Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности бактериальных процессов деструкции органического вещества в озерах Крайнего Севера (на примере озер Большеземельской тундры)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности бактериальных процессов деструкции органического вещества в озерах Крайнего Севера (на примере озер Большеземельской тундры)"

ГБ Ой

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК: 574.58:556.55(211)

ХЛОПОТИНА Надежда Леонидовна

ОСОБЕННОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ДЕСТРУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ОЗЕРАХ КРАЙНЕГО СЕВЕРА (на примере озер Большеземельской тундры)

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК: 574.58:556.55(211)

ХЛОПОТИНА Надежда Леонидовна

ОСОБЕННОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ДЕСТРУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ОЗЕРАХ КРАЙНЕГО СЕВЕРА (на примере озер Болыпеземельской тундры)

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Институте озероведения РАН

Научный руководитель -доктор биологических наук В.Г.Драбкова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.Н.Олейник кандидат биологических наук Е.Б.Павельева

I

Ведущее учреждение: Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН

„ ¿6 .. НСа^А.

Защита состоится " " _ / 1994 г.

в -40 часов на заседании специализированного совета Д.200.10.01 Института озероведения РАН по адресу: 196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института озероведения.

Автореферат разослан " 2-0 „ Ц1994

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

М.А.Белова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. В последние десятилетия ведется активное промышленное освоение Крайнего Севера России, которое в той или иной степени затрагивает многочисленные тундровые озера и сообщества населяющих их организмов. Одним из наиболее интенсивно осваиваемых районов является Большеземельская тундра, входящая в состав Тимано-Печорского территориально-производственного комплекса (Вехов, 1978).

В связи с активной разведкой и добычей нефти и газа основным видом загрязнения в высоких широтах является загрязнение сырой нефтью и буровыми растворами. Высокая токсичность нефти для гидробионтов, ре способность длительное время сохраняться в донных отложениях водоемов, создает серьезную экологическую проблему. Отрицательные последствия процесса загрязнения усугубляются специфическими климатическими условиями северных регионов (Добринский, 1980).

" Слабая изученность озер Крайнего Севера не позволяет достаточно полно охарактеризовать структуру экосистем тундровых озер и роль бактерий в этих экосистемах. В настоящее время практически отсутствуют данные по самоочистительной способности этих водоемов, которую в первую очередь определяет деятельность микроорганизмов.

Учитывая все возрастающий масштаб антропогенного воздействия на природу тундр в целом и на водные экосистемы в частности, изучение бактериального сообщества тундровых водоемов и его роли в процессах трансформации органического вещества приобретает особую актуальность.

Цели и задачи исследований. Целью настоящих исследований является изучение количественных и функциональных показателей бактериальных сообществ в водоемах Большезекельской тундры разного уровня трофии, а также оценка и прогноз изменения роли бактерий в процессах трансформации органического вещества в условиях загрязнения тундровых озер.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1). изучить количественный уровень развития бактериопланктона и бакте-риобентоса и выявить осноЕ.-ше факторы, лимитирующие развитие бактерий; 2). выяснить згуономерностн пространственно-временного распределения микроорганизмов; 3). определить активность

бактериопланктона, используя такие показатели , как интенсивность темновой ассимиляции углекислоты, скорость размножения бактерий и прирост бактериальной биомассы, скорость потребления кислорода, интенсивность потребления глюкозы? 4). оценить вклад бактериопланктона в процесс трансформации органического вещества; 5). определить интенсивность бактериальной деструкции органического вещества в донных отложениях озер,- 6). экспериментально оценить реакцию бактериопланктона на типичные загрязнители, поступающие в озера Большеземельской тундры.

Научная новизна. Впервые были проведены подробные исследования бактериопланктона и бактериобентоса в разнотипных озерах Большеземельской тундры, изучена сезонная динамика микроорганизмов. Определена функциональная активность бактериального со1-общества , что позволило, выявить роль бактерий в продукцион-но-деструкционных процессах. Впервые для озер Большеземельской тундры дана оценка влияния загрязнителей на бактериальное звено биоценоза.

Теоретическая значимость работы. Проведенные исследования позволили расширить представления об экологии микроорганизмов в водоемах высоких широт и их роли в продукционно'-деструкционных процессах, что особенно ценно, учитывая слабую изученность бактериального сообщества в озерах этого региона.

Практическая значимость. Результ4ты микробиологических исследований озер Большеземельской тундры использованы при разработке рекомендаций для п/о "Архангельскгеология" по охране тундровых озер от антропогенного загрязнения. Полученные данные позволили дать оценку антропогенного воздействия на бактериальное звено водных экосистем при освоении месторождений углеводородного сырья и строительстве трассы наземного трубопровода и вошли в отчет по теме "Выполнение гидробиологических исследований водных объектов суши в рамках работ по экологическому обоснованию проектных решений обустройства и эксплуатации прираз-ломного нефтяного месторождения в Баренцевом море".

Апробация работы. Ъсновные положения диссертационной работы доложены на конференции "Микробиологические методы защиты окружающей среды"(Пущино, 1988), на конференции молодых ученых Института озероведения РАН (1989), на Всесоюзном совещании "Стратегия социально-экологического развития Крайнего Севера" ( г.Нарьян-Мар, 1989), на Международной экологической конференции

"Методы исследования и использования гидроэкосистем" (Латвия, 1991), на семинарах лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на /^страницах машинописного текста, таблицах, рисун-

ках. Список литературы включаетисточников, в том числе {0$ иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследования.

Микробиологические исследования проводились в составе комплексной экспедиции Института озероведения РАН в 1986-1985 г.г. на 20 озерах Большеземельской тундры. В 1986-1987 г.г.былс изучено 10 озер, расположенных в северо-восточной части Большеземельской тундры в бассейне р. Колва (Хоседаюсский район), е 1988-1989 г.г. - 10 в центральной части, в бассейне р. Шапкина и р. Харьяха (Инзырейский район). На этих территориях ведется геологоразведка нефти, часть озер была загрязнена буровыми растворами и нефтепродуктами. Озера Тибейто, Нахыто, N 4, N 7, А подверглись антропогенному воздействию до начала микробиологических исследований, оз. В загрязнялось в период отбора проб. В 1987 году наблюдения проводились с июня по начало сентября, в остальные годы - в июле-августе. На озерах Митрофановское, Пярьтавто, Тибейто, Большие Изъяты пробы отбирались через 10 дней, на остальных - 2-3 раза в течение полевого сезона. Отбор проб проводился на центральной станции с максимальной для озера глубиной, в мелководных озерах с поверхности, в глубоководных -послойно - через 2-4 м.

При проведении микробиологических анализов были использованы стандартные методики.

Общее количество бактерий определяли на мембранных фильтрах фирмы "СЫНПОР" (диаметр пор 0.23 мкм), окрашенных эритро-зином, под микроскопом МБИ-6 с увеличением 1500 (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989). Для расчета бактериальной биомассы определяли размер бактериальных клеток (Родина, 1965). Поправку на усыхание вводили по В. Страшкрабовой (Б-ЬгазкгаЬоуа, Котагкоуа, 1979).

- б -

При определении времени генерации и продукции бактериоп-ланктона использовали метод М.В.Иванова (1955). Продукцию бактерий рассчитывали по формуле Д.З.Гак (1975), выедание бактерий по формуле А.П.Романовой и А.И.Зонова (1964). Кроме того, продукция бактериопланктона определялась по данным темновой ассимиляции углекислоты (Романенко, 1963, 1964).

Скорость потребления 1-б-С14 глюкозы определяли методой Хобби-Райта (Wright, Hobbie, 1965, 1966; Hobbie, 1969).

Интенсивность потребления кислорода одной бактериальной клеткой рассчитывали по формуле Бюкенена-Фульмера (Tilzer, 1972). Поглощение кислорода всей бактериальной популяцией - по Тезука (Tezuka, 1972).

Общую численность бактерий бентоса определяли в поверхностном слое ила и на глубине 5 см на мембранных фильтрах фирмы "СЫНПОР" (0.23 мкм), через которые профильтровывали 2 мл взвеси, приготовленной из определенной навески ила . Обработку фильтров и подсчет бактерий проводили так же как и при учете численности водных бактерий (Романенко, Кузнецов, 1974). Поглощение кислорода донными отложениями определяли в стеклянных трубках, помещенных в озеро на 12 часов (Гамбарян, 1968).

Статистическая обработка данных проведена на IBM АТ-286 с использованием корреляционного, регрессионного, дисперсионного анализов, а также методов многомерной статистики: иерархический кластерный анализ, пошаговая множественная регрессия. Все расчеты были проведены с использованием пакета "Statistical graphic system".

Глава 2. Природные условия Большеэемельской тундры, гидрологическая, гидрохимическая, гидробиологическая характеристика озер.

Исследованные озера расположены за поЛярным кругом, около 67° с.ш. и 57° в.д. на территории Большеэемельской тундры (субарктический пояс). Болыпеземельская тундра представляет собой возвышенную холмисто-грядовую плоскую тундровую равнину, сложенную многолетнемерзлыми породами. Почвы глеевые, торфянис-то-глеевые, формируются в условиях избыточного увлажнения (Гол-дина, 1972). Средняя годовая температура воздуха для всей территории отрицательная.

/

Озера Крайнего Севера имеют короткий вегетационный период - около 90 дней. Ледостав длится более 240 дней. Ледовый покров ■устанавливается к середине октября и разрушается к концу июня. | основные морфокетрические, гидрологические и гидрохимические ' характеристики озер представлены в табл. 1. Два озера - Митро-фановское и Большие Изъяты имели ледниковое происхождение, остальные являлись термокарстовыми (Давыдова и др., 1994). В мелководных озерах на протяжении всего периода исследований наблюдалась гомотермия, в глубоководных озерах в отдельные сроки отмечалась стратификация воды (Варенцов, 1994).

По химическому составу воды изученных озер относятся к гидрокарбонатному классу группы кальция. Общая минерализация составляет 14-79 мг/л. Реакция среды близка к нейтральной. В загрязненных нефтепродуктами и буровыми растворами озерах увеличивается рН, возрастает концентрация общего фосфора, в ряде озер отмечена повышенная минерализация. В воде большинства эа1— ряэненных озер обнаружены высокие концентрации нефтепродуктов. Максимальные величины отмечены в воде оз. Тибейто (1.4-11.2 мг/л) и оз. В (0.6-8.2 мг/л), несколько ниже, в оз. Нахыто (0.1-3.7 мг/л), оз. N 4 и оз. А (1.5-2.2 мг/л) (Драбкова, Быстро в, 1994).

Донные отложения озер представлены в основном минеральными . илами с низким содержанием органического вещества. Для минеральной части донных отложений характерно повышенное содержание кремния ( 70-80% Б102) и крайняя обедненность железом (1-3% Ге20з) и фосфором (0.1% Р2О5). В ряде озер отмечено формирование зон железистых осадков с содержанием железа до 19%. В донных отложениях загрязненных озер наблюдалось повышенное содержание Р2О5 (до 0.5%) (Струкова, 1994).

По содержанию хлорофилла "а" озера можно разделить на ме-зотрофные (до 2 мг/м3): Большие Изъяты, Митрофановское, Талий-то, Ноцмато, Тюуйто, N 6 , N 7; эвтрофные (до 5 мг/м3): Пярь-тавто, Тибейто, Нахыто, N1, N3, N5, А, В, С; гиперэвтрофные

о

(> 50 мг/м ): N 2, N 4. Для всех мелководных озер характерно преобладание продукционных процессов над деструкционными (Трифонова, 1994). в загрязненных озерах возрастает концентрация хлорофилла "а" и интенсивность фотосинтеза фитопланктона, что приводит к изменению их трофического статуса (Трифонова, Быстрое, 1989).

Таблица 1

Гидрологические и гидрохимические показатели исследованных озер, (по данным в.К. Кузнецова, 1994,- Л.Н. Варенцова, 1994; В.Г. Драбковой, С.П. Быстрова, 1994).

Озера Площадь Объем Глубина,м Т°С РН Цвет- Робщ. Иобщ. БПК5

т о

км Юм макс.сред. ность мкг/л мг/л мгО^/л

X О С еда Ю С с к и й Р а й о н

Митрофа-

новское 0.31 1874 20 6.1 10.9 6.3 38 26 0 . 56 1. 3

Б.Изъяты 3.35 7903 7.0 2.4 9.7 7.0 21 38 0. ,95 2. ,0

Тюуйто 0.03 32 1.5 1.0 7.8 6.6 56 29 1. 09 1. ,6

Хасуйто 0.45 783 4.0 1.7 - 7.7 7.2 25 49 1. 05 1. 9

Ноцмато 0.11 103 1.5 1.0 7.8 7.4 23 38 1. 78 2. 3

Талийто 0.10 99 1.4 0.9 10.1 6.4 44 30 - 0. 8

Едейто 0.38 317 1.1 0.8 .1.3 .6 7.0 82 17 - 2. 5

Пярьтавто 0.51 546 2.0 1.1 10.1 6.8 28 43 0. 89 3. 6

Тибейто* 0.03 64 5.0 2.4 11.2 7.7 72 85 1. 16 4. 7

Нахыто* 0.33 791 6.0 2.4 8.4 7.3 49 40 - 3. 4

И н 3 ы р е й С кий р а й о н

N 1 0.03 ' 34 1.4 1.0 18 .2 6.2 103 23 0. 93 0.. 8

N 2 0.09 81 1.4 0.9 18.1 6.9 119 94 1. 60 1. 1

N 3 0.22 122 0.8 0.6 18.3 6.3 189 69 0. 96 0. 8

N 4* 0.06 84 1.8 1.3 12.8 7.7 94 63 2. 66 2. 5

N 5 0.10 48 0.6 0.5 13.5 6.5 98 18 1. 98 1. 1

N 6 0.02 31 2.5 1.5 13.4 6.6 95 23 0. 80 6. 2

* N 7 0.03 38 1.6 1.1 13.4 6.7 72 33 0. 86 3. 5

. * 03.А 0.04 20 0.6 0.5 21.1 6.9 120 100 1. 71 2. 6

03. В* 0.04 53 1.6 1.2 19.9 7.8 60 110 1. 66 5. 4

ОЗ. С 0.02 20 ■-1.4 1.1 18.7 6.7 89 73 1. 21 2. 6

* - загрязненные озера

Глава 3. Количественные показатели бактериопланктона и

бактериобентоса, их пространственно-временная изменчивость в озерах Большеземельской тундры.

Большое разнообразие морфометрических и 'гидрологических показателей озер Большеземельской тундры определяет широкий диапазон природной изменчивости характеристик биологических сообществ, в том числе бактериопланктона и бактериобентоса.

Полученные данные свидетельствуют о высоком уровне развития бактерий в исследованных озерах Большеземельской тундры. Численность бактериопланктона в различных озерах составляла в среднем 1.7- 15 млн.кл./мл. Максимальные величины отмечались в наиболее продуктивных мелководных озерах. В глубоководных загрязненных озерах численность бактерий была в 1.5-2 раза выше( чем в чистых озерах сходных морфометрических характеристик что, очевидно, связано с увеличением в воде концентрации органического вещества в результате антропогенного эвтрофирования этих водоемов. В загрязненных мелководных озерах количество бактерий не выходило за пределы колебаний1 характерных для чистых водоемов того же уровня трофии. В изученных озерах найдена прямая зависимость средних величин общей численности бактерий от концентрации хлорофилла "а" (п = 20, г -= О.'73, р < 0.01).

На основании данных множественной регрессионной модели, построенной методом пошагового ввода," можно заключить, что основными факторами, лимитирующими развитие бактериопланктона в тундровых озерах являются температура воды и величина первичной продукции (Ибакт. = 0.258 tвoд. + 0.768 Рфито., где Нбакт,- общая численность бактерий, Ъвод,- температура воды, Рфито.- продукция фитопланктона,- И = 0.882, Р = 71.3).

Количественные показатели бактериопланктона в изученных озерах Большеземельской тундры сходны с величинами( полученным» для меэотрофных и эвтрофных озер Аляски (НоЬМе, • ИиЫее, 1975; НоЬкие е-Ь.а1. , , 1980; БЬогЬгееа, ЭЪосЬпег, 1986), для Харбейских озер (Вайнштейн, 1976), но были значительно выше, чем в субарктических озерах Зеленецкое и Акулькино (Винберг и др., 1973), в озерах Кольского полуострова (Драбкова, Чеботарев, 1974), в северных озерах Кривое и Круглое (Жарова, Кузьмицкая, 1975).

Для сезонной динамики бактериопланктона было характерно 1-2 максимума (рис_ 1)_ В глубоководных озерах Митрофановское,

Тибейто, Большие Изъяты первый подъем численности бактерий наступал в первой половине июля и совпадая с началом отмирания фитопланктона после весеннего пика развития. Затем количество бактерий снижалось, что, по-видимому, обусловлено интенсивным выеданием зоопланктоном, пик биомассы которого, наблюдался в этот период (Макарцева, Прилежаев, 1994). Следующий подъем численности бактерий отмечался в конце августа-начале сентября В мелководном оз. Пярьтавто количество бактерий возрастало параллельно с увеличением первичной продукции фитопланктона и достигало максимальных значений в первой декаде августа. Во всех озерах пики численности бактерий совпадали с максимальным прогревом водной толщи, между температурой воды и численностью бактерий наблюдалась прямая зависимость (для оз. Мйтрофановского п = 8, зг = 0.80, р< 0.02;. для оз. Тибейто п = 7, г = 0.67, р < 0.09; для оз. Пярьтавто п = 7, г = 0.91, р < 0.01; для оз. Б.Изъяты п = 5, г = 0.73, р < 0.15).

Сходный характер.сезонной динамики бактериошганктона отмечался и для других водоемов Арктики и Субарктики (Винберг и др., 1973; НоЬМе, ИиЫее, 1975; НоЬЫе еЪ.а!., 1980) а также

Л

Рис. 1 Сезонная динамика бактериопланктона в озерах Митрофановс-кое (А) - 1 - 1986 г., 2 - 1987 г.,; Большие Изъяты (Б) - 1987 г.; Тибейто (В) - 1987 г.; Пярьтавто (Г) - 1 1986 г., 2 - 1987 Г.

XII ш

для водоемов умеренных широт (' Кузнецов, 1934; Драбкова( 1965; Потаенко( 19681 1985; ОуегЬеск( 1972 и др.).

Следует отметить, что в воде загрязненных озер наблюдалась повышенная концентрация бактерий, растущих на РПА (698-13870 кл./мл), где она, как правило, была в 2-5 раз выше по сравнению с чистыми озерами (198-2085 кл./мл). Это, по-видимому, объясняется поступлением легкоокисляемого органического вещества с буровыми растворами и нефтепродуктами. Доля бактерий, растущих на РПА, от общей численности бактериопланктона, являющаяся показателем органического загрязнения, также была выше в озерах, находящихся под антропогенным воздействием (0.013-0.092% в загрязненных озерах, 0.003-0.032% в чистых озерах).

В озерах Митрофановское, Большие Изъяты, Пярьтавто, Тибей-то выявлены особенности изменения численности бактерий, растущих на РПА, в течение вегетационного периода. Так, значительное развитие этих микроорганизмов во всех озерах, за исключением оз. Пярьтавто, наблюдалось подо льдом, что, очевидно, связано с подледным пиком фитопланктона в этих водоемах. Перед вскрытием озер количество бактерий, растущих на РПА, снижалось и вновь начинало возрастать после их освобождения ото льда. Во всех озерах хорошо выражен летний и осенний максимум численности микроорганизмов этой группы.

Средний объем бактериальных клеток в воде изученных озер составлял 0.18-0.90 мкм3. В более продуктивных озерах клетки, как правило, были крупнее. В большинстве озер преобладали кокки ( 60-70 % от общего количества бактериопланктона). Величины бактериальной биомассы колебались от 0.48-0.82 мг/л в глубоководных чистых озерах Митрофановское и Большие Изъяты до 7.00-11.0 мг/л в мелководных загрязненных озерах N 4 и В. Такие величины характерны для мезотрофных и эвтрофнмх озер (Фурсенко, Кузьмицкая, 1975; Потаенко, 1979; Драбкова, Островская, 1988). Между средней за период исследований биомассой бактерий и концентрацией хлорофилла "а" наблюдалась прямая зависимость (п = 20, г = 0.75, р < 0.01).

В донных отложениях большинства загрязненных озер отмечалась более высокая численность бактерий, чем в чистых водоемах. Так, в озерах Хоседаюсского района, не подверженных антропогенному воздействию, численность бактерий в поверхностном слое ияов в среднем составила 207-690 млн.кл./г ила, в загрязненных

VI VII VIII легеян

Рис.2. Сезонная динамика численности бактерий бентоса в озерах Митрофановское (А) и Большие Изъяты (Б), 1987 г. 1 - поверхность ила, 2 - глубина 5 см

Рис.3. Сезонная динамика численности бактерий бентоса в озерах Пяпьтавто и Тибейто (Б), 1987 г.

озерах - 769-958 млн.кл./г ила, а максимальные величинп достигали 975-2243 млн.кл./г ила. В озерах Инзырейского района численность донных бактерий была на уровне 245-1484 млн.кл./г ила, а в загрязненных - 564-2852 млн.кл./г ила. Максимальные величины численности получены для озер, где антропогенное воздействие было наиболее сильным.

Что касается численности бактерий, учитываемых на РПА , то в донных отложений загрязненных озер Хоседаюсского района она также была выше (82-244 тыс.кл./г ила), чем в чистых озерах (18-28 тыс.кл./г ила). Чистые и загрязненные озера Инзырейского района по численности этих бактерий различались незначительно -91-3744 и 118-2771 тыс.кл./г ила соответственно. Очевидно, загрязняющие вещества в этом районе состоят иэ .трудноразлагаемых органических соединений.

В ряде озер Большеземельской тундры была прослежена сезонная динамика микроорганизмов в донных отложениях. Численность бактерий бентоса была минимальной подо льдом (123-207 млн.кл./г ила) и достигала максимальных значений в середине июля (407-2243 млн. кл./г ила). В конце августа - начале "сентября наблюдался второй подъем численности донных бактерий, но он был ниже летнего во всех озерах, за исключением наименее продуктивного оз. Большие Изъяты (рис. 2, 3 ). Динамика численности бактерий, растущих на РПА, в донных отложениях озер была аналогична динамике общей численности бактериобентоса.

Глава 4. Активность бактериопланктона в озерах Больсезе-мельской тундры и особенности ее изменения под антропогенным воздействием.

В изученных озерах функциональная активность бактерий, включая такие показатели как темновая ассимиляция углекислоты, прирост бактериальной биомассы, скорость потребления кислорода, интенсивность потребления глюкозы характеризовалась высокими величинами. Так, интенсивность темновой ассимиляции углекислоты в среднем составляла 1.4-63 мкгС/л сут. (рис. 4). В кезотрофных озерах эта величина была в 2-5 раз ниже, чем в эвтрофных и в 5-45 раз ниже, чем в гиперэвтрофных водоемах. В глубоководных озерах Тибейто и Нахыто, подверженных интенсивному антропогенному воздействию, темновая фиксация углекислоты была в 2 раза

- -

Рис. 4. Темновая ассимиляция углекислоты в озерах Хоседаюсского (А) и Инз!ырейского (Б) районов Большезекельской тундры (I- чистые озера, II- загрязненные озера).

Хоседаюсский район, озера: 1 - Митрофановское, 2 - Большие Изъяты, 3 - Ноциато, 4 - Хасуйто, 5 - Талийто, 6 - Тюуйто, 7 -Тибейто, 8 - Нахыто, 9 - Пярьтавто, 10 - Едейто. Инзырейский район: 1- 7 озера NN 1-7, 8-10 озера А,В,С.

выше, чем в глубоководных чистых озерах и соответствовала величинам, характерным для эвтрофных водоемов. В загрязненных мелких озерах темновая фиксация углекислоты была, . как правило, в 1.5-7 раз выше, чек в чистых озерах того же трофического статуса. Скорость темновой ассимиляции СО2 в изученных озерах Боль-шеземельской тундры сопоставима с величинами, полученными для мезо- и эвтрофных озер умеренных широт (Лаптева и др., 1970; Лаптева, Монакова, 1976; Чеботарев, 1984, 1988; Johansson, 1983) В изученных нами чистых глубоководных озерах, интенсивность этого процесса была такой же как в Харбейских озерах Большеэемельской тундры (Вайнштейн, 1976), в озерах Аляски (Frey, Stal, 1958).

Средние величины суточной бактериальной продукции, определенной скляночным методом, в незагрязненных мезотрофных озерах составляли 12-18 мкгС/л сут., в эвтрофных и гиперэврофных озерах возрастали до 30-160 мкгС/л сут. В глубоководных загрязненных озерах бактериальная продукция была в 2 раз^ выше , чем в глубоководных чистых озерах. В мелководных озерах продукция бактерий была на уровне чистых водоемов того же трофического статуса (18-103 мкгС/л сут.) и лишь в оз. В, куда загрязняющие вещества с действующей буровой установки поступали в период исследований, прирост бактериальной биомассы составлял всего 6 мкгС/л сут. Очевидно, в составе поллютантов содержались токсичные для бактерий компоненты, подавляющие их метаболическую активность.

Скорость потребления кислорода бактериопланктоном тундровых озер составляла в среднем 0.20-1.15 МГО2/Л сут, что свидетельствует об интенсивном протекании процессов бактериальной деструкции органического вещества в изученных озерах. Наиболее высокие величины наблюдались в озерах со значительной плотностью бактериопланктона (п = 20, г = 0.71, р < 0.01%). В загрязненных глубоких водоемах дыхательная активность бактерий была в 1.5-2 раза ниже, чем в глубоких озерах, не подверженных антропогенному воздействию, а в мелких загрязненных озерах эти величины были на уровне чистых озер. Дыхательная активность бактерий в тундровых озерах сопоставима с таковой в мезо- и эвтрофных озерах Прибалтики (Драбкова, 1989), в эвтрофных озерах лесостепи (Драбкова, 1981).

Потребление кислорода одной бактериальной клеткой в чистых

глубоких тундровых озерах составляло 0.73-0.83 Ю-11 мг02/час, в мелких - 0.12-0.50 Ю-11 мг02/час. Следует отметить, что в глубоких озерах, находящихся под антропогенным воздействием, потребление кислорода одной клеткой было в 2 раза ниже, чем в глубоких чистых озерах, а в мелких загрязненных озерах этот показатель был на уровне чистых мелководных озер (0.22-0.45 Ю-11 мг02/час). Полученные величины были того же порядка, что и в озерах Прибалтики (Драбкова, 1989), но выше, чем в озерах Кольского полуострова (Драбкова, 1931), озерах Кривое и Круглое (Жарова, Кузьмицкая).

Сезонная динамика показателей функциональной активности бактерий (темновой ассимиляции углекислоты, продукции бактерий, скорости потребления кислорода) в чистых озерах Митрофановское Большие Изъяты, Пярьтавто характеризовалась двумя максимумами. Первый пик активности бактерий приходился на середину июля, второй отмечался в конце августа-начале сентября. В то же время в загрязненном оз. Тибейто наибольшая активность бактерий наблюдалась в подледный период и сразу после вскрытия озера, причем в придонном горизонте она была в 2-2.5 раза выше, чем в поверхностных слоях. Очевидно, высокая активность микроорганизмов подо льдом в этом озере поддерживалась не только за счет развития фитопланктона, но и за счет органического вещества, поступающего из донных отложений, загрязненных нефтью.

Для расчета доли бактериальной деструкции в общей деструкции органического вещества использовались величины суммарного дыхания всего биологического сообщества. В глубоководных мезот-рофных озерах бактерии играли ведущую роль в процессах деструкции органического вещества, доля деструкции за счет микроорганизмов достигала 86-87%. В глубоководных эвтрофных озерах доля бактерий составляла 47-78 %, в мелководных мезотрофных 52-73%, эвтрофных и гипертрофных - 48-73% от величины суммарной деструкции. В среднем во всех мезотрофных озерах доля бактериальной деструкции от общей составляла 72%, в эвтрофных - 62%, в гиперэвтрофных - 57%.

За июль-август наибольшее количество органического вещества ассимилировалось бактериями в глубоководных озерах - 31-218

2 7

гС/м , в мелководных - 6.5-54 гС/м . Оказалось, что количество ассимилированного бактериями органического вещества в в глубоководных чистых озерах в 1.5-2.5 раза .превышала величину пер-

вичной продукции, а в большинстве мелководных озер бактерии использовали лишь часть первичной продукции фитопланктона.

Активность бактериопланктона можно оценить по скорости потребления глюкозы. Интенсивность потребления глюкозы бактери-опланктоном тундровых озер составила 0.9-63 мкг/л час. Прослеживается тенденция возрастания этого показателя с увеличением уровня трофии озер. Время оборота глюкозы колебалось в пределах 5-318 час. В загрязненных озерах гетеротрофная активность бактерий была такой же, что и в чистых водоемах того же трофического статуса и лишь в оз. В, куда, как уже упоминалось выше, буровые растворы и нефтепродукты поступали в период отбора проб, несмотря на высокий уровень биопродуктивности, бактерии потребляли лишь 2.4 мкг гл./л час. Полученные величины скорости потребления глюкозы и времени ее оборота характерны для мезот-рофных и эвтрофных озер умеренных широт, а также для загрязненных рек (Фурсенко, 1975; Драбкова и др., 1990; Allen, 1969; Asslen, 1975; Fuksa, 1981; Hobbie, 1984). Потребление глюкозы в мезотрофных озерах составляло 9-38% от величины суточной первичной продукции и 8-26% от "С'органического вещества, окисленного за сутки, в эвтрофных и гиперэвтрофных озерах - 27-138% и 52-70% соответственно.

Глава 5. Интенсивность микробиологической деструкции органического вещества в донных отложениях озер.

Потребление кислорода илами озер Большеземельской тундры в среднем составило 0.38-1.61 гС>2/м сут. Эти величины были выше, чем в блипких к ним по морфометрии озерах Кольского полуострова (Драбкова, Чеботарев, 1974), а также в озерах Северо-Двинской системы (Дзюбан и др., 1987), в озерах Карельского перешейка (Чеботарев, 1984), в озерах Белоруссии (Мартынова и др., 1991). Величины того же порядка получены для озер Прибалтики и Южного Урала (Драбкова, 1981).

Скорость потребления кислорода илами возрастала после вскрытия озер и достигала максимальных значений в середине июля. В первой декаде августа потребление кислорода донными отложениями снижалось и только в конце августа-начале сентября наблюдалось небольшое увеличение интенсивности этого процесса (рис. 5).

- 18 -

В донных отложениях чистых озерах отмечалась прямая зависимость между скоростью потребления кислорода донными отложениями и численностью бактерий (п = 14, г = 0.82, р < 0.01). Это свидетельствует о том, что большая часть кислорода идет на процессы окисления органического вещества микроорганизмами. В загрязненных озерах такая зависимость отсутствовала, что, очевид-

Рис. 5 Интенсивность потребления кислорода донными отложениями озер Большеземельской тундры (1987 г.), 1 - Митро-фановское, 2 - Пярьтавто, 3 - Тибейто, 4 - Большие Изъяты.

но, связано с возрастанием доли химического потребления кислорода. С учетом доли химического потребления была рассчитана интенсивность потребления кислорода донными бактериями, которая в

о

чистых озерах составила 0^15-0.70 гО2/М сут., а одной клеткой

- 0.14-0.44 Ю-11 мгОг/час. В загрязненных же озерах эта вели?

чина составила 0.15-0.45 ГО2/М сут., а в пересчете на одну клетку - 0.05-0.18 Ю-11 мгОз/час, что свидетельствует о снижении дыхательной активности бактерий.

Оказалось, что в глубоководных озерах интенсивность дыхания донных бактерий составляла всего 9-16% от дыхания бактери-опланктона, в мелководных озерах она была в 1.2-1.7 раза выше, чем в водной толще. Значение донных бактерий в деструкционных процессах загрязняемых озер падало и в озерах, подверженных

антропогенному воздействию в наибольшей степени, включая мелководные, составляло 7-18 % от интенсивности бактериальной деструкции в водной толще.

Глава б. Влияние буровых растворов на количественные показатели бактериопланктона.

Для выявления влияния бурового раствора на биологическое сообщество тундровых водоемов в 1987-1988гг. на двух озерах Большеземельской тундры проводилась серия натурных экспериментов с использованием метода изолированных объемов (Лаврентьев и др., 1994).

В полиэтиленовые мешки (60 л), установленные в озере и открытые сверху, через сутки после начала опыта добавляли буровой раствор в различных количествах. В состав бурового раствора входили такие соединения как мелкодисперсный глинопорошок (до 20% объема), сырая нефть (до 5% объема), каустическая или кальцинированная сода (рН до 8.5), органокремнезем, серосодержащие реагенты (сернокислое железо, сульфанон, сульфаниевая кислота), органические соединения {полиакриламид, гипин, карбоксиметил-целлюлаза). В 1987 г. было внесено 4 мл, 20 мл, 40 мл, 80 мл; в 1988 г. - 8 мл, 16 мл, 28 мл бурового раствора на 60 л озерной воды. Каждая серия была выполнена в 3-4 повторностях. Пробы на анализ воды отбирали на 1, 3, 6, 10 сутки.

Определяли следующие показатели: температуру воды, рН, прозрачность, цветность, концентрацию растворенного кислорода, концентрацию общего фосфора, хлорофилл "а", общую численность бактерий и численность бактерий, растущих на РПА, интенсивность темновой ассимиляции углекислоты, численность доминирующих видов инфузорий.

Оценка влияния буровых растворов и их компонентов проведена с использованием методов многомерной статистики (факторного и иерархического кластерного анализов).

Оказалось, что с повышением концентрации бурового раствора возрастала рН, снижалась прозрачность, возрастала концентрация общего фосфора. Вместе с тем, добавление малого количества бурового раствора (4 мл) практически не отразилось на развитии биологического сообщества, в том числе на численности бактерий, которая оставалась на уровне контроля. В первые дни после вне-

сения больших количеств бурового раствора - до 16-28 мл наблюдалось угнетение биоты (Лаврентьев и др., 1994). Общая численность бактерий снизилась в 1.5-2.5 раза по сравнению с контролем, наблюдалось также уменьшение интенсивности темновой ассимиляции углекислоты. На следующем этапе началась вспышка развития фитопланктона за счет поступивших биогенных элементов. Вследствии этого, а также в результате поступления с буровым раствором органического вещества значительно увеличивалась численность бактерий, растущих на РПА, которая на 3-6 сутки эксперимента в объемах с добавками бурового раствора 8 мл была в 3-5 раз, с Добавками 16 мл в 25-30 раз, с добавками 28 мл в 10-20 раз выше, чем в контроле. Возрастала также общая численность бактерий и интенсивность темновой ассимиляции углекислоты. Однако, если в объемах с добавками 8 и 16 мл бурового раствора численность бактерий на 3 сутки эксперимента превышала этот показатель в контроле в 1.8-2.0 раза, то в объемах с добавками 28 мл количество микроорганизмов было практически на уровне контроля. В дальнейшем, когда начиналось массовое развитие кикрозо-опланктона, численность бактерий стабилизировалась за счет выедания, однако, абсолютные показатели все еще оставались выше, чем в незагрязненных объемах.

Таким образом, в действии бурового раствора проявляется отрицательный эффект токсичности и стимулирующий эффект биогенных элементов и органического вещества. .

ВЫВОДЫ

1. Впервые на 20 разнотипных озерах Большеземельской тундры выполнены микробиологические исследования, позволившие оценить численность и активность водных и донных бактерий, их роль в процессах самоочищения в сезонном аспекте.

2. Показано, что в исследованных озерах численность бакте-риопланктона характеризуется высокими величинами (1.7-15 млн.кл./мл), соответствующими мезотрофному и эвтрофному уровню. В донных отложениях озер, подверженных интенсивному антропогенному воздействию, численность бактерий возрастает в 1.5-12 раз по сравнению с чистыми водоемами.

3. Отмечено, что в воде загрязненных озер в 2-5 раз увеличивается численность бактерий, учитываемых на богатых органи-

ческим веществом питательных средах, при этом их доля в обще> количестве бактерий возрастает на 1-2 порядка.

4. Выявлены основные закономерности сезонной динамики бак-териопланктона и бактериобентоса. В изученных тундровых озерах, также как и во многих водоемах умеренных широт в течение вегетационного периода отмечается 1-2 максимума численности водны> и донных бактерий, которые наступает после максимумов развита* фитопланктона. Однако, временные промежутки между сезонными пиками развития бактерий в озерах высоких широт значительно меньше, что обусловлено более коротким вегетационным периодом.

5. Показано, что по всем показателям функциональная активность бактериопланктона в озерах Большеземельской тундры характеризуется высокими величинами. При этом, максимальные значения наблюдались в продуктивных мелководных, а минимальные в глубоководных малопродуктивных озерах. В загрязненных озерах интенсивность процессов бактериальной деструкции органического вещества, как правило, не возрастает, однако наблюдается увеличение скорости темновой ассимиляции углекислоты и интенсивности оборота легкоокисляемых органических соединений.

6. В воде изученных озер доля бактериальной деструкции от общей составляла 47-87% и была выше в глубоководных мезотрофных озерах. Органическое вещество, ассимилированное бактериями за сутки в глубоководных мезотрофных озерах в 1.5-2.5 раза превышало величину суточной первичной продукции. В большинстве мелководных озер ассимилированное бактериями органическое веществе составляло 28-81% от первичной продукции.

7. Бактериальная деструкция в донных отложениях озер Большеземельской тундры характеризовалась высокими значениями, но е загрязненных водоемах интенсивность этих процессов снижалась. В чистых глубоких озерах интенсивность дыхания донных бактерий составляла 9-16% от дыхания бактерий планктона, а в мелких достигала 120-170%.

8. Экспериментально показано, что действие бурового раствора на бактериальное сообщество сочетает в себе отрицательный эффект токсичности и стимулирующий эффект поступления органического вещества. На первом этапе после внесения большого количества бурового раствора (16-28 мл/на 60 л) наблюдалось угнетение бактериального сообщества, общая численность бактерий снижалась в 1.5-2.5 раза по сравнению с контролем. В дальнейшем,

за счет поступивших биогенных элементов начиналось интенсивное развитие фитопланктона. Вследствии этого наблюдалось значительное развитие бактерий, растущих на средах, богатых органическим веществом. Возрастала также общая численность бактерий и интенсивность темновой ассимиляции углекислоты. На конечном этапе, в результате развития микрозоопланктона, численность бактерий стабилизировалась за счет выедания, однако абсолютные показатели все еще оставались выше, чем в контроле.

По материалам' диссертации опубликованы следующие работы:

1. Драбкова В.Г., Хлопотина H.JI. Гетеротрофная активность бактериопланктона как показатель процессов самоочищения в озерах Крайнего Севера // Тез. докл. Всес. конф. "Микробиологические методы защиты окружающей среды", Пущино, 1988. С.137.

2. Драбкова В.Г., Макарцева Е.С., Петрова А.Л., Прилежаев И.Д., Трифонова И.С., Хлопотина Н.Л. Изменение структуры экосистем озер Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия // Тез.докл. Всес. совещания "Стратегия социально-экологического развития Крайнего Севера", Нарьян-Мар, 1989. С.130-132.

3. Драбкова В.Г., Хлопотина Н.Л. Активность бактериопланктона озер Большеземельской тундры как показатель процессов самоочищения вод // Там же. С.136-138.

4. Хлопотина Н.Л. Бактериопланктон некоторых озер Большеземельской тундры // Дел. в ВИНИТИ 16.04.92, 1316 - В92.- 11 с.

5. Драбкова В.Г., Хлопотина Н.Л. Бактерии воды и донных отложений, их продукционная активность // В Сб.: " Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера (на примере озер Большеземельской тундры)", С.-Петербург, "Наука", 1994. С.128-146.

6. Драбкова В.Г., Хлопотина Н.Л. Бактериальная деструкция органического вещества и показатели гетеротрофного потенциала воды озер. Интенсивность бактериального разложения нефтепродуктов // Там же. - С.204-213.

7. Драбкова В.Г., Хлопотина Н.Л. Потребление кислорода донными отложениями и оценка бактериальной деструкции органического вещества в донных отложениях // Там же. - С.213-219.

8. Лаврентьев П.Я., Петрова А.Л., Прилежаев И.Д., Трифонова И.е., Хлопотина Н.Л. Влияние буровых растворов и их компонентов на развитие организмов (по данным экспериментальных исследований в изолированных объемах) // Там же. - С.230-242.