Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области

Давыдов, Денис Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области"

На правах рукописи

ДАВЫДОВ Денис Александрович

ЦИАНОПРОКАРИОТЫ И ИХ РОЛЬ В ПРОЦЕССЕ АЗОТФИКСАЦИИ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН

Защита диссертации состоится «15» марта 2006 г. в 14 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01. в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО Ран по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Константинова Надежда Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Шошина Елена Васильевна

кандидат биологических наук, доцент

Патова Елена Николаевна

Автореферат разослан « ' -3 »

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

2-OQgfi 3S03

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Цианопрокариоты (Cyanoprokaryota / Cyanophyta / Cyanobacteria) - оксигенные фототрофные прокариоты, значительное число видов которых способно к азотфиксации. Возникнув в позднем архее, они внесли огромный вклад в становление и развитие биогеохимических циклов, определив переход к кислородной атмосфере.

Цианопрокариоты широко распространены в арктических и субарктических регионах, участвуют в продукционных и диазотрофных процессах и поэтому занимают особое место в экосистемах. Учитывая, что дефицит азота в высокоширотных регионах является лимитирующим фактором, ограничивающим продукционные процессы, возрастает значение азотфиксирующих организмов, входящих в биогеоценоз. Большинство исследователей полагают, что основная продукция азотистых соединений в арктических и субарктических экосистемах осуществляется цианопрокариотами (Alexander et al., 1978; Granhall, Lid-Torsvik, 1975; Chapin et al., 1991; Lennihan et al., 1994; Liengen, Olsen, 1997).

На территории Мурманской обл. детально изучена азотфиксирующая активность свободноживущих и симбиотических гетеротрофных микроорганизмов почв (Егоров, 1995), ряд работ (Костяев, 1986; Евдокимова, Мозгова, 1998; Егоров и др , 1999; Давыдов и др., 2003) посвящены роли лишайников в обеспечении экосистем связанными формами азота. Между тем, практически не уделялось внимание азотфиксации у свободноживущих Cyanoprokaryota.

Цель работы: выявление видового состава и определение роли цианопрокари-от в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской обл.

Основные задачи:

1 выявить видовой состав и распространение цианопрокариот на территории Мурманской обл.;

2 изучить особенности систематической структуры, экологии и географии цианопрокариот этого района в сравнении с другими северными территориями;

3. оценить вклад цианопрокариот в поступление азота в наземные экосистемы Мурманской обл. по сравнению с гетеротрофными азотфик-сирующими микроорганизмами;

4. выявить сезонную динамику азотфиксации цианопрокариот.

Исследование позволило получить следующие результаты, имеющие научную новизну и составляющие предмет защиты:

1. Впервые определен состав флоры цианопрокариот Мурманской обл. Составлен аннотированный список, насчитывающий 222 вида, которые относятся к 63 родам, 18 семействам, 4 порядкам. Из них 41 вид приводится впер-

р0с- национальная'! библиотека |

вые для региона. Один вид Gloeocapsopsis pleurocapsoides (Nov.) Кош. et Anagn. является новым для России.

2. Выявлены черты сходства и отличия таксономической структуры, состава географических элементов, типов ареалов и экологических групп флор цианопрокариот трех крупных территорий Арктики и Субарктики

3. Впервые для региона изучена динамика азотфиксирующей активности цианопрокариот в сообществах мохообразных, в среднем уровень азотфикса-ции составил 2 г/м2 за вегетационный сезон. Показано, что гетеротрофные микроорганизмы в сообществах мохообразных не играют заметной роли в процессе азотфиксации, а фиксированный азот имеет цианопрокариотическую природу.

Практическая значимость. Систематический список цианопрокариот может быть использован для составления общероссийских и региональных кадастров по почвенным водорослям, а также базы данных по Cyanoprokaryota Российской Арктики. Проведена инвентаризация разнообразия цианопрокариот ряда особо охраняемых природных территорий Мурманской обл : Лапландского государственного биосферного заповедника, Полярно-альпийского ботанического сада-института, пяти памятников природы. Сведения о составе цианопрокариот исследованного региона и их функциональные характеристики могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием экосистем Мурманской обл. в условиях интенсивного антропогенного воздействия, а также при разработке курса лекций по систематике низших растений, микробиологии и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях и совещаниях: «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий» (Апатиты, 2002); «Гидроботаника: методология, методы», школа по гидроботанике (Борок, 2003); «Биология -наука XXI века», 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущи-но, 2003); «Естественнонаучные проблемы Арктического региона», четвертая региональная научная студенческая конференция (Мурманск, 2003); «Микология и альгология - 2004», юбилейная конференция, посвященная 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); «VIII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге» (2004); «16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Research» (Luxembourg, 2004); «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (Мурманск, 2005); «Algae in terrestrial ecosystems» (Канив, Украина, 2005).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 публикациях: 11 статьях, 4 тезисах докладов научных конференций и научно-популярной книге.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 244 страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Она проиллюстрирована 20 таблицами, 38 рисунками. Список цитированной литературы включает 296 источников, в том числе 102 иностранных.

Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., зав. лабораторией флоры и растительности H.A. Константиновой за чуткое отношение, постоянную помощь и поддержку при выполнении исследования, а также сотрудникам лаборатории к.б.н. В.И. Егорову и P.A. Мироновой за плодотворный совместный труд, без их помощи данная работа не могла бы быть выполнена. Искренне благодарю весь коллектив лаборатории за внимание, ценные советы и моральную поддержку. Благодарю своих коллег, любезно предоставивших мне свои материалы A.A. Уланову и А.Н. Шарова. Хочу поблагодарить своих близких и друзей, общение с которыми сказалось на формировании моих научных взглядов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географические условия, почвы и растительность

Мурманской области

Мурманская обл. расположена на северо-западе европейской части России, с севера она омывается Баренцевым морем, с востока и юга - Белым. Почти вся территория области находится за Полярным кругом. Площадь Мурманской обл. составляет около 144.9 тыс. км2.

В геологическом отношении область является северо-восточным краем Балтийского кристаллического щита, в ее центральной части наблюдаются обширные высотные поднятия, наиболее крупные из которых Хибинские (1248 м над ур. моря) и Ловозерские (1150 м над ур. моря) горы.

Мурманская обл. характеризуется достаточно сильно развитой гидрографической сетью, здесь насчитывается более тысячи озер и множество рек. Широко распространены болота и болотная растительность (Чернов, 1953).

Климатические особенности района определяются следующими основными факторами: высокоширотным положением, значительной протяженностью береговой линии арктических морей, влиянием теплого течения Гольфстрим. Зима длительная и снежная, но сравнительно теплая, лето короткое, прохладное и влажное. Вегетационный период составляет 95-120 дней. В среднем за год в равнинных районах выпадает 500-600 мм осадков, в более возвышенных количество осадков достигает 800 мм, а в горных массивах может превышать 1000-1200 мм.

Из-за влияния теплого морского течения многолетняя мерзлота почти отсутствует (Никонов, Переверзев, 1989). Единым типом минеральных почв региона являются А1-Ре-гумусовые, отличающиеся повышенным влагосодержа-нием и большой теплоемкостью (Яковлев, 1961).

Большая часть территории относится к подзоне северной тайги, примерно 20 % занято тундровой зоной. Между ними размещается полоса лесотундры. В пределах таежной зоны расположены крупные горные массивы, растительность которых имеет поясную структуру.

Глава 2. История изучения цианопрокариот Мурманской области

В главе рассмотрена история изучения цианопрокариот Мурманской обл. Всего для данного района до начала наших исследований был известен 181 вид цианопрокариот.

Глава 3. История изучения процессов азотфиксации

в экосистемах Мурманской области

На территории Мурманской обл. детально изучена азотфиксирующая активность свободноживущих и симбиотических гетеротрофных микроорганизмов целинных и окультуренных почв (Егоров, 1995). Интенсивность азотфиксации почв горнотундрового пояса Хибин составила в среднем 5.5 мкг И/кг/сут. в анаэробных и 22 мкг М/кг/сут. в аэробных условиях. В почвах лесной зоны она была в 2-4 раза выше. Сим-биотическая азотфиксация клубеньковыми микроорганизмами гороха в неудобренной почве составила в среднем 80 кг на га за сезон (Егоров, 1995).

Ряд работ (Костяев, 1986; Евдокимова, Мозгова, 1998; Егоров и др., 1999, Давыдов и др., 2003) посвящен роли лишайников в обеспечении экосистем связанными формами азота. Азотфиксация у различных видов лишайников невысока и не превышает 0.02 мкг Ы/мг/сут. Изучение азотфиксирующей активности цианопрокариот в экосистемах Мурманской обл. до сих пор не проводилось.

Глава 4. Взаимоотношения цианопрокариот с другими организмами

фитоценоза. Биологические конъюнкции

Сложная иерархическая структура биоты нашла свое отражение в представлениях о системной организации биосферы. Выделение стереотипно организованных структур одного уровня и законов их взаимодействия позволяет свести представления о биосфере к системе взаимосвязанных элементов различной иерархии. Рассмотрение функционирования сложных систем приводит к выводу, что большинство из них характеризуется устойчивыми связями с аналогичными системами. Вслед за А.Л. Тахтаджяном (1972) для обозначения объединения систем в данной работе используется термин конъюнкция.

Характер и степень объединения систем могут быть различны. Можно проследить континуальный переход от случаев простого взаимодействия до истинно конъюнкционных, показателем чего является появление качественно новых, эмергентных свойств.

По мнению М.М. Голлербаха и Т.В. Седовой (1974) одним из наиболее слабых типов взаимодействий является эпифитизм. При объединении цианопрокариот и мохообразных в системе появляются эмергентные свойства, позволяющие осваивать новые условия обитания. Мхи при отсутствии связанного азота существовать не могут, но хорошо накапливают влагу. Цианопрокариоты плохо переносят колебания влажности, но способны фиксировать азот. Ассоциация этих двух организмов, таким образом, может существовать при отсутствии азота в почве и широкой амплитуде увлажнения. Примером может служить ассоциация печеночника Blasia pusilla и азотфиксирующей водоросли Nostoc sp. В этом случае цианеи посылают растению-хозяину сигналы, индуцирующие изменение полостей последнего, в которые затем проникают водоросли (Kimura, Nakato, 1990). Отмечены и другие ассоциации цианопрокариот с высшими растениями (Камалова, 1991; Костяев, 2001 идр.).

Глава 5. Методы исследования

В работе применялись общепринятые в почвенной альгологии методы сбора образцов (Штана, Голлербах, 1976). Всего собрано и обработано 1024 пробы. Определение проводилось на нативном материале. Для выявления азотфиксирующих цианопрокариот использовался также метод посева на питательные среды по Голлербаху, но без азотнокислого натрия (Сэги, 1983). После посева пробирки культивировали в течение 30 суток (2000 лк, комнатная температура 20-22° С). Идентификация микроорганизмов осуществлялась на световом микроскопе Carl Zeiss «Axioplan 2 imaging». Для определения использованы отечественные (Голлербах и др., 1953) и зарубежные (Komärek, Anagnostidis, 1998; 2005) определители

Содержание общего азота в образцах определялось по Кьельдалю, влажность, pH и содержание нитратного азота - стандартными методами (Аринушкина, 1960).

В различных местообитаниях в предгорных и горных районах Хибин исследовалась сезонная динамика видового состава цианопрокариот, ассоциированных с мохообразными, их азотфиксирующей активности, и их взаимосвязь с некоторыми экологическими факторами. В сообществах мохообразных в различных фитоценозах были заложены 20 стационарных площадок. Первичный выбор площадок в 2002 - 2003 гг. обуславливался азотфиксирующей активностью образцов и наличием в них цианопрокариот. Для определения азотфиксирующей активности использовался метод ацетиленовой редукции (Stewart et al., 1968). При определении азотфиксирующей активности в природных условиях, отбирались образцы мохообразных (куртинка 1 см2 на всю высоту очеса). Образцы инкубировались в пенициллиновых склян-

ках на месте сбора 24 часа. После этого, либо сразу анализировались на хроматографе, либо, если непосредственный анализ был невозможен, в склянку добавлялось 2 мл реактива Неслера, чтобы остановить нитрогеназную реакцию. Чтобы исключить неспецифическую продукцию этилена растительными образцами в качестве контроля использовались склянки, в которые помещались куртинки мхов, но не добавлялся ацетилен. Другим контролем являлись пустые склянки, без мохообразных, в которые добавляли ацетилен. При определении способности к азотфиксации культур микроорганизмов, выращенную культуру переносили в склянки, добавляли ацетилен и инкубировали в тех же условиях, что и при культивации в течение 24 часов. Разделение газовой смеси осуществлялось в металлических колонках, заполненных адсорбентом -силикагелем АСК Анализы проводили на газовом хроматографе JTXM-80 с пламенно-ионизационным детектором. Параметры хроматографирования: расход газа-носителя (азот) - 60 мл/мин, водорода - 80 л/мин, сжатого воздуха - 400 мл/мин; температура колонки - 100° С, испарителя - 125° С; время удерживания этилена - 25 сек., ацетште-на-45 сек.

Глава 6. Аннотированный список цианопрокариот

Мурманской области

В аннотированном списке цианопрокариот Мурманской обл приведены 222 вида, которые относятся к 63 родам, 18 семействам, 4 порядкам. Таксоны расположены в систематическом порядке по системе J. Komärek, К. Anagnostidis (1986, 1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komärek, 1988, 1990) Аннотации к видам содержат латинское название; наиболее распространенные синонимы; краткое описание морфологии (для видов обнаруженных в собственных сборах); экологическую характеристику по литературным данным (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984; Штина, 1990); географическую характеристику; сведения о местообитании и встречаемости.

Глава 7. Таксономический анализ флоры цианопрокариот

Мурманской области

На территории области были обнаружены 222 вида цианопрокариот, которые объединяются в 63 рода, 18 семейств, относящихся к 4 порядкам. Особенности флоры нагляднее всего проявляются при сравнении с флорами других районов. Для этого были выбраны две территории, относительно близкие по изученности, площади и, как и Мурманская обл., расположенные севернее южной границы гипоарктического ботанико-географического пояса в смысле Б.А. Юрцева (1966): Большеземельская тундра (Гецен и др., 1994; Патова, 1994) и арх Шпицберген (Перминова, 1990; Seulberg, 1996; Давыдов, 2005).

Наибольшее число видов цианопрокариот Мурманской обл. (77) относится к порядку СЬгоососса1еБ (табл 1.). Число видов КовЮсакБ и ОзсПЫопакэ несколько меньше, но в целом эти три порядка имеют во флоре примерно равные доли. Представители 8^опета1а1ез составляют лишь 2.7% от общего числа, что объясняется общим небольшим числом известных видов. Схожее соотношение порядков наблюдается во флоре Болыыеземельской тундры (табл. 1.).

Таблица 1.

Соотношение по числу видов порядков Суапоргокагуо1а во флорах Мурманской обл., Болыыеземельской тундры и арх. Шпицберген

Порядок Число видов МО Число видов БТ Число видов АШ

абс. % абс. % абс. %

СЬтоососсакБ 77 34.7 54 28.4 50 47.2

КовШсакв 71 32.0 67 31.6 18 17.0

ОзсПЫопа^Б 68 30.6 60 35.3 35 33.0

В^опеша1а1е5 6 2.7 9 4.7 3 2.8

Всего 222 100 190 100 106 100

Примечание: МО - Мурманская обл.; БТ - Большеземельская тундра; АШ - арх. Шпицберген; абс. - число видов; % - доля видов.

Флора цианопрокариот Шпицбергена по количеству видов уступает флорам Мурманской обл. и Большеземельской тундры (табл. 1.), в спектре порядков в ней также как и во флоре Мурманской обл. преобладает пор. СЪгоососса1ез.

К ведущим семействам во флоре Мурманской обл. относятся Ыох1осасеае, Мег1$торесИасеае, РИогтгЖасеае и РзеийапаЬаепасеае (табл. 2.), которые включают 55.4% всего видового разнообразия. В целом спектры семейств Мурманской обл. и Большеземельской тундры близки.

При сравнении спектров семейств флор Мурманской обл. и арх. Шпицберген наблюдается больше различий (табл. 2). Лидирующие позиции во флоре арх. Шпицберген занимают сем. МепяторесИасеае и РИогт1сИасеае. Одной из вероятных причин низкого разнообразия ЫозШасеае является отсутствие крупных озер и слабопроточных водоемов на архипелаге. Значительная доля М1сгосуя1асеае обуславливается разнообразием горных местообитаний, подходящих для видов рода аоеосарза, которые представлены на Шпицбергене большим числом видов (11).

Семейственные спектры флор водных и наземных местообитаний имеют некоторые различия. В наземных экосистемах из числа трех ведущих выпадает

семейство МепзторесИасеае. Ранг Шги1аг1асеае во флоре водных местообитаний выше, что подтверждает наблюдения других авторов (Гецен и др., 1994). Семейства ЯсЬгоМсИасеае, СкатаеьчрИопасеае, ЕторИуъаНёасеае, НуеИасеае включают исключительно водных представителей.

Таблица 2.

Соотношение по числу видов семейств Cyanoprokaryota во флорах Мурманской обл., Большеземельской тундры и арх. Шпицберген

Семейство Мурманская область Большеземельская тундра Арх Шпицберген

Место семейства в спектре Число видов % Место семейства в спектре Число видов % Место семейства в спектре Число видов %

Ыоз1осасеае 1 37 16.7 1 44 22.1 5 9 85

МетторесИасеае 2 30 13.5 4 22 11.6 1-2 16 15.0

РИогтиОасеае ¿4 28 12.6 2-3 24 12.6 1-2 16 150

РвеиЖзпаЬаепасеае 3-4 28 12.6 2-3 24 12.6 3 14 12.3

БупесРюсоссасеае 5 18 8.1 6 13 68 6 8 75

Ягуи1агюсеае 6 17 7.7 5 15 7.9 10-11 3 28

Мгсгосуяигсеае 7 12 5.4 7 9 4.7 4 12 12.3

М1сгосИае1асеае 8 11 5.0 8-9 7 3.7 12-14 2 1 9

СИгоососсасеае 9 10 4.5 8-9 7 3.7 7 6 57

БскгоО-кИасеае 10-И 6 2.7 11-12 5 2.6 12-14 2 19

Бсу1опетсйасеае 10-11 6 2.7 13-14 3 1.6 8-9 4 3.8

Другие 12-17 19 8.5 10,15-19 17 10.1 15-18 14 133

В спектре семейств наземных местообитаний Мурманской обл. (по сравнению с флорами Большеземельской тундры и п-ова Таймыр (Сдобникова, 1986; Перминова, 1990)) более высокое положение занимают семейства СИгоо-

соссасеае и Synechococcaceae. Видовое разнообразие Chroococcaceae сближает флору цианопрокариот Мурманской обл. с флорами территорий, имеющих горный рельеф: арх. Шпицберген (6 видов) (Перминова, 1990; Seulberg, 1996; Давыдов, 2005); Памир (5) (Базова, 1978); п-ов Камчатка (5) (Перминова, 1990). Так же и семейство Synechococcaceae получает большее представительство за счет видов, приуроченных к горным местообитаниям (монтанные, арктомон-танные и арктобореальномонтанные). Они составляют 2/3 от всего состава семейства.

Таблица 3.

Соотношение по числу видов родов Cyanoprokaryota во флорах Мурманской обл., Большеземельской тундры и арх. Шпицберген

Род Мурманская область Болыиеземельская тундра Арх. Шпицберген

Место рода в спектре Число видов % Место рода в спектре Число видов % Место рода в спектре Число видов %

Anabaena 1 15 6.8 1 22 11.6 13-20 2 1.9

Phormidium 2 14 6.3 2 16 8.4 1 12 11.3

Nostoc 3 11 5.0 3 12 6.3 3-5 6 5.6

Aphanocapsa 4-5 9 4.1 6-7 7 3.7 3-5 6 5.7

Calothrix 4-5 9 4.1 4-5 9 4.7 21-42 1 0.9

Gloeocapsa 6-7 8 3.6 15-17 4 2.1 2 11 10.4

Leptolyngbya 6-7 8 3.6 4-5 9 4.7 3-5 6 5.7

Aphanothece 8-11 7 3.2 6-7 7 3.7 9-12 3 2.8

Chroococcus 8-11 7 3.2 8-9 6 3.2 6-7 5 4.7

Tolypotrhix 8-11 7 3.2 8-9 6 3.2 22-42 1 0.9

Synechocystis 8-11 7 3.2 18-24 3 1.6 13-20 2 1.9

Schizotkrix 11-12 6 2.7 10-14 5 2.6 13-20 2 1.9

Scytonema 11-12 6 2.7 18-24 3 1.6 8 4 3.8

Всего родов 63 54 42

При сравнении на уровне родовых спектров индивидуальные особенности анализируемых флор проявляются более рельефно, чем на уровне семейств и порядков (табл. 3.). Три ведущих рода во флорах Мурманской обл. и Большеземельской тундры совпадают. Меньшее количество видов Б1щопета1а1еу во флоре Мурманской обл., по

сравнению с Большеземельской тундрой, обусловлено отсутствием 3 видов Fischerella. Нет также представителей родов Gloeobacter, Microcrocys, Plectonema, Tichonema, которые во флоре Большеземельской тундры содержат по одному виду Часть из этих видов (Microcrocys irregularis (Lagerh.) Geitl., Tichonema temie (Skuja) Anagji. et Кош.) имеют спорадическое распространение и встречаются довольно редко. Нахождение Plectonema spp. следует ожидать и в Мурманской обл.

Флора арх. Шпицберген включает меньшее число родов (табл. 3.). Из ведущих родов, характерных для Мурманской обл. и Большеземельской тундры, в верхней части спектра Шпицбергена присутствуют Phormidium и Nostoc. Необычайно высокое место занимает род Gloeocapsa. Это характеризует флору арх. Шпицберген, как монтанную. Небольшое число видов Anabaena spp. объясняется малым количеством крупных озер и приуроченностью значительной части видов рода к бореальной зоне.

Во флоре Мурманской обл 25 родов являются специфичными гидрофитами и в наземных местообитаниях не обнаружены, 10 родов не встречаются в водных местообитаниях.

Для количественной оценки флористического сходства видового состава был рассчитан коэффициент Стугрена-Родулеску (К) (Шмидт, 1980). При сравнении флор Мурманской обл. и Большеземельской тундры он оказался равен -0.22. Для Мурманской обл. и арх Шпицберген разность флор более чем в два раза выше -0.52. Сравнение флор Большеземельской тундры и арх Шпицберген дало К = -0.58. Указанные факты говорят о значительном видовом своеобразии изученной флоры.

В целом, флора Cyanoprokaryota Мурманской обл. по таксономической структуре во многом близка флорам Большеземельской тундры и арх Шпицберген. Отличия объясняются разной степенью изученности, а также характерными особенностями флор, большое значение при этом имеет наличие горных поднятий, которые во многом определяют состав флоры - значительное число видов Gloeocapsa.

Глава 8. Географический анализ флоры цианопрокариот

Мурманской области

Подходы к географическому анализу видов Cyanoprokaryota на сегодняшний день разработаны чрезвычайно слабо. Затруднения, испытываемые при отнесении вида к тому или иному элементу, имеют ряд причин. Во-первых, многие цианопрока-риоты относятся к гидрофитным организмам, которые приурочены к водным экосистемам. Часто они имеют интразональный характер распространения. Многие наземные виды также могут встречаться в водных экотопах, это сказывается на величине их ареалов, охватывающих обширные пространства Во-вторых, цианопрокариош (осо-

бенно аэрофитные и амфибиальные виды) приурочены к микронишам, в которых по-ясно-географические условия нивелируются, а решающее значение имеют узкоэкологические факторы среды.

Специальные работы, посвященные выделению и характеристике географических элементов флор цианопрокариот, немногочисленны (Donat, 1926; Чернов, 1949; Ширшов, 1935, Кукк, 1969; Костиков, 1991), поэтому в данном исследовании использовался опыт, имеющийся в бриологии и лихенологии.

Географический элемент флоры понимается в трактовке A.C. Лазаренко (1956). Помимо характера распространения вида при анализе принимались во внимание особенности экологии, а также, по возможности, активность вида в биоценозе. Решающим фактором при отнесении вида к тому или иному типу ареала был принцип «центра тяжести» (Юрцев, 1968), т.е. обычность вида в конкретной зоне или регионе. Долготные группы принимаются в традиционной трактовке - выделение и название дается по меридиональным секторам (европейский, евразиатский и т.п.).

Фактической базой для распределения видов по географическим элементам послужил анализ большого числа (около 100) публикаций. Естественно, данных по географии цианопрокариот далеко не достаточно и многие территории остаются «белыми пятнами» в отношении обитающих на них видов, поэтому проведенный анализ является, в значительной степени, предварительным и будет, в последствии, существенно уточнятся.

К группе арктических во флоре Мурманской обл. относятся виды, распространенные, главным образом, в пределах арктической флористической области в понимании Б.А. Юрцева с соавт (1978). Всего к арктическому элементу отнесено 6 видов (3 евразиатских, 3 биполярных вида) (2.7% от общего числа). Столь незначительное, на первый взгляд, число арктических цианопрокариот, тем не менее, является характерной чертой флоры. В пределах всего российского сектора Арктики и Гипоарктики (включая Шпицберген) арктических видов 10, что составляет порядка 3%, а в границах собственно Арктики - 9. Редкость подлинно арктических видов неоднократно подчеркивалась для флор водорослей водоемов высоких широт (Гецен, 1973; Гецен, 1985). Факт слабой приуроченности цианопрокариот к арктическим регионам объясняется широкой экологической амплитудой большинства видов, их пластичностью, что позволяет им занимать различные несхожие экотопы.

Вслед за A.C. Лазаренко (1956) и H.A. Константиновой (2000) вместо термина «арктоальпийские» виды используется обозначение «арктомонганные», так как эти цианопрокариоты экологически приурочены не к альпийским местообитаниям (альпийским сообществам), а вообще к горным. В элемент включены виды, встречающиеся в Арктике, а также в горах, преимущественно в верхних их поясах. При этом эколо-

гические условия местообитания в обоих случаях сходны - каменистые осыпи, скальные выходы, реже пятна голого грунта, и т.п. Арктомонтанными являются в основном субаэрофитные и амфибиальные виды. Группа насчитывает 16 видов (1 европейский, 2 евразиатских, 8 циркумполярных, 5 биполярных) (7.2%). «Ядро» арктомонтанного географического элемента составляют виды семейства Мюгосу$1асеае (7 видов), преимущественно рода ОЬеосарза (6).

Монтанные виды, в отличие от арктомонтанных, не встречаются в Арктике, при этом, обычно, они не приурочены к какому-либо поясу, а обитают по всему профилю гор. Сюда включены цианопрокариоты, редко обнаруживаемые в водных местообитаниях - в основном это аэрофиты, предпочитающие свободные от другой растительности субстраты (скалы, каменистые выходы, голый грунт). Всего монтанных видов 7 (3 европейских, 1 евразиатский, 3 дизъюнктивных вида) (3.2%).

Арктобореальные виды одинаково широко распространены в пределах арктической и бореальной зон, при этом не проявляют приуроченности к какой-либо из них. Примерно половина видов являются гидрофитами. Арктобореальные виды (21) составляют 9.5% флоры Суапортокагуйа Мурманской обл. Характерной чертой группы является то, что около 20% арктобореальных видов составляют цианеи семейства МешторесЧасеае.

Выделение арктобореальномонтанного географического элемента было обосновано Н.А Константиновой (2000) при анализе распространения печеночных мхов. К арктобореальномонтанному элементу относятся цианопрокариоты с широкой экологической амплитудой, распространенные в Арктике, Субарктике, а также в горах. В группу попадают виды, встречающиеся как в тундровой, так и в лесной зоне; в горных областях они обитают обычно по всему профилю. Из 10 аркгобореальномонганных видов (4.5%) 7 относится к хроококковым.

Бореальные виды в своем распространении приурочены в основном к бореальной зоне. Некоторые из них заходят и в арктическую флористическую область и в зону широколиственных лесов, однако чаще всего встречаются именно в таежной зоне. Всего к бореальному географическому элементу относится 36 видов цианопрокариот (16.2%). Большинство видов относится к порядкам ЫоБЮсакБ (16) и СЬгоососсакБ (14). Первое место среди семейств занимают представители ЫоБЮсасеае (12 видов, 33.3%), причем только из подсемейства АпаЬаепо1с1еае. Основу группы составляют АпаЬаепа эрр. (10 видов, 27.7%).

К космополитизм относятся виды, распространенные по всему или почти по всему Земному шару. Большая часть таких видов является убиквистами. К космополитам отнесено наибольшее количество видов - 99 (44.6%), обитающих в Мурманской обл. Вероятнее всего, в дальнейшем следует выделить из них группу семикосмополитов (полукосмополитов) (МоНбсЬ, 1926) - видов с

широким распространением, но не охватывающим всей территории Земли. Возможно, было бы разумно выделить группу голарктических видов, не заходящих за пределы данного флористического царства.

Имеющийся объем доступных данных не позволил отнести 27 видов (12.2%) к какому-либо географическому элементу. Большинство из них имеют в своем ареале значительные дизъюнкции.

арктомонтанный арктобореально

космополитный 45%

Рис 1 Распределение по географическим элементам видов Суапоргокагуо1а Мурманской области

Для флор Мурманской обл., Большеземельской тундры и арх. Шпицберген можно отметить следующие черты сходства: 1) наибольший процент во всех трех флорах имеют космополитные виды (рис. 1.), значительную долю составляют преимущественно бореальные виды (бореальный, арктобореаль-ный, арктобореальномонтанный элементы). Как отмечалось ранее М.В. Гецен (1985) во флорах располагающихся в 60° широтах бореальная группа видов играет существенную роль; 2) в Мурманской обл. широко представлены виды, ареалы которых связаны с горами (монтанные, арктомонтанные, арктобореаль-номонтанные) - 33 вида или 15%), в условиях равнинных территорий (Болыне-земельская тундра) таких видов только 19 (10%), самый высокий процент горных видов во флоре, среди сравниваемых регионов, на арх. Шпицберген (34 вида или 32%), данный факт напрямую отражает особенности рельефа террито-

рии; 3) во флорах Мурманской обл. и Большеземельской тундры преимущественно высокоширотные группы (прежде всего арктические, а также арктоборе-альные виды) уступают по численности бореальному элементу, тогда как во флоре арх. Шпицберген они играют значительно большую роль; 4) основу флор сравниваемых территорий слагают виды с широкими циркумполярными и евра-зиатскими ареалами.

Глава 9. Экологический анализ флоры цианопрокариот

Мурманской области.

Экологический анализ флоры проводился по следующим критериям: виды сильно увлажненных и заболоченных местообитаний, характеризовались как амфибиальные; водные виды, обитающие в озерах, ручьях, реках и в небольших водоемах (лужах и пр.), но в условиях постоянного затопления, отнесены к гидрофитам; аэрофитные виды согласно принятой классификации (Штина, Голлербах, 1976) разделены на шесть экобиоморф: СИ, С, X, Р, М, N.

Общий экологический спектр флоры цианопрокариот Мурманской обл. представлен в табл. 4.

Таблица 4.

Экологический спектр флор Суапоргокагуо1а Мурманской области (МО), Боль-шеземельской тундры (БТ) и арх. Шпицберген (АШ)

Экологический cneiai рМО Экологический спектр БТ Экологический спектр АШ

форма кол-во видов % форма кол-во видов % форма кол-во видов %

hydr. 115 51.8 hydr. 94 49.6 hydr. 38 35.9

amph. 37 16.7 amph 35 18.4 amph. 22 20.8

С 35 15.8 С 23 12.1 С 25 23.6

Р 20 90 Р 20 10.5 Р 9 8.5

М 7 3.2 М 9 4.7 М 6 5.6

X 3 1.3 X 3 1.6 X 3 2.8

N 2 09 N 4 2.1 N 2 1.9

Ch 3 1 3 Ch 2 1.0 Ch 1 0.9

При разделении цианопрокариот на три крупных категории - аэрофитные, водные и амфибиальные наблюдается следующее соотношение: гидрофиты составляют 115 видов (51.8%), амфибиальные - 37 (16.7%), аэрофитные - 70 (31.5%). Во флоре Большеземельской тундры пропорции спектра совпадают

(табл. 4), общий характер распределения экобиоморф во флоре арх Шпицберген отличается от флор Мурманской обл и Большеземельской тундры, доля гидрофитов здесь несколько ниже - 35 9% (38 видов), а амфибиальных видов (22 вида или 20.8%) и аэрофитов (46 видов или 43.4%) - несколько выше (табл. 4.). Причины этого кроются, как в слабой изученности водных биотопов архипелага, так и в их меньшем числе и гидрологических особенностях.

Спектр аэрофитных экобиоморф во всех сравниваемых флорах сходен. Среди них преобладают виды С-формы, образующие обильную слизь, способствующую удержанию влаги. Это теневыносливые виды, развивающиеся обычно на поверхности почвы.

Доля диазотрофов среди видов флоры цианопрокариот Мурманской обл. составляет 38.3%. Наиболее высока она среди амфибиальных видов (56.7%).

Глава 10. Азотфиксирующая активность цианопрокариот

в наземных экосистемах Мурманской области

Во влажных местообитаниях Арктики и Субарктики основную роль в осуществлении азотфиксации играют цианопрокариоты (Alexander et al., 1978; Паринкина, 1989; Chapin et al., 1991; Lennihan et al., 1994; Liengen, Olsen, 1997). В засушливых местообитаниях по величине азотфиксации они уступают лишайникам (Kallio, Kallio, 1975).

Особый интерес представляют цианопрокариоты, ассоциированные с мохообразными, так как большинство из них может фиксировать атмосферный азот (Паринкина, 1989). Учитывая, что свободноживущие цианопрокариоты способны выделять в окружающую среду от 5 до 60 % фиксированного азота (Stewart, Lex, 1970; Sharma, Singh, 1981), сообщества мохообразных получают благодаря таким конъюнкциям устойчивый источник азотистых соединений. Кроме того, сообщества мохообразных широко распространенны в Мурманской обл. Анализ частоты встречаемости цианопрокариот в наземных экотопах Мурманской обл., проведенный по базе из 1024 образцов показал, что 73% Cyanoprokaiyota произрастают в сообществах мохообразных в качестве эпифитов.

В течение вегетационного периода 2004 г. изучалась активность азотфиксации в моховом покрове. Уровень азотфиксации колебался от 0 до 4.60±1.26 мкг азота в сутки на 1 см2 моховой куртинки. Среднесезонный уровень азотфиксации составил 0.28 мкг ^/супси/см2. Активность фиксации цианопрокариот мохового покрова по величине в четыре раза превышает активность гетеротрофных азотфиксаторов тундровых почв (Егоров, 1995). Отмечена достоверная корреляция азотфиксирующей активности между отдельными периодами измерений, т.е. процесс в пространственно разграниченных участках имеет обшую временную динамику. Максимум динитроген-ной ассимиляции приходится на середину сезона (рис. 2 ).

□ 16 июня о 05 июля и 27 июля ■ 17 августа

Рис 2 Динамика азотфиксирующей активности в сообществах мохообразных в течение вегетационного сезона

Численность цианопрокариот эпифитов в течение вегетационного сезона возрастает, обитающих в почве под мохообразными - снижается (рис 3 ). Достоверная корреляция между численностью цианопрокариот и азотфиксирующей активностью обнаружена только для измерений 27 июля (rs = 0.73, р < 0.05). В большинстве случаев уровень азотфиксации напрямую не зависит от численности азотфиксирующих организмов.

Для того чтобы разделить в наблюдаемом феномене природу фиксированного азота, при изучении in situ из одного и того же образца помимо определения азотфиксации брались пробы на микробиологический анализ гетеротрофных азотфиксаторов.

Численность гетеротрофных азотфиксаторов мала (в среднем 17 тыс. на 1 г абс. сух. в-ва), по имеющимся данным (Егоров, 1995), при такой численности бактерий их азотфиксирующая активность настолько низка, что выходит за пределы чувствительности ацетиленового метода. Полученные результаты свидетельствуют, что гетеротрофы не играют заметной роли в процессе азотфиксации в изученных сообществах, а фиксированный азот имеет цианопрокарио-тическую природу.

Установлено (Паринкина, 1989; Chapin et al., 1991), что влажность является ограничивающим фактором и имеет основное влияние на регуляцию азот-

фиксации в высокоширотных экосистемах. В сухих местообитаниях азотфикса-ция чрезвычайно низка и малоэффективна. Обводненность изученных растительных образцов в течение вегетационного сезона постепенно снижается.

Численность цианопрокариот

Численность (тыс/г

абс. сух в-ва) 3000 2500

3 4

Периоды измерений

I Численность цианопрокариот-эпифитов I Численность цианопрокариот в почве под мохообразными

Рис 3. Динамика численности цианопрокариот в течение вегетационного сезона

(1-посев 16.06.04; 2-посев05,07.04, 3-посев27.07.04, 4-посев 1708 04)

Численность гетеротрофных азотфиксаторов-эпифитов обнаруживает отрицательную зависимость от обводненности растений (коэффициент г5 принимает значения от -0.51 до -0.72, при р < 0.05). Автотрофные азотфиксаторы лишь в измерениях 27 июля обнаружили положительную зависимость от увлажнения куртинки (г5 = 0.67, при р < 0.05).

Выявлено, что в подстилке численность цианопрокариот на порядок ниже, по сравнению с напочвенным покровом, а гетеротрофных азотфиксаторов, наоборот, на два порядка больше - это прямое следствие разности экологических ниш двух групп.

Развитие почвенных цианей, по сравнению с эпифитами, гораздо сильнее зависит от содержания влаги (достоверная положительная зависимость для трех периодов измерений). Насыщенность водой почвенного горизонта в среднем в

два раза ниже моховых дернин. Большая обводненность, лучший режим освещения и аэрации являются определяющими для цианопрокариот в выборе напочвенного местообитания.

Концентрация доступных для растений химических соединений азота (аммиачного и нитратного) в подстилке колеблется от 0.2 до 3.2 мг на 100 г для аммиачного и от 0 до 0.3 мг на 100 г для нитратного.

Видовой состав цианопрокариот изученных синузий насчитывает 26 видов. Наиболее часто эпифитами выступают одноклеточные, а также мелкие колониальные формы. Видовая сопряженность эпифитов и форофитов выражена слабо и сводится к сходству экологических ниш некоторых видов цианопрокариот и мохообразных.

В начале и в середине вегетационного периода видовое разнообразие эпифитных цианопрокариот выше. Многие виды ни разу не встречаются в почвах, а только на мхах. Частота встречаемости эпифитных цианопрокариот (за весь вегетационный период, на всех площадках) выше, чем у почвенных.

Почвенные цианопрокариоты лучше представлены (по числу видов и частоте встречаемости) в горно-тундровом поясе, а эпифиты — в горно-лесном.

Наиболее распространенным азотфиксатором на территории исследования является Ш$(ос рипсИ/огте, вероятно, вид является наиболее экологически пластичным к факторам влажности и кислотности почв.

Выводы

1. Флора цианопрокариот Мурманской обл. насчитывает 222 вида, из них 41 вид приводится впервые для региона. Gloeocapsopsis pleurocapsoid.es является новым для России.

2. Таксономический состав флоры в значительной степени сходен с флорами других северных регионов. Доминируют представители порядка СЬгоо-соссакв, семейств ИозШсасеае, Мепвторе<Иасеае, РИогт1сИасеае, Рвеийапа-Ьаепасеае, родов АпаЬаепа, Ркогт 'кИит, Ыо$1ос. Отличия объясняются разной степенью изученности, а также особенностями ландшафтов Мурманской обл., связанных с наличием горных поднятий, которые во многом определяют специфику флоры - значительное число видов рода Ыоеосаряа.

3. Наряду с космополитными основу флоры составляют бореальные и арктобореальные виды. Обширная площадь горных поднятий в Мурманской обл. обуславливает широкую представленность видов, ареалы которых связаны с горами (монтанные, арктомонтанные, арктобореальномонтанные).

4. Среди экологических групп ведущими во флоре являются гидрофиты, которые составляют 51.8%. Из аэрофитных видов преобладают теневыносливые (С-форма), развивающиеся на поверхности почвы (15.8%).

5. Доля диазотрофов среди видов флоры цианопрокариот Мурманской обл. составляет 38.3%. Наиболее высока она среди амфибиальных видов. Среднесезонный уровень азотфиксации цианопрокариотами в наземных экосистемах составил 0.28 мкг ^/сутки/см2, что соответствует 2 г/м^сезон. Гетеротрофы в изученных сообществах не играют заметной роли в процессе азотфиксации, поэтому весь фиксированный азот имеет цианопрокариотическую природу. Максимум азотфиксирующей активности приходится на середину сезона.

6. В течение вегетационного периода количество цианопрокариот в почвах уменьшается, а на поверхности, наоборот - увеличивается. В подстилке численность цианопрокариот на порядок ниже, по сравнению с моховым покровом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гузий И.В., Давыдов Д.А. Применение геоботанических методов в исследовании микробоценозов (на примере рек Тулома и Кола, Кольский п-ов) // Гидроботаника: методология, методы. Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Борок, 2003. - С. 163-164.

2. Гузий И.В., Давыдов Д.А. Микробиологический анализ рек бассейна Кольской узкости // Естественнонаучные проблемы Арктического региона. Четвертая региональная научная студенческая конференция (Мурманск, 22-24 апреля 2003 г.): Тез. докл. - Мурманск, 2003. - С. 21-22.

3. Гузий И.В., Давыдов Д.А. Микробиологический анализ рек бассейна Кольской узкости // Естественнонаучные проблемы Арктического региона. Четвертая региональная научная студенческая конференция (Мурманск, 22-24 апреля 2003 г.): Труды конф. - Мурманск, 2003. - С. 63-65.

4. Давыдов Д А., Гудовичева A.B., Егоров В.И., Блинкова О.В. Сравнительное изучение содержания азота и азотфиксирующей активности лишайников ООПТ Тульской области с видами других территорий // Куликово Поле. Исторический ландшафт Природа. Археология История. - Тула, 2003. - Т 1. -С. 187-197.

5. Давыдов Д.А., Егоров В.И. Азотфиксирующая способность эпифит-ных цианобактерий в сообществах мохообразных на территории Хибин (Кольский п-ов) // Биология - наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сборник тезисов - Пущино, 2003.-С. 165.

6. Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии (Cyanobacteria / Cyanophyta) в районе Териберкской губы, Баренцево море // Матер, докл. XV Коми респ. молодежи, науч. конф. В 2-х томах. - Сыктывкар, 2004. - Т. 2. «Актуальные проблемы биологии и экологии»: XI молодежи, науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.). - С. 73-75.

7. Давыдов Д.А. Предварительные данные о цианофлоре Мурманской области // Микология и альгология - 2004: Матер, юбилейной конф., посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. -М., 2004.-С. 51-52.

8. Давыдов Д.А. Цианобактерии - эпифиты мохообразных на Кольском Севере // Матер. VIII Молодежи, конф. ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 года). - СПб., 2004. - С. 92.

9. Давыдов Д.А., Егоров В.И. Сообщества эпифитных цианобактерий в синузиях мохообразных горных и предгорных районов Хибин (Кольский п-ов) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Часть 2. Материалы междунар. конф. / Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. - Апатиты, 2004. - С. 8-9.

10. Жиров Д.В., Пожиленко В.И., Белкина О.А., Костина В.А., Королева H Е., Константинова Н.А., Урбанавичене И.Н., Давыдов Д.А. Терский район. Книга 1-ая из серии «Памятники природы и достопримечательности Мурманской области». - СПб., 2004. - 128 с.

11. Давыдов Д.А. Цианофлора окрестностей Беломорской биостанции МГУ // Труды Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Биологического факультета МГУ. - М., 2005. - С. 68-72

12. Давыдов Д.А. Егоров В.И. Общая численность и биомасса почвенных микроорганизмов в горно-тундровом поясе Хибин // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фен-носкандии и сопредельных территорий: Доклады междунар. конф. (Апатиты, 26-28 ноября 2002 г.). - М., 2005. - С. 181-183.

13. Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьерда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. - Апатиты, 2005. - С. 377-382.

14. Королева Н.Е., Константинова Н.А., Урбанавичене И.Н., Урбанави-чюс Г.П., Шмакова Н.Ю., Давыдов Д.А. Комплексные исследования Полярно-альпийского ботанического сада-института на архипелаге Шпицберген // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. - Апатиты, 2005. - С. 396-404.

15. Davydov D. Cyanobacteria associated with Bryophyta in Kola Peninsula // lô* Symposium of the International Association for Cyanophyte Research (Luxembourg, 30 August - 3 September 2004). - Luxembourg, 2004. - P. 84.

16. Davydov D. Terrestrial Cyanoprokaryota of the Khibiny Mountains // Algae in terrestrial ecosystems, International Conférence Kaniv Reserve (Kaniv, Ukraine, September 27-30, 2005.). Program and Abstracts - Nizhyn, 2005. - P. 24.

Автореферат

Давыдов Денис Александрович

ЦИАНОПРОКАРИОТЫ И ИХ ЮЛЬ В ПРОЦЕССЕ АЗОТФИКСАЦИИ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Технический редактор В.А.Ганичев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 31.01.2006 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic I Уч.издл. 1.3. Заказ № 7. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

appeal

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давыдов, Денис Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

1.1. Географическое положение.

1.2. Физико-географические условия.

1.2.1. Геологическое и геоморфологическое строение.

1.2.2. Гидрологические условия

1.3. Климат.

1.4. Почвенный покров.

1.5. Растительный покров.

1.5.1. Равнинные (зональные) тундры.

1.5.2. Лесотундровые редколесья.

1.5.3. Лесная зона.

1.5.4. Болота.

1.5.5. Луговая растительность.

1.5.6. Растительность горных территорий.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЦИАНОПРОКАРИОТ МУРМАНСКОЙ

ОБЛАСТИ.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОЦЕССОВ АЗОТФИКСАЦИИ В ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1. История установления роли Cyanoprokaryota в процессах азотфиксации.

3.2. Изучение процессов азотфиксации на территории Мурманской области.

ГЛАВА 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЦИАНОПРОКАРИОТ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ ФИТОЦЕНОЗА, БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЪЮНКЦИИ.

4.1. Системная организация биоты.

4.2. Биологические конъюнкции.

4.3. Степень конъюнкционных взаимоотношений.

4.3.1. Эпифитизм.

4.3.2. Эндофитизм.

4.3.3. Симбиоз и симбиогенез.

4.4. Синергетика.

ГЛАВА 5. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1. Методы исследования видового состава цианопрокариот.

5.2. Определение азотфиксирующей активности.

ГЛАВА 6. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЦИАНОПРОКАРИОТ

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ГЛАВА 7. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЦИАНОПРОКАРИОТ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

7.1. Положение цианопрокариот в системе органического мира.

7.2. Таксономическая структура флоры цианопрокариот Мурманской области.

7.3. Сравнение спектров порядков флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген.

7.4. Сравнение семейственных спектров флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген.

7.5. Семейственные спектры флор цианопрокариот водных и наземных местообитаний Мурманской области.

7.6. Сравнение родовых спектров цианопрокариот Мурманской области,

Большеземельской тундры и арх. Шпицберген.

7.7 Родовые спектры флоры Cyanoprokaryota водных и наземных местообитаний Мурманской области.

7.8. Количественная оценка сходства флоры Мурманской области с флорами Большеземельской тундры и арх. Шпицберген.

ГЛАВА 8. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦИАНОФЛОРЫ МУРМАНСКОЙ

ОБЛАСТИ.

8.1. Особенности географического распределения и анализа цианопрокариот.

8.2. Распределение видов цианопрокариот Мурманской области по географическим элементам и типам ареалов.

8.3. Распределение видов цианопрокариот арх. Шпицберген по географическим элементам и типам ареалов.

ГЛАВА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦИАНОФЛОРЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

9.1. Соотношение экобиоморф во флоре Мурманской области в сравнении с другими территориями.

9.2. Диазотрофный компонент во флоре цианопрокариот Мурманской области.

ГЛАВА 10. АЗОТФИКСИРУЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ ЦИАНОПРОКАРИОТ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

10.1. Экологические особенности процесса азотфиксации у цианопрокариот.

10.2. Распространение азотфиксирующих цианопрокариот в наземных экосистемах Мурманской области.

10.2.1. Зависимость величины азотфиксирующей активности эпифитных цианопрокариот от размерно-весовых характеристик форофита.

10.3. Динамика азотфиксирующей активности цианопрокариот в течение вегетационного сезона в наземных экосистемах Мурманской области.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области"

На территории Мурманской области детально изучена азотфиксирующая активность свободноживущих и симбиотических гетеротрофных микроорганизмов почв (Егоров, 1995), ряд работ (Костяев, 1986; Евдокимова, Мозгова, 1998; Егоров и др., 1999; Давыдов и др., 2003) посвящены роли лишайников в обеспечении экосистем связанными формами азота. Между тем, практически не уделялось внимание азотфиксации у свободноживущих Cyanoprokaryota.

Цель работы: выявление видового состава и определение роли цианопрокариот в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области.

Основные задачи:

1. выявить видовой состав и распространение цианопрокариот на территории Мурманской области;

2. изучить особенности систематической структуры, экологии и географии цианопрокариот этого района в сравнении с другими северными территориями;

3. оценить вклад цианопрокариот в поступление азота в наземные экосистемы Мурманской области по сравнению с гетеротрофными азотфиксирующими микроорганизмами;

4. выявить сезонную динамику азотфиксации цианопрокариот.

1. Впервые определен состав флоры цианопрокариот Мурманской области. Составлен аннотированный список, насчитывающий 222 вида, которые относятся к 63 родам, 18 семействам, 4 порядкам. Из них 41 вид приводится впервые для региона. Один вид Gloeocapsopsis pleurocapsoides (Nov.) Кош. et Anagn. является новым для России.

3. Впервые для региона изучена динамика азотфиксирующей активности цианопрокариот в сообществах мохообразных, в среднем уровень л азотфиксации составил 2 т/и за вегетационный сезон. Показано, что гетеротрофные микроорганизмы в сообществах мохообразных не играют заметной роли в процессе азотфиксации, а фиксированный азот имеет цианопрокариотическую природу.

Практическая значимость. Систематический список цианопрокариот может быть использован для составления общероссийских и региональных кадастров по почвенным водорослям, а также базы данных по Cyanoprokaryota Российской Арктики. Проведена инвентаризация разнообразия цианопрокариот ряда особо охраняемых природных территорий Мурманской области: Лапландского государственного биосферного заповедника, Полярно-альпийского ботанического сада-института, пяти памятников природы. Сведения о составе цианопрокариот исследованного региона и их функциональные характеристики могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием экосистем Мурманской области в условиях интенсивного антропогенного воздействия, а также при разработке курса лекций по систематике низших растений, микробиологии и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях и совещаниях: «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий» (Апатиты, 2002); «Гидроботаника: методология, методы», школа по гидроботанике (Борок, 2003); «Биология - наука XXI века», 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2003); «Естественнонаучные проблемы Арктического региона», четвертая региональная научная студенческая конференция (Мурманск, 2003); «Микология и альгология - 2004», юбилейная конференция, посвященная 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); «VIII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге» (2004); «16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Research» (Luxembourg, 2004); «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (Мурманск, 2005); «Algae in terrestrial ecosystems» (Канив, Украина, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 244 страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Она проиллюстрирована 20 таблицами, 25 рисунками. Список цитированной литературы включает 296 источников, в том числе 102 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Давыдов, Денис Александрович

выводы

1. Флора цианопрокариот Мурманской обл. насчитывает 222 вида, из них 41 вид приводится впервые для региона. Gloeocapsopsis pleurocapsoides является новым для России.

2. Таксономический состав флоры в значительной степени сходен с флорами других северных регионов. Доминируют представители порядка Chroococcales, семейств Nostocaceae, Merismopediaceae, Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae, родов Anabaena, Phormidium, Nostoc. Отличия объясняются разной степенью изученности, а также особенностями ландшафтов Мурманской обл., связанных с наличием горных поднятий, которые во многом определяют специфику флоры - значительное число видов рода Gloeocapsa.

4. Среди экологических групп ведущими во флоре являются гидрофиты, которые составляют 51.8 %. Из аэрофитных видов преобладают теневыносливые (С-форма), развивающиеся на поверхности почвы (15.8 %).

5. Доля диазотрофов среди видов флоры цианопрокариот Мурманской обл. составляет 38.3 %. Наиболее высока она среди амфибиальных видов.

Среднесезонный уровень азотфиксации цианопрокариотами в наземных

2 2 экосистемах составил 0.28 мкг Ыг/сутки/см , что соответствует 2 г/м /сезон.

Гетеротрофы в изученных сообществах не играют заметной роли в процессе азотфиксации, поэтому весь фиксированный азот имеет цианопрокариотическую природу. Максимум азотфиксирующей активности приходится на середину сезона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давыдов, Денис Александрович, Кировск

1. Аксенова Е.И. Редкие представители синезеленых водорослей планктона нижнего Дона и Цимлянского водохранилища // Новости сист. низш. раст. 1974. Т. 11. С. 76-84.

2. Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. JL: Наука, 1983.- 143 с.

3. Алексахина Т.Н. Распространение почвенных водорослей в некоторых биогеоценозах европейской части СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1978.-24 с.

4. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1984. 150 с.

5. Андреева В.М., Сдобникова Н.В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья // Новости сист. низш. раст. 1975. Т. 12. С. 81-88.

6. Анисимова О.В., Баринова С.С. Альгофлора водных объектов в бассейне р. Городня (Москва, Россия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 6. С. 34-42.

7. Антипина Г.С. Альгофлора болот Карелии и ее изменение под влиянием мелиорации: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1979. - 22 с.

8. Антипина Г.С. Развитие почвенных водорослей на вырубках северной тайги // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 6. С. 654-661.

9. Антипина Г.С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 10. С. 1482-1487.

10. Базова Г.А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе: Дониш, 1978.-171 с.

11. Баринова С.С. К альгофлоре Артемовского водохранилища (Приморский край) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 3-21.

12. Баринова С.С., Кухаренко JI.A. Водоросли ложа Артемовского водохранилища и прогноз развития в нем фитопланктона // Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 2129

13. Батов В.А., Вайн-Риб М.А., Соколова М.А. К изучению термофильной альгофлоры высокоширотных гидротерм Чукотки // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 15-22.

14. Байрамова Л.А. Водоросли субтропических почв Азербайджана: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку, 1965. - 24 с.

15. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников // Микробиология. 2003. Т. 72. № 6. С. 792-805.

16. Беляева П.Г. Фитоперифитон предгорной реки Сылва (Бассейн Камы) // Бот. журн. 2004. Т. 89. №3. С. 435-449.

17. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли литорали острова Кинг-Джордж (Антарктика) // Новости сист. низш. раст. 1985. Т. 22. С. 26-30.

18. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли Кандалакшского заповедника // Новости сист. низш. раст. 1996. Т. 31. С. 9-16.

19. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли района Кукуньских (Лоринских) горячих ключей (Чукотский полуостров) // Новости сист. низш. раст. 2001. Т. 34. С. 10-21.

20. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли азотфиксаторы Соловецких островов (Белое море) // Новости сист. низш. раст. 2001. Т. 34. С. 21-30.

21. Белякова Р.Н. Виды родов Aphanocapsa и Microcystis (Cyanoprokaryota), вызывающие "цветение" водоемов северо-запада России // Новости сист. низш. раст. 2004. Т. 37. С. 8-21.

22. Белякова Р.Н. Cyanoprokaryota Восточного Мурмана (Баренцево море) // Новости сист. низш. раст. 2005. Т. 38. С. 8-21.

23. Берталанфи J1. Общая теория систем критический обзор // Исследования по общей теории систем. / Под ред. В.Н. Садовского, Э.Г. Юдина. - М. Наука, 1969.-С. 6-27.

24. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. - 975 с.

25. Бурковский И.В., Колобов М.Ю., Столяров А.П. Инициирование процессов самоорганизации в сообществе морского микробентоса сверхвысокими концентрациями биогенных элементов // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65. № 6. С. 464-479.

26. Бут В.П. Сообщества водорослей некоторых почв Западного Памира и их изменения при окультуривании: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Ташкент, 1963. 22 с.

27. Бутакова Е.А., Станиславская Е.В. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область) // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1420-1436.

28. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Д.: Наука, 1969. -231 с.31 .Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: Рольф, 2002. - 576 с.

29. Виноградова О.В. Сине-зеленые водоросли // Водоросли, грибы, мохообразные Карадагского заповедника (Аннотированные списки видов). / Под ред. А.Ф. Лукницкой. М.: 1992, - с. 36-47.

30. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.: Изд. АН СССР, 1953. -792 с.

31. Волошко JI.H. Видовой состав фитопланктона Нижней Волги и ее дельты // Бот. журн. 1971. Т. 56. № п. с. 16-47-1680.

32. Воронихин Н.Н. Водоросли Полярного и Северного Урала // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. JL: 1930, Т. 60. Вып. 3. - С. 3-80.

33. Воронихин Н.Н. Водоросли и их группировки в озерах Имандра и Нотозеро (Кольский полуостров) // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II, вып. 2. -M.-JI. 1935. С. 107-150.

34. Воронихин Н.Н. Водоросли, собранные в окрестностях Горной станции Академии Наук СССР в Хибинах // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II, вып. 3. M.-JI. 1936. - С. 395-399.

35. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. JL: Сельхозгиз, 1932. - 356 с.

36. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры: Состав и распространение. JI: 1973.-147 с.

37. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. JL: Наука, 1985. -165 с.

38. Гецен М.В., Грунина JI.K. Синезеленые водоросли, как важнейший компонент биогеоценозов Большеземельской тундры // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. (Труды Коми филиала АН СССР. №49)-С. 54-63.

39. Гецен М.В., Костяев В.Я. Интенсивность фиксации молекулярного азота в водоемах и почвах Большеземельской тундры // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 49)-С. 66-76.

40. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994.-147 с.

41. Голлербах М. М., Коссинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2.-653 с.

42. Голлербах М.М., Седова Т.В. Симбиоз у водорослей // Бот. журн. 1974. Т. 59. №9. С. 1359-1374.

43. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. -228 с.

44. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза//Новости сист. низш. раст. 1993. Т. 29. С. 84-104.

45. Гончаров А.А., Догадина Т.В., Кухаренко Л.А. Водоросли // Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1992. - С. 31-48.

46. Горелова О.А., Лобакова Е.С., Корженевская Т.Г. Инфекционная активность изолированных из природных симбиозов цианобактерий в отношении несимбиотрофных растений // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2004. № 3. С. 39-43.

47. Громов Б.В. Наблюдения над водорослями примитивных почв некоторых северных районов СССР // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. наук. 1956. Вып. 41. № 216. С. 170-179.

48. Грунина Л.К., Гецен М.В. Биогенная аккумуляция азота растениями тундровой зоны. Сер. препринтов «Науч. докл.» / АН СССР, Коми фил. -Сыктывкар: 1984, Вып. 97.-32 с.

49. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. СПб.: Азбука-классика, 2002. -608 с.

50. Гусев М.В., Королев Ю.Н. Эволюция и "открытость" живых систем (о взаимосвязи теории и эксперимента) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2004. № 3. С. 3-12.

51. Давыдов Д.А. Цианобактерии эпифиты мохообразных на Кольском Севере // Матер. VIII Молодежи, конф. ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 года). - СПб., 20046. - С. 92.

52. Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьерда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005а. - С. 377-382.

53. Давыдов Д.А. Цианофлора окрестностей Беломорской биостанции МГУ // Труды Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Биологического факультета МГУ. М., 20056. - С. 68-72.

54. Девяткин В.Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Флора и растительность водоемов Верхней Волги. -Рыбинск: Изд. ИБВВ АН СССР, 1979. С. 78-108.

55. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. JL: Наука, 1970. - 184 с.

56. Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 3. С. 312-321.

57. Дорогостайская Е.В., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность.- Л.: Наука, 1973. Вып. 2.- С. 128-138.

58. Дорофеюк Н.И., Цецегмаа Д. Конспект флоры водорослей Монголии. М.: Наука, 2002. - 285 с.

59. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Азотфиксирующая активность напочвенных лишайников Хибинских гор и особенности микробоценозов под лишайниками// Бот. журн. 1998. Т. 83. № 10. С. 85-91.

60. Егоров В.И. Биологический азот в экосистемах Кольского Севера. -Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. 188 с.

61. Егоров В.И., Дудорева Т.А., Плотникова С.Ф. Азотфиксирующая активность лишайников Хибин // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 66-70.

62. Егоров В.И., Калининская Т.А., Миллер Ю.М. Несимбиотическая фиксация азота в подзолистых почвах Кольского полуострова // Микробиология. 1978. Т. 47. № 5. С. 854-859.

63. Еленкин А.А. Предварительный отчет о командировке на Мурманскую Биологическую станцию летом 1906 г. // Тр. С.-Петерб. о-ва етествоисп. 1906. Т. 37, вып. 1.С. 1-11.

64. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. M.-JT. Изд-во АН СССР, 1936.-984 с.

65. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. M.-JI. Изд-во АН СССР, 1938. - 985 с.

66. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 2. M.-JI. Изд-во АН СССР, 1949. - С. 9861908.

67. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. С. 1-85.

68. Кабиров P.P. Почвенные водоросли железнорудных отвалов Южного Урала // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 208-216.

69. Кабиров P.P. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1717-1727.

70. Калининская Т.А., Панкратова Е.М., Хохлова В.Ф. Усвоение молекулярного азота цианобактериями, не образующими гетероцист // Микробиология. 1981. Т 50. № 3. С. 550-555.

71. Камалова С.В. Симбиотические системы азотфиксирующих синезеленых водорослей с высшими растениями // Укр. ботан. журн. 1991. Т. 48. №5. С. 66-74.

72. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометиздат, 1993.- 120 с.

73. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М. Наука, 1975. - 423 с.

74. Комулайнен С.Ф. Фитоперифитон рек республики Карелия // Бот. журн. 2004. Т. 89. № з. с. 354-370.

75. Кондратьева Н.В. О недопустимости подчинения номенклатуры синезеленых водорослей (Cyanophyta) действию Международного кодекса номенклатуры бактерий // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 2. С. 215-226.

76. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.

77. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. С. 87-127.

78. Косинская Е.К. Критический список пресноводных водорослей, собранных В.П. Савичем в Арктической правительственной экспедиции 1930 г. // Тр. Бот. ин-та. Акад. Наук СССР, сер. 2. Л.: 1933, вып. 1. С. 35-51.

79. Косинская Е.К. Материалы к флоре водорослей Кольского полуострова // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II. М.-Л.: 1934, вып. 2. С. 57-99.

80. Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 279 с.

81. Костиков И.Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей // Альгология. 1991. Т. 1. № 4. С. 15-22.

82. Кост1ков 1.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дар1енко Т.М., Михайлюк T.I., Рибчинський О.М., Солоненко A.M. Водорост1 грунпв Укра'ши (ютор1я та методи дослщжения, система, конспект флори). Киив: Фитоцосиоцентр, 2001.-300 с.

83. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.: Наука, 1986. - 136 с.

84. Костяев В.Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов. М.: Наука, 2001. - 126 с.

85. Костяев В.Я., Маковкина Е.Н. Азотфиксирующие лишайники на территории Воркутинского промышленного комплекса // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность севера. Сыктывкар, 1990. (Тр. Коми науч. центра УрО Ан СССР, № 108) - 120 с.

86. Кошелева И.Т., Новичкова Л.Н. О пятнистых тундрах Западной Сибири и их альгофлоре//Бот. журн. 1958. Т. 43. № 10. С. 1478-1485.

87. Кузьмин Г.В. К флоре водорослей низовья р. Ямы (Магаданская область) // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 4. С. 513-521.

88. Кузяхметов Г.Г. Анализ горизонтальной неоднородности альгосинузий, связанной с нанорельефом // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 6. С. 815-825.

89. Кузяхметов Г.Г. Распределение водорослей в фитогенном поле Festuca valesiaca (Poaceae) II Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 216-217.

90. Кукк Э.Г. О проблемах экологии и географического распределения сине-зеленых водорослей // Биология сине-зеленых водорослей. Вып. II. / под ред. В.Д. Федорова, М.М. Телитченко. М.: Изд-во МГУ, 1969. - С. 920.

91. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и системный синтез // Новое в синергетике: взгляд в третье тысячелетие. М.: Наука, 2002. - С. 329.

92. Лазаренко А.С. Основш засади классифжацп ареал1в листяних MoxiB Радяньского Далекого Сходу // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. № 1. С. 31-40.

93. Лукницкая А.Ф., Балашова Н.В. Водоросли водоемов // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л.: Наука, 1986. - С. 156-163.

94. Ляшенко О.А. Сравнительный анализ планктонных альгофлор озер Неро и Плещеево // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 3. С. 30-37.

95. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 8. С. 11371147.

96. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза / История флоры и растительности Евразии Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.

97. Маргулис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М: Мир, 1983. - 351 с.

98. Медведева Л.А. Материалы к флоре пресноводных водорослей Сихоте-Алиньского государственного заповедника // Систематика, экология игеография споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 10-20.

99. Медведева JT.A. Альгофлора бассейна реки Серебрянки (Приморский Край) // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 5. С. 634-637.

100. Медведева JI.A. Пресноводные водоросли // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь». Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 6-20.

101. Медведева JI.A., Баринова С.С. Пресноводные водоросли некоторых водоемов Хабаровского края //Бот. журн. 2004. Т. 89. № 11. С. 1768-1782.

102. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999 г. - СПб.: изд-во СПФХА, 2001.-210 с.

103. Мережко А.И. Об источниках углерода при автотрофном питании синезеленых водорослей // Цветение воды. Киев: Наукова Думка, 1968. Вып. 1.-С. 187-196

104. Мережковский К.С. Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов. Казань: 1909. - 64 с.

105. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. - 532 с.

106. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. - 221 с.

107. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). / Под ред. Н.А. Константиновой. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2001. - 91 с.

108. Науменко Ю.В. Структура фитопланктона Средней Оби // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 1381-1385.

109. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.: Наука, 1989. - 168 с.

110. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. -М.: Мир, 1979.-124 с.

111. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука, 1975. (Тр. Зоол. ин-та. Т. LVII) - С. 37-52.

112. Новичкова-Иванова Л.Н. Смены синузий почвенных водорослей Земли Франца-Иосифа//Бот. журн. 1963. Т. 48. № 1. С. 42-53

113. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные и аэрофильные водоросли пустынь Джунгарской и Заалтайской Гоби // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 12. С. 1709-1719.

114. Овсова Т.А., Грунина Л.К. Азотный обмен лишайников // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН, вып. 135) - 96 с.

115. Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейнли, С.Уильямса. М.: Мир, 1997. Т. II. - 232 с.

116. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника "Керженский" (Нижегородская область) // Бот. журн. 2004. Т.89. № 8. С. 1264-1275.

117. Охапкин А.Г., Старцева Н.А. Состав и экология массовых видов фитопланктона алых водоемов городских территорий (диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 9. С. 84-96.

118. Панкратова Е.М. Роль синезеленых водорослей в обогащении почв азотом // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров: 1972. - С. 98-106.

119. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы. Дисс. . д-ра биол. наук. Киров: 1980. - 496 с.

120. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв: эколого-географические особенности и продуктивность. -JI.: Наука, 1989. 159 с.

121. Патова Е.Н.Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. Научные доклады. Вып. 343. - 20 с.

122. Патова Е.Н. Первые сведения о синезеленых водорослях Ненецкого заповедника // Новости сист. низш. раст. 2001. Т. 34. С. 34-38.

123. Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.

124. Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. -41 с. Деп. в ВИНИТИ, №4471-В-90.

125. Перминова Г.Н., Гутишвили И.С., Китаев Е.В. Почвенные водоросли фитоценозов Байкальского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989.-С. 17-26.

126. Петровкая М.В. Характеристика зоопланктона озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск: 1966. - С. 84-90.

127. Пивоварова Ж.Ф. Водоросли засоленных почв лесостепной Барабы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: 1968. -23 с.

128. Пивоварова Ж.Ф. Водорослевые группировки каштановых почв колымских степей // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 7. С. 888-891.

129. Пивоварова Ж.Ф. Особенности флористического состава и фитоценотической организации водорослевых группировок горных степей Северо-Восточной Азии // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 4. С. 521-527.

130. Пиневич А.В. Проблемы классификации цианей и других прокариотных оксифотобионтов // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 5. С. 1-19.

131. Пиневич А.В., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия: Руководство по эволюционной клеточной биологии. СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. -236 с.

132. Пригожин И. Философия нестабильности // Вопросы философии. 1991. № 6. С. 46-52.

133. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. М.: Издательская группа «Прогресс», 1999.-268 с.

134. Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли степной зоны Украины. -Киев: 1992.-216 с.

135. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-216 с.

136. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977.-334 с.

137. Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 997-1007.

138. Романова Е.И. Основные вопросы изучения микроклимата тундровых биогеоценозов //Изучение ценозов тундры и лесотундры. Л.: Наука, 1972. -С. 19-25.

139. Руденко А.П. Самоорганизация и синергетика. http.//utc.uni-dubna.ru. 2000.

140. Рьюз М. Философия биологии. М.: Изд-во «Прогресс», 1977. - 320 с.

141. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. JL: 1969. -С. 295-306.

142. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // ■■ Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. - С. 68-79.

143. Серавин Л.Н. Происхождение эукариотической клетки. I. Исторические истоки и современное состояние концепции симбиотического и аутогенного происхождения клетки //Цитология. 1986. Т. 28. № 6. С. 563-576.

144. Синергетическая парадигма / Отв. ред. В.А. Копцик. М.: Изд-во: Прогресс-Традиция, 2000. - 254 с.

145. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: 1972. - 204 с.

146. Снитько Л.В., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. - 166 с.

147. Стенина А.С., Патова Е.Н., Хохлова Л.Г. Разнообразие водорослей в Щ водоемах Полярного Урала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала.1. Оренбург: 2001. С. 42-43.

148. Стрелков С.А. Морфоструктуры северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. Л.: Наука, 1973. - С. 5-79.

149. Судакова Е.А. Почвенные водоросли основных фитоценозов и пахотных угодий Предбайкалья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: 1977.-25 с.

150. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Пер. с венг. И.Ф. Куренного; под ред. и с предисл. Г.С. Муромцева. М.: Колос, 1983. - 256 с.

151. Тахтаджян А.Л. Тектология, история и проблемы // Системные исследования. -М.: Наука, 1972. С. 37-64.

152. Тахтаджян A.JI. Principia tectologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. изд. 2-е, доп. и перераб. - СПб.: изд-во СПХФА, 2001. - 121 с.

153. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. Сев. базы АН СССР. 1941. Вып. 8. С. 12-18.

154. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 67-75.

155. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

156. Трухин Н.В. Оптимальные значения рН для роста некоторых синезеленых водорослей // Биология внутренних вод. Л.: 1960. (Информ. бюл. № 6) - С. 7-10.

157. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Мир, 1980. - 327 с.

158. Уланова А.А. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Дисс. . канд. биол. наук. СПб, 2003.-250 с.

159. Умаров А.А. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. -136 С.

160. Хахина Л.Н. Проблема симбиогенеза // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука, 1983. - С. 421-435.

161. Цинзерлинг Ю.Д. Результаты исследования болот и некоторых других геоботанических наблюдений в районе оз. Имандра // Очерк по фитоценологии и фитогеографии. М.: 1929. - С. 147-156.

162. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1935. - С. 151162.

163. Цинзерлинг Ю.Д., Косинская Е.К. Материалы к характеристике пресноводной растительности северо-востока Кольского полуострова // Ю.Д.212

164. Цинзерлинг. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. -M.-JL: Изд-во Акад. Наук СССР, 1935.-С. 151-162.

165. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли Нижне-свирского заповедника // Новости сист. низш. раст. 1996. Т. 31. С. 53-57.

166. Чернов. Е.Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1000000 с пояснительным текстом. Дисс. . канд. биол. наук. Кировск: 1953.-278 с.

167. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

168. Шаров А.Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -СПб.: 2000.-23 с.

169. Шаров А.Н. Фитопланктон // Антропогенные модификации озера Имандра. М.: Наука, 2002. - С. 130-161.

170. Ширшов П.П. Очерк фитопланктона реки Туломы // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. И. Л.: 1933. Вып. 1. С. 95-114.

171. Ширшов П.П. Эколого-географический очерк пресноводных водорослей Новой Земли и Земли Франца-Иосифа // Тр. Аркт. ин-та. Л.: 1935. Т. 14. С. 73-162.

172. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 176 с.

173. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 1. С.441-453.

174. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л.: Наука, 1981. - 269 с.

175. Штина Э.А., Кабиров P.P., Хайбуллина Л.С., Гайсина Л.А., Фазлутдинова А.И., Сугачкова Е.В. Список водорослей, обнаруженных впочвах на территории бывшего СССР. Уфа, 1998. - 33 с. Деп. в ВИНИТИ № 3759.

176. Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.- 143 с.

177. Штина Э.А. Ройзин М.Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Бот. журн. 1966. Т. 51. №4. С. 509-519.

178. Шушуева М.Г. Почвенные водоросли в биогеоценозах степной зоны Северного Казахстана//Бот. журн. 1985. Т. 70. № 1. С. 23-31.

179. Шушуева М.Г. Динамика биомассы почвенных водорослей в лесных рекультивационных экосистемах Южного Кузбасса // Бот. журн. 1989. Т. 73. № 10. С. 1417-1423.

180. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения XIX - M.-JL: Наука, 1966. -94 с.

181. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-востока Сибири. JL: Наука, 1968. - 235 с.

182. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористические ограничения и разделение Арктики // Арктическая флористическая область -Л.: 1978.-С. 9-164.

183. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961.-200 с.

184. Alexander V. A synthesis of the IBP tundra biome circumpolar study of nitrogen fixation // Holding A., Heal J.O.W., MacLean S.F. Flanagan P.W. (eds.) Soil organism and decomposition in tundra. Stockholm: 1974. - P. 109-121.

185. Alexander V., Schell D.M. Seasonal and spatial variation of nitrogen fixation in the Barrow, Alaska, tundra // Arct. Alp. Res. 1973. V. 5. P. 77-88.

186. Alexander V., Billington M., Schell D.M. Nitrogen fixation in arctic and alpine tundra // Vegetation and production ecology of an Alaskan arctic tundra. / Ed. by L.L. Tieszen. New York: Springer-Verlag, 1978. - P. 539-558.

187. Anagnostidis K. Nomenclatural changes in cyanoprokaryotic order Oscillatoriales II Preslia. 2001. V. 73. N. 4. P. 359-375.

188. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 3 Oscillatoriales И Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80. H. 1-4. (Alg. Stud. 50-53). P. 327-472.

189. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 5 Stigonematales II Arch. Hydrobiol. 1990. Suppl. 86. H. 1. (Alg. Stud. 59). P. 1-73.

190. Anand N., Murugesan V.S.R. Nitrogen fixation in nature // Curr. Sci. 1996. V. 70. N. 2. P. 119-120.

191. Barbara I., Cremades J., Calvo S., Lopez-Rodriguez M.C., Dosil J. Checklist of the benthic marine and brackish Galician algae (NW Spain) // Anales del Jardin Botanico de Madrid. 2005. V. 62. P. 69-100.

192. Basilier K. Moss-associated nitrogen fixation in some mire and coniferous forest environments around Uppsala, Sweden // Lindbergia. 1979. V. 5. N. 2. P. 84-88.

193. Basilier K., Granhall U., Senstrom T.-A. Nitrogen fixation in wet minerotrophic moss communities of a subarctic mire // Oikos. 1978. V. 31. P. 23646.

194. Bergman В., Gallon J.R., Rai A.N., Stal L.J. N2 Fixation by non-heterocystous cyanobacteria//FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 19. P. 139-185.

195. Broady P.A. Ecology of non-marine at Mawson Rock, Antarctica // Nova Hedwigia. 1982. V. 36. P. 209-229.

196. Burris R.H., Eppling F.I. Wahlin H.B., Wilson P.W. Studies of biological nitrogen fixation with isotopic nitrogen // Soil. Sci. Soc. Amer. Proc. 1942. V. 7. P. 258-262.

197. Caraus I. The algae of Romania // Studii si Cercetari, Biologie. 2002. V. 73. P. 1-694.

198. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 7-76.

199. Chapin D.M., Bliss L.C., Bledsoe L.J. Environmental regulation of nitrogen fixation in a high arctic lowland ecosystem // Can. J. Bot. 1991. V. 69. N. 12. P. 2744-2755.

200. Cedercreutz C. Vergleich zwichen der Algenvegetation an der Folsen Sud-und Mittelfinnals und an den Felsenwanden in der alpinen Region Lapplands // Acta Soc. Fauna et flora fennica. 1955. V. 72. N. 2. P. 324-337.

201. Davey A. Effects of abiotic factors on nitrogen fixation by bluegreen algae in Antarctica//Polar Biol. 1983. V. 2.N. 2. P. 95-100.

202. David K.A., Fay P. Effects of long-term treatment with acetylene on nitrogen-fixing organisms // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 34. N. 6. P. 640646.

203. Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J., Tyler P.A. Bibliographic Checklist of Non-marine Algae in Australia // Flora of Australia Suppl. Ser. 1995. N. 4. P. 378-422.

204. Donat A. Uber die geographische Verbreitung der Susswasseralgen in Europa // Feddes repert. spec. nov. regni veget. 1926. Bd. XLVI. N. 3.

205. Durrel L.W. Soil Fungi and Algae // Vegetation of Amchitka Island, Aleutian Islands, Alaska. Washington: United States Government Printing Office, 1969. P. 55-61.

206. Filkin N.R., Sherwood A.R., Vis M.L. Macroalgae from 23 Stream Segments in the Hawaiian Islands // Pacific Science. 2003. V. 57. N. 4. P. 421-431.

207. Fogg G.E. Nitrogen Fixation by Blue-Green Algae // Endeavour. 1947. V. 6. N. 24. P. 172-175.

208. Fogg G.E. Comparative Physiology and Biochemistry of the Blue-Green Algae // Bacteriol. Rev. 1956. V. 20. N. 3. P. 148-165.

209. Fritz-Sheridan R.P. Physiological ecology of nitrogen fixing blue-green algal crusts in the upper subalpine life zone // J. Phycol. 1998. V. 24. P. 302-309.

210. Furnari G., Cormaci M., Giaccone G. The benthic macroalgal flora of Italy: floristic and geobotanic considerations // Bocconea. 2003. V. 16. N. 10. P. 225243.

211. Sroga G.E. Regulation of nitrogen fixation by different nitrogen sources in the filamentous non-heterocystous cyanobacterium Microcoleus sp. II FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 153. P. 11-15.

212. Getsen M.V., Kostyaev V.Ja., Patova E.N. Role of nitrogen-fixing crypyogamic plants in the tundra // Disturbance and recovery in arctic lands. / Ed. R.M.M. Crawford. 1997. P. 135-150.

213. Granhall U. Acetylene reduction by blue-green algae isolated from swedish soils // Oicos. 1970. V. 21. N. 2. P. 330-332.

214. Granhall U., Lid-Torsvik V. Nitrogen fixation by bacteria and free living blue-green algae in tundra areas // Ecol. Stud. 1975. V. 16. P. 305-315.

215. Granhall U., Selander H. Nitrogen fixation in a subarctic mire // Oikos. 1973. V. 24. N 1. P. 8-15.

216. Guiry M.D. An appraisal of the Irish benthic marine algal flora // British Phycol. J. 1978. V. 13. P. 200.

217. Hardy R.W.F., Burns R.C., Holsten R.D. Applications of the acetylene reduction assay for mesurement of nitrogen fixation // Soil Biol. Biochem. 1973. V. 5. P. 47-81.

218. Haroun R.J., Gil-Rodriguez M.C., Diaz de Castro J., Prud'homme van Reine W.F. A checklist of the marine plants from the Canary Islands (central eastern Atlantic Ocean) // Botanica Marina. 2002. V. 45. N. 2. P. 139-169.

219. Johansen J.R., Lowe R., Gomez S.R., Kociolek J.P., Makosky S.A. New algal species records for the Great Smoky Mountains national park, U.S.A., with an annoted checklist of all reported algal species of the park // Am. J. Phyc. 2004. V. 76. P. 176-242.

220. Jordan D.C., Nicol P.L., Marschall M.R. Biological nitrogen fixation in the terrestrial environment of a high arctic ecosystem Truelove Lovland, Devon Island, N. W. T. // Can. J. Microbiol., 1978. V. 24. N. 6. P. 643-649.

221. Knowles R. The measurement of nitrogen // Curr. Perspect. Nitrogen Fixat. Proc. 4 Intern. Symp. Nitrogen Fixat. Canberra. Amsterdam. 1981. - P. 327-333.

222. Komarek J. Taxonomy of cyanoprokaryotes // Hydrobot. Rep. (1991-1993) -Acad. Si. Czech Rep. Jnst. Bot., Set. Plant Ecol. Trebon. 1993. - P. 6-8.

223. Komarek J. Studies on the cyanophytes (Cyanobacteria, Cyanoprokaryota) of Cuba 11. Freshwater Anabaena species // Preslia. 2005. V. 77. P. 211-234.

224. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales II Siisswasserflora von Mitteleuropa. / Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. (eds.). Bd. 19 (1) Jena - Stuttgart - Lubeck - Ulm, Gustav Fischer, 1998. - 5481. P

225. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales II Siisswasserflora von Mitteleuropa. / Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. (eds.). Bd. 19 (2). Jena; Stuttgart; Lubek; Ulm, 2005. 759 p.

226. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 2 Chroococcales II Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73. H. 2 (Alg. Stud. 43). P. 157-226.

227. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of * cyanophytes 4 Nostocales I/ Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl. 82. H. 3. (Alg. Stud.56.. P. 247-345.

228. Komarek J., Komarkova-Legnerova J. Contribution to the knowledge of planktic cyanoprokaryotes from central Mexico // Preslia. 2002. V. 74. P. 207-233

229. Lawson G.W., John D.W. The marine algae and coastal environment of tropical West Africa//Nova Hedwigia. 1987. V. 93. P. 1-415.

230. Lennihan R., Chapin D.M., Dickson L.G. Nitrogen fixation and photosynthesis in high arctic forms of Nostoc commune II Can. J. Bot. 1994. V. 72. P. 940-945.

231. Liengen T. Conversion factor between acetylene reduction and nitrogen fixation in free-living cyanobacteria from high arctic habitats // Can. J. Microbiol.4, 1999. V. 45. P. 223-229.

232. Liengen Т., Olsen R.A. Seasonal and site-specific variations in nitrogen fixation in a high arctic area, Ny-Alesund, Spitsbergen // Can. J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 759-769.

233. Ling H.U., Seppelt R.D. Non-marine algae and cyanobacteria of the Windmill Islands region, Antarctica, with description of two new species // Alg. Stud. 1998. V. 89. P. 49-62.

234. Lyne R.L., Stewart W.D.P Emerson enhancement of carbon fixation but not of acetylene reduction (nitrogenase activity) in Anabaena cylindrica II Planta. 1973. V. 109. N. l.P. 27-38.

235. Meeks J.C. Symbiosis between nitrogen-fixing cyanobacteria and plants // BioSci. 1998. V. 48. N. 4. P. 266-276.m.219

236. Millbank J.W. Nitrogenase and hydrogenase in cyanophylic lichens // New Phytol. 1982. V. 92. N. 2. P. 221-228.

237. Montoya J.P., Voss M., Kahler P., Capone D.G. A simple, high precision, high sensitivity tracer assay for N2 fixation // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. N. 3. P. 986-993.

238. Munavar M., Munavar I. The seasonality of phytoplankton in the North American Great Lakes, a comparative synthesis // Hydrobiologia. 1986. V. 138. P. 85-115.

239. Nielsen. Danish seaweeds, http://www.algae.dans.da. 2002

240. Novakova S. Algal flora of subalpine peat bog pools the Krkonose Mts // Preslia. 2002. V. 74. P. 45-56.

241. Ohmory M., Hattori A. Differential effects of oxygen on N2-fixation and С2Нг reduction by Anabaena cylindrica // Plant and Cell Physiol. 1979a. V. 15. N l.P. 131-142.

242. Ohmory M., Hattori A. Differential effects of oxygen on N2-fixation by Anabaena cylindrica // Plant and Cell Physiol. 1979b. V. 20. N. 6. P. 1162-1166.

243. Patova E., Sivkov M. Diversity of soil Cyanophyta, СОг-gas exchange and acetylene reduction of the soil crust in the cryogenic soil (East-European tundra) // Nova Hedwigia. 2001. V. 123. P. 387-395.

244. Peterson R.B., Burris R.H. Conversion of acetylene reduction rates to nitrogen fixation rates in natural population of blue-green algae // Annal. Biochem. 1976. V. 73. N. 2. P. 404-410.

245. Phillips J.A. Algae. // Names and distribution of Queensland plants, algae and lichens. / Henderson R.J.F. Eds. Brisbane: Queensland Government Environmental Protection Agency, 2002. - p. 228-244.

246. Prescott G.W. Preliminary notes on the ecology of freshwater algae in the Arctic Slope, Alaska, with description of some species // Amer. Midi, and Natur. 1953. V. 50. N. 2. P. 463-470.

247. Reddy G.B., Giddens J. Nitrogen fixation by algae in fescue-grass soil crust // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1975. V. 39. N. 4. P. 654-656.

248. Rippka R., Neilson A., Kunisawa R., Cohen-Basire G. Nitrogen fixation by unicellular blue-green algae // Arch. Microbiol. 1971. V. 76. N. 4. P. 341-348.

249. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdman M. Stanier R.Y. Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria // Jour. Gener. Microbiol. 1979.V. 111. P. 1-61.

250. Sant'Anna C.L., Silva S.M.F., Branco L.H.Z. Cyanophyceae da Gruta-que-chora, Municipio de Ubatuba, Estado de Sao Paulo, Brasil // Hoehnea. 1991 V. 18. N. 2. P. 75-97.

251. Sant' Anna C.L., Azevedo M.T.de P. Oscillatoriaceae (Cyanophyceae) from Sao Paulo State, Brazil //Nova Hedwigia. 1995 V. 60. N. 1-2. P. 19-58.

252. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T. Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennosandia. Uppsala: Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. - 359 p.

253. Schneider K.C., Singh R.N., Bradbeer C., Burris R.H. Nitrogen Fixation by Cell-Free Preparations from Blue-Green Algae and Clostridia // Fed. Proc. 1960. V. 19. N. 1. P. 243-243.

254. Schollhorn R., Burris R.H. Study of intermediates in nitrogen fixation // Fed. Proc. 1966. V. 25. P. 710-725.

255. Schwabe G.H., Simonsen R. Cyanophyceen und Diatomeen aus der Krateroase Wau en-Namus (Fezzan, Zentrale Sahara) // Intern. Rev. in Hydrobiology. 1961. V. 46. P. 255-268.

256. Sculberg O.M. Terrestrial and limnic algal and cyanobacteria // A catalog of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. / Elvebakk A., Prestrud P. (eds.) -Nork Polarinstitutt Scifter, 1996. P. 383-395.

257. Setchell W.A., Gardner N.L. Marine algae of the Revillagigedo Islands Expedition in 1925. // Proc. of the California Acad. Sci., Series 4. 1930. V. 19. P. 109-215.

258. Sharma R.S., Singh P.K. Growth of planctonic blue-green algae in mixed cultures // Microbial. Lett., 1981. V. 16. N 62. P. 75-78.

259. Shardespande J.S., Goyal S.K. Effect of pH on growth and nitrogen fixation by blue-green algae // Phykas. 1981. V. 20. N. 1-2. P. 107-113.

260. Sherwood A.R. Bibliographic checklist of the nonmarine algae of the Hawaiian Islands // Records of the Hawaii Biological Survey for 2003. Bishop Museum Occasional Papers. 2004. V. 80. P. 1-26.

261. Sheath R.G., Munawar M. Phytoplankton composition of a small subarcti lake in the Northwest Territories, Canada // Phyologia. 1974. V. 13. N. 2. P. 149161.

262. Shields L.M., Drouet F. Distribution of Terrestrial Algae within the Nevada Test Site. // Am. Jour. Bot. 1962. V. 49. N. 6. P. 547-554.

263. Silva P.C., Basson P.W., Мое R.L. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean // University of California Publications in Botany. 1996. V. 79. P. 1-1259.

264. Silva H., Sharp A.J. Some Algae of the Southern Appalachians // J. Tenn. Acad. Sci. 1944. V. 19. P.337-345.

265. Skinner S., Entwisle T.J. Non-marine algae of Australia: 1. Survey of colonial gelatinous blue-green macroalgae (Cyanobacteria) // Telopea. 2001a. V. 9 N. 3. P. 573-599.

266. Skinner S., Entwisle T.J., Non-marine algae of Australia: 2. Some conspicuous tuft-forming Cyanobacteria//Telopea. 2001b. V. 9 N. 3. P. 685-712.

267. Skuja A. Taxonomie des phytoplanktons einiger seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. 1948. V. 9. N. 3. P. 399.

268. Skuja H. Grunzuge der Algenflora und Algenvegetation der Fjeldgegenden un Abisko in Schwedisch-Lappland // Nova Acta Regial. Soc. Scient. upsaliensis, ser. IV. 1964. V. 18.N.3.

269. Skuja H. Some Algae and other protests // Vegetation of Amchitka Island, Aleutian Islands, Alaska. Washington: United States Government Printing Office, 1969. P. 50-55.

270. Solheim В., Johanson U., Callaghan T.V., Lee J.A., Gwynn-Jones D., Bjorn L.O. The nitrogen fixation potential of arctic cryptogram species is influenced by enhanced UV-B radiation. // Oecologia. 2002. V. 133. P. 90-93.

271. Stanier R.Y., Cohen-Bazire G. Phototrophic Prokaryotes: The Cyanobacteria // M.P. Starr, J.L. Ingraham, A. Balows (Eds.) Annual Review of Microbiology -Palo Alto, CA: Annual Reviews Inc., 1977. P. 225-274.

272. Stewart W.D.P. Nitrogen fixation by photosynthesis organisms // Annu. Rev. Microbiol. 1973. V. 27. P. 284-416.

273. Stewart W.D.R., Lex M. Nitrogenase activity in the blue-green algae Plectonema borianum strain 594 // Arch. Microbiol., 1970. V. 73. N 3. P. 250-260.

274. Stewart W.D.P., Fitzgerald G.P., Burris R.H. Acetylene reduction by nitrogen fixing blue-green algae //J. Arch. Microbiol. 1968. V.62. P. 336-348.

275. Stutz R.C., Bliss L.C. Nitrogen fixation in soils of Truelove Lowland, Devon Island, Northwest Territories // Can. J. Bot. 1975. V. 25. P.1387-1399.

276. Teo L.W., Wee Y.C. Seaweeds of Singapore. Singapore: Singapore University Press, 1983. - 123 p.

277. Turner S., Pryer K.M., Miao V.P.W., Palmer J. Investigating deep phylogenetic relationship among cyanobacteria and plastids by small subunit rRNA sequence analysis //J. Eukaiyot Microbiol. 1999. V. 46. P. 327-338.

278. Uher В., Aboal M., Kocaik L. Epilithic and chasmoendolithic phycoflora of monuments and buildings in South-East Spain. // Criptogamie, Algol. 2005. V. 26. N. 3. P. 275-358.

279. Umezaki I., Watanabe M. Enumeration of the Cyanophyta (blue-green algae) of Japan 1. Chroococcales and Oscillatoriales // Jap. J. Phycol. 1994. V. 42. P. 175-219.

280. Wolk C.P., Austin S.M., Bortins J., Galonsky A. Autoradiographic localization of 13N after fixation of 13N-labeled nitrogen gas by a heterocyst-forming blue-green alga // J. Cell Biol. 1974. V. 61. P 440-453.

281. Womersley H.B.S., Bailey A. Marine algae of the Solomon Islands // Philosoph.l Trans. Royal Soc. London, B. Biol. Sci. 1970. V. 259. P. 257-352.

282. Zielke M., Solheim В., Spjelkaik S., Olsen R.A. Nitrogen fixation in the high Arctic: role of vegetation and environmental conditions. // Artie, Antartic and Alpine Res. 2005. V. 37. N. 3. P. 372-378.

Информация о работе

Давыдов, Денис Александрович
кандидата биологических наук
Кировск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы