Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря

Титов, Олег Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря
ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря"

« I

Санкт-Петербургский государственный университет

I На правах рукописи

| УДК 551.464.32 (268.45)

; ,1

ТИТОВ ОЛЕГ ВЛАДИМИРОВИЧ

МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА И ЭКОСИСТЕМЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

25.00.36 - Геоэкология 25.00.28 - Океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный консультант:

доктор географических наук, профессор,

член-корреспондент РАЕН Сапожников Виктор Вольфович

Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор доктор географических наук, профессор доктор химических наук

Дмитриев Василий Васильевич Измайлов Владлен Васильевич Леонов Александр Васильевич

Ведущая организация:

Арктический и Антарктический научно-исследовательский институт

Защита состоится 24 апреля 2003 г. в 1522 часов на заседании диссертационного совета Д.212.232.21 при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199178 Санкт-Петербург В.О., 10 линия, д. 33, ауд. 74

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета по адресу: Санкт-Петербург, Университетская набережная. Д. 7/9.

Автореферат разослан « | ? » марта 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мосолова Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' Актуальность темы. Функционирование экосистемы Баренцева моря тесно связано с циклическими биогеохимическими процессами в морской среде. Материальной основой этих процессов являются растворённые в морской воде органогенные (биогенные) элементы (Вернадский, 1934), подвергающиеся обратимой трансформации в процессе жизнедеятельности гидробионтов.

Актуальность темы определяется необходимостью комплексного изучения крупномасштабных изменений в экосистеме Баренцева моря. Гидрохимические исследования, являющиеся частью комплексного мониторинга природной среды и биоты Баренцева моря, проводятся уже многие десятки лет. Основной объём наблюдений составляют измерения содержания в морской воде важнейших биогенных элементов - кислорода и минерального фосфора. Изменения этих гидрохимических параметров обусловлены, с одной стороны, гидрометеорологическими процессами и динамикой водных масс, а с другой - продукционно-деструкционными процессами. Поэтому исследование многолетней динамики гидрохимического режима является ключевым звеном в изучении экосистемы Баренцева моря как функциональной единицы, изменяющейся во времени и пространстве под воздействием ряда причинно-следственных связей.

Актуальность темы в настоящее время возрастает в связи с необходимостью разработки научных основ рациональной эксплуатации биоресурсов Баренцева моря, а также ближайшей перспективой начала промышленной разработки месторождений нефти и газа, находящихся на баренцевоморском шельфе.

Цель работы: исследовать многолетние изменения гидрохимического режима во взаимосвязи с изменениями экосистемы Баренцева моря.

Основные задачи исследования заключались в следующем:

- формирование и обработка ретроспективной базы данных о содержании кислорода и минерального фосфора в Баренцевом море;

- восстановление многолетних рядов гидрохимических параметров, оценка качества восстановления, статистический анализ этих рядов, анализ пространственных масштабов многолетней изменчивости гидрохимического режима;

- исследование многолетних изменений системы «атмосфера-гидросфера-криосфера» (АГК-система) Баренцева моря и определение роли физических факторов в многолетних изменениях гидрохимического режима;

- изучение взаимосвязи многолетних изменений климата, гидрологического и гидрохимического режима с изменениями в биоте Баренцева моря; сопоставление многолетних изменений экосистемы моря с современными теоретическими представлениями о характере функционирования водных экосистем; оценка вероятности антропогенной модификации баренцевоморской экосистемы;

- совершенствование методических подходов к прогнозированию пополнения популяций промысловых рыб Баренцева моря;

- исследование особенностей «полузамкнутой» экосистемы реликтового озера Могильное в сопоставлении с многолетними изменениями в открытой части Баренцева моря;

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение закономерностей многолетних изменений гидрохимического режима

Баренцева моря. Впервые восстановлены длительные временные ряды содержания кислорода и фосфатов на разрезе «Кольский меридиан», даны количественные оценки диапазонов их изменчивости, частотной структуры и трендов, показаны основные особенности крупномасштабных изменений гидрохимического режима на всей акватории Баренцева моря и за его пределами.

Впервые на достаточно длительных временных рядах изучены связи многолетних изменений химических, физических и биологических параметров экосистемы шельфового моря, характеризующегося относительно свободным массо- и энергообменом с открытыми районами Мирового океана. Предложена методика численной оценки процессов взаимодействия водных масс в районе климатической фронтальной зоны и трансформации океанических вод при их поступлении на шельф.

Диссертация является одной из первых попыток разработки теоретической схемы функционирования экосистемы Баренцева моря в многолетнем аспекте. ,

Практическая значимость. Полученные результаты включены в ряд режимно - справочных пособий по гидрохимии и гидробиологии Баренцева моря, а также электронный «Гидрохимический Атлас Баренцева моря». Эти пособия являются основой для анализа текущей гидрохимической и экологической ситуации в морских экспедиционных исследованиях. Методические подходы, разработанные в диссертации, использовались при составлении опытных прогнозов численности пополнения популяций основных промысловых рыб (треска, сельдь, мойва), ранние стадии развития которых проходят в Баренцевом море (протокол №14 от 23.11.99 заседания Методического совета ПИНРО).

Личный вклад автора. Диссертация (идеи, текст и графические материалы) подготовлена лично автором. Теоретические положения, материалы и программные средства, заимствованные в литературе и из других источников сопровождаются соответствующими ссылками.

Основные результаты были получены при осуществлении плановых научно-исследовательских работ. Автор непосредственно проводил гидрохимические исследования в 17 научно-исследовательских рейсах и в 2 полевых экспедициях, материалы которых использованы в данной работе, а в последние годы руководил проведением морских гидрохимических исследований ПИНРО. Автор готовил техническое задание и руководил переводом основной части первичной информации в электронную форму, формировал ретроспективную базу данных гидрохимических наблюдений, разрабатывал методы и программные средства для их обработки. По инициативе и лично автором начато и осуществлено исследование многолетних изменений гидрохимического режима Баренцева моря, их взаимосвязи с изменениями климата, гидрологических условий и биоты, проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения и выводы.

Апробация работы. Результаты работы представлялись на Конференции-конкурсе молодых специалистов ПИНРО (Мурманск, 1995); Ежегодных научных конференциях ICES (Альборг, Дания, 1995; Рейкьявик, Исландия, 1996; Каскаис, Португалия, 1998; Стокгольм, Швеция, 1999; Осло, Норвегия, 2001); X Международной конференции по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции BASIS (Санкт-Петербург, 1998); Международной конференции "Экспедиционные исследования Мирового океана и информационные океанографические ресурсы (ОИР-98)" (Обнинск, 1998); отчетных сессиях Ученого Совета ПИНРО (Мурманск, 1998; Мурманск, 2000); Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск, 1998); Международной конференции "Морской перигляциал и оледенение баренцево-карского шельфа в плейстоцене" (Мурманск, 1998); IX региональной конференции "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана" (Калининград, 1999); X и XII Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (Калининград, 1999; 2002); II Международном симпозиуме по

исследованиям окружающей среды в Арктике (Токио, Япония, 2000); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России" (Ростов-на-Дону, 2000); VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001); Международной конференции ICES 1990-1999 (Абердин, Шотландия, 2001); Конференции Межведомственной ихтиологической комиссии (Обнинск, 2001); Международной конференция «Современные проблемы океанологии шельфовых морей России» (Ростов-на-Дону, 2002).

По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 3 монографии (2 в соавторстве) и 6 статей в реферируемых журналах.

Базисные положения диссертации, выносимые на защиту:

- гидрохимический режим Баренцева моря претерпевает значительные многолетние и интердекадные изменения; пространственно-временные масштабы изменений содержания минерального фосфора в морской воде значительно превышают масштабы изменений её насыщения кислородом;

- сформулирована теоретическая схема функционирования экосистемы Баренцева моря в многолетнем аспекте.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, включающих 30 разделов, заключения, списка литературы. Рукопись содержит 329 страниц текста, включая 76 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 353 наименования, из них 104 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю признательность С.С.Дробышевой, Г.И.Несветовой, В.К.Ожигину, В.В.Сапожникову, В.В.Терещенко, В.Л.Третьяку, чья помощь была неоценимой в течение всей подготовки данной работы, и благодарит С.В.Беликова, Б.И.Беренбойма, В.А.Боровкова, Ю.А.Бочкова, В.Д.Бойцова, А.Б.Карасева, А.И.Крысова, Н.В.Мухину, М.А.Новикова, ИЛ.Пономаренко, Э.Л.Орлову, Н.Г.Ушакова, А.А.Филина, Н.АЛрагину за советы и консультации, а также Н.Т.Лорви и Н.В.Таранькину за большой труд по первичной обработке материала.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ даётся общая характеристика работы.

ГЛАВА 1. Район исследований и теоретические подходы к его изучению

Краткая физико-географическая и экологическая характеристика Баренцева моря. Баренцево море расположено на шельфе Северного Ледовитого океана между северным побережьем Европы и тремя большими архипелагами - Новая Земля, Земля Франца-Иосифа и Шпицберген. По сравнению с другими арктическими морями баренцевоморский шельф более глубоководен, что обусловливает «открытость» моря для водообмена с сопредельными акваториями. Проникновение теплых атлантических вод в Баренцево море создает особые климатические условия, резко отличающие его по природным характеристикам от других морей Арктики. Промежуточное положение моря между арктической и бореальной океаническими системами обусловливает наличие обширной Полярной фронтальной зоны. Южная часть Баренцева моря не замерзает в течение круглого года, а его расположение в зоне полярных широт обусловливает значительную внутригодовую изменчивость инсоляции водной толщи, гидрологического и гидрохимического режимов. Вследствие этого экосистема Баренцева моря отличается сравнительно высокой биопродуктивностью, богата различными видами гидробионтов.

История исследований и состояние изученности гидрохимического режима Баренцева моря. Первые гидрохимические исследования Баренцева моря были проведены в 1870 г. (Миддендорф, 1871). К настоящему времени получены детальные представления о сезонной изменчивости гидрохимического режима, физических и биохимических факторах, её определяющих. В 90-е годы эти данные были обобщены в ряде научных публикаций.

Многолетние изменения гидрохимического режима Баренцева моря; их механизмы и влияние этих изменений на экосистему Баренцева моря до последнего времени практически не исследовались. Во всех предыдущих публикациях временные рамки выборок не превышали 5-лет, поэтому было «трудно в таких условиях говорить о многолетних колебаниях» (Бруевич, 1948).

Теоретические подходы к изучению многолетних изменений гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря. Опыт изучения многолетней динамики морских экосистем чрезвычайно мал. Тем не менее анализ литературы позволил выделить ряд положений, определивших стратегию исследований:

- прежде всего необходимо выявить связи между различными компонентами экосистемы (Федоров, Гельманов, 1980);

- наряду с «экстенсивными» характеристиками (концентрация, биомасса и т.п.), необходимо исследовать параметры, характеризующие «возмущения» в среде обитания, которые чаще всего определяют функционирование морской экосистемы (Савчук, Матишов, 1990; Кочиков, 1999);

- особое внимание следует уделить изучению динамических процессов (Факторы, определяющие..., 1993);

- за теоретическую основу следует принять учения об экологических сукцессиях, о процессах эвтрофикации водоемов, о типах трофических взаимоотношений в морских экосистемах;

- понимание естественных механизмов функционирования морской экосистемы является фундаментом для интерпретации её зависимости от человека (Towards the 21st..., 2000);

- конечной целью исследований должна быть разработка теоретической схемы, описывающей наиболее общие закономерности функционирования экосистемы (Савчук, Матишов, 1990).

ГЛАВА 2. Материалы и методы проведения наблюдений Материалы гидрохимических наблюдений. Первичная информация получена в период 1929-2001 гг. в 485 морских экспедициях, выполненных в основном по программе рыбохозяйственных научных исследований. Наблюдения выполнялись во все сезоны года. Всего использованы данные 51 978 глубоководных океанологических станций.

Наиболее часто выполнялись станции стандартных гидрологических разрезов, расположенных в соответствии с направлениями основных ветвей течений. Самым продолжительным и обеспеченным гидрохимическими данными среди других разрезов в Баренцевом море и, вероятно, в Северной Атлантике, является разрез «Кольский меридиан». В 1957-2001 гг. на «реперных» 3-7 станциях (70°30'-72°30' с.ш.; 33°30' в.д.; глубины от 215 до 280 м) разреза выполнено 248 серий наблюдений за содержанием кислорода и 215 серий наблюдений за содержанием фосфатов (рис. 1).

□ кислород ■ фосфаты

Рис. 1 Количество случаев выполнения гидрохимических наблюдений на разрезе «Кольс-

гми^Р^гай«»?»?« 5 кий меридиан» в период 1957-2001 гг.

Год

Концентрация кислорода и фосфатов в морской воде чаще всего определялись на стандартных горизонтах.

В работе использованы литературные данные о содержании кислорода и минерального фосфора на разрезах в Норвежском море и отдельных районах Северо-Восточной Атлантики (СВА).

Методы гидрохимического анализа. Гидрохимические исследования, выполняемые ПИНРО, проводилась в соответствии со стандартными общепринятыми методиками (Инструкции и наставления,

1980). Пробы морской воды обрабатывались в судовой лаборатории непосредственно после отбора. Содержание кислорода в морской воде определялось методом Винклера, фосфора фосфатного - методом Дениже-Аткинса. Во времени изменялись только способы отбора проб воды и аналитические приборы. Весь массив данных рассматривался как однородный, без учёта влияния изменений методического характера.

Материалы и методы проведения гидрометеорологических, гидробиологических и ихтиологических наблюдений. Материалы заимствованы из литературных источников и различных информационных баз и получены с использованием стандартных общепринятых методик.

ГЛАВА 3. Методы обработки и анализа данных

Этапы формирования базы данных гидрохимических наблюдений.

Осуществлялись перенос информации на магнитные носители, экспертный контроль качества данных, исключение дубликатов наблюдений, контроль диапазонов выборки данных, интерполяция данных на стандартные горизонты, контроль статистической однородности и исключение резко отклоняющихся значений по критерию За.

Расчёт полей гидрохимических параметров. Использовался прикладной пакет "OceanDataView". Производилась трансформация системы координат из равноугольной в сферическую, интерполяция данных в узлы нерегулярной сеточной области. Радиус корреляции полей гидрохимических параметров зависел от плотности распределения данных. Его максимальное значение, вычисленное с использованием технологии моделирования вариограмм прикладного пакета «Surfen), составило 108 км.

Восстановления многолетних рядов гидрохимических наблюдений на стандартных разрезах. В качестве характеристики изменений содержания кислорода и фосфатов в Баренцевом море использовались их отклонения от среднемноголетнего сезонного хода (аномалии) в придонных слоях 3-7 станций разреза "Кольский меридиан". Эти станции

расположены в стрежне атлантического потока, и на границе распространения придонных баренцевоморских вод. В придонных слоях разреза минимальна сезонная изменчивость гидрохимических параметров, а межгодовая изменчивость отражает изменения во всей водной толще и максимальна по амплитуде (Титов, 2001).

Восстановление пропусков в рядах среднемесячных значений гидрохимических параметров за период 1957-2001 гг. производилось при помощи численной модификации метода "графической интерполяции", применяемого при расчете термохалинных характеристик на разрезе (Терещенко, 1997). В этом методе предполагается, что значения аномалий параметров среды изменяются во времени квазилинейно. Обработаны ряды наблюдений на каждой станции разреза. Так как многолетняя изменчивость гидрохимических параметров на отдельных станциях достаточно синхронна, производилось осреднение по группе станций.

Оценка доверительных интервалов восстановления пропусков во временных рядах показала, что возможные погрешности восстановления данных достаточно мальг по сравнению с амплитудой их многолетней изменчивости. Восстановление пропусков в рядах гидрохимических параметров при помощи альтернативных методов (полиномами 2-й степени и полиномами Чебышева) привело результату, весьма схожему с тем, что получен методом "графической интерполяции".

Для анализа пространственных масштабов и сопряженности многолетней изменчивости гидрохимических параметров в Баренцевом море использовались наблюдения стандарного разреза «м. Нордкап - о-в Медвежий» (71°33'-73°35' с.ш., 25°02'-20°46' в.д.), второго по обеспеченности данными среди стандартных разрезов, расположенных в Баренцевом море. Основные особенности многолетних изменений на этом разрезе оценивались путём расчёта медиан значений параметра и дат наблюдений для ансамблей выборок (около 40 значений), сформированных по неэквидистантным временным интервалам (Шпаер, Мякишева, 1988).

Обработка данных гидрометеорологических наблюдений. В работе производилось численное сопоставление изменений температуры воды на разрезе «Кольский меридиан» и ледовитости Баренцева моря (расчёт индекса JIT). Значения индекса JIT вычислялись как разности (остатки) среднемесячных значений ледовитости и её значений, рассчитанных по данным температуры воды с помощью линейной регрессии.

Многолетние изменения стратификации водной толщи на разрезе «Кольский меридиан» оценивались по разности плотности воды между придонным (150-200 м) и вышележащими слоями (0-50 и 50-150 м); для выявления тенденций интердекадных изменений стратификации водной толщи вычислялись «накопленные» суммы этих характеристик.

Производилась численная оценка смещения фаз многолетних изменений плотности воды с глубиной (расчёт индекса ФСП). Значения индекса ФСП соответствовали оптимальному сдвигу, соответствующему максимуму функции взаимной корреляции во временной изменчивости аномалий плотности воды в придонных слоях относительно вышележещих.

Статистический анализ и визуализации данных. Данные, имеющие месячную временную дискретность, сглаживались скользящим осреднением с базой в 12 месяцев (см. далее табл. 1). Учитывая то, что в этих рядах присутствует достаточно большая доля значений, восстановленных тем или иным математическим способом, использовался более «строгий» критерий значимости связей - |г|>0,32, р<0,001, хотя длина любого из рядов превышала 468 значений. Во всех иных случаях использовались несглаженные данные. Связи считались статистически значимыми при р<0,05.

Расчёты и их визуализация производились посредством стандартных прикладных пакетов.

Оценка первичной продукции по материалам гидрохимических наблюдений. Годовые величины первичной продукции вычислялись по стехиометрической модели (Redfield, 1934) с учётом сезонной изменчивости концентраций фосфатов в водной толще, зависимости скорости их

регенерации от температуры воды, влияния течений и ледовой кромки (Титов, 1995; Денисенко, Титов, 2001).

ГЛАВА 4. Многолетние изменения гидрохимического режима Баренцева моря

Изменения содержания кислорода и фосфатов на разрезе «Кольский меридиан» и их статистический анализ. Ввиду того, что абсолютное содержание кислорода в водной толще Баренцева моря чаще всего является «зеркальным отражением» теплового состояния среды, в работе оно практически не анализируется.

Среднемноголетнее насыщение кислородом придонных слоёв составляет 92.5%, максимальный диапазон изменений - 9.6%. Многолетняя изменчивость аномалий кислородонасыщения характеризуется относительно глубокими минимумами, чередующимися с более продолжительными периодами, когда аэрация незначительно превышает норму (рис. 2а).

Рис. 2. Многолетняя изменчивость гидрохимических параметров на разрезе «Кольский меридиан»: аномалии насыщения кислородом (а), концентраций фосфатов (б), среднемесячные (1), сглаженные скользящим осреднением по 12 месяцам (2), их линейные (3) и квадратичные (4) тренды

Среднемноголетнее содержание фосфатов в придонных слоях составляет 0.84цМ, диапазон изменений - 0.69цМ. Основной особенностью многолетней изменчивости концентраций фосфатов (рис. 26) является их значительное увеличение с начала 60-х до середины 80-х годов. Со второй половины 80-х до начала 90-х годов содержание фосфатов понизилось, а затем стабилизировалось на уровне, близком к среднемноголетнему.

Линейные и квадратичные трендовые составляющие многолетних изменений насыщения кислородом не значимы, поэтому при дальнейшем анализе не принимались во внимание. Многолетние тренды в изменениях содержания фосфатов статистически значимы (см. рис. 2).

На рис. 3 представлены периодограммы рядов гидрохимических параметров. В изменчивости кислорода выделяются 3, 6,4 и 11,2-летняя квазипериодические составляющие. Основной вклад в изменчивость концентраций фосфатов вносит долгопериодная составляющая, которая сравнима с длиной выборки или превышает её.

Период (месяцы)

Рис. 3 Функции спектральной плотности рядов среднемесячных аномалий процентного содержания кислорода (а) и концентраций фосфатов (б) в придонном слое на разрезе «Кольский меридиан»

Учитывая известную из литературы (Ойегееп, Ас11апс1зу1к, Ьое^, 2000 и др.) периодичность многолетних изменений основных гидрометеорологических и биологических параметров в Баренцевом море, а

также данные о природных механизмах (эффект Эль-Ниньо, СевероАтлантическое Колебание, цикл солнечной активности и т.п.), индуцирующих эти периодические изменения, можно утверждать, что изменчивость насыщения кислородом придонных слоёв в Баренцевом море определяется подобными же механизмами. Изменчивость содержания фосфатов явно представлена нестационарным временным рядом, механизм управления которым не достиг статистического равновесия.

Основные особенности изменения содержания кислорода и фосфатов на разрезах в Баренцевом, Норвежском морях и СевероВосточной Атлантике (СВА). Кросс-корреляционный анализ рядов многолетних наблюдений гидрохимических параметров на разрезах «Кольский меридиан» и «м.Нордкап - о-в Медвежий» показал достаточно хорошую синхронную связь изменчивости содержания фосфатов (г=0.59, п=25, р<0.01) и отсутствие значимой связи для кислорода (г=0.14, п=25, р>0.05) в пределах Баренцева моря.

Не было обнаружено связи многолетних изменений насыщения кислородом на разрезах в Баренцевом море и Норвежском морях. Визуальный (рис. 4) и статистический анализ показал существование значимых прямых связей (г~0,4-0,б; п=22-30; р<0.001-0.050) межгодовых изменений концентраций минерального фосфора в Баренцевом, Норвежском морях и СВА на некотором диапазоне отрицательных и положительных временных лагов. Эти данные, а также большой объем материала, привлеченного для сравнения, позволяют с достаточной уверенностью утверждать, что многолетние изменения содержания фосфатов в исследованных районах имеют квазисинхронный характер.

Если учесть, что фоновое содержание биогенных веществ в морской воде менее подвержено влиянию местных условий, чем режим аэрации, быстро изменяющийся при варьировании локальных особенностей обменных процессов между океаном и атмосферой, то вероятность того, что изменение содержания фосфатов в Баренцевом море является следствием

аналогичных изменений в более южных районах (Норвежское море и СВА), представляется достаточно высокой.

Год

Рис. 4. Многолетние изменения содержания фосфатов в деятельном слое: а - Баренцево море, разрез «Кольский меридиан», среднегодовые значения; б - Норвежское море, разрез 7 С, июнь-июль; в - Норвежское море, разрез 6 С, июнь-июль; г - море Ирмингера, разрез 3 К, март-май; д -Северное море, Гельголанд, январь-март; е - Норвежское море, разрез 5 С, июнь-июль; ж - Норвежское море, Фареро-Шетландский канал, июнь; з -Балтийское море, Готландская впадина, среднегодовые величины. Точки -исходные данные; линии - их скользящее осреднение по 3 годам.

Сравнительная характеристика гидрохимического режима Баренцева моря по данным наблюдений на разрезе «Кольский меридиан» и данным площадных съемок (на примере осени 2000 года). В

настоящее время проблема того, насколько оценки многолетних изменений гидрохимических параметров, полученные в отдельных точках океана могут быть распространены на обширные акватории, остаётся открытой (Постнов,

Лапшин, Овинова, 2002). Применительно к нашим задачам, её решение производилось путём сравнения данных наблюдений на разрезе «Кольский меридиан» и данных площадных съемок акватории Баренцева моря. В двух рейсах с 10 октября по 19 декабря 2000 г. гидрохимические наблюдения были выполнены почти на всей площади Баренцева моря и 3 раза - на разрезе «Кольский меридиан». Анализ полученных данных показал, что отклонения от нормы (аномалии) гидрохимических параметров на разрезе в целом соответствовали распределению аномалий этих параметров, вычисленных по материалам наблюдений на всей акватории моря.

Многолетние изменения гидрохимического режима Баренцева моря. Выводы предыдущего раздела получили подтверждение при анализе полей гидрохимических параметров в придонном и подстилающем (100 м) слоях Баренцева моря, полученных обобщением данных за отдельные многолетние периоды (для фосфатов 5-14 лет, для кислорода 3-4 года). Выбор периодов обобщения соответствовал «характерным» временным промежуткам, в течение которых значения параметров на разрезе «Кольский меридиан» или значительно отличались от среднемноголетнего, или сохраняли близкие к норме значения. Возможность выполнения таких временных обобщений определялась также тем, что глубже 100 м сезонная изменчивость гидрохимических параметров и влияние ледовой кромки, существенно искажающих осреднённую картину в поверхностных слоях, относительно невелики.

Изменения полей насыщения кислородом придонных слоев и на глубине 100 м в различные периоды времени неплохо соответствуют изменениям этого параметра на разрезе «Кольский меридиан». Основные отличия прослеживаются в районе Центрального жёлоба. Например, в 19671970 и 1979-1983 гг., когда на разрезе аномалии процентного содержания кислорода были отрицательными, в районе Центрального желоба на большой площади аэрация придонных слоев составляла 82-85% насыщения. В 1971-1975 и 1984-1988 гг. насыщение кислородом придонных слоёв на

разрезе привышало норму, в эти же периоды процентное содержание кислорода в баренцевоморских водах было 87-92%. Юго-западней Полярного фронта, в зоне распространения прибрежных и атлантических вод многолетние изменения не превышают 3% насыщения.

Как и на разрезе, с 60-х до середины 80-х годов увеличение содержания минерального фосфора отмечалось практически во всех районах моря. После 80-х годов концентрации фосфатов уменьшились также на всей акватории Баренцевом море, за исключением юго-восточных мелководных районов (рис. 5).

Рис. 5 Распределение концентраций фосфатов (цМ) в придонных слоях, осредненное за периоды 1975-1985 гг. и 1986-2001 гг.

ГЛАВА 5. Многолетние изменения системы «атмосфера-гидросфера-криосфера» Баренцева моря.

Изменения климата и проявления дисбаланса в подсистеме «гидросфера-криосфера». Статистические связи параметров, характеризующих многолетние изменения в системе «атмосфера-гидросфера-криосфера» (АГК-система) Баренцева моря, приведены в табл. 1. Достаточно тесная связь некоторых из них хорошо известна и соответствует данным предыдущих исследований (Гирдюк, Дементьев, Зубакин, 1984; Терещенко, 1997 и др.). В таблице мы попытались при помощи порядковой нумерации расположить параметры по их положению в «причинно-следственной цепи». При этом мы прежде всего принимали во внимание величины лагов, которые не превышали 12 месяцев и соответствовали

наиболее тесным кросс-корреляционным связям. Многолетние изменения подсистемы «гидросфера-криосфера» показаны на рис.ба (использован

Рис. 6. Многолетние изменения сглаженных значений аномалий: а - температуры воды в слое 0-200 м на разрезе «Кольский меридиан» (1) и ледовитости Баренцева моря (2, обратный порядок значений); б -индекса ЛТ

Судя по величинам лагов, приведенных в табл. 1, наблюдается следующая временная последовательность регистрации многолетних изменений в различных средах: температура воздуха - уровень моря -температура воды - ледовитость. Одна из основных причин этого явления -различия в физических свойствах указанных сред и, следовательно, различная «инерционность» их реагирования на изменения АГК-системы Баренцева моря. Эта инерционность обусловливает наличие временных периодов, в течение которых происходит несинхронное изменение свойств в различных средах, вызванное, тем не менее, одним и тем же внешним механизмом. Согласно ряду теоретических концепций, динамика экосистемы, в том числе и морской, часто определяется «возмущениями» окружающей среды. По нашему мнению, достаточно очевидно, что такие «возмущения» будут происходить прежде всего в периоды нарушения определённого баланса во взаимодействии её компонентов.

обратный порядок значений по шкале ледовитости).

1.5 л

1 и 1.0 -

да о

ее « 0.5 -

е в

В § 0.0 -

а, 2

V с О 5 -0.5 -

-1.0 -

-1.5 -

£ 10 -

<и 0 -

-10 -

-20

- -25

- -15 8 V? СЛ

- -5 О г я §

ю о то г

- 5 ч о

и Ч 5

- 15

- 25

>Л V} у-игип' — ' -' -'

0*10> о*

. Очст 0\ О» ^ О1»^ О* 0*10»®» О* ^^

Гпл

Таблица 1. Статистические связи параметров АГК-системы Баренцева моря*.

Параметры

Температура воздуха

Градиент плотности воды 0-50м/150-200м

Уровень моря

Градиент плотности воды 50-150м/150-200м Соленость

Температура воды

Ледовитость

Градиент температуры воды «запад-восток» Индекс JIT

Насыщение кислородом Индекс ФСП 50-150м/150-200м

Индекс ФСП 0-50м/150-200м

* В ячейках таблицы попарно представлены максимальные по модулю значения коэффициентов кросс-корреляции (\г\>0.32,п=468-598) и значения положительных лагов в месяцах, соответствующие запаздыванию изменений параметра, краткое название и порядковый номер которого указаны в крайних слева столбцах относительно изменений параметра, порядковый номер которого указан в верхней строке таблицы; значения лагов, превышающие 12 месяцев - в "темных" ячейках. Жирным шрифтом выделены статистические связи насыщения кислородом.

Численным показателем дисбаланса в подсистеме «гидросфера-криосфера» является индекс JIT (рис. 66). Положительные значения индекса JIT означают, что температура воды на разрезе «Кольский меридиан» превышает значение, характерное для существующей на момент наблюдений ледовитости Баренцева моря и, соответственно, что акватория Баренцева моря покрыта льдом в большей степени, чем обычно при определенных температурных условиях в морской среде (см. рис.ба).

Отклонения температуры воды и ледовитости Баренцева моря от нормы определяются преимущественно адвекцией атлантических вод Норвежского течения, изменчивость динамического и теплового состояния которых носит крупномасштабный характер во времени и пространстве и связана с циклоническими процессами в атмосфере (Ижевский, 1961, 1964; Adlandsvik, 1989; Climatic variability..., 1992; Гирдюк, Дементьев, Зубакин, 1984). Ледовый покров, являясь своеобразным «резервуаром холода», сглаживает последствия адвективного притока тепла (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1990), и вследствие его большей инерционности межгодовые изменения площади ледового покрова Баренцева моря запаздывают на 3-6 мес по сравнению с изменениями температуры воздуха и воды (см. табл. 1), т.е. обострение суперпозиции «ледовитость-температура воды» является естественным этапом перехода от «арктических» условий на шельфе Баренцева моря к «бореальным». Этот этап обусловлен не только нарастанием поступления тепла, но и реакцией самой системы на усиление внешнего воздействия, что зависит от ее состояния в этот период времени.

В арктических районах изменение температурных градиентов в пространстве зависит от площади, занятой морскими льдами. Чем больше эта площадь, тем выше температурный градиент вблизи ледовой кромки (Лебедев, Айзатуллин, Хайлов, 1974). С другой стороны, достаточно очевидно, что в Баренцевом море повышение температуры воды с удалением ото льдов должно происходить тем быстрее, чем интенсивнее адвективное поступление тепла. Следовательно, можно ожидать, что обострения

Полярной фронтальной зоны происходят в периоды увеличения индексов ЛТ.

Изменения стратификации водной толщи. Практически вся толща вод Баренцева моря относится к поверхностной структурной зоне океана. Поверхностные воды постоянно подвергаются воздействию различных внешних сил, определяющих их стратифицированность. Изменчивость термохалинных свойств воды по вертикали обусловливает основные закономерности структуры гидрофизических и гидрохимических полей и оказывает огромное влияние на протекание биологических процессов в морской среде (Степанов, 1983). Следовательно, при изучении многолетней изменчивости экосистемы Баренцева моря вертикальный градиент плотности воды на разрезе «Кольский меридиан» можно рассматривать в качестве важной «режимной» характеристики.

Устойчивость вод возрастает при интенсификации поступления тепла на акваторию Баренцева моря (см. табл. 1). В течение 1954-1982 гг. плотностная стратификация водных масс в южной части Баренцева моря была ослабленной, в 1983-1993 гг. - усиленной. Указанные временные промежутки в целом соответствуют периодам похолодания и потепления в Баренцевом море и приатлантической Арктике (Дементьев, Зубакин, Потанин, 1985; Иванов, Кораблев, 2000 и др.). После 1993 г. определённых тенденций в изменениях стратификации не наблюдалось.

Изменения горизонтальных градиентов температуры вдоль атлантического потока. Из-за отсутствия длительных рядов наблюдений за температурой воды в холодных водных массах, контактирующих с атлантическими, нельзя напрямую оценить многолетнюю изменчивость горизонтальных градиентов свойств воды в районе Полярной фронтальной зоны.

Однако даже в пределах атлантической водной массы горизонтальные градиенты температуры воды должны быть достаточно высоки. Это объясняется тем, что атлантические воды по мере распространения с запада

на восток испытывают значительную трансформацию вследствие теплообмена. В качестве показателя интенсивности их выхолаживания использовалась разность температуры воды на разрезе «Кольский меридиан» и восточней его, на разрезе № 37 (ст. 12-16, координаты 71°00'-71°40' с.ш., 43°15' в.д.). Обнаружено, что наиболее интенсивная трансформация атлантических вод происходит непосредственно после завершения периода экстремально суровых климатических условий, на начальной фазе увеличения температуры воздуха и воды и предшествует обострению суперпозиции «ледовитость-температура воды» (см. табл. 1). Это подтверждает предположение о том, что на начальном этапе усиления атлантического потока наблюдается обострение фронтальных зон.

Нарушения синхронности изменений плотности воды на различных глубинах. Хорошо известен феномен смещения фаз сезонных процессов при переходе из атмосферы в водную толщу и с удалением от поверхности океана (Степанов, 1983). Эффект «отставания» многолетних изменений плотности воды с глубиной ранее в литературе описан не был. Сложная структура графика, представленного на рис. 7, объясняется, по-видимому, несовершенством методики расчета индексов ФСП. Тем не менее, можно выделить периоды, когда такое отставание было значительным.

Рис. 7. Изменения индекса ФСП для слоя 150200 м относительно слоя 50150 м на разрезе «Кольский меридиан»

Год

Увеличение запаздывания в передаче плотностных изменений в глубину является «следствием» увеличения площади акватории Баренцева моря, находящейся под ледовым покровом и усиления

суперпозиции «ледовитость-температура воды» в Баренцевом море (см. табл. 1, рис. 6 и 7).

При формировании глубинных баренцевоморских водных масс северо-восточных районов моря значительную роль играют конвективные процессы, происходящие вблизи ледовой кромки и при льдообразовании. Гидрологические характеристики этих водных масс могут сохраняться неизменными достаточно длительное время (Цехоцкая, 1976; Гидрометеорология и гидрохимия..., 1990). В периоды, когда ледовитость Баренцева моря экстремально высока и при этом поток теплых атлантических вод из юго-западной его части начинает нарастать, интенсивность зимнего конвективного перемешивания увеличивается вследствие распространения границы ледовой кромки на юг и усиления теплоотдачи поверхностных слоев. После таких периодов глубинные водные массы могут достаточно длительное время сохранять характерную плотность, сформированную в предыдущие годы. Отставание изменения плотности воды в придонных слоях относительно вышележащих слоев, достигающее 20 мес, проявится после того, как в поверхностные слои будут интенсивно поступать «свежие» воды из Норвежского моря, т.е. на «пике» адвективного процесса.

Описанный выше эффект можно рассматривать в качестве еще одного признака «возмущающего» воздействия усиления адвекции вод атлантического генезиса на среду Баренцева моря. Значение индекса ФСП является показателем различия между «старыми» шельфовыми и «свежими» океаническими водами в этом водоёме.

Изменения насыщения кислородом придонных слоев. Снижение насыщения кислородом придонных слоёв связано с увеличением устойчивости водной толщи (см. табл. 1). Подобная связь хорошо известна и проявляется в различных водных объектах (Зенин, Белоусова, 1988; Сметанин, 1959 и др.).

Однако большая часть изменчивости аэрации водной толщи обусловливается, по-видимому, горизонтальным водообменом. Минимальная аэрация обычно фиксируется в периоды перехода от «арктических» условий к «бореальным», при обострении Полярной фронтальной зоны и интенсивном формировании плотных придонных вод (см. табл. 1).

Влияние горизонтального водообмена на кислородный режим водоемов также общеизвестно, однако не столь однозначно и зависит от горизонтального распределения аэрации вод. В Баренцевом море аэрация «застойных» придонных вод Центрального жёлоба минимальна, наиболее хорошо насыщены кислородом «свежие» атлантические воды в его западной части (Титов, Несветова, 2003). Выше было показано, что на начальной фазе усиления адвекции атлантических вод их поток распространяется преимущественно в поверхностных слоях, а влияние плотных баренцевоморских вод сказывается в придонных слоях. Следовательно, механизм воздействия внешнего водообмена на аэрацию придонных слоев Баренцева моря может состоять в компенсационном противотоке или расширении области влияния придонных вод при усилении потока в поверхностных слоях. Хотя прямых сведений о существовании такого механизма нет, ряд косвенных данных подтверждают такую возможность. Такое явление существует в некоторых морских водоёмах (Чернявский, 1987). - • . -

Снижение относительной аэрации придонных слоев может быть результатом отставания насыщения воды кислородом до 100%-ного уровня при быстром ее охлаждении и погружении из поверхностных слоев (гистерезис насыщения) в результате зимне-осенней конвекции (Адров, 1968) или отставания обменных процессов от растворимости кислорода в воде при быстром охлаждении морской среды (Сапожников, 1987). Такие процессы должны протекать более интенсивно при сочетании «арктических» и «бореальных» условий на шельфе Баренцева моря.

Хорошо известно, что снижение содержания кислорода в придонных слоях водоемов часто является следствием интенсивных вегетационных процессов в фотическом слое. Сезонный минимум кислородонасыщения в Баренцевом море чаще всего связывают с биохимическим потреблением кислорода при минерализации органики. Влияние биологических факторов на многолетние изменения содержания кислорода более подробно будет обсуждаться в следующей главе.

Учитывая приведённые факты, можно констатировать, что периодическое снижение аэрации придонных слоев - ещё одно своеобразное «возмущение» в АГК-системе на фазе усиления адвекции атлантических вод на шельф Баренцева моря.

Изменения содержания минерального фосфора в Баренцевом, Норвежском морях и Северо-Восточной Атлантике. Результаты кросс-корреляционного анализа связей межгодовых изменений концентраций минерального фосфора на разрезе "Кольский меридиан" с изменениями параметров, характеризующих АГК-систему Баренцева моря, показали, что лишь некоторые из них имеют значимые статистические связи с изменением фосфатов.

Обратная связь содержания фосфатов с соленостью воды достоверна (|г|~0.5) в широком диапазоне положительных и отрицательных лагов. Присутствует обратная связь содержания фосфатов с уровнем моря, температурой воды и некоторыми другими параметрами, однако коэффициенты корреляции невысоки (|г|<0.35) и связи достоверны на значительных, трудно интерпретируемых, временных лагах.

Содержание фосфатов в поверхностной структурной зоне океана, помимо биологических процессов, определяется прежде всего их перераспределением по вертикали. Вспомним, что в Баренцевом море с середины 50-х до начала 80-х годов стратификация была в целом ослабленной по сравнению с нормой. Такая же тенденция наблюдалась и в смежных с Баренцевым морем глубоководных районах (Иванов, Кораблев,

2000). Это могло быть причиной прогрессивного (кумулятивного) накопления минерального фосфора в поверхностных слоях СВА, Норвежского и Баренцева морей.

Локальная «зона аккумуляции» биогенных веществ в пределах баренцевоморского шельфа - глубинные воды Центрального желоба (Бруевич, 1948; Гидрохимический атлас..., 2003). Следовательно, уменьшение влияния «свежих» атлантических вод и расширение ареала 1

распространения богатых фосфатами «застойных» баренцевоморских и I

арктических вод при похолодании 60-80-х годов могли стать «местными» причинами увеличения содержания фосфатов как в придонном слое, так и в толще вод Баренцева моря в целом. Обратная связь температурных условий >

и содержания фосфатов в Баренцевом (Лаппалайнен, 1960; Несветова, 1987), Норвежском (Злобин, 1973; Пивоваров, 1990), Балтийском (Антонов, 1986), [

Северном (Кушинг, 1979), Охотском (Мороз, Матвеев, 2001) морях |

показывалась на примере отдельных лет или коротких временных рядов. Тем не менее синхронная связь изменений содержания фосфатов с температурой воды и другими климатическими характеристиками невысока, что ставит под сомнение «строгую» зависимость величин фосфатной нагрузки от климатических условий в Баренцевом море.

Пространственная связь изменений солености воды и содержания в ней фосфатов наиболее явно прослеживается в западной части Атлантического океана в районах, находящихся под влиянием крупных рек. |

Пространственная сопряженность понижения солёности и увеличения концентраций минерального фосфора проявляется не только вблизи 1

побережья, но и на обширной акватории Атлантического океана в соответствии с системой течений (Conkright, Gregg, Levitus, 2000). *

Синхронные обратные колебания солености и минерального фосфора в I

Баренцевом море, по-видимому, могут быть связаны с изменением режимов рингообразования в системе Гольфстрима (Фомичев, 1999). Следовательно, одной из возможных причин увеличения концентраций фосфатов в СВА в

70-80-х годах может быть «трансатлантический» перенос обогащенных минеральным фосфором вод во время «Великих соленостных аномалий».

Отметим также, что долгопериодная вариабельность содержания фосфатов не может не быть связана с изменениями в биоте Баренцева моря. В морских экосистемах в сезонном и пространственном аспекте существует достаточно четкая зависимость между интенсивностью биопродукционных процессов и содержанием минерального фосфора в поверхностных слоях (Raymont, Burton, Dyer, 1980; Conkright, Gregg, Levitus, 2000). Следовательно, можно ожидать аналогичных эффектов и в многолетнем аспекте. Этот вопрос также будет рассмотрен в следующей главе.

Изучим возможность влияния антропогенного фактора, который оказывает решающее воздействие на изменение содержания минерального фосфора в некоторых районах СВА. Увеличение поступления биогенных и загрязняющих веществ в 60-80-е годы в результате хозяйственной деятельности, по мнению ряда специалистов, считается одной из возможных причин негативных изменений в биоте морей Северной Европы (Бобров, 1990; Larsson, Elmgren, Wulff, 1985; Schulz, Kaiser, 1986; Hansson, Rudstam, 1990). Этот поток достиг максимума к середине 80-х годов XX века (Одум, 1986; Эволюция круговорота фосфора..., 1988). С этого времени начались разработка и создание многочисленных схем замкнутых технологий в различных областях хозяйства, что в некоторых регионах привело к значительному сокращению поступления фосфора в водоемы и морские акватории (Progress report..., 1995; Patterns and trends..., 1998).

Квазисинхронные многолетние изменения содержания фосфатов наблюдались на обширном участке Мирового океана (см. рис. 4), который, по-видимому, превышает пределы зоны возможного влияния биогенного загрязнения из прибрежных районов Северной Европы. Следовательно, нельзя отрицать возможность влияния потоков фосфора антропогенного происхождения на изменение его концентраций в Баренцевом море, хотя масштабы такого влияния в настоящее время не определены.

Иерархическая структура многолетних изменений системы «атмосфера-гидросфера-криосфера» Баренцева моря. Построен «интегральный» график многолетних изменений АГК-системы Баренцева моря. Наиболее значительные «возмущения» в среде, связанные с резким усилением адвекции атлантических вод на шельф Баренцева моря, происходили в 60-х годах с максимумом в 1962-1963 и 1968-70 гг., в начале 80-х годов, 1989-1991 гг. и после 1999 г. Во все эти периоды наблюдалось значительное снижение аэрации придонных слоёв Баренцева моря.

Показано, что времешшя изменчивость качественно новых параметров, характеризующих «возмущенное» состояние АГК-системы (насыщение кислородом, индексы JIT, ФСП) имеет характер «пульсаций». Абсолютные величины эксцесса и асимметрии распределения этих параметров значительно выше, чем у распределения температуры воздуха, воды, ледовитости и т.п. По этому признаку межгодовая изменчивость «переходных» процессов более близка к вариабельности процессов, происходящих в живой природе, зачастую также имеющих характер временных «пульсаций» (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

ГЛАВА 6. Многолетние изменения экосистемы Баренцева моря

Циклические экологические сукцессии в Баренцевом море. По

одному из определений (Одум, 1986), «процесс развития экосистемы, или экологическая сукцессия, заключается в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов». Термин «сезонная сукцессия» часто употребляется при описании годовых циклов развития планктонных сообществ в различных водоемах (Одум, 1986), в том числе в Баренцевом море (Теоретические подходы..., 1992; Эволюция экосистем..., 1994). Известно, что сукцессии в водных экосистемах по временным масштабам могут превосходить рамки сезонных изменений (Одум, 1986; Balón, 1974; Константинов, 1972; Виноградов, Гительзон, Сорокин, 1971). Существуют данные о том, что многолетние изменения в ихтиофауне Северного (Cushing,

1980), Каспийского (Еловенко, 1997) морей, зоны течений Куросио-Оясио (Кузнецов, 1989, 1998) являются проявлением экологической сукцессии.

На рис. 8 показана межгодовая изменчивость отнесенной на год нереста численности поколений трески в возрасте 3 лет. В табл. 2 приведены наиболее значимые связи изменений урожайности трески с изменениями параметров среды. Увеличение численности поколений трески происходит при изменениях АГК-системы, характерных для фазы максимальной интенсивности поступления атлантических вод на шельф Баренцева моря. В целом это не противоречит сведениям из многочисленных литературных источников (Ижевский, 1961, 1964; Сетерсдал, Лоенг, 1984; Треска Баренцева моря, 1996).

Рис. 8. Изменения численности трески в возрасте 3 лет, сельди в возрасте 3 лет, мойвы в возрасте 1 года, отнесённые на год нереста (Anon, 2000)

Влияние факторов среды, являющихся индикаторами «бореальных» условий, на урожайность поколений сельди (см. рис. 8) так же велико, как и на урожайность поколений трески. Значительно ниже связь урожайности сельди с ледовыми условиями как фактором, специфически значимым для экосистемы Баренцева, но не Норвежского моря, которое является районом обитания половозрелой части популяции атлантическо-скандинавской сельди.

Условия среды, при которых появляются богатые поколения мойвы (см. рис. 8), в основном противоположны тем, которые благоприятствуют выживаемости трески и особенно сельди. Оптимальные условия в первые 37 мес жизни нового поколения мойвы создаются на начальных фазах

1800(700)

г 31000

- m tn — ел »о Г4- о> •-< гп ¡л г* —гл ю г^ д\ ~ гп «о f

Год

■треска

- сельдь

усиления адвекции атлантических вод. Об этом свидетельствует тесная прямая связь урожайности поколений мойвы с индексом ЛТ и скоростью увеличения ледовитости моря, обратная синхронная связь с аэрацией придонных слоёв. Таким образом, большинство факторов, оказывающих положительное влияние на развитие мойвы в первый год её жизни, имеют локальный, специфический для Баренцева моря генезис.

Таблица 2. Связи численности поколений трески с абиотическими параметрами

Параметр* Численности трески Сокращенные назва-

в возрасте 3 лет ния;

г | " 1 1а#** **в месяцах от

Уменьшение ледовитости*** -0,73 43 7 апреля, относящегося

Индекс ЛТ 0,68 42 -13 к году нереста;

Увеличение насыщения кислородом**** 0,62 37 9 ***изменение анома-

Индекс ФСП 50-150/150-200 м 0,61 44 7 лий ледовитости в

Концентрация фосфатов -0,53 37 11 течение 27мес.;

Насыщение кислородом -0,52 40 -11 ****изменение анома-

Насыщение кислородом 0,49 40 29 лий насыщения кисло-

Температура воды 0.45 45 12 родом в течение 31

мес.

Рассмотрим периодические изменения интенсивности поступления атлантических вод на шельф Баренцева моря в качестве внешнего (аллогенного) фактора, определяющего функционирование экосистемы в многолетнем аспекте.

Мойва является арктобореальным видом (Расс, 1990). На ранних стадиях развития она входит в состав «весеннего» планктонного сообщества в южной части Баренцева моря, а в зрелом возрасте преимущественно потребляет продукцию такого сообщества, совершая нагульные миграции вслед за продвижением на северо-восток (вслед за кромкой льда) «весенних» биологических процессов (Рекомендации по рациональной..., 1991; Ихтиофауна и условия..., 1986), Интенсивная «вспышка» цветения вблизи ледовой кромки должна наблюдаться при одновременном сосуществовании

«арктических» (высокая ледовитость) и «бореальных» (усиление адвекции тепла) условий и в Баренцевом море, так как зона контакта ледовой кромки, атлантических вод и теплых воздушных масс в эти периоды должна быть максимальной по площади. В прикромочной зоне основная доля весенней первичной продукции не переходит на более высокие пелагические трофические уровни, а оседает на дно (Rey, Skjoldal, Slagstag, 1987; Spring Phytoplankton..., 1987). Снижение аэрации придонных слоев в переходный от «арктических» к «бореальным» условиям период является следствием «перепроизводства» и седиментации большого количества органического вещества. Следовательно, на начальных фазах усиления адвекции атлантических вод происходит увеличение первичной продукции на ранних стадиях сезонной сукцессии в районах распространения арктобореальных видов.

Активный вынос личинок и мальков трески и сельди на акваторию Баренцева моря происходит в июне-августе (Треска Баренцева моря, 1996), т.е. эти северобореальные виды (Расс, 1990) в период раннего онтогенеза на баренцевоморском шельфе входят в состав более зрелого планктонного сообщества. В целом ареал распространения трески старших возрастных групп находится юго-западней ареала распространения мойвы, а половозрелая сельдь обитает в северной части Норвежского моря (Треска Баренцева моря, 1996; Ихтиофауна и условия..., 1986). В южной части Баренцева моря контактирующие между собой трансформированные и «свежие» атлантические воды могут различаться по «возрасту» более чем на год. В районах взаимодействия таких водных масс формируется своеобразная контактная зона между сообществами, находящимися на различных стадиях развития. Летом и осенью (начиная примерно с июля) в юго-западной части Баренцева моря за счёт горизонтального и вертикального транспорта биогенов постоянными течениями может создаваться до 50 % «новой» первичной продукции, потребляемой на последующих трофических уровнях (Титов, 1995). Таким образом, при

интенсивной адвекции атлантических вод относительно большая доля первичной продукции приходится на летне-осенний период, большее значение в планктоне приобретают виды, приносимые с юга, складываются более благоприятные условия для выживаемости и развития северобореальных видов (треска и сельдь), обитающих в юго-восточной части Баренцева и Норвежском морях.

Обобщая сказанное выше, можно сделать вывод о том, что в экосистеме Баренцева моря существуют циклическая смена последовательных «вспышек» численности видов в ихтиопланктоне и циклическая «сукцессия» молоди различных видов рыб. Условно говоря, в пределах каждого многолетнего периода перехода от «арктических» условий к «бореальным» условиям экосистема претерпевает переход от «молодости» к «зрелости», т.е. происходит циклическая экологическая сукцессия. При этом в соответствии с закономерностями экологической сукцессии (Одум, 1986) появление урожайных поколений мойвы (короткоцикличный вид, г-стратег) предшествует появлению урожайных поколений трески и сельди (более долгоживущие виды, К-стратеги).

Признаки изменения трофического статуса Баренцева моря. Одним из хорошо изученных аспектов динамики водных экосистем является эвтрофикация — процесс естественного или искусственного увеличения трофности водоема. Основной причиной эвтрофикации является обогащение воды биогенными элементами (Minder, 1938), прежде всего фосфором (Lund, 1972). Изменение трофического статуса водоемов, имеющее антропогенный или природный генезис, по сути, является аллогенной экологической сукцессией, контролируемой доступностью питательных веществ (Одум, 1986).

Характерные признаки изменения водных экосистем в результате эвтрофикации наблюдаются в прибрежных районах, внутренних и окраинных морях, таких как Балтийское и Японское (The effect of nutrient..., 1977; Временная изменчивость гидрохимических..., 2002). Вопрос о

необходимости гидрохимического и гидробиологического контроля ранних эффектов эвтрофирования прибрежных районов морей был поставлен еще в 70-х годах.

Эффект эвтрофикации водоемов может быть различным в зависимости от динамики поступления в водную экосистему различных форм соединений азота, фосфора и кремния, а также от их соотношения. Однако считается, что

в глобальных масштабах одним из основных регулирующих фотосинтез факторов является напряженный режим фосфора в экосистеме (Шопф, 1980). Содержание в воде минеральных соединений фосфора контролирует долговременные изменения первичной продукции в океане в больших пространственных масштабах (Tyrrell, 1999).

Многолетние структурные изменения в ихтиоценозе Баренцева моря, проявляющиеся в изменении общей биомассы тех или иных видов рыб, в первом приближении определяются «кумулятивным» эффектом изменения урожайности поколений рыб отдельных видов (рис. 9).

Рис. 9. Изменения биомассы трески, сельди, мойвы (Anon, 2000)

С 60-х по начало 80-х годов в Баренцевом море и сопредельных районах СВА наблюдалось увеличение содержания фосфатов в водной толще (см. рис. 2, 4). На этот временной отрезок приходятся снижение общей биомассы популяции сельди и ее депрессивное состояние. Примерно в эти же сроки, но меньшими темпами происходило снижение биомассы трески. Данные по общей биомассе мойвы в Баренцевом море не позволяют с уверенностью судить о ее изменениях в течение всего исследуемого периода, однако в 70-90-х годах происходило уменьшение

Год

треска ----мойва -сельдь

биомассы популяции мойвы. Существует статистически значимая обратная связь изменений содержания фосфатов с уловами трески и сельди и прямая связь - с уловами мойвы.

Подтверждается обратная связь между содержанием минерального фосфора и биомассой мезозоопланктона в Баренцевом море летом, ранее обнаруженная Г.И.Несветовой и А.Н.Чепурновым (1988) на коротких рядах. В Баренцевом море в 70-80-е годы наблюдалось увеличение численности эвфаузиид и креветки (Пономаренко, Ярагина, 1990; Дробышева, 1994; Рост аркто-норвежской трески, 1996).

Приведённые выше факты, в общих чертах, соответствуют литературным данным о влиянии изменения биогенной нагрузки на планктонное сообщество, а также соотношение долгоживущих и короткоцикличных видов в ихтиофауне водоёмов (Эвтрофирование мезотрофного..., 1980; Антропогенное эвтрофирование..., 1982; Изменение структуры..., 1982). Это свидетельствует о том, что отмечавшиеся в 70-80-е годы XX века изменения в экосистеме Баренцева моря имели схожий характер с изменениями, происходящими при эвтрофикации водоемов.

Для подтверждения предположений, сделанных выше, в работе показано, что изменения в биоте Северного моря при увеличении фосфорной нагрузки, в целом, соответствовало изменениям, наблюдавшимся в Баренцевом море.

Изменения продуктивности и «типового» режима функционирования экосистемы Баренцева моря. Рассмотрим экосистему Баренцева моря с позиций классификации морских экосистем по продуктивности и структуре трофических цепей (Heinrich, 1962; Ryther, 1969). На большей части моря (атлантические, прибрежные, баренцевоморские воды) среднемноголетняя величина валовой первичной продукции, вычисленная по сезонной динамике фосфатов, оценивается в 82174 гС/м2 в год (Титов, 1995), по данным спутниковых и экспедиционных наблюдений за содержанием хлорофилла - в 36-180 гС/м2 в год (рассчитано

по данным, приведённым в работе «Компоненты цикла углерода...», 2000). Сезонный процесс формирования первичной продукции в течение вегетационного периода более стабилен в районах распространения

^ атлантических и прибрежных вод, величины первичной продукции могут

снижаться в 5 раз от весны к осени в центральных и восточных районах (Компоненты цикла углерода..., 2000). В Баренцевом море содержание минерального фосфора в зимний период на глубинах более 100 м составляет 0,6-1,2 |дМ (Гидрохимический Атлас..., 2003).

Мы не знаем, в каких пределах происходило изменение первичной продукции в исследуемый период, однако содержание фосфатов в 1959-2001 гг. на разрезе «Кольский меридиан» отклонялось от нормы на 0,2-0,3 цМ. Существенные изменения фонового содержания фосфатов происходили на всей акватории моря. Соответственно, как годовые величины первичной продукции, так и доминирующий в экосистеме Баренцева моря тип продукционного цикла и трофических взаимоотношений могли трансформироваться в достаточно широких пределах. В 60-е годы и после середины 80-х годов содержание фосфатов в Баренцевом море было пониженным, в ихтиофауне доминировали треска и сельдь, вероятно, относительно высока была биомасса мезозоопланктона (калянус). По этим признакам, согласно предложенной классификации (ЯуШег, 1969), в указанный период баренцевоморское сообщество относилось к мезотрофному типу, характерному для умеренных районов континентального шельфа. В 70-х - начале 80-х годов содержание минерального фосфора в Баренцевом море было повышенным, в планктонном сообществе возросла роль мегазоопланктона, по величине биомассы и значимости для промысла на первое место вышли короткоцикличные планктофаги (мойва). Принимая во внимание эти факты, можно полагать, что в эти годы баренцевоморская экосистема была более близка к типу, характерному для антарктических морей и районов апвеллингов.

Тем не менее, не является очевидным тот факт, что изменение годовых величин первичной продукции для всей акватории Баренцева моря в исследованный период соответствовало величинам, характерным для указанных выше типов морских экосистем. Если проводить прямую аналогию между содержанием фосфатов и первичной продукцией, то окажется, что большее количество органического вещества должно было синтезироваться в 70-е-начале 80-х годов. С другой стороны, по многим причинам (продолжительный вегетационный период, большая акватория, свободная ото льда, адвективный транспорт питательных веществ) первичная продукция должна увеличиваться в периоды потепления климата (Несветова, Чепурнов, 1988; Бойцов, Несветова, 1993; Rey, Skjoldal, Slagstag, 1987).

Разрешение вопроса о многолетних изменениях первичной продукции в экосистеме Баренцева моря можно попытаться найти при использовании понятий, принятых в анализе сезонной динамики первичной продукции. Тогда, при рассмотрении динамики формирования первичной продукции не в сезонном, а в межгодовом временном масштабе окажется, что первичная продукция, создаваемая за счет «постоянного» фонда биогенных веществ в Баренцевом море, является полностью «регенеративной», так как постоянно рециркулирует в географически ограниченной области. В многолетнем аспекте время «оборачиваемости» фосфора составляет от одного года до нескольких лет, так как его депонирование и транспорт в биомассе осуществляются преимущественно короткоцикличными видами, мигрирующими в пределах акватории Баренцева моря, такими, как мойва. Таким образом, экосистема более «замкнута на себя».

В многолетнем аспекте действительно «новая» первичная продукция в масштабах экосистемы Баренцева моря создается только за счет транспорта биогенных веществ из-за пределов шельфа. Следовательно, основной прирост биомассы в экосистеме будет происходить только за счет продукции «адвективного» происхождения. Экологическая функция долгоживущих

видов, таких, как треска и сельдь, состоит в «разгрузке» баренцевоморской экосистемы от «дополнительных» ресурсов и биомассы, созданной на начальном этапе усиления адвекции. Депонирование больших количеств питательных веществ на многие годы в органических тканях рыб этих видов и его «экспорт» за пределы баренцевоморского шельфа в более южные районы (Норвежское море) во время их миграций - ответная реакция экосистемы на увеличение «адвективной» продукции.

Совершенствование методических подходов к прогнозированию пополнения популяций промысловых рыб Баренцева моря. Одной из важных практических и теоретических проблем, связанных с изучением естественных изменений морских экосистем, является прогнозирование величины пополнения популяций промысловых рыб. Мы применили некоторые полученные результаты для совершенствования методических подходов к прогнозированию численности поколений трески, сельди и мойвы, популяции которых являются важным объектом промышленного рыболовства. Отличительной особенностью методики является использование гидрохимических параметров, а также индексов, характеризующих «возмущённое» состояние окружающей среды. Поэтому предложенная методика описывает ту часть дисперсии многолетней изменчивости численности пополнения промысловых рыб, которая определяется условиями окружающей среды.

На рис. 10 приведены результаты прогнозирования численности поколений трески с использованием предикторов, представленных в табл. 2.

В настоящее время можно сделать оценку оправдываемости прогнозов, сделанных на независимом материале в период 1999-2001 гг. Прогноз считался оправдавшимся, если модуль разности между фактической и предсказанной величиной была меньше или равна допустимой погрешности, равной 0,8а или ст в зависимости от заблаговременности прогноза. По результатам 3 лет проверки оправдались 6 из 6 прогнозов численности

поколений трески, 3 из 5 прогнозов численности поколений мойвы, 6 из 6 прогнозов численности поколений сельди.

о.

2000 1500 -1000 500 0

ф ft 9t

Год

Рис. 10. Численность трески возрасте 3 лет, рассчитанная методом ВПА (1, Anon., 2001); методом множественной регрессии с заблаговре-менностью 7 мес (2), 47 мес (3)

Эти результаты показывают принципиальную возможность использования параметров, которые изучались в нашей работе, в целях рыбопромыслового прогнозирования. Данные расчетов показывают, что условиями окружающей среды контролируется не менее 60% изменчивости численности пополнения популяций промысловых рыб, ранние этапы жизни которых проходят на баренцевоморском шельфе.

ГЛАВА 7. Гидрохимический режим и экосистема реликтового оз. Могильное

История исследований, физико-географическая и экологическая характеристика оз. Могильное. Этот уникальный водоём находится в юго-восточной оконечности о-ва Кильдин, расположенного в Баренцевом море вблизи побережья Кольского п-ова. В озере на протяжении длительного времени находятся во взаимодействии пресные (точнее, слабо солоноватые) и морские воды. Его специфический гидрологический режим сохраняется благодаря тому, что озеро отделено от Баренцева моря узкой перемычкой, через которую происходит фильтрация морских вод. Это создало условия для сосуществования и взаимодействия в озере пресноводных и морских

организмов, а также привело к появлению в нем форм жизни, характерных только для этого водоема (Реликтовое озеро..., 1975). Таким образом, здесь сформировалась уникальная замкнутая экосистема, по многим параметрам резко отличающаяся от других водных экосистем.

Озеро изучали Н.М.Книпович (1895) и К.М.Дерюгин (1925). Дважды проводилось его комплексное исследование (Реликтовое озеро..., 1975; Реликтовое озеро..., 2002). Озеро имеет статус государственного памятника природы.

Особенности гидрохимического режима и продукционно-деструкционных процессов в оз. Могильное. Вследствие резкого уменьшения внешнего водообмена и наличия в течение всего года «жесткой» стратификации вод в оз. Могильное сформировался анаэробный слой. Данные о содержании кислорода в оз. Могильное в 90-е годы в целом подтверждают тенденцию постепенного уменьшения толщины кислородной зоны в XX веке, отмеченную ранее (Реликтовое озеро..., 1975). Пересмотрены в сторону увеличения данные о содержании минерального фосфора в водной толще озера. Первичная продукция в аэробном слое, определенная кислородным методом и по данным гидрохимических наблюдений, как минимум в 1,5 раза превышает таковую в сопредельных с озером районах Баренцева моря. Данные о многолетней изменчивости содержания сероводорода в оз. Могильное на постоянных глубинах (табл. 3), подтверждает предположение о «вековой» эволюции оз. Могильное (Реликтовое озеро..., 1975).

Таблица 3. Изменение содержания сероводорода (мл/л, округление до целых) в анаэробной зоне оз. Могильное в XX веке*

*Данные за периоды 1901, 1921, 1966-1968 гг. заимствованы из литературы (Дерюгин, 1925 ; Реликтовое озеро..., 1975).

ГлубннЗт*^ 1901 г. 1921 г. 1966-1968 гг. 1998-1999 гг.

и 0 0 2 11-46

12 0 4 0-11 32-73

13 0 21 2-10 50-101

14 6 26 2-18 60-107

Замкнутая экосистема реликтового озера Могильное как результат многолетних изменений «изолированного» участка экосистемы Баренцева моря. Солёность в глубинных слоях озера близка к величинам, характерным для Баренцева моря. Тем не менее, экосистема озера более термически изолирована от морской акватории, чем считалось ранее. Биомасса морского и пресноводного планктона в озере значительно выше, чем на близлежащих участках Баренцева моря, что согласуется с оценкой первичной продукции. Планктонное сообщество и ихтиофауна оз. Могильное чрезвычайно обеднены видами по сравнению с открытыми районами Баренцева моря. Размеры и продолжительность жизни кильдинской трески намного меньше, темпы созревания и роста существенно выше по сравнению с «родительской» популяцией (Реликтовое озеро..., 2002).

Обобщая результаты гидрохимических и других исследований, можно сделать вывод о том, что замкнутая экосистема реликтового оз. Могильное сохранила основные «родительские» признаки экосистемы Баренцева моря, но значительно видоизменила свои структурно-функциональные характеристики вследствие резкого уменьшения водообмена с открытыми районами моря, распреснения поверхностного слоя и эвтрофикации. Озеро, таким образом, можно рассматривать в качестве «модельного» водоёма, демонстрирующего «предельное» развитие тенденций, которые проявляются в экосистеме Баренцева моря при уменьшении внешнего водообмена, увеличении биогенной нагрузки, снижении аэрации придонных слоёв.

В ЗАКЛЮЧЕНИИ подводятся итоги исследования, формулируются результаты и выводы, намечаются перспективы дальнейших исследований.

Сформулируем теоретическую схему функционирования экосистемы Баренцева моря в многолетнем аспекте.

Поступление тёплых атлантических вод на баренцевоморский шельф является «энергетической субсидией», переводящей экосистему Баренцева

моря в высокопродуктивное состояние. Однако высокая биопродуктивность экосистемы связана не столько с поступлением атлантических вод на акваторию Баренцева моря, сколько с квазицикличностью этого процесса, „ приводящей к периодическим «возмущениям» окружающей среды и

«обновлениям» биологического сообщества. Результатом циклической экологической сукцессии являются многолетние изменения урожайности основных промысловых рыб Баренцева моря, не менее 60% изменчивости которой определяются абиотическими факторами.

В межгодовом временном масштабе начальный этап усиления адвекции атлантических вод можно рассматривать как этап перехода от «арктического» к «бореальному» состоянию системы «атмосфера-гидросфера-криосфера» (АГК-системы) Баренцева моря. Происходит активная трансформация атлантических вод в «застойные» глубинные воды, расширяется область влияния последних, обостряется климатический Полярный фронт. При формировании «застойных» явлений в Баренцевом море увеличивается продуктивность сообщества на ранних «весенних» стадиях сезонной сукцессии, преимущественно в северных и восточных районах моря, а также вблизи ледовой кромки. Происходит активная седиментация органического вещества. Вследствие перечисленных выше физических и биологических процессов происходит снижение аэрации придонных слоёв, наиболее заметное в «застойных» глубинных водах Центрального желоба. На этом этапе, как правило, формируются урожайные поколения арктобореального вида и г-стратега - мойвы.

При дальнейшем усилении поступления «свежих» атлантических вод в Баренцево море происходит вентиляция его водной толщи, аэрация придонных слоёв увеличивается. На этом этапе в районах взаимодействия атлантических и баренцевоморских вод формируется своеобразная контактная зона между сообществами, находящимися на различных стадиях развития, в юго-западной части моря в летний период увеличивается поступление питательных веществ за счёт их переноса атлантическим

потоком, увеличивается продукция сообщества на поздних стадиях сезонной сукцессии. Такие условия благоприятны для формирования урожайных поколений северобореальных видов и К-стратегов, таких, как треска и сельдь. Популяции этих относительно долгоживущих рыб, совершающих миграции за пределы баренцевоморского шельфа, адаптированы к потреблению «адвективной» продукции и осуществляют долговременное «депонирование» и экспорт «избыточных» для экосистемы ресурсов за пределы шельфа. В отличие от них, короткоцикличные виды (мойва) осуществляют более быструю оборачиваемость ресурсов при их ослабленном поступлении в экосистему извне.

Интердекадные структурные изменения в экосистеме Баренцева моря, проявляющиеся в колебаниях общей биомассы и уловов рыб тех или иных видов, смене доминирующих видов в планктонном сообществе, обусловлены изменениями содержания минеральных питательных веществ, в частности, фосфора. Изменения содержания минерального фосфора происходят примерно в одинаковой степени на всей акватории Баренцева моря. С начала 60-х до начала 80-х годов XX века происходило увеличение запаса минерального фосфора, до начала 90-х годов содержание фосфатов снижалось, а затем стабилизировалось на уровне, близком к среднемноголетнему. Схожий характер многолетних изменений содержания минерального фосфора в деятельном слое наблюдался на акватории СевероВосточной Атлантики и Норвежском море.

Исследования показали, что увеличение концентраций фосфатов в 70-х начале 80-х годах может быть связано с уменьшением стратифицированности водной толщи и усилением вертикального перемешивания вследствие климатических изменений. Другая возможная причина - «трансатлантический» перенос обогащенных фосфатами водных масс по типу распространения «Великих соленостных аномалий». Достаточно вероятно влияния потоков фосфора антропогенного

происхождения, однако масштабы и относительный вклад такого воздействия в настоящее время определить сложно.

Долгопериодные изменения в планктонном сообществе и ихтиофауне существенно модифицируется различиями в продолжительности жизни гидробионтов, трофодинамическими взаимоотношениями, промысловым воздействием. Тем не менее, в соответствии с общими тенденциями, проявляющимися при эвтрофикации водоемов, увеличение концентраций фосфатов в Баренцевом море и сопредельных районах Атлантики по времени совпало со снижением биомассы и уловов относительно долгоживущих рыб (треска и сельдь) и увеличением этих показателей для короткоцикличного планктофага - мойвы, характерными изменениями в планктонном сообществе. В-целом, в экосистеме Баренцева моря существует тенденция к «упрощению» структуры трофических цепей при росте запаса минеральных питательных веществ в среде.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (в скобках указан объем работы в печатных листах, выполненный автором диссертации).

1. Содержание кислорода в водах Баренцева моря (справочный материал)/Сост. Несветова Г.И., Титов О.В. - Мурманск, ПИНРО. - 1992. -149 с. (8.8)

2. Распределение кислорода и фосфатов на стандартных разрезах Баренцева моря (справочный материал)/Сост.: Несветова Г.И., Титов О.В. -Мурманск, 1993. -90 с. (6.1)

3. Содержание фосфатов в водах Баренцева моря (справочный материал)/ Сост. Несветова Г.И., Титов О.В. - Мурманск, ПИНРО. - 1993. -78 с. (4.3)

4. Содержание кислорода и биогенных элементов в северо-восточной части Норвежского и юго-западной части Баренцева морей (справочный материал по результатам ихтиопланктонных съемок за период 1959-1993 гг.)/Сост.: Несветова Г.И., Титов О.В. -Мурманск, 1994. - 37 с. (1.8)

5. Первичная продуктивность Баренцева моря (справочный материал)/Сост. Титов О.В. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - 73 с. (4.8)

6. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1993 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С. 122-130. (0.8)

7. Характеристика океанографических условий и планктона в центральной широтной зоне Баренцева моря (справочный материал)/ Сост.: Терещенко В.В., Несветова Г.И., Нестерова В.Н., Титов О.В. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - 74 с. (0.2)

8. McMahon T., Raine R., Titov О., Boychuk S. Some océanographie Features of Northeastern Atlantic Waters West of Ireland/ ICES Journal of Marine Science, 52. -1995 -p.221-232. (0.6)

9. Титов O.B. Сезонная динамика первичной продукции в водных массах Баренцева моря // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф.-конкурса молодых ученых и спец. ПИНРО. Мурманск, 1995. С. 156-168. (1.3)

10. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море. Автореф. дис. ... канд. географ, наук.- СПб, 1995.-19 с. (1.0)

11. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море: Дис.... канд. геогр. наук. - Мурманск, 1995. - 189 с. (12.6)

12. Титов О.В. "Новая" первичная продукция в Баренцевом море: сезонная динамика и условия формирования. // Тез. докл. Междунар. конференции BASIS. С-Петербург, сентябрь 1998 г..- М.: Изд-во ВНИРО. -1997.- С.127. (0.1)

13. Титов О.В. Гидрохимические наблюдения ПИНРО в Баренцевом море: некоторые итоги 40-летних исследований. Материалы Международной конференция "Экспедиционные исследования Мирового океана и информационные океанографические ресурсы (ОИР-98)" г. Обнинск, 26-30 октября 1998 г. - Обнинск, 1998.- С. 102-104. (0.2)

14. Titov O.V. Hydrochemical indication of the longterm variations in the Barents Sea ecosystem: periodical disturbances, their causes and impact// ICES CM. 1998 /V:3.-19pp. (1.3)

15. Титов O.B. Гидрохимическая индикация многолетних изменений баренцевоморской экосистемы. // Тез. докл. Междунар. конференции "Морской перигляциал и оледенение баренцево-карского шельфа в

плейстоцене" г. Мурманск, 19-21 ноября 1998 г. - Апатиты, 1998.- С.102-104. (0.2)

16. Титов О.В. Многолетние циклические изменения трофического статуса баренцевоморской экосистемы и прогнозирование пополнения

* популяций промысловых рыб. // Тез. докл. 10 Всероссийской конференции

по промысловой океанологии (14-18 сентября 1999 г., Калининград) .- М.: Изд-во ВНИРО, 1999.- С.95. (0.1)

17. Титов О.В. Исследование долгопериодной изменчивости плотностных характеристик в Баренцевом море. //Тез. докл. 9 регион, конф. "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана" /Калининградский ун-т - Калининград, 1999. - с. 29-30. (0.1)

18. Титов О.В. Многолетние изменения гидрохимических характеристик на разрезе «Кольский меридиан» как показатель изменений в экосистеме Баренцева моря //Океанология.- 2001.- Т. 41, №4.- С.518-526. (0.6)

19. Titov O.V. Long-term cyclic succession of the Barents Sea ecosystem and prognostication of recruitment of commercial fish population // ICES CM 1999/0:01.-17 pp. (1.1)

20. Titov O.V. The influence of water exchange in the Barents sea on the interannual variability of density characteristics. ICES CM 1999/L:07,21 p. (1.4).

21. Titov O.V. Physical and chemical indicators of changes in the Barents sea ecosystem in the second half of the 20th century. Second International Symposium on Environmental Research in the Arctic and Fifth Ny-Alesund Scientific Seminar. Program and abstracts. 23-25 February 2000, NIPR, Tokyo, Japan, pp. 55-56. (0.2)

22. Титов О.В. Сравнительный анализ многолетних изменений в морских экосистемах Северо-Европейского бассейн // Вопросы рыболовства.-2000.-Т.1. №2-3, - С. 140-141.(0.2)

23. Титов О.В. Многолетние изменения содержания минерального фосфора в морях Северо-Восточной Атлантики. // Материалы отчетной сессии Ученого Совета ПИНРО по итогам 1998-99 гг.- Мурманск. :Изд-во ПИНРО. - 2000.- с. 131-142. (1.4)

24. Денисенко С.Г., Титов О.В. Распределение зообентоса и первичная продукция планктона в Баренцевом море.// Седиментологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях морского перигляциала.:

^ Сб.науч.тр. - Апатиты, 2001, Т.2.- С. 50-64. (0.5)

{

25. Титов О.В. Использование гидрохимической информации для прогнозирования численности пополнения популяций промысловых рыб Баренцева моря. //Тез. докл. 8-ой Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. -104-105 с. (0.1)

26. Interannual variability in the physical environment, zooplankton, capelin (Mallotus villosus) and North-East Arctic cod (Gadus morhua) in the Barents Sea. Symposium «Hydrobiological Variability in the ICES Area, 1990-1999" Edinburg, Scotland, 8-10 august 2001 Environment, plankton, capelin and cod in the Barents Sea in 1990's Programme and abstracts Ozhigin V.K., Drobysheva S.S., Karsakov A.L. Ushakov N.G., Yaragina N.A., Tereshchenko V.V., Titov O.V., Nesterova N.V. - P. 43. ( - )

27. Гидрохимические и микробиологические особенности оз. Могильного/Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Титов О.В., Торгунова Н.И., Русанов И.И.//Водные ресурсы. - 2001. - Т. 28, № 1. - С. 58-66. (0.3)

28. Titov O.V. If the natural eutrophication of the Barents sea is possible? ICES CM 2001/8:11- 19 p. (1.3)

29. Титов О.В. Анализ связи многолетних изменений аэрации придонных слоев Баренцева моря и урожайности поколений трески и мойвы// Вопросы рыболовства. Приложение 1. 2001.- С. 263-266. (0.3)

30. Титов О.В. Системный подход к анализу естественных многолетних изменений экосистемы Баренцева моря. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001,119 с. (11.6)

31. Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.)/Коллектив авторов.-Мурманск:Изд-во ПИНРО, 2002.-164 стр. (3.6)

32. Титов О.В. Многолетние изменения содержания минеральных форм фосфора в Баренцевом, Норвежском морях и Северо-Восточной Атлантике// Океанология. - 2002,- Т.42, №6.- С. 848-854. (0.5)

33. Титов О.В., Несветова Г.И. Гидрохимический Атлас Баренцева моря. 2003 г. Пространственно-временная изменчивость содержания кислорода и минерального фосфора в Баренцевом море.-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 146 с. (9.5)

Î f'

Р-5409

Содержание диссертации, доктора географических наук, Титов, Олег Владимирович

ВВЕДЕНИЕ стр.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ЕГО ИЗУЧЕНИЮ стр.

1.1. Краткая физико-географическая и экологическая характеристика Баренцева моря стр.

1.2. История исследований и состояние изученности гидрохимического режима Баренцева моря стр.

1.3. Теоретические подходы к изучению многолетних изменений гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря стр.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ НАБЛЮДЕНИЙ

2.1. Материалы гидрохимических наблюдений стр.

2.2. Методы гидрохимического анализа стр.

2.3. Материалы и методы проведения гидрометеорологических, гидробиологических и ихтиологических наблюдений стр.

Глава 3. МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ И АНАЛИЗА ДАННЫХ стр.

3.1. Этапы формирования базы данных гидрохимических наблюдений

3.2. Расчёт полей гидрохимических параметров. стр.

3.3. Восстановление многолетних рядов гидрохимических наблюдений на стандартных разрезах. стр.

3.4. Обработка данных гидрометеорологических наблюдений

3.5. Статистический анализ и визуализация данных. стр.

3.6. Оценка первичной продукции по материалам гидрохимических наблюдений. стр.

Глава 4. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА БАРЕНЦЕВА МОРЯ. стр.

4.1. Изменения содержания кислорода и фосфатов на разрезе «Кольский меридиан» и их статистический анализ. стр.

4.2. Основные особенности изменения содержания кислорода и фосфатов на разрезах в Баренцевом, Норвежском морях и в СевероВосточной Атлантике стр.

4.3. Сравнительная характеристика гидрохимического режима Баренцева моря по данным наблюдений на разрезе «Кольский меридиан» и данным площадных съемок (на примере осени 2000 года). стр.

4.4. Многолетние изменения гидрохимического режима Баренцева моря стр.

Глава 5. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СИСТЕМЫ «АТМОСФЕРА-ГИДРОСФЕРА-КРИОСФЕРА» БАРЕНЦЕВА МОРЯ. стр.

5.1. Изменения климата и проявления дисбаланса в системе «гидросфера-криосфера» стр.

5.2. Изменения стратификации водной толщи стр.

5.3. Изменения горизонтальных градиентов температуры вдоль атлантического потока стр.

5.4. Нарушения синхронности изменений плотности воды на различных глубинах стр.

5.5. Изменения насыщения кислородом придонных слоев стр.

5.6. Изменения содержания минерального фосфора в Баренцевом, Норвежском морях и Северо-Восточной Атлантике стр.

5.7. Иерархическая структура многолетних изменений системы «атмосфера-гидросфера-криосфера» Баренцева моря стр.

Глава 6. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ стр.

6.1. Циклические экологические сукцессии в Баренцевом море

6.2. Признаки изменения трофического статуса Баренцева моря

6.3. Изменения продуктивности и «типового» режима функционирования экосистемы Баренцева моря стр.

6.4. Совершенствование методических подходов к прогнозированию пополнения популяций промысловых рыб Баренцева моря стр.

ГЛАВА 7. ГИДРОХИМИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И ЭКОСИСТЕМА РЕЛИКТОВ ОГО ОЗЕРА МОГИЛЬНОЕ. стр.

7.1. История исследований, физико-географическая и экологическая характеристика оз. Могильное стр.

7.2. Особенности гидрохимического режима и продукционно-деструкционных процессов в оз. Могильное стр.

7.3. Замкнутая экосистема реликтового оз. Могильное как результат многолетних изменений «изолированного» участка экосистемы Баренцева моря стр.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря"

Баренцево море расположено на шельфе Северного Ледовитого океана между северным побережьем Европы и тремя большими архипелагами -Новая Земля, Земля Франца-Иосифа и Шпицберген. По сравнению с другими арктическими морями баренцевоморский шельф более глубоководен, что обусловливает «открытость» моря для водообмена с сопредельными акваториями. Проникновение теплых атлантических вод в Баренцево море создает особые климатические условия, резко отличающие его по природным характеристикам от других морей Арктики. Промежуточное положение моря между арктической и бореальной океаническими системами обусловливает наличие обширных фронтальных зон. Южная часть Баренцева моря не замерзает в течение круглого года, а его расположение в зоне полярных широт обусловливает значительную внутригодовую изменчивость инсоляции водной толщи, гидрологического и гидрохимического режимов. Вследствие этого экосистема Баренцева моря отличается сравнительно высокой биопродуктивностью, богата различными видами промысловых гидробионтов и интенсивно эксплуатируется рыбодобывающими флотами. В ближайшей перспективе стоит вопрос о начале промышленной разработки богатых месторождений нефти и газа, находящихся на баренцевоморском шельфе.

Экосистема Баренцева моря является сложной природной системой, и в качестве таковой её следует изучать. Функционирование экосистемы Баренцева моря неразрывно связано с циклическими биогеохимическими процессами в морской среде. Важнейшей материальной основой этих процессов являются растворённые в морской воде органогенные (биогенные) элементы (Вернадский, 1934), подвергающиеся обратимой трансформации в процессе жизнедеятельности гидробионтов. Среди важнейших биогенных элементов выделяют кислород и фосфор.

Изучение пространственно-временной изменчивости содержания биогенных веществ в морской среде является одной из важнейших задач, решаемых в химии моря. С.В.Бруевичем (1978) эта область научных изысканий была выделена в отдельную дисциплину химии моря -химическую динамику. Эту дисциплину можно рассматривать в качестве составной части океанологии на специальном (компонентном) уровне исследований, принятом в океанологическом подходе к изучению океана (Петров, 1990). Задачи химической динамики тесно связаны с задачами, 4 решаемыми такими дисциплинами как климатология, гидрофизика, гидробиология, морская экология и др. Поэтому на комплексном уровне исследований изучение гидрохимического режима неразрывно связано с изучением функционирования морских геоэкосистем и пространственной геоэкологической структуры океана - главными задачами, решаемыми геоэкологией, как интегральным междисциплинарным направлением 0 географии океана (Алхименко, 1990; Петров, 1990). Собственно, эти области научных изысканий и являются объектом исследования данной работы.

Гидрохимический режим Баренцева моря изучается уже многие десятилетия. Только Полярным научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.Книповича (ПИНРО) к настоящему времени выполнено почти 500 морских экспедиций, в которых производилось изучение пространственно-временной изменчивости ^ концентраций кислорода и минерального фосфора в водной толще Баренцева моря. Более чем 200-кратная многолетняя серия глубоководных гидрохимических наблюдений на стандартном разрезе "Кольский меридиан" в южной части Баренцева моря является беспрецедентной в мировой практике по продолжительности и обеспеченности данными. Уникальным является и то, что гидрохимические исследования были частью комплексного мониторинга природной среды и биоты Баренцева моря, в у состав которого входил сбор информации о состоянии атмосферы, гидрологическом и ледовом режиме, динамике зоопланктона, урожайности и запасе промысловых рыб. Тем не менее, до настоящего времени и сама многолетняя изменчивость гидрохимического режима Баренцева моря, и экологические процессы, взаимосвязанные с ней, оставались практически не изученными.

Содержание кислорода в воде выражают либо в абсолютных, либо в относительных величинах - в процентах к содержанию кислорода, насыщающего воду при данном давлении, солености и температуре. Однако ввиду того, что абсолютное содержание кислорода в Баренцевом море чаще 4 всего является «зеркальным отражением» термики вод, в представленной работе оно практически не анализируется. Таким образом, предметом исследования является многолетняя динамика насыщения кислородом водной толщи и содержания в ней минеральных форм фосфора во взаимосвязи с функционированием экосистемы Баренцева моря.

Постановка проблемы изучения многолетней динамики 0 гидрохимического режима Баренцева моря обусловлена прежде всего накоплением и систематизацией первичного материала, возможностью исследования статистических закономерностей крупномасштабной пространственно-временной изменчивости химических параметров, её сопряженности с изменениями климата и биоты. Поэтому основными методами исследования, применяемыми в работе, являются статистические выкладки и модели, которые являются основанием для проверки гипотез о характере прохождения важнейших процессов, происходящих в экосистеме Баренцева моря.

Актуальность темы определяется необходимостью комплексного изучения крупномасштабных изменений в экосистеме Баренцева моря. С одной стороны, содержание кислорода и фосфора в морской воде обуславливается гидрометеорологическими процессами и динамикой водных масс. С другой стороны, эти элементы являются важнейшей ф составляющей биогенного цикла, то есть их изменчивость связана с продукционно-деструкционными процессами в водной толще. Поэтому исследование многолетней динамики гидрохимического режима является ключевым звеном в изучении экосистемы Баренцева моря как функциональной еденицы, изменяющейся во времени и пространстве под воздействием ряда причинно-следственных связей.

В-целом, в научной литературе сведения, касающиеся проблематики долгопериодных изменений гидрохимических параметров морской среды, относительно скудны. Исключения составляют лишь некоторые морские акватории, такие как Балтийское, Северное, Каспийское, Черное моря, гидрохимический режим которых изменяется очень значительно, прежде всего вследствие ограниченного внешнего водообмена или антропогенного влияния. В последние годы появляются работы, в которых делаются попытки связать многолетние изменения гидрохимического режима с климатическими изменениями и гидродинамическими процессами морей, характеризующихся относительно свободным водообменом с открытыми районами Мирового океана. Тем не менее, отсутствие достаточно длительных временных рядов, и, соответственно, статистических закономерностей взаимодействия отдельных компонент экосистем этих морей, а также более «тонкий» характер их многолетних изменений существенно затрудняет их комплексное, системное изучению. Следовательно, настоящая работа актуальна и с точки зрения изучения «экосистемных» принципов многолетней изменчивости природы крупных морских акваторий и открытого океана.

Основные задачи исследования заключались в следующем: -формирование и обработка ретроспективной базы данных о содержании кислорода и минерального фосфора в Баренцевом море;

-восстановление многолетних рядов гидрохимических параметров, оценка качества восстановления и статистический анализ этих рядов, анализ многолетней изменчивости гидрохимического режима в масштабах Баренцева моря и Северо-Восточной Атлантики;

-исследование связей многолетних изменений гидрохимических параметров и основных параметров, характеризующих абиотические процессы в системе «атмосфера-гидросфера-криосфера» (АГК-системе) Баренцева моря; статистический анализ этих связей; сравнительный анализ сезонных и многолетних изменений в АГК-системе; выявление места и роли гидрохимического режима в иерархической структуре многолетних d изменений АГК-системы во внутри- и интердекадных масштабах;

-статистический анализ связей многолетних изменений климатических, гидрофизических, гидрохимических и биотических параметров экосистемы Баренцева моря; сравнительный анализ динамики баренцевоморской экосистемы в различных временных масштабах; анализ многолетних изменений экосистемы с точки зрения современных экологических 4 концепций о характере функционирования водных экосистем; оценка вероятности антропогенной модификации баренцевоморской экосистемы;

-анализ возможностей применения гидрохимических и других абиотических параметров в целях прогнозирования численности пополнения популяций массовых промысловых рыб, ранние стадии развития которых проходят в Баренцевом море (треска, сельдь, мойва); оценка роли естественных и антропогенных факторов в формировании численности ^ пополнения популяций трески, сельди и мойвы.

-исследование особенностей сезонных и многолетних изменений гидрохимических параметров в замкнутой экосистеме реликтового озера Могильное в сопоставлении с изменениями в открытой части Баренцева моря;

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение закономерностей многолетних изменений гидрохимического режима ф Баренцева моря. Впервые восстановлены длительные временные ряды содержания кислорода и фосфатов на разрезе «Кольский меридиан», даны количественные оценки диапазонов изменчивости, частотной структуры и трендов, показаны основные особенности изменений гидрохимического режима на всей акватории Баренцева моря.

Впервые на примере крупной морской экосистемы, характеризующейся свободным водообменом с открытыми акваториями Мирового океана, получены статистические связи многолетних изменений гидрохимических параметров и параметров, характеризующих изменения климата, динамики вод и биологического сообщества. Предложена методика вычисления 6 индексов, характеризующих процессы взаимодействия водных масс в районе климатической Полярной фронтальной зоны, трансформации атлантических водных масс, поступающих на шельф Баренцева моря и их взаимодействия с глубинными водными массами.

Показано, что изменения гидрохимического режима являются результатом комплекса физических и биологических процессов и, в целом, Ф отражают многолетнюю динамику экосистемы Баренцева моря как единого целого. Работа является одной из первых попыток разработки «теоретической схемы» функционирования экосистемы Баренцева моря в многолетнем аспекте. Обоснованность предложенной «теоретической схемы» показана на примере «модельных» водоемов - Северного моря, реликтового озера Могильное. Впервые показана принципиальная применимость основных экологических концепций, трактующих многолетние изменения в водных экосистемах, к долгопериодной динамике экосистемы Баренцева моря.

Практическая значимость. Полученные результаты включены в ряд режимно - справочных пособий по гидрохимии и гидробиологии Баренцева моря, первый электронный «Гидрохимический Атлас Баренцева моря». Материалы этих пособий являются основой для анализа гидрохимических условий при проведении морских экспедиционных исследований. Ф Методические подходы, разработанные в диссертации, использовались при составлении опытных прогнозов численности пополнения популяций основных промысловых рыб, ранние стадии развития которых проходят в Баренцевом море (треска, сельдь, мойва) (протокол №14 от 23.11.99 заседания Методического совета ПИНРО).

Личный вклад автора. Все разделы диссертации (идеи, текст и графические материалы) подготовлены лично автором. Теоретические положения, материалы и программные средства, заимствованные в литературе и из других источников сопровождаются соответствующими ссылками. Основные результаты были получены автором при ф осуществлении плановых научно-исследовательских работ. Автор непосредственно проводил гидрохимические исследования в 17 научно-исследовательских рейсах и в 2 полевых экспедициях, материалы которых использованы в данной работе, в последние годы руководил проведением морских гидрохимических исследований ПИНРО. Автор готовил техническое задание и руководил переводом основной части первичной ^ информации в электронную форму, формировал ретроспективную базу данных гидрохимических наблюдений ПИНРО, разрабатывал программные средства для управления базой данных, алгоритмы и методы обработки данных. По инициативе и лично автором начато и осуществлено исследование многолетних изменений гидрохимического режима Баренцева моря, изучены его взаимосвязи с изменениями климата и биоты, проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения и выводы. ^ Апробация работы. Результаты работы представлялись на:

Конференции-конкурсе молодых специалистов ПИНРО (Мурманск, 1995); Ежегодной научной конференции ICES (Альборг, Дания, 1995); Ежегодной научной конференции ICES (Рейкьявик, Исландия, 1996); X Международной конференции по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции BASIS (Санкт-Петербург, 1998); Международной конференции "Экспедиционные исследования Мирового ф! океана и информационные океанографические ресурсы (ОИР-98)" (Обнинск, 1998); отчетной сессии Ученого Совета ПИНРО по итогам 1996-97 г.г.

Мурманск, 1998); Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск, 1998); Ежегодной научной конференции ICES (Каскаис, Португалия, 1998); Международной конференции "Морской перигляциал и оледенение баренцево-карского шельфа в плейстоцене" (Мурманск, 1998); IX региональной конференции "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана" (Калининград, 1999); X Всероссийской конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999); Ежегодной ф научной конференции ICES (Стокгольм, Швеция, 1999); II Международном сипозиуме по исследованиям окружающей среды в Арктике (Токио, Япония,

2000); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России" (Ростов-на-Дону, 2000); отчетной сессии Ученого Совета ПИНРО по итогам 1998-99 г.г. (Мурманск, 2000); VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001); Международной конференции ICES 1990-1999 (Абердин, Шотландия, 2001); Ежегодной научной конференции ICES (Осло, Норвегия,

2001); Конференции Межведомственной ихтиологической комиссии (Обнинск, 2001); Международная конференция «Современные проблемы океанологии шельфовых морей России» (Ростов-на-Дону, 2002), XII конференция по промысловой океанологии (Калининград, 2002 г.)

По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 3 ^ монографии и 6 работ в реферируемых журналах.

Основной результат работы: получено представление о многолетних изменениях гидрохимического режима во взаимосвязи с изменениями экосистемы Баренцева моря.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

- Методика формирования и обработки базы данных гидрохимических наблюдений в Баренцевом море. £ - Гидрохимический режим Баренцева моря претерпевает значительные многолетние и интердекадные изменения. Пространственно-временные масштабы изменений содержания минерального фосфора в среде значительно превышают масштабы изменений аэрации придонных слоёв.

- Основным абиотическим фактором, определяющим многолетние изменения гидрохимического режима Баренцева моря являются крупномасштабные динамические процессы в Баренцевом море и СевероВосточной Атлантике. Усиление адвекции вод атлантического генезиса на шельф Баренцева моря является энергетическим «возмущением» режима функционирования экосистемы с «аномальным» развитием процессов в среде и увеличением продуктивности биоты.

- Концепция "адвективной" биологической продукции для экосистемы шельфового моря.

- Уникальная «полузамкнутая» экосистема реликтового озера Могильное является результатом многолетних изменений структурно-функциональных характеристик «изолированного» участка экосистемы Баренцева моря, вследствие резкого уменьшения водообмена с открытыми районами моря, распреснения поверхностного слоя и эвтрофикации.

- «Теоретическая схема» функционирования экосистемы Баренцева моря в многолетнем аспекте.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Титов, Олег Владимирович

Основные выводы, касающиеся изменения биоты при эвтрофировании пресноводного водоема, таковы. Возрастают количество бактериопланктона и его активность. Значительно увеличиваются продукция фитопланктона и его биомасса, наблюдается «цветение» воды, происходит смена видового состава в последовательности: золотистые — диатомовые — динофлагелляты и сине-зеленые, уменьшается доля наннопланктона, доминируют крупные формы. Количество «пиков» биомассы растет. Многими авторами отмечается повышение численности и биомассы зоопланктона, при этом видовой состав зоопланктона меняется незначительно, происходит смена доминирующих видов в пользу крупных форм - грубых фильтраторов, общее разнообразие падает. По некоторым литературным данным, при эвтрофикации снижается роль низших ракообразных и эврифагов в планктонном сообществе. Скорость продуцирования фитопланктона значительно выше скорости его потребления животными, т.е. соотношение между образованием и потреблением органического вещества «сдвинуто» в сторону его накопления. Возрастает роль планктонного пути передачи энергии по сравнению с бентосным, однако продукция бентоса также может увеличиваться (Эвтрофирование мезотрофного озера, 1980; Антропогенное эвтрофирование., 1982).

Изменения в структуре рыбной части сообщества и всей экосистемы происходят одновременно. При эвтрофикации общая тенденция в изменении структуры ихтиоценоза проявляется в замене крупных и длинноцикловых форм на мелкие, раносозревающие и короткоцикловые формы с большой скоростью воспроизводства и высокими темпами прироста биомассы (преимущественно планктофаги). В результате в уловах ценные промысловые виды вытесняются малоценными, а среди рыб одного вида отмечаются увеличение темпов роста и более раннее созревание (Изменение структуры., 1982).

Естественные флюктуации водного бюджета водоема зачастую приводят к изменениям в среде и ихтиофауне, схожим с теми, которые происходят при изменении антропогенной биогенной нагрузки. По данным, приведенным А.А.Максимовым (1989), при повышении уровня воды в озерах происходит снижение ее минерализации, доминируют виды рыб, которые наиболее требовательны к условиям размножения и существования, преимущественно хищники, возрастают абсолютная численность рыб и их вылов. С понижением уровня воды увеличивается ее минерализация, учащаются заморные явления в придонных слоях, происходит снижение общего вылова, в ихтиофауне начинают доминировать планктофаги.

Характерные признаки изменения водных экосистем в результате эвтрофикации наблюдаются в водоемах эстуарного типа, прибрежных районах и внутренних морях. Вопрос о необходимости гидрохимического и гидробиологического контроля ранних эффектов эвтрофирования морей был поставлен еще в 70-х годах (The effect of nutrient., 1977). «Изменение лимитирования фосфором больших прибрежных водных масс - возможно, наиболее важное экологическое изменение вследствие эвтрофикации» (Skjoldal, 1993). Следует отметить, что, по данным Европейского агентства по окружающей среде (http:/www.eea.eu.int), ключевую роль в эвтрофикации открытых участков морей Северной Европы может играть азот, однако это основано на данных об относительной динамике поступления в эти моря соединений азота и фосфора, и не является доказанным для других морских акваторий и открытых районов океана. С другой стороны, считается, что в глобальных масштабах одним из основных ограничивающих фотосинтез факторов является напряженный режим фосфора в экосистеме (Шопф, 1980). Есть данные, что поступление фосфатов контролирует долговременные изменения первичной продукции в океане в больших пространственных масштабах (Tyrrell, 1999).

Считается, что эвтрофикация морских акваторий СевероЕвропейского бассейна обусловлена, в основном, антропогенным влиянием, а вклад естественных факторов незначителен (Larsson, Elmgren, Wulff, 1985). Периодическое появление сероводородного заражения в глубоководных впадинах Балтийского моря связывается с увеличением биогенной нагрузки и уменьшением внешнего водообмена (Hansson, Rudstam, 1990). Считается, что увеличившееся в 60-80-е годы в результате антропогенной деятельности поступление биогенных элементов в моря Северной Европы вызвало снижение интенсивности цветения диатомовых и вспышки развития динофлагеллят и феоцистиса. Подобное изменение видового состава фитопланктона у берегов Норвегии и в прибрежной зоне Мурмана (Дальние Зеленцы) в 80-е годы XX века связывалось с переносом атлантическими водами техногенных компонентов различного химического состава, включая и биогенные элементы (Бобров, 1990). Фактом, свидетельствующим о повышении трофического статуса Балтийского моря, является общее увеличение концентраций хлорофилла и первичной продукции (Schulz, Kaiser, 1986).

В последнее время в научной литературе термин «эвтрофикация» стал применяться и в отношении других морских акваторий (Временная изменчивость гидрохимических., 2002). «Периодом эвтрофикации» в указанной выше работе назван нынешний период для Японского моря. Этот вывод сделан на основании данных, свидетельствующих о росте концентраций азота, фосфора и общего неорганического углерода на фоне уменьшения концентраций кислорода. При этом наиболее вероятной причиной эвтрофикации считается уже не антропогенное влияние, а поставка биогенных элементов и органического вещества из Восточно-Китайского моря.

Однозначного мнения по поводу реакции ихтиофауны на повышение трофического статуса морской экосистемы в настоящее время не существует. Для Балтийского моря сделаны осторожные выводы о том, что эвтрофикация оказывает наиболее отрицательное влияние на треску в период раннего онтогенеза, так как происходит снижение концентраций кислорода в районах ее нереста (Hansson, Rudstam, 1990). Богатые поколения балтийской трески появляются в периоды «обновления» придонных слоев солеными богатыми кислородом атлантическими водами (Zum Einfluss von., 1988). Считается, что воздействие эвтрофикации на балтийскую сельдь может быть как отрицательным, так и положительным; вероятно, наибольшие преимущества при увеличении биогенной нагрузки получает популяция короткоцикличного планктофага шпрота (Hansson, Rudstam, 1990). Обобщением современных знаний является «парадигма» (термин авторов), опубликованная в последних документах ICES (Hopkins, Thulin, Hoell, 2001). Согласно этому документу, важнейшим фактором, повлиявшим на изменение балтийской экосистемы является поступление питательных веществ (азота и фосфора), вызвавшее эвтрофикацию. Это повлияло практически на все звенья трофической цепи. При этом за счёт комбинированного эффекта эвтрофикации и промыслового пресса произошло уменьшение размерного спектра ихтиофауны Балтийского моря, с увеличением доли r-стратегов (мелких пелагических рыб) относительно К-стратегов (крупных донных видов). При этом определить степень влияния естественных и антропогенных эффектов на эвтрофирование Балтийского моря, а также эвтрофирования и промышленного вылова — на изменения в ихтиофауне, по мнению авторов, очень сложно.

Изменение трофического статуса водоемов, имеющее антропогенный или природный генезис, по сути, является аллогенной экологической сукцессией, контролируемой доступностью питательных веществ (Одум, 1986). Очевидно, во многих положениях предыдущего раздела, касающегося экологических сукцессий, можно было бы заменить одни термины на другие по типу: «доминирование ранних (поздних) стадий экологической сукцесии» на «эвтрофикация (детрофикация)» без существенного искажения смысла. В частности, снижение аэрации придонных слоев на начальных фазах усиления адвекции атлантических вод на шельф Баренцева моря является одним из типичных признаков увеличения трофности водоема.

Обсудим наиболее разработанные в теории эвтрофикации проблемы -влияние многолетних изменений биогенной нагрузки на планктонное сообщество, а также смену доминирующих видов в ихтиофауне водоема по отношению к исследованию динамики экосистемы Баренцева моря.

Многолетние структурные изменения в ихтиоценозе Баренцева моря, проявляющиеся в изменении общей биомассы тех или иных видов рыб, при определенных допущениях во многом определяются «кумулятивным» эффектом изменения урожайности поколений рыб отдельных видов (см. рис. 60). Очевидно, делая такое допущение, мы не учитываем многие факторы, влияющие на величину популяций промысловых видов, прежде всего, их промысловое изъятие. Учесть все эти факторы в данной работе мы не можем, поэтому остановимся на анализе влияния абиотических процессов.

С 60-х по начало 80-х годов в Баренцевом море и сопредельных районах СВА наблюдалось увеличение содержания фосфатов в водной толще (см. рис. 26, 28, 32, 33). Мы предполагаем, что это стало следствием одного или ряда процессов: уменьшения потока водных масс атлантического генезиса, усиленного вертикального перемешивания водной толщи, трансатлантического переноса обогащенных фосфатами водных масс или увеличения фосфорной нагрузки антропогенного происхождения. На этот временной отрезок приходятся снижение общей биомассы популяции сельди и ее депрессивное состояние. Примерно в эти же сроки, но меньшими темпами происходило снижение биомассы трески (см. рис. 60в). Треска как вид, имеющий большую продолжительность жизненного цикла и, вероятно, менее «требовательный» к условиям в Норвежском море дала с середины 60-х до начала 70-х годов несколько урожайных поколений. Они могли появиться в результате «волн» адвекции, которые проявились в существенных изменениях кислородного режима, «возмущениях» в АГК-системе Баренцева моря, но не повлияли на общую тенденцию увеличения содержания фосфатов в СВА и Баренцевом море.

Данные по общей биомассе мойвы в Баренцевом море не позволяют с уверенностью судить о ее изменениях в течение всего исследуемого периода, однако в 70-90-х годах происходило уменьшение биомассы популяции мойвы (см. рис. 60в). Достоверная прямая связь между численностью поколений мойвы и увеличением содержания фосфатов в Баренцевом море показана в табл. 13. r> &

•еa « r> S л Б о s а о Ц и S 2

Г)

3000 1

2000

1000

О^ OS OS OS OS 0\ OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS OS

Год

Рис. 64. Сравнительная характеристика изменений в экосистемах Баренцева и Северного морей: а - среднегодовые аномалии концентраций фосфатов в Баренцевом море (разрез «Кольский меридиан») (1), концентрации фосфатов в Северном море (Немецкий залив-Гельголанд, январь-март) (Miljorapport, 1997) (2); б - биомасса зоопланктона в Баренцевом море (разрез «Кольский меридиан») (Биомасса планктона., 1990) (3); общая численность копепод в Северном море (SAHFOS Annual Report, 1998) (4); в - численность эвфаузиид в различных районах Баренцева моря (Дробышева, 1994) (5), встречаемость креветки в желудках трески в Баренцевом море (Пономаренко, Ярагина, 1990; Рост., 1996) (6)

Поэтому существует большая вероятность того, что увеличение запаса мойвы в Баренцевом море связано с ростом содержания фосфатов в морской среде. Для подтверждения предположений, сделанных выше, сравним долгопериодные изменения в наиболее крупных шельфовых районах Северо-Восточной Атлантики - Северном и Баренцевом морях (рис. 64).

Северное и Баренцево моря имеют относительно свободный водообмен с глубоководными океаническими районами, их экосистемы высокопродуктивны и интенсивно эксплуатируются промыслом экосистемами. При этом вопрос об эвтрофикации пролива Каттегат и Северного моря поставлен достаточно давно (Rosenberg, 1985).

Данные, имеющиеся у нас в распоряжении, позволяют дать сравнительную оценку межгодовой изменчивости не только содержания минерального фосфора в этих морях, но и изменений в планктоне и уловах промысловых гидробионтов. На рис. 64а в укрупненном масштабе представлены межгодовые изменения содержания минерального фосфора на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море и районе Немецкий залив-Гельголанд в Северном море.

Если предположить, что долгопериодные квазисинхронные изменения концентраций минерального фосфора в этих морях имеют неслучайный характер и являются отражением тенденций, общих для Северо-Восточной Атлантики и морей приатлантической Арктики, последствия этих изменений для экосистем Баренцева и Северного морей должны иметь схожие черты.

На рис. 646 представлены данные по межгодовой изменчивости планктона в Северном и Баренцевом морях (Биомасса планктона., 1990;

SAHFOS Annual Report, 1998). Следует отметить, что мы не располагаем достаточными сведениями о сопоставимости методик, по которым проводился сбор материала в этих морях. Однако прямая связь между изменениями обилия планктона в Северном и Баренцевом морях (г=0,32

0,35, п—30, lag—1-4 года, р<0,1), обратная связь между изменением

239 концентраций фосфатов в зимне-весенний период и численностью копепод в Северном море (r=-0,33-(-0,38), n=30, lag=0-l год, р<0,1), обратная связь между среднемесячными аномалиями содержания минерального фосфора и биомассой планктона в Баренцевом море летом (r=-0,34, n=29, lag=6 мес, р<0,1) статистически достоверны. Ранее существование обратной связи между содержанием фосфатов и биомассой зоопланктона в Баренцевом море было показано Г.И.Несветовой и А.Н.Чепурновым (1988) на более коротких рядах (10-15 членов), авторы обуславливали такую связь особенностями сезонной динамики изменения фосфатов и зоопланктона.

Заметим, что в приведенных в этом разделе расчетах и статистических выкладках в большинстве случаев показан диапазон изменений коэффициентов кросс-корреляции на некотором диапазоне лагов. Это сделано потому, что многолетняя изменчивость исследуемых параметров определяется долгопериодной трендовой составляющей и надежное определение «лага», при котором связь между указанными параметрами достигает максимальной силы, зачастую невозможно осуществить. Поэтому статистические выкладки, приведенные в данном разделе, служат лишь подтверждением существования связей, визуально различимых при анализе графических данных. Нами не обнаружено связи между содержанием минерального фосфора в Баренцевом море и биомассой планктона весной. Однако известно, что численность зоопланктона весной создается преимущественно калянусом, при этом весной 1971, 1976-1980, 1983 гг. численность калянуса в планктонных пробах была несколько меньше средних величин (от 28 до 49 %), а летом этот показатель также уменьшался от 60-х годов к 80-м (Жизнь и условия., 1985).

Отсутствие надежных сравнительных данных по мезозоопланктону Баренцева и Северного морей, невысокие значения коэффициентов корреляции, а также отсутствие сведений о возможности экстраполяции временных рядов по фосфатам, полученных в одном из районов Северного моря на всю его акваторию, по-видимому, не позволяют рассматривать приведенные выше данные в качестве прямых доказательств. Можно констатировать тот факт, что динамика межгодовых изменений фосфорной нагрузки и обилия мезозоопланктона как минимум не противоречит возможности существования в 70-80-е годы XX века в Баренцевом море и Северном морях изменений, аналогичных происходящим при эвтрофикации водоемов.

В Баренцевом море в 70-80-е годы наблюдалось увеличение численности эвфаузиид и креветки (Пономаренко, Ярагина, 1990; Дробышева, 1994; Рост аркто-норвежской трески, 1996) (см. рис. 64в), что, по литературным сведениям, может являться прямым следствием увеличения фосфорной нагрузки на водоем. Аналогичными численными данными для Северного моря мы не располагаем. Однако в литературе (Тимофеев, 1996) сходный тренд в динамике обилия эвфаузиид в Северном и Баренцевом морях уже отмечался.

Для изучения структурных изменений в ихтиоценозе Баренцева и Северного морей анализировалось соотношение видов короткоцикличных и долгоживущих рыб в ежегодных уловах (ICES Coop. Res. Rep., 1998; SAHFOS Annual Report, 1998). В Баренцевом море к первой группе была отнесена мойва — наиболее массовый пелагический планктофаг с коротким жизненным циклом, во вторую группу вошли треска, пикша и сельдь. Выбор этих видов обусловлен сходством их экологии и циклов воспроизводства (Расс, 1990; Dragesund, 1971). Для того, чтобы сравнение было по возможности более корректным, в Северном море ко второй группе также отнесены треска, пикша и сельдь, а к первой — шпрот и тресочка Эсмарка, которые являются наиболее массовыми короткоцикличными пелагическими планктофагами, вылавливаемыми в этом районе (ICES Coop. Res. Rep., 1998).

На рис. 65 представлена многолетняя статистика уловов этих рыб по указанным группам, а также соотношение в уловах короткоцикличных и долгоживущих видов. Кросс-корреляционный анализ показал наличие обратной связи изменений уловов трески, сельди и пикши с содержанием минерального фосфора, прямой связи изменений концентраций фосфатов в

241 этих морях с уловами короткоцикличных видов и соответствующими изменениями в структуре промысла (табл.14, 15).

U 2 н

3* о >5 О S а о ч 2 аз

3500 -I 3000 -2500 -2000 -1500 -1000 -500 -0 я п я н з „Г

В К

5 « 2 S а £ i | 8 н

Треска, сельдь, пикша в ^ ш "

0 2 4 ь

2 <о а о.

3 2

1 S о. о

0 Ж s R> 8 в «в ^ а О о о. о S m л s

Ь I с о. <о о* 03 е- л и и 1Г> Оч — М V) N Ov О «О Оч — О К"> On — О «О On

Год

Рис. 65. Сравнительная характеристика изменений в структуре промысла в Баренцевом и Северном морях: а - вылов мойвы в Баренцевом море (районы ИКЕС I и II) (1), суммарный вылов шпрота и тресочки Эсмарка в Северном море (район ICES IV) (2); б - суммарный вылов трески, пикши и сельди в Баренцевом море (3) и Северном морях (4); в — • соотношение вылова короткоцикличных видов и долгоживущих видов в Баренцевом (5) и Северном (6) морях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Постановка проблемы, решаемой в диссертации, обусловлена отсутствием сведений о характере многолетних изменений гидрохимического режима Баренцева моря, влиянии на него природных и антропогенных факторов. Знания о таких процессах ограничены для большинства районов Мирового океана.

На современном этапе изучение крупномасштабной пространственно-временной изменчивости содержания кислорода и фосфатов, являющихся одними из важнейших биогенных веществ в морской среде, выходит за рамки специальной океанологической проблематики. Специфика морских биогеохимических процессов требует их изучения как природного фактора, контролирующего функционирование морских геоэкосистем. Высокая биопродуктивность экосистемы Баренцева моря, её интенсивная эксплуатация рыбодобывающими флотами, а также ближайшая перспектива промышленной разработки на шельфе богатых месторождений нефти и газа, придают выбранной теме исследований ещё большую актуальность и практическую важность.

Информационная база исследований создавалась следующим образом. Сформирована и обработана база данных гидрохимических наблюдений, включающая информацию более 50 тысяч глубоководных станций. На основе многолетней (1957-2001 гг.), более чем 200-кратной серии наблюдений на разрезе «Кольский меридиан» восстановлены непрерывные ряды гидрохимических параметров. Привлечена сопоставимая по временным рамкам информация об основных параметрах, характеризующих долгопериодные изменения экосистемы Баренцева моря (температура воздуха и воды, солёность, ледовитость и уровень моря, показатели обилия мезо- и макропланктона, численности, биомассы и уловов основных промысловых видов рыб), данные по Норвежскому морю и другим районам Северо-Восточной Атлантики.

Анализ межгодовой изменчивости гидрохимических параметров показал, что вариабельность насыщения придонных слоев кислородом характеризуется относительно глубокими минимумами, чередующимися с более продолжительными периодами, когда аэрация незначительно превышает норму, а также отсутствием долгопериодных трендов. При среднемноголетнем насыщении кислородом придонных слоёв 92.5% максимальный диапазон изменений составляет 9.6%. Периодичность изменений насыщения кислородом, в целом, соответствует периодичности изменений основных гидрометеорологических и биологических параметров в Баренцевом море. Наиболее ярко выраженные изменения кислородного режима происходят на участках распространения «застойных» глубинных вод Центрального желоба.

При среднемноголетнем содержании фосфатов в придонных слоях 0.84 JtfvI максимальный диапазон их изменений составляет 0.69 JflVI. Межгодовая изменчивость концентраций фосфатов характеризуется наличием ярко выраженной трендовой составляющей. Генеральной особенностью является значительное увеличение запаса минерального фосфора с начала 60-х до середины 80-х годов XX века. Со второй половины 80-х до начала 90-х годов содержание фосфатов понизилось, а затем стабилизировалось на уровне, близком к среднемноголетнему. В отличие от изменчивости распределения насыщения вод кислородом, многолетние изменения фонового содержания минерального фосфора происходят примерно в одинаковой степени на всей акватории Баренцева моря. Этот факт, а также результаты исследований пространственной сопряжённости многолетних изменений гидрохимических параметров как на акватории Баренцева моря, так и за её пределами, позволили констатировать, что на содержание фосфатов в Баренцевом море оказывают влияние процессы более крупного пространственно-временного масштаба, чем процессы, контролирующие аэрацию придонных слоев.

Статистический анализ многолетних изменений параметров, характеризующих состояние системы «атмосфера-гидросфера-криосфера»

АГК-системы) Баренцева моря показал, что этап усиления адвекции тёплых атлантических вод на шельф Баренцева моря можно интерпретировать как переходный период от «арктического» к «бореальному» состоянию АГК-системы. При этом система испытывает «возмущенное» состояние, которое характеризуется активной трансформацией проступающих с юго-запада в Баренцево море «свежих» океанических вод в «застойные» глубинные воды северо-восточных районов, расширением области влияния последних, обострением климатического Полярного фронта и увеличением пространственных градиентов температуры в атлантической водной массе. Разработаны методы вычисления индексов, характеризующих эти «переходные» процессы, метод оценки первичной продукции по материалам гидрохимических наблюдений с учётом влияния динамических факторов и ледового покрова.

В результате формирования «возмущённого» переходного состояния АГК-системы происходит уменьшение насыщения кислородом придонных слоев. Причиной этого является комплекс факторов: расширение области влияния «стагнированных» низкоаэрированных вод, физические процессы, протекающие при термохалинной трансформации атлантических вод, увеличение потока органического вещества из фотического слоя и интенсивный расход кислорода на его деструкцию.

Интердекадные изменения содержания минерального фосфора в южной части Баренцева моря происходят квазисинхронно с аналогичными изменениями в деятельном слое вод атлантического происхождения на обширной акватории от моря Ирмингера до Балтийского моря и от плато Поркьюпайн до Норвежского моря. По одному из сценариев, увеличение концентраций фосфатов в 70-х - 80-х годах было связано с общим усилением «влияния» Арктики в Баренцевом, Норвежском морях и Северо-Восточной Атлантике (СВА), и, как следствие, с уменьшением стратифицированности и усилением вертикального перемешивания водной толщи, снижением интенсивности адвекции атлантических вод. Другая возможная причина трансатлантический» перенос обогащенных фосфатами водных масс по типу распространения «Великих соленостных аномалий», о чём свидетельствует достаточно тесная обратная связь изменений содержания фосфатов с изменениями общей минерализацией воды. Достаточно вероятно влияния потоков фосфора антропогенного происхождения, однако масштабы и относительный вклад такого воздействия в настоящее время определить сложно.

Многолетние изменения урожайности поколений основных промысловых рыб Баренцева моря (мойва, треска, сельдь) можно интерпретировать как проявление циклической экологической сукцессии. На начальных стадиях усиления адвекции атлантических вод, при формировании «застойных» явлений в Баренцевом море и снижении аэрации придонных слоёв, увеличивается продуктивность сообщества на ранних стадиях сезонной сукцессии, преимущественно в северо-восточных районах моря и вблизи ледовой кромки, и, как правило, формируются урожайные поколения арктобореального вида и г-стратега — мойвы. На «пике» поступления «свежих» атлантических вод происходит активная вентиляция водной толщи, увеличивается продуктивность сообщества на поздних стадиях сезонной сукцессии, преимущественно в юго-восточной части моря -такие условия благоприятны для формирования урожайных поколений северобореальных видов и К-стратегов, таких, как треска и сельдь. Численность поколений трески, сельди и мойвы статистически связана с индексами, характеризующими «переходные» физические процессы и с аэрацией водной толщи.

Интердекадные структурные изменения в экосистеме Баренцева моря, проявляющиеся в колебаниях общей биомассы и уловов рыб тех или иных видов, смене доминирующих видов в планктонном сообществе, обусловлены изменениями «кумулятивных» свойств морской среды, в частности, стратификации водной толщи и содержания в морской воде минерального фосфора. В соответствии с общими тенденциями, проявляющимися при эвтрофикации водоемов, увеличение концентраций фосфатов в Баренцевом море и сопредельных районах Атлантики по времени совпало со снижением биомассы и уловов относительно долгоживущих рыб (треска и сельдь) и увеличением этих показателей для короткоцикличного планктофага - мойвы. В период повышенного содержания минерального фосфора в морской среде (70-80-е годы) отмечено увеличение численности мегазоопланктона (эвфаузииды и креветка), что также может свидетельствовать о формировании в экосистеме Баренцева моря трофической структуры, характерной для эвтрофицированного водоема.

Анализ долгопериодных изменений экосистемы Баренцева моря с точки зрения ее принадлежности к определенным типам морских экосистем показал, что по ряду признаков, в периоды пониженного содержания минерального фосфора в морской среде, экосистема Баренцева моря может быть отнесена к типу морских экосистем умеренных районов континентального шельфа. В 70-х и до середины 80-х годов, когда общий уровень содержания минерального фосфора в среде был повышен, структура пищевых цепей, была более близка к той, что характерна для биологических сообществ полярных морей и зон апвеллингов.

Предложено понятие внесезонной «адвективной» биологической продукции, которая формируется только за счет «внешнего» поступления ресурсов в экосистему шельфового моря. Согласно этой концепции, популяции долгоживущих рыб, совершающих миграции за пределы шельфа, адаптированы к потреблению «адвективной» продукции и осуществляют долговременное «депонирование» и «экспорт» избыточных для экосистемы ресурсов за пределы шельфа. Короткоцикличные виды осуществляют более быструю оборачиваемость ресурсов при их ослабленном поступлении в экосистему извне.

Основные тенденции многолетней изменчивости гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря не противоречат наиболее общими закономерностями изменений водных экосистем, известным из литературы.

Наши исследования показали также, что схожие многолетние изменения содержания фосфатов, обилия мезозоопланктона и структуры промысла наблюдались в Северном море.

В замкнутой экосистеме реликтового оз. Могильное, вследствие резкого уменьшения водообмена с открытыми районами моря, распреснения поверхностного слоя и эвтрофикации, сформировались условия, значительно отличающиеся от условий «родительской» экосистемы Баренцева моря. Произошло увеличение продукции практически на всех звеньях трофической цепи и «упрощение» трофической структуры. Сформировалась зона гипоксии, продолжающая увеличиваться на протяжении 20-го столетия, значительно увеличилась биогенная нагрузка и активизировалась бактериальная деструкция вновь образованного органического вещества. Характерным изменением в популяции кильдинской трески по сравнению с «родительской» популяцией стало уменьшение продолжительности жизни, темпов роста и размеров. Всё это позволяет рассматривать оз. Могильное в качестве «модельного» водоёма, демонстрирующего «предельное» развитие тенденций, которые проявляются в экосистеме Баренцева моря при уменьшении «внешнего» водообмена с Норвежским морем - увеличении биогенной нагрузки - снижении аэрации придонных слоев.

Одним из практических результатов проведенных исследований является разработка опытной методики прогнозирования численности пополнения популяций основных видов рыб, ранние этапы развития которых проходят на шельфе Баренцева моря - трески, сельди и мойвы. Её отличительной особенностью является использование гидрохимических параметров, а также индексов, характеризующих «возмущённое» состояние окружающей среды. Методика позволяет описывать от 40 до 70% дисперсии изменчивости численности поколений в зависимости от заблаговременности прогноза. Из 17 прогнозов с заблаговременностью от 3 до 47 месяцев, сделанных на независимом материале в период 1999-2001 гг., оправдалось 15.

Теоретическая схема» многолетнего функционирования экосистемы Баренцева моря выглядит следующим образом.

Усиление адвекции тёплых атлантических вод на баренцевоморский шельф является «энергетической субсидией», переводящее экосистему Баренцева моря в высокопродуктивное состояние. Однако высокая биопродуктивность экосистемы связана не столько с поступлением атлантических вод на акваторию Баренцева моря его, сколько с квазицикличностью этого процесса, приводящей к периодическим «возмущениям» окружающей среды и «обновлениям» биологического сообщества.

В межгодовом аспекте, можно выделить 3 "типовых" режима функционирования экосистемы Баренцева моря. На начальной фазе (1) и «пике» (2) поступления «свежих» атлантических вод происходит последовательное усиление специфических природных процессов, обусловленных взаимодействием «арктической» и «бореальной» океанических систем на баренцевоморском шельфе, резко изменяется газовый режим, последовательно увеличивается продукция планктонного сообщества на «ранних» и «поздних» стадиях вегетационного периода, наблюдается серия «вспышек» урожайности популяций рыб аркто-бореальной и северо-бореальной эколого-географических групп. На фазе уменьшения и минимальной интенсивности (3) поступления атлантических вод на шельф Баренцева моря экосистема функционирует в низкопродуктивном режиме.

В интердекадном аспекте смена доминирующих видов в планктонном сообществе и ихтиофауне существенно модифицируется изменениями биогенной нагрузки, опосредованно связанной с изменениями климата и антропогенным воздействием, а также различиями в продолжительности жизни гидробионтов, их трофодинамическими взаимоотношениями, промысловым воздействием. В-целом, в экосистеме Баренцева моря существует тенденция к «упрощению» структуры трофических цепей, увеличению доли короткоцикличных видов в ихтиоценозе при росте запаса минеральных питательных веществ в среде.

Все еще существует разрыв между реальным миром биологии моря и нашей способностью рассматривать его как ряд сопряженных процессов, реагирующих на физические и химические воздействия» (Парсонс, Такахаши, Харгрейв, 1982). Этот тезис является актуальным и в настоящее время. Поэтому, говоря о перспективах дальнейших исследований, можно выделить ряд задач, которые, по нашему мнению, необходимо начать решать уже в ближайшее время:

- исследование инструментальными методами межгодовой изменчивости первичной продукции, соотношения основных биогенных веществ и содержания органического вещества в водной толще;

- дальнейшее развитие математического моделирования биогеохимических процессов, в том числе многолетних;

- экспериментальное исследование природных процессов и явлений, происходящих в «застойных» глубоководных районах Баренцева моря;

- дальнейшее совершенствование методики прогнозирования изменений численности и биомассы промысловых гидробионтов;

- уточнение оценок степени влияния антропогенных стоков биогенных веществ и других антропогенных факторов (промысловое изъятие гидробионтов, разведка и эксплуатация месторождений нефти и газа и т.п.) на функционирование экосистемы Баренцева моря.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Титов, Олег Владимирович, Мурманск

1. Адров М.М. Новые данные о гидрологии северо-западной части Баренцева моря//Тр7ПИНРО. 1959. - Вып.11. - С.5-25.

2. Адров М.М. Влияние зимней вертикальной церкуляции на биогидрохимический режим придонных вод Баренцева моря//Тр./ПИНРО. -1968. -Вып.23.-С.116-138.

3. Адров М.М. К вопросу о влиянии вертикальной циркуляции на образование концентраций рыбы в Баренцевом море//Тр./ПИНРО. 1970. -Вып.27. — С.53-66.

4. Адров Н.М. Трансформация водных масс системы Гольфстрима. -Апатиты, 1993. 173 с.

5. Айзаттуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов К.М. Океан. Фронты, дисперсии, жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 192 с.

6. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества// Изв. АН. Сер. Биол. 1998. - № 4. - С.434-439.

7. Алхименко А.П. Геоэкология океана: некоторые теоретические аспекты, проблемы и задачи ^Геоэкология Мирового океана : Материалы к 9 съезду.-Географического общества СССР. Л:Изд-во ГО СССР, 1990.- С.3-8.

8. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. — М.: Физматгиз, 1963. 500 с.

9. Андрияшев А.П., Мухомедияров Б.Ф., Павштикс И.Е. О массовых скоплениях криопелагических тресковых рыб в околополюсных районах Арктики//Биология Центрального Арктического бассейна. — М., 1980. -С.196-211.

10. Антонов А.Е. Опыт определения тенденций естественного развития экосистемы Балтийского моря//3-я Всесоюз. науч. конф. по проблемам промысл, прогнозирования: Тез. докл. Мурманск, 1986. - С.22-23.

11. Антонов B.C. Роль материкового стока в режиме течений Северного Ледовитого океана/ЛТроблемы Севера. 1958. - Вып. 1. - С.53-64.

12. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. — Л.: Наука, 1982.304 с.

13. Анциферов М.Ю., Трофимов А.Г. Гидрологические условие/Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. С. 17-30

14. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан. — М.: ВМФ СССР, 1980.184 с.

15. Бардан С.И. Изменчивость форм фосфора и биопродукционных показателей летнего периода в прибрежных водах Баренцева моря//Особенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря.-Апатиты, 1980.-С.2-19.-Рук. Деп в ВИНИТИ, № 2246-В88.

16. Бардан С.И. Количественная оценка потоков фосфора в прибрежье Баренцева моря//Четвертичная палеоэкология и палеография Баренцева моря. -М.: Наука, 1988. -С.221-232.

17. Бардан С.И. Трансформация соединений азота и фосфора в планктонном сообществе прибрежной зоны Баренцева моря : -Автореф. .дисс. канд. биол. наук. -М., 1989. -27 с.

18. Беляева Т.В. Фитопланктон района дрейфа станции «Северный полюс-22»// Биология Центрального Арктического бассейна. М., 1980. — С. 133142.

19. Берзинып В., Берг П.Г., Виднере Э.Э. Кислородный режим Рижского залива и факторы, его обуславливающие//Режимообразующие факторы, гидрометеорологические и гидрохимические процессы в морях СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С.269-280.

20. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. с англ. — М.: Мир, 1989. —Т.2. 477 с.

21. Биологический энциклопедический словарь. — М., 1989. — 887 с.

22. Биомасса планктона на путях дрейфа личинок трески (справочный материал)/Сост. Нестерова В.Н. Мурманск, 1990 - 64с.

23. Бобров Ю.А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежной зоны Баренцева морей // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982.- С. 3-24.

24. Бобров Ю.А. Современные тенденции эвтрофикации морей европейского Севера//Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы: Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. Апатиты, 1990. — С.3-5.

25. Бойцов В.Д. Климатические границы водных масс Баренцева моря// Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С.5-22.

26. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Диагностическая модель распределения аркто-норвежской трески на основе учета факторов среды//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. -С.113-132.

27. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. О возможности реконструирования сезонного хода гидрохимических элементов в водах южной части Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр. /ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С.23-28.

28. Бойцов В.Д., Терещенко В.В. Водные массы на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море в летний период 1965-1995 гг.//10-я Междунар. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С.21.

29. Бочков Ю.А. Температура воды в слое 0-200м на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море в 1900-1981 гг.// Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна: Сб науч.тр./ПИНРО.-Мурманск,1982.-С.113-122.

30. Бочков Ю.А. О долгопериодных колебаниях термики Баренцева и Норвежского морей// Тр./ ПИНРО. 1964. - Вып. 16. - С.277-288.

31. Бруевич С.В. Гидрохимические работы государственного океанографического института в Баренцевом море в 1927-1930 гг. //Доклад I сессии ГОИНа. 1931. - № 1. - 48 с.

32. Бруевич С.В. Очерк гидрохимии Баренцева моря// Тр./ГОИН. 1948. -Вып.10(22). - С.80-116.

33. Булатов Р.П. Исследование циркуляции и переноса вод Атлантического океана/Юкеанологические исследования. — 1971. № 22. — С.74-99.

34. БЭСМ. Т.14-М.: Советская энциклопедия, 1973. С. 101-102 убрать

35. Вайновский П.А., Малинин В.Н. Методы обработки и анализа океанологической информации. 4.1. Одномерный анализ. -Л.: Изд. РГМИ, 1991.-136 с.

36. Виноградов М.Е., Гительзон И.И., Сорокин Ю.И. О пространственной структуре сообществ эвфотической зоны тропических вод океана//Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана.-М.: Наука, 1971.-С. 5-12.

37. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Незлин Н.П. Корреляционная связь различных параметров экосистемы эпипелагиали Мирового океана/Юкеанология. 1999. - Т.39, № 1. - С.64-74.

38. Во-Вань Лань, Пивоваров А.А. Расчет годового хода турбулентного обмена теплом и температуры воды в море// Изв. АН СССР. Сер. ФАО. — 1974. Т. 10, № 9. - С.976-984.

39. Волковская Л.Е. Сезонная динамика содержания минеральных и органических форм биогенных элементов в губе Ярнышной (Баренцевоморе)// Структурно-функциональная организация экосистем Баренцева моря. -Апатиты, 1990. -С. 17-28.

40. Волковская Л.Е., Забрусков Г.В. Некоторые аспекты адвекции биогенных элементов в Баренцевом море//Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез.докл.2-й Всесоюз. конф. -Мурманск, 1988. -С.39-40

41. Волковская Л.Е., Зайкин В.Н. Годовая динамика расхода биогенных элементов через западную границу Баренцева моря// Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. -Апатиты: Изд-во: КНЦСССР, 1991.-С.5-15.

42. Воробьев В.Н., Смирнов Н.П. Общая океанология. Динамические процессы. СПб.: Изд-во РГГМУ, 1999. - 4.2. - 230 с.

43. Воронков П.П., Уралова Н.А., Черновская Е.Н. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана//Тр./Мурм. биол. станции. -1948. -Т.1. -С.39-101.

44. Временная изменчивость гидрохимических свойств Японского моря/Тищенко П.Я., Талли Л.Д., Недашковский А.П., Сагалаев С.Г., Звалинский В.И.//Океанология.- 2002.-Т 42, №6.- С.838-847.

45. Гвишиани Д.М. Теоретико-методологические основания системных исследований и разработка проблем глобального развития//Системные исследования. Методологические проблемы. М.: Наука, 1982. - С.76-88.

46. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Том 6. Баренцево море. Вып.З. Юго-восточная часть моря /Под ред. В.А.Потанина и Б.Л.Лагутина. -Мурманск, 1984. -274 с.

47. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - Т. 1, вып. 1.-280 с.

48. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. т.1. Баренцево море. вып.2 Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. -Л.: Гидрометеоиздат, 1992. -182 с.

49. Гидрохимическая характеристика вод района Шпицбергена (справочный материал)/ Сост. Г.И. Несветова. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991.-105 с.

50. Гидрохимические и микробиологические особенности оз. Могильного/Сапожников В. В., Аржанова Н. В., Титов О. В., Торгунова Н. И., Русанов И. И.//Водные ресурсы. 2001. - Т. 28, № 1. - С. 58-66.

51. Гирдюк Г.В., Дементьев А.А., Зубакин Г.К. Ледяной покров СевероЕвропейского бассейна как показатель природных климатических циклов// Льды и климат: реконструкция и прогноз: Тез. докл. 8-го Всесоюз. гляциологического симп. -М., 1984. С.7-8.

52. Гире А.А. Многолетние колебания атмосферной циркуляции и долгосрочные метеорологические прогнозы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1971. -230 с.

53. Глядков В.А. Закон отрицания и его методологические функции. М., 1982.-213 с.

54. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высшая школа, 1977. - 479 с.

55. Голубев В.А., Зуев А.Н., Лебедев И.А. Об объективном анализе океанографических полей по данным судовых съемок в Баренцевом море. // Тр./ ААНИИ.-1989.- Т. 415.- С.117-126.

56. Горшков В.Г., Кондратьев К.Я. Концептуальные аспекты экологических исследований: роль энерго- и массообмена //Вестник АН СССР. 1988. - № 10. - С.62-70

57. Давидан И.Н., Рожков В.А., Савчук О.П. Проблемы математического моделирования и комплексных натурных исследований процессов, протекающих в океане// Географические проблемы Мирового океана. Л., 1985. - С.64-71.

58. Давидан И.Н., Савчук О.П. Проблемы исследования и моделирования морских экологических систем (на примере Балтийского моря)//Геоэкология

59. Мирового океана: Материалы к 9 съезду Географического общества СССР.- Л:Изд-во ГО СССР, 1990.- С. 15-23.

60. Денисенко С. Г., Титов О. В. Распределение зообентоса и первичная продукция планктона в Баренцевом море.// Седиментологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях морского перигляциала.: Сб.науч.тр. Апатиты, 2001, Т.2.- С. 50-64.

61. Дерюгин К.М. Реликтовое озеро Могильное (остров Кильдин в Баренцевом море— Л., 1925.- 111 с. Это кн. Или в тр. Статья? Тр.Петергоф. ин-та если то где том,вып. У нас кн.есть

62. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд. МГУ, 1982.- 192 с.

63. Долгосрочная программа межведомственных комплексных океанографических исследований Баренцева моря (проект Баренц)./ Голубев

64. B.А., Денисов В.В., Зуев А.Н., Лебедев И.А. : Препринт ААНИИ.- Л., 1985.94 с.

65. Дробышева С.С. Сезонное состояние зоопланктона//Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002.1. C.63-69.

66. Дробышева С.С. Эвфаузииды Баренцева моря и их роль в формировании промысловой биопродукции. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994.-139 с.

67. Дуванин А.И. Уровень моря. — Л.: Гидрометеоиздат, 1956. 60 с. Елизаров А.А., Кочиков В.Н., Ржонсницкий В.Б. Океанологические основы рыболовства. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. — 224 с.

68. Еловенко В.Н. Тренд северокаспийских нерестилищ//10-я Междунар. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. -С.50-51.

69. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты, 1985.-С. 150.

70. Жуков JI.A. Общая океанология. JL, Гидрометеоиздат, 1976. - 370 с.

71. Захарченко Е.Н. Гидрологические аспекты образования зон с дефицитом кислорода в придонном слое Рижского залива//Сб. работ Рижской

72. ГМО. 1982. - Вып.19. - С.34-43.

73. Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали/Юкеанология. Биология океана. М., 1977. - Т.2. - С.43-55.

74. Зенкевич JI.A. К вопросу о вентиляции придонного слоя при помощи вертикальной циркуляции// Бюлл. Гос. Океаногр. Ин-та.-1932.-Вып.5.- С. 87101.

75. Зенин А.А., Белоусова Н.В. Гидрохимический словарь. JI.: Гидрометеоиздат, 1988. - 238 с.

76. Злобин B.C. Основы прогнозирования первичной продуктивности фотического слоя океана. Мурманск:Мурманское книжное издательство, 1973.-515 с.

77. Злобин B.C. Первичная продукция и культивирование морского фитопланктона. М.: Пищевая промышленность, 1976. -246 с.

78. Зубов Н.Н. Гидрологические работы Морского научного института в юго-западной части Баренцева моря летом 1928 г. на э/с «Персей»// Труды Гос. Океанографического института-1932.- Т. 2, вып. 4,- С. 63-85.

79. Зубов Н.Н. К вопросу о происхождении холодного промежуточного слоя.// Труды Мурманского научн. ин-та.-1932.-Т. 4.- С. 26-37.

80. Иваненков В.Н. Годовой баланс кислорода в Мировом океане //Океанология. 1980. - Т.20, вып.4. - С.637-644.

81. Иванов В.В., Кораблев А.А. Современные изменения в структуре водных масс приатлантической Арктики//Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность: Тез. докл. Мурманск: КНЦ РАН, 2000. - С.69-72.

82. Иванов Ю.А. Крупномасштабная и синоптическая изменчивость полей в океане.- М.: Наука, 1981.- 168 с.

83. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. -М.: Пищепром из дат, 1961. — 216 с.

84. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 1964. - 166 с.

85. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. -М.: Наука, 1982.-247 с.

86. Израель Ю.А., Цибань А.В. Антропогенная экология океана. — JL: Гидрометеоиздат, 1989. — 528 с.

87. Ильин Г.В. Биогенные вещества в водах юго-восточной части Баренцева моря//Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты, 1980. -С.41-50.

88. Ильин Г.В. К вопросу о гидрохимической структуре вод фронтальных зон Баренцева моря// Всесоюз. семинар "Океанологические фронты северных морей: характеристики, методы исследований, модели": Тез.докл. -М., 1989. -С.27-28.

89. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного МурманаУ/Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. -Апатиты, 1978. -С. 13-27.

90. Ильин Г.В., Петров B.C. Основные черты пространственно-временной изменчивости нитратного азота в Баренцевом море//Основы формирования биопродуктивности и экологии северных морей. -Апатиты, 1989. -С. 15-28. Рук. деп. в ВИНИТИ, № 492-В89.

91. Инструкции и наставления. Мурманск, ПИНРО, 1980. - 244 с.

92. Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. — щ, Апатиты, 1986. 214 с.

93. Климатический Атлас Баренцева моря 1998: температура, солёность,• кислород./Матишов Г., Зуев А., Голубев В., Адров Н., Слободин В., Левитус С., Смоляр И./УМурманск-Silver Spring. Сентябрь 1998, 130 с.

94. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод (в применении к промысловому делу). М.-Л., 1938.-512 с.

95. Кобленц-Мишке О. И., Ведерников В. И. Первичная продукция/Юкеанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продукция ф океана.- М.: Наука, 1977. -С. 183-209.

96. Кобленц-Мишке О.М., Ведерников В.И. Продукция морских сообществ//Океанология. 1973. - Т. 13, № 1.- С.75-84.

97. Комплексные биогидрохимические исследования /Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Торгунова Н.И., Титов О.В. // Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - с.39-52

98. Компоненты цикла углерода в арктических морях России. Первичная• продукция и поток Сорг из фотического слоя /Виноградов М.Е., Ведерников В.И., Романкевич Е.А., Ветров А.А.// Океанология. 2000. - Т.40, № 2. -С.221-233.

99. Константинов А.С. Общая гидробиология. Учебн. для ун-ов. М.: Высшая школа, 1972. - 414 с.

100. Кочиков В.Н. Промысловая океанология нуждается в развитии феноменологического подхода// 11-я Всерос. конф. по промысловой• океанологии: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1999. - С.24-25.

101. Кузнецов В.В. Изменения численности прибрежно-пелагических рыб

102. Ф зоны Куросио и сукцессионные процессы в ихтиоцене//Биологические науки. 1989. - № 4. - С.25-31.

103. Кузнецов В.В. Экологические взаимоотношения популяций промысловых рыб и проблемы их хозяйственного использования: Дис. докт. биол. наук. — М., 1998. 74 с.

104. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищевая пром-сть, 1979.-288 с.• Кушинг Д.Х. Управление рыбными ресурсами мирового океана. М.: Пищевая пром-сть, 1980. — 95 с.

105. Лаппалайнен Т.Н. Некоторые особенности гидрохимического режима южной части Баренцева моря//Тр./ММБИ АН СССР. 1960. - Вып.2. - С.41-58.

106. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов К.М. Океан как динамическая• система. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 208 с.

107. Лоенг Г. Экологические исследования в Баренцевом море, август 1986 г./ВЦП. -№ М-29351. -М., -143 с. Перевод отчета Loeng Н. Ecological investigations in the Barents Sea August 1986//Report from PRO MARE-cruise № 5. Rapport № 8605. -Bergen, 1986. -126 p.

108. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. Количественная оценка параметров и регулирование рыболовства. — М.:• Агропромиздат, 1987.- 165 с.

109. Максимов А. А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. — Л.: Наука, 1989. — 236 с.

110. Максимова М. П. Расчеты скоростей регенерации азота и фосфора в водах Индийского океана // Океанология- 1983-Т.12, вып. 6.- С. 1003-1008.

111. Малинин В.Н., Гордеева С.М. Физико-статистический метод прогноза гидрологических характеристик (на примере Северо-Европейского• бассейна). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 170 с. (в печати).

112. Марта Ю.Ю. Основные этапы жизненного цикла атлантическо-скандинавских сельдей//Тр./ПИНРО. 1956. - Вып.9. - С.5-61.

113. Марта Ю.Ю. Миграции морских рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1980. —248 с.

114. Методические рекомендации по прогнозированию температуры воды в Северном рыбопромысловом бассейне.- Вып.1. Мурманск, 1979. - 173 с.

115. Миддендорф А. Ф. Гольфстрим на востоке от Нордкапа//Записки Акад. наук. 1871.-Т. 19. -С.73-101.

116. Микробиологические процессы в воде и осадках/Пименов Н.В., Русанов И.И., Байрамов И.Т., Юсупов С.К., Леин А.Ю., Зернова В.В., Иванов М.В//Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. — с.52-63.

117. Морецкий В.Н., Степанов С.И. Давление воздуха над приатлантическим сектором Арктики и расходы воды Нордкапского течения//Тр./ ААНИИ. 1974. - Т.325. - С.92-95.

118. Мухина Н.В., Лепесевич Н.А., Филина Е.А. Биологическое состояние кильдинской трески/УРеликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - с.78-98

119. Мухина Н.В. Результаты ихтиопланктонных съемок, выполненных в Норвежском и Баренцевом морях в 1959-1990 гг.//Экологические проблемы Баренцева моря: Сб.науч.тр./ПИНРО. Мурманск, ПИНРО, 1992. - С.62-102.

120. Несветова Г.И. Географически выраженные источники биогенных элементов в северной части Баренцева моря//Природа и хозяйство Севера. -Мурманск, 1985. Вып. 13. - С.31-35.

121. Несветова Г.И. Оценка возможности прогнозирования выживания аркто-норвежской трески по гидрохимическим показателям среды//3-я Всесоюз. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. Мурманск, ПИНРО, 1986. - С. 168-169.

122. Несветова Г.И. Влияние зимних условий на уровень первичного продуцирования в Баренцевом море//Тез. докл. 3-го Съезда сов. океанологов. -Л., 1987. — 4.2. — С.173-174.

123. Несветова Г.И. Оценка вертикальных потоков органического вещества в Баренцевом море//Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы: Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. Апатиты, 1990. - С.47-49.

124. Несветова Г.И. Гидрохимическая индикация нарушения трофических связей в Баренцевом море//Проблемы изучения и рационального использ. биол. ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ: Материалы 2-й Межгосударств. Конф. Ростов-на-Дону, 1992. - С.97-99

125. Несветова Г.И. Влияние положения кромки льда в Баренцевом море на формирование биопродукционных районов/ЛВопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб.науч.тр./ПИНРО. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995.-С.111-121.

126. Несветова Г.И. Особенности распределения кислорода в глубинных водах Баренцева моря//Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1989. -Вып. 17. -С.59-66.

127. Несветова Г.И., Титов О.В. Общие черты гидрохимии прибрежья Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна. -Мурманск, 1989. -С. 155-165.

128. Несветова Г.И., Цехоцкая Л.К. Среднемноголетнее распределение кислорода и фосфатов в водах Баренцева моря//Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1987. -С.35-44

129. Несветова Г.И., Чепурнов А. Н. Сезонная изменчивость первичной продукции Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. научн. тр. ПИНРО.- Мурманск, 1989. -С.139-154.

130. Нешиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли. Пер. с анг. М.: Мир, 1991. -414 с.

131. Новицкий В.П. Постоянные течения северной части Баренцева моря//Труды ГОИН.-1961.-Вып. 64.-C.3-32.

132. Норина A.M. Гидрохимическая характеристика северной части Баренцева моря//Тр./ ГОИН. -1965. -Вып.83. -С.243-271

133. Норина A.M. Основные закономерности гидрохимического режима Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Мирового океана: Тез. докл. 4 Всесоюз. конф. по промысл. океанологии.-Мурманск, 1977. -С.36-38

134. Норина A.M. Цикличность изменений концентраций растворенного кислорода в Баренцевом море//Тр./ААНИИ. -1980. -Т.348.-С.87-98.

135. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с.

136. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 376 с.

137. Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. - 48 с.

138. Ожигин В.К., Терещенко В.В. Связь распределения скоплений промысловых рыб с термическими особенностями Баренцева моря//3-я Всесоюз. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. Мурманск, 1986. - С. 170-171.

139. Озерецковский Н. Описание Колы и Астрахани. — СПб.: Императорская Академия Наук, 1804. — 131 с.

140. Океанология. Химия океана. — М.: Наука, 1979. — Т. 1. — 518 с.

141. Океанографические таблицы. JL: Гидрометеоиздат, 1975. - 478 с.

142. Орлов Н.Ф., Порошин В.В. Расходы воды и тепла Нордкапского течения в 1961-1980 годах//Природа и хозяйство Севера. — Мурманск. -1988.-№ 16. С.31-34.

143. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях/ Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Никотина Л.Н., Кашин Д.В.//10-Я Междунар. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. — М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С.62-63.

144. Особенности физико-химических условий формирования биопродуктивности в пограничных зонах Баренцева моря/В.С.Петров, А.Г.Павлова, Н.М.Адров и др.//Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. -Апатиты, 1988. -С.11-18.

145. Павштикс Е.А. Сезонные изменения в планктоне и кормовые миграции сельди//Тр./ПИНРО. 1956. - Вып.9. - С.93-123.

146. Палибин И.В. Ботанические результаты плавания ледокола «Ермак» в Северном Ледовитом океане летом 1901 года. Петербург, 1903-1906. - 128 с.

147. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. — М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. — 432 с.

148. Первичная продуктивность Баренцева моря (справочный материал)/Сост.О.В.Титов. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. — 73 с.

149. Петров К.М. Геоэкологические аспекты океанологических исследований//Геоэкология Мирового океана: Материалы к 9 съезду Географического общества СССР. Л: Изд-во ГО СССР, 1990, С.64-73.

150. Пивоваров С.В. Гидрохимическая структура вод Норвежского моря : Автореф. дис. канд .геогр. наук -.Л., 1990- 20 с.

151. Постнов А.А.,Лапшин В.Б.,Овинова Н.В. Климатические тренды рН поверхностных вод Центральной и Северной Атлантики по данным нерегулярных судовых наблюдений // Метеорология и гидрология -2002.-№8.-С.61-66.

152. Прикладные методы корреляционного и спектрального анализа крупномасштабных океанологических процессов/Григоркина Р.Г., Губер П.К., Фукс В.Р. и др. Л.: Изд-во ЛГУ, 1973. - 172 с.

153. Промысловая океанография /Под ред. Д.В. Гершановича. — М.: Агропромиздат, 1986. 336 с.

154. Промысловое описание Норвежского моря/ПИНРО.-СПб, 1992.- 227 с.

155. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. — М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. Т.1. - 568 с.

156. Распределение кислорода и фосфатов на стандартных разрезах Баренцева моря (справочный материал).Составители: Несветова Г.И., Титов О.В. -Мурманск, 1993. -90 с.

157. Расс Т.С. Промыслово-географический комплекс Баренцева моря и его эксплуатация//Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы: Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. — Апатиты, 1990. — С.24-26.

158. Рекомендации по рациональной эксплуатации баренцевоморской мойвы. Мурманск, ПИНРО, 1991. - 193 с.

159. Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.)/Коллектив авторов.-Мурманск:Изд-во ПИНРО, 2002.-164 стр.

160. Реликтовое озеро Могильное. —Л.: Наука, 1975. — 298 с.

161. Рост аркто-норвежской трески/Ожигин В.К., Ярагина Н.А., Третьяк В.Л., Ившин В.А. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - 60 с.

162. Руководство по морским гидрохимическим исследованиям. Под ред. Л. К. Блинова. -М.:Гидрометеоиздат, 1959. -255 с.

163. Савинов В.М., Бобров Ю.А. Пространственные неоднородности распределения первичной продукции Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. С. 9-17.

164. Савинов В.М., Бобров Ю.А. Хлорофилл и первичная продукция // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1995.- С. 41-46.

165. Савчук О.П., Колодочка А.А. О технологии построения имитационных моделей водных экологических систем/ЯТроблемы исследования и математического моделирования экосистемы Балтийского моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - Вып.1. - С.36-45.

166. Савчук О.П., Матишов Д.Г. К постановке задач моделирования экосистемы Баренцева моря. Апатиты, 1990. - 44 с.

167. Сапожников В.В. Гидрохимические основы биологической продуктивности Тихого океана: Дис. докт. геогр. наук М., 1987. - 215 с.

168. Сборник карт и описаний типовых атмосферных процессов, обуславливающих возникновение на акватории Баренцева, Норвежского и Гренландского морей опасных и особо опасных для мореплавания и рыболовства гидрометеорологических явлений. М., 1982. - 136 с.

169. Северный Ледовитый и Южный океаны /Под ред. А.Ф.Трешникова и С.С.Сальникова.- Л., Наука, 1985.-502 с.

170. Седых К.А. О сезонных и многолетних изменениях солености в южной части Баренцева моря//Тр./Океаногр. комиссии. 1960. - Т. 10, вып.1. - С.90-95.

171. Серебров Л.И., Игнашкин В. А. Оценка величины популяции кильдинской трески // Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.) Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - с.98-103

172. Серяков Е.И. Тепловой баланс поверхности южной части Баренцева моря//Взаимодействие атмосферы и гидросферы в северной части Атлантического океана: Материалы конф. — Л., 1959. — Вып.5 — С.33-42.

173. Сетерсдал Г., Лоенг X. Экологическая адаптация при воспроизводстве трески//Воспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. 1-го сов.-норв. симп./ВНИРО. М., 1984. - С.7-12.

174. Синюков В. В. Развитие морских гидрохимических исследований (Черное, Азовское, Арктические моря).-М.:Наука, 1993.- 225 с.

175. Скопинцев Б. А. Органическое вещество в водах Баренцева, Полярного и Карского морей//Докл. АН СССР. -1939. -Т.22, № 7.- С.123-132.

176. Сметанин Д.А. О причинах возникновения слоя кислородного минимума и закономерностях его распространения в океане// Тр./ИОАН СССР. 1959. - Т.ЗЗ. - С.3-42.

177. Смирнов Н.П., Саруханян Э.И. О применении генетического метода к прогнозу многолетних колебаний температуры воды в Баренцевом море// Океанология. 1970. - Т. 10, Вып.4. - С.47-56.

178. Советский энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1983. 1600 с. не указывать лучше

179. Современные методы рыбохозяйственных морских гидрохимических исследований. -М. -1973. -165 с.

180. Содержание кислорода в водах Баренцева моря (справочный материал)/Сост. Несветова Г.И., Титов О.В. Мурманск, ПИНРО. - 1992. -149 с.

181. Содержание фосфатов в водах Баренцева моря (справочный материал)/ Сост. Несветова Г.И., Титов О.В. Мурманск, ПИНРО. - 1993.-78 с.

182. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. — М.: Агропромиздат, 1991. —С.222.

183. Справочный материал по гидрохимии вод Норвежского моря/Сост. Курникова Т.А. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - 27 с.

184. Сравнительное исследование первичной продукции в Норвежском море разными методами / Сапожников В. В., Горюнова В. Б., Левенко Б. А., Дулов Л. Е., Антал Т. К., Маторин Д. Н.// Океанология.- 2000, Т.40, №2.-С.234-240

185. Степанов В.Н. Океаносфера. — М.: Мысль, 1983. 270 с.

186. Стоммел Г. Гольфстрим. — М.: Изд-во ин. лит-ры, 1963. 227 с.

187. Стравинская Е.А. Изменение гидрохимического режима озера за период исследований в связи с хозяйственной деятельностью наводосборе//Эвтрофирование мезотрофного озера. — Л.: Наука, 1980. С.44

188. Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря//Тр./ПИНРО. 1959.-Вып.11. —С.35-53.

189. Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. — Апатиты: Изд-во КФ РАН, 1992. 163 с.

190. Терещенко В.В. Сезонные и межгодовые изменения температуры и солености воды основных течений на разрезе «Кольский меридиан» в• Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. — 71 с.

191. Терещенко В.В., Двинина Е.А., Боровая Л.И. Справочный материал по температуре воды в Баренцевом море. — Мурманск, 1985. — 72 с.

192. Титов О.В. Анализ связи многолетних изменений аэрации придонных слоев Баренцева моря и урожайности поколений трески и мойвы// Вопросы рыболовства. Приложение 1. 2001.- С. 263-266.

193. Титов О. В. Исследование долгопериодной изменчивости плотностных характеристик в Баренцевом море. Тезисы докладов 9 регион, конференции "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана" /Калининградский ун-т Калининград, 1999. - с. 29-30.

194. Титов О.В. Многолетние изменения гидрохимических характеристик на разрезе «Кольский меридиан» как показатель изменений в экосистеме Баренцева моря. //Океанология.- 2001.- Т. 41, №4.- С.518-526.

195. Титов О.В. Многолетние изменения содержания минерального фосфора в морях Северо-Восточной Атлантики. // Материалы отчетной сессии Ученого Совета ПИНРО по итогам 1998-99 гг.- Мурманск. :Изд-во ПИНРО. 2000.- с. 131-142.

196. Титов О.В. Многолетние изменения содержания минеральных форм фосфора в Баренцевом, Норвежском морях и Северо-Восточной Атлантике// Океанология. 2002.- Т.42, №6.- С. 848-854.

197. Титов О.В., Несветова Г.И. Гидрохимический атлас Баренцева моря 2003. Растворенный кислород и минеральный фосфор в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003.- 170 с.

198. Титов О. В. "Новая" первичная продукция в Баренцевом море: сезонная динамика и условия формирования. // Тез. докл. Междунар.конференции BASIS. С-Петербург, сентябрь 1998 г.- М.: Изд-во ВНИРО. -1997.- С.127.

199. Титов О.В. Сезонная динамика первичной продукции в водных массах Баренцева моря // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф.-конкурса молодых ученых и спец. ПИНРО. Мурманск, 1995. С. 156-168.

200. Титов О.В. Системный подход к анализу естественных многолетних изменений экосистемы Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001.119 с.

201. Титов О. В. Сравнительный анализ многолетних изменений в морских экосистемах Северо-Европейского бассейн // Вопросы рыболовства.-2000,-Т.1. №2-3, С. 140-141.

202. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С.122-130.

203. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море. Автореф. дис. . канд. географ, наук.- СПб, 1995.-19 с. оставьте дис.

204. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море: Дис. канд. геогр. наук. — Мурманск, 1995. — 189 с.

205. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк)/В.Д. Бойцов, Н.И.Лебедь, В.П.Пономаренко и др. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -285 с.

206. Трофимов А.Г. Численное моделирование циркуляции вод в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 42 с.

207. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. 324 с.

208. Уралов Н.С. Об адвективной составляющей теплового баланса южной половины Баренцева моря// Тр./ГОИН. — 1960. — Вып.55. С.3-20.

209. Уралов Н.С. О потере тепла Нордкапским течением в южной половине Баренцева моря//Тр./ГОИН. 1963. -Вып.73. - С.66-75.

210. Факторы, определяющие экологическую структуру пелагиали океана, и возможные подходы к её выявлению / Михайловский Г.Е., Семёнов Е.В., Сеничкина Л.Г., Георгиева Л.В.// Океанология.- 1993.- Т. 33, №1.-С.91-95.

211. Федосов М.В., Минкина А.Л., Ермаченко И.А. Условия формирования гидрохимического режима и первичная продуктивноссть Баренцева моря//Вопросы промысловой продуктивности морей. -М., 1960. -С.41-56.

212. Фёдоров В.Д., Гельманов Т. К. Экология.-М.: Изд-во МГУ, 1980.- 464с.

213. Фомичев А.В. Индикаторы распространения североатлантических соленостных аномалий в Баренцевом море//9-я Всерос. конф. по промысл, океанол.: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1999. - С.54.

214. Харвей Х.В. Биохимия и физика моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1938.168 с.

215. Хромов В.М. Первичная продукция органического вещества в восточной части Баренцева моря // Тез. докл. 4-го съезда ВГБО. Ч. 1.- Киев, 1981. С. 163-164.

216. Цехоцкая Л.К. Влияние океанологических факторов на особенности формирования первичной продукции вод Баренцева моря. Дисс. канд. геогр. наук. Мурманск, 1976. -238 с.

217. Цехоцкая Л.К. Особенности гидрохимического режима водных масс Баренцева моря//Океанологические основы формирования биологической продуктивности Северной Атлантики. -Калининград, 1981. -С.243-259.

218. Черновская Е.Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-113 с.

219. Черновская Е.Н. О гидрохимических особенностях прибрежной зоны Ф Восточного Мурмана//Тр. Мурманской биол. станции АН СССР. -1957. -Т.З. -С.33-53.

220. Черновская Е.Н. Режим биогенных элементов в прибрежной зоне Восточного Мурмана//Закономерности скоплений и миграции промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958. -С.7-35.

221. Чернявский В.И. К вопросу о влиянии гидролого-гидрохимических параметров на уловы и рост воблы Волго-Каспийского региона в• современных условиях// 7-я Всесоюз. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М., 1987. - С.67-68.

222. Шопф Т. Палеоокеанология. М.:Мир, 1982.- 311 с.

223. Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод. -Л.: Наука, 1988.-204 с.

224. Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики/ « Матишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С., Рыжов В.М. СПб.: Наука, 1994.-222 с.

225. Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. - 248 с.

226. Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. -Апатиты, 1991.-212 с.

227. Юрковский А.К., Ругайне И.О. О периодичности в динамике содержания фосфора в водах Готландской впадины//Режимообразующие 9 факторы, гидрометеорологические и гидрохимические процессы в морях СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 178-187.

228. Якушев Е.В. Математическое моделирование морских биогеохимических процессов: Автореф. докт. физ.-мат. наук.- М, 2002.- 48 с.

229. Яшнов В.А. Инструкция по сбору и обработке планктона. — М., ВНИРО, 1934.-44 с.• Adlandsvik В. Wind-driven variations in the atlantic inflow to the Barents sea//ICES CM 1989/C:18.

230. An anoxic Sea of Japan by the year 2200?/ Chen C.T.A., Bychkov A.S., Wang S.L., Pavlova G.Yu. // Mar.Chem.- 1999.- Vol.67-. P.249-256.

231. Anon. Report of the arctic fisheries working group//ICES CM:1998a/A:2. — 366 pp.

232. Anon. Report of the northern pelagic and blue whiting fisheries working group//ICES CM:1998b/A:14. 188 pp.

233. Balon E.K. Fish production of a tropical ecosystems Lake Kariba// A man-made tropical ecosystem in Central Africa. 1974. - P.250-676.

234. Blackman R.B., Tukey, J. The measurement of power spectral from the point of view of communication engineering. -New York: Dover, 1958.- 410 p.

235. Burroughs W.J. Weather Cycles Real or Imaginary.- Cambridge. Cambridge :University Press, 1992.- 207 p.

236. Chatfield C. The Analysis of Time Series.- London: Chapman & Hall, 1989.516 p.

237. Climatic variability in the Norwegian and Barents Seas / Loeng H., Blindheim J., Adlandsvik В., Ottersen G.// ICES Mar. Sci. Symp.-1992.- Vol. 195.- P. 52-61.

238. Conkright M.E., Gregg W.W., Levitus S. Seasonal cycle of phosphate in the open ocean // Deep-Sea Research.- 2000,-v.l, №47- P. 159-175.

239. Connel J.H., Slayter R. O. Mechanism of succession in natural communities and their role in community stability and organization/Mm Nat.- 1977.-№ 111.— -P.l 119-1144.

240. Cushing D.H. Recruiment and parent stock in fisheries.-Univ. Wash., Div. Mar. Resour., Wash. Sea Grant Program, WSG. 1976. -73-1.- 197 pp.

241. Cushing D.H. The decline of the herring stocks and the gadoid outbust//T. Coss. CIEM. 1980. - 39(1) -P.l 11-123.

242. Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: Natural or human-indused?/ Bianchi T. S., Engelhaupt E., Westman P., Rolff C., Elmgren R // Limnol. And Oceanogr. 2000. - 45, №3.-P.716-726.

243. Dillon P.J. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance of flushing rate to the degree of eutrophy of lakes// Limnol. and Oceanogr. 1975. - Vol.20, № 1. - P.28-39.

244. Division of the Barents Sea in view of primary and plankton production formation type/ Drobysheva S.S., Nesterova N.N., Nesvetova G.I. et al.// ICES CM 1988/ L:.7. P.l-20

245. Dragesund O. Comparative analysis of yearclass strength among fish stocks in the North Atlantic// FiskDir. Skr. Ser. HavUnders. 1971. - Vol.16. -P.49-64.

246. Dugdale R.C., Goering J.J. Uptake of new and regenerated nitrogen in primary productivity// Limnol. and Oceanogr. 1967. - № 12. - P. 196-206.

247. Edmondson W.T. Lake Washington and predictability of limnological events// Arch. Hydrobiol. Bech. Ergobn. Limnol. 1979. - Vol.13. - P.234-241.

248. Ekman S. Zoogeography of the sea. L.Sidgwick and Jackson. 1953. - 417pp.

249. Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll "a" fluorescense in phytoplankton: relation ship to photosyntesis and biomass// Plant Res.- 1985-. Vol. 5, no. 2 -. P. 715-731

250. Ghil M., Vautard R. Interdecadal oscillations and the warming trend in global temperature series// Nature.-199l.-N. 350.- P. 324-327.

251. Great Salinity Anomalies» in the North Atlantic/Belkin I. M., Levitus S., Antonov J., Malmberg S.-A.//Progress in Oceanography. 1998. - № 41. - P.l-68.

252. Hansson S., Rudstam L.G. Eutrophication and Baltic fish communities// AMBIO. 1990. - Vol.19, № 3. - 1990. - P.123-125.

253. Heinrich A. K. The life histories of plankton animals and seasonal cycles of plankton communities in the oceans// J. Cons. Int. Explor. Mer. 1962. - Vol. 27, no.l. — P.15-24.

254. Hooper F. F. Eutrophication indices and their relations to other indices of ecosystem change// Eutrophication: causes, consicuenses, coorectives-Wisconsin, 1969. P.225-235.

255. Hopkins C.C.E., Thulin J., Hoell E. A paradigm, involving transformation of the Baltic sea ecosystem and fisheries regimes related to eutrophication, and options for mitigation to redress the root causes // ICES CM 2001/U:04.- 13 p.

256. ES Cooperative Research Report- 1998- No.229, part 1.-397 pp.

257. Janssen F., Schrum C., Backhaus J.O. A Climatological Data Set of Temperature and Salinity for the Baltic Sea and the North Sea // Deutsche Hydrographische Zeitschriff.- 1999.- Supp. 9.- 245 pp.

258. Kim K.-R., Kim K. What is happening in the East Sea (Japan Sea)?: Recent chemical observations during CREAMS 93-96 // J.Kor.Soc.Oceanogr.-1996.-Vol.31.- P. 164-172.

259. Knipowitsch N.M. Uber die Reliktensee "Mogilnoje" auf der Insel Kildin an der Murman-Kuste. Bull, de l'Acad. Imper. Sc. de St. Petersb. V Ser. Bd. Ill, № 5, 1895

260. Kreps E., Veijbinskaya N. Seasonal changes in the phosphate and nitrate content and in hydrogen ion concentrations in the Barents Sea // Journ. du Cons. -1930. -Vol.5, no. 3. -P.329-346.

261. Marshall P.T. Primary production in the Arctic// J. Cons. Int. Expl. Mer. -1957. -Vol.23, no.2 . -P.173-177.

262. Miljorapport // Fisken og Havet, Sarnr. 2. 1997. - P.79-81.

263. Minder L. Der Zurichsee als Eutrophierungs phanomer. Summarische ф Ergebniss auss fiinfzig Jahren Zurichseeforschung // Geol. Meere Binnengewasser. 1938. - Bd 2. - S.284-299.

264. Mukhina N.V. Trends of variations in abundance of the main commercial fish of the Barents Sea in early ontogeny//ICES CM 1993/ L:72.

265. Ottersen G., Adlandsvik В., Loeng H. Predicting the temperature of the Barents Sea.// Fish. Oceanogr.-2000.-Vol. 9, no.2.- P. 121-135.

266. Ottestad P. On periodical variations in the yield of the great fisheries and possibility of establishing yield prognosis // Fiskeridir. Skr. Ser. Havunders.-1942.-Vol. 7.-P. 2-11.

267. Ottestad P. The sunspot series and biospheric series regarded as results due to a common cause// Sci. Rep. Agric. Coll. Norw.-1979.-Vol. 58,no.9.- 20 pp.

268. Ozhigin V. K., Trofimov A. G., Ivshin V.A. The Eastern Basin Water and currents in the Barents Sea // ICES CM 2000/ L:14. 19 pp.

269. Parsons L.S., Lear W.H. Climate variability and marine ecosystem impacts: a North Atlantic perspective// Progr.Oceanogr.- 2001.- Vol. 49.- P. 167-188.

270. Parsons T.R. The ecology of the seas. Blackwell, Oxford. - 1976. - P.8197.

271. Pickett S.T.A. Succession: An evolutionary interpretation // Am. Nat. — 1976.-№ 110.-P. 107-119.

272. Priestley M.B. Non-Linear and Non-Stationary Time Series Analysis. -London: Academic Press, 1988.- 435 p.

273. Progress report Fourth international conference on the protection of the North Sea. /Andersen J., Niilonen T. Eds/ Ministry of the Environment and Energy, Danish Environmental Protection Agency,- Copenhagen, 1995- 68 pp.

274. Raymont J., Burton J.D., Dyer K.R. Plankton and Productivity in the Oceans// Phytoplankton. 1980. - Vol.1. - 413 pp.

275. Red Data Book of East Fennoscandia / Cotiranta H., Uotila P., Sulkava S., Peltonen S.-L. (eds.). — Helsinki, 1998. — 351 pp.

276. Redfield A. On the proportions of organic derivativs in sea water and their relation to the composition of plankton — Liverpool: Univ. press 1934. - P.176-192.

277. Reiniger R.F., Ross C.P. A method of interpolation with application to oceanographic data//Deep-Sea Res.-1968.-Vol. 9.-P. 185-193.

278. Rey F. Phytoplankton and its primary production in the northern Barenz Sea // Fisken og Havet. -1993. -№ 10. -39 p.

279. Rey F., Skjoldal H., Hassel A. Seasonal development of plankton in the Barents Sea: a conceptual model//ICES Symp.:56. -1987. Vol.3. -P.l-36.

280. Richards F.A. Anoxic basins and fiords // Chemical Oceanography. 1965. - Vol.1.-P.87-114.

281. Rogers J.C. The association between the North Atlantic Oscillation and the Southern Oscillation in the northern hemisphere.// Mon. Weather Rev. 1984. -112.-P. 1999-2015.

282. Rosenberg R. Eutrophication the future marine coastal nuisance? // Mar.-Pollut.-Bull. - 1985. - Vol.16, № 6. - P.227-231.

283. Ryther J.H. Photosynthesis and fish production in the sea. The production of organic matter and its conversion to higher forms of life vary throughout the world ocean// Science. 1969. - № 166. - P.72-76.

284. Ryther J.H., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus, and eutrophication in the coastal marine environment//Science. 1971.-№ 171.— P.1008-1013.

285. SAHFOS Annual Report, Plymouth. 1998. - 40 pp.

286. Sakshaug E. The Barents Sea: the physical-biological connection// Intergovernmental Oceanographic comission, technical series. -1992. -№ 39. -P.23-26.

287. Schmidt С. Recherches hydrologiques // Bull. Acad. Imp. Sci.- de St. Petersbourg., 1878. -Vol.24. -P. 177-258.

288. Schulz S., Kaiser W. Increasing trends in plankton variables in the Baltic Sea a further sign of eutrophication? // Ophelia. - Suppl.4. - 1986. - P.249-257.

289. Skjoldal H.R. Eutrophication and algal growth in the North Sea/Della-Croce, N.F.R.-ed. 1993. - P.445-478.

290. Skjoldal H.R., Rey F. Pelagic production and variability of the Barents Sea ecosystems // Biomass Yields and Geography of Large Marine Ecosystems. -1989. -P.242-286.

291. Slagstad D., Stole-Hensen K. Dynamics of plankton growth in the Barents Sea: model studies // Polar. Res. 1991. - Vol.10, № 1. - P. 173-186.

292. Slagstad D., Tande K. S., Wassmann P. Modelled carbon fluxes as validated by field data on the North Norwegian shelf during the productive period in 1994 //Sarsia.- 1999.- Vol. 84, no.3-4.- P. 303-317.

293. Some oceanographic Features of Northeastern Atlantic Waters West of Ireland/ McMahon Т., Raine R., Titov O., Boychuk S / ICES J. of Marine Sci.- -1995.-Vol.52.-P.221-232.

294. Spatial and temporal variations of water characteristics in the Japan Sea bottom Layer/ Gamo Т., Nozaki Y., Sakai H. et al. // J. Mar. Res.- 1986,.-Vol.44.- P.781-793.

295. Steele J. H. GLOBEC and Regime Shifts (The environmental context of marine fisheries) // ICES CM 1999/Mini:06.-10 p.

296. Strickland J.D.H. Chemical Oceanography. London, 1965. - Vol.1. - 610pp.

297. Subba Rao D.V., Piatt T. Primary production of arctic waters// Polar. Biol.щ 1984. -Vol.3, № 4. -P.l91-201.

298. Sverdrup H.U. Conditions for the vernal blooming of phytoplankton // J. Cone. int. Explor. Mer. 1953. - Vol.18, № 3. - P.287-295.

299. The effect of nutrient enrichment on the plankton community in enclosed water columns/Parsons T.R., Thomas W.H., Seibert D. et al.// Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1977 - № 62(5). - P.565-572.

300. The «Great Salinity Anomaly» in the Northern North Atlantic 1968-1982/• Dickson R.R., Meincke J., Malmberg S.-A., Lee A.J.// Prog. Oceanogr. 1988. -Vol.20. - P.103-151.

301. The study of the plankton dynamics and nutrient recycling in the central gyre of the North Pacific Ocean / Eppley R.W., Renger E.H., Venrich E.Z., Mullin H.H.// Limnol. Oceanogr.-1973. -№ 18.-P.534-551.

302. Titov О. V. Hydrochemical indication of the longterm variations in the• Barents Sea ecosystem: periodical disturbances, their causes and impact// ICES CM. 1998 /V:3.-19 pp.

303. Titov О. V. If the natural eutrophication of the Barents sea is possible? ICES CM 2001/S: 11-19 p.

304. Titov О. V. Long-term cyclic succession of the Barents Sea ecosystem and prognostication of recruitment of commercial fish population // ICES CM 1999/0:01.-17 pp.

305. Titov О. V. The influence of water exchange in the Barents sea on the interannual variability of density characteristics// ICES CM 1999/ L:07.- 21 pp.

306. Towards the 21st century: A strategic Plan for ICES. ICES, Denmark,• 2000. 24 pp.

307. Tyrell Т. The relative influence of nitrogen and phosphorus on oceanic 9 primary production // Nature (Gr. Brit). 1999. - Vol.400, no.744. - P.527-531.

308. UNESCO. Processing of Oceanographic Station Data. Imprimerie des Presses Unibversitaites de France, Vendome, 1991 .-138 pp.

309. Veijbinskaya N. Observations on the nutrient changes in the Barents Sea//Journ. Cons. Intern. Explor. Mer. -1932. -Vol.7, no. 1. -P. 47-52

310. Vollenweider R. A. Input-output models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology// Schweiz. Zeitschr. Hydrolog.- 1975.• Vol.37, no. 1.-P. 53-84.

311. Wassmann P., Slagstad D. Seasonal and annual dynamics of particle carbon flux in the Barents Sea. A model approach // Polar Biology.- 1993. Vol.13.- P. 363-372.

312. World Ocean Database 1998-01, Scientific DataSets, Observed and Standard Level Oceanographic Data, Ocean Climate Laboratory, National Oceanographic Data Center, Silver Spring, MD 20910.

313. Yndestad H. Earth nutation influence on the temperature regime of the » Barents Sea// ICES J. Mar. Sci.-1999.-Vol. 56- P. 381-387.

314. Zum einfluss von Umwelt- und Bestandsparameteren auf die Rekrutierung des Dorschbestandes ostlich Bornholm (SD 25-32) / Berner M., Muller H., Nehring D., Schulz S.// Fischerei-Forschung. 1988. - Vol.26. - P.37-43.

Информация о работе

Титов, Олег Владимирович
доктора географических наук
Мурманск, 2003
ВАК 25.00.36

Диссертация

Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы