Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В Л. КОМАРОВА

РГБ ОЛ.

1 " На правах рукописи

Патова Елена Николаевна -

Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Болыпеземельской тундры

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми Научного Центра УрО РАН

Научный руководитель доктор биологических наук Гецен М.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Новичкова-Иванова Л.Н. кандидат биологических наук Бусыгина Е.А.

Ведущая организация — Сыктывкарский государственный

университет

Защита состоится "1995 года в "14" часов на заседании диссертационного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук по специальности 03.00.05 — "Ботаника" при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им .В .Л. Комарова РАН

Автореферат разослан "....."................ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Юдина О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Центральной задачей тундровой экологии является изучение механизмов устойчивости тундровых экосистем. Эта проблема остро встает в связи с промышленным освоением и необходимостью разработки стратегии природопользования Европейской Арктики. Приоритетную роль в решении этих задач занимает всестороннее изучение фитоценозов тундры. Одно из ведущих мест в их структурно-функциональной организации на Крайнем Севере принадлежит споровым растениям. В составе криптогамов по видовому разнообразию превалируют водоросли. В структуре водных и наземных растительных сообществ тундры значительное место занимают синезеленые водоросли, ряд таксонов которых обладают уникальной функцией азотфиксации. Для тундровой зоны России изучение синезеленых водорослей как агентов азотфиксации впервые было начато в Болыпеземельской тундре. Полученные результаты (Гецен, Костяев, 1982, 1989), дают основание для предположения, что и в восточноевропейском регионе азотфиксация обусловлена в основном деятельностью синезеленых водорослей. При организации комплексных исследований по изучению процесса азотфиксации споровыми растениями в фитоценозах Болыпеземельской тундры возникла необходимость глубже изучил, участие синезеленых водорослей в альго-синузиях зональных растительных сообществ этого региона. Это и определило направаленность настоящей работы, которая выполнена как раздел междисциплинарной тематики лаборатории.

Прогрессирующая деградация экосистем тундры выдвигает на первый план такие актуальные и в международном аспекте проблемы как сохранение биоразнообразия и биоиндикация современного состояния природных систем. Почвенные водоросли, реагируя на широкий спектр антропогенных воздействий, могут использоваться как индикаторы нарушений биогеоценозов Севера.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение почвенных азотфиксирующих водорослей Болыпеземельской тундры и особенностей их распространения в растительных сообществах гипоарктиче-ских тундр. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав азотфиксирующих синезеленых водорослей зональных типов растительности Болыпеземельской тундры и провести его таксономический и эколого-географи-ческий анализ.

2. Изучить структуру группировок почвенных водорослей с участием азотфиксирующих синезеленых в типичных и антропогенно-нарушенных фитоценозах Болыпеземельской тундры

районов угле- нефтедобычи и транспортировки природного газа. '

3. Показать особенности распространения азотфиксаторов в трех подзональных типах тундровой растительности.

4. Изучил, морфологические особенности ряда доминирующих видов в альгосинузиях растительных сообществ Больщеземельской тундры.

На защиту выносятся:

— результаты флористического анализа азотфиксирующих си-незеленых водорослей Больщеземельской тундры, отражюшие особенности зонального типа растительности;

— особенности состава азотфиксирующих водорослей в доминирующих комплексах альгосинузий фитоценозов Больщеземельской тундры;

— различия видового состава и количественных показателей си-незеленых водорослей в альгосинузиях фоновых и подвергшихся антропогенному воздействию тундровых растительных сообществ.

Научная новизна. Изучены видовой состав, численность и биомасса азотфиксирующих синезеяеных водорослей в почвах ранее необследованных районов Больщеземельской тундры, Полярного и Северного Урала. Проведен сравнительный анализ состава водорослевых группировок с участием азотфиксаторов трех подзональных типов тундровой растительности. В зональном спектре изученных фитоценозов выявлены наиболее характерные комплексы доминантов. Проведены сезонные наблюдения за изменением состава синезеленых водорослей.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых, грантовых и хоздоговорных тем лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН, теснейшим образом увязанных с социальными заказами времени. Плановые темы: "Эколого-адаптационные аспекты освоения и охраны восточноевропейской тундры" (1986 -1990 гг., № Гр 01.87.0 001938); "Структурно-функциональная организация фитоценозов Больщеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия" (1991-1993 гг., № Гр 01.9.20 000503); "Пути и механизмы трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия" (1994-1996 гг., № Гр 01.9.40 002728); Программа ГНТП при поддержке РФФИ "Биологическое разнообразие", тема "Оценка биоразнообразия водорослей тундр северо-востока России". Хоздоговорные темы: "Организация экологического мониторинга по трассе газопровода на Севаном Урале" и региональная программа "Экология города Воркуты" при поддержке экологического фонда города. Представленные в отчетах

сведения о почвенных азотфиксирующих водорослях в фитоценозах фоновых и антропогенно-нарушенных территорий используются при организации экологического мониторинга на территории Болыпезе-мельской тундры.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседаниях лаборатории экологии и охраны тундры (1989-1994 гг.), республиканских молодежных научных конференциях Коми НЦ УрО РАН (1989, 1992-1994 гг.), Всесоюзном совещании "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989), Всероссийском полевом семинаре " Индикация состояния среды Крайнего Севера" (Воркута, 1992), Альгологической секции Всеросийского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1994) и четырех международных совещаниях: "Лес, окружающая среда и новые технологии в Северной Европе" (Петрозаводск, 1993), "Город в Заполярье и окружающая среда" (Воркута, 1994),* 4-м международном симпозиуме ISCORD (Финляндия, 1994), научной конференции "Northern Wilderness Aneas: Ecology, Sustainability, Values" (Финляндия, 1994).

Публикации. Основные результаты опубликованы в двух коллективных монографиях, 7 статьях (2 в печати), препринте и 11 тезисах докладов научных конференций. Перечень основных публикаций приведен в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 214 страниц машинописного текста состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (198 источников, в том числе 28 иностранных) и 2 приложений. В работе приведены 20 таблиц, 45 рисунков и 71 микрофотография водорослей.

Автор выражает глубокую признательность руководителю работы д.б.н., заведующей лаборатории экологии и охраны тундры М.В. Гецен за постоянную помощь и поддержку в выполнении исследований, а также сотрудникам лаборатории А.С.Стениной, Г.В.Русановой, И.А. Лавриненко, Е.Е.Кулюгиной, Э.Е.Бер, С.В.Деневой за многолетнее сотрудничество при проведении экспедиционных исследований и любезно предоставленные результаты их. исследований для характеристики почв и растительного покрова. За консультации. по описанию растительного покрова тундры автор благодарен к.б.н. В. А. Мартыненко.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Роль азотфнксирующих водорослей в тундровых фитоценозах (литературный обзор)

Изучение почвенных водорослей в российском секторе Арктики насчитывает уже несколько десятилетий. По этой теме опубликовано значительное число работ, написаны исторические и систематические сводки и обзоры, которые отражены в работах Л.Н.Новичковой-Ивановой (1972), Л.Н.Новичковой-Ивановой и Н.В. Сдобниковой (1982), Э.А.Штиной (1982), М.В.Гецен (1985,1986) и Г.Н.Перминовой (1990). В почвенной альгофлоре высокоширотных регионов России синезеленые составляют 33% (Земля Франца-Иосифа -35%, Шпицберген — 35%, Большеземельская тундра — 35%, Ямальская — 39%, Таймырская тундра — 34%), что свидетельствует о их существенной роли в структуре водорослевого населения тундровых почв. В таксономических спектрах альгофлор синезеленые разделяют первенство с зелеными и желтозелеными водорослями. При этом в значительном числе тундровых растительных собществ синезеленые лидируют как по числу таксонов, так и количественным показателям.

Зарегистрированные к настоящему времени в тундровых почвах России 149 видов синезеленых водорослей охватывают 6 порядков (СЬгоососсакв, ййорЬуБаМакБ, Ркигосарвакв, ОвсШа^пакв, Мо51оса-1ез, 8^опета1а1е5), 20 семейств и 51 род. По числу видов лидирует семейство ОвсНМопасеае, которое включает рода ЙюпшсЦит (21 вид)> ОвсйЫопа (15). В число ведущих семейств могут быть также включены: <31оеосар5асеае, Б^опепШасеае, ИтЛапасеае, БсЫгоШпсЬасеае и Ко${осасеае. Азотфиксирующие гетероцистные формы синезеленых в тундровых почвах представлены 43 таксонами (38 видов) из 11 родов: Ыовгос, Са1оШпх, Б^опета, То1уро11шх, КБсИегеПа, £>су1опета, АпаЬаепа, СуЦпйговретшт, Nodularia, Нуёгосогупе, МюгосЬайе. Азотфиксируюпдае водоросли составляют около 29% сводного списка синезеленых водорослей.

Проведенные к настоящему времени почвенно-альгологические исследования в тундровой зоне России охватывают самые различные зональные и подзональные типы почв и растительных сообществ. На основе литературных источников показано участие в них синезеленых водорослей и приведен состав азотфиксаторов и доминантов альго-группировок. В альгосинузиях тундровых фитоцеиозов азотфикси-рующие формы составляют от 10% до 60% видового состава синезеленых.

Участие азотфнксирующих водорослей в биологических процессах тундровых почв обусловлено автотрофностью этих организмов как по углероду, так и азоту. В работах М.В.Гецен (1985, 1986), Н.В.

Сдобниковой (1986), О.М.Паринкиной (1989), Г.Н. Перминовой (1990) и раде других указывается на особую роль СуапорЬ^а в создании органического вещества тундровых почв.

Глава 2. Природные условия районов исследований

На основе литературных данных дана характеристика особенностей рельефа, климата, почв, зональных и подзональных типов растительности Большеземельской тундры. Согласно флористическому районированию регион входит в состав единой циркумполярной Арктической флористической области, а согласно флористическому делению европейской Арктики — в состав Европейско-Западносибирской (Ненецкой) провинции с тремя округами (Ребристая, 1977). Основные районы работ были расположены на территории Большеземельского и Предуральского округов. По бота-нико-географическому делению районы работ в Большеземельской тундре располагаются в подзонах северных и южных гипоарктических тундр. В южной подзоне выделяют северную мелкоерниковую и южную крупноерниковую полосы (Грибова и др., 1980). Район работ на Северном Урале входит в Урало-Западносибирскую таежную провинцию, Камско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию (Исаченко, Лавренко, 1980). Здесь исследования проводились только в моховой тундре верхнего горно-тундрового пояса.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Почвенно-альгологаческие сборы в Большеземельской тундре проведены в течение шести полевых сезонов (1987-93 гг.) при экспедиционных (десантных) и стационарных исследованиях. Отбор материала проводился в характерных для региона зональных типах растительности и почв: в северных гипоарктических тундрах — на территориях разведанных нефтяных месторождений Варандея в верховьях рек Варкневхыяха и Лабаханъяха; в южных гипоарктических тундрах — на Полярном Урале в верховьях рек Кара и Уса (мелкоерниковая полоса), в окрестностях города Воркуты (крупноерниковая полоса). В горных тундрах исследования проводились на Северном Урале в верховьях реки Щугор (западный склон г.Пеленер). Выбор районов исследований определялся заданиями производственных организаций. Стационарные наблюдения на территории Воркутинского промышленного района были сосредоточены по экологическим профилям в типичных растительных сообществах. Здесь сборы водорослей проведены сопряженно с почвенно-геохимическими, ботаническими и лихенологическими исследованиями. При изучении азотфиксирующих водорослей основное внимание ' уделялось пятнам минерального грунта и моховому покрову целинной и нарушенной тундры. .,,,

Почвенно-альгологнческие сборы проводились общепринятыми методами (Голлербах, Штина, 1969; Штина, 1981; Хазиев, Кабиров, 1984), с поверхностного горизонта на глубину не более 1 см. Для определения видового состава применяли прямое микроскопирование почвы и различные культуральные методы: чашечные культуры, жидкие и агаризованные питательные среды по стандартным методикам (Голлербах, Штина, 1969; Культивирование..., 1983). Учет водорослей проводили на живом и фиксированном материале, методом прямого счета (Штина, 1981), биомассу расчитывали объемно-расчетным методом (Штина, Голлербах, 1976). При отсутствии количественных сборов обилие водорослей оценивалось в качественных пробах, путем подсчета клеток сииезеленых водорослей в пяти произвольно взятых трансектах на стекле обрастания (либо в препарате при микроскопи-ровании свежей почвы) и выражалась по пятибалльной шкале: 1 — единично (менее 10 клеток на всех трансектах); 2 — редко (10 клеток на всех 5 трансектах); 3 — н^едко (1-10 клеток в одной трансекте); 4 — часто (11-50 клеток); 5 — в массе (более 50 клеток).

Впервые в условиях нашего региона была сделана попытка учесть биомассу, проективное покрытие и закартировать напочвенные разрастания азотфшссатора Nostoc commune. В каждом из пунктов наблюдений было описано по 20 площадок площадью 100 см2 каждая.

В целях выявления влияния эрозии на водорослевые группировки проведено изучение водорослей на эрозионноопасных участках склонов горы Пеленер вдоль трассы газопровода на Северном Урале. Для определения степени смытости почвы использован коэффициент эродированное™'Кэ (Дубовик, 1980), равный отношению биомасс водорослей на эродированных и неэродированных участках.

Определение водорослей и авторизация видов проводились по отечественным и зарубежным определителям. Для проведения флористических и фитоценотических сравнений использованы коэффициенты Сьеренсена-Чекановского и Бравэ, а также общепринятые статистические показатели. Расчеты проводили с использованием стандартных программ на персональном компьютере IBM PC AT 286.

Всего собрано и обработано 378 проб (в т.ч. 20 % приходится на северные гипоарктические тунды, 72% — южные гипоарктические тундры, 8% горные тундры).

Глава 4. Видовое разнообразие синезслепых водорослей в почвах Болыпеземельской тундры

Сводный список почвенных водорослей Болыпеземельской тундры: насчитывает 233 вида .(253 с внутривидовыми таксонами): синезе-леные — 112, диатомовые — 30, желтозеленые — 38, зеленые — 73 вида (Гецен и др., 1994). Почвенная альгофлора региона составляет:

около 20% сводного списка всех водорослей этого региона, 76.6% наиболее изученной почвенной альгофлоры Таймырской тундры и около 60% альгофлоры Российского сектора Арктики.

С учетом наших исследованний, в почвах Болыпеземельской тундры к настоящему времени выявлено 104 вида (112 с внутривидовыми таксонами) синезеленых водорослей из 4 порядков: Chroococca-les — 24, Oscillatoriales — 46, Nostocales — 33, Stigonematales — 9. В работе приведен систематический список синезеленых водорослей по материалам собственных наблюдений из пяти ранее необследованных районов трех подзопальных типов тундр. Он состоит из 78 видов преимущественно азотфиксирующих синезеленых водорослей. Это дополнило известный состав синезеленых из почв Болыпеземельской тундры (Гецен, 1985; Гецен и др., 1994) на 34 таксона. Впервые для тундр зоны России нами обнаружены 15 видов синезеленых водорослей, которые дополняют сводный список почвенной альгофлоры Г.Н.Перминовой (1990).

4.1. Таксономический анализ. Он проведен на основе сводных материалов предшественников (Перминова, Гецен, 1979; Гецен, 1985; 1986) и результатов наших исследований. Выявленные синезеленые водоросли относятся к 4 порядкам, 13 семействам и 27 родам (табл.1).

Таблица 1

Соотношение по числу таксонов семейств синезеленых водорослей в почвенной альгофлоре Болыпеземельской тундры

№ Семейство Число Число видов Число видов, форм

п/п родов абс. | % абс. | %

1 Oscillatoriaceae 4 28 26.9 30 26.8

2 Gloeocapsaceae 3 13 12.5 13 11.6

3 Stigonemataceae 3 9 8.7 9 8.0

4-5 Rivulariaceae 2 8 7.7 8 7.1

4-5 Scbizothricbaceae 2 8 7.7 8 7.1

б Nostocaceae 1 7 6.7 11 9.8

7 Scytonemataceae 2 б 5.8 7 6.3

8-10 Microcystidaceae 1 5 4.8 6 5.4

8-10 Coccobactreaceae 3 5 4.8 5 4.5

8-10 Plectooemataceae 1 5 4.8 5 4.5

11-12 Anabaenaceae 2 4 3.9 4 3.6

11-12 Pseudonostocaceae 1 4 3.9 4 3.6

13 Nodulariaceae 2 2 1.9 2 1.8

Преобладает по видовому разнообразию семейство ОзсШаЮпа-сеае, включающее четвертую часть состава. В число ведущих попада-

ют 5 семейств, среди которых 3 представляют азотфиксирующие виды. Это: Gloeocapsaceae, Stigonemataceae, Rivulariaceae, Schizothricha-ceae и Nostocaceae. Они составляют 43.3% от сводного списка. В аль-

з гофлоре Большеземельской тундры ведущими по числу видов являются 9 родов, в том числе 3 азотфиксирующих: Phormidium (16), Oscilla-toria (8), Gloeocapsa (8), Nostoc (7), Caloihrix (7), Schizothrix (7), Microcystis (5), Stigonema (5), Plectonema (5). Они составляют 65.4% от списка. Азотфиксирующий компонент в составе синезеленых образуют 12 родов (расположены по убыванию числа содержащихся в них видов): Nostoc, Calothrix, Stigonema, Tolypothrix, Fischerella, Scytonema, Ana-baena, Cylindrospermum, Hapalosiphon, Microchaete, Nodularia, Rivula-ria. Они составляют 48.2% состава родового и 34.6% видового спектров синезеленых (с учетом внутривидовых таксонов 36.6%). Как показано выше, лидирующие позиции занимают рода Nostoc, Calothrix, Stigonema.

Для сравнения привлечены элементы таксономического анализа синезеленых из почв наиболее изученных и близких по климатическим условиям тундр Ямала и Таймыра.

4.2. Экологический анализ. Он проведен с использованием общепринятых характеристик, широко применяемых при анализе почвенных водорослей (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984). Доля эдафофильных видов в альгофлоре Большеземельской тундры составила 64.8%. Среди синезеленых они составляют 76.8%. Для эдафофильных водорослей применено понятие о жизненных формах (Штина, Голлербах, 1976). Располагая экобиоморфы в порядке убывания числа видов, получаем формулу экологической специфики изучаемой флоры. Для 86 таксонов синезеленых водорослей, для которых были найдены экологические сведения, формула экобиоморф выглядит следующим образом: P24CF21C18PF9X5M5NF3CI11. По отноше-

' нию.'к реакции почвенной среды синезеленые в основе предпочитают нейтральную и щелочную (Штина, Голлербах, 1976). В районах наших исследований к таким видам могут быть отнесены: Gloeocapsa magma, G. alpina, Gloeothece coerulea, Nostoc calcicola, N. commune, Scytonema crustaceum, S. ocellatum, Calothrix gypsophila, C. parietina, Rivularia haematites, Phormidium foveolarum, Schizothrix calcicola.

4.3. Географический анализ. Проведен на основе известных в литературе сведений. Систематическая структура альгофлоры почв Большеземельской тундры имеет черты северных флор. На это указывают некоторые особенности систематической структуры, в том числе и синезеленых водорослей. К таким показателям отнесены: соотношение числа таксонов в порядках Nostocales — Oscillatoriales (1:1.5); высокий процент видов ведущих семейств (на долю пяти ведущих семейств приходится около 64% видового состава); увеличение числа маловидовых родов, а также значительная роль одно-двувидовых ро-

дов (маловидовые рода составили 78%, а одно-двувидовые — 48.2%). Численно ведущий род РЬопш&шп составил 4%. Основу альгофлоры Севера формируют виды с широким зональным диапозоном. Северные черты флоры подчеркивает присутствие во флоре арктоальпий-ских и арктических таксонов, которые в различных альгогруппиров-ках встречаются и среди доминантов.

Глава 5. Почвенные азотфиксирующие водоросли — компонент фигоценозов Большеземельской тундры

5.1. Сравнительный анализ видового состава. В Большеземельской тундре по районам исследований выявлены определенные отличия видового состава. При всех различиях в степени альгологической изученности подзональных растительных сообществ региона все же прослеживается увеличение с севера на юг числа видов, а также родов и семейств. Наибольшее видовое разнообразие синезеленых водорослей выявлено в южных тундрах (окрестности г.Воркута). Число видов, приходящихся на один род, варьировало от 1.6 до 2.9, что свидетельствует о высоком видовом разнообразии родов. Число родов, приходящихся на одно семейство, изменяется незначительно — от 1.3 до 2.0, тогда как колебания числа видов, приходящихся в среднем на одно семейство, несколько выше — от 2.6 до 5.1.

Обследованные растительные сообщества северных и южных ги-поарктических тундр региона также имеют отличия в составе синезеленых водорослей (рис.1). Для двух сравниваемых подзональных типов тундр коэффициент систематического сходства Сьеренсена — Че-кановского составил 32%.

Рис.1. Коэффициенты систематического сходства флор (по Съеренсену—Чекановс-кому) для обследованных районов:

1 — верховья р. Варкневхыяхи,

2 — верховья рЛабаханьяхи,

3 — верховья рек Кары и Усы,

4 — окрестности Воркуты. Цифры — процент сходства систематического состава синезеленых

Подоональные отличия сказываются и в систематическом спектре семейств и родов. В тройку ведущих семейств обеих подзон входят ОзсШаитасеае, С1оеосар5асеае, Stigonemataceae, что характерно для Большеземельской тундры в целом (Гецен и др., 1994). Но вряд ли, можно считать случайными существенные отличия по подзонам в. распределении пяти ведущих семейств. В северных тундрах более вы-

сокое положение занимают Зи^опепШасеае (1 место) и Бс^опепШа-сеае (4 место). В наиболее подверженных освоению южных тундрах лидирующее положение в альгофлоре занимает семейство ОвсШа^па-сеае. Вышеуказанные семейства занимают в южных тундрах соответственно 3 и 8 места. . .

В изученных фитоценозах Болыпеземельской тундры более 50% выявленного разнообразия синезеленых занимают азотфиксирующие виды из порядков Мовикакя и 8й£опета1а1е5 (рис. 2). По подзонам набор родов азотфиксаторов по числу видов имеет некоторые отличия. По этому показателю подзональное распределение родов выглядит следующим образом: в северных тундрах — Ыо51ос, З^опета, Бсугопета, "МуроШпх, в южных тундрах — N05100, Stigonema, ТЫуроИтх, НвсЬегеПа и СаЫЬпх, в горно-тундровом поясе — N05100, Б^опета, СаЫЬпх. Видовой состав ностоковых и стигоне-мовых в северных и южных тундрах довольно сходен. Общие виды составляют 45% (19 видов). ,

Cih/hui т/идри

¡tJK/rut myttifu

Гч/rut Hfüifu

cmfn ВЦ eurer leerer

fj Jffi'X U ¿■JJ—

ЩШя) ) r^T) )

V Sl

utcaifimktic .Ttpiieitne' IBe/v/mi, ¿/рмюжЛ} ияя/вжАги . Гшн* Ца/нАа, (fftmuH) fUtff. Hut fruit У>п) Biftfme

г Bcjrteif IClIltHitt f;u)

ШШШ/ ЩИ7

В малом круге — количество видов, в большом — % участия порядков: 1 —- СЬгоососсакв, 2 — Мо51оса1еБ и Б^опе-пШакБ, 3 — ОБсШа^пакв

Рис. 2 Распределение видовых и внутривидовых таксонов синезеленых водорослей по порядкам в почвах Болыпеземельской тундры.

' 5.2. Азотфиксаторы в подзональных растительных сообществах. В составе наземных фитоценозов почвенные водоросли образуют самостоятельную синузию. Распределение и развитие альгогруппировок теснейшим образом связано с растительными сообществами, что обуславливает их закономерную смену по подзональным вариантам фитоценозов различных природных зон (Новичкова-Иванова, 1980). Нами обследованы наиболее характерные по подзонам растительные сообщества. Состав доминангов альгосинузий, численность и биомасса синезеленых водорослей в изученных растительных сообществах приведены в табл.2.

Таблица 2

Средние значения численности и биомассы (в 1 см3 почвы) синезеленых водорослей в растительных сообществах Большеземельской тундры (1988-1993 гг.)

Числен-

Сообщества Доминанты ность, млн. клеток S. Vi Биомасса S2 V2

Сегерные гипоарктитские тундры Редкоивняковые Nostoc commune, N. 0.8 ОД 12.5 paludosum, Phormidi-um boryanum

Пятнисто-бугор- Nostoc commune, N. 1.5 0.6 40.0 коватые дриадо- microscopicum, Scyto-во-моховые nema crustaceum, Schi-zothrix friesii

Южные гипоарктические тундры Пятнистые кус- Nostoc commune, Sti- 2.5 0.5 16.0 тарничково-дри- gonema minutum, S. адово-моховые ocellatum, S. informe, Gloeocapsa magma, Schizothrix caldcóla Ивняково-мелко- Nostoc punctiforme, N. ерниковые мо- paludosum, Fischerella ховые major, Schizotrix friesii

Ерниково-ли- Stigonema ocellatum, шайниково-мо- Nostoc punctiforme, ховые Calothrix parietina,

Phormidium bijugatum Пятнистые ерни- Nostoc punctiforme, P. ково-моховые и microscopicum, N. ивняково-ерни- commune, Stigonema ковые моховые ocellatum, Schizothrix friesii, Phormidium tenue

Крупноивняко- Nostoc commune вые моховые

Пятнистые кус- Stigonema ocellatum, тарничково-мо- виды p. Nostoc, Hapa-ховые losiphon fontinalis,

Schizothrix arenaria, Gloeothece rupestris

Примечание: Si — среднее квадрэтическое отклонениедая численности, S2 — то же, для биомассы; Vi — коэффициент вариации (%) для численности,V2 — то же, для биомассы

0.5

0.7

1.0

0.07 14.0

0.2 28.6

0.2 20.0

нет сведении 4.9 1.8 36.7

0.5

0.4

1.8

0.4

0.3

0.7

1.3 г/100 см2 1.9

0.08 16.0

0.1 25.0

0.3 16.7

0.09 22.5

0.06 20.0

0.08 11.4

нет сведении 0.5 26.3

Из азотфиксаторов основу доминирующих комплексов образуют виды родов Иов^с, ¿Допета, Бс^опета, То1уро1Ьпх и СаЫЬпх. Большинство альгосинузий исследованных растительных сообществ могут быть охарактеризованы как ностоковые, ностоково-стигонемо-

вые, ностоково-сцитонемовые (для северных тундр). Наиболее массово в доминирующих комплексах альгогруппировок подзональных типов растительности представлены азотфиксирующие виды: Nostoc commune, Stigonema ocellatum, S. minutum, Scytonema crustaceum, Tolypothrix tenuis, Hapalosiphon fontinalis.

Наблюдения за развитием синезеленых водорослей в течении вегетационного периода показали возрастание в альгогруппировках синезеленых с середины лета к осени. Особенно ярко эта тенденция выражена на пятнах (рис. 3, 4).

33%

16%

11%

67%

аюш (В де*Дм)

ss*.

25%

ЛОМШ! ftCKLU)

■ 22% 3MJCT (IV Яржлмл)

75% 25%

80%

Ш>

m 12% ,3%

■ Ouoococcafcs Ш OsciUaroriatet Ш NosIocnfcs+SigoÄceBtalcs

Рис. 3. Сезонные изменения соотношения числа видов (%) водорослей в ивняково-ершпеово-моховой тундре (усредненные данные за два сезона): А — зарастающее пятно, Б — моховой покров.

А

интакпи) мю.» (Ш кип) «густ (IV гам»)

Б

40% , 78%

Ш СЬпюажв!«

И ОкПэкхт*:»

Рис. 4. Сезонные изменения соотношения числа видов (%) водорослей в ерниково-лишайниково-моховой тундре (усредненные данные за три сезона): А — зарастающее пятно, Б — моховой покров.

5.3. Анализ флористического состава синезеленых в альгосинузи-ях основных типов тундр. Степень сходства альгосинузий фитоцено-зов по составу синезеленых варьировала от 19 до 62%. Большой разброс значений коэффициента говорит о наличии в зональном типе тундровой растительности самых различных по составу синезеленых группировок водорослей. Сходство состава синезеленых водорослей в фитоценозах определяется характером растительных сообществ и типом почв. При этом самые высокие значения коэффициента имели сходные по составу высших растений и типу почв фитоценозы. Примером могут служить редкоивняковые и ивняково-ерниково-моховые ценозы на тундровых глеевых почвах (62%), пятнистые ивнячково-дриадово-моховые и пятнисто-бугорковатые разнотравно-дриадово-моховые фитоценозы на тундровых иллювиально-гумусовых почвах и песчаных подбурах (56%). В сравнении с большинством друг их типов альгосинузий низкие значения коэффициента имели своеобразные по

составу ивняково-мелкоерниковые и мелкосрниково-ивняковые моховые тундры на тундровых поверхностно-глеевых почвах (27-40%), а также разнотравно-осоково-моховые тундры на болотно-тундровых почвах (24-33%). Для альгогруппировок горной тундры Северного Урала коэффициент Оьеренсена-Чекановского варьировал от 29 до 47%. Этот разброс величин незначительно отличается от .значений коэффициентов, полученных дня зональных вариантов равнинных тундр. Это позволяет говорить об определенном флористическом сходстве альгогруппировок с участием синезеленых в типичных и горных тундрах.

5.4. Особенности развития азотфиксирующих видов — доминан-тов. Рассмотрены особенности морфологии и развития Nostoc com- • типе, Stigonema ocellatum и Scytonema crustaceum в природном и культуральном материалах. Для выявления степени сопряженности между этими тремя ведущими в фитоценозах Большеземельской тундры видами использован коэффициент Бравэ. Для северных гипоарк-тических тундр существует достоверная положительная связь между Nostoc commune и Stigonema ocellatum (К=0.45), N. commune и Scytonema crustaceum (K=0.36). Значения коэффициента указывают на ассоциированность и устойчивое положение данных видов в аль-госинузиях, объясняя образование устойчивых комплексов этих видов в фитоценозах региона. Для Stigonema ocellatum и Scytonema crustaceum отмечена достоверная отрицательная связь (К=-0.28), что подтверждает пространственную разобщенность этих видов и их конкурентные отношения. В южных гипоарктических тундрах положительные достоверные значения коэффициента сопряженности в фитоценозах пятнистых тундр отмечены для Nostoc commune и Stigonema ocellatum (К=0.53), а также для N. commune и Scytonema crustaceum (К=0.21). Недостоверное значение коэффициента (К=-0.10) для S. ocellatum и S. crustaceum говорит о преобладании случайного распределения этих видов. Данные по сопряженности доминирующих в фитоценозах Большеземельской тундры азотфиксирующих видов синезеленых подтверждают наличие в фитоценозах обеих подзон пятнистых тундр устойчивых комплексов между носток и стигонема, но-сток и сцитонема.

Глава 6. Синезеленые водоросли в альгосинузиях антропогенно — нарушенных фитоценозов Большеземельской тундры

Наземные экосистемы Большеземельской тундры подвергаются разнообразному антропогенному воздействию. Основные факторы связаны с разведкой и добычей минерально-сырьевых ресурсов. При антропогенных нарушениях наиболее чувствительным компонентом к воздействиям, является растительный покров. Наряду с высшими растениями изменения среды могут индицировать и споровые расте-

ния. Почвенные водоросли реагируют на многие виды нарушений, в том числе возникающие при угле- и нефтедобыче. Это дает возможность использовать водоросли в качестве индикаторов уже на самых ранних стадиях антропогенного воздействия. В качестве тестовых используются такие показатели, как: изменения видового состава и структуры водорослевых сообществ, соотношение таксономических и эколого-географических групп, а также состав доминантов и количественные показатели (Штина, Голлербах, 1980; Штина, 1990; Каби-ров, 1991).

Комплексные исследования наземных и водных экосистем Боль-шеземелъской тундры были сосредоточены в районах планируемого и разведочного бурения нефтяных скважин (северные тундры) и в угленосном промышленном районе (южные тундры). На примере южных тундр (г.Воркута) Институт биологии КНЦ УрО РАН проводит стационарные исследования по изучению воздействия антропогенных факторов на биоту водных и наземных экосистем. В горных тундрах Северного Урала проводятся наблюдения за влиянием газопровода на почвенно-растительный покров.

6.1. Северные гипоарктические тундры. На территории разведочного бурения Варандейской группы нефтяных месторождений в радиусе действующих буровых наблюдаются лишь локальные нарушения зональных растительных собществ. Из них наиболее распространены механические (гусеничный транспорт и перевыпас оленей) и физико-химические (сток буровых растворов, горюче-смазочных материалов и бытовых отходов с буровых площадок). Под влиянием нефтепродуктов выпадают показательные виды зональной группировки почвенных водорослей и появляются индикаторы органических загрязнений из осциллаториевых (род ОвсИШойа). К механическим повреждениям грунта наиболее устойчивы одноклеточные зеленые.

6.2. Южные гипоарктические тундры. Антропогенно-нарушенные экотопы были изучены на территории Воркутинского промышленного района как центра угледобычи на Европейском Севере. Основной вклад в течении длительного времени в загрязнение Ворку-тинских тундр вносят выбросы в атмосферу ТЭЦ-2 (53%), цемзавода (33%) и шахт (Гецен и др., 1994а).

Типичные тундровые фитоценозы в зоне влияния промобъектов. Сходные растительные сообщества на фоновых и загрязненых участках имеют различный состав и количественные характеристики аль-гогруппировок. В альгосинузиях пятнистой кустарничково-дриадово-моховой тундры в условиях интенсивного выпадения цементной пыли уменьшается число видов зеленых и желтозеленых водорослей, заметно возрастает видовое разнообразие диатомовых, меняется таксономическая структура и незначительно увеличивается число видов сине-зеленых водорослей. В общей численности водорослей увеличивается

доля синезеленых и диатомовых и уменьшается — зеленых и желтозе-леных. Под влиянием воздушного загрязнения изменяется в альго-группировках и состав доминантов. Выпадают, к примеру, виды рода Stigonema — постоянные доминанты фоновых сообществ.

В районе шахт сборы проведены на отработанной породе, угольных отвалах и находящейся под влиянием стока талых вод с терриконов прилежащей тундре. Основу выявленного систематического списка составляют синезеленые. Сохраняется тенденция снижения разнообразия видов ностоковых и увеличения осцилаториевых. В зоне влияния шахт заметно уменьшается общая численность водорослей, а в некоторых случаях водоросли в почвах вообще отсутствовали.

6.3. Горные тундры. По трассе газопровода на Северном Урале изучалась способность почвенных водорослей противостоять эрозии почвы и возможность использовать их для индикации эрозионных процессов. В группировках водорослей горных травянисто-моховых тундр на контрольных и нарушенных участках определено 22 вида водорослей. Характерной особенностью ненарушенных участков горной тундры является развитие на пятнах относительно мощных корочек с доминированием азотфиксирующих синезеленых при разнообразии и обилии водорослей других отделов. Интенсивного смыва почвенных частиц на контрольных участках не происходит. На эродированных склонах отмечено уменьшение видового разнообразия и численности водорослей. Основу альгогруппировок средне- и сильно-смытых участков создают очень мелкие одноклеточные формы из зеленых, желгозеленых и синезеленых. Последний отдел отличает массовое развитие Microcystis и нитчатых форм из порядка Oscillatoriales. С помощью коэффициента эродированности (Дубовик, 1980) выявлена зависимость между состоянием водорослевых группировок и степенью смытости почвы. Полученные результаты показали возможность использовать почвенные водоросли при эрозионном контроле по трассе газопровода, и особенно — в сопряженном изучении с почвенными параметрами.

ВЫВОДЫ

1. В почвах Большеземельской тундры к настоящему времени выявлено 104 вида (112 с формами) синезеленых водорослей^ относящихся к 4 порядкам, 13 семействам и 27 родам. Наибольшим числом видов представлены семейства Oscillatoriaceae, Gloeocapsaceae, Stigo-nemataceae. Сводный список почвенных водорослей региона дополнен на 34 таксона, а тундровых почв России — на 15 видов: GloreoCapsa gigantea, Oscillatoria amphibia, Schizothrix pulvinata, Scytonema mirabile, S. ocellatum, Tolypothrix distorta, Calothrix epiphytica, C. kossinskajae,

Rivularia haematites, Stigonema hormoides, S. informe, S. mamillosum, Fischerella majuscula, F. major, F. muscicola, Hapalosiphon fontinalis.

2. Азотфиксирующий компонент в альгофлоре почв Болыпезе-мельскон тундры представлен 12 родами: Nostoc, Calothrix, Stigonema, Tolypothrix, Fischerella, Scytonema, Anabaena, Cylindrospermum, Hapalosiphon, Microchaete, Nodularia, Rivularia. Они включают 35 видов ге-тероцистных азотфиксирующих синезеленых водорослей. Список азотфиксаторов региона дополнен на 5 родов, 18 видов (25 с формами).

3. Состав синезеленых водорослей почв северной и южной подзон Большеземельской тундры имеет различия на уровне семейств и родов. Коэффициент систематического сходства состава синезеленых сравниваемых подзон составил 32%. В пятерку ведущих семейств из азотфиксаторов входят: в северных тундрах — Stigonemataceae, Scytonemataceae, Nostocaceae; в южных — Stigonemataceae. По числу видов лидируют роды: в северных тундрах — Nostoc, Stigonema, Scytonema, Tolypothrix, в южных — Nostoc, Stigonema, Tolypothrix, Fischerella и Calothrix. Общие для обеих подзон 19 таксонов.

4. Выделены доминирующие комплексы типичных фитоценозов трех подзональных типов восточноевропейских тундр. Они включают виды родов Nostoc, Stigonema, Scytonema, Tolypothrix, Fischerella и Calothrix. Средние значения численности и биомассы в изученных сообществах составили соответственно: 0.5-4.9 млн. клеток и 0.1-1.9 мг/см3 почвы. Для макроскопических разрастаний ведущего азотфик-сатора Nostoc commune средние значения биомассы достигали 0.6-1.6 г сухого веса/100 см2, проективное покрытие — 23-90%. Установлена сезонная динамика видового состава синезеленых водорослей в аль-госинузии в течении вегетационного периода. Весной на пятнах преобладают представители порядка Oscillatoriales, а летом и осенью возрастает доля видов Chroococcales,. Stigonematales и Nostocales. Максимальное развитие гетероцистных видов отмечено в конце лета — начале осени.

5. Выявлена степень сходства альгосинузий фитоценозов Большеземельской тундры по видовому составу синезеленых водорослей в пределах 19 — 62%. Максимальные значения коэффициента получены для редкоивняковых и ивняково-ерниково-моховых ценозов на тундровых глеевых почвах (62%). В сравнении с большинством других типов альгосинузий значительное своеобразие состава синезеленых отмечены для разнотравно-осоково-моховых тундр на болотно-тундро-вых почвах (24-33%) и для редкоивняковых и пятнистых кусгарничко-во-дриадово-моховых ценозов (19%). При сравнении альгогруппиро-вок горной тундры Северного Урала и равнинных тундр коэффициент составил 29 — 47%, что говорит об определенном их сходстве по составу синезеленых водорослей.

6. Изучены распространение, морфология и биология доминан-тов тундровых экосистем: Nostoc commune, Stigonema ocellatum, Scy-tonema crustaceum. В северных пятнистых тундрах выявлено наличие достоверных положительных связей между Nostoc commune и Stigonema ocellatum (К=0.45), N. commune и Scytonema crustaceum (K=0.36). Для S. ocellatum и S. crustaceum отмечена достоверная отрицательная связь (К=-0.28). В южных гипоарктических тундрах положительные достоверные значения коэффициента сопряженности в • фитоценозах пятнистых тундр отмечены для N. commune и S. ocellatum (К=0.53), а также для N. commune и S. crustaceum (К=0.21).

7. В районах угле-, нефтедобычи в фитоценозах, подвергшихся антропогенному воздействию, в характерных для зональных растительных сообществ альгосинузиях происходит уменьшение видового разнообразия водорослей и смена состава с изменением соотношения таксономических групп. Выявлено общее для всех отделов снижение численности и биомассы. Измененяется соотношение в количественных показателях доли представителей различных отделов, в том числе и азотфиксирующих синезепеных. В большинстве изученных вариантов нарушений наблюдается тенденция возрастания роли в альгосинузиях представителей порядка Oscillatoriales.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Маковкина Е.Н., Костяев В.Я. Азотфиксирующий компонент в структуре тундровых фитоценозов //Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах".- Сыктывкар, 1989. С.30-31.

Патова Е.Н, Гецен М.В. Азотфиксирующие синезеленые водоросли наземных фитоценозов Воркуганской тундры //Индикационная роль споровых растений ...- Сыктывкар, 1991 (ДЕП. ВИНИТИ, № 4169-В 91, от 18.08.91).- С. 136-158.

Патова Е.Н. Особенности расселения Nostoc commune в фитоценозах восточной части Болыпеземельской тундры // Споровые растения Крайнего Севера России (Тр.Коми науч.центра УрО РАН, вып. 135). — Сыктывкар, 1993. — С.31-37.

Rusanova G.V., Patova E.N. Impacns of airborne contamination on east european arctic ecosystems // International symposium "On Ecological Effects of Arctic Airborne Contaminants". — Reykjavik, Iceland Okt.4-8, 1993. —P. 107.

Гецен M.B., Патова E.H. Азотфиксирующий компонент в структуре почвенной альгофлоры//Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. — Сыктывкар, 1994. — С. 72-88.

Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Болыпеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия.- Екатеринбург: "УИФ" Наука, 1994 г.- 148 с.