Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семушин, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ

1.1. Норвежское море.

1.2. Гренландское море.

1.3. Баренцево море.

1.4. Карское море.

1.5. Белое море.

1.6. Берингово и Чукотское моря.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Гидрометеорологическая и гидрохимическая характеристика района исследований

2.1.1. Географическое расположение Соловецких островов

2.1.2. Климат.

2.1.3. Течения.

2.1.4. Гидрохимический режим вод.

Температура и соленость.

Кислородный режим.

Общая щелочность и рН.

Биогенные элементы.

2.2. Методика отбора проб.

2.3. Культивирование микроорганизмов на средах.

2.3. Изученные характеристики.

Количественные показатели.

Видовая структура.

Видовое разнообразие.

Пространственная структура

Экологическая структура.

Связь с факторами среды.

2.4. Статистическая обработка результатов

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА

3.1. Видовая структура

3.1.1. Количественные характеристики бактериопланктона: общая численность, размеры клеток, биомасса.

3.1.2. Основные морфо-физиологические группы микроорганизмов, а-разнообразие.

3.2. Пространственная структура

3.2.1. Пространственная неоднородность распределения количественных и качественных показателей бактериопланктона в районе исследований.

3.3. Экологическая структура

3.3.1. Экологический спектр микробного сообщества по степени карбофильности, аэро- и термофильности.

3.3.2. Связь параметров микробного сообщества с биотическими (фито- и зоопланктон) и абиотическими (температура, соленость, биогенные элементы) факторами среды.

3.3.2. Роль бактериопланктона в трофической структуре экосистемы прибрежных вод Соловецких островов.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПРИБРЕЖНЫХ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД СОЛОВЕЦКОГО АРХИПЕЛАГА ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

4.1. Уровень загрязненности прибрежных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям.

4.2. Оценка уровня трофности прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага"

Актуальность темы. Одно из важнейших направлений современной экологии - изучение закономерностей функционирования экосистем (Гиляров, 1990). Несмотря на огромный фактический материал, накопленный к настоящему времени, отдельные компоненты сообществ зачастую остаются довольно слабо изученными. К числу подобных объектов можно без сомнения отнести бактериопланктонные сообщества.

Сапрофитные бактерии являются неотъемлемым звеном водных экосистем. Они выполняют функцию основных деструкторов органического вещества, участвуют в процессах самоочищения водоемов и играют значительную роль в поддержании их гомеостаза. По мнению некоторых авторов (Теплинская, 1989; Байтаз, 1990; Ильинский, 1995), особенно велика роль сапрофитных бактерий в морях высоких широт, что обусловлено низкими температурами воды, длительным присутствием ледового покрова и коротким вегетационного сезоном макрофитов и фитопланктона.

История исследования бактериопланктона северных морей берет начало в первой половине XX века (Исаченко, 1914, 1937; Буткевич, 1932, 1938; Буткевич, Богданова, 1939). Однако до настоящего времени отсутствуют фундаментальные работы, посвященные структуре и функционированию микробоценозов Белого моря, поэтому комплексное изучение бактериопланктона в данном регионе представляется, несомненно, актуальным.

Особое положение среди островов Белого моря занимает Соловецкий архипелаг, являющийся уникальным природным и культурным объектом. Сведения о состоянии микробоценозов прибрежных вод Соловецких островов практически отсутствуют, за исключением результатов немногочисленных санитарно-гигиенических работ. В связи с этим, необходимость исследования бактериопланктонных сообществ, позволяющего выявить особенности функционирования экосистемы прибрежных вод, а также оценить уровень их загрязнения и потенциал самоочищения, становится очевидной.

Целью настоящей работы явилось изучение структуры гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага, его динамики и связей с абиотическими и биотическими факторами среды.

Для реализации указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать количественные характеристики бактериоценоза (численность, биомасса, размеры клеток).

2. Изучить видовую, экологическую и пространственную структуру бактериоценоза, выявить доминирующие группы микроорганизмов.

3. Изучить сезонную динамику исследуемого сообщества.

4. Оценить роль водных гетеротрофных микроорганизмов в исследуемой экосистеме, а также их связь с фито- и зоопланктоном.

5. Оценить уровень загрязнения и степень трофности прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям.

Научная новизна. Впервые проведены исследования синэкологического характера для описания структуры и динамики бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага. Выяснены значения численности и биомассы бактериопланктона, их динамика по годам и сезонам. Проанализирована видовая структура бактериоценоза, выявлены доминирующие группы микроорганизмов. Проведен анализ экологической структуры бактериопланктонного сообщества по термопреферендуму, аэро- и карбофильности.

Впервые выяснены особенности пространственной организации бактериоценоза в районе исследований. Оценена связь бактериопланктона с биотическими (фито- и зоопланктоном) и абиотическими (температура, соленость, биогенные элементы) факторами среды. Проведена оценка роли бактериопланктона в трофической структуре исследуемой водной экосистемы.

Проанализировано экологическое состояние и уровень чистоты прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям. Впервые проведена оценка уровня трофности вод данного района Белого моря.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для оценки состояния чистоты и уровня трофности прибрежных вод Соловецкого архипелага; для разработки необходимых рекомендаций по сохранению чистоты вод этого уникального культурного и природного объекта. Полученные данные могут найти применение в работах по оценке состояния и продуктивности планктонных сообществ данного района моря. Материалы диссертации могут быть использованы при изучении биологии и экологии в курсе средней и высшей школы.

Организация исследований. Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Аналитические исследования проводились на базе бактериологической лаборатории СМЦ им. Н.А. Семашко г. Архангельска. Данные за 20002002 гг., изложенные в главах экспериментальной части, получены в процессе выполнения плановых тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН "Абиотические факторы динамической устойчивости прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)" (1996-2000 гг., регистрационный номер темы 01.960.008841) и "Основные факторы и процессы, влияющие на функционирование прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)" (2001-2005 гг., регистрационный номер темы 01.200.1 12077). Архивные данные за период 1981-1990 гг. любезно предоставлены Северным межрегиональным территориальным управлением по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, г. Архангельск.

Отбор проб проводился преимущественно сотрудниками СевПИНРО г. Архангельска в течение плановых рейсов по Белому морю 2000-2002 гг. Исследования велись при частичной финансовой поддержке ФЦП "Интеграция высшего образования и фундаментальной науки" (проекты № Е 0238 - 2001 г.; № Э 0039 - 2002 г.).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международном молодежном экологическом форуме стран Баренц-региона (Архангельск, 2001); Региональной научно-практической конференции молодых ученых "Ломоносова достойные потомки" (Архангельск, 2001); Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002); Международной конференции "Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: Экология, экономика, культура" (Архангельск, 2002); Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар, 2003), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура диссертации. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 198 наименований, в том числе 27 на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 18 рисунков и 14 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Семушин, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Гетеротрофное бактериопланктонное сообщество прибрежных вод Соловецкого архипелага характеризуется циклической сезонной динамикой, проявляющейся в увеличении общей численности, биомассы, активности микроорганизмов и числа морфо-физиологических групп при уменьшения а-разнообразия в период с весны до осени.

2. Особенностью исследованного сообщества является доминирование кокковых форм, что свидетельствует о типичном арктическом характере микрофлоры, высоком уровне активности бактериоценоза и его значительной роли в процессе самоочищения вод.

3. Экологическая структура сообщества, функционирующего в условиях относительно низких температур и выраженной динамики содержания кислорода, отражает адаптивные черты его компонентов: карбофильные микроорганизмы превосходят по численности олигокарбофильных; мезофилы - психрофилов; аэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы близки по численности.

4. На основании данных о динамике общей численности, биомассы, видового богатства, а-разнообразия и особенностей роста колоний методом кластерного анализа в районе исследований выделены два сектора, достоверно различающиеся по указанным параметрам. Основными причинами различий являются происхождение водных масс, смешение разнотипных вод в южной части района исследований, а также наличие фронтальной зоны в северной части.

5. Обнаружена значимая положительная корреляционная связь общей численности и биомассы бактериопланктона с биомассой зоопланктона и отрицательная - с биомассой фитопланктона. Влияние абиотических факторов (температуры и солености) менее выражено.

6. Высокие значения биомассы бактериопланктона, особенно в осенний период, говорят о его активном участии в детритных цепях экосистемы прибрежных вод Соловецкого архипелага.

7. Среднегодовые значения биомассы, общей численности и видового состава микроорганизмов позволяют отнести прибрежные поверхностные воды .Соловецкого архипелага к верхней границе мезотрофного типа. Высокий уровень трофности обусловлен не влиянием антропогенного загрязнения, а интенсивностью продукционных процессов. Высокая активность сапрофитных бактерий-деструкторов свидетельствует о значительной роли бактериопланктона в поддержании гомеостаза исследуемой экосистемы.

8. Воды района исследований по микробиологическим показателям характеризуются как относительно чистые.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные значения общей численности бактерий в течение года колеблются в пределах 0,40-1,15 млн. кл/мл, сырой биомассы - 0,39-0,83 мг/л, сухой - 0,03-0,06 мгС/л. Средний объем палочек составляет 1,49±0,19 мкм3, кокков - 0,64±0,06 мкм . Изредка обнаруживались эллипсоидные дрожжеподобные клетки (объем 19,45±0,56 мкм ) и фрагменты мицелия грибов.

Показатели общей численности бактериопланктона, хорошо согласуются с данными других авторов (Воробьева, Забелина, и др., 1997; Теплинская, 1989) и, по-видимому, их можно назвать характерными для вод Белого моря. В то же время число бактерий значительно (в среднем на порядок) превышает аналогичные характеристики вод Баренцева моря. Размеры клеток и значения биомассы бактериопланктона района исследований отличаются большими значениями по сравнению с бактериопланктоном как других районов Белого моря, так и Баренцева моря (Теплинская, Москвина, 1987а, б). О.Н Байтаз, В.А Байтаз и др. (1996) отмечают, что водоемам с низкой температурой воды свойственны достаточно крупные размеры бактериальных клеток. Полученные результаты могут объясняться благоприятными условиями развития микроорганизмов в прибрежной зоне Соловецких островов, выражающимися в оптимальном сочетании различных факторов среды, таких как содержание органики, температура воды, соленость и т.д.

Максимальная общая численность и биомасса бактериопланктона, наиболее активный рост на средах отмечены в осенний период. Видовое разнообразие сообщества уменьшается от весны к осени, в то время как видовое богатство, напротив, увеличивается.

Осенний пик численности и биомассы характерен для Белого моря и обуславливается преимущественно повышением в воде концентрации органики за счет отмирания фитопланктона (Теплинская, 1995) и регенерации биогенных элементов (Чугайнова, 2002). Данный вывод подтверждается нашими результатами - отмеченные максимальные показатели численности, биомассы и активности бактериопланктона соответствуют минимальным годовым значениям биомассы фитопланктона (по данным СевПИНРО).

В водах Центрального Арктического бассейна, по данным R.E.H. Smith, P. Clement et al. (1989) максимальная численность и биомасса бактерий наблюдается в конце вегетационного сезона в фазе уменьшения биомассы водорослей. Тесная взаимосвязь между бактериопланктоном и фитопланктоном Баренцева моря неоднократно отмечалась исследователями (Россова, 1977; Теплинская, Рыжов, 1988; Теплинская, 19906, 1995). R.E.H. Smith и P. Clement (1990), а также Е. Helmke и Н. Weyland (1992) при исследовании микробиологических параметров арктического льда отмечают, что максимальная численность бактерий наблюдается в заполненных солевым рассолом каналах, где развиваются ледовые водоросли, среди которых преобладают диатомовые. Численность бактерий в альго-бактериальных ассоциациях растет пропорционально увеличению численности диатомовых водорослей (Grossi, Kottmeier et al., 1984). По данным W.H. Bell, J.M. Land et al. (1974) выделяемые водорослями метаболиты стимулируют рост бактерий.

Увеличение общей численности исследуемого бактериопланктона осенью происходит преимущественно за счет повышения доли мелких кокковых клеток, эта группа микроорганизмов, по данным В.А. Байтаза, О.Н. Байтаз и др. (1996), чутко реагирует на приток органического вещества и быстро увеличивает свою численность. Вспышка кокковой микрофлоры резко уменьшает видовое разнообразие, индекс выравненности Шеннона весной составляет 0,91-0,99, а осенью снижается до 0,13-0,82 (в зависимости от среды культивирования). В осенний период совокупность факторов среды является наиболее благоприятной для развития всех групп микроорганизмов, что приводит к увеличению видового богатства сообщества от 4 в среднем весной) до 6-7 морфо-физиологических групп (в зависимости от среды культивирования).

Рассматриваемое бактериопланктонное сообщество характеризуется неравномерным соотношением входящих в его состав морфологических групп, доминантами являются кокки. Данная группа микроорганизмов в среднем составляет 55,9-96,3% при культивировании на средах и 83,0-89,8% при прямом подсчете.

Преобладание кокков в составе бактериопланктонного сообщества является, по мнению многих исследователей, отличительной чертой морей высоких широт. Согласно исследованиям А.Е. Крисса (1959, 1976), в морях арктической зоны доминируют кокковые формы бактерий, в то время как для экваториально-тропической зоны Атлантического, Индийского и Тихого океанов характерна более высокая концентрация неспороносных палочек. Преобладание палочек в составе бактериопланктона также отмечалось и для вод Черного моря (Степанова, 2001). Доминирование кокковых форм было отмечено В.В. Ильинским (1995) для районов Центрального Арктического бассейна. О.Н Байтаз, В.А Байтаз и др. (1996) также отмечают, что водоемам с низкой температурой воды свойственно доминирование кокковых форм в общем объеме бактериопланктона. По их мнению, преобладание в морфологическом составе бактериопланктона кокков говорит о достаточном количестве органического вещества в водах исследуемого района.

По данным В.А. Байтаза (1988), для кокков свойственна более высокая интенсивность физиологических процессов по сравнению с палочковидными формами бактерий в связи с большей (в среднем в 1,5 раза) удельной поверхностью клетки, что позволяет полнее использовать ресурсы среды. Доминирование кокковых форм микроорганизмов в исследуемом бактериопланктоне говорит о высоком уровне активности сообщества и, соответственно, значительном потенциале самоочищения вод.

Пространственная структура бактериоценоза характеризуется наличием и U II И в районе исследовании двух секторов, условно названных нами северный и южный", достоверно различающихся по всем исследуемым параметрам. По нашему мнению, причиной пространственных различий является разнотипность водных масс в рассматриваемых секторах. Южный и юго-восточный секторы района исследований подвергаются влиянию Онежского течения, несущего вдоль восточного берега Онежского залива через восточную Соловецкую Салму теплые, распресненные и богатые органикой воды р. Онеги. Северные и северо-западные берега архипелага омываются Кандалакшским течением, входящим в залив через западную Соловецкую Салму и несущим преимущественно холодные и соленые воды из Кандалакшкого залива (Дерюгин 1928; Тимонов, 1947). Наличие фронтальной зоны севернее архипелага, отмеченной В.В. Тимоновым (1947), где наблюдается циклонический круговорот и поднятие холодных вод, по всей вероятности, также в большой степени определяет особенности функционирования бактериопланктонного сообщества.

Смешение разнотипных вод в южном секторе района исследований может объяснять повышенные значения количественных показателей бактериопланктона и разнообразия микрофлоры. Данная особенность уже отмечалась исследователями для юго-восточных районов Баренцева моря, где наблюдается влияние р. Печоры (Байтаз, 1990). Распределение водных масс различного происхождения и качества является, по нашему мнению, основным фактором в формировании пространственной неоднородности бактериоценоза, что подтверждается литературными данными (Буткевич,' 1938; Ильинский, 1995).

Исходя из вышесказанного, можно утверждать, что бактериальное сообщество прибрежных вод Соловецкого архипелага состоит из микроорганизмов различного происхождения. Это автохтонная морская микрофлора, микрофлора рек, вносящих свои воды в Онежское и Кандалакшское течение, а также аллохтонные микроорганизмы внесенные с побережья Соловецких островов и материка, в том числе, возможно антропогенного происхождения.

Экологическая структура бактериоценоза характеризуется значительной долей карбофильных микроорганизмов, превосходящих по численности олигокарбофильные. Весной и осенью отношение карбофилы/олигокарбофилы (инкубация при +20°С) минимально и составляет соответственно 1,0 и 1,2, летом максимально - 2,0. При температурном режиме +4°С - весной 1,0, летом - 2,2, осенью - 1,2. Весной и осенью соотношение карбофильных и олигокарбофильных микроорганизмов остается приблизительно одинаковым вне зависимости от температурного режима инкубации и только летом рост микрофлоры на СПА значительно превышает рост на среде Горбенко. Таким образом, можно говорить о значительной доле карбофильных микроорганизмов в исследуемом бактериоценозе в весенний и осенний периоды и доминировании летом.

Полученный результат можно назвать характерной чертой морских экосистем высоких широт. Согласно исследованиям В.В. Ильинского (1995), в Арктическом бассейне среди бактерий, способных к росту на агаризированных питательных средах, доминируют эвтрофные микроорганизмы. Им был сделан вывод о том, что характерной чертой субарктических бактериальных популяций является эвригетеротрофия, а не олиготрофия. Исследуемая карбофильная микрофлора, по-видимому, имеет значительный потенциал адаптации к факторам среды, чем объясняется обильный рост в различных условиях. Такое предположение подтверждается данными А.С. Саввичева и Д.И Никитина (1992а, б), авторы экспериментально доказали, что эвтрофные и олиготрофные микроорганизмы имеют различную толерантность к колебаниям температуры и солености - карбофильные микроорганизмы отличаются более высоким потенциалом адаптации. Это позволяет им активно развиваться в различных условиях среды и доминировать в сообществе.

Количество факультативных анаэробов в течение двух сезонов - весны и лета - несколько превосходит количество аэробов, весной отношение аэробы/анаэробы составляет 0,7, летом - 0,8, осенью - наоборот, аэробов больше - 1,6.

Полученное соотношение можно частично объяснить особенностями климата района исследований: более полугода море находится подо льдом в условиях неполной (<96%) насыщенности вод кислородом, в остальное время вода пересыщена кислородом (Максимова, 1991) Данное явление, несомненно, влияет на структуру бактериоценоза, увеличивая долю микроорганизмов, способных расти в условиях недостатка кислорода. Активный рост факультативных анаэробов может говорить о высоком адаптационном потенциале бактерий, входящих в состав данного сообщества, об их способности расти при достаточно широком диапазоне концентрации кислорода в среде. Это подтверждает тот факт, что большинство колоний, выросших в анаэробных условиях, отнесено к грамотрицательным коккам, аналогичным по морфологии и размерам аэробным коккам, доминирующим на СПА и среде Горбенко.

В исследуемом бактериопланктоне можно выделить основные, устойчивые в течение всего года экологические группировки микроорганизмов по температурному признаку - мезофилы и психрофилы. Среднее по трем сезонам отношение мезофилы/психрофилы составляет на СПА 1,8, на среде Горбенко 1,7 и на среде Сабуро 10,0. Доля термофильных микроорганизмов очень незначительна. Отмеченная особенность структуры бактериоценоза является характерной чертой и для Баренцева моря (Теплинская, Москвина, 1987а, б). По данным этих авторов, в открытых водах моря доминируют психрофилы, в заливах - мезофилы, причем их численность и темпы размножения практически одинаковы.

На протяжении всех трех сезонов наблюдается доминирование мезофильной флоры на всех средах, уменьшение доли термофильных микроорганизмов и увеличение процента психрофилов от весны к осени (кроме среды Сабуро, на которой отмечен летний минимум психрофилов).

Небольшая численность психрофилов на среде Сабуро наиболее вероятно объясняется повышенным термальным оптимумом дрожжеподобных грибов.

Отмеченная сезонная динамика соотношения различных экологических групп по термопреферендуму в бактериопланктоне является, по нашему мнению, характерной особенностью морей высоких широт и в том числе Белого моря. Постоянно низкая температура воды в холодные сезоны года обеспечивает условия, наиболее благоприятные для развития психрофильных микроорганизмов (Лях, 1976). Сезонное изменение экологической структуры сообщества микроорганизмов в море показано в работах Sieburth J. McN. (1965; 1967), Tajima К., Ezwia Y.et al., (1971): зимой наблюдался большой процент психрофилов, летом - мезофилов.

Общие направления пространственно-временной изменчивости исследуемых параметров бактериопланктонного сообщества выявлены на основе компонентного анализа. Выяснилось, что наибольшая изменчивость наблюдается вдоль первой и второй компоненты в совокупности объясняющих 27,24% общей дисперсии. Компонента 1 соответствует количеству олиготрофных мезофильных грамотрицательных кокков (рост на среде Горбенко при +20°С, г = 0,909), Компонента 2 - количеству карбофильных грамотрицательных палочек проявляющих также мезофильные свойства (рост на СПА при +20°С, г = 0,930).

В течение года прослеживается усиление взаимосвязи параметров бактериопланктона с биотическими факторами среды (фито- и зоопланктоном) от весны к осени и наоборот, некоторое снижение зависимости от абиотических (гидрологических) факторов - температуры и солености. Данная особенность может обуславливаться постепенным развитием фито- и зоопланктона в течение года от весны к осени, включением бактериопланктона в трофические взаимоотношения и соответственным изменением его параметров. Зависимость численности и биомассы бактериопланктона от колебаний показателей фитопланктона отражена многочисленными исследователями (Россова, 1977; Теплинская,

Рыжов, 1988; Теплинская, 19906, 1995; Байтаз, 1996). R.E.H. Smith, Р. Clement et al. (1989) отмечают, что увеличение количества бактерий наблюдается в период, когда численность популяции водорослей находится в статическом состоянии или снижается. На таком фоне воздействие абиотических компонентов среды становится менее значимым. Отсутствие тесной взаимосвязи бактериопланктона с гидрологическими факторами (температурой и соленостью) было отмечено исследователями как на примере Белого моря (Теплинская, 1995), так и других морей высоких широт, Баренцева, Карского и др. (Теплинская 1990а, Ильинский, 1995).

По имеющимся данным можно отметить сходство значений биомасс зоо- и бактериопланктона в течение всех рассматриваемых сезонов. Биомасса бактериопланктона отличается даже несколько более высокими показателями (особенно в летний период, по архивным данным). Биомасса фитопланктона превосходит биомассу бактериопланктона и зоопланктона в среднем на два порядка, как по архивным, так и по нашим данным. По имеющемуся материалу можно проследить отмечаемое в литературе (Бобров, Максимов и др., 1995; Экологические., 1995) снижение биомассы фитопланктона в осенний период, минимум которой соответствует максимальным значениям биомассы бактерий (по результатам 2000-2002 гг.). Сравнение сезонной динамики биомасс фито- и бактериопланктона показывает, что осенью данные показатели становятся наиболее близки.

Сравнительно высокие значения биомассы бактериопланктона, сопоставимые с биомассой зоо- и фитопланктона, особенно в осенний период, подтверждают предположение о его значимой роли в планктонном сообществе прибрежных вод Соловецкого архипелага. Без сомнения, образуемое микроорганизмами органическое вещество потребляется представителями более высоких звеньев пищевых цепей и играет немаловажную роль в продуктивности экосистемы прибрежных вод в целом. Данный результат аналогичен выводам Н.Г. Теплинской (1995), сделанным при изучении бактериопланктона Кандалакшского залива, Бассейна и Горла

Белого моря, а также центрального и юго-восточного районов Баренцева моря.

Изученные микробиологические параметры бактериоценоза характеризуют воды исследуемого района как относительно чистые. Уровень содержания энтеробактерий и дрожжеподобных грибов очень невысок, что свидетельствует об отсутствии загрязнения вод хозяйственно-бытовыми стоками. Сапрофитные бактерии-деструкторы проявляют высокую активность, что говорит о значительном потенциале самоочищения вод.

Низкая концентрация аллохтонных микроорганизмов (либо их угнетенное состояние) может быть свидетельством высокой конкурентоспособности автохтонной микрофлоры в борьбе за питание, а также ее антагонистической активности. Сапрофитные бактерии, для которых водная среда - естественная среда обитания, в процессе естественного отбора закрепляют приобретенные признаки, определяющие возможность микроорганизмов приспосабливаться к условиям существования (Трунова, 1977). По И.Г. Шиллеру (1952), сапрофитные бактерии обладают более мощным, чем у патогенных бактерий, энзимным аппаратом, и гораздо быстрее внесенных чужеродных микроорганизмов истощают питательный субстрат. Кроме конкуренции между микроорганизмами существуют и антагонистические отношения, которые характеризуются тем, что один вид бактерий, развиваясь, выделяет в окружающую среду вещества, тормозящие развитие других видов или групп. Утверждение, что сапрофитная микрофлора водоемов выделяет в окружающую среду продукты своей жизнедеятельности и многие их этих продуктов метаболизма обладают антибиотическими свойствами в отношении патогенной микрофлоры, для которой водная масса не служит средой обитания, обосновано и экспериментально подкреплено (Zobell, 1936; Waksman, 1937; Rosenfeld, Zobell, 1947; Buck, Kamp et al., 1962; Крисс, Мишустина и др., 1964; Егоров, 1969). Известно, что аналогичной особенностью характеризуются обитающие в воде грибы и актиномицеты (Родина, 1958, Жизнь., 1974).

Прибрежные поверхностные воды Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям можно отнести к верхней границе мезотрофного типа вод. Достаточно высокий уровень трофности говорит о высокой первичной продуктивности исследуемой водной экосистемы и активности составляющих ее сообществ и, по нашему мнению, не является показателем антропогенного загрязнения водоема.

Исходя из полученных результатов, можно констатировать, что в прибрежном районе Соловецких островов происходит естественное развитие природных процессов. Антропогенное воздействие минимально. Автохтонная сапрофитная микрофлора вполне справляется с поступающим извне органическим веществом и проявляет значительную активность. Процесс самоочищения воды идет стабильными темпами. По сравнению с 1980-ми годами ухудшения экологической ситуации в исследуемом районе не отмечено. Бактериопланктон играет важную роль в экосистеме прибрежных поверхностных вод Соловецких островов. Дальнейшее изучение данного компонента планктонного сообщества позволит в большей мере познать особенности функционирования водных экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семушин, Андрей Владимирович, Сыктывкар

1. Алекин О. А., Ляхин Ю. И. Химия океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 343 с.

2. Атлас научных основ рыбопромысловой карты Онежского залива Белого моря. М-Л.: Изд-во АНСССР, 1959. ч. 1, 56 с.

3. Бабков А. И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Зоол. ин-т., 1984. 103 с.

4. Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мишустина И.Е. Морфометрия клеток, численность и биомасса основных морфологических групп бактериопланктона Баренцева моря // Океанология, 1996. Т. 36, № 6. С. 883-887.

5. Байтаз О.Н. Сравнительная характеристика количественных и продукционных показателей губы Дальнезеленецкая и юго-восточной части Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. С. 78-87.

6. Бардан С.И., Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Поверхностный микрослой прибрежья Баренцева моря и особенности его экологии // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты, 1988. С. 18-29.

7. Ю.Безносов В.Н. Развитие фитопланктона и бактериопланктона в воде поднятой из аэробной зоны Черного моря // Океанология, 1999. Т. 39, № 1. С. 75-79.

8. П.Беклемишев К.В., Пантюлин А.Н., Семенова H.J1. Биологическая структура Белого моря. Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Биология Белого моря / Труды беломорской биологической станции МГУ. Т. 5. Изд-во МГУ, 1980. С. 8-9.

9. Белая Т.И., Потапова Н.А. О связи продукционных показателей фито- и бактериопланктона с концентрацией биогенных элементов // Вестн. МГУ. Сер. биол, 1976. № 1. С. 85-90.

10. Бергер В.Я., Наумов А.Д. Гидрологические исследования / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. В серии: Исследование фауны морей. Вып,42 (50). 4.1. СПб.: 1995. С. 15-25.

11. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1. 667 с. Т. 2. 477 с.

12. Бобров Ю.А., Максимов М.П., Савинов В.М. Первичная продукция фитопланктона / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. В серии: Исследование фауны морей. Вып. 42 (50). 4.1. СПб.: 1995. С. 92-115.

13. Богданов Д.В. Краткая физико-географическая характеристика главных морей // Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.: 1985. С. 377-381.

14. Боковая Е.Н. Количественное распределение бактерий в Баренцевом и Карском морях // Тр. ВНИРО , 1937. Т. 4. № 1. С. 373-383.

15. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филин, 1998. 608 с.

16. Буткевич B.C. Метод бактериологического исследования и некоторые данные о распределении бактерий в воде и осадках Баренцева моря // Тр. Гос. океаногр. ин-та, 1932. Т. 2, № 2. с. 5-37.

17. Буткевич B.C. О бактериальном населении морских вод в высокоширотных арктических районах // ДАН СССР, 1938. Т. 19, № 8. С. 651-652.

18. Буткевич B.C., Богданова Е.Н. Некоторые свойства бактериального населения арктических морей // Микробиология, 1939. Т. 8, № 9-10. С. 1073-1096.

19. Вербина Н. М. Гидромикробиология с основами общей микробиологии. М.: Пищевая промышленность, 1980. 288 с.

20. Влияние тяжелой воды на рост, ассимиляцию глюкозы и устойчивость Escherichia coli к замораживанию-оттаиванию / J1.A. Литвиненко, А.В. Кравчук, С.Б. Петрикевич и др. // Микробиология, 1992. Т.61, Вып.6. С. 1030-1037.

21. Воробьева Т.Я., Забелина С.А., Тарханов С.Н. Микробиологические исследования Бассейна и Горла Белого моря // Поморье в Баренц регионе: Экология, экономика, социальные проблемы, культура. Архангельск, 1997. С. 27-28.

22. Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря / Под ред. Ю.А. Израэля, А.В. Цыбань. JL: Гидрометеоиздат,1987. 263 с.

23. Гак Д.З., Кудрина Е.С. Бактериальные процессы // Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. С. 135-145.

24. Галкина В.Н. Скорость продукции и деструкции органических веществ в прибрежных водах Баренцева моря // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Мурманск, 1988. С. 40-41.

25. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 184 с.

26. Глаголев А.А., Шорыгин С.А. Особенности Соловецкого климата // Соловецкое общество краеведения. Материалы, 1927. Вып. 9.

27. Горбенко А.Ю., Дзюбан А.Н. О возможности количественного учета олигокарбофильного (олиготрофного) бактериопланктона на богатой питательной среде // Микробиология, 1992. Т. 2, Вып. 3. С. 531-533.

28. Горбенко А.Ю., Масленникова Т.С. Количественная оценка темпов роста и активной биомассы фильтрующегося бактериопланктона // Микробиология, 1994. Т. 63, вып.2. С. 375-380.

29. Горбенко Ю.А. О наиболее благоприятном количестве сухого питательного агара в средах для культивирования морских микроорганизмов //Микробиология, 1961. № 30, Вып. 1. С. 168-172.

30. Горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов. Киев: Наукова думка, 1977. 252 с.

31. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов Г.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 289 с.

32. Даукшта А.С. Данные микробиологического обследования некоторых озер латвийской ССР // Информ. бюл. Ин-та биол. внутр. Вод АН СССР, 1967. № 1.С. 20-22.

33. Дацко В. Г. Органическое вещество в водах южных морей. М.: Изд. АН СССР, 1959. 271 с.

34. Дерюгин. К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования морей СССР. Л.: 1928. Вып. 7-8. 511с.

35. Дзюбан А.Н., Крылова И.Н., Кузнецова И.А. Особенности распределения бактерий и газовый режим в водной толще Балтийского моря в зимний период // Океанология, 1999. Т. 39, № 3. С. 383-386.

36. Динамика вод в Соловецких салмах и в эстуарии р. Онеги / В.Х. Лифшиц, B.C. Титов, М.Г. Петров, и др. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы статей. Архангельск, 1985. С. 49-50.

37. Динамика экосистем Берингова и Чукотского морей / Ю.А. Израэль, А.В. Цыбань, Дж. Гребмайер и др. М.: Наука, 2000. 357 с.

38. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г., О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология, 1997. Т. 66, № 3. С. 408-414.

39. Дударенко О.Н. Морфометрический анализ бактериопланктона восточной части Батерицева моря // Биология моря, 1982. Т. 8, № 1. С. 24-28.

40. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М.: Недра, 1990.427 с.

41. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высшая школа, 1969. 479 с.

42. Иванов В.П., Бойцов А.Г. и др. Санитарная микробиология. Справочник. СПб.: 2000. 139 с.

43. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 526 с.

44. Ильинский В.В. Бактериопланктон поверхностных вод центральной Арктики в период календарной весны // Микробиология, 1995. Т. 64, № 5. С. 696-704.

45. Ильинский В.В., Мятлев В.Д., Коронелли Т.В. Изучение влияния гидрохимических показателей на микробные ценозы Балтийского моря в связи с аварийным разливом нефти // Биология океана, М.: 1988. С. 72-85.

46. Ильинский В.В., Семененко М.Н. Методические основы и результаты измерения углеводородокисляющей микрофлоры в арктических водах //

47. Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Мурманск, 1988. С. 54-56.

48. Инжебейкин Ю.И. Течения. Общие сведения // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1, ч. 2. JL: Гидрометеоиздат, 1991. С. 123-125.

49. Инкина Г.А. Гетеротрофная активность бактериопланктона как показатель самоочистительной способности вод // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 99-103.

50. Исаченко Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана // Тр. Мурманск, научно-промысл. экспед. 1906 года. Петроград, 1914. 297 с.

51. Исаченко Б.Л. Микробиологические исследования морей Советского Союза (1917-1937) // Микробиология, 1937. Т. 6, № 8. С. 964-982.

52. Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей / Под ред. Ю.А. Израэля, А.В. Цыбань. Вып. 3. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 654 с.

53. Исследование экосистемы Берингова моря / Под ред. Ю.А. Израэля, А.В. Цыбань. Вып. 2. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 344 с.

54. Климаты СССР (Архангельская область). Вып.1. ч. 3, 4, 1983.С. 50-60.

55. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.119.

56. Колосова В.Н., Новиков B.C. Краткая физико-географическая1. Г11 W W о1руды морской арктической комплексной экспедиции под общей редакцией П.В. Боярского. Выпуск IX. Соловецкие острова. Т. 2. Остров Большая Муксалма. М.: 1996. С. 134 184.

57. Комплексный гидрометеорологический справочник Баренцева и Белого морей. Д.: Гидрометеоиздат, 1965. 251 с.

58. Кондрик Е.К., Огаркова О. А. Сезонная динамика фито- и бактериопланктона Белого моря. М.: 1976. (Рукопись деп. в ВИНИТИ. 01.11.76 № 3838-76 Деп.)

59. Копылов А.И., Крылова И.Н. К оценке скорости размножения планктонных бактерий Рыбинского водохранилища в зимний период // Микробиология, 1990. Т.59, Вып.4. С. 682-687.

60. Коронелли Т.В., Дермичева С.Г., Ильинский В.В. Видовая структура углеводородокисляющих бактериоценозов водных экосистем разных климатических зон // Микробиология, 1994. Т.63, Вып.5. С. 917-923.

61. Кравец А.Г. Течения. Статистические характеристики. Квазипостоянные течения Белого моря. Сезонная изменчивость // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1, ч. 2. Д.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 125-130.

62. Кравец А.Г., Полупанов В.Н. Температура и соленость вод // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1, ч. 2. Д.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 64-80.

63. Крисс А.Е. Микробиологическая океанография. М.-.Наука, 1976. 270

64. Крисс А.Е. Морская микробиология (глубоководная) М.: 1959. 450 с.

65. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. Д.: Изд-во АН СССР, 1960. 322 с.

66. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970.440 с.

67. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М.: Изд-во АН СССР, 1952.

68. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.

69. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 213 с.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

71. Лимберг Е.Л. Численность бактерий и бактериальные процессы в прибрежной зоне Баренцева моря. // Тр. ЗИН АН СССР, 1941. Т. 7, № 2. С. 221-139.

72. Лоция Белого моря (№ 1110). ГУНиО МО, 1983. 344 с.

73. Лях С.П. Адаптации микроорганизмов к низким температурам. М.: 1976. 120 с.

74. Максимова М. П. Органический углерод и окисляемость в водах Белого моря // Изв. Карельского и Кольского филиалов АН СССР, 1959. № 1. С. 71-74.

75. Максимова М. П. Органическое вещество и биогенные элементы в водах Белого моря. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. хим. наук. Петрозаводск, 1960. 20 с.

76. Максимова М. П. Содержание биогенных элементов и баланс азота, фосфора, кремния в Белом море // Океанология, 1978.Т. 18, вып. 1. С. 58 -63.

77. Максимова М. П. Сравнительная гидрохимическая характеристика рек Терского, Кандалакшского, Карельского, Поморского и Лямицкого побережий Белого моря // Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л.: 1983. С. 18 -30.

78. Максимова М. П., Владимирский С. С. Органический углерод в современный период // Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, 1985. С. 58 59.

79. Максимова М. П., Леонова Е. М., Гоголицын В. А. Растительные пигменты в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, 1985. С. 135 137.

80. Максимова М.П. Антропогенные изменения в экосистеме Белого моря // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. Мурманск, 1990. С. 211214.

81. Максимова М.П. Гидрохимия Белого моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 2, ч. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 8-121.

82. Максимова М.П. Специфика антропогенного воздействия на экосистемы морей. Методология проблемы // Водные ресурсы, 1996. Т. 23, № 5. С. 583-588.

83. Мамонтова Л.М., Кожова О.М. Проблема классификации водохранилищ и некоторые пути ее решения в водной микробиологии // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 103-122.

84. Методические указания по гигиеническому контролю морской среды. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 1981а. 32 с.

85. Методические указания по санитарно-микробиологическому анализу воды поверхностных водоемов. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 19816. 36 с.

86. Методические указания. МУК 4.2.671-97. Методы санитарно-микробиологического анализа питьевой воды. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 1997. 36 с.

87. Микробиологические исследования северной части Баренцева моря в начале зимнего сезона / А.С. Саввичев, И.И. Русанов, Н.В. Пименов и др. // Микробиология, 2000. Т.69, №6. С. 819-830.

88. Микробное население мирового океана. Видовой состав, географическое распространение / А.Е. Крисс, И.Е. Мишустина, И.Н. Мицкевич, Э.В. Земцева. М.: Наука, 1964. 297 с.

89. Мицкевич И.Н., Намсараев Б.Б. Численность и распределение бактериопланктона в Карском море в сентябре 1993 // Океанология, 1994. Т. 34, №5. С. 704-708.

90. Мишустина И.Е. Гетеротрофные микроорганизмы в биоценозах открытых районов океана, литорали и суши. Автореф. докт. дис. М., изд. МГУ, 1981. 200 с.

91. Мишустина И.Е., Батурина М.В. Ультрамикроорганизмы иорганическое вещество океана. М.: Наука, 1984. 92 с.

92. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи // Тез. Докл. II Всесоюзн. съезда океанологов. Севастополь, 1982. Вып. 5 (1). С. 25-26

93. Мишустина И.Е., Мицкевич И.Н. Распространение гетеротрофных микроорганизмов в Гренландском море // Изв. АН СССР. Сер. биол, 1963. №6. С. 914-921.

94. Мишустина И.Е., Москвина М.И., Миллер Ю.М. Микроорганизмы на литорали Баренцева моря // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1989. С. 66-77.

95. Москвина М.И. Азотфиксация в юго-западном районе Баренцева моря летом 1987 г. // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. Мурманск, 1990. С. 71-72.

96. Наумов А.Д., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. JL: Изд во ЛГУ, 1981. 176 с.

97. Огаркова О.А., Максимов В.Н. Действие некоторых нефтепродуктов и дисперсантов на численность и продуктивность бактериопланктона Белого моря. Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1977. № 1323-77.

98. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с. Т.2. 376 с.

99. Отчет о НИР ГУП Сев ПИНРО "Оценить влияние форелевого марихозяйства, размещенного в Унской губе, на состояние ее экосистемы по микробиологическим, гидрохимическим и гидрологическим показателям". Архангельск , 1991. 87 с.

100. Отчет о НИР ГУП Сев ПИНРО "Оценить уровень загрязнения Белого, Печерского и юго-востока Баренцева морей по гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим показателям и его влияние на промысловые биоресурсы". Архангельск, 2002. 91 с.

101. Отчет о НИР ГУП Сев ПИНРО "Оценка состояния Белого и юго-востока Баренцева морей по гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим показателям". Архангельск , 2000. 40 с.

102. Отчет о НИР ГУП Сев ПИНРО "Оценка состояния Белого и юго-востока Баренцева морей по гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим показателям". Архангельск , 2001. 60 с.

103. Павштикс Е.А. О количестве зоопланктона в высоких широтах Северного Ледовитого океана и его роль в жизненном цикле рыб // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: 1987. С. 60-90.

104. Перцова Н.В., Прыгункова Р.В. Зоопланктон / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. В серии: Исследование фауны морей. Вып.42 (50). 4.1. СПб.: 1995. С. 115142.

105. Песегов В.Г. О светящихся бактериях прибрежья Баренцева моря // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Мурманск, 1988а. С. 59-60.

106. Песегов В.Г. Распределение сапрофитных бактерий в прибрежной зона Баренцева моря осенью 1987 г. // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Мурманск, 19886. С. 76-77.

107. Песегов В.Г. Эффективность различных условий культивирования при учете морских гетеротрофных бактерий // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. Мурманск, 1990. С. 72-74.

108. Пилипас Н.И. Гетеротрофные микроорганизмы Белого и Баренцева морей и их биохимическая активность // Вопросы загрязнения и самоочищения Белого и Баренцева морей. Апатиты, 1977. С. 29-39.

109. Победоносцев С.В. Влияние речного стока на соленость вод Белого моря // Труды ГОИН. Гидрология и гидрохимия морей и устьев рек. М.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 12 17.

110. Пучков А.Н. Бактериальные сообщества залива Нильмо-губа Белого моря. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. М.; 1986. 24 с.

111. Разумов А.С. Прямой метод подсчета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха // Микробиология, 1932. Т. 1, № 2. С. 131-136.

112. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. Практическое руководство. M-JL: Наука, 1965. 363 с.

113. Родина А.Г. Микроорганизмы и повышение рыбопродуктивности прудов. М-Л.: Изд-во АНСССР, 1958. 172 с.

114. Родина А.Г. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоемов // Тр. пробл. и темат. совещаний ЗИН АН СССР, 1951. Вып. 1. С. 23-33.

115. Романенко В.И. Микробиологические показатели качества воды и методы их определения // Водные ресурсы, 1979. № 6. С. 139-153.

116. Романенко В.И. Микробиологические процессы в водохранилищах различных типов. Автореф. канд. дис. М., 1964. 20 с.

117. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974. 194 с.

118. Россова Э. Н. Некоторые данные о численности, продукции бактериопланктонав юго-западной части Баренцева моря // Океанология, 1977. Т. 17, № 5. С. 878-882.

119. Саввичев А.С., Никитин Д.И. Количественное соотношение олиготрофных и эвтрофных бактерий в источниках острова Кунашир с различной температурой и трофностью // Микробиология, 1992а. Т.61, Вып.2, С. 276-282.

120. Саввичев А.С., Никитин Д.И. Распространение олиготрофных и эвтрофных бактерий в водоемах с различной соленостью // Микробиология, 19926, Т.61, Вып.2. С. 283-287.

121. Самышев Э.З. Бактериопланктон антарктических вод: Концентрация, продукция и бактериальная деструкция // Океанология, 1986. Т. 26, № 4. С. 673-678.

122. Санитарные правила и нормы. СанПиН 2.1.4.559-96 "Питьевая вода. Гигиенические требования к качеству воды централизованных системпитьевого водоснабжения. Контроль качества". М.: Госсанэпиднадзор России, 1996. 36 с.

123. Семушин А.В. Бактериопланктон прибрежных вод Соловецкого архипелага осенью 2000 г. // Материалы международной конференции "Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения". Архангельск, 2002а. Т.1. С. 784-789.

124. Скарлато О.А., Голиков А.Н. Биология (Северный Ледовитый океан) // Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.: 1985. С. 102-119.

125. Скопинцев Б. А. Органическое вещество в природных водах // Тр. ГОИН, 1950. Вып. 17(29). 290 с.

126. Сорокин Ю.И. Некоторые итоги изучения трофической роли бактерий в водоемах // Гидробиология, 1967. Т. 5, Вып. 2. С. 32-43.

127. Сорокин Ю.И. Продукция микрофлоры // Биология океана. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 209-233.

128. Степанова О.А. Морские бактерии и вирусы в воде и донных осадках бухт Севастополя // Экология, 2001. №1. С. 61-63.

129. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. В серии: Исследование фауны морей. Вып.42 (50). 4.1. СПб.: 1995. С. 63-79.

130. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон и бактерии-деструкторы органического вещества / Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. С. 74-99.

131. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон и бактериобентос Карского моря / Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988а. С. 29-38.

132. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон. Бактериобентос / Жизнь и среда полярных морей, Л.: Наука, 1989. С. 52-66.

133. Теплинская Н.Г. Исследования бактериальной продукции в пелагиали Баренцева моря // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты, 19886. С. 34-40.

134. Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1990а. 106 с.

135. Теплинская Н.Г. Роль бактериопланктона в формировании трофических связей планктонных сообществ Баренцева моря / Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 19906. С. 1722.

136. Теплинская Н.Г., Москвина М.И. Бактериопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Биология моря, 1987а. №5. С. 32-37.

137. Теплинская Н.Г., Москвина М.И. Экологические группы в сапрофитном бактериопланктоне Белого моря // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты, 19876. С. 77-82.

138. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции бассейна вод Белого моря и происхождение его глубинных вод // Труды ГОИН, 1947. Вып. 1 (13). С. 118-131.

139. Тихонов П.С., Песегов В.Г. Протеолитическая активность сапрофитных бактерий Баренцева моря // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. Мурманск, 1990. С. 78-79.

140. Трунова О.Н. Ферментативная активность микробов-антогонистов, выделенных из Баренцева и Белого морей // Биология северных морей европейской части СССР. Апатиты, 1977. С. 91-97.

141. Трунова О.Н., Пилипас Н.И. Изучение выживаемости кишечной палочки в условиях акваторий высоких широт // Гигиена и санитария, 1977. №8. С. 69-72.

142. Федоров В.Д., Бобров Ю.А. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Белого моря // Изв. АНСССР. Сер. биол, 1977. № 1.С. 104-112.

143. Цыбань А.В., Панов Т.В., Абалихина Т.А. Методы микробиологического анализа морских вод // Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 8-79.

144. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода//Микробиология, 1997. Т. 66. № 1.С. 107-113.

145. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей Таймырской тундры // Экология, 1985. № 1.С. 54-60.

146. Чугайнова В.А. Факторы формирования первичной продуктивности на примере пролива Печаковская Салма (Соловецкие острова). // XII междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. Атлант НИРО. Калининград, 2002. С. 263-264.

147. Чугайнова В.А., Коренников С.П. Экологические условия марикультуры ламинарии сахаристой в Белом море // Гидробиологический журнал. 1995, Т. 31. № 1. С.57-61.

148. Шиллер И.Г. Направленный антагонизм микробов. Киев. Госмедиздат УССР, 1952. 135 с.

149. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. 512 с.

150. Широколобова Т.И. Фильтрующиеся клетки в популяциях микроорганизмов Баренцева моря // Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей.

151. Тезисы докладов международной конференции. Мурманск, 1998. С. 113114.

152. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с нем. М.: Мир, 1987. 567 с.

153. Экологические исследования фитопланктона / В.Д.Федоров, JI.B. Ильяш, Т.И. Кольцова и др. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. В серии: Исследование фауны морей. Вып.42 (50). 4.1. СПб.: 1995. С. 79-92.

154. Bell W.H., Land J.M., Mitchell R. Selective stimulation of marine bacteria by algal extracellular products // Limnol. Oceanogr., 1974. V. 19. P. 833-839.

155. Buck J.D., Kamp K.M., Meyers S.P. Marine bacteria with bactericidal activity. Science, 1962. Vol.138, № 3547. p. 168-171.

156. Grossi S.McG., Kottmeier S.T., Sullivan S.W. Sea ice microbial communities. Seasonal abudance of microal-gae and associated bacteria, McMurdo Sound Antarctica // Microb. Ecol., 1984. V. 10. P. 231-242.

157. Helmke E., Weyland H. Abudance, distribution and activity of Antarctic Sea ice bacteria during winter // Abstr. 6th Int. Symp. Microb. Ecology (ISME-6). Barselona. Spain, 1992. P. 272.

158. Korngold R.R., Kushner D.J. Responses of a psychrophilic marine bacterium to changes in its ionic environment // Can. J. Microbiol., 1968. № 14. p. 253-263.

159. Morita R.Y. Marine psychrophilic bacteria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1966. P. 108-121.

160. Morita R.Y. Psychrophilic bacteria // Bacteriol. Rev., 1975. Vol. 39. P. 144167.

161. Morita R.Y., Griffits R.P., Hayasaka S.S. Heterotrophic potential of microorganisms in Antarctic waters // III SCAR/IUBS Symposium on Antarctic Biology HAS, 1977. p. 98-100.

162. Naumann E. Grundztige der regionalen Limnologie // Die Binnengewasser, 1932. Bd. 2.

163. Naumann E. Liel und Hauptprobleme der regionalen Limnologie // Bot. notiser, 1927. S. 81-103.

164. Qustin W. Marine microbiology. Cambridge, 1988.

165. Rosenfeld W.D., Zobell C.E. Antibiotic production by marine microorganisms // J. Bact., 1947. Vol. 54, № 3. p. 393-399.

166. Schmidt-Nielsen S. Beitrag zur Biologie der marinen Bacterien // Biol. Centralbl., 1901. № 21, p. 65-71.

167. Sieburth J. McN. Microbiology of Antarctica / Biogeography and Ecolody in Antarctica (Ed. by. P. Van Oye and J. Van Meighem), 1965. Vol.15, p. 267295.

168. Sieburth J. McN. Seasonal selection of estuarine bacteria by water temperature // J. Kxp. Marine Biol. Ecol., 1967. № 1, p. 98-121.

169. Smith R.E.H, Clement P. Heterotrophic activity and bacterial productivity in assemblaged of microbes from sea ice in high arctic // Polar Biol., 1990. V. 10. №5. P. 351-357.

170. Smith R.E.H, Clement P., Cota G.F. Populations dynamics of bacteria in arctic sea ice // Microb. Ecol., 1989. V. 17. №1. P. 63-76.

171. Straka R. P., Strokes J.L. Psychrophilic bacteria from Antarctica // J. Bacteriol., 1960. № 80, p. 622-625.

172. Tajima K., Ezwia Y., Sakai M. Procedure for the isolation of psychrophilic marine bacteria// Bull. Рас. Fish. Hokkaido univ., 1971. № 22, p.73-79.

173. Teplinskaya N.G., Dudarenko O.N. The bacterioplancton of the Barents and Kara seas. ICES C.M., 1984. Vol. 4. p. 1-18.

174. Thienemann A. Der Sauerstoff in eutcrophen und oligotrophen Seen // Die Binnengewasser, 1928. Bd. 4.

175. Thienemann A. Die Binnengewasser Mitteleuropas. Eine limnologische Einffihrung//Die Binnengewasser, 1925. Bd. 1.

176. Waksman S.A Associative and antagonistic effects of microorganisms // Soil sci., 1937. Vol. 43, №1. p. 51-68.

177. Zobell C.E. Bactericidal action of sea water // Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 1936. Vol. 34, №2. p. 113-116.

178. Zobell C.E. Importance of microorganisms in the sea // Proceedings of Low Temperature Microbiology Symposium. Campbell Soup Co., Camden, New Jersey, 1962. p. 107-132,

179. Zobell C.E. Marine Microbiology. Waltham, Massachusetts. Chronic Botanica, 1946. 350 p.

180. Zobell C.E., Konn J.E. Studies on the thermosensitivity of marine sediments // J. Bacterid., 1940. № 40, p. 223-238.