябре происходило снижение значений ОЧБ. Для оценки годовой изменчивости этого показателя важно отметить, что годом ранее, с декабря 2007 г. по июнь 2008 г. динамика изменений величин ОЧБ оказалась сходной.

20 ■!....................................................................................................................... ■<:!,[<

Сроки (пшра проб

Рис. 4. Изменения общей численности бактериопланктона (ОЧБ) по прямому счету в воде северного и среднего колен Кольского залива

В целом, сезонные значения ОЧБ на ст. 3 чаще всего превышали таковые на двух других станциях, а минимальные значения этого показателя обычно регистрировали на ст. 1 (рис. 4). Между временными изменениями значений ОЧБ на всех трех станциях по данным за весь период наблюдений обнаружены тесные корреляционные связи (Я = 0,95 - 0,97, при а < 0,001).

1.3. Сезонная динамика численности культивируемого бактерио-планктона различных групп

1.3.1. Евтрофные бактерии

Временная изменчивость численности ЕфБ в 2009-2010 гг. на станциях 2 и 3 оказалась сходной, однако она несколько отличалась от таковой на ст. 1 (рис. 5). Наиболее низкая численность евтрофных бактерий в воде, а именно - сотни клеток в 1 мл воды, на всех станциях наблюдалась в первой половине зимнего периода, с декабря по январь. Это, скорее всего, было связано с сезонной перестройкой бактериоценоза в зимнее время. В дальнейшем, в период с февраля по июнь, на ст. 2 и 3 имело место постепенное увеличение численности евтрофных бактерий в воде — до сотен тысяч клеток в 1 мл. На ст. 1 численность микроорганизмов этой группы достигала максимума значительно раньше - уже в апреле, и до июля существенно не изменялась. С августа месяца и до конца наблюдений в ноябре 2010 г. происходило постепенное снижение численности евтрофных бактерий на всех трех станциях. Динамика изменений обилия ЕфБ в воде залива годом ранее, в период с декабря 2007 г. по июнь 2008 г., была сходной с таковой в аналогичный период 2009-2010 гг. В целом, численность ЕфБ была постоянно ниже на ст. 1, тогда как наибольшие значения этого показателя чаще всего имели место на ст. 3 (рис. 5). Это является косвенным свидетельством того, что водные массы среднего колена по сравнению с северной частью залива были в большей степени насыщены лабильным органическим веществом, которое и служило здесь субстратом для развития ЕфБ.

1111111 111111111111

Рис. 5. Динамика численности евтрофных бактерий (ЕфБ) на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

Увеличение количества бактерий в весенне-летний период, объясняется вероятно тем, что воды залива пополняются органическими веществами за счет берегового стока, образующегося при таянии снега весной и обильных дождей летом. Численность ЕфБ в заливе в весенне-летний период могла возрастать также и за счет лабильного органического вещества,

появляющегося в воде залива в результате массового развития фитопланктона и связанных с этим его прижизненных выделений.

Между временными изменениями численности ЕфБ на всех трех станциях за весь период наблюдений обнаружена тесная прямая корреляционная связь (Я = 0,78 - 0,94; при а < 0,001).

1.3.2. Факультативно олиготрофные бактерии

Второй по численности группой в экологической структуре бактерио-планктонного сообщества оказались ФОБ, способные использовать для своего развития низкие концентрации органического вещества. Пределы годовых колебаний их численности составили от 6,0 • 101 кл/мл в зимний период до 9,5 • 103 кл/мл в летний период (рис. 6).

Временные изменения численности ФОБ на всех трех станциях в 20092010 гг. были сходными, с двумя заметными пиками в феврале и июне-июле 2010 г. Минимальная численность ФОБ обнаружена в декабре 2009 г., в январе и феврале она возрастала, а в марте снижалась. С апреля месяца снова начиналось повышение численности факультативно олиготрофных бактерий, их количество достигало максимума к июлю, а затем до конца наблюдений в ноябре наблюдалось снижение численности ФОБ. Годом ранее, в период с декабря по июнь, динамика изменений численности ФОБ несколько отличалась от таковой в 2009-2010 гг.: промежуточный пик численности ФОБ в феврале 2008 г. уже не был заметно выражен, как это имело место в феврале 2010 г. (рис. 6).

« < 4 I п Н ^ * -е- й * 3

Сроки отбора проб

Рис. 6. Динамика численности факультативно олиготрофных бактерий (ФОБ) на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

Между изменениями обилия ФОБ в воде залива на ст. 1, 2 и 3 за весь период наших наблюдений выявлены тесные корреляционные связи (Я = 0,88 - 0,94, при а < 0,001).

1.3.3. Углеводородокисляющие бактерии

УВ-окисляющие бактерии, способные к использованию углеводородов дизельного топлива в качестве единственных источников углерода и энергии, были обнаружены нами во всех пробах воды, отобранных в разные сезоны 2007-2010 гг. (рис. 7). Эта группа микроорганизмов оказалась самой малочисленной по сравнению с ЕфБ и ФОБ, как это обычно и имеет место в большинстве других морских и пресноводных акваторий (Ильинский, 2000).

Пределы колебаний численности УВ-окисляющих бактерий на ст. 2 и 3 составили от нескольких десятков до нескольких тысяч клеток в 1 мл (рис. 7),

на ст. 1 максимальная численность бактерий этой группы не превышала сотен клеток в 1 мл. В динамике численности УВ-окисляющих бактерий на всех трех станциях прослеживаются два заметных пика - в марте и июле 2010 г. Минимальная численность УВ-окисляющих бактерий отмечалась зимой, в декабре-январе. Наиболее высокая численность УВ-окисляющих бактерий (тысячи клеток в 1 мл) чаще всего наблюдалась на ст. 3, сходные или несколько меньшие их количества были отмечены на ст. 2. На ст. 1 во все сроки наблюдений этот показатель был самым низким. Динамика численности УВ-окисляющих бактерий в 2007-2008 гг. несколько отличалась от таковой в 2009-2010 гг.: с декабря по январь 2007-2009 г. на всех трех станциях этот показатель возрастал, тогда как в 2009-2010 гг. в этот период он либо не изменялся (ст. 1), либо снижался (ст. 2 и 3). Пик численности бактерий в марте в 2007-2008 гг. был заметно выражен только на ст. 1, тогда как в 2009-2010 гг. этот пик был выражен в марте на всех трех станциях (рис. 7).

1000000 V.................................................................................................................................х^Сст.'!

-^""СТЗ

_ 1000 2 100 1 ,0 1

¡Г

1111111 111111111111 Сроки отбора проб

Рис. 7. Динамика численности углеводородокисляющих бактерий (УОБ) на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

Между изменениями обилия УВ-окисляющих бактерий на всех трех станциях на протяжении всего времени наших наблюдений были обнаружены значимые корреляционные связи (Я = 0,86 - 0,97, при а <-0,001).

Обобщая полученные данные по сезонным изменениям обилия микроорганизмов всех трёх исследованных физиологических групп, можно отметить общую тенденцию - максимальные значения численности бактерий всех групп наблюдались в весенне-летний период, минимальные - в зимний. Подобная картина ранее была описана также и для станций на литорали Кольского залива (Богданова, 2003; Перетрухина, 2006). Интересно отметить, что численность ЕфБ практически во все сроки наблюдений превышала таковую для ФОБ за исключением января-февраля 2008 г. и января 2010 г. В эти периоды количество ФОБ превысило количество ЕфБ, причем также на всех трех станциях в январе были отмечены и минимальные значения ОЧБ. Можно предположить, что именно в эти месяцы количество легкодоступных для гетеротрофных бактерий органических субстратов на обследованных станциях Кольского залива достигало минимума.

В целом, обнаруженные нами в Кольском заливе значения ОЧБ и численности бактерий отдельных физиологических групп достаточно высоки для морских вод и характерны для районов, испытывающих заметное ан-

тропогенное воздействие (Goulder, 1977; Bianchi, Bianchi,1987). Скорее всего, это также связано со значительной антропогенной нагрузкой на Кольский залив в целом, хотя уровни этой нагрузки на обследованных станциях залива, безусловно, разные, что нашло отражение в полученных нами результатах: все микробиологические показатели на самой мористой ст. 1 чаще всего были ниже, чем на двух других станциях, расположенных в глубине залива. Особенно заметны эти различия были для таких показателей, как ОЧБ и численность ЕфБ, по которым обычно судят об уровне трофности акваторий (Кузнецов, 1952; Романенко 1974; Кожевин,1989). Можно полагать, что акватория ст. 1 по трофности ближе к олиготрофным водам, тогда как ст. 2 и 3 - к евтрофным.

1.4. Потенциальная углеводородокисляющая активность гетеротрофного бактериопланктона при температурах in situ

Величины этого показателя, выраженного через ПЕБ, на всех трех станциях в разные сроки наблюдений были близки, при этом они всегда были минимальны на самой мористой ст. 1 (0,195-0,359 мкгл_1-ч-1) и максимальны на ст. 3 (0,221-0,376 мкг-л-1-ч-1), расположенной в наибольшей близости от кутовой части Кольского залива (рис. 8). Низкие значения ПЕБокт (0,195— 0,232 мкг-л_1-ч_1) наблюдались на всех трёх станциях с декабря по март, когда температура воды была близка к минимальной и колебалась от 1 до 3 °С. Высокие же значения УВ-окисляющей активности бактериопланктона (ПЕБокт - 0,339-0,376 мкг-л_1-ч_1) имели место в июле - августе, в летний период времени, при температурах воды, близких к максимальным (7-9 °С) (рис. 8). Таким образом, потенциальная УВ-окисляющая активность бактериопланктона открытых вод Кольского залива в зимний период снижалась лишь на 1/3 по сравнению с летним. Подобная картина была обнаружена ранее И. В. Перетрухиной (2006) на литоральных станциях в Кольском заливе. Скорее всего, это связано с положительными температурами воды, обычно сохраняющимися в водах Кольского залива даже в зимний сезон.

Рис. 8. Значения показателя естественной биодеградации (ПЕБокт) и температуры воды на станциях Кольского залива в 2009-2010 гг.

Сравнение полученных нами для Кольского залива данных по УВ-окис-ляющей активности бактериопланктона с данными для других морских акваторий (Ильинский, 2000) показывает, что в Кандалакшском заливе Белого моря значения этого показателя в аналогичный период года были примерно в 2 раза ниже, а в прибрежных водах Карского моря - в пять раз ниже. Это позволяет считать УВ-окисляющую активность бактериопланктона Кольского залива сравнительно высокой для северных морей.

В водах среднего колена значения УВ-окисляющей активности бактериопланктона почти всегда были выше (на 1,3-12,6 %), чем на ст. 1 в северном колене. Это, скорее всего, связано с большими концентрациями биогенных элементов на станциях в среднем колене по сравнению с северным коленом.

Согласно нашим расчётам, сделанным на основании измерений потенциальной УВ-окисляющей активности бактериопланктона, за сутки микроорганизмами в водах более загрязненного среднего колена может быть в среднем окислено до 18 %, а в водах более чистого северного колена - до 33 % присутствующих в данных акваториях УВ. Это означает, что в обоих случаях большая часть поступающих в Кольский залив нефтяных загрязнений может поступать в открытые воды Баренцева моря, а также накапливаться в донных осадках. Следует отметить, что полученные нами данные относительно углеводородокисляющей активности бактериопланктона Кольского залива являются максимально возможными для данной экосистемы. Это связано с использованием для определения этого показателя н-октадекана, углеводорода, который относится к н-алканам. Соединения этого класса сравнительно легко используются микроорганизмами. Скорость микробного окисления входящих в состав нефти и нефтепродуктов УВ других классов, в частности - разветвленных и ароматических УВ, будет намного ниже.

1.5. Анализ корреляционных связей между значениями микробиологических и гидролого-гидрохимических параметров

Одной из важных задач нашей работы являлся анализ связей между микробиологическими и гидролого-гидрохимическими параметрами среды. Нами обнаружены весьма тесные корреляционные связи между изменениями численности бактерий исследованных групп (табл. 1).

Временные изменения пространственного распределения ФОБ между тремя обследованными нами станциями были сходны с таковыми для ЕфБ. Обнаружение прямых значимых корреляционных связей между численностью бактерий этих групп может свидетельствовать как об эвригетеротрофности бактериопланктона Кольского залива (т. е. о его способности к росту, как на бедных, так и на богатых органических средах), так и о том, что способность к росту на питательных средах, независимо от их состава, определяется состоянием микробного сообщества в конкретной акватории (Ильинский, 2000). Кроме того, мы определяли численность факультативно олиготрофных, а не облигатно олиготрофных бактерий, в последнем случае их численность могла отличаться от обилия ЕфБ значительно больше.

Таблица 1

Сводная таблица величин коэффициентов корреляции между исследованными микробиологическими показателями в водах северного и среднего колен Кольского залива (по данным за весь период наблюдений)

Пары микробиологических параметров Станция 1 Станция 2 Станция 3 Данные по трём станциям

R | а R | а R | а R | а

п" = 19 п= 19 п = 19 п = 57

ЕфБ-ФОБ 0,78 <0,001 0,79 <0,001 0,66 <0,01 0,72 <0,001

ЕфБ - УВ-окисляющие 0,75 <0,001 0,76 <0,001 0,78 <0,001 0,86 <0,001

ФОБ - УВ-окисляющие 0,75 <0,001 0,68 <0,001 0,68 <0,001 0,70 <0,001

ЕфБ-ОЧБ 0,86 <0,001 0,93 <0,001 0,93 <0,001 0,90 <0,001

ФОБ - ОЧБ 0,75 <0,001 0,71 <0,001 0,51 <0,05 0,66 <0,001

УВ-окисляющие - ОЧБ 0,68 <0,001 0,83 <0,001 0,82 <0,001 0,87 <0,001

п= 12 п= 12 п= 12 п = 36

ЕфБ-ПЕБокт 0,72 <0,01 0,84 <0,001 0,83 <0,001 0,73 <0,001

ФОБ - ПЕБокт 0,68 <0,01 0,59 <0,05 0,65 <0,05 0,60 <0,001

УВ-окисляющие -ПЕБокт 0,76 <0,01 0,59 <0,05 0,64 <0,01 0,65 <0,001

ОЧБ-ПЕБокт 0,88 <0,001 0,85 <0,001 0,88 <0,001 0,83 <0,001

Условные обозначения: *а - уровень значимости; **п - размер выборки.

Между количествами ФОБ и УВ-окисляющих бактерий на всех трех исследованных станциях обнаружена значимая корреляционная связь (R = 0,70, при а < 0,001). Отмечена также тесная корреляционная связь между количествами ЕфБ и УВ-окисляющих бактерий (R = 0,86, при а < 0,001) (табл. 1). Это указывает на то, что в состав УВ-окисляющих бактерий могут входить представители, как ФОБ, так и ЕфБ, что ранее уже отмечалось в исследованиях В. В. Ильинского (2000). В настоящем исследовании корреляционная связь между численностью УВ-окисляющих и ЕфБ оказалась более тесной, чем таковая с ФОБ.

Значимые корреляционные связи были обнаружены между значениями ПЕБокт и численностью как УВ-окисляющих бактерий, так и гетеротрофных бактерий двух других групп.

Проведённый корреляционный анализ связей между количествами бактерий исследованных групп, потенциальной УВ-окисляющей активностью и значениями гидролого-гидрохимических параметров в воде среднего и северного колен Кольского залива показал, что для всех групп бактерий и ПЕБокт значимые прямые связи встречаются только с четырьмя абиотическими параметрами: содержанием в воде нитритов, нитратов, фосфатов и температурой воды (табл. 2). Тесные связи с концентрациями биогенных элементов могут свидетельствовать о важном значении соединений азота и фосфора для бакгериопланкгона Кольского залива. Положительные взаимосвязи между численностью ЕфБ и количеством нитритного и нитратного

азота могут также свидетельствовать об участии гетеротрофных бактерий в процессах нитрификации в экосистеме Кольского залива. Взаимосвязь между сезонными изменениями температуры воды и микробиологическими параметрами подтверждает, что изменения как потенциальной УВ-окисляющей активности бактериопланктона, так и численности гетеротрофных бактерий носят выраженный сезонный характер и существенно зависят от этого фактора среды. Одной из главных причин тесных корреляционных связей между большинством обследованных нами микробиологических и гидролого-гидрохимических параметров также могут быть и общие сезонные тренды. Об этом свидетельствуют обнаруженные нами значимые связи всех обследованных микробиологических параметров с температурой. Правда, величина коэффициентов корреляции в данном случае, несмотря на большой размер выборки (п = 57), оказалась достаточно высокой (более 0,6) только для ОЧБ и ПЕБокт- Возможно реакция микробного сообщества на этот фактор запаздывает во времени.

Таблица 2

Сводная таблица значимых величин коэффициентов корреляции

между микробиологическими и гидролого-гидрохимическими параметрами в водах северного и среднего колен Кольского залива по данным за весь период наблюдений для трёх станций вместе

Группы бактерий Гидролого-гид] эохимические параметры

N02" N03" Р043" S,%0 о2 НУ т,°с

п = 21 п = 21 п = 21 п = 21 п = 21 п = 21 п = 57

ЕфБ 0,64*** 0,73*** 0,79*** -0,65** - - 0,53***

ФОБ 0,47* 0,58** 0,57** -0,62** - - 0,35*

У В -окисляющие 0,54** 0,73*** 0,63** -0,64** - - 0,45**

ОЧБ 0,70*** 0,73*** 0,83*** -0,58** - - 0,68***

ПЕБокт 0,79*** 0,59* 0,80*** - - - 0,91***

Условные обозначения: «-» - значимые корреляции отсутствуют; п - размер выборки; уровни значимости (а): *-а = 0,05; **-а = 0,01; ***-а = 0,001.

Не выявлено значимых корреляционных связей между концентрациями в воде НУ и значениями ПЕБ0кт, а также между НУ и количеством в воде УВ-окисляющих бактерий (табл. 2). Это означает, что колебания содержания НУ в воде Кольского залива не оказывали существенного влияния на численность и активность УВ-окисляющих бактерий.

Для всех микробиологических показателей, кроме ПЕБокг. была обнаружена обратная корреляционная связь с солёностью (табл. 2). С повышением солёности численность бактерий всех обследованных групп уменьшалась. Это можно объяснить непосредственным влиянием на акватории всех обследованных станций открытых вод Баренцева моря, где численность бактерий всех групп более низкая, что следует как из данных литературы (Mohankumar, 1979; Bordalo, 1993; Almeida, Cunha, 2002), так и из результатов, полученных нами для ст. 1.

1.6. Оценка пространственно-временной изменчивости физиологического состояния гетеротрофного бактериопланктона с помощью коэффициента Ки

В течение года нами была прослежена сезонная динамика изменений показателя Кя, который рассчитывали путем деления суммарной численности сапротрофных микроорганизмов по посеву (ЕфБ+ФОБ) на величину ОЧБ. Данный коэффициент представляет собой модифицированный коэффициент Разумова, который традиционно используется для оценки степени трофно-сти пресных водоемов. Высокие значения этого показателя свидетельствуют о высоком уровне трофности акватории и наоборот. Изменения величины коэффициента Ки, как было показано ранее (Ильинский, 2000), могут также указывать на реально происходящие структурно-функциональные изменения всего микробного ценоза, обусловленные конкретной гидролого-гидрохимической ситуацией.

Величина коэффициента К„ в воде исследованных станций варьировала от 0,006 до 1,00 %. На ст. 1 значения Ки варьировали от 0,006 до 0,1 %, на ст. 2 - от 0,007 до 0,5 %, на ст. 3 - от 0,008 до 1 %. (рис.9). Таким образом, минимальные значения и наименьшие колебания величины К„ в течение года обнаружены для ст. 1, а максимальные значения и наиболее резкие колебания -для ст. 3. Самые высокие значения показателя К„ зарегистрированы в летний сезон года на ст. 3 (1%) и ст. 2 (0,48%) , тогда как на ст. 1 его значения составляли менее 0,1 % и оставались невысокими на протяжении всех сезонов.

Относительно слабые сезонные функциональные перестройки бакте-риоценоза воды на ст. 1 по сравнению с двумя другими районами исследования свидетельствуют о значительном отличии бактериального населения данного района от остальных станций. Это связано со стабильно жесткими условиями существования обитающего здесь микробного сообщества (по сравнению с остальными исследованными районами), что обусловлено наиболее сильно выраженным влиянием на акваторию ст. 1 вод Баренцева моря. Это, скорее всего, и приводит к снижению степени трофности ее вод. Исходя из имеющихся данных, можно заключить, что наиболее высокий уровень трофности вод имеет место на ст. 3, расположенной в глубине залива, а наименьший уровень трофности - на ст. 1. В период с мая по июль, судя

1111111 11ШШШ1

Сроки отбора проб,

Рис. 9. Значения коэффициента К„ на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

по микробиологическим показателям, наблюдается значительное повышении степени трофности акватории среднего колена Кольского залива, тогда как на ст. 1 в северном колене такого же резкого роста степени трофности даже в летний период не происходит. Как следствие, величины показателя Ки, рассчитанные для этой станции, в течение года существенно не изменяются.

1.7. Таксономический состав евтрофных микроорганизмов

Из вод северного и среднего колен Кольского залива нами было выделено 729 чистых культур ЕфБ и проведено определение их таксономической принадлежности на основании культуральных и физиолого-биохимических признаков.

В результате, среди выделенных культур были идентифицированы микроорганизмы 12-ти родов: Pseudomonas (24 % от всех выделенных культур), Alcaligenes (11 %), Micrococcus (10 %), Flavobacterium (9 %), Arthrobacter (9 %), Corynebacterium (8 %), Proteus (7 %), Bacillus (6 %), Marinococcus (6 %), Mari-nobacter (6 %), Halomonas (2 %), Marinomonas (2 %) (рис. 10). Из них на всех трёх станциях были обнаружены бактерии только девяти родов - среди отсутствующих оказались представители рр. Halomonas, Marinomonas и Proteus.

Рис. 10. Таксономический состав культивируемых евтрофных бактерий, выделенных из вод северного и среднего колен Кольского залива за период 2007-2010 гг. (среднегодовые значения)

Доминировали на всех трех станциях бактерии р. Pseudomonas, их доля колебалась от 21 до 25 % (рис. 10). Соотношения между остальными родами на станциях оказались различными. Так, только в районе ст. 1 и 2 присутствовали галофильные микроорганизмы рр. Halomonas и Marinomonas, при этом наибольшее относительное количество бактерий этих двух родов наблюдалось именно на ст. 1, наиболее подверженной влиянию открытых вод Баренцева моря.

В акватории ст. 3 была велика доля бактерий рр. Proteus и Bacillus, причем доля протеев, относящихся к потенциально патогенным микроорганизмам, на этой станции достигала 15 % от общего числа культур. На удаленной от населенных пунктов ст. 1 в северном колене протеев вообще не было обнаружено. В целом можно отметить, что на таксономическом составе выде-

ленных из залива культур евтрофных бактерий в сильной степени сказалось место их выделения, а именно - близость либо к населенным пунктам, либо -к открытым водам Баренцева моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кольский залив Баренцева моря относится к числу прибрежных акваторий, испытывающих большую антропогенную нагрузку. В подобных условиях заметно возрастает роль гетеротрофных бактерий, которые играют решающую роль в процессах естественного очищения вод от широкого спектра загрязняющих веществ, в том числе и НУ.

Проведённые нами микробиологические исследования поверхностных вод северного и среднего колена Кольского залива позволяют сделать заключение о высокой степени развития в них гетеротрофного бактериального сообщества в целом и, в частности, таких его важных компонентов, как ЕфБ, ФОБ и УВ-окисляющих бактерий. Численность всех этих трех групп бактерий, также, как и ОЧБ, оказалась подвержена сезонной изменчивости, для которой характерны низкие зимние и более высокие летние значения. Между изменениями численности обследованных нами групп микроорганизмов обнаружены значимые положительные корреляционные связи, что свидетельствует о сходной направленности этих изменений, скорее всего обусловленных сезонными изменениями физиологического состояния микробного сообщества, которое в нашем исследовании мы характеризовали с помощью коэффициента К„. Сезонные изменения этого коэффициента на станциях среднего колена Кольского залива, вероятно, свидетельствуют о высокой степени трофности водных масс этой акватории в летний сезон, тогда как в северном колене подобного не наблюдается.

Изучение корреляционных связей общей численности гетеротрофного бактериопланктона и его отдельных групп с гидролого-гидрохимическими параметрами среды показало, что наиболее значимыми абиотическими факторами оказались: температура, солёность, концентрации в воде соединений азота и фосфора. Таким образом, и общая численность микробного ценоза в целом, и его гетеротрофная составляющая, находятся в тесной связи с абиотическими факторами среды и подвержены заметной сезонной изменчивости.

Анализ пространственной изменчивости исследованных микробиологических показателей показал, что наиболее удаленные от открытых вод Баренцева моря ст. 2 и ст. 3 оказались схожи по большинству изученных гидрохимических и микробиологических показателей. Для ст. 1, расположенной значительно мористее, и поэтому находящейся под большим влиянием открытых вод моря, было характерно как более низкое содержание биогенных элементов, так и более низкие величины всех обследованных микробиологических показателей.

в водных экосистемах. Нами установлены как постоянное присутствие в водах среднего и северного колен Кольского залива значительных количеств УВ-окисляющих бактерий, так и сравнительно высокая для вод северных морей их УВ-окисляющая активность. Во многом это обусловлено достаточно высоким уровнем содержания в этих акваториях биогенных элементов. Проведенные нами круглогодичные количественные измерения потенциала естественной биодеградации (ПЕБокт) позволили определить его зависимость от температуры воды. Установлено, однако, что даже в зимний период, при наиболее низких температурах морской воды, потенциальная микробная активность в отношении НУ снижается не более чем на 30 %.

Расположение исследованных нами станций в двух коленах Кольского залива, в разной степени подверженных антропогенному влиянию, заметно сказалось и на таксономическом составе культивируемых представителей ЕфБ, среди которых были обнаружены представители 12 родов. Галофиль-ные формы ЕфБ в значительных количествах встречались только на морской ст. 1, тогда как микроорганизмы р. Proteus, относящегося к потенциально патогенным, постоянно и в заметных количествах присутствовали на ст. 3, находящейся в среднем колене Кольского залива, где наиболее значительно влияние сточных вод от приморских городов и поселков. Впервые в водах Кольского залива были обнаружены бактерии р. Halomonas.

ВЫВОДЫ

1. Установлена стабильно высокая общая численность бактерий в водах среднего и северного колен Кольского залива, которая колебалась в пределах от трёх до двадцати миллионов клеток в 1 мл воды.

2. В сообществе гетеротрофных микроорганизмов, учитываемых по посеву, доминировали евтрофные бактерии. Их численность изменялась от сотен клеток до сотен тысяч клеток в миллилитре воды. Количества факультативно олиготрофных и углеводородокисляющих бактерий были значительно ниже, и изменялись от десятков клеток до нескольких тысяч клеток в 1 мл воды.

3. Обилие гетеротрофного бактериопланктона в обследованной акватории Кольского залива тесно связано с гидролого-гидрохимической ситуацией и подвержено сезонной изменчивости. Связей микробиологических параметров с существующим уровнем загрязнения залива нефтяными углеводородами не обнаружено.

4. На ближайшей к Баренцеву морю станции 1 гидрохимические и микробиологические показатели, а также уровень загрязнения нефтяными углеводородами и степень трофности вод практически постоянно были ниже, чем на двух других исследованных станциях. В весенне-летний период заметное повышение степени трофности вод на основании микробиологических показателей можно предполагать только на станциях 2 и 3.

5. Скорость микробной деструкции нефтяных загрязнений в водах Кольского залива находится на уровне, заметно превышающем таковой в других северных акваториях, что может быть связано с постоянным присутствием

в заливе значительных количеств биогенных элементов и нефтяных загрязнений. Наименьшие величины потенциальной углеводородокисляю-щей активности бактериопланктона наблюдались на всех трёх станциях гидрологической зимой, в период с декабря по март, при температурах воды, близких к минимальным. Наибольшие значения отмечены в летний период, в июле - августе, при температурах воды, близких к максимальным.

6. Среди евтрофных микроорганизмов, выделенных из вод среднего и северного колен залива, идентифицированы представители 12 родов. Их количественное соотношение зависело от расположения станций - близости к Баренцеву морю или к источникам антропогенного загрязнения. На всех трех станциях доминировали бактерии рода Pseudomonas, повсеместно встречались также представители еще пяти родов - Alcaligenes, Micrococcus, Flavobacterium, Arthrobacter, Corynebacterium.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях перечня ВАК

1. Литвинова, М. Ю. Определение скоростей биодеградации нефтяных углеводородов в воде Кольского залива / И. В. Перетрухина, В. В. Ильинский, М. Ю. Литвинова // Вестн. МГТУ : труды Мурм. гос. тех. ун-та. -2006. -Т. 9. -№ 5. - С. 830-835.

2. Литвинова, М. Ю. Количественная оценка гетеротрофного бактериопланктона в воде северного и среднего колен Кольского залива / М. Ю. Литвинова, В. В. Ильинский, И. В. Перетрухина // Фундаментальные исследования. - 2011. - № 7. - С. 203-206.

3. Литвинова, М. Ю. Распространение и потенциальная активность угле-водородокисляющих бактерий в воде среднего и северного колен Кольского залива / М. Ю. Литвинова, В. В. Ильинский, М. Н. Семененко, И. В. Перетрухина // Вестн. МГТУ : труды Мурм. гос. тех. ун-та. - 2012. -Т. 15. -№ 3. - С. 533-541.

Работы, опубликованные в других изданиях

1. Литвинова, М.Ю. Потенциальная скорость биодеградации нефтяных углеводородов в экосистеме Кольского залива / М. Ю. Литвинова, И. В. Перетрухина // Естественно-научные проблемы Арктического региона : сб. тез. науч. конф. - Мурманск : ПГИ, 2006. - С. 78-79.

2. Литвинова, М. Ю. Определение углеводородокисляющей активности бактериальных сообществ в воде Кольского залива / И. В. Перетрухина, В. В. Ильинский, М. Ю. Литвинова, В. И. Кудасов, Т. В. Балина // Наука и образование - 2006 [Электронный ресурс] : мат. междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (16 Мб). - Мурманск : МГТУ, 2006. - 1 электрон, oirr. диск (CD-ROM). - С. 593-596. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0320501517 от 28.11.05 г.

3. Литвинова, М. Ю. Евтрофные и олиготрофные бактерии, как основные группы гетеротрофного бактериопланктона / И. В. Перетрухина, В. В. Иль-

инский, М Ю. Литвинова // Наука и образование - 2008 [Электронный ресурс] : мат. междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон. текст дан. (14 Мб). - Мурманск : МГТУ, 2008. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 665-669. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0320800238 от 04.05.08 г.

4. Литвинова, М. Ю. Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его углеводородокисляющая активность / М. Ю. Литвинова, В. В. Ильинский, И. В. Перетрухина // Наука и образование - 2009 [Электронный ресурс] : мат. междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (22 Мб). - Мурманск : МГТУ, 2009. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 725-729. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0320900170 от 25.05.09 г.

5. Литвинова, М. Ю. Сезонная динамика гетеротрофного бактериопланк-тона среднего и северного колен Кольского залива / М. Ю. Литвинова, И. В. Перетрухина // Наука и образование - 2010 [Электронный ресурс]: материалы междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (139 Мб). - Мурманск : МГТУ, 2010. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 875-878. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0321000362 от 12.08.10 г.

6. Литвинова, М. Ю. Определение скорости биодеградации нефтяных углеводородов в воде северного колена Кольского залива / М. Ю. Литвинова, В. В. Ильинский, И. В. Перетрухина // Спецпроект : анализ научных достижений : сб. материалов V Междунар. науч.-практ. конф. - Днепропетровск : Бша, 2010. - Т. 3 - С. 7-9.

7. Литвинова, М. Ю. Бактериопланктон северного колена Кольского залива: численность и распределение / М. Ю. Литвинова, И. В. Перетрухина // Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования : сб. материалов I междунар. науч.-практ. конф. / Под ред. А. В. Дмитриева, Е. А. Синичкина. -Чебоксары : Новое время.-2010. - С. 168-171.

8. Литвинова, М. Ю. К вопросу об актуальности изучения количественной оценки гетеротрофных бактерий в воде Кольского залива / М. Ю. Литвинова // Наука и образование - 2011 [Электронный ресурс] : мат. междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (31 Мб). -Мурманск : МГТУ, 2011- 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 693-698. -Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0321100504.

9. Литвинова, М. Ю. К вопросу изучения углеводородокисляющей активности гетеротрофных бактерий в воде Кольского залива в осенне-зимний период / М. Ю. Литвинова // Наука и образование - 2011 [Электронный ресурс] : мат. междунар. науч.-тех. конф., Мурманск / МТУ. - Электрон, текст дан. (31 Мб). - Мурманск : МГТУ, 2011.- 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 686-692. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0321100504.

10. Литвинова, М. Ю. Евтрофные и олиготрофные бактерии в воде северного и среднего колен Кольского залива / А. Т. Перетрухина, М. Ю. Литви-

нова // Международный журнал экспериментального образования. -2011,-№6.-С. 12-13.

11. Литвинова, М. Ю. Оценка состояния гетеротрофного бактериопланктона в воде среднего и северного колен Кольского залива / М. Ю. Литвинова, В. В. Ильинский // Санитарно-экологическая оценка объектов окружающей среды г. Мурманска и области - 2012 [Электронный ресурс] : мат. науч.-пракг. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (982 Кб). -Мурманск : МГТУ, 2012. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 18-29. -Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0321201104.

12. Литвинова, М. Ю. Оценка потенциальной активности углеводородокис-ляющих бактерий в воде северного колена Кольского залива / М. Ю. Литвинова// Наука и образование - 2012 [Электронный ресурс] : мат. между-нар. науч.-тех. конф., Мурманск / МГТУ. - Электрон, текст дан. (Мб). -Мурманск : МГТУ, 2012. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). - С. 456460. - Гос. per. НТЦ "Информрегистр" № 0321201101.

Издательство МГТУ. 183010, Мурманск, Спортивная, 13. Сдано в набор 25.02.2013. Подписано в печать 26.02.2013. Формат 60x84'/и. Бум. типографская. Усл. печ. л. 1,39. Уч.-изд. л. 1,29. Заказ 72. Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Литвинова, Марина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая история микробиологических исследований вод северных морей.

1.2. Общая численность гетеротрофного бактериопланктона северных морей.

1.3. Евтрофные и олиготрофные микроорганизмы, как основные физиологические группы культивируемого гетеротрофного бактериопланктона.

1 АИспользование микробиологических показателей для оценки трофности акваторий.

1.5. Основные факторы среды, определяющие развитие гетеротрофного бактериопланктона в северных морях.

1.5.1. Органическое вещество.

1.5.2. Гидролого-гидрофизические условия (температура, солёность)

1.5.2.1. Температура.

1.5.2.2. Солёность.

1.5.3. Биогенные элементы и кислород.

1.6. Таксономический состав культивируемых сапротрофных микроорганизмов северных морей.

1.7. Нефтяные углеводороды, как наиболее распространенные загрязнители морской среды.

1.8. Углеводородокисляющие микроорганизмы, их роль и место в составе гетеротрофного бактериопланктона.

1.8.1. Влияние нефтяных углеводородов на развитие микроорганизмов

1.8.2.Физиолого-биохимические особенности углево-дородокисляющих микроорганизмов.

1.8.3. Распространение углеводородокисляющих бактерий в северных морях.

1.8.4. Факторы среды, оказывающие влияние на скорость биодеградации нефти в морской среде.

1.9. Углеводородокисляющая активность микроорганизмов в водах северных морей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его участие в процессах их естественного очищения от нефтяных углеводородов"

В современном мире проблема охраны морских вод от загрязнения стоит особенно остро. Это связано не только с тем, что моря и океаны являются важнейшим источником морепродуктов для населения, но и с глобальной ролью Мирового океана в поддержании экологического равновесия на нашей планете. К настоящему времени, однако, уже практически не осталось водоемов, качество воды в которых не изменилось бы в худшую сторону под влиянием антропогенной деятельности. Кольский залив Баренцева моря в этом плане не составляет исключения.

В процессах формирования и регуляции качества воды, естественного очищения водных экосистем участвуют практически все живые организмы. Одним из основных звеньев процесса естественного очищения являются микробные ценозы водоемов, поскольку именно они способны к деструкции не только автохтонных органических веществ, но и большинства аллохтон-ных соединений, в том числе и многих ксенобиотиков. Ведущую роль в этих процессах играет гетеротрофный бактериопланктон.

Проблема нефтяного загрязнения Кольского залива на сегодняшний день является одной из самых актуальных экологических проблем региона. Несмотря на то, что катастрофических разливов нефти в Баренцевом море до настоящего времени не наблюдалось, Кольский залив по причине интенсивного судоходства и многочисленных сбросов сточных вод от прибрежных городов относится к числу акваторий с высоким уровнем загрязнения нефтяными углеводородами (НУ) (Кольский залив., 2009). Проведение микробиологического мониторинга в таких экологически неблагополучных районах имеет важное значение как для оценки состояния среды, так и для решения задач экологического картирования загрязнения прибрежных зон (Цыбань и др., 1990; Калитина, 2006 и др.).

Микробиологические исследования акватории Кольского залива и Баренцева моря проводятся с начала XX века (Исаченко, 1914; Буткевич, 1928). К настоящему времени накоплен большой материал по отдельным аспектам экологии бактериопланктона Кольского залива и Баренцева моря (Трунова, 1977; Теплинская, 1985; Байтаз, 1998; Мишустина и др., 1997). Однако до сих I пор детальное изучение гетеротрофных микробных сообществ проводилось только в водах южного колена залива, т.е. в его эстуарной области, причем в основном на литорали (Перетрухина, 2002; Богданова, 2003; Макаревич, 2004; Перетрухина, 2006; Мишустина и др., 2006; Широколобова, 2009). Открытые воды средней и северной (морской) областей Кольского залива оставались в этом плане практически неизученными.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие задачи:

- изучить распределение и общую численность бактерий по прямому счету, а так же оценить количество евтрофных бактерий (ЕфБ), факультативно олиготрофных бактерий (ФОБ) и углеводородокисляю-щих (УВ-окисляющих) бактерий по посеву в открытых водах среднего и северного колен залива;

- определить потенциальную углеводородокисляющую активность бактериопланктона экосистемы Кольского залива при температурах in situ, а также сезонную изменчивость этого показателя;

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 2006 и по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во

Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2006 - 2012 гг.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались в период с 2006 по 2012 гг. на:

1. Международной научно-практической конференции «Наука и образование» (Мурманск, МГТУ, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012 гг.);

2. Седьмой региональной научной конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 10-12 мая 2006 г.);

3. I международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2010 г.);

4. V международной научно-практической конференции «Спецпроект: анализ научных достижений (Днепропетровск, 17-18 марта 2010 г.);

5. Международной конференции «Актуальные вопросы науки и образования России» (Москва, 18-20 апреля 2011 г.).

6. Конференции «Санитарно-экологическая оценка объектов окружающей среды г. Мурманска и области» (Мурманск, 5 марта 2012 г.) Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем - 173 страницы, 18 рисунков, 13 таблиц, 3 приложения. Список литературы содержит 284 источника, в том числе - 87 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Литвинова, Марина Юрьевна

выводы

Установлена стабильно высокая общая численность бактерий в водах среднего и северного колен Кольского залива, которая колебалась в пределах от трёх до двадцати миллионов клеток в 1 мл воды. В сообществе гетеротрофных микроорганизмов, учитываемых по посеву, доминировали евтрофные бактерии. Их численность изменялась от сотен клеток до сотен тысяч клеток в миллилитре воды. Количества факультативно олиготрофных и углеводородокисляющих бактерий были значительно ниже, и изменялись от десятков клеток до нескольI ких тысяч клеток в 1 мл воды.

Обилие гетеротрофного бактериопланктона в обследованной акватории Кольского залива тесно связано с гидролого-гидрохимической ситуацией и подвержено сезонной изменчивости. Связей микробиологических параметров с существующим уровнем загрязнения залива нефтяными углеводородами не обнаружено.

На ближайшей к Баренцеву морю станции 1 гидрохимические и микробиологические показатели, а также уровень загрязнения нефтяными углеводородами и степень трофности вод практически постоянно были ниже, чем на двух других исследованных станциях. В весенне-летний период заметное повышение степени трофности вод на основании микробиологических показателей можно предполагать только на станциях 2 и 3.

Скорость микробной деструкции нефтяных загрязнений в водах Кольского залива находится на уровне, заметно превышающем таковой в других северных акваториях, что может быть связано с постоянным присутствием в заливе значительных количеств биогенных элементов и нефтяных загрязнений. Наименьшие величины потенциальной угле-водородокисляющей активности бактериопланктона наблюдались на всех трёх станциях гидрологической зимой, в период с декабря по март, при температурах воды, близких к минимальным. Наибольшие значения отмечены в летний период, в июле - августе, при темпера! турах воды, близких к максимальным. 6. Среди евтрофных микроорганизмов, выделенных из вод среднего и северного колен залива, идентифицированы представители 12 родов. Их количественное соотношение зависело от расположения станций -близости к Баренцеву морю или к источникам антропогенного загрязнения. На всех трех станциях доминировали бактерии рода Pseudomonas, повсеместно встречались также представители еще пяти родов - Alcaligenes, Micrococcus, Flavobacterium, Arthrobacter, Corynebacterium.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук Ильинскому Владимиру Викторовичу за руководство научной работой и квалифицированные консультации; доктору биологических наук, Заслуженному работнику Высшей школы Перетрухиной Алефтине Трофимовне за высказанные советы и поддержку. Также хотелось бы поблагодарить команду судна «Клавдия Еланская», и в отдельности Ю.П. Литвинова за помощь в отборе проб воды. Отдельную благодарность хотелось бы выразить ст. науч. сотруд. химического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова М. Н. Семененко за определение потенциальной углеводородокисляющей активности. И. В. Перетрухиной за советы по работе и дружескую поддержку и коллегам Е. В. Макаревич, О. Ю. Богдановой, А. В. Быковой, а также всем сотрудникам факультета пищевых технологий и биологии за поддержку и грамотные замечания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённые нами микробиологические исследования поверхностных вод северного и среднего колен Кольского залива позволяют сделать заключение о высокой степени развития в них гетеротрофного бактериального сообщества в целом и, в частности, таких его важных компонентов, как ЕфБ, ФОБ и УВ-окисляющих бактерий. Численность всех этих трех групп бактерий, также, как и ОЧБ, оказалась подвержена сезонной изменчивости, для которой характерны низкие зимние и более высокие летние значения. Между изменениями численности обследованных нами групп микроорганизмов обнаружены значимые положительные корреляционные связи, что свидетельствует о сходной направленности этих изменений, скорее всего обусловленных сезонными изменениями физиологического состояния микробного сообщества, которое в нашем исследовании мы характеризовали с помощью коэффициента Ки. Сезонные изменения этого коэффициента на станциях среднего колена Кольского залива, вероятно, свидетельствуют о высокой степени трофности водных масс этой акватории в летний сезон, тогда как в северном колене подобного не наблюдается.

Изучение корреляционных связей общей численности гетеротрофного бактериопланктона и его отдельных групп с гидролого-гидрохимическими параметрами среды показало, что наиболее значимыми абиотическими факторами оказались: температура, солёность, концентрации в воде соединений азота и фосфора. Таким образом, и общая численность? микробного ценоза в целом, и его гетеротрофная составляющая, находятся в тесной связи с абиотическими факторами среды и подвержены заметной сезонной изменчивости.

Анализ пространственной изменчивости исследованных микробиологических показателей показал, что наиболее удаленные от

126 открытых вод Баренцева моря ст. 2 и ст. 3 оказались схожи по большинству изученных гидрохимических и микробиологических показателей. Для ст. 1, расположенной значительно мористее, и поэтому находящейся под большим влиянием открытых вод моря, было характерно как более низкое содержание биогенных элементов, так и более низкие величины всех обследованных микробиологических показателей.

Решающую роль в разрушении поступающих в Кольский залив НУ играют УВ-окисляющие микроорганизмы. Благодаря их деятельности, НУ трансформируются до простых соединений, происходит накопление нового органического вещества и дальнейшее включение его в круговорот углерода в водных экосистемах. Нами установлены как постоянное присутствие в водах среднего и северного колен Кольского залива значительных количеств УВ-окисляющих бактерий, так и сравнительно высокая для вод северных морей их УВ-окисляющая активность. Во многом это обусловлено достаточно высоким уровнем содержания в этих акваториях биогенных элементов. Проведенные нами круглогодичные количественные измерения потенциала естественной биодеградации (ПЕБокт) позволили определить его зависимость от температуры воды. Установлено, однако, что даже в зимний период, при наиболее низких температурах морской воды, потенциальная микробная активность в отношении НУ снижается не более чем на 30 %.

Расположение исследованных нами станций в двух коленах Кольского залива, в разной степени подверженных антропогенному влиянию, заметно сказалось и на таксономическом составе культивируемых представиI тел ей ЕфБ, среди которых были обнаружены представители 12 родов. Гало-фильные формы ЕфБ в значительных количествах встречались только на морской ст. 1, тогда как микроорганизмы р. Proteus, относящегося к потенциально патогенным, постоянно и в заметных количествах присутствовали на ст. 3, находящейся в среднем колене Кольского залива, где наиболее значительно влияние сточных вод от приморских городов и поселков. Впервые в водах Кольского залива были обнаружены бактерии р. Halomonas.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Литвинова, Марина Юрьевна, Москва

1. Байтаз, О.Н. Некоторые данные о пространственном распределении бактериопланктона Баренцева моря / О.Н. Байтаз, В.А. Байтаз // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. -Апатиты, 1987. С. 84 - 89.

2. Байтаз, В.А. Бактериопланктон прибрежной зоны Мурмана / В.А. Байтаз, В.Т. Песегов // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря.- Апатиты, 1991. С. 143-147.

3. Байтаз, В.А. Количественные и продукционные характеристики бактериального населения прибрежной зоны Баренцева моря / В.А.Байтаз, О.Н. Байтаз // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты, 1991. - С. 20 - 33.

4. Байтаз, О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря: авт. дис. канд. биол. наук / О.Н. Байтаз. -М. :МГУ, 1998.-25 с.

5. Бамбуляк, А. Транспортировка нефти из российской части Баренцева региона / А. Бамбуляк, Б.Францен Сванховд: Сванховд экологический центр, 2005. - 91 с.

6. Бардан, С.И. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальне-зеленецкая (Барнцево море): зимне-весенний период / С.И. Бардан, Н.В. Дружков, Ю.А. Бобров, В.А. Байтаз // Препринт. Апатиты: изд-во КНЦРАН, 1989.-С. 41.

7. Белая, Т.И. О связи продукционных показателей фито- и бактериопланктона Белого моря с концентрацией биогенных элементов / Т.И. Белая, H.A. Потапова // Вестн. МГТУ, сер.биол. 1976. - № 1. - С. 85 -90.

8. Беляева, А.Н. Органическое вещество в толще вод Баренцева моря / А.Н. Беляева, Е.А. Романкевич // Океанология. 1983. - Т.23. - № 2. -С. 255 -261.

9. Бенжицкий, А.Г. Нефтяные контаминанты в гипонейстали морей и океанов / А.Г. Бенжицкий. Киев: Наук, думка, 1980. - 120 с.

10. Билай, В.И. Рост грибов на углеводородах нефти / В.И.Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наук.думка, 1980. - 390 с.

11. Билетова, Н.В. Санитарная микробиология / Н.В. Билетова, Р.П. Кор-нелаева, А.Г. Кострикова и др.; под ред. С.Я. Любашенко. М.: Пищ. пром-сть, 1980. - 352 с.

12. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова, Т.И. Евсеева и др.; под ред. О.П. Мелеховой, Е.И. Егоровой. М.: Академия, 2007. - 318 с.

13. Биота российских вод Японского моря: прокариоты / В.В. Михайлов. -Владивосток: Дальнаука, 2004. 168 с.

14. Бирштехер, Э. Нефтяная микробиология / Э. Бирштехер. М.: изд-во иностр.лит., 1957. - 375 с.

15. Богданов, Д.В. Краткая физико-географическая характеристика главных морей / Д.В. Богданов // Северный Ледовитый и Южный океаны. -Л.: Наука, 1985. С. 377-381.

16. Богданова, О.Ю. Пространственно-временная изменчивость гетеротрофных бактериальных сообществ воды литорали Кольского залива: дисс. . канд.биол.наук / О.Ю. Богданова. Мурманск, 2003. - 147 с.

17. Бойцов, В.Д. Современное состояние климатической системы Баренцева моря / В.Д. Бойцов // Морские исследования полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08: тез. докл. междун. конф. Апатиты - 2010. - С. 107.

18. Бокова, E.H. Количественное распределение бактерий в Баренцевом и Карском морях / E.H. Бокова. Тр.ВНИРО. - 1937. - Т.4. - №1. - С. 373 -377.

19. Боронин, A.M. Генетические аспекты деградации бактериями ксенобиотиков / A.M. Боронин, Г.К. Скрябин // Успехи микробиологии. -М., 1985. вып. 20. - С. 75 - 84.

20. Бруевич, C.B. Очерк гидрохимии Баренцева моря / C.B. Бруевич // Тр. ГОИН. 1948. - Вып. 10(22). - С. 80 - 116.

21. Буткевич, B.C. Метод бактериологического исследования и некоторые данные о распределении бактерий в воде и осадках Баренцева моря / B.C. Буткевич // Тр.Океанограф.ин-та. 1932. - Т.2. - № 2. - С. 5 - 37.

22. Буткевич, B.C. О бактериальном населении морских вод в высокоширотных районах / B.C. Буткевич // ДАН СССР. 1938.- Т. 19. - №8. - С. 651 -652.

23. Буткевич, B.C. Образование железо-марганцевых конкреций в море и микроорганизмы, участвующие в этом процессе /C.B. Бруевич // Тр. Морского науч.ин-та. 1928. - Т.З. - №3. - С. 113 - 128.

24. Буткевич, Н.В. Размножение морских бактерий в зависимости от состава среды и температуры / Н.В. Буткевич, B.C. Буткевич // Микробиология. М., 1936. - 332 с.

25. Венгер, М.П. Бактериопланктон северо-восточной части Баренцева моря / М.П. Венгер // Вестник южного научного центра. 2011. - т.7. -№ 4. - С. 55 - 60.

26. Вербина, Н.М. Гидромикробиология с основами общей микробиологии / Н.М. Вербина. М.: Пищевая промышленность, 1980. - 288 с.

27. Визе, В.Ю. Моря Советской Арктики: Очерки по истории исследования. изд. 1-3. М.-Л., 1936-1948.

28. Виноградов, М.Е. Биологическая продуктивность океанических экосистем / М.Е. Виноградов // Новые идеи в океанологии / Ред. М.Е. Виноградов, С.С. Лаппо. М.: Наука, 2004. - Т. 1. - С. 237 - 263.

29. Витченко, Т.В. Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана: автореф. канд. дисс. М., 2005. - 25 с.

30. Ворошилова, A.A. О бактериальном окислении нефти и ее миграции в природных водоемах / A.A. Ворошилова, Е.В.Дианова // Микробиология. 1950. - т.19. - № 3. - С. 203 - 210.

31. География Мирового Океана. Северный Ледовитый и Южный океаны / под.ред. С.С. Сальникова. Л.: Наука, 1985. - 502 с.

32. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Баренцево море. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - Вып. 1. - Т.1. - 280 с.

33. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. Л.: изд-во Ленинградского университета, 1989. - 248 с.

34. Диагностический анализ состояния окружающей среды Арктической зоны Российской Федерации (расширенное резюме) / Отв. редактор Б.А. Моргунов. М.: Научный мир, 2011. - 212 с.

35. Добровольский, А. Д. Моря СССР / А. Д. Добровольский, Б. С. Залогин. М.: изд-во Моск. ун-та, 1982. - 245 с.

36. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов Мурманской области в 2005 г. Мурманск: ООО МИП-999, 2006. - 120 с.

37. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов Мурманской области в 2006 г. Мурманск: ООО МИП-999, 2007. - 119 с.

38. Доклад по охране окружающей среды Мурманской области в 2008 г. -Мурманск: ООО МИП-999, 2009. 152 с.

39. Дударенко, О.Н. Морфометрический анализ бактериопланктона восточной части Баренцева моря / О.Н. Дударенко // Биология моря. -1982.-Т.8.-№1.-С. 24-28.

40. Ермилова, Е.В. Молекулярные аспекты адаптации прокариот / Е.В. Ермилова. СПб.: изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2007. - 179 с.

41. Жизнь и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: изд. КФ АН СССР, 1985. - 203 с.

42. Заварзин, Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода / Г.А. Заварзин // Журн.общ.биологии, 1970. Т. 31. - Вып. 4. - С. 386-393.

43. Заварзин, Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин; отв.ред. H.H. Колотилова. М.: Наука, 2004. - 348 с.

44. Звягинцева, И.С. Деградация нефтяных масел нокардиоподобными бактериями / И.С. Звягинцева, Э.Г.Суровцева, М.Н. Поглазова, B.C. Ивойлов, С.С.Беляев // Микробиология. 2001. - Т. 70. - № 3. - С. 321 -328.

45. Зубакина, А.Н. Процессы химического и бактериального окисления углеводородов нефтяного происхождения в морской воде при относительно низких температурах / А.Н. Зубакина // Труды ГОИН. 1978. -Вып. 128. - С. 28 - 56.

46. Зуте, С.О. Распределение бактерий в прибрежной зоне Рижского залива / С.О. Зуте, С.Я. Марцинкевич // Материалы IV Всесоюзного симпозиума по современным проблемам самоочищения и регулирования качества воды. Таллин, 1972. - С. 45 - 54.

47. Иванова, Е.П. Распространение хитинразлагающих ферментов у морских и пресноводных микроорганизмов / Е.П. Иванова, И.Ю. Бакунина, Н.М. Горшкова, Л.А. Романенко, В.В. Михайлов, Л.А. Елякова, В.В. Парфенова // Биология моря. 1992. - №3. - С. 69 - 75.

48. Иванова, Е.П. Морские бациллы и некоторые подходы к их идентификации / Е.П. Иванова, В.В. Михайлов, Л.В. Андреев // Микробилогиче-ский журнал. 1991. - №1. - С. 27 - 33.

49. Изгорева, Т.И. Интенсивность расщепления нефти и нефтепродуктов микроорганизмами Баренцева моря / Т.И. Изгорева, Ю.Р. Налбандов // Биология шельфа. Владивосток, 1975. - С. 64.

50. Израэль, Ю.А. Антропогенная экология океана / Ю.А. Израэль, A.B. Цыбань. JI. : Гидрометеоиздат, 1989. - 528 с.

51. Ильинский, В.В. Гетеротрофный бактериопланктон реки Москвы и его углеводородокисляющая активность в осеннее-зимний период /

52. B.В. Ильинский, А.Д. Заузолкова, Т.И. Комарова, М.Н. Семененко; под общ. ред. Садчикова А.П., Котелевцева C.B. // Сб. науч. тр. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды». М.: изд-во ООО «Гра-фикон-принт», 2005. - С. 40 - 48.

53. Ильинский, É.B. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах естественного очищения среды от нефтяных загрязнений: Дисс.док.биол.наук / В.В. Ильинский.- М., 2000. 581 с.

54. Ильинский, В.В. Определение активности углеводородокисляющих микроорганизмов в природных водах /В.В. Ильинский, М.Н. Семененко // Микробиология. М., 1989. - Т.58. - Вып. 4. - С. 658 - 662.

55. Ильинский, В.В. Ускоренный радионуклидный метод определения активности микроорганизмов в природных водах /В.В. Ильинский, М.Н. Семененко // Микробиология. М., 1994. - 63 (5). - С. 924 - 928.

56. Ильинский, В.В. Экология углеводородокисляющих морских бактерий: автореферат дисс. .канд. биол. наук / В.В. Ильинский. М.: изд-во МГУ, 1979. - 25 с.

57. Исаченко, Б.JI. Избранные труды / Б.Л. Исаченко.- М.: изд-во АН СССР, 1951.-250 с.

58. Исаченко, Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана / Б.Л. Исаченко // Тр.Мурманск. научн.-промысл.экспед. 19061914 гг. Петроград, 1914. - 297 с.

59. Исаченко, Б.Л. Микробиологическая характеристика грунтов и воды Карского моря / Б.Л. Исаченко // Тр. Аркт. Ин-та. 1937а. - Т.82. - С. 130

60. Исаченко, Б.Л. Микробиологические исследования морей Советского союза (1917-1937) / Б.Л. Исаченко // Микробиология. 19376. - Т.6. - № 8. - С. 964 - 982.

61. Истомин, A.B. Стратегия экономического развития Мурманской области: проблемы и перспективы / А.В.Истомин, B.C. Селин // Формирование основ современной стратегии природопользования в арктическом регионе. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2005. - С. 463 - 470.

62. Калина, Г.П. Санитарная микробиология / Т.П. Калина, Т.Н. Чистович. М.: Медицина, 1969. - 383 с.

63. Калитина, Е.Г. Органическое загрязнение поверхностных вод бухты Золотой Рог на основе методов микробной индикации / Е. Г. Калитина, Л. С. Бузолева // Сибирский экологический журнал. 2006. - Т. 13. - № 6. - С. 797 - 802.

64. Каплин, П.А. Берега / П.А.Каплин, O.K. Леонтьев, С.А.Лукьянова, Л.Г. Никифоров. М.: Мысль, 1991. - 480 с.

65. Кашнер, Д.М. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворённых веществ: галофильные бактерии // Жизнь микробов в экстремальных условиях / под ред. Кашнера Д.М.: Мир, 1981, -178 с.

66. Квасников, Е.И. Влияние факторов внешней среды на деструкцию нефтепродуктов ассоциативными культурами микроорганизмов / Е.И. Квасников, Г.Ф. Смирнова, Т.М. Клюшникова, С.Л. Куберская // Микробиология, 1987. Т. 49. - № 3. - С. 33 - 38.

67. Квасников, Е.И. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах / Е.И. Квасников, Т.М. Клюшникова. - Киев: Наук.думна, 1981. -131 с.I

68. Климатический атлас морей Арктики 2004: Часть База данных Баренцева, Карского, Лаптевых и Белого морей океанография и морская биология / Г.Г. Матишов, А.Н. Зуев, В.А. Голубев и др. - Вашингтон, 2004. - 148 с.

69. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: изд-во МГУ, 1989. - 174 с.

70. Кожова, О.М. Бактериопланктон ангарских водохранилищ и статистические методы его анализа / О.М. Кожова, Л.М. Мамонтова. Л.: Гид-рометеиздат, 1979. - 118 с.

71. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. -Апатиты: изд-во. КНЦ РАН, 1997. 256 с.

72. Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / под.ред. Г.Г. Матишова. М.: Наука, 2009. - 381 с.

73. Кондрик, Е.К. Сезонная динамика фито- и бактериопланктона Белого моря / Е.К. Кондрик, O.A. Огаркова // Депон. в ВИНИТИ 01.11.1976, № 3838-76

74. Коронелли, Т.В. Полярные липиды углеводород окисляющих бактерий / Т.В. Коронелли, Т.И. Комарова, С.Г. Юферова, В.В. Ильинский, О.Б.

75. Чивкунова, Б.В. Розынов // Микробиология. М., 1993. - Т. 62. - вып. 2. -С. 231 -237.

76. Красильников, H.A. Усвоение нормальных алканов и сырой нефти морскими бактериями / Н.А.Красильников, A.B. Цыбань, Т.В. Коро-нелли // Океанология. 1973. - вып. 13.- №5. - С. 877

77. Крисс, А. Е. Б. JI. Исаченко основоположник морской микробиологии / А. Е. Крисс // Природа. - 1949. - № 11. - С. 147 - 184

78. Крисс, А. Е. Микробиологическая океанография / А. Е. Крисс. М.: Наука, 1976. - 269 с.

79. Крисс, А. Е. Морская микробиология / А. Е. Крисс. М.: изд-во АН СССР, 1959. - 278 с.

80. Кузеванов, К.И. Химический и микробиологический состав вод ручьёв городской территории Томска / К.И. Кузеванов, Н.Г. Наливайко, Е.М. Дутова, Д.С. Покровский // Известия Томского политехнического университета, 2005.- Т. 308.- № 2.- С. 48 54.

81. Кузнецов, JI.JI. Прибрежные экосистемы пелагиали Баренцева моря / Л.Л.Кузнецов, Н.В. Дружков, О.Л. Байтаз // Экосистемы морей Западной Арктики. Апатиты, 1996. - С.73 - 77.I

82. Кузнецов, С.И. Микробиологическое изучение внутренних водоёмов / С.И. Кузнецов, Г.А. Дубинина. М.,1987. - 215 с.

83. Кульский, Л.А. Чистая вода и перспективы её сохранения / Кульский, Л.А., Даль В.В. Киев: Наук, думка, 1978. - 225 с.

84. Кураков, A.B. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях / A.B. Кураков, В.В. Ильинский, C.B. Котелевцев, А.П.Садчиков; под ред. Садчиков А.П., Котелевцев C.B. М.: Графи-кон, 2006. - 336 с.

85. Лабинская, A.C. Руководство по медицинской микробиологии: общая и санитарная микробиология / под редакцией А. С. Лабинской, Е. Г. Волиной. М.: Бином, 2008. - 1080 с.

86. Лаппалайнен, Л.А. Некоторые особенности гидрохимического режима южной части Баренцева моря / Л.А. Лаппалайнен // Тр.ММБИ АН СССР. 1960. - Вып.2(6). - С. 41 - 58.

87. Лебедь, A.A. Углеводородокисляющие микроорганизмы Атлантического океана: автореферат канд.биол.наук. Севастополь, 1977. - 27 с.

88. Ленгелер, Й. Современная микробиология: прокариоты: в 2 т.; пер. с англ. / Й. Ленгелер, Г. Древе, Г.Шлегель. М.: Мир, 2005. - 695 с.

89. Леус, С.М. Развитие инфраструктуры Мурманской области как условие освоения местрождений углеводородов арктического шельфа / С.М. Леус // Морская стратегия России и экономическая деятельность в Арктике. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2008. - С. 77 - 78.

90. Лимберг, Е.Л. Численность бактерий и бактериальные процессы в прибрежном районе Баренцева моря / Е.Л. Лимберг // Тр. ЗИН АН СССР. 1941. - Т.7. - №2. - С. 221 - 239.

91. Лисицын, А.П. Маргинальные фильтры и биофильтры Мирового океана / А.П. Лисицын // Океанология на старте 21-го века / Ред. А.Л. Верещака.- М., Наука, 2008. С. 159 - 224.

92. Литвинова, М.Ю. Количественная оценка гетеротрофного бактерио-планктона в воде северного и среднего колен Кольского залива / М.Ю. Литвинова, В.В. Ильинский, И.В. Перетрухина // Фундаментальные исследования. 2011. - № 7. - С. 203 - 206.

93. Логинова, Л.Г. Развитие облигатно-термофильных бактерий на среде с парафином / Л.Г. Логинова, Т.И. Богданова, Л.М. Серегина // Микробиология. 1981. - Т.50, №1. - С. 49 - 54

94. Лях, С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам / С.П. Лях. М.: Наука, 1976. - 160 с.

95. Макаревич, Е.В. Бактериобентос литорали южного и среднего колен Кольского залива: дисс. канд. биол. наук / Е.В. Макаревич М.: МГУ, 2004.- 150 с.

96. Марголина, Г.JI. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоёмах / Г.Л. Марголина. М., 1989. - 120 с.

97. Матишов, Г.Г. Биотестирование и прогноз изменчивости водных экосистем при антропогенном загрязнении / Г.Г. Матишов, C.B. Кренева, В.М. Муравейко. Апатиты: изд-во КНЦ РАН. - 2003. - 468 с.

98. Методы общей бактериологии: В 3-х т.- Пер. с англ. / под ред. Ф. Гер-хардта и др. М.: Мир, 1983.

99. Миронов, О.Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море / О.Г. Миронов. Киев: Наук.думка, 1971. - 233 с.

100. Миронов, О.Г. О самоочищении моря от тяжёлых нефтяных фракций / О.Г. Миронов, Л.А. Георга-Копулос // Гидробиологический журнал. -1981. -Т.17.-№1.-С. 45 -48.

101. Мицкевич, И.Н. Численность и распределение бактериопланктона в Карском море в сентябре 1993 г. / И.Н. Мицкевич, Б.Б. Намсараев // Океанология, 1994. т. 34. - № 5. - С. 704 - 708.

102. Мишустин, E.H. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин // Успехи микробиологии. М., 1982. - Вып. 17. -С. 117-136

103. Мишустина, И.Е. Бактериопланктон Баренцева моря: исследования 1983 1993 гг. / И.Е. Мишустина, О.Н. Байтаз, М.И. Москвина // Планктон морей Западной Арктики. - Апатиты, 1997. - С. 7 - 50.

104. Мишустина, И.Е. Бактериопланктон Кольского залива Баренцева моря ' (микро- и наноформы) по данным мониторинга 2002-2003 гг. / И.Е.

105. Мишустина, С.И. Бардан, Т.И. Широколобова // Изв. РАН, сер. биол., 2006.-№2.- С. 148- 155.

106. Мишустина, И.Е. Морская микробиология: учеб. пособие / И.Е. Мишустина, И.К. Щеглова, И.Н. Мицкевич. Владивосток: изд-во ДГУ, 1985.- 181 с.

107. Мишустина, И.Е. Распространение гетеротрофных микроорганизмов в Гренландском море / И.Е. Мишустина, И.Н. Мицкевич // Изв. АН СССР.- сер.биол.- 1963. №6 - С. 914 - 921

108. Мишустина, И.Е. Ультрамикроорганизм и органическое вещество океана / И.Е.Мишустина, М.В. Батурина. М.: Наука, 1984. - 94 с.

109. Мюнх, Г.Д. Микробиология продуктов животного происхождения / Г.Д. Мюнх, X. Заупе, М. Шрайтер. М.: Агропромиздат, 1985. - 592 с.

110. Надсон, Г.А. Избранные труды: в 2 т. / Г.А. Надсон; предисл. В.И. КудI

111. Национальная морская политика и экономическая деятельность в Арктике. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2007. - 135 с.

112. Нельсон-Смит, А. Нефть и экология моря / А. Нельсон-Смит. М.: Прогресс, 1977. - 302 с.

113. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М.Горленко. М.: Академия, 2004. - 218 с.

114. Нефтяная промышленность СССР. М.: НИИ орг.упр. и экономики в нефт. и газ. пром-ти, 1979. - 406 с.

115. Никитина, Н.С. Влияние животного и растительного населения литорали на бактериальный состав грунтов // ДАН СССР. 1955 б. - Т.102. -№5.-С. 1031 - 1034

116. Никитина, Н.С. Сезонные изменения бактериального состава грунтов литорали Восточного Мурмана // Микробиология. 1955 а. - Т.24. -вып.5. - С. 580 - 588

117. Определитель бактерий Берджи: в 2-х т.: пер. с англ. / под ред. Дж. Хоулта и др. М.: Мир, 1997.

118. Павлова, О.Н. Бактерии рода Pseudomonas в микробном сообществе ознра Байкал: дис. канд. биол. наук / О.Н. Павлова Иркутск, 2004. -146 с.

119. Палибин, И.В. Исторический обзор исследований микроорганизмов Баренцева моря и прилегающих к нему морей / И.В. Палибин // Изв.ботан.сада. Спб, 1904. - т. 4. - С .71 - 79

120. Панов, Г.В. Состояние микробиологических процессов в импактных и фоновых районах мирового океана (на примере Балтийского и Берингова морей): автореф. дисс. канд. биол. наук / Г.В. Панов. Москва, 1990.-22 с.

121. Патин, С. А. Экологические, проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа / С. А. Патин. М.: ВНИРО, 1997. - 350 с.

122. Перетрухина, И.В. Гетеротрофный бактериопланктон литорали Кольского залива и его роль в процессах естественного очищения вод от нефтяных углеводородов: дис. канд. наук / И.В. Перетрухина. Мурманск, 2006. - 230 с.

123. Перетрухина, И.В. Евтрофные и олиготрофные бактерии, как основные группы гетеротрофного бактериопланктона / И.В. Перетрухина, В.В. Ильинский, М.Ю. Литвинова // Сборник междунар. науч.-техн. конф.

124. Наука и образование -2008, электрон, текст дан. Мурманск: МГТУ, 2008. С. 563 - 567

125. Перетрухина, И.В. Определение скоростей биодеградации нефтяных углеводородов в воде Кольского залива / И.В. Перетрухина, В.В. Ильинский, М.Ю. Литвинова // Вестник МГТУ. Том 9, № 5, 2006. - С. 830 - 835.

126. Перетрухина, А.Т. Микробиологический мониторинг водных экосистем Кольского Заполярья: дис. . д-ра биол. наук / А.Т. Перетрухина -Мурманск, 2002. 246 с.

127. Песегов, В.Г. Гетеротрофные бактерии прибрежной зоны Баренцева моря / В.Г. Песегов // Продукционно деструкционные процессы пела-гиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты, 1991. - С.ЗЗ - 39.

128. Песегов, В.Г. Экология гетеротрофных бактерий в заливах северных морей / В.Г. Песегов // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1994. -С. 31-38.

129. Петров, Г.Н. Некоторые физические процессы самоочищения воды от нефти / Г.Н. Петров // Гидробиологический журнал. 1978. - Т. XVI. -№ 4. - С. 52 - 54.

130. Пилипас, Н.Г. Гетеротрофные микроорганизмы Белого и Баренцева морей и их биохимическая активность /Н.Г. Пилипас // Вопросы загрязнения и самоочищения Белого и Баренцева морей. Апатиты: КФ АН СССР, 1977.-С. 29-39.

131. Пиневич, А.В. Микробиология. Биология прокариот: учебник в 3 т. /

132. A.В. Пиневич. СПб.: изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2007. - Т.1. - 352 с.

133. Платпира, В.П. Микрофлора и трансформация нефтяных углеводородов в морской среде / В.П. Платпира. Рига: Зинатне, 1985. - 162 с.

134. Плисова, Е.Ю. Специфичность рибонуклеаз морских бактерий Alteromonas и Pseudomonas / Е.Ю. Плисова, JI.A. Романенко, В.В. Михайлов,

135. B.А. Рассказов // Биология моря. 1996. - Т. 22. - № 2. - С. 110-113

136. Поглазова, М.Н. Применение флуорескамина для определения количества микроорганизмов в морской воде эпифлуоресцентным методом / М.Н. Поглазова, И.Н.Мицкевич // Микробиология. М.: 1984. - Т.53. - Вып.5. - С.850 - 858

137. Полякова, И.Н. Распределение микроорганизмов, окисляющих углеводороды, в воде Невской губы / И.Н. Полякова. Микробиология, 1962. - № 3. - вып.6. - С. 1076 - 1081.

138. Практическая гидробиология. Пресноводные экосистемы / под ред. В. Д. Фёдорова, В .И. Капкова. М.: изд-во ПИМ, 2006. - 367 с.

139. Разумов, А.С. Микробиальный планктон воды / А.С. Разумов // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. М., 1962. -Т. 12. - С. 60 - 190.

140. Разумов, А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха / А.С. Разумов // Микробиология. М., 1932.- Т. 1.- С. 131 - 146.

141. РД 52.10.243-92: руководство по химическому анализу морских вод. -СПб.: Гидрометеиздат, 1993. 264 с.

142. РД 52.18.595-96: федеральный перечень методик выполнения измерений, допущенных к применению при выполнении работ в области мониторинга загрязнения окружающей природной среды. СПб: Гидро-метеоиздат, 1996. - 124 с.

143. Родина, А.Г. Методы водной микробиологии / А.Г. Родина. М., Наука, 1965. - 300 с.

144. Розанова, Е.П. Использование углеводородов микроорганизмами / Е.П. Розанова // Успехи микробиологии, 1967. Т.4. - С. 61

145. Розанова Е.П. Микрофлора нефтяных месторождений / Е.П. Розанова, С.И. Кузнецов. М.: Наука, 1974. - 197 с.

146. Романенко, В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. JI: Наука, 1985. - 295 с.

147. Романенко, В.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов (лабораторное руководство) / В.И. Романенко, С.И. Кузнецов. Л.: Наука, 1974.-265 с.

148. Романкевич, Е.А. Цикл углерода в арктических морях России / Роман-кевич Е.А., Ветров A.A. М., Наука, 2001. - 302 с.

149. Романкевич, Е.А. Цикл углерода в современном океане и актуальные проблемы геохимии / Е.А. Романкевич, A.A. Ветров, В.И. Пересыпкин // Океанология на старте 21-го века / под ред. А.Л. Верещака. М.: Наука, 2008. - С. 78 - 107.

150. Романкевич, Е.А. Органическое вещество Мирового океана / Е.А. Романкевич, A.A. Ветров, В.И. Пересыпкин // Геология и геофизика. 2009. - т. 50. - № 4. - С. 401 - 411.

151. Россова, Э.Я. Некоторые данные о численности, продукции бактерио-планктона в юго-западной части Баренцева моря / Э.Я. Россова // Океанология, 1977. т. 17. - № 5. - С. 878 - 882.

152. Рубан, E.H. Микробиологические процессы в грунтах литорали Восточного Мурмана / E.H. Рубан //Труды МБС АН СССР, 1955. т.2. - С. 87 -93.

153. Рубан, E.H. Микробиологическое разложение органического вещества в грунтах литорали Баренцева моря / E.H. Рубан // Гидрологические ибиологические особенности прибрежных вод Мурмана. Апатиты, 1961.- С. 229-237.

154. Рубан, E.H. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas / E.H. Рубан; под ред. E.H. Мишустиной // АН СССР Институт микробиологии. М.: Наука, 1986. - 198 с.

155. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / под ред. Н.С. Егорова. М.: изд-во МГУ, 1995. - 224 с.

156. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / под ред. Цыбань A.B. JL: Гидрометеоиздат, 1980. -191 с.

157. Скопинцев, Б.А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус) / Б.А. Скопинцев // Тр. Гос. океанографического института. -1950. вып. 17 (29). - С. 78 - 84.

158. Сорокин, Ю.И. Определение численности и биомассы бактерио-планктона в пробе / Ю.И. Сорокин // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М., 1983 - С. 126 - 140

159. Танцгора, А. И. О течениях Баренцева моря / А.И. Танцгора // Гидрологические исследования в Баренцевом, Норвежском и Гренландском морях. М., 1959. - С. 54 - 58.

160. Теплинская, Н.Г. Бактериопланктон и бактерии деструкторы органического вещества / Н.Г. Теплинская // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. - С. 74 - 99.

161. Теплинская, Н.Г. Бактериопланктон и бактериобентос Карского моря. / Н.Г. Теплинская // Экология и биоресурсы Карского моря. - Апатиты, изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988. - С. 29 - 38.

162. Теплинская, Н.Г. Роль микробных ценозов в экосистемах морей европейского Севера / Н.Г. Теплинская // Жизнь и среда полярных морей. -Л.: Наука, 1989. С. 52-61.

163. Теплинская, Н.Г. Органическое вещество / Н.Г. Теплинская, Л.Е. Волковская // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: изд-во КФ АН СССР, 1985.- С. 63 - 68.

164. Белого моря». Кандалакша: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1987- Т.2.-С. 240-242

165. Теплинская, Н.Г. Москвина М.И. Бактериопланктон Кандалакшского залива Белого моря / Н.Г. Теплинская, М.И. Москвина // Биология моря. Владивосток, 1987 а. - № 5. - С. 27 - 32

166. Теплинская, Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях / Н.Г. Теплинская. Апатиты: изд-во КФ АН СССР, 1990. - 106 с.

167. Троицкий, A.C. К методике расчета биомассы бактерий в водоемах / A.C. Троицкий, Ю.И. Сорокин// Тр. Ин-та биологии внутр. вод. 1967. -Вып. 15. С. 85 - 90.

168. Трунова, О.Н. Микробиология загрязненного моря / О.Н. Трунова, Т.И. Молчановская, Н.И. Пилипас // Вопросы загрязнения и самоочищения Белого и Баренцева морей. Апатиты: изд. КФ АН СССР, 1977. -С. 12-20.

169. Цехоцкая, JI.K. Опыт применения метода разложения океанологических полей по естественным ортогональным функциям к анализу водных масс Баренцева моря / JI.K. Цехоцкая, B.C. Злобин // Тр.ПИНРО, 1976 . вып.38. - С. 45 - 58.

170. Цыбань, А. В. Первичная и бактериальная продукция в Беринговом море / А. В.Цыбань M. Н., Корсак // Биол. моря. 1987. - № 6. - С. 1521.

171. Цыбань, A.B. Морской бактерионейстон: автореферат дисс. . докт. биол. наук / A.B. Цыбань. М., 1976.- 52 с.

172. Цыбань, A.B. Эколого-физиологическая характеристика бактериального населения пелагиали Балтийского моря / A.B. Цыбань, М.Ю. Пфей-фере, Г.Б. Панов, С.П. Баринова // Исследование экосистемы Балтийского моря. Л., 1985. - Вып. 2. - С. 129 - 143.

173. Цыбань, A.B. Микроорганизмы и микробиологические процессы / Цыбань A.B., ПановГ.В., Кудрявцев В.М. // Исследование экосистемы Берингова моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - Вып. 2. - С. 198 - 253.

174. Шевченко, В.П. Влияние аэрозолей на среду и морское осадконакоп-ление в Арктик / В.П. Шевченко. М.: Наука, 2006. - 226 с.

175. Широколобова, Т.И. Бактериопланктонные сообщества эстуарных зон и прибрежных экосистем Баренцева моря: автореф. канд. биол. наук / Т.И. Широколобова. Мурманск, 2009. - 25 с.

176. Широколобова, Т.И. Структурные характеристики бактериопланктона в береговой зоне Баренцева моря / Т.И. Широколобова, М.П. Венгер // Материалы международной конференции Нефть и газ Арктического шельфа. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2006. - С. 308 - 310

177. Экологическое состояние территории России: учеб. пособ. / В. П. Бондарев, Л.Д. Долгушин, Б.С. Залогин и др.; под ред. С.А. Ушакова, Я.Г. Каца. М.: Академия, 2004. - С.115 - 116.

178. Экология микроорганизмов экстремальных водных систем: учеб. пособие / Б.Б. Намсараев, Е.Ю. Абидуева, Е.В. Лаврентьева и др. Улан-Удэ: изд-во Бурятского госуниверситета, 2008. - 94 с.

179. Яковлев, Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. - 178 с.

180. Янкявичюс, К.К. Мероприятия, способствующие биодеградации продукта нефти мазута / К.К. Янкявичюс, А.Ю. Баранаускене, С.И. Ма-жейкайте, Ю.А. Рачюнас, Г.Ю. Янкавичюте //Тр. АН лит. ССР, 1988. -В. 1/101.- С. .14- 18.

181. Al-Hadhrami, M.N. Bacterial survival and n-alkane degradation within Omani crude oil and a mousse / M.N. Al-Hadhrami, H.V. Lappin-Scott, P.J. Fisher // Mar. Pollut. Bull. 1995. - V. 30. - N 6. - P. 403 - 408.

182. Almeida, M.A. Is bacterioplankton production in the Ria de Aveiro influenced by salt marshes and bed sediment / M.A. Almeida, M.A. Cunha // Aquatic Ecology. 2002. - V. 2. - N 4. - P. 214 - 218.

183. Anderson, J.W. Characteristics of dispersions and water soluble extracts of crude and rafined oils and their toxicity to estuarine crustaceans and fish / J.W. Anderson, J.M. Neff, B.A. Cox // Marine. Biol, 1974. V.27. - P. 75 -88.

184. Atlas, R.M. Biodégradation of petroleum in sea water at low temperatures / R.M. Atlas, R. Bartha// Can. J. Microbiol, 1972. V. 18. - P. 1851 - 1855.

185. Atlas, R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective / R.M. Atlas // Microbiol. Rev, 1981. N 1. - P. 180 -209.

186. Atlas, R.M. Microorganisms and petroleum pollutants // Bioscience. -1978.-V. 28.-P. 387-390.

187. Bartha, R. The microbiology of aquatic oil spills / R. Bartha, R. M. Atlas // Advances in Applied Microbiology, 1977. V. 22. - P. 225 - 266.

188. Berridge, S. The properties of persistent oils at sea / S. Berridge, R. Dean, R. Fallows, A. Fish // J. Inst. Petrol. 1968. V. 51. -No. 1. - P. 122.

189. Bianchi, M. Dynamique spatio-temporelle du bacterioplancton d'une aire maine Mediterraneennee pertubee par l'effluent urbain de l'agglomertion Marseillaise / M. Bianchi, A. Bianchi // Mar. Eniron. Rps, 1987. V. 21. - N 2.-P. 95 - 107.

190. Bordalo, A.A. Effects of salinity on bacterioplankton: field and microcosm experiments / A.A. Bordalo // Journal of Applied Microbiology. 1993. - V. 75.-N4.-P. 393 -398.

191. Bowmen, J. P. Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea ice / J. P. Bowmen, S. A. Me Cammon, M. V. Brown // Appl Environ Microbiol, 1997. N 63 - P. 3068 - 3078.

192. Brock, T.D. Principles of microbial ecology / T.D. Brock. New.Jersey: Enlgwod Clitt., 1966. - 306 p.

193. Bruns, K. Influences of nutrients and trace elements on the degradation of mineral oils by marine bacteria/ K. Bruns, G. Dahlmann, N. Theobald, W. Gunkel // Forum Microbiol., 1989. V. 12. - N 1. - P. 106.

194. Carlucci, A.F. Simulated in situ growth rates of pelagic marine bacteria / A.F. Carlucci, P.M. Williams // Naturwissenschaften, 1978. V. 65. - P. 641 -642.

195. Cavicchioli, R. Cold adapted Archaea / R. Cavicchioli // Nat Rev Microbiol., 2006. N 4. - P. 331 - 343.

196. Cerniglia, C. E. Biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons / C. E. Cerniglia // Biodégradation. 1992. - № 3. - P. 351 - 368.

197. Colwell, R.R. Microbial ecology studies of the 'Metula' spill in the strait of Magellan / R.R.Colwell, V.R.Campos, P. J. Garsia-Tello // Fish. Res. Board. Can., 1978 35. - N 5. - P. 573

198. Cundell, A.M. Microbial degradation of petroleum at low temperature / A.M. Cundell, R. M. Traxler // Mar. Pollut. Bull., 1973. -N 4. P. 125.

199. Dahlback, B. Microbial investigations of surface microlayers water column, ice and sediment in the Arctic ocean / B. Dahlback, L.A. Gunnarsson, M. Hermansson, S. Kjelleberg // Marine Ecology. Progress series, 1982. - v.9. - N 3. - P. 101 - 109

200. Davis, J.B. Petroleum microbiology / J.B. Davis. Amsterdam; London, 1967.-541 p.

201. Delille, D. Relationship between viable and direct bacteriological counts in southern polar marine waters / D. Delille, M. Bouvy // Vie Milieu. 1990. -V. 40.-N4.-P. 281 -284.

202. Delille, D. The influence of crude oil on the growth of subantarctic marine bacteria / D. Delille, N.Vaillant // Antarctic Sei. 1990. - V.2. - N 2. - P. 123 - 127.

203. Ferguson, R.L. Distribution of suspended bacteria in neritic wates south of Long Island during stratified conditions / R.L. Ferguson, A.V. Palumbo // Limnol. Ocenogr., 1979. -V. 24. P. 697 - 705.

204. Fush, G.W. Der microbielle Abbau von Kohlenwasserstoffe / G.W. Fush // Arch. Microbiol. -1961- V. 39. P. 674.

205. Gordon, D.C. The effects of three oils on marine phytoplankton photosynthesis / D.C. Gordon, N.J. Prouse // Mar.Biol., 1978. -N 2. P. 329.

206. Goulder, R. Attached and free bacteria in an estuary with abundant suspended solids / R Goulder // J. Appl. Bacteriol. 1977. - V. 43. - P. 99 -405.

207. Gunkel, W. Experimentell-ökologische Untersuchungen über die limitierenden Faktoren des microbiellen Ölabbaues im marine Milieu / W. Gunkel // Helgoländer wiss. Meeresunters., 1967. V.15. - P. 101 - 109.

208. Hadson, R.E. Effects of four oils on marine bacterial population; controlled ecosystem pollution experiment / R.E. Hadson, F. Azam, R.F. Lee // Bull. Mar. Sei., 1977.-Nl.-P. 119.

209. Haines, J.R. Microbial degradation of high-molecular weight alkanes / J.R. Haines, M. Alexander // Appl. Microbiol. 1974. - V. 28. - P. 413-422.

210. Harder, W. Veldkamp Physiology of an Obligately Psychrophilic Marine Pseudomonas / W. Harder // Species Journal of Applied Microbiology, 1968.- V.31.- P. 12-23.

211. Ishida, Y. Strategies for growth of oligotrophic bacteria in the pelagic environment / Y. Ishida, K. Fukami, M. Eguchi, I. Yoshinaga // Int. Symp. Mi-crob. Ecol., 1989. V. 11.- P. 89 - 93.

212. Jannash, H.W. Growth of marine bacteria at the limiting concentrations of organic carbon in sea water / H.W. Jannash // Limnol. Oceanogr. 1967. -V. 12.-P. 264- 271.

213. Jannash, H.W. Die Isolierung geterotropher aquatischer Spirillen / H. W. Jannash // Anreicherungskultur und Mutantenauslese: Zbl. Bacteriol. 1965. - Suppl. 1. - P. 198 -203

214. Jobson, A. Microbial utilization of crude oil / A. Jobson, F. D. Cook // Appl Microbiol. 1972. - V. 23. - P. 1082 - 1089.

215. Levin, Dr. Les microbes dans les regions arctiques // Ann. linst. Pasteur. -1899.-V. 13.-P. 558-567.

216. Marshall, K.C. Interfaces in Microbial Ecology. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press, 1976.

217. Mateles, R.I. Growth of a thermophilic bacteria on hydrocarbons: a new source of single-cell protein / R.I. Mateles, J.N. Baruah, S.R.Tannenbaum // Science. 1967. - V. 157. - P. 1322 - 1323.

218. Mille, G. Effect of salinity on petroleum biodégradation / G. Mille, M. Almallah, M. Bianchi, F. Van Wambeke, J.C. Bertrand // Fresenius J. Anal. Chem. 1991. - V. 339. - N 10. - P. 788 - 791.

219. Minas, W. Temperaturabhängigkeit des Ölabbaus in der Nordsee durch natürlich vorkommende mikroorganismenpopulationen am beispeil eines schweröls / W. Minas //Erdöl-Erdgas-Kohle. 1986. - V. 102, N 6. - P. 301 -302.

220. Mitchell, R. Bacterial chemoreception: an important ecological phenomenon inhibited by hydrocarbons / R. Mitchell, S. Foget, H. Chet // Water Res. 1972. - V.6. - N 10. - P. 1137.

221. Mohankumar, K.C. Effect of temperature and salinity on the microbial population in the Arabian Sea coastal waters at Mangalore (India) / K.C. Mohankumar, L. Manohar, V. Hariharan, M.P. Reddy // J. Mahasagar. -1979.- V. 12.-Nl.-P. 312-317.

222. Morita, R.Y. Marine psychrophilic bacteria / R.Y. Morita // Oceanogr. Mar. Biol. Amn. Rev. 1966. -V. 4. - P. 105 - 121.

223. Morita, R.Y. Psychrophilic bacteria / R.Y. Morita // Bacteriol. Rev.- 1975. -V. 39.-P. 144- 167.

224. Naumova, M. The spread of oil-oxidizing and heterotrophic microorganisms depending on the degree of pollution of the Black Sea / M. Naumova, V.J. Vedernikov // Rep. Bulgarian: Acad. Sci., 1985. v. 38. - N 7. - P. 34 -37.

225. Oil in the sea III: Inputs, fates and effects // Report 2002 by the National Research Council (NRS). Washington, 2002. - 247 p.

226. Pilpel, N. The natural fate of oil on the sea / N. Pilpel // Endeavour, 1968. -N27.-58 p.

227. Pirnik, M.P. Microbial oxidation of methyl branched alkanes / M.P. Pirnik // Crit. Rev. Microbiol. 1977. - V. 5. - N 4. - P. 413 - 422.

228. Poindexter, J.S. The Caulobacters: ubiquitous unusual bacteria / J.S. Poin-dexter // Microbiol.reviews. 1981. - Vol. 45. - P. 6 - 89.

229. Porter, K.G. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora/ K.G. Porter, Y.S. Feig // Limnol. and Oceanogr. 1980. - V. 25. - N 5. - P. 943 - 948.

230. Pujalte, M.J. Aerobic and facultative anaerobic heterotrophic bacteria associated to Mediterranean oysters and seawater / M.J. Pujalte, M. Ortigosa, M.C. Macian, E. Garay//Int. Microbiol. 1999. -V. 2. - P. 259 - 266.

231. Renzoni, A. Influence of crude, derivates and dispersants on larvae / A. Renzoni// Marine Pollution Bull.,1973. V.4. -N 1. - P. 9-13.

232. Renzoni, A. Toxicity of three oils to bivalve gametes and larvae / A. Renzoni // Marine Pollution Bull., 1975. V.6. - P. 125 - 127.

233. Rheinhaimer, G. Microbiologische Untersuchugen in Flussen / Rheinhai-mer G. // Arh. Hydrobiol. 1977. Bd. 81. - H.2. - P. 259 - 267

234. Rosenberg, V. Bacterial adherence at the hydrocarbon-water interface / V. Rosenberg, E. Rosenberg //Oil and Petrochem. Pollut, 1985. V. 2, N 3. - P. 155 - 162.

235. Roubal, G. Distribution of hydrocarbon-utilizing microorganisms and hydrocarbon biodégradation potentials in Alaskan continental shelf areas / G.Roubal, R.M. Atlas // Appl. and Environ. Microbiol., 1978. V. 35. -N 5. - P. 897.

236. Sakshaug, E. Ecosystem Barents Sea / E. Sakshaug, G. Johnsen, K. Kovacs. -Nature, 2009 587 p.

237. Schubert, R. H. W. Die coliformen Bakterien in der Wasserdiagnostik und ihre Differenzierung / R. H. W. Schubert // Hyg., 1956 V.142. - P. 476 -486.

238. Seki, H. Hexadecane decomposition in the eutrophied Bay of Shimoda at summer stagnation period // La mer. 1974. - T.12. - N4. - P. 186 - 191

239. Seki, H. Method for estimating the decomposition of hexadecante in the marine environment // Appl.and Environ.Microbiol. 1976. - V.31. - N 3. -P. 78-85.

240. Seki, H. Silica gel medium for enumeration of petroleumlytic microorganisms in the marine environment / H. Seki // Appl. Microbiol. 1973. - V. 26. -P. 318.

241. Sheng, Y.Y. Oligotrophic bacteria and their applications in environmental science / Y.Y. Sheng, T.X. Bao // Chinese. 2005. - Vol.16. - P. 124 -132.

242. Shewan, J. M. Mikrobiologie des Salzwasserfisches aus: Borgstrom G / J. M. Shewan // Fish as Food, Bd. 1 u. II London: 1962. 483 p.

243. Shewan, J. M. Die Pseudomonas und Achromobacter beim Verderb mariner Weififische / J. M. Shewan, G. Hobbs, W. Hodgkiss // J. appi Bacteriol, 1960 .-N23.-p. 463-466.

244. Shinichi, N. Influence of salinity and temperature on the aliphatic hydrocarbon degradation by marine bacteria / N. Shinichi // Bull.Jap.Sci.Fish. -1983. V.49. - N 2. - P. 269 - 271.

245. Sivadier, H. Measurement of evaporation rates from oil slicks in the open sea / H. Sivadier, P. Mikolay // Proc. Joint EPA-API USCG. Survey Confer on Prevention and Control of Oil Spills. 1973. - 112 p.

246. Soli, J. Bacteria which attack petroleum hydrocarbons in salino medium / J. Soli, E.M. Benz // Biotechnol. And Bioeng., 1972. V.14. -N 3. - P. 319.

247. Stanley, O. Salinity effect on the maximal growth temperature of some bacteria isolated from marine Environments / O. Stanley, A.N. Richard, Y. Mo-rita //Journal of bacteriology, 1968. -V. 95. -N. 1. P. 169 - 173.

248. Stein, R. Organic carbon budget: Arctic Ocean vs. Global Ocean / R. Stein, R.W. Macdonald // The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. Berlin, Springer Verlag, 2004. - P. 315 - 322.

249. Teal, J.M. The West Falmouth Oil Spill after 20 years: Fate of fuel oil compounds and effect on animals / J.M. Teal, J.W.Farrington, K.A.Burns, J.J. Stegeman, B.W. Tripp, B.Woodin, C.Phinney // Marine Pollution Bulletin, 1992.- V. 24. P. 607-614.

250. Teplinskaja, N.G. The bacterioplankton of Barents and Kara seas / N.G. Teplinskaja, O.N. Dudarenko. I.C.E.S., 1984. - P. 144 - 167.

251. Tschek, G. Untersuchungen über die aerobe Bakterienflora mariner Nutzfische unter besonderer Berücksichtigung des Frischhalterproblems / G. Tschek// Fischereiforschung, 1693. V. 1. -P. 99 - 120.

252. Tyler, P.A. Form and function in manganese oxidizing bacteria / P.A. Tyler, K.C. Marshall //Arch. Microbiol., 1967. V. 56. - P. 344 - 353.

253. Ursing, J. Genotypic heterogeneity of Flavobacterium group II b and Flavo-bacterium breve demonstrated by DNA-DNA hybridization / J. Ursing, B. Bruun // A.P.M.I. 1991. - P.780 - 786.

254. Van Es, F.B. Biomass and metabolic activity of heterotrophic marine bacterial / F.B. Van Es, L.A. Meyer-Reil // Adv. Microbial, Ecol, 1982. V. 6 -P. Ill - 170.

255. Walker, J.D. Microbial ecology of petroleum utilization in Chesapeake Bay / J.D. Walker, R.R. Colwell // Proc.Joint.Conf.prev. and contr. of oil spills. -Washington, 1973. P. 685.

256. Walker, J.D. Some effects of petroleum on estuarine and marine microorganisms / J.D. Walker, R.R. Colwell // Can.J.Microbiol, 1975. V.21. -N 3. - P. 305.

257. Ward, D.M. Hydrocarbon biodégradation in hypersaline environments / D.M. Ward, T.D. Brock // Appl. and Environ.Microbiol. 1978. - V.22. -P. 598 - 602.

258. Yumoto, I. Psychrobacter okhotskensis sp. nov, a lipase- producing facultative psychrophile isolated from the coast of the Okhotsk Sea /1. Yumoto, K. Hirota, Y.Sogabe, Y. Nodasaka // Syst. Evol. Microbiol. 2003. - V. 53. -P. 1985 - 1989.

259. ZoBell, C.E. The occurence, effects and fate of oil polluting the sea / С. E. ZoBell. //Int. J. Air Water Pollut. 1963. - V. 3. - P. 173.

260. ZoBell, С. E. Marine microbiology / С. E. ZoBell. Waltham, Mass.: Chron. Bot. Press. - 1946. - 240 p.

261. ZoBell, С. E. Microbial modification of crude oil in the sea / С. E. ZoBell // Proc. Joint Conf. prev. and contr. of oil spills. New York, 1969. - P. 317

262. ZoBell, C.E. The occurrence, effects and fate of oil polluting the sea / C.E. ZoBell // Adv. Water Pollut. Res, 1964. V. 3. - P. 85 - 109.

Информация о работе

Литвинова, Марина Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.10

Диссертация

Гетеротрофный бактериопланктон среднего и северного колен Кольского залива и его участие в процессах их естественного очищения от нефтяных углеводородов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы