Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска"

004613016

пи при®их ууп.ипиии

Аксенова Наталья Петровна

УРБАНОФЛОРА ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ г. ИЖЕВСКА

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ЗНОЯ 2010

Казань-2010

004613016

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, професс Баранова Ольга Германовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, професс

Любарский Евгений Леонидович

кандидат биологических наук, доцен Суханова Наталья Викторовна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО «Вятская государственн сельскохозяйственная академия» (г. Киров)

Защита диссертации состоится «18» ноября 2010 г. в 14 часов 30 минут заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ В; «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 4200 Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание, а

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенны гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республ! Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный со ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан ffl октября 2010 года

211.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Р. М. Зелеев

Актуальность исследования: Процесс урбанизации в современном мире - одна из важнейших проблем, имеющих глобальный характер. Функционирование почвенного покрова урбанизированных территорий в привлекает пристальное внимание исследователей. Эдафофильные цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) - весьма значимый компонент наземных экосистем, поскольку они составляют автотрофную часть почвенной биоты (Штина, Голлербах, 1976; Дубовик, 1998; Уразбаева, 2007). Повсеместное присутствие водорослей и цианопрокариот, тот факт, что их реакция на широкий спектр изменений в окружающей среде сходна с реакцией высших растений, позволяет использовать их для диагностики происходящих изменений (Москвич, 1973; Metting, 1981; Pipe, Schubert, 1984; Штина, 1990; Кабиров, 1993, 1995). Особенно интересную в этом смысле группу представляют водоросли и цианопрокариоты урбанизированных территорий. Установлено, что они характеризуются высокой степенью толерантности к разным видам антропогенного воздействия (Кабиров, Минибаев, 1976; Кабиров, Шилова, 1990, 1994; Германова, 1995; Суханова, 1996; Кузнецова, 2006 и др.).

Изучение флоры имеет существенное значение в выявлении закономерностей структуры и функционирования сообществ водорослей и цианопрокариот. Урбанофлора, в свою очередь, является важным элементом, играющим значительную роль в формировании региональной флоры в целом. Для исследования урбанофлоры необходимо выявление путей ее формирования, современного состояния, раскрытие основных динамических тенденций, но главным является наиболее полное выявление ее видового состава. В альгологическом отношении территория Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х годов оставалась малоизученной. Поэтому наши исследования носили, в основном, флористический характер и были направлены на возможно более полное выявление водорослей, приуроченных к различным типам почвенно-растительного покрова в городе.

Цель и задачи исследования: Выявление видового состава и основных закономерностей формирования урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Для этого были поставлены и решены следующие задачи:

1. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот в различных типах городских местообитаний;

2. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот в лесных экосистемах окрестностей г. Ижевска;

3. Проведение сравнительного анализа систематической и экобио-морфной структуры ценофлор в местообитаниях с различным характером действия факторов урбанизированной среды и лесных экосистемах окрестностей города;

4. Изучение пространственной дифференциации урбанофлоры и установление основных закономерностей распределения эдафофильных водорослей и цианопрокариот в г. Ижевске.

Научная новизна: Впервые определен видовой состав урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Составлены видовые списки флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска (259 видов и внутривидовых таксонов) и флоры лесных сообществ окрестностей г. Ижевска (140 видов и внутривидовых таксонов). Охарактеризованы таксономическая и экобиоморфная структуры урбанофлоры; описаны изменения, происходящие в различных типах антропогенных неоэкотопов. Качественный анализ позволил проследить закономерности формирования флоры водорослей и цианопрокариот в г. Ижевске.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Флора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска характеризуется высоким видовым разнообразием и сопоставима по его уровню с альгофлорами городов Европейской части России.

2. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска практически утратила особенности, характерные для альгофлор лесных почв зонального типа и обнаруживает сходство с зональными альгофлорами лесостепных и степных почв.

3. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых преобладает рекреационное воздействие, сохраняя некоторые зональные особенности, приобретают «лесостепные» и «степные» черты.

4. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых ведущим является техногенное воздействие, полностью утрачивают зональные особенности и приобретают черты азональности.

5. Наибольшая степень жизненного преуспевания в условиях городской среды характерна для цианопрокариот, нитрофильных зеленых водорослей, а также видов-убиквистов.

Апробация работы: Основные результаты работы были представлены на V и VI рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), Пятой Международной Европейской конференции по экотоксикологии и защите окружающей среды 8ЕСОТОХ-99 (Мюнхен, 1999); 4-й Республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2000), 14-й Коми Республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2000), 11-м Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), 5-й Российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005), семинарах кафедры общей экологии УдГУ (1997-2007), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического Общества (2003-2010); школе-семинаре по сравнительной флористике (Рязань, 2010); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Э.А. Штиной «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010).

Практическая значимость: Впервые проведена инвентаризация флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот города Ижевска, результаты которой могут быть использованы при проведении экологически ориентированных мероприятий в зоне Ижевской системы расселения. Результаты работы используются при составлении Кадастра низших растений и цианопрокариот Удмуртской Республики. На основании материалов диссертации начата подготовка Определителя почвенных водорослей и цианопрокариот Удмуртской Республики. Некоторые разделы настоящего исследования вошли в научный отчет «Ботанико-дендрологическое и лесопатологическое обследование Парка культуры и отдыха им. Кирова в г. Ижевске» (1997-2001). Сведения о местообитаниях и встречаемости отдельных видов водорослей и цианопрокариот можно использовать при региональной оптимизации особо охраняемых природных территорий, расположенных в лесных сообществах окрестностей г. Ижевска. Полученные сведения используются в учебном процессе при преподавании курсов по экологии, урбаноэкологии, альгологии и биоиндикации. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экология водорослей» и используются для проведения лабораторных занятий со студентами специальности «Экология» в Удмуртском государственном университете. Результаты работы могут попол-

нить программы курсов по систематике и экологии низших растенк биологии и экологии почв.

Организация, объем исследований и личный вклад автора: И ходные материалы диссертационной работы получены лично автором ходе полевых и камеральных исследований в период с 1997 по 2009 1 Были проведены рекогносцировочные и маршрутные исследования, о бор и культивирование почвенных образцов (97%), определение и фот графирование водорослей, а также работа с научной литературой и обр ботка результатов исследований.

Публикации: По теме диссертации опубликованы 15 работ, из них - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на 2. страницах, в том числе - 150 страниц основного текста, содержит 17 та лиц и 18 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, 4 пр1 ложений, списка литературы, включающего 378 источников, в том числ 16 - ресурсы сети Интернет и 58 - на иностранных языках.

Содержание работы

ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОР ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ УРБАНИЗИРОВАННЫЙ!

ТЕРРИТОРИЙ, ИХ АНАЛИЗУ И ИНДИКАЦИОННОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ (Обзор литературы)

Рассматриваются особенности урбанизированных территорий, ра: личные подходы к функциональному зонированию территории горол (Мерфи, 1972; Клауснитцер, 1990; Лаппо, 1997). Приводятся сведения важнейших особенностях и функциях городских почв, которые опред* ляют возможности развития в них сообществ микроорганизмов (Беспс лов, 1986; Громов, Павленко, 1989; Костюкевич, Скворцов, 1991; Мши ко, Егоров, 1991; Ившина и др., 1995; Куличева и др., 1996). Обсуждг ются экологические особенности эдафофильных водорослей и циане прокариот и их роль в сообществах. Приводится обзор литературы п истории изучения альгофлоры урбанизированных территорий (Горовии Власова, 1927; Рихтер, Орлова, 1928; Сологуб, Толстых, 1928; Голлер бах, 1936; Матвиенко, 1958; Андросова, 1964; Коблова, Румянцева, 1968 Москвич, 1973; Кабиров, 1983, 1986, 1992; Патова, Сивков, 2000 и др.; Подчеркивается, что на урбанизированных территориях формируютс своеобразные сообщества водорослей и цианопрокариот, различающие

ся по видовому разнообразию, составу доминантных комплексов, экологической структуре (Штина, 1986; Шкундина, Захарова, 2002; Дубовик, 2005). Отмечается, что качественный состав и количественные характеристики альгофлор определяются зональными особенностями, фитоце-нотическими условиями, а также характером и интенсивностью антропогенного воздействия. Рассматривается влияние рекреационного использования (Алексахина, 1984; Суханова, 1995; Сугачкова, 1998, 2000; Хайбуллина, 1998; Kabirov et al., 2000; Кузнецова, 2006; Рахматуллина, 2008), воздействие городского транспорта (Москвич, 1974; Кузяхметов, Делидон, 1994; Кабиров, Суханова, 1997; Кузнецова 2005), влияние промышленного освоения территории (Ханисламова, Кабиров, 1991; Кабиров, Шилова, 1994; Суханова, 1995; 1996; Шарипова, Дубовик,

1995) и складирования твердых бытовых отходов (Штина, Голлербах, 1976; Упитис, 1983; Кабиров, 1990; Суханова, 1996). Обсуждаются возможности использования почвенных водорослей и цианопрокариот для ранней диагностики состояния экосистемы в целом (Кабиров, 1995; Суханова, 1995; Штина и др., 1998; Ciubuc, 2005; Домрачева и др., 2006; Hallgrimsson, 2006; John, 2008.). Обосновывается выбор теоретико-методических основ сравнительно-флористических исследований, применимых для анализа урбанофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот (Толмачев, 1974; Новичкова-Иванова, 1980; Юрцев, 1981; Чичев, 1981; Шмидт, 1984; Гецен, 1985; Ильминских, 1988, 1994; Бурда, 1991; Хмелев, Березуцкий, 1995; Панасенко, 2003, 2004; Панин, 2005; Кузяхметов, 2006).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Город Ижевск (56°50' с. ш., 53°15' в. д.), столица Удмуртской Республики (УР), расположен в восточной части Восточно-Европейской равнины, в междуречье Камы и Вятки. Площадь - 333,2 кв. км, население - 645,4 тыс. чел. Ведущие отрасли народного хозяйства - теплоэнергетика, черная металлургия, машиностроение. Климат умеренно-континентальный, годовое количество осадков в городе 508 мм, это в среднем на 60-70 мм больше, чем в его окрестностях (Климат Ижевска,

1996). Зональными типами почв являются дерново-подзолистые (Кузнецов, 1994; Пермяков, 1995; Ефремов, 1998; Рылова, 2003). Согласно «Геоботаническому районированию Нечерноземья ...» (1980) г. Ижевск находится в пределах Камско-Печерско-Западноуральской подпровин-

ции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области. Территория города располагается на естественном рубеже - границе полос сложных еловых и широколиственно-еловых лесов в пределах подтайги (Баранова, 2002; Баранова и др., 2010). Естественные леса города и его окрестностей - хвойно-широколиственные, в основном пихтово-елово-липовые (Ефимова и др., 1972; Растительность ..., 1980). Растительность, распространенную в городе и окрестностях, можно объединить в следующие группы (Ильминских, Черенкова, 1995; Ильмин-ских, 1996): леса водоразделов и склонов; суходольные луга; растительность водоемов и непойменных болот; растительность речных пойм; растительность лесопарков, парков и садов; рудеральная растительность; сорная растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили результаты альголо-гических исследований 530 усредненных (каждый из 5 индивидуальных проб) и 170 индивидуальных почвенных образцов, отобранных в течение вегетационных сезонов за период с 1997 по 2007 гг. На территории г. Ижевска были выбраны для исследования несколько типов местообитаний, экологическое своеобразие которых зависит от антропогенных форм их использования (Blume, 1978; Биоиндикация загрязнений..., 1988; Суханова, 1996; Кузнецова, 2006). В качестве таковых были исследованы:

1. Парки, лесопарки и посадки лесных культур в черте города;

2. Жилые кварталы с застройкой малой и большой этажности;

3. Газоны и обочины автодорог; трамвайные и железнодорожные пути;

4. Территории промышленных предприятий.

Кроме того, в работу были включены оригинальные данные автора по ценофлоре лесных экосистем окрестностей г. Ижевска (Завьяловский район УР), которая условно была принята нами в качестве эталонной, и где было отобрано 140 почвенных образцов.

Видовой состав изучался в почвенных культурах со «стеклами обрастания» и в водных вытяжках из исследуемой почвы (Голлербах, Штина, 1969). Для каждого вида определялись такие показатели, как обилие, встречаемость, активность. Для подсчета обилия использовали 6-балльную шкалу (Кузяхметов, Дубовик, 2001). Виды, имеющие 4 балла и более, относили к доминантным; виды, встреченные только в од-

ном сообществе в течение нескольких вегетационных сезонов, считали специфичными (Новичкова-Иванова, 1967; Штина, Голлербах, 1976 и др.). Отделы расположены по системе, принятой в справочнике «Водоросли» (Вассер, 1989), с учетом номенклатурных изменений для Суапо-procaryota (Komarek, Anagnostidis, 1989, 1995, 1998). Номенклатура Ва-cillariophyta приводится в соответствии со сводкой F. Round et al. (1990). Распределение и номенклатура Xanthophyta приводится по системе A.M. Матвиенко и Т.В. Догадиной (1978) с некоторыми уточнениями по Н. Ettl (1978). Система Chlorophyta дана по H.A. Мошковой, М.М. Голлербаху (1986) и В.М. Андреевой (1998). Состав экобиоморф определялся по классификации Э.А. Штиной (Штина, Голлербах, 1976; Алексахина, Штина, 1984).

При проведении флористического анализа использовались приемы и методы, общепринятые в сравнительно-флористических исследованиях сосудистых растений, а также водорослей и цианопрокариот (Толмачев, 1974; Юрцев, Семкин, 1980; Ильминских, 1988, 1994; Костиков, 1991; Кузяхметов, 1991, 1996; Шалару, 1996; Марина, 2000; Кузяхметов, Дубовик, 2001; Баранова, 2002, 2004; Баранова и др., 2010; Гнатюк, Кры-шень, 2005; Хитун, 1989,2005).

Результаты визуализированы при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 ® for WINDOWS (дендрограммы) и MICROSOFT ® EXCEL 2003 (диаграммы и графы). Предварительная обработка данных и описательная статистика выполнены с помощью встроенных функций MICROSOFT ® EXCEL 2003.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРБАНОФЛОРЫ

ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ

г. ИЖЕВСКА

Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот в пределах административной границы г. Ижевска представлена 259 видами и внутривидовыми таксонами водорослей, относящимися к 4 отделам (<Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chlorophyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду (табл. 1). По уровню видового богатства она сопоставима с описанными урбанофлорами таких городов, как Благовещенск (Республика Башкортостан) (Кузяхметов, Дели-дон, 1995), Уфа (Суханова, 1996), Кишинев (Ciubuc, 2005), Мелеуз (Кузнецова, 2006) и др. Основу альгофлоры составляют отделы Cyanoprocaryota и Chlorophyta, на долю которых приходится 76,9% общего

видового разнообразия. Ведущая роль принадлежит зеленым водорослям (45,6%), что является характерной чертой альгофлоры лесных экосистем (Алексахина, Штина, 1984). Соотношение Суапоргосагуо-¡а/СЫогорИуш составляет 0,69, что близко к аналогичному показателю (0,7), приводимому для лесов лесостепной зоны (Кузяхметов, 2006). Отношение Суапоргосагуо1а/Хапвюркуш составляет 3,0. Близкие значения (2,9 и 3,6 соответственно) приводятся для разнотравно-дерновиннозлаковых степей степной зоны (Кузяхметов, 2006), а также урбанофлоры г. Кишинева (3,2) (СшЬис, 2005). В зональных лесных и луговых экосистемах южнотаежной подзоны этот показатель составляет соответственно 0,36 и 2,0.

Таблица 1

Таксономическая структура и пропорции флоры эдафофильных водо-_рослей и цианопрокариот г. Ижевска _

Отдел Количество таксонов Пр с опорции шоры

1 2 3 4 5 6 в/р в/с р/с

Cyanoprocaryota 1 3 10 25 72 81 3,2 8,1 2,5

Bacillariophyta 2 7 11 13 26 35 2,7 3,2 1,2

Xanthophyta 3 5 10 18 27 27 1,5 2,7 1,8

Chlorophyta 2 8 18 45 115 118 2,6 6,5 2,5

Всего 8 23 49 101 240 259 2,6 5,3 2,1

Примечание. Таксоны: 1 - классы, 2 - порядки, 3 - семейства, 4 - роды, 5 -виды, 6 - виды и разновидности. Пропорции флоры: в/р - среднее количество видов в роде; в/с - среднее количество видов в семействе; р/с - среднее количество родов в семействе.

Ведущие порядки составляют 41,7% видового разнообразия. К ним относятся: Chlorococcales (56 видов и разновидностей или 21,6%), Oscil-latoriaies (43 или 16,6%), Ulotrichales (24 или 9,3%), Nos tócales (21 или 8,1%), Chlamydomonadales (20 или 7,7%). На долю одно- и маловидовых порядков приходится 5,0% от общего числа видов и разновидностей. На уровне порядков обнаружено сходство урбанофлоры г. Ижевска и альгофлоры лесостепей Башкирского Предуралья (Болышев, Штина, 1974; Шушуева, 1977; Кузяхметов, 2001,2006).

Десять ведущих семейств (Phormidiaceae, Chlamydomonadacecte (по 20 видов и разновидностей), Nostocaceae (18), Neochloridaceae (17), Mi-crocystaceae (16), Chlorococcaceae, Oscillatoriaceae (по 15), Chlorellaceae (14), Pleurochloridaceae, Naviculaceae (по 10)) включают 155 видов и разновидностей. Увеличение доли ведущих семейств в урбанофлоре (59,8%) свидетельствует о происходящем процессе антропогенной трансформации и позволяет отнести ее к разряду умеренно синантропи-зированных (Шадрин, 2000). Из всех семейств 32,7% являются однови-довыми, что характерно для бореальных флор (Гецен, 1985).

К числу 10 ведущих родов урбанофлоры относятся: Chlamydomonas (20 видов и разновидностей), Phormidium (14), Chlorella, Chlorococcum, Navícula (по 10), Nostoc (8), Plectonema, Anabaena (no 6), Microcoleus, Hantzschia (no 5). На долю указанных родов приходится 36,3% от общего числа видов. Одно- и маловидовые роды составляют существенную часть родового списка - 78,2%, что может свидетельствовать об аллох-тонном пути формирования урбанофлоры (Толмачев, 1986). Подобное соотношение отмечает и Г.Г. Кузяхметов (2006), указывая, что преобладание маловидовых родов является типичной особенностью почвенных альгоценозов лесостепей и степей.

Для урбанофлоры г. Ижевска характерным является преобладание малообильных видов - их доля составляет 86,5% от общего числа. Подобные соотношения отмечают Ж.Ф. Пивоварова (1976) - для альгофлор горных степей Тувы, Алтая и Тянь-Шаня; и Г.Г. Кузяхметов (2006) - для альгофлор лесостепей и степей Предуралья.

Абсолютное большинство видов относится к эдафофильным (89,2%), доли амфибиальных и гидрофильных видов сравнительно невелики (5,8% и 5,0% соответственно). Ранжирование индексов жизненных форм в порядке убывания позволило получить спектр жизненных форм: Ch(43) Д38) С(35) />(32) #(31) 5(23) CF(\7) amph{ 15) hydr(\3) М{9) NF(2) PF(2).

Таким образом, нами установлено, что, структура урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сохраняет основные зональные черты, но проявляет тенденцию к постепенной смене облика и приобретению особенностей, характерных для почвенных альгофлор лесостепей и степей.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ

Ценофлора лесных фитоценозов окрестностей г. Ижевска включает 140 видов и разновидностей водорослей и цианопрокариот. Отмечено доминирование «Chlorophyta-Xanthophyta» комбинации, характерной для альгосинузий европейской лесной зоны (Кошагошу, 1977; Алекса-хина, Штина, 1984). На долю этих отделов приходится 67,9% и 22,1% видового разнообразия соответственно. Доля цианопрокариот составляет 5,7%. К наиболее активным относятся виды: из отдела Xanthophyta -Botrydiopsis arhiza (4,47), Pleurochloris imitans (4,90), Characiopsis minor (4,90); Chlorophyta - Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama (5,66), Ch. peterfii (5,00), Chlorella vulgaris (5,48). Флористическое ядро формируют Botrydiopsis arhiza, Chloridella simplex, Heterothrix exilis, Heterococ-cus caespitosus, Chlamydomonas sectilis, Stichococcus chlorelloides. Выявлено 35 дифференцирующих видов, встреченных только в лесных местообитаниях, и не обнаруженных ни в одном из городских экотопов.

Ценофлора городских рекреационных зон насчитывает 173 вида и разновидности. Доминирующие позиции занимают Chlorophyta и Суа-noprocaryota (54,9% и 21,4% соответственно). Усиление роли цианопрокариот объясняется происходящей ксерофитизацией местообитаний. К активным видам относятся: из отдела Cyanoprocaryota — Microcoleus va-ginatus f. vaginata (4,90); Chlorophyta - Chlamydomonas peterfii (5,00), Bracteacoccus minor (4,90); Bacillariophyta - Hantzschia amphioxys var. amphioxys (6,32). Флористическое ядро образуют Chlorococcum humicola, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Chlorella vulgaris f. vulgaris. Дифференцирующие виды - Fragilaria pinnata, Gomphonema par-vulum var. parvulum, Chlamydomonas acuta, Protoderma viride.

Ценофлора городских селитебных зон насчитывает 169 видов и разновидностей. Наблюдается дальнейшее увеличение доли цианопрокариот (до 36,7%). На долю Chlorophyta приходится 44,4%. Комплекс активных видов: из отдела Cyanoprocaryota - Phormidium foveolarum (5,48), Microcoleus vaginatus f. vaginata (5,48), Plectonema boryanum f. boryanum (4,90); из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis var. borealis (5,48), Pinnularia brevicostata (3,87), Hantszchia amphioxys var. amphioxys (6,32); из отдела Chlorophyta - Chlorococcum humicola (4,90), Ch. echino-

zygotum (3,87), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,24). Флористическое ядро образуют Jaaginema kuetzingianum, Schizothrix arenaria, Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama, Characium acuminatum. Дифференцирующие виды: Amphora ovalis, Ellipsoidion solitare, Botrydium granulatum.

Ценофлора транспортных зон включает 74 вида и внутривидовых таксона. Участие Chlorophyta и Cyanoprocaryota оценивается в 32,4% и 50,0% соответственно. Отмечаются снижение таксономического разнообразия и господство видов-убиквистов. Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota - Phormidium foveolarum (5,00), Plectonema gracilimum (4,47); из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis (5,00), Hantzschia amphioxys var. amphioxys (5,66). Флористическое ядро образуют Schizothrix arenaria, Phormidium ambiguum f. ambiguum, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Navicula mutica var. mutica, Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama. Дифференцирующих видов нет.

Ценофлора промышленных зон насчитывает 67 видов и разновидностей. На долю отделов Chlorophyta и Cyanoprocaryota приходится 32,8% и 50,7% соответственно. Наблюдаются повсеместное доминирование видов-убиквистов, упрощение систематической структуры, сокращение видового разнообразия и утрата альгогруппировками зональных черт. Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota - Plectonema boryanum f. bo-ryanum (4,90); из отдела Bacillariophyta - Hantzschia amphioxys var. amphioxys (6,32); из отдела Chlorophyta - Chlorococcum humicola (4,90), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,90), Ch. minutissima (5,48). Флористическое ядро образуют Leptolyngbya angustissima f. angustissima, Phormidium autumnale f. autumnale, Plectonema gracilimum, Chlorella vulgaris f. vulgaris, Hantzschia amphioxys var. amphioxys. В качестве дифференцирующих выявлены виды Aphanotece heterospora, Synechocystis aeruginosa, Microcystis pulverea f. holsatica.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ

При сопоставлении основных систематических показателей ценофлоры различных типов местообитаний обнаруживают весьма существенные различия. Так, наблюдается последовательное уменьшение доли зеленых и желто-зеленых водорослей, являющихся зональными элементами альгофлоры лесных почв, и увеличение доли

цианопрокариот, характерных для альгофлор почв лесостепи и степи. На это указывает динамика показателей Суапоргосагуо1а/Ск1огорку1а и СуапоргосагуоЮ/ХашИорИуЮ. В трех ценофлорах (лесных экосистем, рекреационных и селитебных зон) значение показателя аридности Суапоргосагуо1а/СМогорку1а меньше единицы, что считается характерной чертой альгофлор лесных и лесостепных почв (Кузяхметов, 2006); а в ценофлорах транспортных и промышленных зон - больше единицы (рис. 1а), что отмечается в альгофлорах степных почв. Показатель Суапоргосагуо1а/Хап1корку1а изменяется в сходном направлении, но более динамично: ни одна из городских ценофлор не обладает высоким разнообразием желто-зеленых водорослей, и только в ценофлоре лесных фитоценозов этот показатель достигает зональных значений (рис. 16) (Алексахина, Штина, 1984).

Рис. 1. Динамика показателей Суапоргосагуо1а/СЫогорку1а (а) и Суапоргосагуо1а/ХаЫкорку1а (б) в разных ценофлорах

Примечание. Ценофлоры: 1 - лесных экосистем окрестностей города, 2 -рекреационных зон, 3 - селитебных зон, 4 - транспортных зон, 5 -промышленных зон. Значение показателя Суапоргосагуо1а/Хап1коркуш для ценофлоры промышленных зон недостоверно.

В изученных ценофлорах довольно велико число дифференцирующих видов, что определяет сравнительно низкие значения коэффициента сходства Серенсена. Также на показатели сходства влияют различия в числе видов в ценофлорах. Значения коэффициента по видовому составу колебались в пределах 0,23-0,54. Сравнительный анализ видового состава ценофлор различных типов городских местообитаний и лесных экосистем с использованием коэффициента сходства Серенсена выявил наличие двух кластеров (рис. 2). Первый включает ценофлору лесных экосистем, а также ценофлоры рекреационных и селитебных зон, сохраняющие некоторые характерные зональные особенности. Максимальный уровень сходства внутри данного кластера (К=0,54) обнаруживают ценофлоры рекреационных и селитебных зон, подвергающихся однотипному трансформирующему воздействию. Второй кластер объединяет ценофлоры транспортных и промышленных зон (К=0,37), которые утрачивают зональные особенности и характеризуются преобладанием видов-убиквистов.

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава (метод полного присоединения) исследованных ценофлор.

Примечание. По вертикальной оси - значения коэффициента Серенсена; по горизонтальной - ценофлоры (обозначения см. рис. 1).

Анализ сходства структуры исследованных ценофлор по числу видов и разновидностей с использованием коэффициента ранговой корреляции

0,20,3 -0,40,5 -0,6 -0,70,80,91 -

1 2 3

4

5

Спирмена показал высокое сходство на уровне видовой и внутривидовой насыщенности семейств (свыше 80%) для ценофлор рекреационных и селитебных зон. Выявлено, что тесную корреляционную связь также имеют ценофлоры транспортных и промышленных зон. Ниже пороговых значений оказались связи между систематическими группами ценофлор лесных экосистем и транспортных зон, лесных экосистем и промышленных зон, поскольку перечисленные территории находятся в разных экологических условиях. На родовом уровне большое сходство выявлено между ценофлорами селитебных и транспортных зон, а связи между ценофлорами лесных экосистем и транспортных зон, лесных экосистем и промышленных зон оказались ниже минимального порога.

Анализ пропорций флор показал, что показатели отношений в/с и в/р имеют значительный разброс (3,4 - 4,8 и 1,8-2,4 соответственно). Даже наиболее консервативный родовой показатель обнаруживает заметные колебания (1,4 - 2,5), достигая зональных значений (2,5) только в це-нофлоре рекреационных зон. Наиболее азональной по этому показателю является ценофлора транспортных зон (р/с=1,4). Самые высокие значения показателя в/р зафиксированы в ценофлоре селитебных зон - на каждый род в среднем приходится 2,2 вида; самые низкие - в ценофлоре промышленных зон -1,8.

Сравнительный анализ экобиоморфной структуры показал, что во всех исследованных городских ценофлорах ведущее положение занимают представители С/г-, Х-, С-, Р- , 5-форм, которые объединяют от 42% до 65% видового разнообразия ценофлор (табл. 2). Высокая степень представленности перечисленных форм во многом объясняется наличием слизистых чехлов, обверток, а также биохимических и физиологических механизмов устойчивости протопласта, что и обусловливает их стресс-толерантность.

В рассматриваемом ряду ценофлор происходит заметная перестройка экобиоморфных спектров в направлении приобретения ими черт ксе-рофильности. В частности, уменьшается доля амфибиальных и гидрофильных видов, являющихся зональными элементами лесных почв (Алексахина, Штина, 1984). В то же время усиливаются позиции Р-формы; в ценофлоры транспортных и промышленных зон внедряются представители азотфиксирующих цианопрокариот (С/-форма), характерных для полупустынных и пустынных почв (Перминова, 1977).

Таблица 2

Распределение видов по экологическим группам и спектры пяти ведущих жизненных форм в разных ценофлорах_

Ценофлоры % от общего числа видов Спектры жизненных форм

эдафофиль-ные гидрофильные и амфибиальные

Лесных фитоценозов 89,3 10,7 СЪХНСатрк

Рекреационных зон 86,1 13,9 СкНХСР

Селитебных зон 91,7 8,3 СкРХСВ

Транспортных зон 100,0 - рснвсрс

Промышленных зон 97,0 3,0 РСИВС/Х

На уровне жизненных форм весьма тесно связаны между собой оказались ценофлоры лесных фитоценозов, рекреационных и селитебных зон (/=0,81-0,85). Максимальный уровень сходства (г=0,97) установлен между ценофлорами транспортных и промышленных зон. Таким образом, экобиоморфный анализ также подтвердил существование двух групп ценофлор: «рекреационной», в которую входят ценофлоры рекреационных и селитебных зон, и «техногенной», объединяющей ценофлоры транспортных и промышленных зон.

ВЫВОДЫ

1. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска включает 259 видов и внутривидовых таксонов. Это представители, относящиеся к 4 отделам (Суапоргосагуо!а, ВасШапорку1а, Хап-1корку1а, СЫогоркуКг), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду. Основу альгофлоры составляют отделы СуапоргосагуМа и СМого-ркут (45,6% и 31,3% соответственно). По уровню флористического богатства урбанофлора водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сопоставима с урбанофлорами городов Европейской части России.

2. Сравнение ценофлоры лесных экосистем с ценофлорами городских типов экотопов выявило изменение общего характера урбанофло-ры, частичную утрату ею зональных лесных черт и приобретение «лесостепного» облика за счет увеличения доли цианопрокариот, характерных для открытых пространств - степей, лугов, агроэкосистем и т.п. Соотношения позиций ведущих отделов сближают урбанофлору г. Ижев-

ска с альгофлорами разнотравно-дерновиннозлаковых степей и лесов лесостепной зоны.

3. Трансформация зональной альгофлоры в результате урбанизации проявляется в концентрации значительного количества видов в 10 ведущих семействах (59,8% общего числа); большом количестве однови-довых семейств и родов (32,7% и 52,5% соответственно). Анализ спектров ведущих таксонов и экобиоморф выявил сходство альгофлоры г. Ижевска с альгофлорой лесостепных почв Башкирского Предуралья.

4. Анализ встречаемости, доминирования и парциальной активности видов показал, что во всех рассмотренных типах местообитаний наибольшая степень жизненного преуспевания характерна для цианопрока-риот {Phormidium autumnale f. autumnale, Microcoleus vaginatus f. vagina-ta, Plectonema boryanum f. boryanum и др.), нитрофильных зеленых водорослей (Chlorococcum echinozygotum, Characium ovatum и др.), а также видов-убиквистов (Nostoc linckia f. linckia, Pinnularia borealis var. borealis, Navícula mutica var. mutica, Hantzshia amphioxys var. amphioxys, Brac-teacoccus minor, Chlorella terrícola и др.).

5. По уменьшению флористического разнообразия и обилия исследованные ценофлоры располагаются в следующем порядке: ценофлора рекреациионных зон - ценофлора селитебных зон -ценофлора зон, подвергающихся воздействию транспорта - ценофлора промышленных зон. Сравнение ценофлор городских местообитаний с эталонной ценофлорой лесных экосистем показало, что наибольшее сходство с ней имеют городские рекреационные зоны (К=0,52), наименьшее - промышленные зоны (К=0,23).

6. Сравнительный анализ видового состава и экобиоморфной структуры различных ценофлор выявил наличие двух кластеров, на основании чего нами на территории г. Ижевска выделены два основных элемента пространственной дифференциации почвенной альгофлоры: ценофлоры селитебных зоны и фрагментов полуестественных фитоценозов (рекреационных зон); ценофлоры техногенных неоэкотопов (транспортных и промышленных зон).

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

1. Слободина Н.П. (Аксенова) Опыт экологического анализа популяций почвенных водорослей на урбанизированных территориях // Вестн. Ижев. гос. техн. ун-та. - 2007. - № 1 (33). - С. 122-126.

2. Аксенова Н.П., Баранова О.Г. Краткий обзор урбанофлоры эдафо-фильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска // Веста. Удм. ун-та. - Биология. Науки о Земле. -2010. - Вып. 1. - С. 27-31.

3. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот лесных экосистем окрестностей г. Ижевска // Вестн. Удм. ун-та. - Биология. Науки о Земле. - 2010. - Вып. 2. - С. 26-33.

Другие публикации:

4. Slobodina N. Peculiarities of soil algae populations on urban territories // In: Proc. of SECOTOX-99, Fifth European Conference on Ecötoxicology and Environmental Safety (Munich, March 15-17,1999) pp. PG 8,1999.

5. Слободина Н.П. Парциальные альгофлоры г. Ижевска // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: Материалы V раб. совещ. по сравнительной флористике (Ижевск, сентябрь 1998 г.). - СПб, 2000. - С. 318-324.

6. Слободина Н.П. Анализ почвенной альгофлоры полигонов твердых бытовых отходов (ТБО) в условиях крупного промышленного города // Актуальные проблемы экологии и биологии. Тез. докл. XIV Коми респуб. молод, науч. конф. (18-20 апреля 2000 г.). - Сыктывкар, 2000. -С. 205-206.

7. Слободина Н.П. Опыт качественного анализа почвенной альгофлоры в агроэкосистемах // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). -Казань, 2000. - С. 78-79.

8. Слободина Н.П. Изучение специфики альгофлоры нефтезагряз-ненных территорий // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). - Казань, 2000. - С. 79-80.

9. Слободина Н.П. Биоиндикационные возможности почвенной альгофлоры на урбанизированных территориях // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Тез. докл. XI Междун. симп. по биоиндикаторам (Сыктывкар, 17-21 сентября 2001 г.). - Сыктывкар, 2001. -С. 174-175.

10. Слободина Н.П. Качественный анализ почвенной альгофлоры урбанизированных территорий на примере г. Ижевска // Вестн. Удм. унта / Серия: Экология. - 2001. - № 7. С. 28-44.

И. Слободина Н.П. Качественные особенности почвенной альгофлоры железнодорожных и трамвайных путей г. Ижевска // Тез. докл. V Росс, универ.-акад. науч.-практ. конф. - 2001. - Ч. 6. - С. 88-89.

12. Слободина Н.П. Водоросли // Завьяловский район: природа, история, экономика / Отв. ред. Н.Г. Ильминских - Ижевск: Ижев. полиг. комбинат, 2001. - С. 55-57.

13. Слободина Н.П. Эколого-ценотические характеристики синузий эдафофильных водорослей обочин автомобильных дорог г. Ижевска // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. (Ижевск, 15-18 февраля 2005 г.). - Ижевск, 2005.-Т. 2.-С. 252-254.

14. Аксенова Н.П. Некоторые особенности ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Сравнительная флористика: материалы Всеросс. школы-семинара по сравнительной флористике, посвящ. 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.). - Вып. 2. - Ч. 2. - Рязань, 2010. - С. 143-146.

15. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Э.А. Штиной. (Киров, 11-15 октября 2010 г.). - Киров, 2010.-С. 17-21.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 06.10.2010. Тираж 100 экз. Заказ № 1633.

Типография Удмуртского госуниверситета 426034 г. Ижевск, ул. Университетская. 1, корпус 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аксенова, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОР ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ, ИХ АНАЛИЗУ И ИНДИКАЦИОН

НОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ (Обзор литературы)

1.1. Современный город и функциональное зонирование его территории

1.2. 1.2.1. Городские почвы как среда обитания водорослей и цианопрокариот Отличительные особенности городских почв

1.2.2. Экологические функции городских почв

1.2.3. Городские почвы как среда обитания микроорганизмов

1.3. Экологические особенности эдафофильных водорослей и цианопрокариот

1.4. Роль почвенных водорослей и цианопрокариот в почвообразовании и в жизни биогеоценоза

1.5. Теоретико-методические основы сравнительно-флористических исследований, применимые для анализа урбанофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот

1.6. 1.6.1. Влияние условий городской среды на структурно-функциональные характеристики урбанофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот Влияние рекреационного освоения территории

1.6.2. Влияние городского транспорта

1.6.3. Влияние промышленного освоения территории

1.6.4. Влияние складирования твердых бытовых отходов

1.6.5. Использование эдафофильных водорослей и цианопрокариот для диагностики состояния почвенной среды

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1.1. Рельеф

2.1.2. Климат

2.1.3. Воды

2.1.4. Почвенный покров

2.2. Растительность

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Методика маршрутных исследований

3.2. Методика камеральных исследований

3.2.1. Методика изучения видового состава водорослей и циано-прокариот

3.2.2. Методика флористического анализа

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРБАНОФЛОРЫ ЭДА-ФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ г. ИЖЕВСКА

4.1. Анализ систематической структуры урбанофлоры

4.2. Анализ экологической структуры урбанофлоры

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ

5.1. Характеристика ценофлоры лесных фитоценозов окрестностей г. Ижевска

5.1.1. Анализ систематической структуры ценофлоры лесных фитоценозов

5.1.2. Анализ экологической структуры ценофлоры лесных фитоценозов

Характеристика ценофлоры рекреационных зон

5.2.1. Анализ систематической структуры ценофлоры рекреаци- 102 онных зон

5.2.2. Анализ экологической структуры ценофлоры рекреационных зон

5.3. Характеристика ценофлоры селитебных зон

5.3.1. Анализ систематической структуры ценофлоры селитебных зон

5.3.2. Анализ экологической структуры ценофлоры селитебных

5.4. Характеристика ценофлоры транспортных зон

5.4.1. Анализ систематической структуры ценофлоры транспортных зон

5.4.2. Анализ экологической структуры ценофлоры транспортных зон

5.5. Характеристика ценофлоры промышленных зон

5.5.1. Анализ систематической структуры ценофлоры промышленных зон

5.5.2. Анализ экологической структуры ценофлоры промышленных зон

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР

РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ

6.1. Сравнительный анализ систематических структур исследованных ценофлор

6.2. Сравнительный анализ экологических структур исследованных ценофлор

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска"

Актуальность темы. Процесс урбанизации в современном мире - одна из важнейших проблем, имеющая глобальный характер. Рост городов, развитие их инфраструктуры, формирование системы коммуникаций и т.д. влекут за собой все усиливающееся воздействие на природную среду, масштабы которого постоянно возрастают. В связи с этим проблема изучения, охраны и оптимизации урбанизированной среды приобретает все большую актуальность.

В частности, интерес представляют вопросы, связанные с ролью почвенного покрова урбанизированных территорий. Здесь, вследствие интенсивной антропогенной нагрузки, происходят существенные изменения физико-химических и биологических параметров. Эдафофильные цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) - весьма значимый компонент наземных экосистем, поскольку они составляют автотрофную часть почвенной биоты (Голлербах, 1936; Голлербах, Штина, 1969; Гецен, 1985; Уразбаева, 2007). Эдафофильные водоросли и цианопрокариоты являются эксплерентами, т.е. обладают способностью быстро Занимать свободное пространство, поэтому их роль возрастает в экосистемах, где лимитирующие факторы значительно ограничивают развитие высших растений (Штина, Голлербах, 1976; Дубовик, 1995). Повсеместное присутствие водорослей и цианопрокариот, тот факт, что их реакция на широкий спектр изменений в окружающей среде сходна с реакцией высших растений, позволяет использовать их для диагностики происходящих изменений (Москвич, 1973; Мейкщ, 1981; Штина, 1990; Кабиров, 1993, 1995). Как показано Э.А. Штиной (1997), состав водорослей - один из диагностических признаков типа почвы.

Особенно интересную в этом смысле группу представляют водоросли и цианопрокариоты урбанизированных территорий. Установлено, что они характеризуются высокой степенью толерантности к разным видам антропогенного воздействия (Гапочка, 1981; Кабиров, 1996; Кабиров, Шилова, 1990, 1994; Суханова, 19966, Кузнецова, 2006 и др.). Они последними из растений отступают под давлением дестабилизирующих факторов и первыми заселяют деградированные почвы (Штина, Голлербах, 1976).

Изучение флоры имеет существенное значение в выявлении закономерностей структуры и функционирования сообществ водорослей и цианопрокари-от. Урбанофлора, в свою очередь, является важным элементом, играющим значительную роль в формировании региональной флоры в целом. Для детального изучения урбанофлоры необходимо выявление путей ее формирования, современного состояния, раскрытие основных динамических тенденций, но главным является наиболее полное выявление ее видового состава. Так как видовое разнообразие является показателем потенциальной возможности сохранения устойчивости экосистемы, ее буферности, способности переносить длительные средовые флуктуации (Юрцев, 1982). Видовое разнообразие почвенных водорослей и цианопрокариот включает в себя активную в данный момент часть и часть, которая составляет «водорослевый пул» почвы (Кузяхметов, 2006). Выявленный культуральными методами состав альгофлоры отражает своеобразие, географические и экологические особенности почвы, ее генезис. Исследования альгофлоры чрезвычайно важны в рамках комплексного описания флоры регионов России. В соседних с Удмуртской Республикой субъектах РФ (Кировская область, Республика Башкортостан) давно и плодотворно работают известные в России и за рубежом научные школы, занимающиеся почвенно-альгологической проблематикой. В частности, созданная Э.А. Штиной Кировская школа почвенных альгологов в период своего расцвета (60-80-е годы XX века) была наиболее авторитетной в мире. Именно благодаря этой школе Кировская область имеет уникальный банк данных по видовому составу водорослей пресноводных водоемов и почв (Кондакова, Домрачева, 2007).

В альгологическом отношении территория Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х годов оставалась малоизученной. Единичные попытки выявления систематического состава предпринимались только в отношении обитателей водоемов, а почвенная альгофлора, особенно на территории населенных пунктов, не изучалась вообще. Поэтому наши исследования носили, в основном, флористический характер и были направлены на возможно более полное выявление водорослей, приуроченных к различным типам почвенно-растительного покрова в городе. Подобные исследования хотя и наиболее тра-диционны, но чрезвычайно важны как составная часть комплексной инвентаризации воспроизводимых природных ресурсов республики. Одним из направлений фундаментальных исследований в альгологии являются конкретные флористические исследования различного масштаба, особенно если они продиктованы потребностями в ликвидации так называемых «белых пятен» на альголо-гической карте (Штина, Гецен, 1997).

Цель исследования: Выявление видового состава и основных закономерностей формирования урбанофлоры эдафофильных водорослей и циано-прокариот г. Ижевска.

Задачи исследования:

1. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот в различных типах городских местообитаний;

2. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот в лесных экосистемах окрестностей г. Ижевска;

3. Проведение сравнительного анализа систематической и экобиоморфной структуры ценофлор в местообитаниях с различным характером действия факторов урбанизированной среды и лесных экосистемах окрестностей города;

4. Изучение пространственной дифференциации урбанофлоры и установление основных закономерностей распределения эдафофильных водорослей и цианопрокариот в г. Ижевске.

Научная новизна: Впервые определен видовой состав урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Составлены видовые списки флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска (259 видов и внутривидовых таксонов) и флоры лесных сообществ окрестностей г. Ижевска (140 видов и внутривидовых таксонов). Охарактеризованы таксономическая и экобиоморфная структуры урбанофлоры; описаны изменения, происходящие в различных типах антропогенных неоэкотопов. Качественный анализ позволил проследить закономерности формирования флоры водорослей и циа-нопрокариот в г. Ижевске.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Флора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска характеризуется высоким видовым разнообразием и сопоставима по его уровню с аль-гофлорами городов Европейской части России.

2. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска практически утратила особенности, характерные для альгофлор лесных почв зонального типа и обнаруживает сходство с зональными альгофлорами лесостеппых и степных почв.

3. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых преобладает рекреационное воздействие, сохраняя некоторые зональные особенности, приобретают «лесостепные» и «степные» черты.

4. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых ведущим является техногенное воздействие, полностью утрачивают зональные особенности и приобретают черты азональности.

5. Наибольшая степень жизненного преуспевания в условиях городской среды характерна для цианопрокариот, нитрофильных зеленых водорослей, а также видов-убиквистов.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на V и VI рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), Пятой Международной Европейской конференции по эко-токсикологии и защите окружающей среды 8ЕСОТОХ-99 (Мюнхен, 1999); 4-й Республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2000), 14-й Коми Республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2000), 11-м Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), 5-й Российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005), семинарах кафедры общей экологии УдГУ (1997-2007), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического Общества (2003-2010); школе-семинаре по сравнительной флористике (Рязань, 2010); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Э.А. Штиной «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010).

Практическая значимость: Впервые проведена инвентаризация флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот города Ижевска, результаты которой могут быть использованы при проведении экологически ориентированных мероприятий в зоне Ижевской системы расселения. Результаты работы используются при составлении Кадастра низших растений и цианопрокариот Удмуртской Республики. На основании материалов диссертации начата подготовка Определителя почвенных водорослей и цианопрокариот Удмуртской Республики. Некоторые разделы настоящего исследования вошли в научный отчет «Ботанико-дендрологическое и лесопатологическое обследование Парка культуры и отдыха им. Кирова в г. Ижевске» (1997-2001). Сведения о местообитаниях и встречаемости отдельных видов водорослей и цианопрокариот можно использовать при региональной оптимизации особо охраняемых природных территорий, расположенных в лесных сообществах' окрестностей г. Ижевска. Полученные сведения используются в учебном процессе при преподавании курсов по экологии, урбаноэкологии, альгологии и биоиндикации. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экология водорослей» и используются для проведения лабораторных занятий со студентами специальности «Экология» в Удмуртском государственном университете. Результаты работы могут пополнить программы курсов по систематике и экологии низших растений, биологии и экологии почв.

Организация, объем исследований и личный вклад автора: Исходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых и камеральных исследований в период с 1997 по 2009 гг. Были проведены рекогносцировочные и маршрутные исследования, отбор и культивирование почвенных образцов (97%), определение и фотографирование водорослей, а также работа с научной литературой и обработка результатов исследований.

Публикации: По теме диссертации опубликованы 15 работ, из них 3 - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на 213 страницах, в том числе - 151 страница основного текста, содержит 17 таблиц и 18 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, 4 приложений, списка литературы, включающего 323 источника, в том числе: 17 — ресурсы сети Интернет и 43 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аксенова, Наталья Петровна

ВЫВОДЫ

1. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска включает 259 видов и внутривидовых таксонов. Это представители, относящиеся' к 4 отделам (Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Ghloro-phyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду. Основу альгофло-ры составляют отделы Cyanoprocaryota и Chlorophyta (45,6% и 31,3% соответственно). По уровню флористического богатства урбанофлора водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сопоставима с урбанофлорами городов Европейской части России.

2. Сравнение ценофлоры лесных экосистем с ценофлорами городских типов экотопов выявило изменение общего характера урбанофлоры, частичную утрату ею зональных лесных черт и приобретение «лесостепного» облика за счет увеличения^ доли цианопрокариот, характерных для открытых пространств - степей, лугов, агроэкосистем и т.п. Соотношения позиций ведущих отделов сближают урбанофлору г. Ижевска с альгофлорами разно-травно-дерновиннозлаковых степей и лесов лесостепной зоны.

3. Трансформация зональной альгофлоры в результате урбанизации проявляется в концентрации значительного количества видов в 10 ведущих семействах (59,8% общего числа); большом количестве одновидовых семейств и родов (32,7% и 52,5% соответственно). Анализ спектров ведущих таксонов и экобиоморф выявил сходство альгофлоры г. Ижевска с альгофлорой лесостепных почв Башкирского Предуралья.

4. Анализ встречаемости, доминирования и парциальной активности видов показал, что во всех рассмотренных типах местообитаний наибольшая степень жизненного преуспевания характерна для цианопрокариот (Phormi-dium autiimnale f. autumnale, Microcoleus vaginatus f. vaginata, Plectonema bo-ryamim f. boryanum и др.), нитрофильных зеленых водорослей (Chlorococcum echinozygotum, Characium ovatam и др.), a также видов-убиквистов (Nostoc linckia f. linckia, Pinnularia borealis var. borealis, Navícula mutica var. mutica,

Hantzshia amphioxys var. amphioxys, Bracteacoccus minor, Chlorella terrícola и ДР-)

5. По уменьшению флористического разнообразия и обилия исследованные ценофлоры располагаются в следующем порядке: ценофлора рекреа-циионных зон - ценофлора селитебных зон - ценофлора зон, подвергающихся воздействию транспорта - ценофлора промышленных зон. Сравнение ценофлор городских местообитаний с эталонной ценофлорой лесных экосистем показало, что наибольшее сходство с ней имеют городские рекреационные зоны (К=0,52), наименьшее - промышленные зоны (К=0,23).

6. Сравнительный анализ видового состава и экобиоморфной структуры различных ценофлор выявил наличие двух кластеров, на основании чего нами на территории г. Ижевска выделены два основных элемента пространственной дифференциации почвенной альгофлоры: ценофлоры селитебных зоны и фрагментов полуестественных фитоценозов (рекреационных зон); ценофлоры техногенных неоэкотопов (транспортных и промышленных зон).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аксенова, Наталья Петровна, Ижевск

1. Агаркова, М. Г. Эколого-генетические особенности почв городских экосистем : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. Г. Агаркова. М. : МГУ, 1991.-26 с.

2. Агаркова, М. Г. Биологическая активность почв урбанизированных территорий / М. Г. Агаркова, М. Н. Строганова, И. Н. Скворцова // Вестник Московского университета. Сер. 17. Почвоведение.- 1994.- №1.-С. 45-49.

3. Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР / Гл. упр. гидрометео-рол. службы при Совете Министров СССР, Верх.-Волж. упр. гидроме-теорол. службы, Горыс. гидрометеорол. обсерватория. — JL : Гидроме-теоиздат, 1974. 229 с.

4. Аксель, М. Ю. Влияние технологической сточной воды на флористический состав почвенных грибов и водорослей / М. Ю. Аксель, X. А. Рийс // Микробиологические основы повышения плодородия почвы / АН ЭССР, Ин-т эксперим. биологии. Таллин, 1978. - С. 196-207.

5. Аксенова, Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и циано-прокариот лесных экосистем окрестностей г. Ижевска / Н. П. Аксенова// Вестн. Удм. ун-та. Биология. Науки о Земле. - 2010. - Вып. 2. - С. 26-33.

6. Аксенова, Н.П., Баранова О.Г. Краткий обзор урбанофлоры эдафофиль-ных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска/ Н. П. Аксенова, О. Г. Баранова // Вестн. Удм. ун-та. Биология. Науки о Земле. - 2010. - Вып. 1. — С. 27-31.

7. Алексахина, Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов/ Т. И. Алексахина, Э. А. Штина. -М-.: Наука, 1984. 150 с.

8. Ю.Александрова, JI. Н. Состояние почв г. Казани / А. Б. Александрова// Деградация почвенного покрова и< проблемы агроландшафтного земледелия: материалы I Междунар. конф., 24-28 сент. 2001 г. / Ставропол. гос. с.-х. акад. Ставрополь, 2001% - С. 8-9.

9. Андреев, В. JI. Классификационные построения в экологии и систематике / В. Л. Андреев // М.: Наука, 1980. 142 с.

10. Антипина, Г. С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере города Костомукша, Карелия) / Г. С. Антипина // Ботанический журнал. 2002. - Т. 87, № 12. - С. 72-79.

11. Аристовская, Т. В. Микробиология подзолистых почв/ Т. В. Аристовская. -М.; JI. : Наука, 1965. 159 с.

12. Артамонова, В. С. Структурно-функциональная организация сообществ фототрофных организмов в целинных почвах Сибири /

13. B. С. Артамонова // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 57-64.

14. Ахиезер, A.C. Город как саморазвивающаяся система: Контуры, новой парадигмы / A.C. Ахиезер, Л.Б. Коган, О.Н. Яницкий // Вопросы философии. М., 1989. - С. 21-34.

15. Ахметова, Н. И. 1986. Диатомовые водоросли Восточного Балхаша / Н. И. Ахметова: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. 25 с.

16. Бабкина, С. В. Вопросы терминологии в области изучения урбанофлор /

17. C. В. Бабкина // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы всерос. науч. конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008 г.). Ч. 4: Сравнительная флористика. Урбанофлора. - Петрозаводск, 2008. - С. 152-154.

18. Байбаков, Э.И. Лихеноиндикация состояния атмосферного воздуха в1 районе г. Казани: дисс., . канд. биол. наук / Э.И. Байбаков. Казань, 2003.-323 с.

19. Баранова, О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: Учеб. пособие / О. Г. Баранова // отв. ред. В. В. Туганаев, Удм. гос. ун-т. -Ижевск : б. и., 2002. 175 с.

20. Баранова, О.5 Г. К вопросу о положении южной границы таежной зоны на территории Западного.Предуралья / О. Г. Баранова, И.' Е. Егоров, В. И.-Стурман // Вестник Удмуртского университета: Биология. Науки о Земле. , Вып. 1. Ижевск, 2010. - С. 58-69.

21. Баринова, С. С. Анализ альгофлоры Артемовского водохранилища (Приморский край) / С. С. Баринова // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, ДВО АН СССР, 1990. - С. 29-44.

22. Барбаш, Н.Б. Методика изучения территориальной дифференциации городской среды / Н.Б. Барбаш // М.: Б.и., 1986. 205 с.

23. Бартковский, Т. Д. Экосистема города на сельскохозяйственной территории / Т. Д. Бартовский // Экологические аспекты городских систем: материалы совещ., 8-12 окт. 1979 г. / редкол.: Л. М. Сущеня (отв. ред.) [и др.]-Минск, 1984.-С. 163-180.

24. Бганцова, В: А. Влияние рекреационного пользования на некоторые свойства почв сложных сосняков и березняков / В. А. Бганцова// Природные аспекты рекреационного использования леса / АН СССР, лаб. лесоведения; отв. ред. Л. П. Рысин.-М., 1987. —С. 70-95.

25. Бережнова, Н. В. Состояние почвенной биоты как индикатор загрязнения почв / Н. В. Бережнова, С. М. Трухницкая // Проблемы экологии Сибири / отв. за вып. Е. Я. Мучкина ; науч. ред. О. В. Злотникова. Красноярск : КрасГАУ, 2005. - Вып. 2. - С. 45-49.

26. Беспалов, Ю. В. Тропы: в природу / Ю. В. Беспалов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.-68 с.

27. Болышев, Н; .Н1 Водоросли ш их роль- • образовании . почв / Н. Н. Болышев: М^: МЕУ, 1968; - 85 с.

28. Бурда, Р. И. Активность видов флоры Станично-Луганского отделения Луганского государственного заповедника АН СССР / Р. И. Бурда // Интродукция и акклиматизация растений. 1985. - № 3. - С. 9-12.

29. Васильева, И. И: Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии / отв. ред. А. М. Матвиенко; АН СССР, Сиб. отд-ние, Якут. фил., Ин-т биологии. М.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. - 364 с.

30. Васильева-Немерцалова, Т. В. Рекреационная нагрузка и её влияние на состав флоры/ Т. В. Васильева-Немерцалова, С.Г.Коваленко, И. П. Ружицкая // Тез. Всеросс. конф. Воронеж, 1993. - С. 34-36.

31. Ваулина, Э. Н. О влиянии меди на почвенные водоросли / Э. Н: Ваулина // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42, № 7. - С. 1097-1099.

32. Висич, В. А. Сообщества почвенных водорослей территории города Кирова. Электронный, ресурс. URL: http: // shmam.ru/nauchnye-stati/ visich-v-a. 2010. html. (Дата обращения: 01.07.2010).

33. Водорост1 грунт1в Украши (ютор1я та методи дослщжения, система, конспект флори) / I. Ю. Косяков, П. О. Романенко, Е. М. Демченко и др.. -Кшв : Фгтосоцюцентр, 2001. 300 с.

34. Галстян, А. Ш. Ферментативная активность почв Армении /

35. А. Ш. Галстян. / Труды Института почвоведения и агрохимии: Вып. 8. : М-во с.-х. Армян. СССР. Ереван, 1974. - С. 10-15. 49. Тапочка, Л. Д. Об адаптации водорослей / Л. Д. Тапочка. - М. :

36. Изд-во МГУ, 1981.-79 с. 50:Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Отв. ред. В. Д. Александрова. Л., 1989. - 61 с.

37. Геохимия окружающей среды/ Ю. Е. Сает, Б. А. Ревич, Е. П. Янин и др.. -М. : Недра, 1990. 335 с.

38. Геоэкологические исследования масштаба 1:25000 городской агломерации г. Ижевска: науч. отчет НЛП «Аэрогеология». -М., 2003.

39. Гецен, М;, В. Водоросли в экосистемах Крайнего- Севера (на примере Болынеземельской тундры) / М. В. Гецен. — Л. : Наука, 1985. 165 с.

40. Гиляров, М. С. Экология и этология,- систематике насекомых/ М. С. Гиляров // Природа. 1975. - № 1. - С. 32-37.

41. Гнатюк, Е. П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии): Учеб. пособие / Е. П. Гнатюк, А. М. Крышень // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. 68 с.

42. Голлербах, М. М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах / М. М. Голлербах // Труды Ботанического-института АН СССР. Сер. 2. 1936. - Вып. 3. - С. 99-302.

43. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли / М. М. Голлербах, Э.А. Штина //Л.: Наука, 1969.-228 с.

44. Горчаковский, И. JI. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П. JI. Горчаковский // Экология. 1984. -№ 5. -С.З-16.

45. Громов, А. Н. Экология бактерий / А. Н. Громов, Г. В. Павленко. JT. : Изд-во ЛГУ, 1989. - 246 с.

46. Гусев, Ю. Д. Расселение растений по железным дорогам Северо-Запада Европейской России/ Ю.Д.Гусев// Ботанический журнал.- 1971.Т. 56, №3.-С. 347-360.

47. Давыденко, И; А. Некоторые особенности поверхностно-экранированных почвогрунтов и проблема обеспечения ими. пищей древесных растений / И. А. Давыденко // Почвоведение. 1989. - №>1. - С. 124-129.

48. Демография и экология крупного города : сб. ст. / Г. М. Романенкова, H. Е. Чистякова, К. А. Голован и др.. Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1980.- 157 с.С. 37-50, 75 -76.

49. Демышева, А. С. Экологическая безопасность Московской области/ А. С. Демышева, А. Л. Матевосова // Экология и промышленность России. 2002. - № 1. - С. 3 8-40.

50. Дубинин, Н. П. Анализ мутагенности питьевой воды в некоторых районах г. Москвы и Московской области / Н. П. Дубинин, Л. Г. Дубинина // ДРАН. 1996. - Т. 350, № 4. - С. 565-567.

51. Дубовик, И. Е. Влияние эрозии на структуру и динамику синузий почвенных водорослей / И. Е. Дубовик, Г. Г. Кузяхметов, Р. Г. Минибаев и др. // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1979. - № 9. - С. 91-94.

52. Дубовик, И. Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий / И. Е. Дубовик // Уфа: Изд-во БашГУ, 1995.-156 с.

53. Дубовик, И. Е. Эрозия почвы и развитие водорослей / И. Е. Дубовик // Проблемы антропогенной эволюции почв Башкортостана. Уфа, 1995в. -С. 56-57.

54. Дубовик, И. Е. Водоросли: способы перемещения и многообразие мест обитания / И. Е. Дубовик // Мировое сообщество: проблемы и пути решения : сб. науч. ст. / Уфим. гос. нефт. техн. ун-т. Уфа, 2000. - С. 8291.

55. Еленкин, А. А. Синезеленые водоросли СССР: Общая часть / А. А. Еленкин //МЛ.: Наука, 1936.-984 с.

56. Ефимова, Т. П. Растительность / Т. П. Ефимова, Н. П. Ложкина, В. А. Тычинин, В. И. Баранов // Природа Удмуртии / науч. ред. А. И. Соловьев. Ижевск : Удмуртия, 1972. С. 145-201.

57. Завьяловский район: природа, история, экономика / отв. ред. Н. Г. Ильминских. Ижевск : Ижев. полиграфкомбинат, 2001. - 366 с.

58. Закиева, Г. Ф. Альгофлора низинных болот степной зоны (на примере Стерлибашевского района Республики Башкортостан) : автореф. дис. ,. канд. биол. наук / Г. Ф. Закиева. Уфа, 2007. - 36 с.

59. Закирова, 3. Р. Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи : автореф. дис. . канд. биол. наук / 3. Р. Закирова. Уфа, 2006. - 16 с.

60. Ившина, И. Б. Экологическая значимость родококков как деструкторов углеводородов / И. Б. Ившина, М. В. Бердичевская, Л. В. Зверева и др. // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 4. - С. 507-513.

61. Ижевский пруд : сб. ст. / под ред. В. В. Туганаева. Ижевск : Удмурт, унт, 2002.- 187 с.

62. Илларионов, А. Г. Рельеф / А. Г. Илларионов // Природа Ижевска и окрестностей / Сост. В. И. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 12-17.

63. Ильминских, Н. Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани): автореф. дис. . канд. биол. наук/ Н. Г. Ильминских. Л., 1982.-23 с.

64. Ильминских, Н. Г. Особенности растительного покрова городских кладбищ / Н. Г. Ильминских // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности. Уфа, 1986. - С. 134-144.

65. Ильминских, И. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края) : автореф. дис. . д-ра биол. наук / И. Г. Ильминских. СПб., 1992. - 36 с.

66. Кабиров, Р. Р. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки водорослей / Р. Р. Кабиров // Почвоведение. 1982. - № 10. - С. 111-112.

67. Кабиров; Р. Р. Альгоиндикация с: использованием почвенных водорослей (методологические, аспекты) / Р. Р. Кабиров// Альгология.-1993.-Т. 3, № 3. С. 73-83.

68. Кабиров, Р. Р. Альготестирование и альгоиндикация, (методические аспекты, практическое использование) / Р. Р. Кабиров: Уфа : Башкир, пед. ин-т, 1995. - 124 с.

69. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли в условиях,сильного, техногенного загрязнения / Р. Р. Кабиров //Тезисы докладов,II; съезда общества почвоведов, СПб., 27-30 июня 1996г./ Рос: акад. наук.- СПб., 1996.-Кн. 1. С. 258-259.

70. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли свалок и; полигонов; твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города/ Р. Р. Кабиров, Н. И. Шилова// Экология.— 1990:— № 5.-С. 10-18.

71. Кабиров, Р. Р. Сообщества почвенных водорослей на территории ро-мышленных предприятий / Р. Р. Кабиров, Н. И. Шилова // Экология. — 1994.-№6.-С. 16-20.

72. Кабиров, Р. Р. Участие почвенных водорослей в зарастании свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов / Р. Р. Кабиров // Актуальн. вопр. экологии РБ : Тез. докл. Уфа: Башкир, ун-т, 1995. - С. 18-19.

73. Кабиров, Р. Р. Альгогруппировки почв городских газонов/ Р. Р. Кабиров, Н. В. Суханова // Альгология. 1996. - Т. 6, № 2. - С. 175— 181.

74. Кабиров, Р. Р. Участие почвенных водорослей в процессах формирования растительного покрова на отвалах Канско-Ачинского угольного месторождения (КАТЭК) / Р. Р. Кабиров // Экология.- 1997.- №3.-С. 218-220.

75. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли городских газонов (Уфа, Башкортостан) / Р. Р. Кабиров, Н. В. Суханова // Ботанический журнал. 1997. -Т. 82, №3.-С. 46-57.

76. Кабиров, Р. Р. Изучение границ устойчивости почвенных водорослей к поверхностно-активным веществам / Р. Р. Кабиров, P. X. Хазипова, 3. М. Хусаинов // Альгология. 2000. - Т. 10, № 2. - С. 168-173.

77. Казанская, Н. С. Рекреационные леса / Н. С. Казанская, В. В. Ланина, Н. Н. Марфенин. М. : Лесная пром-сть, 1977. - 96 с.

78. Камелин, Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии/ Р. В. Камелин. Л., 1979. - 117 с. - (Комаровские чтения ; Т. 31).

79. Карписонова, Р. А. Дубравы лесопарковой зоны г.Москвы/ Р. А. Карписонова. М. : Наука, 1967. - 103 с.

80. Клаус, К.К. Флоры местные приволжских стран / К.К. Клаус // СПб, 1852.-312 с.

81. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер // М.: Мир, 1990.-246 с.

82. Климат Ижевска / под ред. Ц. А. Швер. Л. : Гидрометеоиздат,1979. 136 с.

83. Коблова, М. Н. Водорослевые синузии степных формаций окрестностей г. Волгограда / М. Н. Коблова, А. А. Румянцева // Ученые записки Пермского государственного педагогического инситиута. — 1968. — Т. 64.-С. 382-384.

84. Коломыц, Э.Г. Природные комплексы большого города: ландшафт.-эколог, анализ / Э. Г. Коломыц, Г. С. Розенберг, О. В. Глебова и др.. -М.: Наука : МАИК, 2000. 286 с.

85. Кондакова, JL В. Флора Вятского края. Ч. 2. Водоросли (видовой состав, специфика водных и почвенных биоценозов) / JI. В. Кондакова, JI. И. Домрачева. Киров : Киров, обл. тип., 2007. - 192 с. •

86. Костиков, И. Ю. К вопросу о зональных особенностях состава»почвенных водорослей / И. Ю. Костиков // Альгология. 1991. - Т. 1. - С. 15-22.

87. Кузнецов, М. Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии/ М. Ф. Кузнецов. Ижевск : Изд-во УдГУ, 1994. - 285 с.

88. Кузнецова, Е. В. Альгоиндикация почвенного покрова полигона-накопителя фосфогипса комбината по производству минеральных удобрений / Е. В. Кузнецова // Экологическая безопасность. -20056. -№ 8.-С. 28-31.

89. Кузнецова, Е. В. Особенности флоры почвенных водорослей автомобильных дорог / Е. В. Кузнецова // Известия- Самарского научного центра РАН. 2005. - Т. 1, спецвып.: «ЕЬР1Т-2005». - С. 189-192.

90. Кузнецова, Е. В. Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Е. В. Кузнецова. Уфа : МГУТУ, 2006. - 17 с.

91. Кузяхметов, Г. Г. Анализ закономерностей распространения почвенных водорослей в Башкирии / Г. Г. Кузяхметов // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны : материалы межвуз. конф., Киров, 24-27 мая 1977 г. Пермь, 1977. - С. 18-19.

92. Кузяхметов, Г. Г. Особенности развития почвенных водорослей под озимой рожью / Г. Г. Кузяхметов // Проблемы агрогеоботаники : межвуз. сб. / Удмурт, гос. ун-т им. 50-летия СССР ; редкол.: В. В. Туганаев (отв. ред.) и др.. Ижевск, 1980. - С. 77-82.

93. Кузяхметов, Г. Г. Состав и численность водорослей в серых лесных почвах Башкирского Предуралья / Г. Г. Кузяхметов // Почвоведение. -1981.-М 2. -С. 88-91.

94. Кузяхметов, Г. Г. Почвенные альгосинузии некоторых растительных сообществ лесостепи Башкирского Предуралья / Г. Г. Кузяхметов ; Баш-ГУ. Уфа, 1985. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.04.1985, № 2380-85.

95. Кузяхметов, Г. Г. Методические указания по изучению почвенных водорослей / Г. Г. Кузяхметов. Уфа, Изд-во БГУ, 1986. - 32 с.

96. Кузяхметов, Г. Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи / Г. Г. Кузяхметов // Почвоведение. 1991. - № 9. - С. 63-72.

97. Кузяхметов, Г. Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологическим показателям популяций водорослей / Г. Г. Кузяхметов // Почвоведение. 1993. - № 8. - С. 114-117.

98. Кузяхметов, Г. Г. Анализ изменения альгофлоры почв степи и лесостепи по широтно-зональному градиенту / Г. Г. Кузяхметов // Вестник Башкирского государственного университета.- 1996.- №3(1).-С. 36-38.

99. Кузяхметов, Г. Г. Почвенные водоросли сосновых лесов Дюртюлин-ского района (Башкортостан) / Г. Г. Кузяхметов, Р. Р. Гильванова // Научная конференция по научно-техническим программам Минобороны

100. России : сб. ст. и тез. докл. / Изд-во БашГУ. Уфа, 2000. — Ч. 1. - С. 213215.

101. Кузяхметов, Г. Г. Влияние почвенно-климатических и фитоценотиче-ских факторов на пространственное распределение водорослей в почвах Предуралья/ Г. Г. Кузяхметов// Альгология.- 2001.- Т. 12, №1,-С. 111-124.

102. Кузяхметов, Г. Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи / под ред. Б. М. Миркина. Уфа : РИО БашГУ, 2006. - 286 с.

103. Кудло, Т. А. Влияние техногенных выбросов тяжелых металлов на микробиологическую активность почв пригородных ландшафтов / Т. А. Кудло, К. К. Кудло // Биология почв антропогенных ландшафтов / Днепропетров. гос. ун-т. Днепропетровск, 1995. - С. 18-19.

104. Кукк, Э. Г. О проблемах экологии и географического распределения сине-зеленых водорослей / Э. Г. Кукк // Биология сине-зеленых водорослей. Вып. 2. - М., 1969. - С. 9-20.

105. Куличева, H.H. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы / Н. Н. Куличева, Л. В. Лысак, П. А. Кожевин и др. // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 3. - С. 416-420.

106. Лавренко, Е. М. Заволжско-казахстанские настоящие (типичные) и пустынные степи / Е. М. Лавренко // Растительность европейской части СССР / С. А. Грибова, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко и др.; под ред. С. А. Грибовой [и др.]. -М., 1980. С. 203-297.

107. Ладонин, Д. В. Взаимодействие гуминовых кислот с тяжелыми металлами / Д. В. Ладонин, С. Е. Марголина // Почвоведение. 1997. - № 7. -С. 806-811.

108. Jlanno, Г.М. География городов: Учеб. пособие для геогр. ф-тов вузов / Г.М. Лаппо // М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1997. 480 с.

109. Леса Удмуртии : сб. ст. / под ред. В. В. Туганаева. Ижевск : Удмуртия, 1997.-292 с.

110. Лозановская, И. Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / И. Н. Лозановская, Д. С. Орлов, Л. К. Садовникова. М. : Высш. шк, 1998.-287 с.

111. Марфенина, О: Е. Микробиологические аспекты* охраны почв : учеб. пособие / О. Е. Марфенина. М. : МГУ, 1991. - 118 с.

112. Марфенина, О. Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий / О. Е. Марфенина Н. М. Каравайко, А. Е. Иванова // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 1. - С. 119-124.

113. Матвиенко, А. М. Почвенные водоросли окрестностей Харькова/ А. М. Матвиенко // Ботанический журнал. 1958. - Т. 43, № 8. - С. 1108— 1120.

114. Мерфи, Р. Американский город / р. Мерфи // М., Мир, 1972. 319 с.

115. Методы изучения и практического использования почвенных водорослей : сб. тр. / Киров, с.-х. ин-т. Киров : Изд-во Киров, с.-х. ин-та, 1972. —89 с.

116. Милько, Е. С. Гетерогенность популяций бактерий и процесс диссоциации / Е. С. Милько, Н. С. Егоров. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1991.128 с.

117. Москвич, Н. П. Водоросли как критерий оценки санитарного состояния почв / Н. П. Москвич // Вопросы клинической и теоретической медицины. Киев: Тр. Луган. гос. мед. ин-та. 1969. С. 142-143.

118. Москвич, Н. П. Опыт использования водорослей при изучении санитарного состояния почв / Н. П. Москвич // Ботанический журнал. -1973. Т. 58, № 3. - С. 412-416.

119. Неганова, Л. Б. О развитии водорослей на золоотвалах / Л. Б. Неганова // Труды Кировского сельскохозяйственного института. -1971. Т. 23, вып. 55. - С. 209-214.

120. Неганова, Л. Б. Развитие почвенных водорослей на промышленных отвалах как первый этап их зарастания : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Б. Неганова. Свердловск, 1975. - 25 с.

121. Неганова, Л. Б. Альгофлора техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на нее нефтяного загрязнения/ Л. Б. Неганова, Н.И.Шилова, Э. А. Штина// Экология.- 1978. — № 3. С. 29-35.

122. Новичкова-Иванова, Л. Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области / Л. Н. Новичкова-Иванова. Л. : Наука, 1980.-255 с.

123. Носкова; Т. С. Сообщества водорослей мощных черноземов Центрально-Черноземного -заповедника/ Т. С. Носкова// Флора и.растительность заповедников РСФСР : сб. науч. тр. / редкол.: В.А.Забродин (отв. ред.) и др.. -М., 1981.-С. 35-49.

124. Овчинников, П. Н. О принципах классификации растительности / П! Н. Овчинников // Сообщения Тадж. филиала АН СССР. — 1947. -Вып. 11.- С. 18-23.

125. Овчинников, П. Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии / П. Н. Овчинников// Известия Тадж. филиала АН СССР. Отд. естественных наук. 1957. - Т. 18, вып. - С. 49-65.

126. Паламарь-Мордвинцева, Г. М; Десмидиевые водоросли Украинской-; ССР (Систематика, экология; филогения, пути эволюции, флора" и-географическое распространение) / Г. М. Паламарь-Мордвинцева // Киев;1. Наук. Думка, 1982. 237 с.

127. Панасенко; Н: Н. Флора сосудистых растений города Брянска / Н. Н. Панасенко // Бот. Журн., 2003. Т. 88. - № 7. - С. 45-52.

128. Панин, А. В: Флорогенез в урбанизированной среде степной зоны (на примере города Саратова);/ А. В. Панин: автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 2005. — 22 с.

129. Патова, М: А. Особенности биодиагностики уровней урбаногенной трансформации природных экосистем / М. А. Патова // Сборник тезисов докладов Пятой Нижегородской сессии молодых ученых. Н. Новгород,. 2000.-С. 200-201.

130. Патова, М. А. Закономерности трансформации дендроэкосистем в урбаногенной среде на примере Нижегородского мегаполиса : автореф. дис. .канд. техн. наук / М. А. Патова. Н. Новгород, 2001. - 24 с.

131. Перевощиков, А. П. Устинов : эконом.-геогр. очерк/ А. П. Перевощиков;- Устинов ^ Удмуртия, 1986. 160 с.

132. Перминова, Г. Н. Водоросли как компонент фитоценозов естественных и сеяных лугов / Г. Н. Перминова // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной: зоны : материалы; межвуз. конф. (Киров, 24-27 мая 1977 г.). Пермь, 1977. - С. 23-27.

133. Пешко,.В. С. Влияние рекреационной нагрузки на некоторые свойства лесных почв / В. С. Пешко // Лесное хозяйство. 1979. - № 10. - С. 1821.

134. Природа Удмуртии / науч. ред. А. И. Соловьев. Ижевск : Удмуртия, 1972.-399 с.

135. Природные ресурсы и экология Удмуртии : науч.-практ. и метод, материалы / редкол.: О. И. Боткин, В. Н. Гуров, Н. Г. Ильминских и др.. -Ижевск, 1995.-197 с.

136. Прокофьева, Т. В. Особенности функционирования городских почв под асфальтобетонными покрытиями / Т. В. Прокофьева // Проблемы антропогенного почвообразования : тез. докл. Междунар. конф., Москва, 16-21 июня, 1997.-М., 1997. Т. 2. - С. 223-227.

137. Прокофьева, Т. В. Городские почвы, запечатанные дорожными покрытиями (на примере г. Москвы): дис. . канд. биол. наук / Т. В. Прокофьева. М., 1998. - 154 с.

138. Почва. Город. Экология / под общ. ред. Г. В. Добровольского. М: : Фонд «За экологическую грамотность», 1997. - 320 с.

139. Растительность Европейской Части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. : Наука, 1998. - 430 с.

140. Рахматуллина, И. В. Биоразнообразие цианобактериально-водорослевых ценозов в зоне рекреации национального парка «Башкирия» : автореф. дис. . канд. биол. наук/ И. В. Рахматуллина. Уфа, 2008.- 17 с.

141. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н.Ф. Рей-мерс // М., Мысль, 1990. 637 с.

142. Рихтер, А. А. Опыт учета флоры водорослей в почвах г.Саратова/ А.А.Рихтер, К.И.Орлова// Научно-аграрный журнал.- 1928.- Т. 5, №5/6.-С. 315-323.

143. Роосма, Э. Проблемы экологии аэрофильных водорослей / Э. Роосма //

144. Проблемы современной'экологии : исслед. природ.-экосистем Эстонии: материалы респ. конф., проведенной с 11 по 13 дек. 1978 г / АН ЭССР ; редкол.: Т. Фрей (отв. ред-.)и др.. -М.; Тарту, 1978. С. 25-25.

145. Рохмистров, Л. В. Изменение дерново-подзолистых почв в условиях крупного промышленного центра / Л. В. Рохмистров, Т. Г. Иванова // Почвоведение. 1985. - № 5. - С. 71-76.

146. Рылова, Н. Г. Трансформация почвенного покрова в условиях промышленного города и ее воздействие на растительность (на примере г. Ижевска) : дис. . канд. биол. наук / Н. Г. Рылова. Ижевск, 2003': -262 с.

147. Рысин, И. И. Овражная эрозия в Удмуртии / И. И. Рысин. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1998. - 274 с.

148. Рэуце, К. Борьба с загрязнением почвы / К. Рэуце, С. Кырстя. М. : Агропромиздат, 1986. - С. 53-71.

149. Сафонова, Т. А. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай, Россия) : экол.-ценот. особенности / Т. А. Сафонова// Альгология. 1997. - Т. 7. — С. 10-17.

150. Сайфуллина, 3. Н. Изменение сообществ водорослей при облесении крутых эродированных склонов / 3. Н. Сайфуллина, И. Е. Дубовик // Итоги научн. исслед. биол. фак-та Башк. ун-та за 1994 г. Уфа, 1995. - С. 1416.

151. Саушкин, Ю.Г. Городской географический комплекс Москвы / Ю.Г. Саушкин, Г.В. Васильев, В.Г. Глушкова // Сов. география. М.: Наука, 1984.-С. 155-166.

152. Саут, Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик // М.: Мир, 1990. 595 с.

153. Семкин, Б. И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике: Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики / Б. И. Семкин // Л., Наука, 1987. С. 149-163.

154. Скворцова, И.Н. Микробные пейзажи чернозема обыкновенного, загрязненного тяжелыми металлами / И. Н. Скворцова, Д. Г. Звягинцев, Г. Д. Белицына и др.// Вестник Московского университета. Сер. 17. Почвоведение. 1988. - № 4. - С. 68-70.

155. Скворцова, И. Н. Мутагенная и антимутагенная активность почв / И. Н. Скворцова, Д. Г. Звягинцев, Н. Н. Лукина // Микроорганизмы и охрана почв / С.В.Левин, В. С. Гузев, И.В.Асеева и др.. М., 1989. — С. 26-35.

156. Слободина, Н. П. Опыт качественного анализа почвенной альгофлоры в агроэкосистемах / Н. П. Слободина // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). Казань, 2000. - С. 78-79.

157. Слободина, Н. П. Изучение специфики альгофлоры нефтезагрязнен-ных территорий / Н. П. Слободина // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). Казань, 2000. - С. 79-80.

158. Слободина, Н. П. Качественный анализ почвенной альгофлоры урбанизированных территорий на примере г. Ижевска / Н. П. Слободина // Вестн. Удм. ун-та / Серия: Экология. 2001. - № 7. С. 28-44.

159. Слободина, Н. П. Качественные особенности почвенной альгофлоры железнодорожных и трамвайных путей г. Ижевска / И. П. Слободина // Тез. докл. V Росс, универ.-акад. науч.-практ. конф. 2001. - Ч. 6. - С. 8889.

160. Слободина, Н. П. Водоросли // Завьяловский район: природа, история, экономика / Отв. ред. Н.Г. Ильминских Ижевск: Ижев. полиг. комбинат, 2001.-С. 55-57.

161. Слободина, Н. П. Опыт экологического анализа популяций почвенных водорослей на урбанизированных территориях / Н.П. Слободина // Вестн. Ижев. гос. техн. ун-та. 2007. - №-1 (33). - С. 122-126.

162. Соллогуб, Н. А. Очерк растительности и почв городских земель г. Петропавловска Акмолинской губернии / Н. А. Соллогуб, А. А. Толстых // Известия государственного Западно-Сибирского музея. 1928. -№ 1. - С. 43-74.

163. Солоненко, Л. Н. Почвенные водоросли Причерноморско-Приазовской сухостепной провинции Степной зоны Украины / Л. Н. Солоненко: авто-реф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1995. - 21 с.

164. Состав и динамика численности альгофлоры почв и некоторые вопросы агрофитоценологии : ученые записки. Сер. биологических наук / Ба-шир. гос. ун-т, Биол. фак. Уфа 1975. - Вып. 73, № 7.-106 с.

165. Строганова, М. Н. Городские почвы: опыт изучения и систематики (на примере почв Юго-Западной части г. Москвы) / М. Н. Строганова, А. Д. Агаркова // Почвоведение. 1992. - № 7. - С. 16-23.

166. Строганова, М. Н. Роль почв в городских экосистемах / М. Н. Строганова, А. Д. Мягкова, Т. В. Прокофьева // Почвоведение. -1997а. -№> 1.-С. 96-101.

167. Строганова, М. Н. Классификация городских почв / М. Н. Строганова, А. Д. Мягкова, Т. В. Прокофьева // Проблемы антропогенного почвообразования: Тез. докл. Междунар. конф., Москва, 16-21 июня 1997 г. Т. 2. - М., 19976. - С. 234-239.

168. Стурман, В. И. Геология города / В. И. Стурман // Природа Ижевска и окрестностей / Сост. В. И. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 511.

169. Сугачкова, Е. В. Восстановление альгоценозов на гарях/ Е. В. Сугачкова // Научная конференция студентов и молодых ученых биологического факультета : тез. докл. / Изд-во Башкир, ун-та. Уфа, 1997а.-С. 90-91.

170. Сугачкова, Е. В. Роль почвенных водорослей в процессах восстановления лесных экосистем / Е. В. Сугачкова // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы : материалы науч.-практ. конф. / ред-кол.: А. А. Баталов и др.. Уфа, 19976. - С. 55.

171. Сугачкова, Е. В. Влияние вытаптывания на альгофлору почв соснового леса / Е. В. Сугачкова // Альгология. 1999. - Т. 9, № 2. - С. 139.

172. Сугачкова, Е. В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей : автореф. дис. . канд. биол. наук/Е. В. Сугачкова. -Уфа, 2000. 19 с.

173. Сукачев, В. Н. Некоторые общие вопросы фитоценологии/ В. Н. Сукачев // Вопросы ботаники / Акад. наук СССР, Всесоюз. ботан. о-во.-М.; Л., 1954.-Вып. 1.-С. 290-309.

174. Суханова, Н. В. Сообщества почвенных водорослей- городских парков/ Н.В.Суханова. М, 1994.- Деп. в ВИНИТИ 11.04.94, № 874-В.94.

175. Суханова, Н. В. Влияние автомобильного транспорта на группировки почвенных водорослей / Н. В. Суханова // Проблемы охраны окружающей среды на Урале : межвуз. сб. науч. тр. / Башкир, пед. ин-т. Уфа, 1995а.-С. 114-123.

176. Суханова, Н. В. Почвенные водоросли некоторых техногенных местообитаний / Н. В. Суханова // Экология и охрана окружающей среды : тез. докл. науч.-практ. конф. Пермь, 19956. - С. 38-39.

177. Суханова, Н. В. Группировки почвенных водорослей в условиях интенсивной рекреационной нагрузки/ Н.В.Суханова.- М., 1995.16 с. Деп. в ВИНИТИ 22.09.95, № 2616 - В.95.

178. Суханова, Н. В. Сукцесии почвенных водорослей городских свалоктвердых бытовых отходов (Уфа, Башкортостан) / Н. В. Суханова // Ботанический журнал. 1996а. - Т. 81, № 2. - С. 54-60.

179. Суханова, Н. В. Почвенные водоросли городских экосистем : автореф. дис.канд. биол. наук / Н. В. Суханова. Уфа, 19966. - 22 с. УДК582.232/275.

180. Суханова, Н. В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщество почвенных диатомовых водорослей / Н. В. Суханова, А. И. Фазлутдинова, JI. С. Хайбуллина // Почвоведение. 2000а. - № 7. -С. 840-846.

181. Трасс, X. X. Биоиндикация состояния атмосферной среды городов/ X. X. Трасс // Экологические аспекты городских систем : материалы совещ., 8-12 окт. 1979 г./ редкол.: JI. М. Сущеня (отв. ред.) и др..-Минск, 1984.-С. 96-109.

182. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики : материалы II рабочего совещ. по сравнит, флористике, Неринга 2024 сент. 1983 / отв. ред. [и авт. предисл.] Б. А. Юрцев. JI. : Наука, 1987.-283 с.

183. Толмачев, А. И. К методике сравнительно-флористических- исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике / А. И. Толмачев // Журн. Рус. ботан. о-ва, 1931. Т. 16. - № 1. - С. 111-124.

184. Толмачев, А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра / А. И. Толмачев // Л., 1932. -Ч. 1. 126 с. (Тр. Поляр, комис. АН.СССР; вып. 8). - Ч. 2. - 75 с. (Тр. Поляр, комис. АН СССР; вып. 13).

185. Толмачев, А. И." О количественной характеристике флор и флористических-областей / А. И. Толмачев // М.-Л., Изд-во АН СССР, 1941. 40 с. Тр. Сев. базы АН СССР; вып.8).

186. Толмачев, А. И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях / А. И. Толмачев: Полевая геоботаника //Т. 1. — М.-Л.: Наука, 1959. С. 369-383.

187. Толмачев, А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения /

188. A. И. Толмачев // Вести. ЛГУ, 1970. № 9. - С. 71-83.

189. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев // Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

190. Туганаев, В. В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья/

191. B. В. Туганаев, А. Н. Пузырев. Свердловск : Изд-во Урал, ун-та, 1988.- 124 с.

192. Тютюнник, Ю. Г. Факторный анализ геохимических особенностей почв городов Украины / Ю. Г. Тютюнник, Б. А. Горлицкий // Почвоведение. 1998. - № 1.-С. 100-109.

193. Уразбаева, 3. С. Цианобактериально-водорослевые ценозы архитектурных сооружений г. Уфы: автореф. дис. . канд. биол. наук / 3. С. Уразбаева. Уфа, 2007. - 16 с.

194. Уразбахтина-Хаирова, Г. С. Влияние рекреации на почвенные водоросли широколиственного леса / Г. С. Уразбахтина-Хаирова. Уфа : Изд-во Башк. ун-та, 1995. - 58 с.

195. Хазипова, P. X. Влияние синтетических поверхностно-активных веществ на почвенные водоросли : автореф. дис. канд. биол. наук /

196. P. X. Хазипова. Уфа, 1995. - УДК 582. 23 272. - 20 с.

197. Хазипова, P. X. Влияние синтетических поверхностно-активных веществ на почвенные водоросли / P. X. Хазипова// Альгология. 1999. -Т. 9, № 2. - С. 147.

198. Хайбуллина, Л1. С. Антропогенная трансформация, альгофлоры городских экосистем на примере г. Сибая (Башкортостан) / Л. С. Хайбуллина // Тез. докл. VII молодежной конференции ботаников (СПб, 15-19 мая 2000). -СПб., 2000.-С. 86-87.

199. Хайбуллина, Л. С. Синтаксономия сообществ почвенных водорослей Южного Урала. 1. Amphoro Phormidion all. nova hoc loco / Л. С. Хайбуллина, Н. В. Суханова, Р. Р. Кабиров, А. И. Соломещ.// Альгология. 2004. № 3. С. 261-277.

200. Хайбуллина, Л. С. Синтаксономия сообществ почвенных водорослей Южного Урала. 2. Союз Klebsormidio flaccidi-Myrmecion biatorellae all.nova hoc loco / JI. С. Хайбуллина, Н. В. Суханова, Р. Р. Кабиров, А. И. Со-ломещ // Альгология. 2005. № 1. С. 86-101.

201. Хайбуллина, Л. С. Синтаксономия сообществ почвенных водорослей Южного Урала, 2. Класс Bracteacocco minoris-Hantzschietea amphíoxyos class nova / Л. С. Хайбуллина, Н. В. Суханова, Р. Р. Кабиров, А. И. Соло-мещ//Альгология. 2006. Т. 16. № 2. С. 194—215.

202. Харитонов, В. Г. Диатомовые водоросли озера Майорского (Анадырский район) / В. Г. Харитонов // Бот. журн., 1981. Т. 66. - № 4. - С. 542549.

203. Хитун, О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики (Гьщанский и Тазовский полуострова) / О. В. Хитун: Дисс.,. канд биол. наук. СПб, 2005. — 251 с.

204. Хмелев, К. Ф. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние сто лет / К. Ф. Хмелев, М. А. Березуцкий // Экология, 1995. № 5. - С. 363-367.

205. Чаплыгина, О. Я. Почвенные водоросли сосновых и еловых лесов Московской области / О. Я. Чаплыгина // Ботанический журнал. 1976. — Т. 61,№8.-С. 1077-1089.

206. Чичев, А. В. Синантропная флора города Пущино / А. В. Чичев // Экология малого города / Науч. центр биол. исслед. АН СССР, МГУ им. М. В. Ломоносова, Биол. фак., Лаб. экологии и охраны природы каф.высш. растений. Пущино, 1981. - С. 18-42.

207. Чичев, А. В. Адвентивная флора Московской области за 200 лет/

208. A. В. Чичев // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР: материалы совещ. / отв. ред.

209. B. Н. Тихомиров. М., 1984. - С. 28-30.

210. Шарипова, М. Ю. Изменение структуры почвенных альгоценозов в условиях техногенных ландшафтов / М. Ю. Шарипова, Ф. Б. Шкундина, И. Е. Дубовик// Тез. докл. Всес. конф. — Днепропетровск, 1991. С. 4546.

211. Шеляг-Сосонко, Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор / Ю. Р. Шеляг-Сосонко // Бот. Журн., 1980. Т. 65. - № 6. - С. 761-774.

212. Широбоков, С. И. Удмуртская АССР: эконом.-геогр. очерк/ С. И. Широбоков. Ижевск : Удмуртия, 1968. - 326 с.•'■■.'. . . 186.«, .■'■.' • ,

213. Ширшов, П; П. Эколого-географический очерк пресноводных водорослей Новой Земли; и Земли Франца-Иосифа / П. П. Ширшов // Тр. Аркт. Ин-та. Л., 1935. - Т. 14; - С. 73-162.

214. Шкундина, Ф. Б. Альгофлора почв территории. Уфимского завода: РТИ7 Ф: Б. Шкундина// Пробл. антропоген: эвол. почв Башкортостана : Тез. докл. научн: конф., посвящ. памяти, проф. С.Н. Тайчинова (26-27 нояб. 1996 г.), Уфа : Гилем, 1996. - С. 53.

215. Шмелев, Н. А. Почвенные водоросли широколиственного леса ЮжноУральского заповедника / Н. А. Шмелев // Современные направления изучения флоры и растительности.: материалы науч.-практ. конф. / Бир-ский гос. пед. ин-т.,-Бирск, 2000а; С. 75-76.

216. Шмелев; Н. А. Сообщество почвенных водорослей ельника-зеленомошника / Н. А. Шмелев И Матер, науч. конф. Сибай, 20006.-С. 46-47.

217. Шмидт, В: М. Статистические методы в сравнительной флористике / В. М. Шмидт. Л. : Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

218. Шмидт, Вг М;, Математические методы в ботанике : учебн. пособие / В. М. Ш.мптд. Л. : Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.

219. Штина, Э. А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области / Э. А. Штина // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 2. -1959.-Вып. 12.-С. 36-141.

220. Щтина, Э. А. Особенности сообществ водорослей:в мощных;черноземах Центрально-Черноземного заповедника / Э. А. Штина // Труды Центрально-Черноземного заповедника. 1965. - Т. 9. - О. 146-155.

221. Штина, Э. А! Экология почвенных водорослей / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. М.: Наука, 1976. - 146 с.

222. Штина, Э. А. Особенности почвенной альгофлоры в условиях техногенного загрязнения / Э. А. Штина, Л. Б. Неганова // Почвоведение. -1985.-№ 10.-С. 97-107.

223. Штина, Э. А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы / Э. А. Штина // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75, № 4. - С. 441-453.

224. Штина, Э. А. Флора водорослей бассейна реки Вятки / Э. А. Штина. — Киров : б. и., 1997.-96 с.

225. Штина, Э. А. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов / Э. А. Штина, Г. С. Антипина, Л. И. Козловская. Л. : Наука : Наука, Ленингр. отд-ние, 1981.-269 с.

226. Штина, Э. А. Видовой состав и распределение водорослей в профиле некоторых почв дерново-подзолистой зоны / Э. А. Штина, Н. Н. Болышев // Вестн. Моск. ун-та. 1951. - № 12. - С. 107-116.

227. Штина, Э. А. Водоросли подзолистых почв Хибин/ Э. А. Штина, М. Б. Ройзин // Ботанический журнал. 1966. - Т. 51, № 4. - С. 509-519.

228. Штина, Э. А. Максимилиан Максимилианович Голлербах. К 90-летиюсо дня рождения / Э. А. Штина, М. В. Гецен // Коми Респ. Экол. Центр по изуч. и охр. восточноевроп. тундр / Киров — Воркута, 1997. 38 с.

229. Штина, Э. А. Список водорослей, обнаруженных в почвах на территории бывшего СССР / Э.А. Штина, Р. Р. Кабиров, Л. С. Хайбуллина, Л. А. Гайсина, Е. В. Сугачкова, А. И. Фазлутдинова// М. 1998. - 31с. - рус. -Деп. в ВИНИТИ 18.12.98. № 3759-В98.

230. Шулц, А. А. Адвентивная флора на территории железнодорожных узлов г.Риги/ А. А. Шулц// Ботанический журнал.- 1976.- Т. 61, №10.-С. 1445-1454.

231. Юрцев, Б. А. Флора Сунтар-Хаята / Б. А. Юрцев. Л. : Наука, 1968. — 235 с.

232. Юрцев, Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор / Б.А. Юрцев // Ботанический журнал. 1975. - Т. 60. - № 1. - С. 69-83.

233. Юрцев, Б. А. Флора как природная система / Б. А. Юрцев// Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1982. - Т. 87, вып. 4. - С. 3-22.

234. Юрцев, Б. А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б. А. Юрцев, Б. И. Семкин // Бот. Журн., 1980. -Т. 65.-№ 12.-С. 1706-1718.

235. Юрцев, Б. А. Основные понятия и термины флористики / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин // Пермь, 1991. 80 с.

236. Algae Romania. Electronic resource.- URL: http://bsapm.dnt.md/Baza de date/Roman/Specii/Alge.html. (Дата обращения: 16.01.2007).

237. AlgaeBase version 4.1. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway Electronic resource. / Guiry M. D. [et al.]. URL: http://www.algaebase.org. (Дата обращения: 24.07.2010).

238. Baftehchi, L. et al. Study the function of blue-green algae in urban garbage compost of Iran / L. Battehchi, S. Samavat, M. Parsa, N. Soltani // Asian Journal of Plant Sciense. 2007.- №6. - PP. 187-189.

239. Biodiversity of cyanoprocaryotes, algae and fungi of Israel: Cyanoproca-ryotes and algae of continental Israel / E. Nevo, S. P. Wasser (eds.). A.R.G. Gantner Verlag. Ruggell/Leichtenstein, 2000. - 629 p.

240. Bockheim, J. G. Nature and properties of highly disturbed urban soils / J. G. Bockheim// Philadelphia, Pennsylvania, 1974. Paper presented before Div. S 5, Soil Science of America, Chicago, Illinois.

241. Brock, T. D. Prymary colonization of Surtsey, with special reference to the blue-green algae-/ T. D. Brock // Oikos. 1973. - Vol. 24, № 2. - P. 239-243.

242. CAS Diatom Database. Electronic resource.- URL: http://www.calacademy.org/research/diatoms. (Дата обращения: 24.07.2010).

243. Ciubuc, N. D. Algele edafice din solurile municipiului Chisinau. Electronic resource. URL: http:// www.cnaa.md/flles/theses/2005/1877/natalia ciubuc abstract.pdf. (Дата обращения: 07.08.2010).

244. Coimbra Collection of Algae (ACOI). Electronic resource. URL: http:// www.acoi.ci.uc.pt/genera list.php. (Дата обращения: 27.07.2010).

245. Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP). Electronic resource. -URL: http://www.ccap.ac.uk/cultures/cultures.html. (Дата обращения: 18.06.2010).

246. Culture Collection of Algae at the University of Texas at Austin-(UTEX). Electronic resource. URL: http://web.biosci.utexas.edu/utex/Search.aspx. (Дата обращения: 16.06.2010).

247. Dayner, D. M. Observations on the algal flora of Seneca Cavern, Seneca County, Ohio / D. M. Dayner, J. R. Johansen // Ohio J. Sci. № 9. - 1991. -P. 118-121. •

248. De Candolle, A. Géographique botanique raisonee ou exposition des faits principaux at des lois concernant la distribution géographique des plants de l'epoque actuelle / A. De Candolle // Vol. 1 2. - Geneve, 1855. - 1366 p.

249. Donat, A. Uber die geografische Verbreitung der Susswasseralgen in Europa / A. Donat // Feddes repert. spec. nov. regni veget. 1926. - Bd. XLVI. - № 3.

250. Ettl, H. Xanthophyceae. Teil 1 / H. Ettl. Stuttgart & New York, 1978. -530 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa ; 3).

251. Ettl, H. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. G. Fischer / H. Ettl, G. Gartner. Stuttgart & New York, 1988. - 436 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa ; 10).

252. Ettl, H. Syllabus der Boden-Luft und Flechtenalgen / H. Ettl, G. Gartner. - Stuttgart - Jena - New York, 1995.-721 p.

253. European Diatom Database. On the web at Newcastle University Electronic resource.- URL: http://craticula.ncl.ac.uk/Eddi/isp/taxon.isp 10/5/2006. (Дата обращения: 16.09.2006).

254. Feher, D. Researches on the geographical distribution of soil microflora. Part II. The geographical distribution of soil algae / D. Feher // Com. Botan. Inst. Hung. Univ. Sopron, 1948. - P. 1-37.

255. Hallgrimsson, H. Check-list of freshwater and terrestrial algae in Iceland Electronic resource. / H. Hallgrimsson. URL: http://www.floraislands.is/ferskalgrammi.html (Дата обращения: 14.08.2007).

256. Hawskworth, D. Lichens as pollution monitors / D. Hawskworth, F. Rose. — Leichtenstein, 1976.-60 p.

257. Hortobagy, T. The microflora in the settling and subsoil water enriching basins of the Budapest waterworks / T. Hortobagy. Budapest : Akademial ICiade, 1973.-341 p.

258. Hunt, M. E. Soil algae in field and forest environments / M. E. Hunt, G. L. Floyd, В. B. Stout // Ecology. 1979. - Vol. 60. - N 2. - P. 362-375.

259. Index Nominum Algarum, Bibliographia Phyeologica Universalis. University Herbarium, University of California, Berkeley. Compiled by Paul Silva. Electronic resource. URL: http://ucjeps.berkelev.edu/INA.html. (Дата обращения: 24.07.2010).

260. John, D. M. The Freshwater Algal Flora of the British Isles / D. M. John, B. A. Whitton, A. J. Brook. Cambridge : Univ. Press, 2002. - 702 p.

261. John, J. A Guide to Diatoms as Indicators of Urban Stream Health Electronic resource. / J. John. URL: http:// www.precisioninfo.com/riversorg/au/librai-y/nrhp/diatoms indicators. (Дата обращения: 24.07.2010).

262. Juhacz-Nagy, P. Some theoretical problems of synbotany. Part 2. Preliminaries an axiomatic model-building // Acta biol. Dembricina, 1966. № 4.

263. Komarek, J. Das Phytoplankton des Susswassers / J. Komarek, B. Fott. -Stuttgart: Nagele und Obermiller, 1983. 1044 p.

264. Komarek, J. Modern approach to the classification system of Cyanophytes 4 Nostocales/ J. Komarek, K. Anagnostidis// Arch. Hydrobiol. - 1989.-Vol. 82, № 3. - S. 247-345. - (Algological Studies ; 56).

265. Komarek, J. Nomenclatural novelities in chroococcalaen cyanoproka-ryotes / J. Komarek, K. Anagnostidis.,- Preslia, Praha, 1995. Vol. 1. - P. 1523.

266. Komarek, J. Cyanoprokaryota. Teil 1. Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis. Heidelberg ; Berlin : Spektrum Akademischer Verlag, 1998. - 548 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa ; bd. 19/1).

267. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 2. Teil / 2nd Part: Oscillato-riales // Eds. Budel В., Krienitz L., Gartner G. And Schagerl M. Susswasserflora von Mitteleuropa 19/2. Heidelberg: Elsevier/Spektrum, 2005. 759 pp.

268. Komaromy, Zs. P. Soil algal grow types as edaphic adaptation in Hungarian forst and grass steppe ecosystems / Zs. P. Komaromy // Acta bot. Acad. Sei. Hung. Budapest, 1976 (1977). - Vol. 22, № 3/4. - P. 373-379.

269. Komaromy, Zs. P. The algal flora of the Ordoglyuk cave at Szoplak (Hungary) / Zs. P. Komaromy // Ann. hist.-natur. Musei nat. Hung. Budapest, 1977.-Vol. 69.-P. 29-37.

270. Komaromy, Zs. P. A comparative study on the algal synusia of Hungarian grasslands and deciduous forests / Zs. P. Komaromy // Ann. hist.-natur. Musei nat. Hung. Budapest, 1983. - Vol1. 75. - P. 47-53.

271. Krammer, K. Bacillariophyceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotia-ceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. 1991. - 576 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa; bd. 2/3).

272. Krammer, K. Bacillariophyceae, Teil 1. Naviculaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. Heidelberg ; Berlin : Spektrum Akademischer Verlag, 1991a. - 876 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa ; bd. 2/1).

273. Krammer, K. Bacillariophyceae. Teil 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Su-rirellaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot. Heidelberg ; Berlin : Spektrum Akademischer Verlag, 1991b. - 611 p. - (Süßwasserflora von Mitteleuropa; bd. 2/2).

274. Krammer, K. Diatoms of Europe. Vol. 1. The genus Pinnularia/ K. Krammer. Konigstein : A.R.G. Gantner Verlag, 2000. - 703 p.

275. Krammer, K. Diatoms of Europe. Vol. 2. Navicula sensu stricto. 10 Genera Separated from Navicula sensu lato. Frustulia / K. Krammer. Konigstein : A.R.G. Gantner Verlag, 2001. - 526 p.

276. Krammer, К. Diatoms of Europe. Vol. 3. Cymbella/ K. Krammer. Ko-nigstein : A.R.G. Gantner Verlag, 2002. - 584 p.

277. Kusber, W.-H. Annotated list of diatom names by Horst Lange-Bertalot and co-workers Electronic resource. / W.-H. Kusber, R. Jahn. — 2002 (2 August 2002). Version 2.0. - URL: http://www.algaterra.org/Names Version2 O.pdf. (Дата обращения: 24.07.2010).

278. Mader, H. J. Die Isolationswirkung von Verkehsstrassem auf Tierpopulationen untersucht am Biespiel von Srthroboden und kleinsaugern der Valdbio-zonose Sihr / H. J. Mader // Landschaftspflege und Naturschutz. Berlin, 1979. - S. 125.

279. Mansour, H. A., Shaaban, A. S. Algae of Soil Surface Layer of Wadi Al-Hitan Protective Area (World Heritage Site), El-Fayum Depression, Egypt / H. A. Mansour, A. S. Shaaban // Journal of American Science. 2010, 6 (8). -PP. 243-255.

280. Metting, B. The systematics and ecology of soil algae / B. Metting // Bot. Rev.-№47.-1981.-PP. 195-312.

281. McQ'uoid M. Diatoms of the Swedish West Coast. 2006. Electronic resource. URL: http://www.marbot.gu.se/files/melissa/checklist. (Дата обращения: 24.07.2010).

282. Rieth, A. Xanthophyceae 2/ Rieth, A. New York, 1980.- 147 p.-(Süßwasserflora von Mitteleuropa / G. Fischer, Stuttgart; 4).

283. River diatoms: a multiaccess key. 2008. Electronic resource. / H. Bennion, E. Cox, B. Goldsmith [et all.]. URL:http://craticula.ncl.acAik/EADiatomKey/html/taxa.html. (Дата обращения: 24.07.2010).

284. Round, F. E. The Diatoms. Biology and Morphology of the Genera / F. E. Round, R. M. Crawford, D.G. Mann // Cambridge, 1990. 747 p.

285. Slobodina N. Peculiarities of soil algae populations on urban territories // In: Proc. of SECOTOX-99, Fifth European Conference on Ecotoxicology and Environmental Safety (Munich, March 15-17, 1999) pp. PG 8, 1999.

286. Shields, L. M. Algae in Relation to Soil fertility / L. M. Shields, L. W. Dur-rell, Botanical Review, 1964. -№ 30. -P.90-128.

287. Shwabe, G. N. Blaulgen der fototfophen Grenzchicht / G. N. Shwabe // Pe-dobiologia. 1983. -№ 2. - S. 132.

288. Skujins, F.G. Dehydrogenase: Am indicator of biological activities in arid soils-Trans. X Internal. Congr. Soil. Scin. Moscow, 1984. - P. 163.

289. Starks, T. L. Ecology of soil algae: a review / T. L. Starks, L. Elliot, F. R. Trainor // Phycologya. 1981. - Vol. 20. - N 1. - P. 65-80.

290. Uher, B. Spatial distribution of cyanobacteria and algae from the tombstone in a historic cemetry in Bratislava, Slovakia / B. Uher // Journal of Czech Phy-cological Society. 2009. - 9 (1). - PP. 81-92.