Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря

ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря"



н *

Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству

ньЙ научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича ПИНРО

г -V* '»< ,

- -л . -

1 '

На правах рукописи

НЕСВЕТОВА Галина Ивановна

Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря

Специальность 25.00.36 - геоэкология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанотрафии им. Н.М. Книповича

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор Фукс В.Р.

доктор географических наук Антонов А.Е.

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Кудерский Л.А.

Ведущая организация: Мурманский морской биологический институт РАН

Защита состоится 17 апреля 2003 г. в 10 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора географических наук при Институте озероведения (ИНОЗ) РАН по адресу:

196199, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНОЗ

Автореферат разослан 14 марта 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Беляков В.П.

2005 205^7

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Баренцево море является одним из самых продуктивных морей Северо-Европейского бассейна Северного Ледовитого океана. Его хозяйственное значение определяется не только биологическими богатствами, но и большими запасами нефти и газа. Если эксплуатация биологических ресурсов ведется уже в течение нескольких столетий и в настоящее время находится на пределе их воспроизводительной способности, то освоение нефтегазовых месторождений - дело ближайшего будущего. Мировой опыт показывает неизбежность столкновения интересов организаций различных ведомств в промышленной эксплуатации морей.

Мониторинг состояния экосистемы Баренцева моря, проводимый Полярным институтом, свидетельствует о том, что открытые районы моря остаются пока относительно чистыми. Однако усиливающееся антропогенное воздействие, разработка месторождений нефти на шельфе, использование морских акваторий в качестве полигона военных маневров, причем не всегда успешных (гибель атомных подводных лодок «Комсомолец» и «Курск» тому свидетельства), и, в конечном итоге, чрезмерная эксплуатация биологических ресурсов,- все это неизбежно приведет к ухудшению условий среды. Чтобы установить степень возможной деградации уникальной экосистемы Баренцева моря, необходимо знать естественный фон состояния среды. Материалы гидрохимических исследований Полярного института, регулярные сборы которых были начаты в 1959 г., позволяют это сделать.

Среди множества индикаторов качества среды водных экосистем особое место отводится гидрохимическим показателям. Это обусловлено тем, что их изменчивость во времени и пространстве отражает уровень и степень трансформации и обмена вещества и энергии, которые формируют продукцию фитопланктона — начального звена трофической цепи. Анализ взаимообусловленности процессов, ведущих от биогенных элементов через фито- и зоопланктон к рыбе, способствует концептуальному пониманию механизмов, обеспечивающих внутренние взаимосвязи на пути к формированию биомассы промысловых организмов, интенсивное изъятие которых осуществляет человек.

Цель исследования заключалась в систематизации и обобщении с единых методических позиций базы данных по гидрохимии Баренцева моря, включая его прибрежные районы, губы и заливы, а также в оценке роли гидрохимических факторов в системе «среда-организм» на примере гидробио-нтов различных трофических уровней.

Основные задачи данного исследования состояли в следующем:

- изучить закономерности среднемноголетнего гидрохимического режима Баренцева моря с позиции их роли в функционировании экосистемы;

- выявить особенности пространственно-временной изменчивости гидрохимических показателей в теплые и холодные годы;

РОС. НАЦИОНАЛЬНА» БИБЛИОТЕКА С.Петербург

200 ^Р К

- оценить масштабы внутрисуточной изменчивости физико-химических параметров;

- провести пространственно-временную классификацию вод Баренцева моря на основе данных «Гидрохимического атласа» (Титов, Несветова, 2003);

- рассчитать емкость экосистемы Баренцева моря и определить предельные нагрузки ее эксплуатации относительно организмов, изымаемых промыслом;

- выявить роль гидрохимических факторов как индикаторов распределения и выживания организмов различных трофических уровней;

- охарактеризовать гидрохимические условия функционирования прибрежных экосистем, включая губы и заливы Баренцева моря, перспективные для марикультуры;

- рассмотреть гидрохимическую индикацию воздействия антропогенных факторов на экосистему Баренцева моря.

Научная новизна. Диссертация содержит ряд новых положений и выводов.

На основе обобщения большого массива данных представлена характеристика среднемноголетнего гидрохимического режима Баренцева моря. Впервые исследована сезонная динамика концентраций кремнекислоты в Баренцевом море.

Показан уровень различий в пространственно-временной изменчивости гидрохимических элементов в теплые и холодные годы.

Исследована внутрисуточная вариабельность абиотических характеристик по районам и сезонам, показан ее масштаб.

Выделены квазиоднородные сезоны года на акватории Баренцева моря методом кластерного анализа гидрохимических параметров. Выполнено районирование акватории водоема по характеру сезонного хода кислорода и фосфатов.

На основе расчетов емкости среды, выполненных по гидрохимическим параметрам, показаны пределы эксплуатации экосистемы Баренцева моря относительно организмов высших звеньев трофической цепи.

Выявлена экологическая значимость гидрохимических характеристик среды как индикаторов распределения и выживания организмов различных трофических уровней, а также как индикаторов антропогенного воздействия на экосистемы открытых и прибрежных районов моря.

Исследованы локальные особенности гидрохимического режима прибрежных вод, губ и заливов Баренцева моря и представлены рекомендации по размещению в них хозяйств марикультуры.

Защищаемые положения:

1. Гидрохимический режим Баренцева моря характеризуется значительной межгодовой, сезонной и суточной изменчивостью, что является следствием функционирования экосистемы в ярко выраженном колебатель-

ном режиме в условиях активной динамики водных масс различного генезиса.

2. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря наряду с гидрологическими факторами формируют особенности трансформации мертвого неорганического вещества в живое органическое и регулируют эффективность передачи энергии от низших трофических уровней к высшим, что дает возможность оценить общую продуктивность экосистемы и обозначить пределы ее эксплуатации.

3. Сезоная динамика среднемноголетних значений гидрохимических параметров является основой для выделения биологических сезонов и классификации (районирования) Баренцева моря, что позволяет выделить во временной шкале квазиоднородные сезоны года и очертить границы районов с одинаковым типом развития продукционных процессов на первом трофическом уровне.

4. Прибрежные экосистемы Баренцева моря функционируют в условиях значительных сезонных колебаний абиотических факторов, больших величин пространственных градиентов гидрофизических и гидрохимических характеристик, сравнимых с наиболее обостренными участками фронтальных зон, устойчивой по сезонам биогенной базой и потоками растворенного органического вещества, что обусловливает и поддерживает высокий уровень продуктивности акваторий.

Апробация. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на советских и российских конференциях по изучению морских экосистем (Ленинград, 1984; Санкт-Петербург, 1992, 1998; Уфа, 1986; Мурманск, 1986, 1988, 1990, 1998; Архангельск, 1986; Чита, 1989; Ростов-на-Дону, 1992; Калининград, 1993, 1997; Астрахань, 1994); на конференциях по промысловой океанологии (Астрахань, 1987; Ленинград, 1990; Калининград, 1993; Санкт-Петербург, 1997; Калининград, 1999); на III съезде советских океанологов (Ленинград, 1987); на конференции по морской биологии (Киев, 1988); на сессиях международного совета по исследованию моря ИКЕС (Дания, Копенгаген, 1988, 1990; Дания, Ольборг, 1995; Франция, Монтпельер, 1999); на 3-м советско-норвежском симпозиуме (Мурманск, 1987); на международном симпозиуме по экологии фьордов и прибрежных вод (Норвегия, Тромсе, 1994); на отчетных сессиях ПИНРО (Мурманск, 1993; 1995; 1997); на конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на международном симпозиуме по охране водных биоресурсов (Москва, 2000).

Практическая значимость. Материалы и результаты анализа, представленные в работе, использованы при диагнозе и прогнозе экологической ситуации в Баренцевом море, предсказании поведения и распределения морских гидробионтов при изменениях условий среды различного масштаба (межгодовой, сезонный, внутрисуточный). Они могут служить научной основой для создания теории экологически ориентированного управления эксплуатацией запасов промысловых биоресурсов Баренцева моря.

Представленное в работе описание фонового гидрохимического режима Баренцева моря является фундаментом для оценки степени выносливости экосистем и уровня возможной деградации.

Результаты исследований могут быть использованы для решения многих теоретических и практических вопросов, связанных с природоохранной деятельностью.

Проведенные исследования позволяют создать научную основу для организации разнообразных хозяйственных и природоохранных мероприятий на шельфе северных морей, таких, как прибрежное рыболовство и мари-культура.

Результаты исследований использованы при составлении обоснования о возможном ущербе экосистеме при прокладке оптико-волоконного кабеля по дну Баренцева моря, а также явились составной частью рекомендаций по размещению хозяйств промышленной марикультуры в губах западной части Мурманского побережья.

Публикации. Результаты исследований отражены в 43 публикациях, в том числе в 5 монографиях, 1 брошюре, 5 обобщениях в виде справочных материалов.

Личный вклад диссертанта в исследования заключается в постановке задач, отработке методик анализа первичной информации и формировании базы данных, а также в теоретическом обобщении полученных материалов. Автор является научным руководителем и ответственным исполнителем основных работ, изложенных в диссертации. В 1976-1998 гг. диссертант принимал личное участие в организации и выполнении 5 комплексных экспедиций в Баренцево и Норвежское моря, а также 4 экспедиций в губы и заливы Баренцева моря.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 6 глав и заключения. Общий объем работы 424 страниц, 19 таблиц, 119 рисунков. Список литературы включает 568 наименований, из них 140 на иностранных языках.

Содержание работы Введение

Дано обоснование актуальности темы, показана научная новизна, практическая значимость результатов исследований. Сформулированы научные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. История исследований, материалы и методы 1.1. История исследований

Описана история океанографических исследований Баренцева моря, начало которой было положено Н. М. Книповичем в конце XIX века. По своему содержанию научно-промысловые изыскания Н. М. Книповича, базирующиеся на изучении обитателей моря в неразрывной связи с условиями среды, соответствуют современному понятию экосистемных исследований.

Важными этапами в исследовании химии вод Баренцева моря явились работы Государственного океанографического института в 20-30-е годы XX столетия. С 1933 г. планомерное изучение гидрохимии моря проводится Полярным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО), а с 1947 г. к этим работам подключились Мурманский морской биологический институт и Мурманское территориальное управление по гидрометеорологии и контролю за окружающей средой.

Полярный институт обладает наиболее полной информацией по гидрохимии этого региона. Обобщение имеющихся данных началось в начале 90-х годов XX века. В результате при непосредственном участии автора вышла серия справочных пособий и монографий, положенных в основу настоящей работы.

1.2. Материалы и методы

В работе использованы гидрохимические материалы океанографических съемок, проводившихся судами ПИНРО в Баренцевом море в 1959-2001 гг. Объем информации представлен на рис.1. Всего использованы данные 51978 станций, выполненных в 485 рейсах.

Результаты комплексных океанографических исследований губ и заливов Баренцева моря, выполненных Полярным институтом в 1976, 1977 и 1985-1990 гг., легли в основу анализа физико-химических условий этих вод.

Измерения температуры, солености, а также химический анализ проб осуществлялся стандартными методами (Руководство по гидрологическим..., 1977; Инструкции и наставления, 1980; Методы гидрохимических исследований..., 1978). Уровень теплового состояния вод оценивался по 5 градациям (Бочков, Двинина, Терещенко, 1987). В качестве критерия классификации использовалось отношение аномалии температуры воды к ее среднеквадратичному отклонению — а (Справочный материал..., 1985).

Для восстановления пропусков в ряду наблюдений за предвесенними стартовыми концентрациями фосфатов осуществлялся поиск связей между этими характеристиками и предшествующими гидрологическими условиями, а именно температурой воды в предшествующий осенне-зимний сезон (Бойцов, Несветова, 1995).

Выделение квазиоднородных сезонов года в Баренцевом море по гидрохимическим характеристикам и классификация (районирование) акватории моря по сезонному ходу кислорода и фосфатов на горизонтах 0 и 20 м проводились с помощью иерархической агломеративной процедуры аппарата кластерного анализа (Малинин, Чернышков, Гордеева, 2002).

В 70-80-е годы XX столетия на судах ПИНРО было выполнено 11 суточных станций, отбор проб на которых осуществлялся в одной географической точке через равный интервал времени.

Первичная продукция рассчитывалась по изменению in situ концентраций фосфатов от стартового периода до определенного месяца вегетаци-

онного периода (Рекомендации по гидрохимическим..., 1984). Методологической основой расчетов стал закон постоянства соотношения углерода и фосфора в живой клетке (Redfield, 1934; Richards, 1965). Продолжительность регенерации фосфатов рассчитывалась по среднемноголетним месячным значениям температуры воды на отдельных станциях стандартных разрезов в Баренцевом море в слое 0-200 м (слой регенерации 90 % количества нестойкого органического вещества по фосфатной компоненте). При расчетах использованы методические разработки, представленные в работах Н.В. Аржановой (1976) и М.П. Максимовой (1972).

14000

12000

1 10000 S

5 8000

0

1 6000

I

§ 4000 к

2000 0

1950 1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 Гол

■ Температура В Соленость

5000

4500

4000

§ 3500 х

2 3000 2 2500 • 2000

5 1500

S

1000 500 О

1959 1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 Год

В Кислород п Фосфаты

Рис.1. Количество серий наблюдений (станций) за температурой, соленостью, кислородом и фосфатами в Баренцевом море за период с 1959 по 2001 г.

При изучении аминокислотной составляющей растворенного органического вещества (РОВ) морской воды Баренцева моря использовали методы B.C. Злобина с соавторами (1973) и Т.С. Пасхиной (1968). При сравнении скоростей выделения аминокислот бактерио- и фитопланктоном использовали два штамма морских бактерий, наиболее распространенных в водах Северной Атлантики — Pseudomonas liquefaciens и Bacterium agile (культуры были выделены в лаборатории гидробиологии ПИНРО и любезно предоставлены для эксперимента). Альгологически чистые культуры черноморских перидиниевых водорослей были получены из коллекции Института биоло-

гии южных морей (ИНБЮМ, Севастополь) и состояли из Peridinium tro-choideum и Gumnodinium lanskaya. Нами были выделены альгологически чистые культуры баренцевоморских водорослей Nitzschia seriata С1. и Platy-monas viridis Rouch. Водоросли культивировались в условиях постоянного освещения (1000 люкс - искусственное и 400 люкс - естественное) при температуре 26 °С на среде Гольдберга в модификации Ю.Г.Кабановой (Кабанова, 1961).

Нефтепродукты определялись газохроматографическими и ИКС-методами, тяжелые металлы - методом атомно-адсорбционной спектрофо-тометрии.

Глава 2. Гидрохимические условия формирования биопродуктивности Баренцева моря

2. ¡.Физико-географическая характеристика районов исследований

' Приводится информация о географическом положении района иссле-

i дований, особенностях рельефа дна, преобладающих течениях. Показана роль климатических факторов в формировании гидрологического режима | акватории. Представлены сведения о водных массах Баренцева моря.

2.2. Кислородный режим и режим биогенных элементов

На основании обобщения базы данных ПИНРО по гидрохимии Баренцева моря установлено, что гидрохимический режим водоема является в настоящее время естественным фоном функционирования экосистемы Баренцева моря, не искаженным воздействием антропогенного загрязнения. Характерная его черта - значительная межгодовая, сезонная и суточная изменчивость, что является следствием функционирования экосистемы в ярко выраженном колебательном режиме в условиях активной динамики водных масс различного генезиса.

Особенностью кислородного режима Баренцева моря с энергично выраженными вертикальными и горизонтальными движениями водных масс следует считать их хорошую аэрацию от поверхности до дна. Зимой распределение кислорода на акватории Баренцева моря хорошо согласуется с распределением водных масс. Степень насыщения кислородом поверхностных вод в зимние месяцы составляет 96-98 %, придонных - 94-96 %. Максимальная насыщенность кислородом поверхностных вод по среднемноголет-ним данным регистрируется в мае-июне - 109,4-114,3 %, минимальное содержание фосфатов и кремнекислоты отмечается в июле-августе - 0,140,28 и 1-2 рМ соответственно. В придонных водах минимум кислорода формируется в сентябре-ноябре - 87,0-92,5 %, максимум фосфатов и кремнекислоты наблюдается в августе-октябре - 0,70-1,06 и 7-10 уМ соответственно.

Стартовые концентрации фосфатов (предвесенний максимум) наблюдаются почти повсеместно в феврале-марте. Самые высокие их величины —

0,80-0,85 рМ — фиксируются во всех ветвях Нордкапского, на восточной периферии Мурманского и в Медвежинском течениях. Среднемноголетние стартовые концентрации фосфатов в различных водных массах моря варьируют от 0,69 до 0,85 рМ. Однако если проанализировать значения этих величин за каждый год, то разброс их окажется значительно больше. Это зависит от множества факторов, основными из которых являются предшествующие гидрологические условия. Установлено, что в наибольшей степени уровень стартовых концентраций фосфатов в поверхностных водах, к примеру, Мурманского течения определяется температурой воды в слое 0-50 м этого же течения в октябре и ноябре года, предшествующего исследуемому. Немаловажное значение имеет также степень утилизации этого соединения в тканях растений и животных в предыдущем году (Кушинг, 1979; Несветова, 1997).

Формирование предвесеннего максимума кремнекислоты заканчивается к марту и его значения варьируют в пределах 5-7 цМ.

Изъятие биогенных элементов из поверхностного слоя и насыщение его кислородом начинаются одновременно с наступлением сезонного минимума температуры (рис.2). Эти процессы поддерживаются нарастающими потоками тепла (энергии) и живого вещества первичных продуцентов, что является причиной, а иногда и следствием дальнейшей сезонной изменчивости гидрохимических показателей от весны к лету, осени и зиме.

Месяп

Рнс.2. Среднемноголетний сезонный ход температуры и фосфатов в Мурманском течении Баренцева моря на поверхности

Скорость изъятия фосфатов из поверхностных вод максимальна в водах восточной периферии Мурманского течения от апреля к маю - 0,45 рМ. Средняя скорость потребления фосфатов в поверхностных водах всей исле-дованной акватории от месяца, в котором наблюдались максимальные значения, к месяцу, в котором фиксировался минимум, составила 0,13 рМ/мес. Эта цифра, полученная расчетным путем, хорошо согласуется с результатами натурных наблюдений: по данным суточных станций средняя скорость изъятия фосфатов из фотического слоя в апреле составила 0,12-0,18 рМ/мес.

Выполненные нами расчеты продолжительности регенерации 90 % фосфорсодержащей части органического вещества смешанного планктона

для каждого месяца вегетационного периода с применением методов, изложенных в работах Н.В. Аржановой (1976) и М.П. Максимовой (1972), показали, что с наибольшей скоростью регенерация фосфатов осуществляется в атлантических водах - внутригодовая изменчивость лежит в пределах 3345 сут. С учетом того, что вегетационный период в южной части Баренцева моря длится 4-5 мес (Кузнецов, 2002), коэффициент оборачиваемости фосфатов будет равен примерно 4.

Особенностью распределения кремнекислоты на акватории моря является то, что в зимний период при отсутствии организмов низших трофических уровней она способна выполнять функцию маркера водной массы, идентифицируя области контакта атлантических и арктических вод, при этом в последних кремнекислоты содержится меньше.

Сравнение межгодовой динамики гидрохимических показателей и температуры воды показало, что изменчивость параметров, косвенно характеризующих особенности функционирования организмов первого трофического уровня в весенний биологический сезон, зависит не только от температурных условий данного года или определенного промежутка времени в данном году, но и от условий предыдущего года. Это означает, что развитие организмов, синтезирующих первичное органическое вещество в теплые годы, не будет одинаковым, если одному из них предшествовал холодный, другому - умеренный, а третьему - столь же теплый год, как и рассматриваемый. То же самое относится и к холодным годам - развитие фитопланктона в холодные годы будет аккумулировать в себе воздействие термических условий как данного года, так и предыдущего (рис.3).

го

Рис2. Динамика изменчивости кислорода (мл/л и %) и температуры воды в слое 0-20 м Нордкапского течения в различные по тепловому состоянию вод годы (X - холодные, Т- теплые годы), а - угол наклона касательной к кривой, отражающей увеличение насыщенности вод кислородом

Нами выявлено, что, к примеру, в Нордкапском течении скорость насыщения вод кислородом в первые месяцы вегетационного период была тем больше, чем холоднее были предшествующие зимние месяцы. В Северной ветви Нордкапского течения значимыми для темпов насыщения вод кисло-

родом от весны к лету оказались термические условия последних двух месяцев предшествующего года и так же, и как для Нордкапского течения, температура вод в первые три месяца исследуемого года.

Полученные нами асинхронные связи позволяют предсказывать скорость первичного продуцирования весной с заблаговременностью от 2 до 7 мес. Это весьма важная востребованная информация, ибо предыдущими исследованиями (Несветова, 1986) установлено, что темп весеннего продуцирования фитопланктона влияет, в частности, на выживаемость личинок аркто-норвежской трески (см. главу 3.2). Известно также, что скорость роста фитопланктона имеет большое значение для популяции первичных консументов и характера планктонных структур (Зависимость движения..., 2000).

В литературе имеются сведения о том, что температура воды в предшествующие осенне-зимние месяцы является индикатором распределения организмов высшего трофического уровня, в частности, трески (Мухин, 1967; Константинов, 1961; Элементы методики..., 1971), что подтверждает единство и взаимообусловленность всех компонентов экосистемы.

2.3. Эффект теплых и холодных пет в функционировании экосистемы Баренцева моря

Вопрос о соответствии и несоответствии сроков начала развития фито-и зоопланктона имеет решающее значение в понимании флюктуации продуктивности зоопланктона и, в конечном счете, общей продукции экосистемы. Чем больше задержка в развитии первичных консументов, тем меньше эффективность переноса органического вещества от одного трофического уровня к другому. В период интенсивного развития фитопланктона его потребитель — растительноядный зоопланктон — еще отсутствует в верхних слоях воды. Скорость развития животных фитопланктофагов меньше, чем водорослей, и это приводит к задержке начала их активного выедания. В Баренцевом море эта задержка может достигать 4-6 недель (Бобров, Шмелева, 1985). В период развития зоопланктона, косвенно управляющего скоростью потребления биогенных элементов, включаются обратные связи, которые вызваны воздействием выделяемых зоопланктоном органических веществ и продуктов их минерализации на первичных продуцентов.

Степень сбалансированности экосистемы Баренцева моря зависит от термических условий года. В холодные годы продукционный цикл разба-лансирован: происходит большая задержка в развитии зоопланктона. Важная часть первичной продукции уходит из эвфотической зоны и трансформируется мезопелагической или бентической пищевой цепи (Rey, 1993). В теплые годы экосистема моря более сбалансирована: наблюдается небольшая задержка в развитии первичных консументов (растительноядного зоопланктона), и большая часть первичной продукции утилизируется в пелагической пищевой сети.

На основе анализа гидрохимической структуры вод Баренцева моря в различные по теплосодержанию вод годы рассмотрены особенности трансформации мертвого неорганического вещества в живое органическое на стадии формирования биомассы первичных продуцентов. Показано, что в вертикальном распределении гидрохимических показателей и их сезонной динамике в теплые и холодные годы существуют заметные различия. Во всех исследованных районах моря стартовые концентрации фосфатов формируются раньше в холодные годы, и они выше, чем в теплые. Потребление фосфатов из поверхностного слоя и обогащение его кислородом начинаются, как правило, позже в теплые годы, чем в холодные, что свидетельствует о более позднем начале процессов первичного продуцирования в теплые годы. Вертикальная протяженность слоя, пересыщенного кислородом и обедненного фосфатами, больше в теплые годы, чем в холодные. Продолжительность периода, когда наблюдается это явление, также больше, что косвенно отражает более растянутый период первичного продуцирования в теплые годы.

Максимальная сезонная насыщенность кислородом поверхностных вод в теплые годы достигается раньше, чем в холодные, так как фитопланктон раньше начинает потребляться первичными консументами, развитие которых в теплые годы происходит раньше, чем в холодные. Таким образом сезонная динамика кислородонасыщения вод регистрирует регуляцию первичной продукции «сверху вниз».

В начальный период развития фитопланктона в теплые годы вся толща вод от поверхности до дна более пересыщена кислородом, чем в холодные. Почти повсеместно содержание фосфатов в слое 0 м-дно в теплые годы меньше, чем в холодные, что является следствием их большей утилизации в теплые годы.

Выполнено сравнение особенностей распределения кислорода и фосфатов в теплые и холодные годы в двух различных районах. Один из них занимает северо-восточную периферию Норвежского и юго-западную часть Баренцева морей (акватория ихтиопланктонной съемки). Другой локализован в центральной широтной зоне Баренцева моря. Период сравнения — время интенсивного первичного продуцирования. Для района ихтиопланктонной съемки это июнь-июль, для центральной части Баренцева моря (акватория кормовых миграций мойвы) - август.

Показано, что в юго-западной части Баренцева моря в июне-июле теплого года развитие первичных продуцентов было более интенсивным, чем в те же месяцы холодного года, что зафиксировано по гидрохимическим показателям. На акватории центральной широтной зоны в августе теплого года ситуация была противоположной — содержание гидрохимических элементов свидетельствовало о слабом развития фитопланктона по сравнению с холодным годом. Вероятно, это было следствием взаимодействия комплекса различных факторов, в том числе и трофических.

Однако основная причина выявленных различий заключается в особенностях гидрологических условий рассматриваемых акваторий. Если юго-западная часть Баренцева моря — это область распространения в основном атлантических вод, то район центральной широтной зоны заполнен водами различного происхождения. По сути, это зона Полярного фронта, который разделяет не только две водные массы, но и два экологических региона со своими особенностями. Кроме того, центральная широтная зона находится под влиянием кромки льда. В холодные годы лед почти полностью закрывает регион, а весной, по мере его отступления, образуется зона талых вод. Такой тип стратификации за счет распреснения поверхностного слоя формируется раньше, чем вследствие прогрева поверхностных вод, и в холодные годы цветение начинается раньше и происходит быстрее, чем в теплые годы (Богоров, 1974; Rey, Loeng, 1985).

2.4. Внутрисуточная изменчивость физико-химических параметровв различных районах Баренцева моря

На протяжении всей истории океанографических исследований Баренцева моря основное внимание уделялось главным образом изучению пространственно-временных неоднородностей параметров среды синоптического и большего масштабов. Анализу короткопериодной изменчивости физико-химических характеристик вод посвящено мало работ. Между тем существует взаимообусловленность процессов, формирующих структуру термо-халинных полей, когда мелкомасштабные явления оказывают воздействие на появление крупномасштабных неоднородностей (Федоров, 1978). Поэтому чрезвычайно важно знать уровень изменчивости физико-химических параметров в течение суток.

Из 11 суточных станций, на которых проводились измерения термоха-линных показателей и основных гидрохимических элементов в Баренцевом море, нами были отобраны четыре случая их выполнения. Выбор осуществлялся по двум основным критериям: одинаковая временная дискретность наблюдений и охват всех сезонов года. Этим требованиям отвечали измерения гидрометеорологических параметров, выполненные через каждые два часа в феврале, мае, июле и сентябре разных лет. Условия среды в эти месяцы характеризуют особенности режима основных гидрологических сезонов.

Анализ результатов наблюдений на суточных станциях показал, что в Баренцевом море существуют значительные по амплитуде короткопериод-ные колебания физико-химических параметров водных масс (Бойцов, Не-светова, 2002). Наибольший размах их внутрисуточной изменчивости отмечен в периоды смены сезонов и в районах контакта вод различного генезиса. Уменьшение амплитуды колебаний наблюдается после окончания сезонной перестройки экосистемы и стабилизации условий, а также на акватории моря с квазиоднородными характеристиками водных масс.

Атмосферные процессы оказывают влияние на формирование неодно-родностей в верхнем слое вод в масштабах внутрисуточного диапазона, однако основной причиной интенсивных внутрисуточных изменений океанографических параметров является прохождение внутренних инерционно-гравитационных волн.

Хорошо выраженная полусуточная цикличность термохалинных параметров и гидрохимических элементов, вызванных приливно-отливными явлениями, наблюдалась ниже сезонного слоя скачка плотности осенью в прибрежных водах Центрального Мурмана. Максимальная изменчивость многих показателей состояния водных масс отмечена в зоне наиболее интенсивных приливных явлений на глубинах 30-100 м.

Понимание процессов внутрисуточных колебаний океанографических параметров имеет важное методическое значение, так как позволяет повысить уровень репрезентативности информации, получаемой в морских экспедициях в разные часы суток.

2.5. Оценка первичной продукции Баренцева моря и емкости его экосистемы

Представители разнообразной флоры и фауны Мирового океана вносят свой вклад в формирование неоднородностей полей гидрохимических характеристик. По вертикальному распределению некоторых из них можно оценить протяженность слоя, в котором активно продуцируется первичное органическое вещество, при этом он не всегда ограничен глубиной залегания пикноклина. Происходит скользящий процесс освоения обитаемого пространства, основанный на механизме трофического лимитирования. Определение нижней границы слоя, где активно идет продуцирование первичной биомассы, позволяет более точно судить о первичной продукции и, в конечном итоге, о биологической продуктивности водоема.

Выявлены особенности сезонной динамики и пространственной изменчивости толщины слоя фотосинтеза в различных районах Баренцева моря, а также проведено сравнение величин вертикальной протяженности эв-фотического слоя, рассчитанной несколькими методами.

Толщина слоя фотосинтеза, рассчитанная на основе среднемноголет-них данных по глубине залегания 100 %-ной изооксигены, варьирует в апреле от 20-25 м в холодных водах Медвежинского течения до 80 м в Северной ветви Нордкапского течения. В мае 100 %-ная изооксигена максимально заглубляется во всех струях течений, особенно велики (115-135 м) ее значения в Основной, Северной и Центральной ветвях Нордкапского течения. Ог июня к октябрю толщина слоя фотосинтеза уменьшается и в октябре обычно достигает минимума.

Положение нижней границы фотического слоя, рассчитанное по среднемноголетнему максимальному вертикальному градиенту фосфатов, менее изменчиво по сезонам и составляет 25-65 м. Лишь к октябрю максимальный вертикальный градиент фосфатов заглубляется до 60-90 м, что является следствием осеннего конвективного перемешивания,

следствием осеннего конвективного перемешивания, разрушения сезонного пикноклина и начала процесса выравнивания концентраций питательных солей по вертикали.

Наименее изменчивыми оказались величины протяженности фотиче-ского слоя для периода с июля по сентябрь, причем значения для этих месяцев, вычисленные с помощью обоих методов, довольно близки между собой.

Итак, в определенном объеме воды, величина которого меняется по сезонам, происходит продуцирование первичного органического вещества. Оно служит источником энергии для организмов последующих звеньев трофической цепи. Величина первичной продукции (ПП) обусловливает потенциал биологических и промысловых ресурсов Мирового океана.

Среди методов измерения и расчета ПП морского фитопланктона в последние годы широкое распространение получили расчетные (Рекомендации..., 1984). Автор воспользовался методом расчета по годовому запасу фосфатов (Аржанова, 1982), который с учетом их регенерации составил 3,4 mM/м2. Приняв среднюю толщину слоя полного потребления фосфатов за 20 м и используя переводные коэффициенты к углероду, получим величину годовой валовой 1111, приведенной к единице площади для Баренцева моря, равную 86,5 г С/м2.

Однако как показали приведенные выше расчеты толщины слоя полного изъятия фосфатов, ее можно принять за 30 м. В этом случае величина годовой ПП Баренцева моря возрастет до 130 г С/м2. Очевидно, диапазон изменчивости ПП 86,5-130 г С/м2 является наиболее достоверным.

Здесь уместно проанализировать оценки 1111 Баренцева моря, сделанные различными авторами. Ю.Ю.Марти (1971) приводит цифры 55180 г С/м2 в год, Ю.А.Бобров (1978) - 179-201 г С/м2 в год. С.Р.Эрга (1989) считает, что ПП Баренцева моря составляет 82-112 г С/м2 в год, Д.Слагстад и К.Стоул-Хансен (1990) опубликовали следующие цифры: 90-120 г С/м2 в год. От 80 до 100 г С/м2 оценивает годовую 1111 Баренцева моря Сэксхог (1992). В публикации Ф.Рея указывается, что ПП Баренцева моря составляет 90 г с/м2 в год (Rey, 1993). По расчетам О.В.Титова, 1111 Баренцева моря составляет 150-200 гС/м2(Первичная продуктивность..., 1994). Если вычислить среднюю величину всех значений, приведенных в литературе, то она окажется равной 120 гС/м2. Отметим, что полученные нами расчетные значения ПП вполне соответствуют литературным данным, что еще раз свидетельствует о правомочности используемых автором расчетных методов оценки 1111.

Нами рассчитана величина валовой ПП, которая с учетом площади моря оценена в 1,0-1,5-108 т С/год. Поскольку в сыром морском фитопланктоне содержится 5 % углерода (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1973), то для вычисления его сырой биомассы, ежегодно продуцируемой в Баренцевом море, величина валовой ПП увеличена в 20 раз, что составило 2-3-109 т. Заметим, что М.В.Федосов с соавторами (1960) оценили ПП моря в 1,7-2-109 т органического вещества фитопланктона в год, что довольно близко к нашей расчетной величине.

При 10 %-ной экологической эффективности (Раймонт, 1983) биомасса первичных консументов будет равна 2-3 108 т, биомасса хищников I ранга -2-3-107 т, биомасса хищников высших рангов - 2-3 106 т.

Итак, если ПП Баренцева моря составляет 86,5-130 г С/м 2 в год, то потенциальная емкость его экосистемы относительно организмов третьего трофического уровня (хищников первого и высших рангов) будет примерно соответствовать 20-30 млн т (точнее 22-33 млн т).

П.А.Моисеев (1969) отмечает, что вылов водных объектов составляет 0,04-0,05 % от валовой ПП, а от максимальной величины рассчитанной нами валовой ПП Баренцева моря он составит 1,2-1,5 млн т. Это вполне реальная цифра, такой объем вылова в Баренцевом море был в годы, когда запас пелагических рыб не был подорван их неоправданно интенсивным промыслом.

2.6,Органическое вещество в Баренцевом море: оценка вертикальных потоков, аминокислотный состав

Активно протекающие в водных экосистемах процессы первичного продуцирования, обмена веществом и энергией между представителями различных трофических уровней создают значительные потоки органического вещества, которое занимает промежуточное положение между неорганическими соединениями и органической субстанцией и, по мнению В.И. Вернадского (1968), является объединяющим началом между скоплениями, «сгустками» живого вещества и средой.

Содержание органического вещества (ОВ) в водах Мирового океана значительно выше в поверхностных слоях. В мелководных морях, к числу которых относится и Баренцево море, наблюдается ситуация, когда отмерший планктон и детрит при интенсивном вертикальном перемешивании быстрее попадают на дно. А.Н. Беляева и Е.А. Романкевич (1983) отмечают, что вследствие высокой продуктивности Баренцева моря, в нем сосредоточены большие массы ОВ в растворенной и взвешенной формах. Причем в силу его замедленного распада в условиях низких температур, дна достигает здесь большее количество ОВ, расположенных в низких широтах.

Количественно учесть ОВ, достигающее дна, и, следовательно, оценить трофность придонных вод можно косвенным методом, зная расход кислорода в придонных водах на биохимическое окисление органики. Годовая динамика растворенного кислорода в глубинных водах Баренцева моря позволяет с некоторыми допущениями определить величину биохимического потребления кислорода (БПК) за год.

Нами выполнен расчет доли ОВ, достигающего дна. В атлантических водах центральных районов Баренцева моря в среднем более 50 % ОВ, продуцируемого в поверхностных водах, достигает дна; в водах западных районов — 30 %, в водах Мурманского прибрежного течения - 80 %, в прибрежных водах западных районов - 40 %. Этот поток ОВ на дно в 3-8 раз превышает таковой в целом для Мирового океана. Такие мощные потоки органики

на дно не могут не отразиться на кормовых условиях донного населения этих районов.

Если в среднем для Мирового океана 90 % OB минерализуется в поверхностном 100-метровом слое (Иваненков, 1977; Скопинцев, 1950, 1975), то для Баренцева моря эта цифра варьирует от 20 до 70 %.

Наряду с исследованиями общего содержания РОВ в морской воде нами была изучена его аминокислотная компонента. Аминокислотную составляющую РОВ можно рассматривать как составную часть единой метаболической системы, основанной на принципе обратной связи - выделение-поглощение. Установлено, что аминокислоты оказывают достоверное влияние на поведение рыб и положительно влияют на выживание пелагической икры (Ronnestad, Thorsen, Finn, 1999). Кроме того, по мнению Д.Томаса (Thomas, 1997), свободные аминокислоты действуют как источники информации для гидробионтов. Потоки вещества неотделимы от потоков энергии и информации в экосистемах (Алимов, 2000).).

Существуют многочисленные примеры переноса информации с помощью ферромонов (Исаев, Гире, 1975), аттрактантов, детергентов (Остроумов, 1986), нуклеотидов и аминокислот (Сагг, 1988) и других веществ, вырабатываемых организмами.

Наши исследования содержания аминокислот в различные сезоны и в различных районах Баренцева моря показали, что их концентрации варьируют в пределах 0,40-5,5 мг/л. Очевидно, высокие концентрации аминокислот в РОВ Баренцева моря обусловлены массовым развитием фито- и зоопланктона, когда морская вода интенсивно обогащается растворенным органическим веществом - порой до 7 мгС/л (Morris, Foster, 1981), причем значительная часть приходится на аминокислотную составляющую. Максимальные концентрации аминокислот обнаружены нами в районах влияния кромки льда - до 5,5 мг/л, что, очевидно, является следствием их поступления в воду при подтаивании льда, так как в нем содержится большое количество органического вещества (Полтерман, 2000) и в его нижнем слое обнаружена высокая плотность бактерий - до 110 тыс. клеток/мл (Байрамов, Русанов, Саввичев, 2000), что способствует активному разложению органики.

Значительные концентрации аминокислот в водах Баренцева моря являются еще одним свидетельством его высокой биопродуктивности, что обусловлено большими скоростями обменных процессов у северных видов морских организмов, обитающих в суровых условиях Арктики. Это подтверждено в ходе экспериментов на культурах северных и южных видов фитопланктона. Сравнительный анализ количественного и качественного состава протеиногенных аминокислот фитопланктона показал, что у северных видов доля аминокислот от сухого веса клеток в 1,3-3,0 раза выше, чем у южных. У них также выше содержание незаменимых аминокислот. По сравнению с южными у северных видов значительно активизированы процессы выделения аминокислот в среду - в среднем более чем в 6 раз. Интенсивное выделение аминокислот северными видами фитопланктона по срав-

нению с южными обусловлено, по-видимому, более активным балансом выделяемых и поглощаемых аминокислот при резком изменении факторов среды обитания, свойственном северным акваториям.

Установлено, что на обогащенной среде скорость выделения аминокислот снижалась, а в присутствии ингибиторов метаболизма выделительные процессы превалировали, что дает основание сделать вывод о том, что скорость выделения аминокислот в среду может служить тестом для оценки «отклика» клетки на изменения условий внешней среды.

2.7. Классификация вод Баренцева моря по гидрохимическим характеристикам

В мировой практике исследований океана для выделения водных масс используются преимущественно данные по температуре и солености. Гидрохимические параметры для этой цели используются крайне редко. Так, для решения данной задачи для Баренцева моря была лишь одна попытка их привлечения наряду с гидрологическими данными, которая заключалась в выделении водных масс Баренцева моря в летний период методом разложения океанологических полей по естественным ортогональным функциям (Цехоцкая, Злобин, 1977).

Создание «Гидрохимического атласа Баренцева моря» (Титов, Несве-това, 2003), содержащего данные о распределении кислорода и фосфатов в узлах сеточной области, позволяет решать проблему выделения водных масс уже с учетом гидрохимических элементов. В качестве первого этапа, исходя из основной цели настоящего исследования, мы ограничились решением двух частных задач:

- выделение квазиоднородных сезонов года по гидрохимическим характеристикам на горизонтах 0 и 20 м;

- классификация (районирование) акватории моря по сезонному ходу кислорода и фосфатов на горизонтах 0 и 20 м.

Для решения этих задач использовалась иерархическая агломеративная процедура кластерного анализа. В результате расчетов была построена серия дендрограмм методом Уорда, на основе которых получены схемы квазиоднородных периодов и сезонов. Для примера на рис.4 приведена одна из них.

Анализ схем показал, что продолжительность и сроки начала и окончания сезонов, выделенных с помощью кластерного анализа, отличаются как между собой, так и от схемы сезонов, полученных при анализе графиков среднемноголетней сезонной вертикальной изменчивости степени насыщения кислородом и таких же графиков для фосфатов в различных водных массах Баренцева моря. В табл.1 объединены результаты выделения сезонов, проведенных разными методами.

При определенном различии результатов выделения сезонов по гидрохимическим параметрам некоторые месяцы можно с достаточной долей уверенности отнести к тому или иному сезону, другие же отождествляют переходный период, т.е. межсезонье. Декабрь, январь, февраль и март в Баренце-

вом море являются зимними месяцами; апрель - месяц весенний; июнь, июль и август - летние месяцы; октябрь - осенний. Май следует считать переходным месяцем от весны к лету, в 50 % случаев он причисляется к весеннему сезону, в 50 % — к летнему. Такая же ситуация фиксируется для сентября, этот месяц является переходным от летнего сезона к осеннему, а ноябрь — промежуточный период между осенью и зимой.

Рис. 4. Классификация сезонов в Баренцевом море методом кластерного анализа с использованием данных по фосфатам на различных горизонтах.

Таблица 1

Сроки наступления и продолжительность сезонов в Баренцевом море, выделенных различными методами

Метод выделения сезонов I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Анализ графиков фосфатов /// III III = == «« «« «« **

Анализ графиков кислорода (%) ** *» ** III = — == — «« «« **

Кластерный анализ фосфатов »» *» «* ** III = == = = «« ** **

Кластерный анализ кислорода (%) ** *» »* III = = = «« «« ** ** **

Примечание. ** — зима, III — весна, — — лето,«« — осень.

Очевидно, такая «плавающая» ситуация для переходных периодов в Баренцевом море есть следствие особенностей, присущих отдельным его районам, выделение которых также проведено с помощью кластерного анализа.

Классификация (районирование) вод выполнена по внутригодовому (сезонному) ходу кислорода и фосфатов на поверхности и на горизонте 20 м.

Ее результаты довольно схожи: выделяются 3 класса вод — западные, центральные и восточные районы. Классификация вод по весенне-летнему ходу гидрохимических характеристик показала наличие уже 4 классов, внутри которых располагались очаги разных типов вод. В этот период на акватории моря наблюдается пятнистость распределения фитопланктона, что и нашло отражение на картах классификации. При районировании акватории моря по зимнему ходу насыщенности вод кислородом выделены лишь 2 класса. Это обусловлено большей однородностью распределения гидрохимических параметров в условиях отсутствия процессов первичного продуцирования.

По всем видам классификации выделяются воды западных, восточных и центральных районов моря. Особенностью западного района является поступление атлантических вод, преодолевающих на своем пути подъем дна, что формирует постоянный подток биогенных элементов из глубинных вод Норвежского моря и, следовательно, оказывает влияние на ход протекания процессов на первом трофическом уровне. Восточный район находится под воздействием вод Центрального желоба, а также беломорских и карскомор-ских вод и отличается мелководностью, вследствие чего увеличивается скорость оборачиваемости биогенных элементов и их постоянной десорбции с поверхности осадков. Центральная часть моря заполнена однородными атлантическими водами, однако и здесь влияние с севера арктических вод и изрезанность рельефа дна способствуют пятнистому распределению первичных продуцентов, а следовательно, и гидрохимических параметров, концентрации которых являются причиной, а иногда и следствием их функционирования. По особенностям развития фитопланктона Ф. Рей также выделяет атлантические воды центральной части и восточную часть Баренцева моря (Rey, 1993).

Сравнение карт расположения выделенных районов с картами суммарных течений Баренцева моря на горизонтах 0 и 20 м показывает хорошее соответствие выделенных районов характеру циркуляции вод. На западе примерно по 17° в.д. происходит резкое изменение направления течения на север и северо-запад, на востоке примерно по 37° в.д. течение изменяет направление на юг и юго-восток (Трофимов, 2000). Таким образом, создается некоторое условное выделение западных, центральных и восточных районов моря, что также нашло отражение и при классификации моря по гидрохимическим параметрам.

Весьма важным обстоятельством результатов районирования является то, что распределение гидрохимических элементов имеет более мелкомасштабный характер, большую пятнистость по сравнению с распределением температуры и солености. Причиной этого является влияние биологических процессов, особенно процессов фотосинтеза, пространственное распределение которых носит преимущественно «очаговый» характер.

Глава 3. Особенности условий среды в районах контактных зон

3.1. Условия функционирования биологических сообществ в районах контакта вод различного происхождения

В Мировом океане наиболее продуктивными являются районы подъема глубинных вод, участки с интенсивным вертикальным перемешиванием вод, районы, расположенные у кромки льда и на стыке теплых и холодных течений (Елизаров, Кочиков, Ржонсницкий, 1983). Эти признаки в полной мере присущи центральной широтной зоне Баренцева моря, расположенной между 74°30' и 77°00' с.ш.

Гидрологический режим акватории определяется распространением теплых атлантических вод Северной ветви Нордкапского, ветвей Новозе-мельского, Южно-Шпицбергенского течений и холодных вод Медвежинско-го течения, течения Персея, Центрального и Зюйдкапского течений.

При соприкосновении теплых атлантических вод с холодными арктическими образуются ярко выраженные фронтальные зоны. Так, на западе моря при взаимодействии вод Медвежинского течения, имеющих низкую температуру и соленость, с теплыми высокосолеными водами Северной ветви Нордкапского и Южно-Шпицбергенского течений хорошо прослеживаются термический и халинный фронты. Повышенные значения горизонтальных градиентов температуры воды от 50 м до дна отмечаются в центральной части моря в районах взаимодействия теплых вод Северной ветви Нордкапского течения и холодных вод Центральной возвышенности. Наиболее ярко градиентные зоны выражены в промежуточных слоях от 50 до 100 м.

С помощью пакета прикладных программ распознавания образов «Квазар» по результатам съемки 1985 г.нами выделены границы распространения трех типов водных масс, присутствующих в центральной широтной зоне Баренцева моря: атлантической, промежуточной и арктической. Рассчитаны средние величины океанографических показателей, присущих различным типам водных масс. Выяснено, что промежуточной водной массе свойственны более высокие значения параметров, косвенно характеризующих уровень продуктивности вод (табл.2).

Таблица 2

Средние значения океанографических (температура, соленость, кислород, фосфаты) и биологических (индекс биологической продуктивности - ИБП, первичная продукция -1111) параметров водных масс центральной широтной зоны Баренцева моря

Усл. обозн. водной массы Т,°С S 1Г Озм, % Р O-Z) цМ ИБП, отн.ед. ПП, гС/м2 Z, м Концентрация мойвы, ед. эхо-интег.

I 4,68 34,88 7,53 104,9 0,24 59,1 37,7 56,3 24

II 2,35 34,51 8,13 106,6 0,25 60,3 42,8 42,8 54

III 131 34,22 8,41 107,4 0,25 54,9 38,7 51,2 47

Усл. обозн.: I - атлантическая водная масса; II - промежуточная; III - арктическая, Ъ - глубина залегания 100 %-ной изооксигены, м.

Как видно из табл.2, в зоне смешения вод наблюдаются максимальные по сравнению с соседними районами значения первичной продукции, индекса биологической продуктивности, а также максимальные скопления мойвы. Последние, как правило, связаны с местами наибольшего сближения арктических и атлантических водных масс, где прослойка промежуточных трансформированных вод занимает незначительную площадь, т.е. там, где градиенты обострены.

3.2.Распределение некоторых океанографических параметров, характеризующих условия формирования биопродуктивных зон в районе Полярного фронта

Одним из параметров, характеризующих благоприятные условия для формирования высокой продуктивности вод, является вертикальный градиент плотности. Как считает A.A. Елизаров (1977), наилучшие условия для развития и аккумуляции организмов создаются тогда, когда максимуму горизонтальных градиентов плотности поверхностной океанической структуры сопутствует наиболее высокое расположение максимума вертикального градиента плотности. При этом два критерия стратификации — глубина и величина максимального в пределах фотического слоя градиента плотности — были названы «океанографическими показателями устойчивого фотосинтеза».

Стал и Мензел (Steele, Menzel, 1962), а также Кушинг (Cushing, 1989) указали на наличие обратной зависимости между толщиной перемешанного слоя и биологическими показателями биопродуктивности: суточной биопродукцией, скоростью фотосинтеза, концентрацией хлорофилла. Объяснение данной связи основано на том, что слой скачка создает сравнительно замкнутую систему интенсивного биолого-биохимического круговорота питательных веществ, включая многочисленные необходимые для жизни микроэлементы (Амаров, Елизаров, 1978; Елизаров, Щербинин, 1979; Демин, Елизаров, Щербинин, 1980).

Мы рассмотрели особенности распределения глубин залегания вертикальных градиентов плотности и их величин в районе локализации Полярного фронта и установили, что, как правило, максимальные вертикальные градиенты плотности располагались на меньших глубинах, при этом в атлантических водах их величины были меньше и располагались эти градиенты глубже, чем в арктических водах.

В теплые годы значения максимальных вертикальных градиентов плотности были меньше, чем в нормальные и холодные, и особенно существенной эта разница была для арктических и промежуточных вод. Почти во все годы выделялись области высокоградиентных зон, располагавшихся на стыке холодных вод Медвежинского и теплых вод Северной ветви Нордкап-ского течений и в водах Прибрежной ветви Новоземельского течения, где максимальным по сравнению с другими районами вертикальным градиентам

соответствовали минимальные глубины их залеганий, что является признаком локализации высокопродуктивных вод.

Нижняя граница фотического слоя, идентифицированная по глубине залегания 100 %-ной изооксигены, в атлантических водах располагалась глубже, чем в арктических, причем как в холодные, так и в теплые и нормальные годы. В теплые годы увеличивалась его протяженность в высокоградиентной западной зоне — на стыке холодного и теплого течений, в атлантических водах Центральной ветви Нордкапского и Новоземельского течений, а также у берегов о-ва Новая Земля.

Кислородная насыщенность вод увеличивалась по направлению с юга на север и была меньше в атлантических водах, чем в арктических. В холодные годы ее распределение в большей степени соответствовало распределению водных масс, чем в теплые. При этом увеличивалась разница в насыщенности кислородом арктических и атлантических вод: для первых она была выше, чем для вторых, что приводило к формированию высокоградиентных по кислороду зон.

Наиболее продуктивные участки вод, идентифицированные по максимальным индексам биологической продуктивности, были зафиксированы в теплые годы в промежуточных водах, а также в водах Прибрежной ветви Новоземельского течения. Причем пространственно эти зоны совпадали с зонами высокоградиентных температурных фронтов, и там же наблюдались максимальные вертикальные градиенты плотности и минимальные глубины их залегания.

Практически на всей акватории полигона глубина залегания 100 %-ной изооксигены располагалась ниже глубины залегания максимального вертикального градиента плотности, иногда десятикратно превышая протяженность верхнего перемешанного слоя. Это свидетельство приспособляемости фитопланктонного сообщества к условиям недостатка биогенных элементов в эвфотическом слое.

Особенно глубоко распространялся слой пересыщенных кислородом вод в восточных районах моря в годы, когда воды были теплыми от поверхности до дна (в соответствии с оценкой теплового состояния вод), либо когда подстилающие воды были аномально теплыми, а поверхностные - теплыми.

3.3. Эффекты ледяного покрова Баренцева моря в структуре полей гидрохимических характеристик

В.И.Вернадский отводит особую роль в концентрировании, «сгущении» жизни границам раздела фаз и объясняет глобальные закономерности распределения жизни, связывая их с расположением внешних и внутренних границ в Мировом океане (1968).

Одной из внутренних границ, на которой происходит концентрирование жизни в арктических и антарктических морях, является ледовая кромка. По мере отступления ее на север Баренцева моря наблюдается весеннее про-

буждение жизни, что можно зафиксировать по изменениям гидрохимических показателей.

Следует заметить, что специальных натурных исследований в зоне кромки льда не проводилось. Автор попытался выявить эффект кромки льда в поле среднемноголетних гидрохимических характеристик.

Для оценки влияния кромки льда на развитие продукционных процессов на первом трофическом уровне мы воспользовались степенью насыщения вод кислородом. Зимой в поверхностной 50-метровой толще вод Баренцева моря она практически однородна. В то же время вследствие затрудненного газообмена между атмосферой и водной поверхностью из-за ледяного покрова, насыщенность воды кислородом подо льдом примерно на 4 % ниже, чем в чистой воде (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1992).

Уже в марте на юго-востоке и северо-западе Баренцева моря вдоль берега и кромки льда происходит небольшое увеличение насыщенности поверхностных вод кислородом. В апреле на востоке и севере на поверхности оконтуривается район, где содержание кислорода превышает 102 % насыщения, а содержание фосфатов уменьшается до 0,5 (лМ. В мае вся акватория Баренцева моря охвачена цветением фитопланктона, однако эффект влияния кромки льда заметен и в этот период, особенно на горизонте 20 м. Это хорошо согласуется с литературными данными. Известно, что средняя глубина залегания максимума кислородной насыщенности вод подо льдом и у его кромки фактически одинакова — 19 и 18 м (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1992).

В июне кромка льда продолжает отступать на север, за ней следует «шлейф» высокопродуктивных по фитопланктону вод, который по гидрохимическим данным регистрируется также в июле и августе. В сентябре эффекта кромки льда уже не проявляется, а в октябре процессы фотосинтеза затухают по всему морю, и лед начинает смещаться на юг.

В поле распределения фосфатов эффект кромки льда проявляется в апреле, когда начинается освобождение моря ото льда и формирование зоны талых вод. На фоне довольно высоких (0,5-0,8 цМ) концентраций фосфатов в открытых районах моря у кромки льда их содержание снижается примерно на 0,2-0,4 цМ на севере и востоке моря. В мае влияние кромки льда особенно заметно на востоке. В остальные месяцы вегетационного периода осреднение многолетних данных по фосфатам сглаживает эффект воздействия кромки льда.

3.4. Влияние скорости отступления кромки льда на протяженность кормовых миграций мойвы

С мая по сентябрь в Баренцевом море происходит сезонное отступление ледовой кромки на север, что приводит к частичному или полному очищению моря ото льда. В результате формируется обширная область, где создаются весьма благоприятные условия для интенсивного развития фитопланктона, а вслед за ним и формирования плотных концентраций зоопланк-

тона. Расположение такой области между линиями минимального и максимального распространения льдов хорошо согласуется с положением большой группы районов с высокой биологической и промысловой продуктивностью.

Мы попытались ответить на вопрос, влияют ли положение кромки льда и скорость его отступления на распределение мойвы, совершающей в конце августа-сентябре кормовые миграции на север и северо-восток Баренцева моря.

Для того, чтобы в числовом виде выразить положение ледовой кромки и нулевой изолинии плотности концентраций рыбы, ограничивающей районы нагула с севера, было выбрано 16 радиальных осей, выходящих из точки с координатами 69°55' с.ш., 25°50' в.д. Три оси обозначены дополнительно в восточной части моря. Оси были расположены веером, что обеспечивало близкий к прямому угол их пересечения с линиями ледовой кромки и нулевой изолинией плотности концентраций мойвы. Прозрачный трафарет с положением этих осей накладывался на карты ледовой кромки и положения северной границы нагульного ареала мойвы (СГНАМ). Затем с карт ледовой обстановки и распределения нагульной мойвы снималось расстояние от начала осей до точек их пересечения с положением СГНАМ и кромки льда.

Результаты выполненного нами статистического анализа показали, что коэффициенты корреляции положения ледовой кромки в июне-августе с положением СГНАМ в сентябре-начале октября для различных осей достигают 0,53-0,78 (п=13, р=0,95). На западе моря колебания СГНАМ наиболее тесно скоррелированы с положением ледовой кромки в июле-августе, в центральных районах — в июне-июле, на востоке — в апреле-июне.

Непосредственное влияние границы «вода-лед» на продуцирование фитопланктона локализовано в сравнительно узкой полосе вдоль ледовой кромки. Площадь этой зоны может расширяться в случаях увеличения скорости отступления льда на север, и, следовательно, может возрастать троф-ность освободившейся акватории. Выполненные расчеты выявили наличие статистически значимой связи темпов отступления ледовой кромки от июля к августу с положением СГНАМ для западных районов моря (1=0,69; п=13, р=0,95). Полученные результаты подтверждают важную роль динамики локализации ледовой кромки в формировании первичной и вторичной продукции на акватории Баренцева моря, а, следовательно, и в распределении мойвы в период ее нагула.

Глава 4. Абиотические факторы как индикаторы распределения и выживания организмов различных трофических уровней

4.1. Роль абиотических факторов в распределении фито-и зоопланктона в Баренцевом море

Рассматривая темпы потребления фосфатов в весенний период в различных водных массах Баренцева моря, мы пришли к выводу о том, что эта

характеристика позволяет судить об уровне трофности вод в период весенней вегетации фитопланктона и оценивать ее вариабельность в различных районах моря. Однако изменчивость гидрохимических параметров лишь фиксирует суммарный эффект потоков вещества, но не дает представления о структуре фитоценоза, сезонной сукцессии в нем и физиологическом состоянии микроводорослей. Поэтому весьма важно сопоставить гидрохимические параметры как косвенные показатели функционирования первичных продуцентов с натурным биологическим материалом (Несветова, Рыжов, 1987).

Нами рассмотрены некоторые показатели вертикальной структуры вод, определяющие степень количественного развития фитопланктона в атлантической и арктической водных массах моря в весенний и летний биологические сезоны.

Одним из факторов, определяющих уровень развития фитопланктона, согласно модели Стила (1959), является степень вертикального перемешивания вод. Состояние этой характеристики связано с образованием сезонного пикноклина, его мощностью и глубиной залегания. Эти параметры исследованы нами в плане их сопряженности с количественными показателями развития фитопланктона: абсолютной численностью клеток в единице объема, уровнем продуцируемого ими кислорода, динамикой биогенных элементов.

Результаты анализа показали, что значимость исследуемых характеристик в формировании фитоценоза меняется по сезонам. Так, весной в арктических водах моря определяющим фактором является глубина залегания пикноклина - достоверные коэффициенты корреляции выявлены для общего количества диатомовых и перидиниевых водорослей в слое над пикнокли-ном (г=0,75-0,80, п=20-25, р=0,95). Данный факт свидетельствует о равномерности вертикального распределения весеннего фитопланктона. Следствием увеличения градиента плотности в сезонном пикноклине летом является формирование устойчивого биотопа в атлантическом потоке вод моря, что положительно влияет на численность динофлагеллят Сегайит Лгаив (г=0,46, п=32, р=0,95) и отрицательно — на численность РепсКпшт ёергезэив (г=0,49, п=32, р=0,95). Противоположная реакция этих видов фитопланктона на одну и ту же характеристику среды отражает, по-видимому, стремление отдельных компонентов фитоцена избежать конкуренции в питании.

Общеизвестна зависимость развития фитопланктона от наличия некоторых биогенных веществ, прежде всего нитратов и фосфатов, дефицит которых в слое фотосинтеза нередко лимитирует общую биопродуктивность водоема. Такого рода зависимость, что естественно, пролонгируется и на последующие звенья пищевой цепи, и количество фосфатов в ряде случаев может служить критерием численности соответствующих поколений рыб (Ку-шинг, 1979). Харвей (1945) показал, что такая зависимость проявляется между количеством фосфатов в зимний период в Ла-Манше и количеством молоди рыб, проявившихся в следующее лето.

Естественно, что фосфаты, трансформируясь в живое органическое вещество рыб, не могут миновать стадии зоопланктонных организмов. Зоопланктон, выедая фитопланктон, косвенно управляет скоростью потребления биогенных веществ и, экскретируя продукты метаболизма, разложение которых обогащает среду биогенными элементами, влияет на скорость их поступления. Разнонаправленность потоков осложняет трактовку результатов гидрохимических исследований, так как наблюдаемый в море уровень содержания биогенных веществ может быть следствием продукционных процессов, а не причиной.

Нами проведены исследования по выявлению зависимости между гидрохимическим показателями - содержанием фосфатов и кислорода и биомассой зоопланктона. Асинхронная обратная связь, достоверная при уровне значимости 0,95, обнаружена между концентрацией фосфатов в фотическом слое в мае в водах Нордкапского течения и биомассой зоопланктона в этих же районах в июне-июле (г=-0,49, п=15), т.е. чем больше степень изъятия фосфатов из фотического слоя в мае, а значит, чем больше уровень развития первичных продуцентов, тем выше в июне-июле биомасса зоопланктона, развитие которого запаздывает на 4-6 недель (Бобров, Шмелева, 1985). Выявлена также синхронная обратная связь между концентрацией фосфатов в слое фотосинтеза в мае в водах Нордкапского и Мурманского течений и биомассой зоопланктона в слое 0-50 м в мае (г=-0,50, п=15, р=0,95), наиболее тесная для района ответвления от основной струи Нордкапского течения его Прибрежной ветви (г=-0,79, п=10, р=0,95). В этом районе биомасса зоопланктона максимальна во все годы по сравнению с другими станциями разреза «м.Нордкап-о-в Медвежий», так как здесь, вероятно, существуют динамические условия, способствующие концентрированию зоопланктона.

Аналогичные исследования проведены по выявлению степени информативности насыщенности вод кислородом в формировании биомассы зоопланктона. Установлено, что ее уровень в мае пропорционален степени ки-слородонасыщения вод Нордкапского течения в апреле (г=0,60, п=14, р=0,95). Синхронная связь между этими показателями в мае остается примерно на том же уровне для вод Нордкапского течения (г=0,59, п=10, р=0,95) и несколько ниже для прибрежных вод Мурманского течения (г=0,55, п=12, Р=0,95).

Изменения в соотношении исследуемых элементов экосистемы фиксируются в июне-июле, когда биомасса зоопланктона в водах Мурманского течения тем больше, чем меньше кислорода содержат эти воды (1=-0,49, п=120, р=0,95). Очевидно, это можно трактовать как следствие активного выедания фитопланктона зоопланктоном, т.е. регулирования процесса «сверху вниз».

Выявленные асинхронные нелинейные связи могут иметь практическое значения для прогноза биомассы зоопланктона по гидрохимическим параметрам с заблаговременностью 2-3 месяца.

Комплексный анализ химического и биологического материала позволяет подойти к познанию закономерностей трансформации биогенных элементов в живое органическое вещество первичных продуцентов и первичных консументов. Химические же показатели являются теми интегральными характеристиками, которые отражают результирующую разнонаправленных потоков вещества и энергии, происходящих в экосистеме моря.

4.2. Влияние гидрохимических параметров на выживаемость северо-восточной арктической трески

Поисками океанологических предикторов флюктуации численности поколений промысловых рыб, определяемых экзогенной элиминацией, занимались многие исследователи. Обращает на себя внимание практически полное отсутствие исследований, в которых в качестве предикторов выживания - основного критерия урожайности согласно Г.В.Никольскому (1964) - были бы рассмотрены гидрохимические факторы.

Экологическая целесообразность их использования не вызывает сомнений и заключается в следующем. Сущность связи продукционного цикла с динамикой численности рыб состоит в согласовании моментов массового появления личинок и их корма (Кушинг, 1979). Очевидно, что наличие пищи, пригодной для личинок, связано с продуктивностью фитопланктона (Ле-васту, Хела, 1974), которая, в свою очередь, тесно связана (в условиях совместного воздействия с другими факторами) с химическими характеристиками среды — материальной базой биологической продуктивности.

Известно, что нерест у весенненереустующих рыб сопряжен с весенней вспышкой фитопланктона (Кушинг, 1979). Численность будущего поколения есть функция сбалансированности системы: появление личинок и наличие доступных для них кормовых организмов в местах нереста. Логично предположить существование связи между условным коэффициентом выживания (Кв) (отношение количества рыбы в возрасте неполных 3 лет к по-пуляционной плодовитости) трески и уровнем зимних и предвесенних концентраций фосфатов в репродуктивной зоне. Выявлена отрицательная связь Кв с уровнем стартовых концентраций фосфатов в водах Мурманского и Нордкапского течений (г=-0,85, п=10, р=0,95). Очевидно, низкий уровень предвесенних (стартовых) концентраций фосфатов есть следствие его аккумуляции в организмах животных предшествующих поколений, чему в большой мере способствуют условия «мягких» зим, что положительно сказывается на выживании молоди трески (Пономаренко, 1978). Чем более стабильны гидрологические условия от года к году в районах нереста и дрейфа, тем меньше можно ожидать резких флюктуаций численности поколений (Серебряков, 1984).

Одним из факторов, отражающих состояние условий среды, является кислород. По степени пересыщения воды кислородом можно с некоторой долей приближения судить о величине биомассы фитопланктона, обусло-

вившей это пересыщение. Сырая биомасса фитопланктона может быть рассчитана по формуле (Приемы оценки..., 1977)

Р=Ю,7-Д02, (1)

где Р — сырая биомасса фитопланктона, г/м3:

Д02 — разность между реальным и теоретическим (при данных о температуре и солености) содержанием кислорода, мл/дм3.

Учитывая, что 1 г биомассы фитопланктона содержит 0,35 ккал энергии (Богоров, 1968), получим

Р= 10,7-ДОг,-0,35=3,74 ДОг. (2)

Примем показатель экологической эффективности за 10 % (Раймонт, 1983), тогда оптимальная концентрация пищи по зоопланктону составит

Р=0,37 Д02, (3)

где Р — концентрация зоопланктонных организмов (науплии копепод)

кал/дм3.

Д02 — степень пересыщенности вод кислородом, рассчитанная как разность между реальной концентрацией, измеренной in situ, и теоретической при данных температуре и солености.

Таким образом, зная степень насыщенности вод кислородом, можно дать экспертную оценку обеспеченности пищей личинок северо-восточной арктической трески. Критерием сравнения могут быть экспериментально полученные значения оптимальной концентрации корма 21-190 науплий в 1 дм3 (Tilseth, 1984). В соответствии с устной информацией А.А.Дегтеревой, средняя масса одной науплии составляет 0,003 мг, следовательно, масса оптимального количества корма будет 0,06-0,6 мг/дм3. Так как калорийность 1 мг зоопланктона составляет примерно 0,5 кал (Богоров, 1968), оптимальная концентрация корма в калориях будет равна 0,03-0,3 кал/дм3. Решим уравнение (3) относительно Д02, получим Д02=0,1-1,0 мл/дм3, или 0,2-1,4 мг/дм3. Значит, при пересыщении воды кислородом на 0,1-1,0 мл/л можно ожидать хороших условий питания личинок аркто-норвежской трески при прочих благоприятных абиотических факторах, таких, например, как ветровые условия и турбулентность моря.

Поскольку в период вегетации фитопланктона пересыщение вод Баренцева моря кислородом почти повсеместно больше 0,1 мл/л, вышеприведенные рассуждения убеждают нас в том, что экосистема моря действительно «работает» с эффективностью 10 %.

Формула (1) указывает на линейную зависимость между биомассой корма и степенью насыщенности вод кислородом. Поскольку выживаемость рыб в раннем онтогенезе есть функция сбалансированности системы «личинки рыб - кормовые организмы», естественно предположить линейность связи между степенью насыщенности вод кислородом и показателями выживания трески. Количественная оценка связи показала, что в мае в зоне нереста трески существует тесная положительная связь между степенью насы-

щенности вод кислородом и процентом выживших рыб до возраста 2+ от количества выметанной икры (г=0,73-0,84, п=10-12, р=0,95). Это является еще одним доказательством правомочности использования кислородных данных для экспертной оценки степени обеспеченности личинок рыб пищей и их выживания.

Величина тангенса угла наклона кривой, характеризующей скорость кислородонасыщения вод от весны к лету, может служить количественным мерилом скорости наращивания продукционных процессов на первом трофическом уровне (см. рис. 2). Результаты использования этого показателя свидетельствуют о том, что выживание трески зависит от темпа весеннего продуцирования организмов первого трофического уровня, количественно оцененного по величине тангенса угла наклона кривой годового хода кислородонасыщения к оси абсцисс (г=0,88, п=10, р=0,95).

Выявленные зависимости открывают возможность использования дополнительных (в комплексе с гидрологическими и гидрометеорологическими факторами) показателей выживания северо-восточной арктической трески для оценки пополнения будущих поколений.

4.3. Системная оценка разнообразия среды для определения вероятных районов скоплений мойвы

Научный подход к решению проблем океана заключается в изучении закономерностей функционирования его как единой природной системы, определении пространственной и функциональной неоднородности, выяснении характера и интенсивности воздействия условий среды на живые организмы. Однако, чтобы понять целое, необходимо рассмотреть взаимодействие его частей.

В экосистеме взаимодействует огромное количество абиотических и биотических факторов, оказывающих комплексное влияние на сообщества морских организмов. Учесть роль каждого из них в суммарном эффекте воздействия довольно сложно. А.Е. Андреев и В.Л. Лебедев (1983) разработали методику системной оценки разнообразия среды, которая была применена автором. Выполнен анализ комплекса факторов и оценен их вклад в формирование биопродуктивных районов в Баренцевом море. Методика была нами несколько изменена. Модификация заключалась в использовании большего количества факторов (включая гидрохимические), чем предложено в методике, и в изменении весовых коэффициентов, с которыми эти факторы вносились в число взаимодействующих объектов.

По результатам анализа составлена интегральная карта изолиний вероятности «сгущения жизни» (по терминологии В.И. Вернадского) в центральной широтной зоне Баренцева моря, являющейся акваторией нагула мойвы. Для построения карты приняты во внимание 12 взаимодействующих объектов: рельеф дна, близость границы раздела фаз или контактных зон (берега, кромки льда), максимальные величины горизонтальных градиентов температуры, кислорода, плотности, вертикальных градиентов плотности, глубины

залегания их максимальных значений, концентрации фосфатов, протяженность слоя фотосинтеза, вертикальная устойчивость водных слоев и глубины ее максимальных значений. Карта демонстрирует возможности использования метода - максимальные концентрации мойвы располагались, как правило, в зонах сгущения изолиний с максимальными значениями показателя разнообразия среды.

4.4. О возможности использования гидрохимических факторов в качестве индикаторов распределения промысловых рыб

В плане поиска сопряженности локализации скоплений промысловых рыб с условиями среды, выполнены исследования по оценке связи распределения сельди с распределением химических компонентов морской воды. Использованы материалы экспедиции, в которой впервые была выполнена акустическая съемка молоди сельди. Съемка осуществлялась с 5 по 13 июня 1992 г. на акватории, ограниченной с севера параллелью 12° с.ш. между меридианами 27°00' и 37°30' в.д. Южная часть района исследований находится под влиянием вод Мурманского прибрежного течения, а северная и центральная — занята атлантическими водами. На северо-востоке района вдоль склонов Центрального желоба располагалась фронтальная зона, разделяющая атлантические и баренцевоморские воды.

Столь разнородные водные массы, занимающие небольшую акваторию исследуемого полигона, характеризовались и различными гидрохимическими показателями. В частности, четко выделялись три зоны, концентрации кислорода и фосфатов в которых отражали различные стадии развития фитопланктона. Этому соответствовало и неравномерное распределение зоопланктона различных стадий развития, а значит, и неравномерное распределение сельди, питающейся зоопланктоном (Курникова, Несветова, Крысов, 1993).

Сопоставление карт распределения гидрохимических показателей и молоди сельди показало их хорошую согласованность.

Путем сравнения характера горизонтального распределения трески в южной части Баренцева моря в сентябре 1987 г. и особенностей пространственной изменчивости физико-химических показателей состояния водных масс выделены наиболее экологически значимые факторы, и для каждого из них установлены диапазоны, в пределах которых особенно часто встречались скопления рыбы определенной плотности (Бойцов, Несветова, 1993).

Вся процедура расчетов с помощью информационного анализа проводилась в два этапа. На первом этапе из 22 факторов были отобраны наиболее информативные, т.е. когда коэффициенты соответствия их пространственного распределения и распределения трески превышали выбранные пороговые значения. На втором этапе определялся алгоритм вычисления плотности скоплений трески по величинам информативных факторов среды.

В результате выполненных исследований из 22 показателей состояния водных масс были отобраны информативные факторы и включены в имитационные модели распределения трески в возрасте от неполных 5 до неполных 10 лет. Это позволило по величине показателей среды рассчитать наиболее вероятные плотности скоплений рыбы в южной части Баренцева моря.

Для рыбы в возрасте неполных 6 лет было выявлено шесть информативных параметров среды, горизонтальное распределение которых имеет наиболее высокий индекс соответствия распределению численности трески в возрасте 5+. Более наглядным показателем степени информативности факторов является предложенный нами коэффициент связи С (Бойцов, Несветова, 1993), величина которого для каждого параметра среды пропорциональна значению индекса соответствия К,. Для солености, имеющей самое высокое значение К(, коэффициент связи С равен 1. Вторым фактором по степени соответствия является процентное содержание в воде кислорода (С=0,89). Далее, по мере убывания следуют: температура воды у дна (С=0,81), энтропия по температуре воды (С=0,79), энтропия по солености (С=0,73) и величина максимального градиента температуры воды над придонным квазиоднородным слоем (С=0,68).

Из 22 факторов среды, использованных в анализе распределения трески в возрасте от неполных 5 лет до неполных 10 лет, семь имели превышающий пороговую величину индекса соответствия с распределением трески указанных возрастных групп. Самый высокий коэффициент значимости (С=1) получен для придонного поля условной плотности воды. Далее следуют: соленость вблизи дна (С=0,86), энтропия по температуре воды (С=0,85), температура воды слоя 100 м-дно (С=0,83), процентное насыщение воды кислородом у дна (С=0,81), величина максимального градиента температуры воды над придонным квазиоднородным слоем (С=0,80) и содержанием в слое 100 м-дно фосфатов (С=0,77). Различия между максимальным и минимальным значениями коэффициента значимости С для трески в возрасте от неполных 5 до неполных 19 лет при большем числе информативных факторов оказались меньше, чем для возрастной группы неполных 6 лет. Это свидетельствует о меньшем уровне дифференциации параметров среды по степени их воздействия на рыбу, когда рассматривается численность нескольких возрастных групп.

Возможности анализа заключаются в выявлении наиболее оптимальных факторов среды, способствующих концентрированию рыбы в определенном пространстве. Конечным результатом этих исследований может быть создание имитационной модели, с помощью которой можно определять плотность скоплений трески на любом локальном участке ее ареала по значениям информативных факторов.

Глава 5. Условия среды в прибрежных районах Баренцева моря

5.1. Океанографические условия существования прибрежных биоценозов Баренцева моря

В последнее время значительно возрос интерес к биологическим ресурсам морской прибрежной зоны Кольского полуострова. Кроме деятельности по изъятию живых организмов из прибрежных вод, что является традиционным для жителей поморских поселений, активизируется выращивание гидробионтов в условиях промышленной аквакультуры. Для рационального размещения аквахозяйств требуются знания об условиях среды прибрежных акваторий.

Результаты исследований показали, что гидрологический режим акватории, прилегающей к побережью Мурмана, по сравнению с открытыми районами южной части Баренцева моря имеет свои особенности, формирующиеся в результате взаимодействия атмосферы, гидросферы и литосферы (Бойцов, Несветова, 1994). Основными физическими последствиями этого взаимодействия является повышенная динамичность прибрежных вод за счет усиления горизонтальной и вертикальной адвекции.

Кроме циркуляционных эффектов, близость суши определяет над акваторией прибрежной зоны Мурмана более низкую температуру воздуха в холодную и более высокую в теплую часть года по сравнению с мористыми районами Баренцева моря. В результате увеличения теплообмена на границе вода-воздух и скорости передачи тепла в толщу вод в направлении к берегу возрастает размах сезонных колебаний температуры воды. Нами установлено, что в 30-40 милях от берега в верхнем слое среднемноголетняя величина разности между сезонными максимумом и минимумом составляет 6-7 °С, в 5 милях возрастает до 8-9 °С, а в бухтах и заливах превышает 10 °С. В придонных слоях размах сезонных колебаний температуры воды также значителен: на востоке района — 5-7 °С, на западе — 2-4 "С. Для сравнения: в 100 милях от берега на меридиане 33°30' в.д. (разрез «Кольский меридиан») сезонный размах температуры воды у дна по многолетним данным составляет около 1 "С.

Кроме повышенных значений амплитуд сезонных и межгодовых колебаний параметров состояния водных масс в прибрежье по сравнению с открытыми районами моря наблюдаются более высокие значения их пространственных градиентов. Так, по нашим данным, летом в верхнем 50-метровом слое горизонтальный градиент среднемноголетней температуры воды вблизи берега превышает 1 °С на милю, а градиент солености составляет более 0,25 на милю. В реальном масштабе времени градиенты этих параметров могут быть значительно больше. Такие перепады термогалинных показателей обычно наблюдаются при пересечении наиболее обостренных участков океанологических фронтов.

Особенности развития гидрометеорологических процессов в прибрежной зоне влияют на сроки наступления и продолжительность гидрологических, а значит, и биологических сезонов, которые имеют заметные различия с открытыми районами Баренцева моря. Наши исследования показали, что в прибрежье Мурмана весна в некоторые годы наступает на месяц раньше, поскольку здесь раньше формируется слой скачка плотности воды, который является одним из условий эффективного продуцирования первичного органического вещества. У побережья в сезонном пикноклине вертикальный градиент плотности достигает максимальной величины и быстрее заглубляется, чем в мористых районах. В связи с этим гидрологическая, а соответственно, и биологическая осень наступает в прибрежной зоне Мурмана примерно на полмесяца раньше, чем вдали от побережья.

Нами установлено, что сезонный ход изменений содержания важнейших биогидрохимических компонентов - фосфатов, нитратов, нитритов, кремнекислоты, растворенного кислорода и рН в общих чертах следуют основным закономерностям, присущим открытому морю. Особенности, характерные для прибрежья, связаны с близостью материка. Они определяются, во-первых, интенсивной динамикой водных масс, способствующей хорошей их аэрации и насыщению кислородом нижележащих слоев; во-вторых, разбавлением всей толщи вод прибрежной полосы водами берегового стока; в-третьих, близостью высокопродуктивной литорали, где особенно интенсивно идут процессы потребления питательных солей и процессы разложения органического вещества.

Хорошая аэрация толщи вод и устойчивая по сезонам биогенная база для первичных продуцентов формируют высокий и относительно стабильный во времени уровень первичной продукции вод. По нашим расчетам, в среднем ПП составляет 1 г С/м2 в сутки с сезонным максимумом в апреле-мае 1,8 г С/м2 в сутки. Кроме того, поступление питательных солей из донных отложений, а также с продуктами метаболизма растений и животных, может служить дополнительным источником пополнения запасов биогенных элементов фотического слоя, поступающих из глубинных и придонных слоев в результате интенсивной вертикальной циркуляции водных масс. Это имеет важное значение для экосистемы прибрежья, так как величина именно потока, а не абсолютных концентраций биогенных элементов определяет уровень первичной биологической продуктивности вод. Суммарная продукция зависит от эффективности передачи энергии на следующие трофические уровни, которая в прибрежных районах примерно в полтора раза выше (Рай-монт, 1983).

5.2. Особенности условий среды в губах и заливах

Наблюдения проводились в губах: Большая и Малая Волоковые, Мотка (с бухтой Озерко), Титовка, Кислуха, Эйна, Вичаны, восточный рукав губы Ура, бухту Озерко, Долгая Щель, Амбарная с оз. Линьялампи и Сисияр-ви, Зеленая. Кислая, Вичанное Озерко, Западная Лица, Зеленецкая Западная,

Воронья, Рында, Варзина, Ярнышная, Кутовая, Восточная Полютиха, Дроз-довка, Ивановская, Зеленая, Долгая, Порчниха, в проливе Кильдинский, в районе Семиостровского рейда и в заливе Нокуевский. Исследовано прибрежье от 31 до 39° в.д.

В губах западного участка Западного Прибрежного района сезонный температурный минимум в поверхностном слое наступает в феврале и колеблется в пределах 0,1-0,3 °С, максимум приходится на июль-август и составляет 8,9-9,4 °С. Максимальные значения солености фиксируются с ноября по март, минимальные - в июне-июле. В губах Мотовского залива сезонный минимум температуры приходится на февраль-апрель и в некоторых из них имеет отрицательные значения. Максимальная температура регистрируется в августе и порой превышает 12 °С. Минимум солености приходится на июнь и в губах, подверженных влиянию речного стока, опускается ниже 26. Максимальная соленость в водах губ Мотовского залива наступает в феврале-марте.

В губах, расположенных восточнее 33°30' до 35°00' в.д., минимальные в сезонном аспекте значения температуры наблюдаются в марте и не опускаются ниже 0 "С. Максимальные значения фиксируются в июле-августе и варьируют в пределах 8-11 °С. Минимум солености приходится на май-июнь и в период интенсивного снеготаяния опускается ниже 27, максимум наблюдается с января по март.

В губах, расположенных восточнее 35° в.д., минимальная сезонная температура регистрируется в феврале-марте. В холодные зимы она опускается ниже 0 "С, максимальные наблюдаются в июле-августе и достигают 11 °С. Чем восточнее расположена губа, тем больше размах сезонных значений температуры. Максимум солености приходится на январь-март, минимум - на май-июнь.

Следует отметить, что указанные характеристики относятся к сезонным максимальным и минимальным значениям, осредненными за период исследований. В отдельные года реальные значения максимумов и минимумов были гораздо значительнее.

Наибольшая изменчивость гидрохимических показателей во всех обследованных губах наблюдается в весенний период (май-июнь). Причиной тому служат такие факторы, как вскрытие ото льда рек и усиление берегового стока за счет снеготаяния, увеличение инсоляции, интенсивное развитие первичных продуцентов, а вслед за ними и первичных консументов, а также процессы, обусловленные трофическими и биохимическими факторами.

Отличительной особенностью океанографического режима губ и заливов побережья Мурмана является повышенная внутрисуточная изменчивость химических параметров, соизмеримая с сезонной. Так, в западной части прибрежья разность концентраций фосфатов между зимним максимумом и летним минимумом составляет в среднем 0,6 цм, в то время как в течение суток в одной из губ разность концентраций фосфатов на приливе и отливе

составляла 0,9 цМ. В пределах одних суток содержание кислорода в губах менялось на 0,86 мл/л или на 13,7 %, фосфатов - на 0,9 цМ, кремнекислоты -на 5,7 цМ нитритов - на 0,35 цМ, нитратов - на 7,13 цМ. В губах с ослабленным водообменом, обусловленным их конфигурацией и рельефом дна, изменения были не столь существенны.

На основе результатов наших исследований, с привлечением данных многолетних наблюдений, можно констатировать, что по термическим условиям наиболее пригодными для размещения хозяйств марикультуры являются губы Могильная и Эйна. Средняя температура в период сезонного минимума составляет в них 1,0-1,4 °С, абсолютный минимум температуры - 0,30,5 °С. Далее можно отметить губы Вичаны, Мотка и Териберка, где средняя температура в период сезонного минимума достигает 0,5-0,8 °С, а абсолютный минимум температуры составляет минус 0,2 °С, минус 0,9 °С и минус 1,1 °С соответственно. Наиболее холодными являются губы Титовка, Кислу-ха и Завалишина. Средняя температура в них в период сезонного минимума опускается до минус 0,1 - минус 0,2 °С. Абсолютный минимум температуры колеблется от минус 0,5 °С в губе Титовка до минус 1,4 °С в губе Завалишина. В губах Большая Волоковая, Малая Волоковая, Ура и в проливе Малый Олений средние температуры в период сезонного минимума положительные (0,2-0,3 °С), а абсолютные минимумы температуры достигают минус 0,4 -минус 0,7 °С.

Гидрохимические условия в губах за период наблюдений можно признать благополучными. Самая низкая концентрация кислорода на фоне всего комплекса проведенных измерений во всех губах зарегистрирована в губе Ура и составила 6,01 мл/л (78 % насыщения). Это довольно высокий уровень кислородонасыщения, абсолютные значения которого не могут служить причиной, ограничивающей хозяйственное освоение акватории. Однако, тот факт, что в Ура-губе периодически отмечаются аномально высокие концентрации органических и минеральных форм азота и фосфора, может служить предостережением о возможности возникновения неблагоприятных для жизни условий. Кроме того, в оз. Сисиярви губы Амбарной, в губах Долгая Щель и Вичаны зафиксированы застойные зоны, в которых при увеличении потоков органического вещества на дно, неизбежных при выращивании объектов марикультуры, могут возникнуть заморные явления.

5.3. Особенности гидрохимических условий в губе Западная Зеленецкая

В плане изучения прибрежных районов Баренцева моря на предмет возможности размещения хозяйств марикультуры, летом 1976-1978 гг. проводились гидрологические и гидрохимические исследования в губе Зеленецкая Западная Баренцева моря. В отличие от губ, характеристика которых приведена выше, в этой губе располагалась экспериментальная плантация по

выращиванию мидий, что дало возможность оценить ее влияние на экосистему губы.

В исследуемом регионе на распределение химических элементов и фитопланктона существенное влияние оказывает ряд специфических факторов: большая плотность посадки моллюсков-фильтраторов, мощные приливо-отливные течения, береговой сток. Известно, что в воде прибрежных биотопов существует повышенная концентрация растворенного органического вещества. В них существует особая биохимическая среда, благоприятствующая обмену метаболитами между различными группами организмов (Кулаковский, 1996; Биохимическая трофодинамика..., 1974).

Отмечено интенсивное развитие фитопланктона в конце сентября, причиной чему, по всей вероятности, является влияние метаболитов мидий, экспериментальные плантации которых располагались на акватории губы. В литературе также имеются сведения о том, что в местах культивирования мидий существует их значительное влияние на биохимический состав окружающих вод вследствие поступления в воду больших количеств РОВ (Галкина, 1984; Маслов, 2000).

Результаты анализа вод на содержание органического вещества, концентрации которого мы определяли по окисляемости в щелочной среде, показали, что ее среднее значение в водах губы Зеленецкая Западная примерно в 4 раза превышает аналогичный показатель в открытых водах Мурманского прибрежного течения. При этом во время проведения суточной станции в июне 1977 г., обнаружена четкая зависимость содержания ОВ от фазы при-ливно-отливного цикла. Так, максимальное содержание органического вещества в губе - от 4,00 до 4,50 мг 02/л — наблюдалось спустя 2 ч после прилива с пиком, приходящимся на отлив, и спустя 2 ч после отлива. В то же время прилив разбавлял концентрации органического вещества более чем вдвое.

Общее содержание аминокислотной составляющей РОВ на малой воде было примерно в 1,2 раза выше, чем на полной воде, т.е. прослеживалась аналогичная зависимость от приливо-отливного цикла, которая наблюдалась для общего органического вещества.

Для оценки вклада в общее содержание аминокислот в морской воде продуктов метаболизма фитопланктона и мидий, был предпринят лабораторный эксперимент, который показал, что оптимальной плотностью посадки организмов-фильтраторов является величина 2 особи в 1 л воды или 2000 особей в 1 м\ Эксперимент поставлен в замкнутом объеме, в природе же происходит постоянная циркуляция воды. Поэтому эту цифру можно было бы считать ориентировочной, если бы не результаты изучения скорости роста мидий in situ при различной плотности посадки. Они подтвердили, что именно при плотности посадки, не превышающей 2000 особей в 1 м3 воды, наблюдался наибольший рост организмов.

Располагая чистой культурой фитопланктона, мы оценили влияние мантийной жидкости мидий на скорость деления клеток. В суспензию куль-

туры вносили различные концентрации внутристворчатой жидкости мидий. Стимулирующий эффект был выявлен во всех случаях.

Постоянное поступление в воду продуктов метаболизма мидий очевидно поддерживает высокий уровень развития первичных продуцентов. Фитопланктон, в свою очередь, составлял значительную часть пищевого рациона мидий, т.е. имело место взаимоотношения между организмами на уровне протокооперации.

Такие исследования чрезвычайно важны для формирования биологических основ культивирования организмов в контролируемых условиях, которые определяются присутствием в сообществе организмов разных трофических уровней, не конкурирующих за пищу, составляющих единую пищевую цепь, в которых происходит перенос и утилизация экзометаболитов.

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на экосистему Баренцева моря

6.1. Влияние океанологических и антропогенных факторов на эмбриогенез северо-восточной арктической трески

Увеличивающееся в последнее время загрязнение Мирового океана приводит к появлению различного рода аномалий у морских организмов. Наибольшая смертность и наибольшее количество аномалий наблюдается у рыб на ранней стадии онтогенеза - в эмбриогенезе. Причиной отклонений могут быть различного рода экзогенные факторы.

Весной в северо-восточной части Норвежского и юго-западный части Баренцева морей в поверхностном 50-метровом слое распространяется пелагическая икра многих видов рыб. На протяжении длительного времени численность аномальных икринок не превышала сотых долей процента от общего количества нормальных, хотя периодически такие икринки встречались, и чаще всего их находили на Лофотенском мелководье (Мухина, Го-лубева, Несветова, 1992). Начиная с 1982 г. наблюдается увеличение числа аномальных икринок. В подавляющем большинстве это икра трески (97,5 %), встречаются также аномалии у эмбрионов других видов рыб.

Учитывая преобладание количества аномалий у эмбрионов трески, были подвергнуты анализу абиотические параметры, которые могли стать причиной этих явлений.

На фоне всех рассмотренных факторов, изменчивость которых находилась в пределах биологической толерантности вида, отмечено, что в 1990 г., когда было зафиксировано большое количество уродств у эмбрионов трески, степень насыщения кислородом вод была аномально низкой для весеннего биологического сезона — 100 % насыщения, тогда как, например, в 1987 г. она достигала 108 %. Вероятно, низкая насыщенность кислородом поверхностного слоя объясняется совпадением циклов массового развития фито- и зоопланктона. Весной 1990 г., в связи с высоким теплосодержанием

поверхностных вод, весеннее цветение фитопланктона наступило позже, но оно сопровождалось более ранним развитием молоди основного фитофага СсЛапш АптагсЫсш. Очевидно, выедание фитопланктона шло одновременно с его продуцированием, поэтому массового развития водорослей не наступило, что и привело в итоге к низкому насыщению кислородом эвфоти-ческого слоя.

Нами установлено, что существует тесная связь между уровнем насыщенности вод кислородом и степенью выживания личинок рыб. Насыщенность кислородом поверхностного слоя Восточной ветви Норвежского течения в апреле-мае и численность аномальных икринок трески связаны обратной зависимостью, что позволяет считать данный фактор одной из причин возникновения аномалий у эмбрионов.

Возможно, отмеченная связь опосредованная, т.е. появление большого числа личинок с различной степенью уродства связано с загрязнением акватории, повлекшим за собой снижение концентраций кислорода. Действительно, как показали наши исследования, содержание цинка, железа, меди в несколько раз превышало предельно допустимые концентрации. Наибольшая загрязненность воды тяжелыми металлами (особенно цинком, железом и медью) отмечена на банках Вестеролен, Рёст и Копытова. Высокие концентрации металлов наблюдались как в прибрежных, так и в открытых районах моря. Зафиксировано высокое содержание тяжелых металлов и в планктоне, который весной 1990 г. был в основном представлен Са1апш ЯптагсЫсш (науплиусы и организмы старших копеподитных стадий).

Таким образом, появление в 1990 г. на нерестилищах в Лофотенского мелководья заметного количества аномальных эмбрионов трески, скорее всего, вызвано высокими концентрациями тяжелых металлов в воде и планктоне.

В 1990 г. на Лофотенском мелководье часто наблюдалась нефтяная пленка. Содержание нефтяных углеводородов в воде не превышало 0,05 мг/л, и только в районе банки Рёст в апреле их концентрация составила 0,10 мг/л. В планктоне общее содержание нефтяных углеводородов было на уровне 1,4 %. В основном это был природный углеводород пристан — до 96 %. Очевидно, загрязнение акватории нереста нефтепродуктами также явилось причиной возникновения аномалий у эмбрионов трески.

Действие всех перечисленных факторов на эмбриогенез трески взаимосвязано и имеет характерные особенности в каждом конкретном году. Так, в 1990 г. инкубация икры проходила при повышенных значениях температуры и солености и при относительно низкой степени насыщенности кислородом поверхностного слоя воды. Повышение температуры увеличивает интенсивность окислительных процессов при дыхании и темп развития эмбрионов. Под воздействием тяжелых металлов, таких как медь и цинк, также увеличивается потребление кислорода икринкой. На фоне дефицита кислорода влияние загрязняющих веществ проявилось в более острой форме и в большей степени отразилось на эмбрионах старших стадий развития. Все

вышеперечисленные океанологические и антропогенные факторы послужили причиной возникновения аномалий у большого количества эмбрионов трески на нерестилищах Лофотенского мелководья в 1990 г.

6.2. Изменение экосистемы губы Кислая Баренцева моря под влиянием приливной электростанции

В конце 60-х годов XX века в губе Кислая, расположенной на юго-западе Баренцева моря, была возведена плотина приливной электростанции (ПЭС). Она перекрыла узкий пролив, через который ранее осуществлялся естественный водообмен губы с Баренцевым морем.

Искусственно созданная изолированность губы от моря привела к сильному увеличению ледовитости водоема и времени ледостава. До перекрытия губы кромка льда обычно не распространялась севернее середины губы, тогда как после ее отсечения от моря почти вся площадь губы стала покрываться льдом (Несветова, Бойцов, 1994).

Проведенный нами анализ изменчивости термогалинных параметров вод губы Кислая показал, что размах сезонных колебаний в верхнем перемешанном слое составил 10-15 °С по температуре и более 30 единиц по солености. Глубже 15 м, т.е. ниже глубины залегания пикноклина летом температура и соленость воды в течение года изменялись незначительно: на 0,51,0 °С и 0,2-0,5 единиц соответственно. Изменения гидрологических условий губы Кислая, вызванные значительным уменьшением величины ее водообмена с морем, повлекли за собой изменения гидрохимического режима водных масс. Появились реальные предпосылки к периодическому образованию анаэробных зон в губе Кислая. К прямым предпосылкам можно отнести усиление стратификации вод при слабом водообмене, что способствует возникновению восстановительной среды ниже пикноклина. Подобная ситуация наблюдалась в июле 1983 г., когда после длительных остановок ПЭС при закрытых водоводах отмечалось присутствие сероводорода в слое 20 м-дно во впадинах, а в июне-июле 1984 г. сероводород идентифицировался органо-лептически на отмели губы.

Аккумуляция биогенных солей ниже пикноклина в губе Кислая является негативным явлением. Помимо минеральных, в этом слое оседают и органические вещества, на окисление которых расходуется кислород. Нами установлено, что в придонном слое глубоководного района губы Кислая отмечена максимальная убыль кислорода -2,47 мл/л за 151 сут, что соответствует расходу на минерализацию 3,31 цМ органического вещества при скорости минерализации 22 мкг Сорг/м3 в сутки. Эта величина в 5 раз превышает величину вновь образованного фитопланктоном органического вещества в фоти-ческом слое за тот же период. Разница приходится на органический углерод, выделяемый представителями второго и последующих звеньев трофической цепи, а также на органическое вещество антропогенного происхождения.

Согласно нашим расчетам, критической величиной концентрации органического вещества, способного потребить весь имеющийся в придонном слое кислород, может быть величина, равная 7 мгС/л.

Проведенные нами исследования позволяют сделать заключение о том, что в губе Кислая произошли существенные изменения гидрохимических условий. Значительное уменьшение водообмена губы с морем способствовало увеличению в весенне-летний период вертикального градиента плотности воды в сезонном пикноклине. В результате в верхнем 15-метровом слое происходило быстрое потребление биогенных солей, и уже в конце мая их отсутствие лимитировало процесс фотосинтеза, тем самым уменьшая продукционные возможности водоема. Одновременно в глубинных и придонных водах шло накопление минеральных и органических веществ, концентрация которых на порядок, а по нитратам на два-три порядка превышала их содержание в слое фотосинтеза. Это создавало дефицит кислорода в придонном слое, что неблагоприятно отражалось на обитателях губы Кислая.

Длительные нарушения водообмена в губе Кислая привели к исчезновению на литорали 17 видов водорослей-макрофитов, а вместе с ними некоторых видов донных животных, населявших водорослевой пояс: гидроидов, балянусов, полихет, брюхоногих и двустворчатых моллюсков (Влияние приливной электростанции..., 1986). По данным Мурманского морского биологического института, общее число видов гидробионтов литорали уменьшилось более чем в три раза.

В начале 70-х годов в губе Кислая встречалось 11 видов рыб. После многолетней работы ПЭС в губе не только уменьшился их видовой состав (осталось 3 вида), но сильно сократилась их численность (Алексеева и др., 1986), что вероятнее всего связано с ухудшением кормовой базы.

Поскольку основой всех негативных изменений было зарегулирование входа в губу, что значительно снизило водообмен, то для уменьшения негативного воздействия условий среды на гидробионтов необходимо сохранять в таких водоемах водообмен на уровне, максимально приближенном к естественному.

6.3. Отклик экосистемы Баренцева моря на изменение структуры биологического сообщества

Еще одним проявлением нерациональной хозяйственной деятельности человека стала ситуация 80-х годов, когда запасы одной из самых массовых пелагических рыб Баренцева моря - мойвы - стали заметно снижаться, достигнув минимума в 1987 г. Причиной такого положения явилось то, что на фоне естественного колебания запасов неоправданно интенсивным был промысел мойвы.

Как следствие, с 1986 г. отмечалось устойчивое повышение биомассы планктона - основного объекта питания мойвы. По сравнению с 60-70-ми годами средняя биомасса мезозоопланктона возросла почти вдвое (Е)гоЬу-

эЬеуа, Nesvetova, ТегезЬсЬепко, 1999). Одновременно наблюдалось четырехкратное увеличение численности эвфаузиид (ОгоЬузЬеуа, ТегезЬсепко, 1991). Эти события происходили на фоне пониженного теплосодержания атлантических вод Нордкапского и Мурманского течений, что не способствовало формированию урожайных поколений. Это позволило считать главной причиной увеличения биомассы и численности планктона снижение пресса потребителей.

Произошли также изменения в составе кормовых объектов трески и сроках ее откорма. На порядок по сравнению с 70-ми годами уменьшилась среднегодовая величина встречаемости мойвы в желудках трески и примерно в такой же степени, т.е. на порядок, увеличилась частота встречаемости эвфаузиид в питании трески. Смена объекта и сезона откорма трески имела негативные последствия для ее жизнедеятельности, что выразилось в снижении темпа роста и плодовитости в последующие 3-4 года (Ярагина, 1989).

Нарушение естественного функционирования экосистемы Баренцева моря повлекло за собой перераспределение потоков энергии и, как следствие, изменение структуры взаимосвязей в биологических сообществах. К этим изменениям следует отнести недоиспользование энергетического потенциала организмов низших трофических уровней, что неизбежно привело к увеличению потоков органического вещества на дно. Одним из самых значительных реакций на эти события, которые нам удалось зафиксировать, стало резкое уменьшение концентраций кислорода у дна. Это произошло в сентябре 1989 г. в придонных водах на границе Мурманского прибрежного и Мурманского течений, где было зарегистрировано самое минимальное за весь период наблюдений содержание кислорода - 5,26 мл/л (70 % насыщения). Для Баренцева моря это аномально низкая величина (по данным Мурманского управления по гидрометеорологии минимальная концентрация кислорода для этого района за период наблюдений с 1906 г. составляет 6,32 мл/л).

Сентябрь в сезонной динамике изменчивости кислорода - месяц, когда в придонных водах фиксируется его минимум. На сезонный минимум нало-жились еще и процессы аномального количества осажденной органики, не востребованные в поверхностных водах из-за отсутствия потребителей, что и привело к большому расходованию кислорода на ее окисление.

Эта ситуация - следствие влияния двух однонаправленных процессов: пониженной растворимости кислорода из-за потепления вод (1989 г. был аномально теплым) и увеличения потоков органического вещества, на окисление которого потреблялся кислород. В восточных районах Баренцева моря содержание кислорода в придонных водах было также ниже среднемного-летнего, но минимум был не столь глубок.

В пользу достоверности существования аномального локального «пятна» с пониженным содержанием кислорода свидетельствуют следующие факторы. Географическое положение района и рельефа дна способствуют формированию «запорогового эффекта» (Аиге, Б^еЬгапск., 1989), что обу-

словливает некоторую изолированность условий в глубинных водах исследуемого района. «Пятно» расположено в зоне смешанных вод — в районе взаимодействия прибрежных и трансформированных атлантических вод, что создает кумулятивный эффект для оседающего «дождя трупов». Кроме того, здесь зарегистрированы максимальные для Баренцева моря значения биохимического потребления кислорода (Несветова, 1989) и повышенная активность сапрофитных бактерий (Теплинская, 1985), что способствует быстрому разложению органического вещества.

В итоге экстремальная ситуация 80-х годов, вызванная нерациональным промыслом мойвы, привела к нарушению энергетического баланса в экосистеме Баренцева моря. Эхо чрезмерной эксплуатации одного трофического звена экосистемы докатилось как до высших ее компонентов — изменился спектр питания, жирность трески, что сказалось на снижении темпа ее роста и плодовитости в последующие 3-4 года, изменились пути миграции гренландского тюленя, так и до низших - снижение пресса потребителей привело к увеличению биомассы мезозоопланктона в два раза, численности эвфаузиид в четыре раза. Невостребованное органическое вещество низших звеньев трофической цепи усилило «дождь трупов», что привело к локальным эффектам чрезмерного уменьшения концентраций кислорода у дна.

6.4. О возможных изменениях экосистемы Баренцева моря в условиях разработки нефтегазовых месторождений

Последствия вмешательства человека в естественное функционирование морских экосистем позволяют рассматривать его как один из консумен-тов высшего порядка в иерархии трофической пирамиды. Возможно, человечество является сейчас главным фактором эволюции, особенно в отношении коммерчески важных организмов (Ра1итЫ, 2001).

Мониторинг экосистемы Баренцева моря, проводимый специалистами Полярного института, свидетельствует о том, что открытые районы моря остаются пока относительно чистыми. Однако освоение нефтегазовых месторождений на шельфе Баренцева моря, которое начнется в ближайшие годы, может изменить сложившуюся ситуацию к худшему.

Следствием эксплуатации нефтегазовых месторождений может быть разлив нефти, и нефтяная пленка явится преградой для проникновения в воду солнечного света, что заблокирует реакции фотосинтеза. В результате нарушится естественный ход функционирования биологического сообщества водоема. Эти нарушения могут быть вызваны блокированием некоторых биохимических реакций в клетках фитопланктона. В результате поднявшийся к поверхности весной зоопланктон будет лишен кормовой базы, что, естественно, скажется на продуктивности конечных звеньев трофической цепи. Нарушение воспроизводства первичного органического вещества приведет к деградации существующей экосистемы и переходу ее в другое качество. Следствием деградации будут уменьшение численности промысловых объектов, замена ценных для человека гидробионтов на малоценные. Рыбопро-

дукция в этом случае снизится, и водоем потеряет свою промысловую значимость.

В случае вмешательства посторонней энергии, заключенной в углеводородах, усилится детритаая пищевая цепь, при этом значительно увеличит" ся количество бактерий, что будет способствовать развитию малоценных в кормовом отношении организмов, являющихся трофическим тупиком экосистемы — желетелего зоопланктона (медузы), гребневиков, саггит, 4 аппендикулярии, сальп и т.п.

Высокая рыбопродуктивность Баренцева моря формируется при благоприятном сочетании множества факторов, среди которых большую роль играет высокая скорость оборота минеральных и органических веществ, что обусловливает значительный удельный вес короткоцикличных рыб - мойвы, сельди, сайки, песчанки и т.д. Эти рыбы выполняют роль своеобразного демпфера, снимающего остроту порционного поступления новообразованной органики и доведения ее до потребителей высшего порядка - хищных рыб, морских млекопитающих, птиц (Рыжов, 1992). Изъятие какого-либо звена или нарушение его жизнедеятельности ведет к изменению путей передачи вещества и энергии, что, в конечном итоге, отрицательно сказывается на стабильности экосистемы. Поэтому при эксплуатации как биологических, так и минеральных ресурсов водоема человечество должно ориентироваться на принцип минимизации ущерба для экосистемы.

Разумная рациональная эксплуатация естественных экосистем должна осуществляться при условии сохранения баланса между сегодняшней коммерческой выгодой и возможностью долговременного неистощительного использования природных морских богатств, что возможно при сохранении баланса между основными компонентами экосистемы. Постоянно действующий мониторинг должен обеспечивать исследователей достаточной по объему и качеству информацией для разработки достоверных выводов по состоянию среды и гидробионтов.

Как показали приведенные выше расчеты, средняя биомасса промысловых запасов всех рыб в Баренцевом море колеблется в пределах 2030 млн т. Расчетная величина объема изъятия гидробионтов составляет 1,21,5 млн т. Таковы промысловые возможности баренцевоморской экосистемы, если ее не нарушат последствия еще одного вида промышленной эксплуатации водоема.

*

Выводы

^ 1. Разработана целостная концепция роли гидрохимических факторов в

функционировании экосистемы Баренцева моря и формировании ее биопродуктивности.

2. На основе обобщения большого массива первичных данных представлена характеристика среднемноголетнегоурежима Баренцева моря. Су-

ществование сезонного цикла и межгодовой изменчивости содержания кислорода и питательных солей формирует сложную структуру их динамики, результаты исследований которой позволяют подойти к заблаговременной оценке закономерностей развития продукционных процессов на первом трофическом уровне. Изучена изменчивость гидрохимических параметров вод Баренцева моря различного генезиса и высказаны некоторые гипотезы механизмов, ее генерирующих.

3. Показан уровень различий в пространственно-временной изменчивости гидрохимических элементов в теплые и холодные годы. В зависимости от термического состояния вод сдвигаются сроки формирования предвесеннего максимума фосфатов и меняется его величина, происходит временной сдвиг начала и скорости убыли биогенных элементов, наблюдается изменчивость вертикальной протяженности биотопа, пересыщенного кислородом и обедненного биогенными элементами.

4. Исследована внутрисуточная вариабельность абиотических характеристик вод Баренцева моря. Наибольший их размах регистрируется в периоды смены сезонов и в районах контакта вод различного генезиса. Уменьшение амплитуды колебаний наблюдается после окончания сезонной перестройки экосистемы и стабилизации условий, а также на акватории моря с квазиоднородными характеристиками водных масс.

5. Использование кластерного анализа в систематизации гидрохимических параметров позволило выделить во временной шкале квазиоднородные сезоны года и провести районирование моря по характеру сезонного хода кислорода и фосфатов.

6. Рассчитанная на основе запаса питательных солей величина годовой первичной продукции Баренцева моря варьирует в пределах 86,5-130 гС/м2, что согласуется с современными представлениями о ее масштабах. Емкость экосистемы моря относительно хищников высших рангов оценена в 2030 млн т. Верхним пределом их изъятия является величина 1,2-1,5 млн т.

7. Предложены диагностические и прогностические модели урожайности поколений и распределения представителя донной фауны (трески) и пелагических рыб (мойвы, сельди) Баренцева моря. При этом гидрохимические параметры в них как предикторы имеют высокую значимость, поскольку косвенно характеризуют развитие гидродинамических процессов и условия формирования кормовой базы промысловых рыб.

8. Показана роль гидрохимических параметров как индикаторов антропогенного воздействия на экосистемы открытых и прибрежных районов Баренцева моря. Зарегистрированы аномально низкие концентрации кислорода у дна в одном из открытых районов моря и в губе Кислая, зарегулированной плотиной приливной электростанции. В первом случае значительное уменьшение кислорода произошло при его расходовании на окисление невостребованного в поверхностных слоях органического вещества зоопланктона, что было вызвано неоправданно интенсивным промыслом его потребителя - мойвы. В губе Кислая вследствие ее зарегулирования нарушился есте-

ственный водообмен с морем, изменился гидрологический и гидрохимический режим, что вызвало интенсификацию процессов накопления минеральных и органических веществ в глубинных и придонных водах и резкое уменьшение содержания в них кислорода.

9. Экосистема прибрежных вод Баренцева моря функционирует в условиях более значительной изменчивости условий среды по сравнению с открытыми районами. Ей свойственны высокие значения пространственных градиентов гидрофизических характеристик, сравнимых с наиболее обостренными участками фронтальных зон; большой размах сезонных колебаний, возрастающий по направлению к берегу; более раннее наступление гидрологической, а следовательно, и биологической весны; хорошая аэрация толщи вод и устойчивая по сезонам биогенная база для первичных продуцентов. Отличительной особенностью океанографического режима губ и заливов побережья Мурмана является повышенная внутрисуточная изменчивость гидрохимических параметров, соизмеримая с сезонной.

10. Исследованы локальные особенности гидрологических и гидрохимических условий в губах и заливах Баренцева моря, что позволило разработать практические рекомендации по размещению в них хозяйств мари-культуры.

Основные публикации по теме диссертации

1. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - 274 с.

2. Гидрохимический атлас Баренцева моря - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. -148 с. (Соавт.: Титов О.В.).

3. Вертикальное распределение гидрохимических параметров в Баренцевом море в теплые и холодные годы - Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1997. -123 с.

4. Сезонная динамика вертикального распределения гидрохимических параметров в Баренцевом море. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - 100 с.

5. Межгодовые изменения океанографических характеристик в центральной широтной зоне Баренцева моря - Мурманск: Изд-во ПИНРО. -1995.-52 с.

6. Распределение кремнекислоты в Баренцевом море — Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1996. - 38 с.

7. Сезонная динамика и пространственная изменчивость вертикальной протяженности слоя фотосинтеза в Баренцевом море//Вопр. пром. океанол. Сев. басс.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1995. - С.65-90.

8. Многолетние колебания содержания биогенных элементов и первичного продуцирования в водах Баренцева моря//Влияние океанол. усл. на распред. и динам, попул. промысл, рыб Баренцева моря: Сб. докл. III сов.-норв. симп. - Мурманск, 1987. - С.56-70. (Соавт.: Рыжов В.М.).

9. Внутрисуточная изменчивость физико-химических параметров вод Баренцева моря//Биоресурсы и аквакультура в прибрежных районах Баренцева и Белого морей: Сб.науч.тр./ПИНРО, 2002. - С.13-36 (Соавт. Бойцов В.Д.).

10. Среднемноголетнее распределение кислорода и фосфатов в водах Баренцева моря//Компл. океанол. исслед. Баренцева и Белого морей. - Апатиты, 1987. - С.35-44.

11. The effects of oceanographic conditions on distribution and population dynamics of commercial Fish stocks in the Barents Sea//Proceeding of the third Soviet Norwegian Symposium Murmansk, 26-28 May 1986. Int. of Marine Research, Bergen, 1987.-pp.47-57.

12. Oceanographic conditions of Murman coastal biocenosies//Ecology of fjords and coastal waters "Elsevier". Amsterdam - Laussane - New-Jork - Oxford - Shannon - Tokyo, 1995. - p. 243-255. (co-author Boitsov V.D.).

13. Impact of capelin fishery on the Barents Sea ecosystem/ACES/SCOR Symposium "Ecosystem effect of Fishing", Montpellier, France 16-19 March, 1999. - pp. 1-14. (co-authors: Drobysheva S.S., Tereshchenko V.V.).

14. Климатические эффекты в изменении гидрохимических условий в Баренцевом и Норвежском морях //Мат. отч. сес. по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - С. 13-27.

15. Oceanographic conditions of existence of coastal biocenosis// Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal waters Tromso, Norway, 5-th-9-th December 1994. 1994. - p. 35. (co-author Boytsov V.)

16. Диагностическая модель распределения аркто-норвежской трески на основе учета факторов среды//Матер. отч. сес. по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1993. - С. 113-132. (Соавт.: Бойцов В.Д.)

17. Содержание кислорода в водах Баренцева моря (справочный материал) - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1992. - 150 с. (Соавт.: Титов О.В.).

18. Содержание фосфатов в водах Баренцева моря (справочный материал). - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. - 78 с. (Соавт.: Титов О.В.).

19. Распределение кислорода и фосфатов на стандартных разрезах Баренцева моря (справочный материал). - Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1993. -112 с. (Соавт.: Титов О.В.).

20. Сезонная изменчивость первичной продукции Баренцева мо-ря//Вопр. пром. океанол. Сев. басе.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1989. - С. 139-154. (Соавт.: Чепурнов А.Н.).

21. Гидрохимическая характеристика вод района Шпицбергена (справочный материал). - Мурманск: ПИНРО, 1991. - 106 с.

22. Общие черты гидрохимии прибрежья Баренцева моря//Вопр. пром. океанол. Сев. басс.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1989. - С.155-165. (Соавт.: Титов О.В.).

23. Влияние океанологических и антропогенных факторов на эмбриогенез трески в районе Лофотенского мелководья//Антропог. возд. на экосис.

рыбохоз. водоемов Севера. - Сб. науч. тр./ПИНРО. - 1992. - С. 129-154. (Со-авт. Мухина Н.В., Голубева Т.А., Двинина Е.А.).

24. Характеристика океанографических условий и планктона в центральной широтной зоне Баренцева моря (справочный материал) - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - 74 с. (Соавт.: Терещенко В.В., Нестерова

B.Н., Титов О.В.).

25. Содержание кислорода и биогенных элементов в северо-восточной части Норвежского и юго-западной части Баренцева морей (справочный материал по результатам ихтиопланктонных съемок за период 1959-1993 гг.)-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - 37 с. (Соавт.: Титов О.В.).

26. Влияние положения кромки льда в Баренцевом море на формирование биопродуктивных районов//Вопр. пром. океанол. Сев. басс.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1995. - С. 111-122.

27. О возможности реконструирования сезонного хода гидрохимических элементов в водах южной части Баренцева моря //Вопр. пром. океанол. Сев. бас.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С. 2329. (Соавт.: Бойцов В.Д.).

28. Перспективы культивирования мидий с учетом продукционных возможностей губы Зеленецкая Западная//Тр./ПИНРО, 1981. - Вып.45. -

C.28-40. (Соавт.: Рыжов В.М., Несветов В.А.).

29. Аминокислотный состав растворенного органического вещества в водах Баренцева моря//Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. — Апатиты, 1984. — С. 131 -137.

30. Биогенные элементы и режим кислорода //Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. - Апатиты, 1985. - Гл. 1. - С.46-63. (Соавт.: Ильин Г.В., Петров B.C., Цехоцкая JI.K.).

31. Практическое руководство по размещению лососевых товарных хозяйств в прибрежных районах Западного Мурмана (геоморфологические и гидрологические основы) — Мурманск, 1988. - 88 с. (Соавт.: Зубченко А.В.и ДР-)

32. Экологические изменения в губе Кислая Баренцева моря под влиянием приливной электростанции//3апол. марикул. Сб. науч. тр./ПИНРО.-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С. 18-33. (Соавт.: Бойцов В.Д.).

33. Гидрохимические условия в отсеченной плотиной ПЭС губе Кислой Баренцева моря//Гидробиол. иссл. в заливах. - Апатиты, 1994. - С. 1419. (Соавт: Алексеева А.Г.).

34. Особенности океанологических условий в прибрежной зоне Мур-мана//Запол. марикул. Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С. 3-17. (Соавт.: Бойцов В.Д.).

35. О причинах межгодовой изменчивости содержания кислорода и фосфатов в Баренцевом море. — Мат. отч. сес. ПИНРО по итогам НИР в 1996-1997 гг. — Мурманск, изд-во ПИНРО, 1998. - С.219-229. (соавтор Титов О.В.)

so

36. Внешние метаболиты в культурах морского бактерио— и фито-планктонаУ/Экология, 1978. — № 4. - С. 45-50 (соавт.: Орлова Т.А., Злобин

37. О действии стимуляторов на морскую динофлагелляту Peridinium trochoideum//3KononM, 1979. — № 5. - С. 101-103. (Соавт. Злобин B.C.).

38. Предварительные данные о гидрохимическом режиме вод в районе мидиевых хозяйств Сонострова Белого моря//Исслед. фауны морей (Ленинград). - 1988. - Вып.39. - С. 27-32. - Рус.; рез. англ.

39. Гидрохимические условия в водах некоторых губ Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря//Вопр. пром. океанол. Сев. басс.: Сб.науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1989. - С. 166-176. (Соавт. Максимова М.П., Чу-гайнова В.А.).

40. Органические формы азота и фосфора в губах Белого моря// Океанология, 1993. - Т.ЗЗ. — № 2. - С.201-209. (Соавт.: Чугайнова В.А., Коннов В.А., Максимова М.П.).

41. О возможных изменениях экосистемы и рыболовства в Баренцевом море в условиях разработки нефтегазовых месторождений//Сб. мат. междун. сем. «Охр. вода, биорес. в усл. интенсив, освоен, нефтегаз. месторожд. на шельфе и внутр. водн. объектах РФ». — М., 2000. - С. 152-156. (Соавт.: По-номаренко В.П., Плотицына Н.Ф., Рыжов В.М.).

42. Division of the Barents Sea in view of primary and plankton production formation type//ICES CM 1988/L.: 7, Biologocal Oceanography, pp. 1-19. (coauthors: Drobysheva S.S., Nesterova V.N. Ryzhov V.M. Chepurnov A.N.)

43. Hydrochemical conditions in Spitsbergen area according to the autumn 1972-88 survey data//C.M. 1990/c: 1, Hydrography Committee, pp. 1-12.

B.C.).

Уч.-изд.л. 3,5.

Подписано в печать 12.03.03 г.

Усл.печ.л. 2,9.

Формат 60x84/16. Тираж 100 экз.

РНБ Русский фонд

2005-4 20547

Содержание диссертации, доктора географических наук, Несветова, Галина Ивановна

Введение.2

Глава 1. История исследований, материалы и методы.12

1.1. История исследований.12

1.2. Материалы и методы.25

Глава 2. Гидрохимические условия формирования биопродуктивности Баренцева моря.40

2.1.Физико-географическая характеристика районов исследований.40

2.2. Кислородный режим и режим биогенных элементов.46

2.3. Эффект теплых и холодных лет в функционировании экосистемы Баренцева моря.95

2.4. Внутрисуточная изменчивость физико-химических параметров различных районов Баренцева моря.125

2.5. Оценка первичной продукции Баренцева моря и емкости его экосистемы.153

2.6. Органическое вещество в Баренцевом море: оценка вертикальных потоков, аминокислотный состав.169

2.7. Классификация вод Баренцева моря по гидрохимическим характеристикам.183

Глава 3. Особенности условий среды в районах контактных зон.201

3.1. Условия функционирования биологических сообществ в районах контакта вод различного происхождения.201

3.2. Распределение некоторых океанографических параметров, характеризующих условия формирования биопродуктивных зон в районе Полярного фронта.222

3.3. Эффекты ледяного покрова Баренцева моря в структуре полей гидрохимических характеристик.231

3.4. Влияние скорости отступления кромки льда на протяженность кормовых миграций мойвы.238

Глава 4. Абиотические факторы как индикаторы распределения и выживания организмов различных трофических уровней.242

4.1. Роль абиотических факторов в распределении фито

Ф и зоопланктона в Баренцевом море.242

4.2. Влияние гидрохимических параметров на выживаемость северо-восточной арктической трески.252

4.3. Системная оценка разнообразия среды для определения вероятных районов скоплений мойвы.259

4.4. О возможности использования гидрохимических факторов в качестве индикаторов распределения промысловых рыб.266

Глава 5. Условия среды в прибрежных районах Баренцева моря.277

5.1. Океанографические условия существования прибрежных биоценозов Баренцева моря.277

5.2. Особенности условий среды в губах и заливах.289

5.3. Особенности гидрохимических условий в губе Западная Зеленецкая.300

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на экосистему

Баренцева моря.308

6.1. Влияние океанологических и антропогенных факторов на эмбриогенез северо-восточной арктической трески.308

6.2. Изменение экосистемы губы Кислая Баренцева моря под влиянием приливной электростанции.323

6.3. Отклик экосистемы Баренцева моря на изменение структуры биологического сообщества.337

6.4. О возможных изменениях экосистемы Баренцева моря в условиях разработки нефтегазовых месторождений.341

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря"

Благодаря усилиям многих поколений российских и зарубежных исследователей сложились современные знания об условиях обитания живых организмов в Баренцевом море — одном из высокопродуктивных морей Европейского Севера. Это обусловлено его географическим положением, особенностями рельефа дна, климатическими и гидрологическими условиями.

Исследования последних лет направлены на изучение и понимание множества связей, которые существуют между живой и неживой материей в море, между организмами различных трофических уровней, а также между человеческим обществом и природной средой. Для этого необходим скрупулезный анализ всех компонентов экосистемы, первичную информацию о которых мы получаем благодаря сложившейся системе мониторинга в различных организационных формах: в годовом, сезонном, месячном, суточном аспектах. Такие исследования позволяют получить знания об условиях среды, их динамике во времени и пространстве, об их роли в скорости и направленности биопродукционных процессов, об «отклике» биосферы на антропогенные процессы различного характера. В конечном итоге, результаты такого рода исследований станут основой для определения предельной экологической нагрузки на экосистемы и позволят определить пути их нормирования и регулирования.

Природу Мирового океана можно и нужно представлять себе как грандиозный процесс трансформации и обмена вещества и энергии. Гидрологические и гидрохимические показатели среды являются характеристиками, изменчивость которых во времени и пространстве отражает уровень и степень трансформации и обмена вещества и энергии. Это обусловлено тем, что биогенные элементы, активно участвуя в биохимических процессах, на глубину и направленность которых • свою очередь влияет температура, составляют исходную материальную базу биологической продуктивности. Их динамика в пространстве и времени оказывают решающее влияние на уровень первичной продукции начального звена трофической цепи в океане, а через нее и на последующие звенья.

Хорошее концептуальное понимание кормовых условий мойвы требует детального знания связей между физическими и химическими условиями среды и ростом фитопланктона, с одной стороны, и продуцированием зоопланктона, - с другой. С точки зрения возможностей новообразования и воспроизводства органической материи анализируются и гидрохимические условия в Баренцевом море.

Усиление эксплуатации биологических ресурсов северных акваторий, возрастающие запросы к его научному обеспечению ставят ученых перед необходимостью дальнейшего расширения и углубления работ в области экосистем-ных исследований. Основное значение здесь принадлежит современным методам изучения морских экосистем, включая экологическое моделирование. Однако, для того, чтобы наполнить модели биологическим смыслом, необходимо углубление наших знаний в области изучения количественного аспекта зависимостей в системе «организм-среда», который может быть достигнут только на пути целенаправленных исследований конкретных механизмов воздействия океанологических условий на процессы жизнедеятельности гидро-бионтов.

Баренцево море является одним из наиболее изученных северных водоемов. Его исследованию посвящены многочисленные публикации и монографии. В данной работе автор обобщает многолетние исследования по гидрохимическому режиму Баренцева моря с привлечением биологических данных. Это позволило осветить проблему с точки зрения экологического подхода. Экология в широком понимании этого слова является наукой, которая рассматривает взаимоотношения между живыми организмами и окружающей их средой. В отличие от естествознания, которое лишь описывает природу, экология регистрирует взаимосвязи в органическом мире количественно — она их измеряет. Однако, цель экологии не просто численно выразить взаимосвязи организмов с окружающей средой, но со временем шаг за шагом глубже проникнуть в законы, действующие в мире живых существ.

Научный подход к решению проблем океана заключается в изучении закономерностей функционирования его как единой природной системы, определении пространственной и функциональной неоднородности океана, выяснении характера и интенсивности антропогенного воздействия на разные блоки океанической природно-хозяйственной системы. Чтобы понять целое, необходимо рассмотреть взаимодействие его частей.

Работа основана на обширных первичных материалах Полярного института, полученных за период 1959 — 2001 гг., и содержит подробные сведения о гидрохимическом режиме Баренцева моря, о динамике гидрохимических показателей в среднемноголетнем аспекте и в различные по теплосодержанию вод годы, о масштабах короткопериодной (в пределах суток) изменчивости океанологических показателей, об отклике экосистем на меняющиеся условия среды и усиливающийся уровень антропогенной нагрузки на экосистемы.

Широкомасштабное использование живых ресурсов Баренцева моря поставило перед учеными вопрос о потенциальной продукционной возможности этого водоема. На смену иллюзии о безграничных, неисчерпаемых ресурсах океана, канувшей, как известно, в лету, пришел трезвый расчет предельной экологической емкости акваторий, базирующейся на изучении всех компонентов пищевой цепи, начиная с ее первого звена — продукции органического вещества, создаваемого фитопланктоном. В работе на основании запаса питательных солей приводятся расчеты емкости экосистемы Баренцева моря-и-оцениваются ее потенциальные возможности относительно высших звеньев трофической цепи.

В 80-е годьп прошлого столетия вследствие неоправданно интенсивной эксплуатации пелагической составляющей Баренцевоморской экосистемы произошли изменениям повлекшие за собой перераспределение потоков энергии и, как следствие, изменение структуры взаимосвязей в биологических сообществах. К этим изменениям следует отнести недоиспользование энергетического потенциала первичных и вторичных звеньев трофической цепи, что неизбежно повлекло за собой увеличение потоков органического вещества на дно. Необходимо проанализировать последствия этого события. Это чрезвычайно важно не только с точки зрения изучения ситуации, но и предсказания ее последствий в будущем при повторении сценария.

Воздействие человека усиливает давление отбора на живые существа и, возможно, человечество является сейчас главным фактором эволюции, особенно в отношении коммерчески важных организмов (Palumbi, 2001). Скорость исчезновения видов в 50-500 раз выше нормы (Woodruff, 2001) и это может иметь серьезные последствия для дальнейшей эволюции жизни. Вот уже на протяжении нескольких лет наблюдается уменьшение запасов многих рыб Баренцева моря и такие события могут повторяться вновь и вновь. В какой мере это скажется на обитателях бентали? Вопрос этот не праздный, т.к. из-за истощения традиционных промысловых биоресурсов Баренцева моря, все большее внимание промышленников привлекают такие бентосные организмы как морской еж, гребешок, краб и др. Сейчас на бассейне интенсифицируются работы по изучению биологии этих организмов, их распределению.

Исследованиям условий среды в прибрежных районах Баренцева моря все еще уделяется недостаточно внимания. Между тем, в прибрежной зоне Кольского полуострова имеется хорошая сырьевая база для промысла рыб, донных животных, водорослей, многие виды которых обладают высокими пищевыми и лечебными свойствами. Здесь существуют также условия для развития марикультуры. С давних времен в прибрежной зоне Мурмана ведется промысел морских организмов. Это связано не только с развитой береговой инфраструктурой, но и в значительной степени с высокой биологической продуктивностью вод, которая поддерживается за счет оптимального сочетания наиболее экологически важных факторов среды, оказывающих благоприятное влияние на развитие жизни.

Значительно возросший в последнее время интерес к биологическим ресурсам прибрежных акваторий требует определенных знаний о функционировании их экосистем с тем, чтобы иметь возможность диагностировать и прогнозировать состояние живых организмов для разработки рекомендаций по рациональному, неистощительному использованию их запасов. Поэтому в настоящей работе обобщены исследования океанографических условий прибрежной зоны Мурмана, включая губы Баренцева моря.

Следует отметить, что хозяйственное освоение прибрежных акваторий Баренцева моря еще недостаточно, поэтому, изучая их режим, как правило, мы сталкиваемся с естественными условиями природной среды. Однако, существуют акватории, чрезмерная промышленная эксплуатация которых привела к значительным изменениям их экосистем. К таким районам следует отнести губу Кислая, где в конце 60-х годов была построена плотина приливной электростанции. В период отладки режимов эксплуатации станции, специалисты Полярного института проводили исследования в этом районе, результаты которых обобщены в настоящей работе.

Мониторинг состояния загрязнения экосистемы Баренцева моря, проводимый ПИНРО, показывает, что Баренцево море остается относительно чистым. Однако, в последние годы антропогенный фактор становится определяющим и вносит существенные коррективы в протекание природных процессов. Так, для Баренцева моря уже известны факты отрицательного воздействия загрязнения на биологические организмы, что отмечено по появлению различных уродств у личинок промысловых рыб. Очевидно, в будущем при промышленном освоении* нефтяных и газовых месторождений в Баренцевом море, мы столкнемся с более мощным антропогенным воздействием на экосистему водоема. В планетарном масштабе уже предсказывается депривация экосистем, которая проявляется из изменениях ареалов видов, естественного отбора, частоты мутаций (Woodruff," 2001). Ожидается сокращение пищевых цепей и распространение ниш,богатых питательными веществами, в которых будут активно размножаться микробы. Постепенное накопление отрицательных явлений в экосистеме способно сдвинуть ее в альтернативное состояние, связанное с потерей упругости (Catastrophic shifts., 2001).

Знание естественного фонового состояния среды позволит правильно оценить направленность и глубину усиливающегося антропогенного воздействия, уровень упругости экосистем, а также предсказать последствия и выработать рекомендации по сохранению целостности природной среды и биосферы путем оптимизации хозяйственной деятельности человеческого общества и регламентации ресурсосбережения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в систематизации и обобщении с единых методических позиций базы данных по гидрохимии Баренцева моря, включая его прибрежные районы, губы и заливы, а также в оценке роли гидрохимических факторов в системе «среда-организм» на примере гидробионтов различных трофических уровней.

Основные задачи данного исследования состояли в следующем: изучить закономерности среднемноголетнего гидрохимического режима Баренцева моря с позиции их роли в функционировании экосистемы; выявить особенности пространственно-временной изменчивости гидрохимических показателей в теплые и холодные годы; оценить масштабы внутрисуточной изменчивости физико-химических параметров; провести пространственно-временную классификацию вод Баренцева моря на основе данных «Гидрохимического атласа» (Титов, Несветова, 2003); рассчитать емкость экосистемы Баренцева моря и определить предельные нагрузки ее эксплуатации относительно организмов, изымаемых промыслом; выявить роль гидрохимических факторов как индикаторов распределения и выживания организмов различных трофических уровней; охарактеризовать гидрохимические условия функционирования прибрежных экосистем, включая губы и заливы Баренцева моря, перспективные для марикулыуры; рассмотреть гидрохимическую индикацию воздействия антропогенных факторов на экосистему Баренцева моря.

Научная новизна. Диссертация содержит ряд новых положений и выводов.

На основе обобщения большого массива данных представлена характеристика среднемноголетнего гидрохимического режима Баренцева моря. Впервые исследована сезонная динамика концентраций кремнекислоты в Баренцевом море.

Показан уровень различий в пространственно-временной изменчивости гидрохимических элементов в теплые и холодные годы.

Исследована внутрисуточная вариабельность абиотических характеристик по районам и сезонам, показан ее масштаб.

Выделены квазиоднородные сезоны года на акватории Баренцева моря методом кластерного анализа гидрохимических параметров. Выполнено районирование акватории водоема по характеру сезонного хода кислорода и фосфатов.

На основе расчетов емкости среды, выполненных по гидрохимическим параметрам, показаны пределы эксплуатации экосистемы Баренцева моря относительно организмов высших звеньев трофической цепи.

Выявлена - экологическая значимость гидрохимических характеристик среды как индикаторов распределения и выживания организмов различных трофических уровней, а также как индикаторов антропогенного воздействия на экосистемы открытых и прибрежных районов моря.

Исследованы^.локальные особенности гидрохимического режима прибрежных вод, губ|№ заливов Баренцева моря и представлены рекомендации по размещению в нихшэзяйств марикультуры.

Защищаемые положениях

1. Гидрохимический режим Баренцева моря характеризуется значительной межгодовой, сезонной и суточной изменчивостью, что является следствием функционирования экосистемы в ярко выраженном колебательном режиме в условиях активной динамики водных масс различного генезиса.

2. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря наряду с гидрологическими факторами формируют особенности трансформации мертвого неорганического вещества в живое органическое и регулируют эффективность передачи энергии от низших трофических уровней к высшим, что дает возможность оценить общую продуктивность экосистемы и обозначить пределы ее эксплуатации.

3. Сезоная динамика среднемноголетних значений гидрохимических параметров является основой для выделения биологических сезонов и классификации (районирования) Баренцева моря, что позволяет выделить во временной шкале квазиоднородные сезоны года и очертить границы районов с одинаковым типом развития продукционных процессов на первом трофическом уровне.

4. Прибрежные экосистемы Баренцева моря функционируют в условиях значительных сезонных колебаний абиотических факторов, больших величин пространственных градиентов гидрофизических и гидрохимических характеристик, сравнимых с наиболее обостренными участками фронтальных зон, устойчивой по сезонам биогенной базой и потоками растворенного органического вещества, что обусловливает и поддерживает высокий уровень продуктивности акваторий.

Апробациям Основные материалы диссертации были представлены и доложены на советских и российских конференциях по изучению морских экосистем (Ленинград;: 1984; Санкт-Петербург, 1992, 1998; Уфа, 1986; Мурманск, 1986, 1988, 1990Н998; Архангельск, 1986; Чита, 1989; Ростов-на-Дону, 1992; Калининград, 1993, 1997; Астрахань, 1994); на конференциях по промысловой океанологии (Астрахань, 1987; Ленинград, 1990; Калининград, 1993; Санкт

Петербург, 1997; Калининград, 1999); на III съезде советских океанологов (Ленинград, 1987); на конференции по морской биологии (Киев, 1988); на сессиях международного совета по исследованию моря ИКЕС (Дания, Копенгаген, 1988, 1990; Дания, Ольборг, 1995; Франция, Монтпельер, 1999); на 3-м советско-норвежском симпозиуме (Мурманск, 1987); на международном симпозиуме по экологии фьордов и прибрежных вод (Норвегия, Тромсе, 1994); на отчетных сессиях ПИНРО (Мурманск, 1993; 1995; 1997); на конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на международном симпозиуме по охране водных биоресурсов (Москва, 2000).

Практическая значимость. Материалы и результаты анализа, представленные в работе, использованы при диагнозе и прогнозе экологической ситуации в Баренцевом море, предсказании поведения и распределения морских гид-робионтов при изменениях условий среды различного масштаба (межгодовой, сезонный, внутрисуточный). Они могут служить научной основой для создания теории экологически ориентированного управления эксплуатацией запасов промысловых биоресурсов Баренцева моря.

Представленное в работе описание фонового гидрохимического режима Баренцева моря является фундаментом для оценки степени выносливости экосистем и уровня возможной деградации.

Результаты исследований могут быть использованы для решения многих теоретических и практических вопросов, связанных с природоохранной деятельностью.

Проведенные исследования позволяют создать научную основу для организации разнообразных хозяйственных и природоохранных мероприятий на шельфе северных морей, таких, как прибрежное рыболовство и марикультура.

Результаты исследований использованы при составлении обоснования о возможном ущербе экосистеме при прокладке оптико-волоконного кабеля по дну Баренцева моря, а также явились составной частью рекомендаций по размещению хозяйств промышленной марикультуры в губах западной части Мурманского побережья.

Публикации. Результаты исследований отражены в 43 публикациях, в том числе в 5 монографиях, 1 брошюре, 5 обобщениях в виде справочных материалов.

Личный вклад диссертанта в исследования заключается в постановке задач, отработке методик анализа первичной информации и формировании базы данных, а также в теоретическом обобщении полученных материалов. Автор является научным руководителем и ответственным исполнителем основных работ, изложенных в диссертации. В 1976-1998 гг. диссертант принимал личное участие в организации и выполнении 5 комплексных экспедиций в Баренцево и Норвежское моря, а также 4 экспедиций в губы и заливы Баренцева моря.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 6 глав и заключения. Общий объем работы 424 страницы, 19 таблиц, 119 рисунков. Список литературы включает 568 наименований, из них 140 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Несветова, Галина Ивановна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение гидрохимических материалов океанографических съемок, проводившихся судами ПИНРО в Баренцевом море в 1959-2001 гг., позволило проанализировать особенности их распределения в пространстве и времени, оценить роль абиотических факторов в жизнедеятельности живых организмов, получить знания об «отклике» гидробионтов на антропогенные процессы различного характера, определить предельно возможную экологическую нагрузку на экосистемы.

Вышеизложенное позволяет сделать следующие выводы:

1. Разработана целостная концепция роли гидрохимических факторов в функционировании экосистемы Баренцева моря и формировании ее биопродуктивности.

2. На основе обобщения большого массива первичных данных представлена характеристика среднемноголетнего гидрохимического режима Баренцева моря. Существование сезонного цикла и межгодовой изменчивости содержания кислорода и питательных солей формирует сложную структуру их динамики, результаты исследований которой позволяют подойти к заблаговременной оценке закономерностей развития продукционных процессов на первом трофическом уровне. Изучена изменчивость гидрохимических параметров вод Баренцева моря различного генезиса и высказаны некоторые гипотезы механизмов, ее генерирующих.

3. Показан уровень различий в пространственно-временной изменчивости гидрохимических элементов в теплые и холодные годы. В зависимости от термического состояния вод сдвигаются сроки формирования предвесеннего максимума фосфатов и меняется его величина, происходит временной сдвиг начала и скорости убыли биогенных элементов, наблюдается изменчивость вертикальной протяженности биотопа, пересыщенного кислородом и обедненного биогенными элементами.

4. Исследована внутрисуточная вариабельность абиотических характеристик вод Баренцева моря. Наибольший их размах регистрируется в периоды смены сезонов и в районах контакта вод различного генезиса. Уменьшение амплитуды колебаний наблюдается после окончания сезонной перестройки экосистемы и стабилизации условий, а также на акватории моря с квазиоднородными характеристиками водных масс.

5. Использование кластерного анализа в систематизации гидрохимических параметров позволило выделить во временной шкале квазиоднородные сезоны года и провести районирование моря по характеру сезонного хода кислорода и фосфатов.

6. Рассчитанная на основе запаса питательных солей величина годовой

•у первичной продукции Баренцева моря варьирует в пределах 86,5-130 гС/м , что согласуется с современными представлениями о ее масштабах. Емкость экосистемы моря относительно хищников высших рангов оценена в 20-30 млн т. Верхним пределом их изъятия является величина 1,2-1,5 млн т.

7. Предложены диагностические и прогностические модели урожайности поколений и распределения представителя донной фауны (трески) и пелагических рыб (мойвы, сельди) Баренцева моря. При этом гидрохимические параметры в них как предикторы имеют высокую значимость, поскольку косвенно характеризуют развитие гидродинамических процессов и условия формирования кормовой базы промысловых рыб.

8. Показана роль гидрохимических параметров как индикаторов антропогенного воздействия на экосистемы открытых и прибрежных районов Баренцева моря. Зарегистрированы аномально низкие концентрации кислорода у дна в одном из открытых районов моря и в губе Кислая, зарегулированной плотиной приливной электростанции. В первом случае значительное уменьшение кислорода произошло при его расходовании на окисление невостребованного в поверхностных слоях органического вещества зоопланктона, что было вызвано неоправданно интенсивным промыслом его потребителя — мойвы. В губе Кислая вследствие ее зарегулирования нарушился естественный водообмен с морем, изменился гидрологический и гидрохимический режим, что вызвало интенсификацию процессов накопления минеральных и органических веществ в глубинных и придонных водах и резкое уменьшение содержания в них кислорода.

9. Экосистема прибрежных вод Баренцева моря функционирует в условиях более значительной изменчивости условий среды по сравнению с открытыми районами. Ей свойственны высокие значения пространственных градиентов гидрофизических характеристик, сравнимых с наиболее обостренными участками фронтальных зон; большой размах сезонных колебаний, возрастающий по направлению к берегу; более раннее наступление гидрологической, а следовательно, и биологической весны; хорошая аэрация толщи вод и устойчивая по сезонам биогенная база для первичных продуцентов. Отличительной особенностью океанографического режима губ и заливов побережья Мурмана является повышенная внутрисуточная изменчивость гидрохимических параметров, соизмеримая с сезонной.

10. Исследованы локальные особенности гидрологических и гидрохимических условий в губах и заливах Баренцева моря, что позволило разработать практические рекомендации по размещению в них хозяйств марикультуры.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Несветова, Галина Ивановна, Мурманск

1. Абрамович М.С. Частная корреляция и многомерная регрес-сия//Программное обеспечение ЭВМ. — Минск, 1983.- Вып.44. — Ч.2.— С.80-84.

2. Адров М.М. К вопросу о взаимосвязи между распределением температуры, кислорода и скоплений рыбы в некоторых промысловых районах Ба• ренцева и Норвежского морей//Тр./ПИНРО. -1964.- Вып.16. С.251-268.

3. Адров М.М. К вопросу о влиянии вертикальной циркуляции на образование концентраций лыбы в Баренцевом море//Тр./ПИНРО. — 1970. — Вып. 27.-С.53-66.

4. Адров Н.М., Матишов Г.Г., Слободин В.П. Расчет сезонов в водах Баренцева моря//ДАН, 1977. Т.355, № 3.- С. 394-396.

5. Айвазян С.А. Прикладная статистика. Классификация и снижение закономерностей. М.: Изд-во Финансы и статистика, 1989. — 607 с.

6. Айвазян С.А., Мхитарян B.C. Прикладная статистика и основы эконометрики. М.:Изд-во ЮНИТИ, 1998. - 1022 с.

7. Айзатуллин Т.А., Лебедев BJL, Суетова И.А., Хайлов К.М. Граничные

8. Ф поверхности и география океана.- Вестник Московского университета.

9. Серия геогр., 1976. № 3. - С. 25-36.

10. Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов К.М. Океан. Активные поверхности и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 192 с.

11. Алексеев А. П. Полярный Фронт в Норвежском и Гренландском мо-рях//Тр./ ПИНРО. 1959. - Вып. 11. - С. 60-73.• 12. Алексеев А. П., Истошин Б. В. Схема постоянных течений Норвежскогои Гренландского морей//Тр./ПИНРО. 1956. - Вып. 9. - С. 62-68.

12. Алексеева А. Г., Сапронецкая Н. Г., Цехоцкая Л. К. Некоторые методы оценки величины первичной продукции по химическим показателям//Тр./ ПИНРО. 1978. - Вып. 40. - С. 109-117.

13. Алексеева А.Г., Сапронецкая Н.Г., Цехоцкая Л.К. Некоторые методы оценки величины первичной продукции по химическим показателям//Тр./ ПИНРО.- 1978.-Вып. 40.-С. 109-117.

14. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — СПб.: Наука, 2000. 147 с.

15. П.Андреев А.Е., Лебедев В.Д. Определение вероятных биопродуктивных районов по системной оценке многообразия среды в Баренцевом море. — Вестник Московского университета. Серия геогр., 1983. — № 1. — С.78-84.

16. Аникеев В.В., Шевцова О.В., Ярош В.В. Факторный анализ внутрису-точного гидрохимического режима вод на загрязненном участке прибрежной зоны Японского моря//Водные ресурсы. — 1993.- Т.20, № 1.-С.38- 48.

17. Антипова Т.В., Дегтерева А.А., Тимохина А.Ф. Многолетние изменения биомассы планктона и бентоса в Баренцевом море//Матер. рыбохоз. ис-след. Северного бассейна. Мурманск, 1974. - Вып. 21.- С. 80-87.

18. Аржанова Н.В. Регенерация биогенных элементов при бактериальном распаде органического вещества отмершего планктона в Арктическом океане//Условия среды и биопродуктивность моря: Сборник. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. — С.7-14.

19. Аржанова Н.В. Эффективность использования биогенных элементов (азота и фосфора) фитопланктоном в море Скотия//Абиотические факторы биопродуктивности в глубоководных районах Мирового океана: Сб. науч. тр./ ВНИРО. М., 1976. - Т. 112. - С. 87-96.

20. Арсеньев B.C., Галеркин Л.И., Плахин Е.А., Сапожников В.В. Основные черты гидрологии и гидрохимии района исследований 44 рейса «Витязь». — В кн.: Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М., 1971. С.38-49.

21. Бабков А.И. О принципах выделения гидрологических сезонов (на примере губы Чупа Белого моря)//Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Л.: Наука. - 1985. - С. 84-93.

22. Бараненкова А.С. К методике исследования ранних стадий промысловых рыб//НТБ/ПИНРО. 1961. — С.10-13.

23. Бараненкова А.С. Результаты учета молоди трески и пикши в Баренцевом море зимой 1956-1957. — Научно-технический бюллетень ПИНРО, 1957. — № 4. С.53-57.

24. Бардан С.И. Изменчивость форм фосфора и биопродукционных показателей летнего периода в прибрежных водах Баренцева моря/Юсобенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря. — Апатиты, 1980. -С.2-19. -Рук. деп. в ВИНИТИ, № 502246-В88.

25. Бардан С.И. Количественная оценка потоков фосфора в прибрежье Баренцева моря//Четвертичная палеоэкология и палеография Баренцева моря. -М.: Наука, 1988. -С.221-232.

26. Бардан С.И. Трансформация соединений азота и фосфора в планктонном сообществе прибрежной зоны Баренцева моря. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1989. -27 с.

27. Белая Т.И., Федоров В.Д. Гидрологические и гидрохимические особенности Белого моря как условия, определяющие уровень его первичной про-дукции/ЯСомплексные исследования природы океана. — М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 3.- С. 184-211.

28. Г.Беляева А.Н., Романкевич Е.А. Органическое вещество в толще вод Баренцева моря/Юкеанология. — 1983. -Т.23, № 2. С.255-263.

29. Бердников С.В., Ядровская М.В. Роль оседания в сезонном цикле одноклеточных водорослей. Модельный анализ//Журнал общей биологии. -2001.-Т. 62.-№2. — С. 141-149.

30. Беэр С.А. Алгоритм информационно-логического анализа (на примере оценки влияния природных факторов на численность моллюсков Bithynia leachi var. inflata Hans 1845)//Журнал общей биологии. — 1972. — Т.ЗЗ, № 3. — С.359-372.

31. Биогенные элементы и режим кислорода/ Г.В. Ильин, Г.И. Несветова, B.C. Петров, J1.K. Цехоцкая//Жизнь и условия ее существования в пела-гиали Баренцева моря. — Апатиты, 1985. — С.46-63.

32. Биогеохимия органического вещества арктических морей. — М.: Наука, 1982.-240 с.

33. Биоокеанологическая характеристика вод архипелага Шпицберген/ Бе-ренбойм Б. И. и др. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. 47 с.

34. Биоресурсы Баренцева моря и проект освоения Штокмановского газокон-денсатного месторождения//Борисов В.М., Пономаренко В.П., Осетрова Н.В., Семенов В.Н.: Рыбное хоз-во. 1995. - № 1. - С. 12-28.

35. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах/ Под редакцией д.б.н. К.М. Хайлова. АН УССР. — Изд-во: «Наукова Думка».-Киев, 1974.- 176 с.

36. Битюкова Ю.Е., Ткаченко И.К. Влияние солености на эмбриональное развитие черноморской камбалы калкан//Материалы IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 1998. - 4.1. — С.37-38.

37. Бобров Ю.А. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Баренцева моря//Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. -Апатиты, 1978. -С.37-52

38. Бобров Ю.А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежной зоны Баренцева морей//Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982. - С. 3-24.

39. Бобров Ю.А., Шмелева B.JI. Исследования первичной продукции в Баренцевом море//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985.-С. 105-110.

40. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане. Океанология, 1967. - Т.7, № 5. - С. 839-859.

41. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. — М.: Наука, 1974. — 320 с.

42. Богоров В.Г. Продуктивность океана. Первичная продукция и ее использование в пищевых цепях. — В кн.: Основные проблемы океанологии. — М., 1968. -С.138-145.

43. Бойцов В. Д. Метод прогноза численности поколений трески двухлетнего возраста в южной части Баренцева моря//Всесоюз. науч. конф. по проблемам промысл, прогнозир.4-я: Тез. докл. — Мурманск, 1989. — С. 39 -41.

44. Бойцов В. Д. Многолетние циклические изменения пополнения баренце-воморских эвфаузиид и факторы, их определяющие/ТВ опросы промысловой океанографии Северного бассейна: Сб.науч.тр./ПИНРО. — Мурманск, 1984.-С. 19-29.

45. Бойцов В.Д. Климатические границы водных масс Баренцева мо-ря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ПИНРО.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. С.5-22.

46. Бойцов В.Д. Многолетние циклические изменения величины пополнения баренцевоморских эвфаузиид и факторы, их определяющие//Вопросы промысловой океанографии Северного бассейна. Сборник научных трудов ПИНРО. Мурманск, 1984. - С. 19-29.

47. Бойцов В.Д. Использование информационно-логического анализа для исследования условий распределения трески в южной части Баренцева мо-ря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб.науч.трЛТИНРО. Мурманск, 19896. - С.77-87.

48. Бойцов В.Д. Метод прогноза численности поколений трески двухлетнего возраста в южной части Баренцева моря//1У Всесоюзная научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты). Тезисы докладов. — Мурманск, 1989. С. 39-41.

49. Бойцов В.Д. Океанографические факторы формирования биопродуктивности Баренцева моря. Температура воды//Жизнь и условия ее существования в пелагиапи Баренцева моря. — Апатиты, 1985. — Гл.1. — С.30-37.

50. Бойцов В.Д. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне МурманаУ/Физико-химические условия формирования первичной продуктивности Баренцева моря. Апатиты, 1980. - С. 16-25.

51. Бойцов В.Д. Температура воды.//В кн: Жизнь и условия ее существования ф в пелагиали Баренцева моря. -Апатиты, 1985. — С. 30-39.

52. Бойцов В.Д., Мельянцев Р.В. Некоторые подходы к прогнозированию величины пополнения стада северо-восточной арктической треска/Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. — Мурманск, 1994.-С. 38-47.

53. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Абиотические условия обитания гидробио-нтов в прибрежной зоне Мурмана//1 международный семинар «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей», Кандалакша, 28.07.1996. Тез. докл. - 1996. -С.39-42.

54. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Внутрисуточная изменчивость физико-химических параметров водных масс Баренцева моря//Биоресурсы и ак-вакультура в прибрежных районах Баренцева и Белого морей: Сб. науч. ТрЛЖНРО, 2002. -С. 13-36.

55. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Диагностическая модель распределения арк-то-норвежской трески на основе учета факторов среды/Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. — Мурманск: изд-во ПИНРО, 1993 г. — С.113-132.

56. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. О возможности реконструирования сезонного хода гидрохимических элементов в водах южной части Баренцева мо-ря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб.науч. тр.ПИНРО. Мурманск: изд-во ПИНРО, 1995. - С. 23 - 29.

57. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Особенности океанологических условий в прибрежной зоне Мурмана. Заполярная марикультура: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск: изд-во ПИНРО, 1994. С.3-17.

58. Боровков В. А., Бойцов В. Д., Кудло Б. П. Роль циркуляции вод в Аооми-повании урожайности поколений флемишкапской трески/ Тр./ПИНРО — 1978-Вып. 40.-С. 133-139.

59. Бородин С.О. О связи химического состава планктона северной части Индийского океана с факторами внешней среды//Ин-т океанол. АН СССР. М. 1981. - 20 с. (Рукопись деп. ВИНИТИ 27 окт. 1981 г., № 491981 Деп.).

60. Боуден К. Физическая океанография прибрежных вод.- М.: Мир, 1988.-.324 с.

61. Бочков Ю.А. О климатических нормах температуры воды на стандартных разрезах в Баренцевом море//Физико-химические условия формирования биологической продуктивности Баренцева моря. — Апатиты, 1980. — С.10-18.

62. Бочков Ю.А., Двинина Е.А., Терещенко В.В. Особенности современных многолетних изменений температурного режима Баренцева мо-ря//Гидрометеорологические процессы в промысловых районах Северной и Южной Атлантики: Сб. науч. тр. /ЛГМИ. JL, 1987. - С. 91-106.

63. Бочков Ю.А., Терещенко В.В. Современные многолетние изменения гидрометеорологических условий в Баренцевом море и их биологические по-следствия//Экологические проблемы Баренцева моря: Сб. науч. тр./ ПИНРО. Мурманск: Изд-во ГШНРО, 1992. - С.225-243.

64. Бруевич С.В. Гидрохимические исследования Белого моря//Тр./ИОАН СССР. 1960. - Т. 42. - С. 199-254.

65. Бруевич С.В. Очерк гидрохимии Баренцева моря//Тр./Гос.океаногр. ин-та. -1948.-Вып.10(22).-С.80-116

66. Бруевич С.В. Гидрохимические работы государственного океанографического института в Баренцевом море в 1927-1930 гг.//Доклад I сессии ГОИНа.-1931.-№ 1.-48 с.

67. Бруевич С.В. К геохимии кремния в море//Изв. АН СССР. Сер. геол.— 1953. — № 4. - С.24-31.

68. Буйницкий В.Х. Органическая жизнь в морском льду//Вестник ЛГУ. Сер. геол. и геогр. 1974. -№ 18, вып. 3. - С.76-81.

69. БуйницкийВ.Х. Важнейшие проблемы морского ледоведения// Океанология,-1971. Т.11, вып.5. - С.827-834.

70. Вайновский П.А., Малинин В.Н. Методы обработки и анализа океанологической информации. Ч. 2. Многомерный анализ. — СПб:Изд-во РГМИ, 1992.-96 с.

71. Вернадский В.И. Биосфера. — М.: Мысль, 1968. — 374 с.

72. Вернадский В.И. Избранные сочинения. М.: Наука, 1960. — Т. 5. — 284с.

73. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. — Минск: Издательство АН БССР, 1960.-601 с.

74. Влияние приливной электростанции на экологию отсеченной части губы Кислой Баренцева моря/Алексеева А.Г., Антипова Т.В., Бойцов В.Д., Несветова Г.И.//Ломоносов и Север: Тез. докл. всесоюз. конф.- Архангельск, 1986.-С. 325-326.

75. Волковинский В.В. Методы измерения и расчета продукции морского фитопланктона. — Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ: Рыбохозяйст-венное использование ресурсов Мирового океана. — 1973. — Вып. 5. — 34 с.

76. Волковинский В.В. Основные факторы среды, лимитирующие уровень первичной продукции в океане. — В кн.: Методы рыбохозяйственных химико-океанографических исследований. М., 1968, ч. 2. — С.135-145.

77. Волковинский В.В. Применение двухслойной системы для расчета первичной продукции морских вод. — Океанология, 1967. — Т.7, вып.6. — С. 1032— 1052.

78. Волковинский В.В. Расчет величины первичной продукции вод тропической Атлантики по скорости выноса биогенных элементов в зону фото-синтеза//Тр./ВНИРО.- 1972. — Т. 75.-Вып. 1.-С. 61-64.

79. Волковская JI.E. Сезонная динамика содержания минеральных и органических форм биогенных элементов в губе Ярнышной (Баренцево мо-ре)//Структурно-функциональная организация экосистем Баренцева моря. Апатиты, 1990. -С. 17-28.

80. Воронина Н.М., Меншуткина В.Р., Цейтлин В.Б. Вторичная продукция мезопланктона Антарктики//Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев, 1982. - С. 70-80.

81. Воронков П.П., Уралов Н.С., Черновская Е.Н. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана//Тр./МБС. 1948. - Т. 1. - С. 9-101.

82. Галузо А.Г., Несветова Г.И., Чепурнов А.Н. Опыт применения пакета прикладных программ распознавания образов «Квазар» в решении рыбо-хозяйственных задач.: Тез. докл. VII Всесоюз. конф. по промысловой океанологии.-М., 1987.-С. 193-194.

83. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А. Условия среды и биологическая продуктивность Мирового океана.- В кн.: Биологические ресурсы Мирового океана. М., 1979, с.26-48.

84. Гершанович Д.Е., Сапожников В.В., Аржанова Н.В. Биогидрохимические основы формирования «урожая» в океане//Рыбное хозяйство. — 1986. — № 10. — С.27-31.

85. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 1: Баренцево море. Вып. 1: Гидрометеорологические условия. Л., Гидрометеоиздат, 1990. — 280 с.

86. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.— 240с.

87. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып.2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биопродуктивности. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — 193 с.

88. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.1. Баренцево море. Вып.2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. — 182 с.

89. Гидрохимическая характеристика вод района Шпицбергена (справочный материал). Составитель Г.И. Несветова. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991.-105 с.

90. Глебов Т.И. Треска мурманского побережья//Труды ПИНРО. —1963. — Вып.15. -С.69-130.

91. Гололобов Я.К. Оценка и возможности прогнозирования биопродуктивности Черного моря по данным о растворенном в воде кислороде/ОИ ЦНИИТЭИРХ, сер. «Промысловая океанология». — М., 1977. — Вып. 5. -С. 17-23.

92. Граничные поверхности и география океана//Т.А. Айзатуллин, В.Л. Лебедев и др.//Вестник МГУ. Сер. 5, геогр. 1976. - № 3. - С. 25-36.

93. Гуман А.К. Особенности талой воды//Структура и роль воды в живом организме. Л., 1966.-С. 179-189.

94. Гутельмахер Б.Л. Количественная оценка круговорота фосфора в начальных звеньях трофической цепи//Океанология.— 1981. — Вып. 4. — С. 634-638.

95. Данильченко О.П. Сравнение реакции эмбрионов и предличинок рыб на некоторые природные факторы и синтезированные соедине-ния//Вопросы ихтиологии. — 1982. — Т.22, вып.1 — С.128-138.

96. Дацко В.Г., Максимова М.П. О содержании некоторых форм азота, фосфора и кремния в водах Белого моря//Гидрохимические материалы. — 1959.-Т. 29.-С. 118-130.

97. Дегтерева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море//Тр. /ПИНРО. -1979, вып. 43. С. 22-53.

98. Дегтерева А.А., Нестерова В.Н. Распределение зоопланктона в открытых частях Баренцева моря. — В кн.:Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. - С. 149-160.

99. Денисов В.В. Циркуляция вод Баренцева моря как реакция на перемещающиеся барические системы//Проблемы Арктики и Антарктики.1985. Вып. 61. - С. 26-42.• 111. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ,1982.-191 с.

100. Единицы международной системы СИ и внесистемные единицы, применяемые в океанологии/Сост. А.Г. Алексеева, Мурманск: ПИНРО, —1986.- 14 с.

101. Елизаров А.А. Оценка пространственной неравномерности биопродуктивности районов открытого океана по стандартной океанографической информации /ЮИ ЦНИИТЭИРХ, сер. «Промысловая океанология». -М., 1977.-Вып.5.-С.З-13.

102. Елизаров А. А. Гидрологические условия и промысел на северном склоне Гусиной банки//НТБ / ПИНРО. 1958. - № 1(5). - С. 37-40.

103. Елизаров А.А., Кочиков В.Н., Ржонсницкий В.Б. Океанологические основы рыболовства. — Изд-во Ленинградского университета. — 1983. — 222 с.

104. Елизаров А.А. Щербинин А.Д. Об океанологических основах пространственного распределения планктона (на примере Северной Атлан-тики)/Тр./ВНИРО. -1979. — Т. 136.-С.24-35.

105. Ел шин Ю.А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе//Водные ресурсы. — 1979. -М- С. 65-69.

106. Ермаченко И.А. Условия новообразования и распада органического вещества в зоне льдов Гренландского и Баренцева морей//Тр./ВНИРО. — 1965. -Т. 57.-С.161-171.

107. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря /Под ред. Г.Г. Матишова. — Апатиты, 1985. — 218 с.

108. Залогин Б.С., Макерова А.Т. Особенности конвекции в аномально теплые и аномально холодные годы в Баренцевом море//Вестник МГУ. Сер. геогр.- 1976. Вып. 5. - С. 73-78.

109. Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали//Биология океа-на.-М.: Наука, 1977.-Т.2.-С.34-104.

110. Зеликман Э.А., Камшилов М.М. Многолетняя динамика биомассы фитопланктона южной части Баренцева моря и факторы, ее определяю-щие//Тр./ММБИ АН СССР. 1960. - Вып. 2 (6). - С. 68-114.

111. Зенкевич JI.A. Биологическая структура океана//Зоологический журнал. 1948. - Вып. 2. - С.113 - 124.

112. Зенкевич JI.A. Биологические основы промыслового использования океана. — Природа, 1956. — № 1. — С.

113. Зенкевич JI.A. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -228 с.

114. Зенкевич JI.A. Моря СССР, их фауна и флора. — М.: Изд-во Министерства просвещения РСФСР., 1951. — 368 с.

115. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. — М.: Советская наука, 1951, т. 1 — 506 с.

116. Злобин B.C. Основы прогнозирования первичной продуктивности фотического слоя океана. — Мурманск, 1972. — 515 с.

117. Злобин B.C., Перлюк М.Ф., Орлова Т.А. Аминокислотный состав растворенного органического вещества в атлантических водах. Океанология, 1975. - Т. ХУ, вып. 4. - С. 643-648.

118. Злобин B.C., Сапронецкая Н.Г., Алексеева А.Г. Распределение и регенерация фосфатов в Норвежском море в 1965 г.//Океанология. — 1968. — Т.8, вып. 4.- С.616-627.

119. Злобин В. С., Жилин Ю. Г. О кинетическом подходе к моделированию обменных процессов в морском фитопланктоне//Материалы рыбо-хоз. исслед. Сев, бас. Мурманск, 1970. — Вып. 14. — С. 122—138.

120. Злобин В. С., Сапронецкая Н. Г. Скорость поступления кислорода в атмосферу из пересыщенной морской воды//Химико-океанологические исследования М., 1977.— С. 5—16.

121. Злобин B.C. Первичная продукция и культивирование морского фитопланктона. -М.: Пищевая промышленность, 1976. — 246 с.

122. Злобин B.C., Орлова Т.А. Растворенное органическое вещество и его использование для поиска скоплений рыб в океане. Тез. Докл. II Всес. Конф. По пром. океанол. Калининград, 29-31 мая 1973. Калининград, 1973.-С. 31-33.

123. Иваненков В.Н. Главные биогенные элементы,- В кн: Химия океана.- М: Наука, 1979.- т.1.- С.176-237.

124. Иваненков В.Н. Процессы, управляющие распределением кислорода в океане//Химико-океанологические исследования. — М.: Наука, 1977. — С.206-210.

125. Иваненков В.Н. Способ оценки полной продукции кислорода в океане и практические рекомендации по его применению /Редакция журнала «Известия вузов. Геол. разведка». — М., 1982. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6310-82 ДЕП. - 22 с.

126. Иваненков В.Н., Бордовский O.K. Изменчивость распределения кислорода и биогенных элементов. — В кн: Химия океана. — М.: Наука, 1979.- Т.1.-С. 404-413.

127. Иванов В.Н., Звездина Т.Ф. Действие различных концентраций свинца, меди и цинка на хромосомы клеток эмбрионов и предличинок черноморской камбалы калкан//Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М, 1983. - С.78-82.

128. Иванов М.В., Рыжов В.М. Интенсивность образования сероводорода в некоторых грунтах литорали Баренцева моря//ДАН СССР. — 1960. — № 1.- С. 318-320.

129. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. — М.:Пищепромиздат, 1961. — 216 с.

130. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб. — М.:Изд-во ВНИРО, 1964. — 166 с.

131. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. -М.: Наука, 1982.-247 с.

132. Ильин Г.В. Биогенные вещества в водах юго-восточной части Баренцева моря//Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. -Апатиты, 1980. -С.41-50.

133. Ильин Г.В. К вопросу о гидрохимической структуре вод фронтальных зон Баренцева моря//Тез. докл. всесоюз. семинара "Океанологические фронты северных морей: характеристики, методы исследований, модели". -М, 1989. -С.27-28.

134. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана//Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. -Апатиты, 1978. -С. 13-27.

135. Инструкции и наставления. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1980.- 246 с.

136. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых — кси-лофагов. Новосибирск:Изд-во Наука, 1975. — 346 с.

137. Кабанова Ю.Г. О культивировании в лабораторных условиях морских планктонных диатомовых и перидиниевых водорослей//Труды Института океанологии АН СССР. 1961. - т.47. - С. 203-216.

138. Камшилов М.М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана//Тр. ММБИ. 1961. - Вып.З (7). - С.36-48.

139. Камшилов М.М. Причины многолетних изменений фауны и биологической продуктивности Баренцева моря. — Биология моря, 1960. — т. 10. вып.4. - с.42-47.

140. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. — М.: Наука, 1979. — 255 с.

141. Камшилов М.М. Эволюция организмов и загрязнение водо-емов//Гидробиологические журнал. — 1968. — Т.4, № 5. — С.3-11.

142. Касимов Р.Ю., Крючков В.И. Оплодотворяемость икры и развитие зародышей осетровых рыб при нефтяном воздействии//Материалы IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. — Мурманск, 1988. — 4.1. — С.126-127.

143. Кеменов В. Е. О гидрологических условиях на нерестилищах атлан-тическо-скандинавской сельди//Тр./ПИНРО. — 1966. — Вып. 17. С. 113— 123.

144. Кисляков А. Г. Гидрологические условия и урожайность поколений лофотено-баренцевоморской трески 1959-1960 гг.//НТБ/ПИНРО. — 1961. -№2-3 (16-17).-С.3-5.

145. Кисляков А. Г. Колебания гидрологического режима северной части Норвежского мооя и их влияние на формирование поколений аркто-норвежского стада трески//Материалы рыбохоз исслед. Сев. бас. — 1964. — Вып. 3. С. 44-59.

146. Кисляков А. Г. Температурный режим и урожайность поколений трески, непестующей у северо-западного побережья Норве-гии//НТБ/ПИНРО. — 1959. — № 1 (9).-С. 22-26.

147. Кленова М.В. Геология Баренцева моря. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-365 с.

148. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. -M.-JL: Пи-щепромиздат, 1938. —512 с.

149. Книпович Н.М. Основы гидрологии Европейского Ледовитого океана/ Записки Императорского Русского Географического общества по общей географии. — 1906. — Т.42. -1510 с.

150. Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Первичная продукция/урология океана. М.: Наука, 1978.- Т.2. - С. 183-209.

151. Кобленц-Мишке О.М., Ведерников В.И. Продукция морских сооб-ществ/Юкеанология. -1973. -Т.13, № 1. -С.75-84

152. Ковцова М.В. Методика прогнозирования запаса и производительности промысла морской камбалы//Научно-техническая конференция по методике промыслового прогнозирования: Тезисы докладов. — Мурманск. -1983.-С. 14-15.

153. Ковцова М.В. Особенности распределения и миграций морской камбалы Pleuronectts platessa (L.) в Баренцевом море в 1970-1978 ггУВопросы ихтиологии. — 1982. — Т. 22. — Вып. 1. — С. 62-73.

154. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Функциональные харак-теристики//С.И.Бардан, Ю.А.Бобров, Н.В.Дружков. -Препринт. -Апатиты, 1990. -44 с.

155. Константинов А. С. Общая гидробиология. — М.: «Высшая школа», 1972.-472 с.

156. Константинов К.Г. О зависимости между температурой воды и распределением донных рыб//Научно-технический бюллетень ПИНРО. — 1961. — № 4 (18). — С.25-58.

157. Константинов К.Г. Прогнозирование распределения рыбных скоплений в Баренцевом море по температурному фактору//Тр./ПИНРО. — 1967.-Вып. XX.-С. 167-178.

158. Константинов К. Г., Мухин А. И. О некоторых закономерностях летней миграции трески в южной части Баренцева моря//Тр./ПИНРО. — 1964. Вып. 16. - С. 227-233.

159. Коняев К.В., Сабинин К.Д. Волны внутри океана. — СПб: Гидроме-теоиздат, 1992.—272 с.

160. Коптев А.В., Нестерова В.Н. Особенности широтного распределения летнего комового планктона в восточных районах Баренцева моря. — В кн.: Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты, 1983. - С. 22-28.

161. Костицына О.В., Якушев Е.В. Анализ результатов гидрохимических наблюдений на суточных станциях с помощью математической мо-дели//Всес. совещ. «Актуальные проблемы.»: Тез. докл. Обнинск, 1989.-С. 257-258.

162. Кочиков В.Н. Учет влияния условий среды на формирование поколений гидробионтов/АГез. Всерос. конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). 20 — 22 сент 1994 г.- Астрахань, 1994. С. 22-25.

163. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море. — Л.: Наука. 1983. — 36 с.

164. Куприянова Т.П. Обзор представлений об устойчивости физико-географических систем//Устойчивость геосистем. — М., 1983. — С. 7-13.

165. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство: Пер. с англ./Под ред. В.П. Серебрякова. М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

166. Лапин В.И. Особенности водного обмена икры некоторых видов тресковых рыб//Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. Киев, 1978. - С.111-113.

167. Лаппалайнен Т.Н. Некоторые особенности гидрохимического режима южной части Баренцева моря//Тр./ММБИ. — 1960. Вып.2(6). -С.41-58.

168. Левасту Т., Хела И. Промысловая океанография. — Л.: Гидрометео-издат, 1974.-295 с.

169. Лисивненко Л.Н. Планктон и личинки балтийской сельди в Рижском заливе. -Тр./Института рыбного хозяйства латвийской ССР—1961. -Вып. 3.-С. 105-138.

170. Лука Г.И. Использование гидрометеорологических факторов в оперативной разведке баренцевоморской мойвы//Труды ПИНРО. —1973. — Вып.41. -С.36-43.

171. Максимова М.П. Критерии оценки степени обеспеченности фитопланктона питательными солями.//Тр. ВНИРО. 1977. Т.119. Вып. 2. С. 615.

172. Максимова М.П. Расчеты скоростей регенерации азота и фосфора в водах Индийского океана/Юкеанология. — 1972. — Т. 12. — Вып. 6. — С. 1003-1008.

173. Максимова М.П. Содержание биогенных элементов и баланс азота, фосфора, кремния в Белом море//Океанология. — 1978. — Т. 18, вып. 1. — С. 58-63.

174. Максимова М.П. Соединения азота в Белом море в современный период/ЯТроблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. — Архангельск, 1985. — С. 6163.

175. Максимова М.П. Сравнительная гидрохимическая характеристика рек Терского, Кандалакшского, Карельского, Поморского, Лялицкого побережий Белого моря//Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л.: Наука, 1983. С. 18-30.

176. Максимова М.П., Владимирский С.С. Органический углерод в водах Белого моря в летний период 1984 г.//Океанология. 1988. — Т. 28, № 5. -С. 753 -758.

177. Максимова М.П., Владимирский С.С. Органический углерод и особенности формирования органического вещества в губах Белого мо-ря//Океанология. 1990. - Т. 30, № 1. - С. 64 - 69.

178. Максимова М.П., Несветова Г.И., Чугайнова В.А. Гидрохимические условия в водах губ Кандалакшского и Онежского заливов Белого мо-ря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. научн. тр./ПИНРО Мурманск, 1989. С. 166-176.

179. Максимова М.П., Несветова Г.И., Чугайнова В.А. Первичная продуктивность, деструкция органического вещества и факторы их определяющие в губах Белого моря/ЛП Всес. конф. по морской биологии. — Тез. докл. Киев, 1988. - ч.2. - С. 269-270.

180. Малинин В.Н., Чернышков П.П., Гордеева С.М. Канарский апвел-линг: крупномасштабная изменчивость и прогноз температуры воды. -СПб:Изд-во Гидрометеоиздат, 2002. — 154 с.

181. Мантейфель Б.М. Краткая характеристика основных закономерностей в изменениях планктона Баренцева моря//Тр. ПИНРО. -1938. -Вып.1. -С.134-148.

182. Марта Ю.Ю. Особенности формирования биологической продукции в северных морях и тропической области Мирового океа-на//Материалы рыбохоз. исслед.

183. Марта Ю.Ю., Мартинсон Г.В. Проблемы формирования и использования биологической продукции Атлантического океана. — М.: Пищепромиздат, 1969.-267 с.

184. Маслов Н.А. Донные рыбы Баренцева моря и их промы-сел//Тр./ПИНРО. -1944. Т.8. - С.3-186.

185. Маслов Н.А. Треска//Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Л., 1952.- С.124-153.

186. Маслов Ю.И. Морская взвесь как кормовая база при культивировании мидий//Тр. /Биол. НИИ СпбГУ. 2000. - № 46. - С. 144-154.

187. Матишов Г.Г., Павлова Л.Г., Ильин Г.В., Щекатурина Т.Л., Миронов О.Г., Петров B.C. Химические процессы в экосистемах Северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение). РАН КНЦ ММБИ. Апатиты. 1997.-404 с.

188. Мельников И. А. Экосистема арктического дрейфующего льда//Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. -С. 61-97.

189. Методические указания по определению растворенной кремнекислоты в морской воде /Сост. Алексеева А.Г., Ермакова Н.Т. — Мурманск: ПИНРО, 1984.-Юс.

190. Методы гидрохимических исследований океана/Под ред. O.K. Бор-довского, В.Н. Иваненкова. — М.: Наука, 1978. — 272 с.

191. Мигаловский И.П. Развитие икры семги в условиях радиоактивного загрязнения воды стронцием-90, иттрием"90 и церием~144//Тр./ПИНРО. -1971. — вып.29. С.16.

192. Милинский Г.И. Влияние температуры воды на распределение трески в южной части Баренцева моря//Тр./ПИНРО. -1967. -Вып. XX. -С.111-122.

193. Милославская Н.М. Некоторые материалы о связях бентоса и планктона в прибрежье Восточного Мурмана//Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. — Мурманск, 1961. -С. 186-195.

194. Минкина A.JI. Органический азот и фосфор в водных массах Баренцева моря/Юкеанологические исследования. — 1961. — № 3. — С. 162172.

195. Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. -M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1956. -99 с.

196. Михайленко В.Г. Аномалии личинок лососевых рыб на рыбоводных заводах Карелии//Материалы IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. -Мурманск, 1988. Ч.Н. - С.12-13.

197. Многомерный статистический анализ в экономике. — М.: Изд-во ЮНИТИ-ДАНА, 1999. 598 с.

198. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. — М.: Аг-ропромиздат, 1989. — 366 с.

199. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1969. — 329 с.

200. Моллюре П., Нойман П., Шторм Р. Таблицы по математической статистике. — М.: Финансы и статистика, 1982. — 272 с.

201. Монин А.С., Каменкович, В.М., Корт В.Г. Изменчивость Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 261 с.

202. Мухин А.И. Зависимость производительности тралового промысла от численности тресковых рыб и температуры воды в южной части Баренцева моря//Тр./ПИНРО. 1967. - вып. 20. - С. 179-187.

203. Мухин А.И., Двинина Е.А. Многолетние колебания температуры и солености вод в весенне-летний период на границе Норвежского и Баренцева морей//Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна: Сб.науч.трЛШНРО. Мурманск, 1982. - С.98-112.

204. Мюллер П., Нойман П., Шторм Р. Таблицы по математической статистике. -М.: Финансы и статистика, 1982.-272 с.

205. Налетова И.А. Растворенные аминокислоты в прибрежной зоне Черного моря//Тез. Всерос. конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). 20 — 22 сент 1994 г.- Астрахань, 1994.- С. 291 292.

206. Неделков Г.Ф. Морфологические аномалии в эмбриогенезе тарани и леща//Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез.докл. 2-й Всесоюз. конф. — Киев, 1978.-С.51-52.

207. Несветова Г.И. Вертикальное распределение гидрохимических параметров в Баренцевом море в теплые и холодные годы. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997 б. 123 с.

208. Несветова Г.И. Влияние зимних условий на уровень первичного продуцирования в Баренцевом море//Ш съезд сов. океанологов: Тез. докл. JL: Гидрометеоиздат, 1987. - 4.2. - С.173-174.

209. Несветова Г.И. Влияние положения кромки льда в Баренцевом море на формирование биопродуктивных районов. — Вопр. пром. океанол. Сев. басс.: Сб. науч. тр. Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1995. - С. 111-122.

210. Несветова Г. И. Географическая изменчивость мощности слоя фотосинтеза в Баренцевом море//Тез. докл. III съезда сов. океанологов. — JL: Гидрометеоиздат, 1987. 4.2. - С.171-173.

211. Несветова Г.И. Географически выраженные источники биогенных элементов в северной части Баренцева моря /Природа и хозяйство Севера. -Мурманск, 1985- Вып. 13. С.31-35.

212. Несветова Г.И. К вопросу о биологической продуктивности Баренцева моря//Всерос. конф. «Экосис. морей России в уел.» Тез. — Астрахань, 1994. -С.595-597.

213. Несветова Г.И. Межгодовые изменения океанографических характеристик в центральной широтной зоне Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1995 а. - 52 с.

214. Несветова Г.И. Особенности распределения кислорода в глубинных водах Баренцева моря//Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1989. -Вып. 17. -С.59-66.

215. Несветова Г.И. Распределение кремния в Баренцевом море. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. 38 с.

216. Несветова Г.И. Сезонная динамика и пространственная изменчивость вертикальной протяженности слоя фотосинтеза в Баренцевом мо-ре//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995 б. - С.65-89.

217. Несветова Г.И. Сезонная динамика вертикального распределения гидрохимических параметров в Баренцевом море. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997.-100 с.

218. Несветова Г.И., Бойцов В.Д. Экологические изменения в губе Кислая Баренцева моря под влиянием приливной электростан-ции//Заполярная марикультура: Сб.науч. тр./ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994.-С. 18-33.

219. Несветова Г.И., Курникова Т.А., Крысов А.И. О возможности использования гидрохимической информации в качестве индикатора распределения сельди//Сб.: Компл. изуч. басс. Атлант, океана. Тез. докл. 71 регион, конф. - Калининград, 1993. — С. 72-73.

220. Несветова Г.И., Ожигин В.К., Чепурнов А.Н. К вопросу о влиянии положения кромки льда в Баренцевом море на распределение нагульной мойвы//Тез. докл. VII Всесоюз. конф. по промысл, океанологии. — М., 1987.-С.138-140.

221. Несветова Г.И., Титов О.В. Общие черты гидрохимии прибрежья Баренцева моря//Сб. науч. тр. «Вопр. пром. океанол. Сев. бас.». — Мурманск, 1989. с. 155-165.

222. Несветова Г. И., Чепурнов А. Н. Сезонная изменчивость первичной продукции Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр. / ПИНРО. Мурманск, 1989. - С. 139-154.

223. Несветова Г.И., Цехоцкая JI.K. Среднемноголетнее распределение кислорода и фосфатов в водах Баренцева моря /Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. — Апатиты, 1987.-С.35-44.

224. Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима//Советс. рыбохоз. исслед. в морях европейского Севера. М., 1960.— С. 129-137.

225. Николаев Ю.В. Классификация гидрометеорологических процессов с помощью ЭВМ. — JL: Гидрометеоиздат, 1976. — 36 с.

226. Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высшая школа, 1964. — 368 с.

227. Норина A.M. Гидрохимическая характеристика северной части Баренцева моря/Яр./ ГОИН. -1965. -Вып.83. -С.243-271.

228. Норина A.M. Цикличность изменений концентраций растворенного кислорода в Баренцевом море//Тр./ААНИИ. -1980. -Т.348. -С.87-98.

229. Норина A.M. Основные закономерности гидрохимического режима Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Мирового океана: Тез. докл. 4 Всесоюз. конф. по промысл, океанологии. -Мурманск, 1977. -С.36-3 8

230. Оверстрит Р., Рэттри М. О роли вертикальной скорости и турбулентной теплопроводности в поддержании термоклина//Сб. Формирование, структура и флуктуации верхнего термоклина в океане. — Л.: Гидро-метеоиздат, 1971. С. 8-25.

231. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - С. 445-455.

232. Ожигин В.К. О фронтальных зонах Баренцева моря//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ ПИНРО. — Мурманск, 1989. С. 89-103.

233. Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 48 с.

234. Ожигин В. К., Лука Г. И. Некоторые особенности миграций монвы в завн симости от тепловых условии в Баренцевом море//Биология и про-. мысел мойвы Баренцева моря: Сб. докл 2-го сов.-норв. симпозиума. — Мурманск, 1985. С. 153-168.

235. Ожигин В.К., Ушаков Н.Г. Влияние абиотических факторов на распределение баренцевоморской мойвы в период нагула//Вопросы промысловой океанографии Северного бассейна. -Мурманск, 1984. —С.36-42.

236. Ожигин В.К., Ушаков Н.Г. Влияние абиотических факторов на распределение баренцевоморской мойвы в период нагула//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ ПИНРО. -Мурманск, 1984. -С. 36-42.

237. Орадовский С.Г. Изучение биогенного химического состава льдов Баренцева моря/Яр./ ВНИРО, 1972. Т. 75. - С.65-73.

238. Орлова Т.А., Возная Г.И., Злобин B.C. Внешние метаболиты в культурах морского бактерио- и фитопланктона//Экология. 1978. - № 4. -С. 45-50.

239. Остроумов С.А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз». — ДАН, 2002. Т. 383. — № 4. — С. 571-573.

240. Основные черты гидрологии и гидрохимии района исследований 44 рейса «Витязь» /Арсеньев B.C., Галеркин Л.И., Плахин Е.А., Сапожников В.В.//Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971. - С.38-49.

241. Особенности пространственной неоднородности поля плотности Северной Атлантики в связи с продуктивностью вод//Гурина A.M., Демин Ю.Л., Елизаров А.А., Хомутов А.В., Щербинин А.Д. — В кн.: Условия среды и биопродуктивность моря. — М., 1982. — С.44-52.

242. Особенности физико-химических условий формирования биопродуктивности в пограничных зонах Баренцева моря/В.С.Петров, А.Г.Павлова, Н.М.Адров и др.//Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. -Апатиты, 1988. -С.11-18.

243. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во * МГУ, 1986.-176 с.

244. Остроумов С.А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз»//ДАН, 2002. — Т. 383, № 4. — С. 571 573.

245. Павштикс Е.А. Сезонные изменения в планктоне и кормовые миграции сельди//Тр./ПИНРО, 1956.-Вып.9.-С.93-123.

246. Пантюлин А.Н. Некоторые особенности структуры Белого мо-Ф ря//Тр./Беломорской биологической станции. — 1974. — Т. 4. — С. 7-13.

247. Парсонс Т. Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. — М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. — 432 с.

248. Патин С.А. Харктер, масштабы и факторы антропогенного воздействия на морские экосистемы//Тез. Всерос. конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». 20 22 сент 1994 г.-Астрахань, 1994.-С. 29-31.

249. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. — М.: Изд. ВНИРО, 1997. 349 с.

250. Пахоруков В. И. О влиянии гидрологических условий на поведение зимующей сельди в юго-западной части Норвежского моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. — 1968. — Вып. 12. — С. 83-86.

251. Пенин В. В. Гидрологические условия и распределение летних скоплений сельди в Норвежском море//1 Материалы рыбохоз. исслед. Сез. бас. 1964. Вып. 2. - С. 103-111.

252. Пенин В. В. Гидрологические условия в Норвежском море в период летнего откорма сельди с 1958 по 1963 гг. /'/ Тр./ПИНРО. 1966 - Вып 17.-С. 55-67.

253. Пенин В. В. Прогнозирование сроков и районов подхода преднерестовой монвы к южному побережью Баренцева моря по гидрометеорологическим факторам//' Промыслово-океанографические прогнозы и расчеты М 1973 - С. 42-45.

254. Пенин В.В. Использование гидрометеорологических факторов при определении характера подхода мойвы к южному побережью Баренцева моря//Труды ПИНРО. -1973. -Вып.34. -С.166-171.

255. Первичная продуктивность Баренцева моря (справочный материал)/ Составитель: Титов О. В. Мурманск, 1994.- 78 с.

256. Петров B.C., Забрусков Г.В., Забрускова М.М. Термохалинная структура фронтальной зоны у побережья Восточного Мурма-на//Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. — Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1986. — С.26-31.

257. Петрова М.А. Пути ассимиляции растворенного органического вещества планктонными организмами. — Экология, 1973. — Вып. 4. — С.5-12.

258. Позднякова JI.E., Терпнева А.Г., Мясников B.JL, Гаркавая Г.П. О суточных изменениях гидрологических и гидрохимических условий в прибрежной зоне Восточного Мурмана /Тр.//ПИНРО. -1973. Вып. 34. -С.123-134.

259. Пономаренко В. П. Гидрологические условия и уловы донных рыб в южной части Баренцева моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. — 1968.-Выи 12,-С. 8-12.

260. Пономаренко И.Я. Влияние кормовых и температурных условий на выживаемость «донной» молоди трески Баренцева моря//Тр./ ПИНРО. -1973.-Вып. 34.-С. 210-222.

261. Пономаренко И.Я. Влияние температурных условий гидрологической зимы на выживание молоди трески и пикши//Тр./ПИНРО. — 1978.-Вып.40.- С. 125-132.

262. Пономаренко И.Я. Выживаемость донной молоди трески Баренцева моря и факторы, ее определяющие.- В кн.: Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тезисы докладов. — Мурманск, 1974.-С. 165-166.

263. Пономаренко И .Я. Выживаемость донной молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы//Воспроизводство и пополнение трески.-М.: Изд-воВНИРО, 1984.-С. 301-316.

264. Пономаренко И.Я. Распределение, питание, рост и выживание сеголеток трески урожайного поколения 1970 г.//Тр./ ПИНРО. -1979. -Вып. 43. -С.77-114.

265. Пономаренко JL С. Летние гидрохимические условия в Норвежском и Гренландском морях (по данных июньских съемок 1954—1964 гг.)//Тр. / ПИНРО.-1966.-Вып. 17.-С. 125-146.

266. Пономаренко Л. С., Истошина М. А. Гидрохимические наблюдения в Ньюфаундлендском районе//Советские рыбо.хо.ч. исслед. в сев.-зап. части Атлаптичсского океана. — М., 19626.— С. 113-124.

267. Пономаренко Л. С., Истошина М. А. Кислород и биогенные элементы атлач тических вод Норвежского и Гренландского морей//НТБ Г ПИНРО. 1962а.-№ 2-3(20-21). - С. 44-48.

268. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. Влияние океанографических факторов на распределение и выживание молоди охотской сельди//Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. — Киев, 1978. — С.186-188.

269. Потанин В.А., Денисов В.В. Формирование и затухание сгонных понижений уровня на Баренцевом и Белом морях//Тр./ААНИИ. — 1980. -Т.348. — С. 13-21.

270. Потанин В.А., Денисов В.В., Эрштадт М.А. Динамика вод//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты, 1985. -Гл.1.-С. 18-30.

271. Приемы оценки биопродуктивности морских районов по данным об ,ф океанографических характеристиках среды.//Гололобов Я.К., Елизаров

272. A.А., Павлов В.А., Потайчук С.И., Грузевич А.К., Али Джажаль, Кочиков

273. B.Н. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ: Промысловая океанология. — 1977 — Вып.5. — 32 с.

274. Пропп М.В., Денисов В.А., Погребов В.Г., Рябушко В.И. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. Гидрологическая и гид• рохимическая характеристика//Биология моря, 1975. — № 3. С. 44-56.

275. Прохоров B.C. Экология мойвы Баренцева моря и перспективы ее промыслового использования//Труды ПИНРО. —1965. —Вып. 19. —71 с.

276. Прохоров B.C. Экология мойвы Баренцева моря и перспективы ее промыслового использования//Тр./ПИНРО. -1965. —Вып. 19. -С. 1-68 с.

277. Прямиков С.М. О выборе оптимального подмножества предикторов в задаче линейного статистического прогноза//Проблемы Арктики и Антарктики. -1977. —Вып.49. —С.99-104.

278. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 1. Фитопланктон. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — 568 с.

279. Распределение кислорода и фосфатов на стандартных разрезах Баренцева моря. (Справочный материал) / Составители: Г.И. Несветова,

280. О.В. Титов. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. - 112 с.

281. Расс Т.С. Материалы по размножению и развитию рыб Северных морей. М., 1949. - 207 с.

282. Ратинский В.И. Озерко в губе Вичаны//Тр./ВНИРО. 1938. - Вып. 5.-С. 1-124.

283. Рекомендации по гидрохимическим методам оценки первичной продукции в океане. М., 1984. - 32 с.

284. Рекомендации по рациональной эксплуатации баренцевоморской мойвы. — Мурманск, 1991. -193 с.

285. Родин А.В. Влияние условий внешней среды и кормовой базы на поведение нагульной мойвы в Баренцевом море//Вопросы промысловой океанологии Мирового океана: Тез.докл. IV Всесоюзн.конф. по про-мыс.океанологии. -Мурманск, 1977. -С. 83.

286. Россов В.В. О суточных колебаниях температуры воды в Баренцевом море//Научно-технич. Бюллетень ПИНРО. — 1961. — № 1 (15). — С. 3335.

287. Россова Э.Я., Орлова Т.А., Злобин B.C., Рыжикова JI.C. Фосфатаз-ная активность бактерий Северной Атлантики. Гидробиол. журнал, 1973. -Т. IX., №6.-С. 5-14.

288. Рост аркто-норвежской трески / Ожигин В.К., Ярагина Н.А., Третьяк B.JL, Ившин В.А. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -60 с.

289. Роухияйнен М:И. Первичная продукция планктона одной из губ Баренцева моря. -Докл. АН СССР. -1961. -Т.141, N 5001. -С.205-207.

290. Роухияйнен М.И. Характер развития фитопланктона в мае-июне 1958 г. в южной части Баренцева моря//Тр. ММБИ, 1960. -Вып. 2 (6). -С.59-67.

291. Рубан E.J1. Микробиологические процессы в грунтах Восточного Мурмана/Тр./ММБИ.- 1955.-Вып.2.- С.41-44.

292. Руководство по гидрологическим работам в океанах и морях — JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 725 с.

293. Руководство по методам анализа морских вод. — М.: Гидрометеоиздат, 1977.-208 с.

294. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. — JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 542 с.

295. Русанов В.П. Распределение кремния в поверхностных водах Арктического бассейна в зимний период/Юкеанология. — 1974. — Т. 14, вып. 5. — С.823-829.

296. Рыжов В.М. Фитопланктон//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. — С. 100-105.

297. Рыжов В.М., Цехоцкая Л.К. Сезонные изменения экологических характеристик динофлагеллят в Баренцевом море//Тр./ПИНРО,1979.-Вып.43.-С.5-22.

298. Рыжов В.М., Шавыкин А.А., Бойцов В.Д. Особенности развития фитопланктона в водах различного происхождения на западе Баренцева моря//Комплексные океанографические исследования Баренцева и Белого морей. -1987. -С.52-66.

299. Рэттри М. О роли вертикальной скорости и турбулентной теплопроводности в поддержании термоклина//Сб. Формирование, структура ифлуктуации верхнего термоклина в океане. — JL: Гидрометеоиздат, 1971. -С. 8-25.

300. Савинов В.М. Океанологические предпосылки формирования центров весеннего цветения фитопланктона в Баренцевом море. — Апатиты, 1990.-34 с.

301. Савинов В.Н. Новые данные о первичной продукции Баренцева мо-ря//Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей.-Апатиты: КФ АН СССР, 1987. -С.66-70.

302. Сазонова Т.В., Серебряков В.П. Особенности эмбрионального развития трески в условиях различной солености и температуры/ТВопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. — Киев, 1978. — 65 с.

303. Сапожников В.В. Гидрохимические особенности Балтийского мо-ря//Океанология. 1991. - Т. 31, № 6. - С. 955-962.

304. Сапожников В.В. Запас фосфора в эвфотическом слое Тихого океа-на/Юкеанология. 1981. -Т.21. - Вып. 4. - С.639-644.

305. Сапожников В.В. Экологическое состояние прибрежной зоны Черного моря//Экология вод прибрежной зоны Черного моря: Сборник научных трудов. 1992. - М. - ВНИРО. - С. 4-16.

306. Сапожников В.В., Носова В.В. Основные закономерности вертикального распределения минеральных и органических форм азота в Можайскомводохранилшце//Гидрохимические исследования поверхностных и подземных вод. М.: Изд-во МГУ, 1977. - С. 16-23.

307. Сауков А.А. Геохимия. М.: Госгеолиздат, 1950. - 160 с.

308. Сборник карт и описаний типовых атмосферных процессов, обуславливающих возникновение на акватории Баренцева, Норвежского и Гренландского морей опасных и особо опасных для мореплавания и рыболовства гидрометеорологических явлений. — М., 1982. — 136 с.

309. Семина Г.И. Вертикальное распределение жизни в океане (пелаги-аль, фитопланктон)//Биология океана (биологическая структура океана). — М.: Наука, 1973. С. 117-124.

310. Семина Г.И. Факторы, влияющие на вертикальное распределение фитопланктона в море//Тр./Всесоюзн. гидробиол. общества. — 1957.- Т.8. -С.119-129.

311. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. — М.: Наука, 1974. — 239 с.

312. Серебряков В.П. Размножение и ранний онтогенез промысловых рыб Северной Атлантики: Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук М., 1984. — 48 с.

313. Серебряков В.П., Борисов В.М., Алдонов В.К. Популяционная плодовитость и урожайность поколений аркто-норвежской трески. — В кн.: Воспроизводство и пополнение трески. Сборник докладов I Советско-Норвежского симпозиума. — М., 1984, с.240-259.

314. Скопинцев Б. А. Органическое вещество в водах Баренцева, Полярного и Карского морей//Докп. АН СССР. -1939. -Т.22, N5o0 7. С.453-456.

315. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус)//Тр./ ГОИН. 1950. - Вып. 17 (29). - 290 с.

316. Скопинцев Б А. Потребление кислорода в глубинных водах океа-нов//Океанология. 1975. - Т. 15. - Вып. 5. - С.830-838.

317. Скопинцев Б.А. Расчет образования и окисления органического вещества в морских водах/Юкеанологические исследования. — 1965. — №13.-С. 96-107.

318. Слоним А.Д. Вместо предисловия/ЛГемпературная компенсация и поведение животных. — Л.: Наука, 1980. — С. 3-9.

319. Смирнов А.И. Загрязнение нефтяными углеродами поверхностного макрослоя вод Мирового океана/Юкеанографические аспекты охраны морей и океанов от химического загрязнения: Материалы Всесоюз. науч. симпозиума. М., 1990.-С. 184-185.

320. Содержание кислорода в водах Баренцева моря (справочный материал)/ Сост. Несветова Г.И., Титов О.В. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1992.-149 с.

321. Содержание фосфатов в водах Баренцева моря (справочный материал)/ Составители: Г.И. Несветова, О. В. Титов. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993.-78 с.

322. Солоницына J1. Р. Распределение температуры и скоплений зимующей сельди в Норвежском море (1958—1964) /7 Материалы рыбо.хоз. исслед. Сев. бас. — 1965. — Вып. 5. С. 57-65.

323. Сонина М.А. Миграции пикши Баренцева моря и факторы их опре-деляющие//Тр./ПИНРО. Вып. 26. - 1969. - 126 с.

324. Сорокин Ю.И. Об интенсивности потребления минерального фосфата микропланктоном//В кн.: Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (биология, физика, химия). М.: изд. «Наука», 1984, С. 100108.

325. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство//М.: ВО Агропромиз-дат. — 1991.-С. 222

326. Справочный материал по температуре воды в Баренцевом море /Сост. Терещенко В.В., Двинина Е.А., Боровая Л.И. Мурманск, 1985. -72 с.

327. Сысоева Т.К. Питание и выживание личинок баренцевоморской трески//Тр./ПИНРО, 1973. -Вып.ЗЗ. -С.82-103.

328. Сысоева Т.К. Питание личинок и пелагических мальков трески арк-то-норвежского стада. — В кн.: Материалы сессии ученого совета ПИНРО по результатам исследований в 1962-1963 гг. — Мурманск, 1964. — С. 6572.

329. Танцюра А.И. О течениях Баренцевом моря//Тр./ПИНРО. -1959. -№ XI. С. 35-53.

330. Танцюра А.И. Сезонные изменения течений Баренцева мо-ря/Яр./ПИНРО. -1973. Вып.34. -С.108-112.

331. Теплинская Н.Г. Пространственное распределение и сезонная динамика сапрофитого бактериопланктона//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты. - КФАН СССР, 1985. — С. 85-94.

332. Терещенко В. В. Особенности гидрометеорологических условий дрейфа икры и личинок лофотенской трески//Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. — Апатиты, 1980.-С. 34-40.

333. Терещенко В.В. Сезонные и межгодовые изменения в температуре и солености главных течений на Кольском разрезе в Баренцевом море. -Мурманск, Изд-во ПИНРО, 1997. 71 с.

334. Терещенко В. В., Бочков Ю. А., Бойцов В. Д. Некоторые аспекты влияния гидрометеорологических условий на динамику урожайности поколений аркто-норвежского стада трески//Вопросы промысловой океанологии Мирового океана:

335. Тимофеев С.Ф. Общая характеристика экосистем пелагиали Баренцева моря//Тез. Всерос. конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». 20 — 22 сент 1994 г.-Астрахань, 1994. С.629 - 631.

336. Титов О.В. Влияние адвективных факторов на формирование первичной продукции в Баренцевом море//Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С.122-130.

337. Титов О.В. Первичная продуктивность Баренцева моря (справочный материал). — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. — 73 с.

338. Титов О.В. Системный подход к анализу естественных многолетних изменений экосистемы Баренцева моря. — Мурманск: Изд-во ПИНРО. -2001. -119 с.

339. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в Баренцевом море//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С.296-311.

340. Титов О.В., Несветова Г.И. Гидрохимический атлас Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 148 с.

341. Титов О. В., Несветова Г. И. О причинах межгодовой изменчивости кислорода и фосфатов в Баренцевом море.//Сборник материалов отчетной сессии Ученого Совета ПИНРО по итогам 1996-97 гг.- Мурманск: Изд-во ПИНРО.-1998.-С.127.

342. Тихий океан. Химия Тихого океана. — М.: Наука, 1966. — 360 с.

343. Трофимов А.В., Голубчик Я.Я. Предвесенний гидрохимический режим Белого моря//Тр./ГОИНа.-1947.-Вып. 1(13). — С. 118-131.

344. Трофимов А.Г.Численное моделирование циркуляции вод в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. — 42 с.

345. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона. Тр./ВГБО. - 1961. Т. И. - С. 411-415.

346. Усачев П.И. Состав и распределение фитопланктона Баренцева моря летом 1931 г.//Тр./ААНИИ. 1935. -Т.21. - С.88-92.

347. Уэбб JI. Ингибиторы ферментов и метаболизма. М.: «Мир», 1966.

348. Федоров К.Н. Анализ пространственно временной изменчивости температуры и солености в океане методом разложения аномалий на со-ставляющие/Юкеанология, — 1978. — Т. XVIII, вып. 5. С. 805-811.

349. Федосов М.В. Формирование химической основы первичной продуктивности в северных морях//Тр./ВНИРО. — 1962.- Т.46, сб.1. — С. 1317.

350. Федосов М.В., Аржанова Н.В. Химическая основа первичной продуктивности и методы ее использования//Химические ресурсы морей и океанов. -М.: Наука, 1970. С. 145-148.

351. Федосов М.В., Волковинский В.В. Кислородный режим показатель первичной продуктивности морских вод//Исследования по программе международного геофизического года: Сборник. — М.: Пищевая промышленность, 1965.—С. 131-144.

352. Федосов М.В., Ермаченко И.А. Интенсивность образования и распада органических веществ в северных морях//Первичная продукция морей и внутренних вод. — Минск, 1961. — С. 40-46.

353. Федосов М.В., Ермаченко И.А. Условия формирования гидрохимического режима и первичной продуктивности Норвежского и Гренландского морей//Тр./ВНИРО. 1962. - Т.46, сб. 17 - С. 18-3 8.

354. Федосов М.В., Минкина A.JL, Ермаченко И.А. Условия формирования гидрохимического режима и первичная продуктивность Баренцева моря//Вопросы промысловой продуктивности морей. -М., 1960. -С.41-56.

355. Физика океана. -М.гНаука, 1978. -Т.1. -455 с.

356. Фомин O.K. Сезонные изменения в зоопланктоне. В кн.: Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты, 1985.-С.135-144.

357. Хайлов К.М. Околограничные явления в водоемах и перспективы их использования в биотехнологии//Экология, 1982. — № 6. — С. 3-9.

358. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. — Киев: Наукова думка, 1971.-251 с.

359. Хайлов К.М., Айзатуллин Т.А. Комментарии к развитию экологической биохимии. Экология, 1976. -№ 4. — С.5 - 13.

360. Хайлов К.М., Бурлакова З.П. Включение растворенных органических метаболитов в питание водорослей. Метаболическое регулирование продукции. В кн.: Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. - Киев, 1974. — С. 28-65.

361. Ханайченко Н.К., Козлова Л.И. Температура воды и концентрация рыбы в южной части Баренцева моря//НТБ ПИНРО. -1959. -Вып.4(8). -С.26-37.

362. Характеристика океанографических условий и планктона в центральной широтной зоне Баренцева моря /Терещенко В.В., Несветова Г.И., Нестерова В.Н., Титов О.В. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994.-74 с.

363. Харвей Х.В. Современные успехи химии и биологии моря. — М.: Иностранная литература, 1948. — 164 с.

364. Химия океана. Т.1. Химия вод океана. — М.: Наука, 1979. — 520 с.

365. Химия океана.- Т. 2. М.: Наука, 1979.- 534 с.

366. Хорн Р. Морская химия. М.: Мир, 1972. - 398 с.

367. Хромов В.М. Первичная продукция органического вещества в восточной части Баренцева моря//4 съезд Всесоюзного гидробиологического общества: Тез. докл. -Киев, 1981. -4.1. -С. 163-164.

368. Хромов В.М., Семин В.А. Методы определения первичной продукции в водоемах. — М.: Изд-во Московского университета, 1975.- 124 с.

369. Цехоцкая Л. К. Влияние океанологических факторов на особенности формирования первичной продукции вод Баренцева моря: Автореф. дис. канд. геогр. наук. — Л., 1977. 24 с.

370. Цехоцкая Л.К. Особенности гидрохимического режима водных масс Баренцева моря/Юкеанологические основы формирования биологической продуктивности Северной Атлантики. -Калининград: Изд-во Ат-лантНИРО. -1981. -С.243-259

371. Цехоцкая Л.К. Влияние океанологических факторов на особенности формирования первичной продукции вод Баренцева моря. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. геогр. наук. Мурманск, 1976.- 238 с.

372. Цехоцкая Л.К., Злобин B.C. Опыт применения метода разложения океанологических полей по естественным ортогональным функциям к анализу водных масс Баренцева моря//Тр./ПИНРО. — 1977. — Вып. 38. — С. 45-57.

373. Черновская Е.Н. О гидрохимических особенностях прибрежной зоны Восточного Мурмана//Тр./МБС. 1957. - Т. 3. - С. 33-52.

374. Шевченко А.В., Галкин А.С. О прогнозировании сроков подхода мойвы Баренцева моря на нерест к берегам Мурмана//Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна. —Мурманск, 1983. -С.31-36.

375. Шевченко А.В., Галкин А.С. О прогнозировании сроков подхода мойвы Баренцева моря на нерест к берегам Мурмана//Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна: Сб. науч. тр./ ПИНРО. — Мурманск, 1983.-С. 31-36.

376. Ширшов П.П. Сезонные явления в жизни планктона полярных морей в связи с ледовым режимом//Тр./Арктич. ин-та. — 1937. — Т.82. — С.47-113.

377. Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. — 248 с.

378. Эллертсен Б., Фоссум П., Сулемдал П., Сундбю С. Воздействия

379. Яковлев В.Н. Гидрометеорологическое обеспечение океанического• рыболовства. — М.: Пищевая промышленность, Г976. — 2300 с.

380. Ярагина Н.А. Динамика жирности аркто-норвежской трески в 19671990 гт./Экологические проблемы Баренцева моря: Сб. научн. тр./ПИНРО.-Мурманск, 1992. С.3-35.

381. Ярогов Б. А. Восточно-Исландское течение (вопросы формирования и трансформации водных масс)//' Тр./ПИНРО. — М., 1959. — Вып. 11 —щ. С. 94-105.

382. Яшнов В.А. Инструкции по сбору и обработке планктона. — М.: ВНИРО, 1934.-44 с.

383. Abrams Р.А. Dynamics and interactions in food webs with adaptive foragers//Food webs. Chapman and Hall, New York, 1996. — P. 113 — 121.

384. Agusti S., Duarte C.M.,Canfield D.E. Self-regulation, bottom-up andtop-down control of phytoplankton communities: A reply to the comment by Kamenir//Limnol. Oceanogr. 1992. - Vol.37, № 3. - P.683-687.

385. Aksnes D. L., Wassman P. Modeling and significance of zooplankton grazing for export production//Limnol. and Oceanogr. — 1993. — Vol. 38, № 5. -P.978-985.

386. Andrews P.Le В., Williams P.J. 1971 Heterotrophic utilization of dissolved organic compounds in the sea. III. Measurement of the oxidation rates and concentrations of glucose and amino acids in sea water. — J. Mar. Biol. Ass. U.K., 51, №l.-p.l 11-125.

387. Birkeland Ch. Differences among coastal systems: the controlling influences of nutrient input and the practical implications for management/UNESCO Repts Mar. Sci. 1992. - C. 1-16.

388. Bjorke H. and Sundby S. Distribution and abundance of post larval nort-neast arctik cod and haddock//The proceedings of the Soviet-Norwegan Symposium. Institute of marine Research. Bergen. 1985. P. 72-98.

389. Blaxter J.H.S. The feeding of herring larvae and their ecology in relation to feeding. Calif. Coop. Oceanic. Fish. Inversting. Rep., 1963, 10, 79-88.

390. Bronmark C., Hansson L-A. Chemical communication in aquatic systems: an introduction//OIKOS, Copenhagen, 2000. N 88.- P. 103 - 109.

391. Carr W.E.S. The molecular nature of chemical stimul in the aguatic environment//Sensory biologyof aguatic animals. Berlin: Springer-Verlag, 1988.-P. 3-27.

392. Catastrophic shifts in ecosystems/Scheffer M., Carpenter S., Foley J.A., Folke K., Walker B.//Nature (Gr. Br.).- 2001. -V. 413, N 6856.- P. 591 596.

393. Causes and consequences of variability Deep-Sea Research/Townsend D.W., Cammen L.M., Holligan P.M. et al.//1994. Pt.l. - Vol.41, № 5-6. -P.747-765.

394. Chau Y.K., Ш1еу J.P. The determination of amino acids in sea water. Deep Sea Res., 1966, № 13.

395. Clarke A. Life in cold water: the physiological ecology of polar marine ectotherms//Oceanography and Marine Biology Annual Review. — 1983. — № 21. -P.342-453.

396. Cosson R.P., Martin J.L.M. The effercts of copper on the embryonic development of larvae, alevins and juvniles of Dicentrarchus labrax (L.)//Rapp.Proc.-verb.reun.Cons. int. explor. Mer.-1981-178,- pp.71-75.

397. Cui Keduo, Liu Vumei, Hou Lanying. Influence of six heavy metals upon hatching and survival of larvae of marine fishes. Oceanol.et limpol.sin/ — 1987/— 18, nor.2. — pp.138-144.

398. Cushing D.H. On the nature of production in the sea//Fish. Invest. Lond.- Ser.2. 1959. -Vol.22, № 6. - 40 pp.

399. Cushing D.H. A difference in structure between ecosystems in strongly stratified waters and in those are only weakly stratified//.. Plankton Res. -1989. -Vol.11,№1.-P.1-13.

400. Dethlefsen V., Cameron P., Westernnagen H. Die Untersuchungen der uber die Storhantigkeit der Entwicklung von Fischembryonen in der siidlichen Norasee/ZInstFischwirt. 1985. - 32. - № 1. - pp. 22-27.

401. Distribution and activity of bacterioplankton in the marginal ice zone of the Weddell-Scotia Sea during austral spring/Sullivan C.W., Cota G.F.,

402. Krempin D.W., Smith W.O.//Mar. Ecol. Progr. Ser. -1990. Vol. 63, № 2. -P.239-252.

403. Division of the Barents Sea in view of primary and plancton production formation type/ Drobysheva S.S., Nesvetova G.I., Nesterova V.N., Ryzhov V.M., Chepurnov A.N. ICES, 1988/L:7, Pp.1-19.

404. Drobysheva S.S., Nesvetova G.I., Tereshchenko V.V. Impact of capelin fishery on the Barents Sea ecosystem. — ICES/SCOR Symposium "Ecosystem effect of Fishing", Montpellier, France 16-19 March, 1999. P. 27.

405. Eilertsen H.C., Taasen J.P. Investigation on the plankton community of Balsfjorden, Northern Norway. The phytoplankton 1976-1978. Environmental factors of growth and primary production//Sarsia. — 1984. — Vol.69, № 1. — P.l-15.

406. Eilertsen В., Hassel A., Rey F., Tjelmeland S., Slagstad D. Okologiske under sokelser naer iskanter i Barents havet somrene 1979 og 1980//Fisken og havet. -1982, N5o0 3. -Pp.31-83

407. Evans G.T.and Parslow J.S. A model of annual plankton cycles. Biol.Oceanogr. 1985.-3(3): 327-347.

408. Garrod D.J; Population dynamics of Arcto-norwegian cod. — J. Fish. Res. Bd. Can., 1967, 24 (1), 145-190.

409. Gradinger R. Phytoplankton distribution in the East Greenland Current in summer 1984 with special reference to the conditions in an East Greenland Shelf polynya//Rapp. etproc.-verb. reun./Cons. int. exp. mer.- Vol.188. — 1989. — P.126.

410. Heimdal B.R. Composition and abundance of phytoplankton in the Uls-fjord area, North Norway//Astarte. 1974. - Vol.7. - P. 17-42.

411. Hessen D.O. Direkte og indirekte vekselvirkinger i naer-ingskjeder//Fauna (Nor). 1992. - Vol.45, № 2. - P.78-88.

412. Hessen D.O., Donk E. Morphological changes in Scenedesmus induced by substances released from Daphnia//Arch. Hydrobiol., 1993. — N 127. — P. 129-140.

413. Hill H.W., Lee A.J. The effect of wind on water transport in the region of the Bear Island fishery. Proc. Roy. Soc. В., 1957, 148, 104-116.

414. Hooper F. F. Eutrophication indices and their relations to other indices of ecosystem change. — In.: Eutrophication: causes, consicuenses, coorectives. Wisconsin, 1969, p. 225-235.

415. Iversen S.A., Danielssen P.S. Development and mortality of cod (Cadus morhua L.) eggs and larvae in dirferent temperatures//The propagation of cod Gadus morhua L. Flodevigen repport ser, 1, 1984, pp.49-65.

416. Johannssen O.M., Buckley J.R. Upwelling oceanic structure at the edge of Arctic ice pack in winter//Science. 1979. - Vol.203, № 4376. - P. 165-167.

417. Kacan R.M., von Westernnagen H., Landolt M.L., Furstenberg G. Tox-icity of sea-surface microlaver: effects of hexane extract on Baltic herring (Clupea harengus) and Atlanttic cod (Gadus morhua L.) embrys//Mar. Environ. Res. 1987.-23.-№ 4.-pp.291-305.

418. Kaufman R.S., Baldwin RJ. Coupling of near-bottom pelagic and ben-thic processes at abissal depth in the eastern North Pacific Ocean//Limnol. and Oceanogr. 1994. - 39, № 5. - С. 1101-1118.

419. Kawahara H., Maita Y. Gas-liguid Chromatographic determination ofproteinaceous Substances in sea water. Inst. Oceanogr. Soc. Japan, 1971, № 27.

420. Klinkhardt M.B. The occurence of abnormal herring embryos (Clupea harengus) on a spawning-ground in the inner coastal waters of the Cerman Democratic Republic/ZRapp.Proc.-verb.reun.Cons. int. explor. Mer.-1989-190,pp. 178-182.

421. Knipowitsch N. Uber den Reliktensee "Mogilnoje" auf der Insel Kildin an der Murman-Kuste. Bull, de I'Acad. Imper. des Sc. de St. Petersb. V Ser. Bd. Ill, №5, 1895.

422. Kotlyarevskaya N.V. Hatching dates of Misgurnus fossilis L. as affected by oxygen conditions.//Dokl.Acad.Sci.USSR.Biological Sciences Section. — 1967.-1977. -p.746-749.

423. Kreps E., Verjbinskaya N. Seasonal changes in the Phosphate and Nitrate content in the Barents Sea//Journ. Cons. Intern. Explor. Mer. -1930. —Vol 2, №1. -P. 329-342.

424. Kreps E., Verjbinskaya N. The consumption of Nutrient salt in the Barents Sea//Journ. Cons. Intern. Explor. Mer. -1932. -Vol.7, № 1. -P.25-46.

425. Lampert W., Rothhaupt K.O., Elert E. Chemical induction of colony formation in a green alga (Scenedesmus acutus) by grazers (Daphnia)//Limnol. Oceanogr., 1994.-N 39.-P. 1543-1550.

426. Laurence G.C. A bioenergetic model for the Analysis of feeding and survival potential of winter flouder larvae (Pseudopleuronectes americanus) during the period from hatching to metarphosis. — ICES, 1976, C.M./L:36.

427. Loeng H. Features of the physical oceanography of the Barents Sea. Proceedings of the Pro Mare Symposium on Polar Marine Ecology, Trond-heim, 12-16 May 1990//Polar Res.-Vol. 10, № 1.-1991.-P.5-18.

428. Loeng H. Nordling utwredelse av lodde of temperaturforholdenge i Bar-entshavet om hosten. —Fisken og havet. -1981. -no 1. -P. 1-10.

429. Loeng H. The influence of climate on biological conditions in the Barents Sea. NAFO Scient. Coun. Meet. 1988. Doc.88/83: 1-19.

430. Lucas C.E. Interrelationships between aquatic organisms mediated by external metabolites. In. Oceanography, AAAS, Washington, 1961.

431. Lund J. W. G. Eutrofication. In: Proc. Roy. Soc. London, 1972, Ser. B, vol. 180, N 1061, p. 371-382.

432. MacKenzie В., Kjorboe T. Larval fish feeding and turbulence: A case for the downside//Limnol. and Oceanogr. — 2000. — 45, № 1. — P. 1-10.

433. Maita Y., Kawahara H. Dissolved free amino acids bei heterotrophic mikroorganisms. Proc. Annual meeting Oceanograph. Soc. Japan, 1972.

434. Marshall P.T. Primary production in the Arctic//J. Cons.Int. Expl. Mer. -1957.-Vol.23.-P.173-177.

435. Marshall P.T.Primary production in the Arctic//J. Cons. Int. Explor. Mer. 1957. - Vol.23. - P. 173-177.

436. Mass sedimentation of Phaeocystis pouchetii in the Barents Sea/Wassmann P., Vernet M., Mitchell B. Geg, Rey F.//Mar. Ecol. Progr. Ser. -1990. -66, N 1-2. -P.183-195.

437. Minder L. Der Zurichsee als Eutrophierungs phanomer. Summarische Ergebniss auss funfzig Jahren Zurichseeforschung.-Geol. Meere Binnenge-wasser, 1938, Bd 2, s. 284-299.

438. Moller D.< Olsen S. Lodda og Lodderisket. -Fiskets gang, 1962. -no 3. -P.27-36.

439. Nygard K., Hessen D.O. Diatom kills by flagelIates//Nature (Gr. Brit.).-1994.-Vol. 367, № 6463. P.520.

440. On the influence of topographic factors upon the oxygen consumption rate in sill basins of fjords /Aure Jan, Stigebrandt Anders//Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 1989/ - 28. № 1. Q 59-69. - Англ.

441. Palm Т., Kaivo T. Effects of some heavy metals and crude oil dispers-ants of fertilization, embryonic development and hatching of Baltic herring Clupea harengus membras L.//ProcConf.Baltic Oceanogr. Helsinki, 24-27 Aug., 1982.-vol.22.-p.576-579.

442. Palumbi S.R. Humans as the world's greatest evolutionary force//Science.-2001 .-293, 5336.-P.1786-1790.

443. Plancton dynamics and nutrient environment of the Scotian shelf/Fournier R.O., Marra J., Bohres R., Van Det M.//J. Fish. Res. Board Can. 1977. - Vol.34. - P.1004-1018.

444. Pocklington R. Tree amino acids dissolved in North Atlantic Ocean water. Nature, 1971, № 230.

445. Post-bloom grazing by Calanus glacialis, C. finmarchicus and C. hyper-boreus in the region of the Polar Front, Barents Sea/Hansen В., Berggreen V.C., Tande K.S., Eilertsen H.C.//Mar. Biol. 1990. - Vol.104, № 1.-P.5-14.

446. Redfield A. On the proportions of organic derivates in sea water and their relation to the composition of plankton of sea. — J. Johnston Mem. vol., Univ. press Liverpool. 1934, pp. 176-192.

447. Redfield A.C. Biological Control of Chemical Factors in the Environment. Am. Sci., 1958, 46, 205-211.

448. Report of the arctic fisheries working group, ICES CM: 1998, A:2, 366 c.

449. Report of the ICES Advisory Committee on the Marine Environment, 1999//ICES Coop. Res. Report. 2000. - No. 239. - 278 P.

450. Report of the working group of primary production//ICES C.M.— 1988.-L:14.-9 p.

451. Rey F. Phytoplankton and its primary production in the northern Barenz Sea//Fisken ogHavet. -1993. -N5o0 10. -39 p.

452. Rey F. Phytoplankton and its primary production in the northern Barents Sea//Fisken og Havet. 1993. - № 10. - 39 pp.

453. Rey F., Skjoldal H., Hassel A. Seasonal development of plankton in the Barents Sea: a conceptual model//ICES Symp.:56. -1987. Vol.3. -Pp.1-36.

454. Richards F.A. Dissolved gases other than carbon dioxyde. In: Chemical Oceanography. New York — London, Academic Press. — 1965. pp. 197-235.

455. Riley J.P., Segar D. The seasonal varation of the free and combined dissolved amino acids in the Irich Sea. I. marine biol. Assoc. U.K., 1970, № 50.

456. Rocklington H. Untersuchungen iiber freie geloste in Meerwasser. Mar. Biol. 1970, №6.

457. Role of oceanographic conditions in Arcto-Norwegian cod recruitment dynamics/ Tretyak V.L., Ozhigin V.K., Yaragina N.A., Ivshin V.A.//ICES C.M. -1995 /Mini 15.-20 p.

458. Rollefsen G. Observations on the cod and cod fisheries of Lofoten/ — Rapp. Proces-Verb. int. Explor. Mer., 1954, 136, 40-47.

459. Ronnestad I., Thorsen A.M, Finn R.N. Fish larval nutrition: A review of recent advances in the roles of amino acids/ / Aquaculture. — 1999. — 177, № 1-4.-C. 201-216.-Англ.

460. Rosental H., Hempel G. Experimental studies in feeding and food requirements of herring larvae (Clupea harengus L.). — In Marine Fooood Chains, Ed.J.H. Steele, Oliver and Boyd, Edinburgh, 1970, pp.344-364.

461. Saetersdal G., Loeng H. Ecological adaptation of reproduction in Arctic cod//Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceedings of the Soviet-Norwegian Symposium. Leningrad, 26-30 Sept. 1983. Inst, of Mar. Res. Bergen. Norway. -1984. -P. 13-35.

462. Sakshaug E. Arctic planctonic ecosystems//Polar. mar. Diatoms. -Щ Cambridge, 1990. -P.47-51.

463. Sakshaug E. Food webs and primary production in the Barents Sea//Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology. -1991. -N5o0 8. -Pp. 1-8.

464. Sakshaug E. The Barents Sea: the physical-biological connec-tion//Intergovernmental Oceanographic comission, technical series. -1992.1. N5o0 39. -Pp.23-26.

465. Sakshaug E. Food webs and primary production in the Barents Sea//Proc. NIPR Symp. Polar. Biol. 1991. -№ 4. - P. 1-8.

466. Sakshaug E., Skjoldal H.R. Life at the ice edge//AMBIO. 1989. - Vol. 18, №l.-P.60-67.

467. Same biological aspects of cod larvae (Cadus morhua L.)/ Ellertsen В., Ф Solemdal P., Strome Т., Tilseth H.S., Westgard Т., Moksness E., 0iestad V. —1.: Fiskeridir. Skr. Ser. Havunders, 1980, 17, № 2, 29-47.

468. Siegell A., Degens E.T. Concentration of dissolved amino acids from saline waters by liganf exchange chromatography. Science, 1966, № 151.

469. Sinclair M., Tremblay M.J. Timing of Spawning of Atlantic Herring (Clupea harengus harengus) population and the Match-Mismatch Theory. —

470. Can. J. Fish. Aguat. Sci., 1984, v.41, no 7, pp.1055-106./

471. Skjoldal H.R., Rey F. Pelagic production and variability of the Barents Sea ecosystems//Biomass Yields and Geography of Large Marine Ecosystems. -1989. -Pp.242-286.

472. Slagstad D., Stokke S. Simulering av stromfelt hydrografi, isdekke og primaeфroduksjon i det nordlige Barentshav/ZFisken og Havet. — 1994. — № 9. -47 pp.

473. Slagstad D., Stol-Hansen K. Dynamics of plankton growth in the Barents Seaimodel studies//Polar. Res. -1991. -Vol.10, N5o 1. -Pp.173-186.

474. Solemdal P., Sundby S. Vertical distribution of pelagic fish eggs in relation to species spawning behaviour and wind conditions/ TCES. — 1981. — G: 77-27 pp.

475. Sornia A. Circadian periodidicities in natural populations of marine phytoplankton//Adv. Mar. 1974. -V. 12. - P.325 - 386.530a. Soviet-Norwegian Symposium,Murmansk, 26-28 May 1986. Inst, of Mar. Res., Bergen, 1987.-P.59-91.

476. Spindler M. Mikroorganismen in extremen Lebensraumen Polares Meereis//Biol. unserer Zeit. 1991. - Vol. 21, № 1. - P.49-51.

477. Starikova N.D., Korzikova R.L. Amino acids in the Black Sea. Oceanol-ogy, 1969, № 9.

478. Starikova N.D., Korzikova R.L. Amino acids in the water, suspended matter and bottoms of the Kurile-Kamchatka trench region. Inst. Oceanol. Acad. Nauk SSSR, 1970, № 80 (Chemical Abstract 74, 45447 v, 1971).

479. Steele J.H. Plant production in the northern North Sea//J. of Mar. Res. — 1958. № 7.-P.l 17-131.

480. Steele J.H. The quantitative ecology of marine phytoplankton//Biol.

481. Rev.- 1959. Vol.34, №2.-P.41-43.

482. Steele J.H., Menzel D.W. Conditions for maximum primary production in the mixed layer//Deep-Sea Research. 1962. - Vol.9. -P.39-49.

483. Steele J.H., Yentsh C.S. The vertical distribution of chlorophylle//J. Mar. Biol. Ass. -U.K., 1960. -Vol.39. -P.217-226.

484. Steele J.H., Henderson E.W. A simple model for plancton patchi-ness//J.Plancton Res.-1992.-14, N10- Pp.1397-1403.

485. Steeman Nielsen E. Production of organic matter in the oceans/J. of Mar. Res., 1955, v.14, № 4, 117-140.

486. Steeman-Nielsen E.L. The use of radioactive carbon (CI4) for measuring organic production in the sea//J. du Cons. — 1952. Vol. 18, № 2. — P. 117140.

487. Stramska M., Dicney T.D. Modeling phytoplankton dynamics in the northeast Atlantic during the initiation of the spring bloom//J.Geophys.Res.C.-Oceans. -1994. N 5. - Pp. 10,241-10,253.

488. Stross R.G., Chisholm S.W., Downing T.A. Causes of daily rhythms in photosynthetic rates of phytoplankton//Biol. Bull. 1973. - V. 145. - P. 200 -209.

489. Subba Rao D.V., Piatt T. Primary production of arctic waters//Polar. Biol. -1984. -Vol.3, N5o0 4. -Pp.191-201.

490. Sverdrup H.U., Jonson M.W., Fleming R.H. The Oceans: their physics, chemistry and general biology. New York. — 1942. - 1087 p.

491. Sverdrup H.V. On conditions for the vernal blooming of phytoplank-ton//J. Cons. Int. Explor. Mer. 1953.-Vol.18, № 3.-P.287-295.

492. Syvertsen E.E. Ice algae in the Barents Sea: types of assemblages, origin, fate and role in the ice-edge phytoplankton bloom: Pro Mare Symp. Polar Mar. Ecol., Trodheim, 12-16 May 1990//Polar Res. -1991. Vol. 10, № 1. -P.277-287.

493. Tande K., Slagstad D. Ata-Sentralt: Barenthavets ekosystem/ZOttar. -1989. -№ 174.- P.12-16.

494. Tilseth S. The distribution of cod larvae and prey organism in the Lofoten area related to critical prey concentrations. — In: Soviet-Norwegian Symposium on Reproduction and Recruitment of Arctic Cod. Proceedings. Bergen, 1984, pp.3 6-71.

495. Timofeev S.F., Shirokolobov O.V. Zooplankton of the Kislaya inlet (the Barents Sea): Struktural and Functional Organization of Community.- Apatity.-1993.-22 p.

496. Titov О. V. Hydrochemical indication of the longterm variations in the Barents Sea ecosystem: periodical disturbances, their causes and impact. ICES С. M. 1998 /V:3.

497. Titov О. V. Seasonal dynamics of primary production in the Barents sea. ICES C.M. 1995 /1:14.

498. Titov О. V. The advection of mineral phosphorus as a factor forming the primary production in the Barents sea. ICES С. M. 1996 /L:17

499. Trunogai S., Watanabe Y. Role of dissolved silikate in the occurenge of a phytoplankton bloom//J.Oceanogr. Soc. Japan. 1983 - Vol. 39, № 5. - P. 231-239.

500. Verjbinskaya N. Observations on the nutrient changes in the Barents Sea//Journ. Cons. Intern. Explor. Mer. -1932. -Vol.7, № 1. -P. 47-52.

501. Voshiaki Maita, Mitsuru Vanada, Akira Rikuta. Rates of Net Assimilation and Respiration of amino acids by Marine Bacteria. J. Oceanogr. Soc. Japan, 1974, 9, № 30.

502. Walsh G.G. Herbivory as a factor in patterns of nutrient utilization in the Sea//Limnol. and Oceanogr. 1976.-Vol.21, № 1.-P.1-13.

503. Wassmann P. Sedimentation of organic matter and silicate from the euphoric zone of the Barents Sea//Rapp. et proc.-verb. reun./Cons. int. explor. mer.-1989.-188.-C.108-l 14.

504. Wassmann P., Egge J.K., Reigstad M., Asknes D.L. Influence of dissolved silicate on vertical flux of particulate biogenic matter.//Mar. Pollut. Bull.- 1996/-33, № 1-6.— C.l0-21.

505. Wassmann P., Peinert R., Smetacek V. Patterns of production and sedimentation in the boreal and polar Northeast Atlantic: Pro Mare Symp. Polar. Mar. Ecol., Trondheim, 12-16 May, 1990//Polar.Res. -1991.-10, N1- Pp.209228.

506. Welch E.B. and Isaak G.W. Chlorophyll variation with tide and with plankton productivity in an estuary//J. Water Poll. Cont. — 1967. — Fed.39. — P.360- 366.

507. Woltiring D.M. The growth response in fish chronic and early life stage toxicity tests: a critical review//Aquat.Toxicol. 1985.- 5. - № 1. - pp. 1-21.

508. Woodruff D.S. Declines of biomes and biotas and the future of evolu-tion//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -2001. -V. 98, № 10. -P. 5471-5476.

509. Yao W. and Millero F.J. The Chemistry of the Anoxic Waters in the Framvaren Fjord, Norway//Aquatic Geochemistry. — 1995. -№ 1. — P. 53-88.

510. Zhang J.Z. and F.J. Millero The chemistry of the anoxic waters in the Cariaco Trench//Deep-Sea Research, 1993. — pp. 14-36.

511. Zlobin V. S. The chemical bases and mechanisms of spring phytoplank-ton blooming in the North and Northwest Atlantic//ICNAF Spec. Publ. — 1972.-№8.-P. 187-199.

512. Zubchenko A.V., Bochkov Yu.A. Salmon rivers of the Kola peninsula. Some peculiarities of the atlantic salmon spawner migrations to the Kola and Tuloma rivers/ANACAT Fish Committee CM 1995/M: 39. P. 12-29.