Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные водоросли болотных экосистем

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Почвенные водоросли болотных экосистем"

004613833

БЛАГОДАТНОВА Анастасия Геннадьевна

ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ПЛЕСЕЦКИЙ РАЙОН АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.02.01 - «Ботаника» 03.02.08 - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Новосибирск - 2010

004613833

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Науменко Юрий Витальевич

Ведущая организация - Башкирский государственный университет, г. Уфа

Защита состоится «7» декабря 2010 г. в 1430 часов на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском

ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул.

Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан «3» ноября 2010 г.

кандидат биологических наук, доцент Малахова Наталья Анатольевна

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

Актуальность темы. Болота, уникальные образования биосферы, занимают более 20 % территории России (Болотные экосистемы..., 2006). Болота таежной зоны Северо-Запада России представляют собой огромную ценность для регулирования водного режима рек Балтийского и Беломорского бассейнов и поддержания биологического разнообразия. Несомненно, что в настоящее время важность исследования болотных экосистем приобретает все большее значение, что подтверждает Рамсарская Конвенция о водно-болотных угодьях (1971), имеющая международное значение, конференция в Рио-де-Жанейро (1992) и Йоханнесбурге (2002), посвященные сохранению биоразнообразия. Изучение компонентов, которые участвуют в биологических процессах в почвах, приобретает особое значение с точки зрения рационального использования и охраны почвенного покрова. Почвенные водоросли -чрезвычайно важная составляющая почвы, которая несет на себе огромную функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку. Однако на территории Архангельской области подобного рода исследований не проводилось.

Цель работы - в пределах Плесецкого района Архангельской области выявить видовой состав и фитоценотическую структуру почвенных водорослей как интегрированную характеристику организации болот различной степени трофности. Для достижения цели, необходимо решить ряд задач:

1. Определить видовой состав альгофлоры, провести таксономический анализ;

2. Выяснить особенности фитоценотической структуры почвенных водорослей болот различных типов;

3. Выявить общие тенденции изменения структурной организации почвенных водорослей в ряду уменьшения трофности болотных экосистем.

Защищаемые положения

1. Таксономическая организация альгофлоры выстраивается в соответствии с почвенно-экологическими условиями таежной зоны. В то же время, наряду с зональными особенностями, почвенная альгофлора болотных экосистем несет на себе одновременно высокоширотные и интразональные черты.

2. Внутренняя организация альгогруппировок определяется конкретными экологическими условиями каждого типа болота. В ряду снижения трофности болот происходит увеличение доли и возрастание эколого-ценотического значения эдафофильных видов.

Научная новизна. Впервые на территории Архангельской области (Плесецкого района) выявлено 160 видов (169 видов и внутривидовых таксонов) почвенных водорослей, проанализирована таксономическая структура альгофлоры болотных экосистем, что позволяет пополнить данные банка биоразнообразия. Впервые в работе дана характеристика альгофлоры всего ряда болотных экосистем (с различным уровнем трофности). Выявлены тенденции изменения структурной организации альгогруппировок, которые

г

являются интегрированными характеристиками болот различной степени трофности. На основе показателей встречаемости, эколого-ценотического значения показана приуроченность отдельных видов к определенному типу болотной экосистемы, что может служить индикационным признаком определенной стадии развития болота.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы в рамках комплексного исследования болотных экосистем, при разработке систем мониторинга различных типов болот, в том числе подвергшимся осушению. Возможно использование материалов при оценке земель, перспективных для рекультивации. Работа может стать материалом для проведения элективных курсов в школе, а так же лекций в высших учебных заведениях. Материалы исследования использованы в лекциях курса «Наука о биологическом многообразии» в НГПУ

Апробация работы. Результаты и выводы исследования были представлены на международных и всероссийских конференциях, форумах, симпозиумах: Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» - Мурманск, 13 - 15 апреля 2009 г.; Восьмой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии»- Барнаул, 19-22 октября 2009 г., Научно-практической конференции НГПУ - Новосибирск, 13 апреля 2008 г., 2009 г., 2010 г., I Всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» - Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г., Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования - Москва, 1 - 4 декабря 2009 г., VI Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах»- Новосибирск, 15-16 апреля 2010 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 163 страницы, из них - 119 основного текста, 64 таблицы и 34 рисунка, приведено 284 источника литературы, из них 37 иностранных.

ГЛАВА 1 ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ В АЛЬГОФЛОРЕ БОЛОТНЫХ

ЭКОСИСТЕМ (литературный обзор)

В главе проанализированы разнообразные подходы к определению и классификации болотных экосистем. С неоднозначностью понимания болотных почв связан большой разброс числа видов водорослей в них. Большинство представителей почвенной альгофлоры обладают широкой экологической валентностью, несмотря на специфику экологических условий болот. Отмечено, что почвенная альгофлора на территории Архангельской области не изучена.

В главе приведены основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрографии, почвах, растительном покрове района исследования. Отдельное внимание уделено распределению, характеристике болотных экосистем на территории области.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в Плесецком районе Архангельской области на протяжении 2006 - 2008 гг. Выделено 4 болотных экосистемы: эвтрофная, мезотрофная, две олиготрофных, одна из которых осушена. Для выявления особенностей организации альгофлоры болот, были исследованы леса, окружающие болота. Собрано 441 смешанных почвенных образцов, каждый из которых состоял из 33 индивидуальных проб. При сборе проб учитывался верхний слой 0 - 5 см деятельного горизонта торфа (Штина и др., 1981). Параллельно отобраны пробы на влажность, реакцию среды, проведен замер температур. Культивирование водорослей проводили по общепринятой методике, для увлажнения использовали питательную среду Кнопа и Данилова (Хазиев, Кабиров, 1986). Таксономическая структура альгофлоры анализировалась на основе классических работ (Толмачев, 1974). Использованы коэффициенты Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984), меры включения (Семкин, Комарова, 1977), рассчитанные с помощью программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004) (значения коэффициента Стугрена - Радулеску при положительных значениях указывает на сходство, что связано с особенностями модуля). Фитоценотический анализ вели с учетом видов и внутривидовых таксонов, традиционно (Пивоварова, 1988). Доминантность видов определена на основе показателей эколого-ценотического значения (ЭЦЗ) (Кабиров, Шилова, 1990) и активности (Кузяхметов, 2000), рассчитанные на основе обилия, встречаемости (Кабиров, Шилова, 1990).

ГЛАВА 4 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ БОЛОТ ПЛЕСЕЦКОГО РАЙОНА АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1 Краткая характеристика исследованных болот Каждое из исследованных болот относится к определенному типу трофности: эвтрофное, мезотрофное, олиготрофное (табл. 1). Оценка степени трофности проведена на основе шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). В исследованных болотах определены ассоциации в пределах типичной растительности, которые отражают особенности почвенно-экологических характеристик конкретной болотной системы.

Тип болота Почва Ассоциация Доминантные виды растений П/П, %

тип рНсолевая

Эвтрофное торфяная болотная низинная 4,5-4,9 • сфагновая • камышовая • Sphagnum wamstorfli, Sph. teres • Scirpus sylvaticus • 100 • 80

Мезотрофное торфяная болотная низинная 4,4-4,6 • сосново-березово-осоковая • хвощево-осоковая • Pinus sylvestris, Betula pubescens, Carex acuta • Equisetum palustre, Carex acuta • 60 • 70

Олиготрофное неосушенное торфяная болотная верховая 3,4-3,5 • сфагновая • багульниково-клюквенно-сфагновая • Sphagnum fuscum, Sph magellanicum • Ledum palustre, Oxycoccus quadripetalus, Sph. fuscum • 100 » 100

Олиготрофное осушенное торфяная болотная верховая 3,9 - 4,0 • моховая • осоковая • открытое торфяное пространство • Polytrichum juniperinum • Carex pauciflora • 100 • 70

4.2 Почвенные водоросли эвтрофного болота Таксономическая структура. В эвтрофном болоте зарегистрировано 116 видов (120 видов и внутривидовых таксонов) водорослей, принадлежащих к 5 отделам, 17 порядкам, 31 семейству, 55 родам. Из них Chlorophyta - 82, Xanthophyta -15, Cyanophyta -10, BaciUariophyta -8 и Euglenophyta -1 вид.

Семейственный спектр водорослей представлен 31 семейством, из которых десять ведущих включают 69 видов, что составляет 59,5 % от всей альгофлоры. Лидирующие позиции занимают семейства Desmidiaceae, Chlamydomonadaceae, что характерно для альгофлоры Северо-Запада России.

В родовом спектре 10 ведущих родов объединяют 50 видов, что составляет около 43 % всего видового списка. С наибольшим числом видов во флоре превалирует род Cosmarium.

Фитоценотическая структура. В общей фитоценотической структуре выявлена олигодоминантная группировка водорослей. Спектры жизненных форм, морфотипов, экологических групп полночленные (табл. 2). В пределах эвтрофного болота превалируют виды Х-жизненной формы. Соотношение коккоидных и трихальных морфотипов (2:1) указывает на некоторую степень экстремальности среды, выраженной в высокой влажности (88,7 %) и кислотности среды (4,9). При доминировании мезофильных видов (61,7 %), немалая часть приходится на группу гидрофильных и амфибиальных форм (36,7 %), что характерно для болотных экосистем. Индифферентные к реакции среды виды составляют большую часть альгофлоры (45,0 %). Наряду с индифферентами во флоре присутствуют ацидофильные виды (10 %). Определенной спецификой отличается альгофлора под различными ассоциациями высших растений эвтрофного болота.

Параметры Характеристика

Число видов и внутривидовых таксонов 120

Доминантные виды водорослей СЫатуАотопаэ ашао^ата, СХоьШшт ршШит, ВитШегШ НеЬпапа, РгизшИа гкотЬо1с1е$ хаг. захотса

Спектры:

о жизненных форм Х^кОхяНмВцРгСРз

о морфотипов К,2ТпККиМ,8*

о экологических групп относительно:

о влажности среды Мцкуйгцатрк^К.!

о реакции среды ИЦАЦНц

•Условные обозначения - Морфотипы (К - коккоидный, Т - трихальный, КК - колониально-коккоидный, М - монадный), экологические группы относительно влажности среды (М - мезофильная, Ьуйг - гидрофильная, атрИ - амфибиальная, К - ксерофильная), экологические группы относительно реакции среды (И - индифференты, А • ацидофшш, Н • нет данных).

Сезонной динамике наиболее подвержены представители порядка /Эелин'сйа/ея, что создает специфику альгофлоры эвтрофного болота.

Таким образом, состав альгофлоры эвтрофного болота отражает особенности исследуемого участка. Во флоре преобладают виды отдела СЫогорку1а (около 72 %), долевое участие представителей ¿»еятийя/ея - около 15 %. Несмотря на большое число гидрофильных видов, эдафофильные водоросли образуют основу доминантных и субдоминантных группировок.

4.3 Почвенные водоросли мезотрофного болота

Таксономическая структура На территории мезотрофного болота было зарегистрировано 96 видов (100 видов и внутривидовых таксонов) водорослей, принадлежащих к 5 отделам, 15 порядкам, 29 семействам, 51 роду. Из них СМогорку1а - 65, ХагйЬорку1а - 20, ВасШагюрку1а - 6, СуапорЪуЬл - 4, ЕщЫпоркуга -1 вид.

Семейственный спектр водорослей представлен 29 семействами, из которых десять ведущих включают 61 вид, что составляет 63,5 % от всей альгофлоры. Лидируют семейства СЫатус1отопас1асеае, СЫогососсасеае, ОеЕт1<Иасеае.

В родовом спектре 10 ведущих родов объединяют 45 видов, что составляет 46,9 % от общего видового списка. Лидирующие позиции занимают рода СЫатуйотопах, Совтагшт.

Фитоценотическая структура. В общей фитоценотической структуре выявлена полидоминантная группировка почвенных водорослей (табл. 3). Виды Х-,С-,Ск-,#-форм составляют основу спектра (от 18 до 32 % каждая). Соотношение коккоидных и нитчатых типов (2,5:1) указывает на экстремальные условия среды (рН 4,4 - 4,6, влажность 85,7 %). Почти 3/4 состава приходится на долю мезофильных видов, в то время как доля гидрофильной группы в три раза меньше. Относительно реакции среды большую часть альгофлоры составляют индифферентные виды.

Параметры Характеристика

Число видов и внутривидовых таксонов 100

Доминантные виды водорослей СЫатуйотопай еШрНса, Слепит ршШит, СМогеИа еШрзоМеа, РгиъшИа rhomboid.es уаг. зсаопка

Спектры:

о жизненных форм ХЦСЬзСЮНЦВ^,

о морфотипов КЦТнККМ,*

о экологических групп относительно:

о влажности среды МбгИуй-зоатркз

о реакции среды КоАМо

'Условные обозначения аналогичны обозначениям в таблице 2

Альгофлора в пределах различных ассоциаций мезотрофного болота достаточно однотипна.

В зависимости от сезонов года несколько варьирует качественный состав доминантной группировки.

Превалирование во флоре СМогор^а типично для болотных экосистем. Видовой состав разнообразен. В то же время фитоценотическая организация раскрывает нестабильный характер альгогруппировок, что проявляется в сезонном варьировании состава доминантных и субдоминантах групп.

4.4 Почвенные водоросли олиготрофного неосушенного болота

Таксономическая структура На территории олиготрофного болота был зарегистрирован 41 вид (45 видов и внутривидовых таксонов) водорослей, принадлежащих к 4 отделам, 12 порядкам, 19 семействам, 25 родам. Из них СЫогорНуШ - 27, ХаЫкоркуга - 6, ВасШапорЬуга - 5, Суапоркуга - 3 вида.

Семейственный спектр представлен 19 семействами, 10 ведущих из которых составляют 75,6 %. Доминируют семейства СЫатус1отопас1асеае, Ме$(Хаегшсеае и ВезтгсНасеае, находясь в связанных рангах.

В родовом спектре 9 ведущих родов объединяют 24 вида, что составляет около 59 % всего видового списка. Обращает на себя внимание присутствие среди ведущих родов ВитШепа и ТпЪопета, которые, по мнению Э.А. Штиной (1981), могут считаться «верными» для болотных экосистем.

Фитоценотическая структура. В общей фитоценотической структуре выявлена олигодоминантная группировка водорослей (табл. 4). Наибольшее долевое участие имеют Х-, С-формы. Соотношение коккоидных и трихальных морфотипов (4:1) указывает на экстремальность среды, выраженной в высоких значениях кислотности среды (рН 3,5). Значительно долевое участие в спектре монадного морфотипа (около 1/3). Во флоре преобладают мезофилы (около 50 %). На долю амфибиальной и гидрофильной групп приходится в сумме 31,1 %. Индифферентные к реакции среды виды составляют большую часть альгофлоры (44,4 %). Ацидофилы (около 20 %) - преимущественно представители водной флоры.

Параметры Характеристика

Число видов и внутривидовых таксонов 45

Доминантные виды водорослей Chlamydomonas atactogama, Tribonema minus, Chlorella vulgaris

Спектры:

о жизненных форм XI7C,OH6B;C^P7CF,

о морфотипов KnMnKKsTs*

о экологических групп относительно:

о влажности среды MithidrwamphiKs

о реакции среды И20А9НК

•Условные обозначения аналогичны обозначениям в таблице 2

Альгофлора в пределах различных ассоциаций олиготрофного неосушенного болота однотипна.

Сезонной динамике более подвержены гидрофильные виды. При возрастающем долевом участии эдафофильных видов, их динамика прослеживается слабо.

Видовой состав водорослей олиготрофного болота беден (45 видов). Основной фон почвенной флоры характеризует отдел Chlorophyta (64 %). Значительную часть флоры составляют типично эдафофильные виды (Chlamydomonas atactogama, Chlorella vulgaris, Tribonema minus).

4.5 Почвенные водоросли олиготрофного осушенного болота

Таксономическая структура. На территории олиготрофного осушенного болота было зарегистрировано 111 видов водорослей, принадлежащих к 5 отделам, 15 порядкам, 31 семейству, 53 родам. Из них Chlorophyta - 54, Cyanophyta - 25, Bacillariophyta - 20, Xanthophyta -11, Euglenophyta -1 вида.

Семейственный спектр водорослей представлен 31 семейством, из которых десять ведущих семейств включают 64 вида, что составляет около 58 % от всей флоры. Лидирующие позиции занимают семейства Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae.

В родовом спектре 10 ведущих родов объединяют 51 вид, что составляет около 49,5 % всего видового списка. Лидирующие позиции занимают рода Chlamydomonas и Eunotia, находясь в связанных рангах.

Фитоценотическая структура. В общей фитоценотической организации выявлена полидоминантная группировка почвенных водорослей (табл. 5). Наибольшее долевое участие имеют С-, Ch-, В- и Х- формы. Лидирующие позиции занимают мезофильные виды (около 70 %). Около 23 % приходится на сумму гидрофильной и амфибиальной группы. Относительно реакции среды превалируют виды-индифференты.

Параметры Характеристика

Число видов 111

Доминантные виды Chlamydomonas atactogama, Nitzschia parvula, Chlorella vulgaris, Gloeocystispofydermatica, Phormidium autumnale

Спектры:

о жизненных форм CvChuBiAH^CF*

о морфотипов Ке,ТзМоККб*

о экологических групп относительно:

о влажности среды Mnhydr\%K%amphn

о реакции среды H44AsHi9

•Условные обозначения аналогичны обозначениям в таблице 2

В различных ассоциациях олиготрофного осушенного болота и на открытом торфяном пространстве альгофлора имеет специфичные черты.

Наряду с яркой сезонной динамикой, на протяжении нескольких лет исследования выявлено постепенное замещение гидрофильных видов эдафофильными, характерными для альгофлоры леса, окружающего болото.

В связи с гетерогенностью осушенного болота почвенная альгофлора многолика. Как в таксономической, так и фитоценотической структуре прослеживается влияние альгофлоры соседнего лесного фитоценоза. Несмотря на осушение, почва «сохранила» типичные для болота отделы, семейства, рода, что есть проявление «памяти почвы» (Соколов, 2004).

Таким образом, альгофлора каждого из исследованных болот представлена как видами с широкой экологической валентностью (преобладают), так и специфичными для болотных экосистем. В то же время для каждого типа болота существует специфика альгофлоры, выраженная в тонкостях таксономической и фитоценотической структуры.

ГЛАВА 5 ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ АЛЬГОГРУППИРОВОК В РЯДУ УМЕНЬШЕНИЯ ТРОФНОСТИ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

5.1 Общая характеристика таксономической структуры альгофлоры исследованных болот Всего в почвах исследованных болотных экосистем обнаружено 160 видов (169 видов и внутривидовых таксона) водорослей, которые относятся к 5 отделам, 17 порядкам, 37 семействам, 67 родам (табл. 6). Ведущим отделом, как отмечали ранее и другие авторы, для болот является СМогорИу1а (Штина и др., 1981; Ikegwn, 1996). Представители отдела Суапоркуга находятся на втором месте, что объясняется высокими широтами исследуемого района (Патова, 2009). Рядом авторов отмечено снижение доли диатомовых в кислых почвах, обильное развитие в нейтральных и щелочных (Гайсина и др., 2008).

Таксон Порядок Семейство Род Вид % видов от всей флоры

Cyanophyta 3 8 11 28 17,5

Bacillariophyta 1 3 7 20 12,5

Xanthophyta 3 6 10 20 12,5

Euglenophyta 1 1 1 1 0,6

Chlorophyta 9 19 38 91 56,9

Всего 17 37 67 160 -

Семейственный спектр водорослей исследованных болотных экосистем представлен 36 семействами, из которых 10 ведущих включают 92 вида, что составляет около 58 % от всей альгофлоры (табл. 7). Для бореальной флоры высших растений долевое участие десяти ведущих семейств составляет около 60 % (Толмачев, 1974), данная закономерность прослеживается и на уровне альгофлоры.

Таблица 7

Спектр ведущих семейств и родов водорослей исследованных болот

% от % от

Семейство Число общего Род Число общего

видов числа видов числа

видов видов

Desmidiaceae И 6,9 Closterium 9 5,6

Chlamydomonadaceae 10 6,3 Cosmarium 9 5,6

СЫогососсасеае 9 5,6 Chlamydomonas 7 4,4

Closteriaceae 9 5,6 Eunotia 7 4,4

Chlorellaceae 8 5,0 Chlorococcum 6 3,8

Oscillatoriaceae 8 5,0 Chlorella 6 3,8

Ulotrichaceae 8 5,0 Gloeocapsa 6 3,8

Eunotiaceae 7 4,4 Tribonema 5 3,1

Nitzschiaceae 7 4,4 Microcystis 5 3,1

Mesotaeniaceae 7 4,4 Nitzschia 5 3,1

В спектре лидирующих семейств выделяется группа Desmidiaceae -Chlamydomonadaceae, которая является типичной для болот (Пивоварова, 1988). Присутствие в спектре ведущих семейств Oscillatoriaceae - одна из черт высокоширотной альгофлоры (Давыдов, 2009). Долевое участие одновидовых семейств - 21,6 %, указывает на аллохтонный характер формирования альгофлоры (Толмачев, 1974). Среди специфичных одновидовых семейств можно отметить Zygnemataceae, Peniaceae, Scenedesmaceae, характерные для болотных экосистем (Штина и др., 1981).

Родовой спектр содержит 67 родов, из которых 10 ведущих родов объединяют 65 видов (около 41 % всего видового списка). Лидируют рода Cosmarium и Closterium, типичные для болот Севера Европейской части России (Комулайнен, 2009). Рода Gloeocapsa, Microcystis, Nitzschia, тяготеющие к лесным почвам, находясь в числе ведущих родов, свидетельствуют о влиянии почвенной альгофлоры лесов, окружающих исследованные болота. Долевое участие одновидовых родов составляет порядка 46 %, что является характерной чертой высокоширотных альгофлор (Гецен и др., 1994).

и

5.2 Сравнительная характеристика таксономической структуры альгофлоры исследованных болот

Число крупных таксономических единиц, таких как порядки, в альгофлоре всех четырех болот практически одинаково. Общность таксонов высокого ранга свидетельствует о давней исторической близости путей формирования флор на исследованной территории. На видовом уровне различия усиливаются. В соответствии с понижением уровня трофности болота (эвтрофное -мезотрофное - олиготрофное неосушенное) происходит уменьшение числа видов водорослей. Число видов в альгофлоре осушенного олиготрофного болота значительно выше, чем в олиготрофной неосушенной системе.

Представители отдела СЫогоркуЯа в альгофлоре исследованных болот составляют более половины спектра (от 65 до 70 %), кроме олиготрофного осушенного, где доля зеленых водорослей уменьшается примерно в 1,5 раза (табл. 8).

Таблица 8

Соотношение отделов водорослей в почвах исследованных болот

Отдел Тип болота

эвтрофное мезотрофное олиготрофное неосушенное олиготрофное осушенное

СуапорНуСа 10(8,6)* 4(4,2) 3(7,3) 25(22,5)

ВасШапорИуш 8(6,9) 6(6,3) 5(12,2) 20(18,0)

ХапЛорИуЮ 15(12,9) 20(20,8) 6(14,6) 11(9,9)

Еи^епорИуШ 1(0,9) 1(1,0) 1(0,9)

СМогорИу1а 82(70,7) 65(67,7) 27(65,9) 54(48,6)

•Примечание - За скобками число видов, в сковках - % от общего числа видов

Семейственный спектр. В зависимости от типа болотной экосистемы несколько меняются позиции лидирующих семейств (табл. 9).

Таблица 9

Семейство Тип болота

эвтрофное мезотрофное олиготрофное неосушенное олиготрофное осушенное

СЫатус!отопас1асеае 9(7,8)* 10(10,4) 5(12,2) 8(7,2)

СМогососсасеае 9(7,8) 8(8,3) 2(4,9) 9(8,1)

Ре5т1(Иасеае 10(8,6) 7(7,3) 5(12,2) 4(3,6)

МеШаетасеае 7(6,0) 5(5,2) 5(12,2) 3(2,7)

СЬнепасеае 6(5,2) 4(4,2) 4(9,6) 4(3,6)

ЕипоНасеае 3(2,6) 4(4,2) 2(4,9) 7(6,3)

ШпхсЫасеае 2(1,7) 2(2,1) 2(4,9) 7(6,3)

•Примечание - За скобками число видов, в скобках - % от общего числа видов

Представители семейства СЫатус1отопае1асеае занимают одни из первых мест во флорах всех болот. В альгофлорах ненарушенных болот далее следует семейство 2?аутМасеае, которое лишь в олиготрофном осушенном болоте не входит в тройку лидеров, что связано со снижением влажности до 60 %. Спектр

ведущих семейств альгофлоры осушенного болота образуют такие семейства, как ЯасИососсасеае, &оеосарзасеае, М1сгосу$йсЬсеае, которые отмечены рядом авторов как тяготеющие к лесным экосистем (ЬикеБОУй, 2007).

На родовом уровне в ненарушенных болотах лидирующую группу составляют рода Соэтагшт - СМатус1отопав (табл. 10).

Таблица 10

Спектр ведущих родов исследованных болот_

Род Тип болота

эвтрофное мезотрофное олиготрофное неосушенное олиготрофное осушенное

Сошагшт 9(7,6)* 6(6,3) 5(12,2) 4(3,6)

СЫатус1отопа5 6(5,2) 7(7,3) 4(9,8) 7(6,3)

СЫогососсит 6(5,2) 5(5,2) 2(4,9) 6(5,4)

С1о81егтт 6(5,2) 4(4,2) 4(9,8) 4(3,6)

ТпЬопета 5(4,3) 5(5,2) 2(4,9) 4(3,6)

ЕипоЧа 2(1,7) 3(3,2) 1(2,4) 7(6,3)

С1оеосар5а 2(1,7) 2(2,1) 6(5,4)

•Примечание - За скобками число видов, в скобках - % от общего числа видов

Среди типичных представителей гидрофильной альгофлоры болот можно отметить род С1Шегпт, среди эдафофильной - ТпЬопета. Рода ЕипоНа и &оеосар5а тяготеют к лесным экосистемам (Новаковская, 2007), долевое участие их особенно велико во флоре олиготрофного осушенного болота. Это объясняется близким расположением леса: влиянием альгофлоры лесных фитоценозов на формирование альгофлоры осушенного болота.

На видовом уровне уникальность и общность альгофлор каждого из исследованных болот прослеживается наиболее четко. Сравнение флористических списков методом мер включения показало достаточно высокую степень общности альгофлор эвтрофного и мезотрофного болот (рис. 1).

олиготрофное неоеушеннов

Альгофлора мезотрофного болота включает флоры других болот на уровне 63 - 82 %, что объясняется переходным типом болотной экосистемы. Во флорах исследованных болот обнаружено 29 общих видов, что объясняется, с одной стороны, общностью происхождения флор, а с другой, - стоковыми процессами в аккумулятивную зону (Перельман, 1965).

Коэффициент Стугрена - Радулеску выявил специфичность альгофлоры олиготрофного неосушенного болота (например, в паре с флорой эвтрофного

болота значение коэффициента составляет -44). Наиболее сходны флоры эвтрофного и мезотрофного болот (К 22), и в меньшей мере олиготрофного осушенного и мезотрофного (К 5). Прочие значения коэффициентов отрицательны, что указывает на специфичность альгофлор.

Географический анализ. Географическое распространение известно для 92 из 169 выявленных видов и внутривидовых таксонов водорослей. Спектр альгофлоры характеризуется преобладанием бореального элемента (73,9 %). Большая часть видов имеет плюрирегиональный тип ареала, что отражает интразональный характер болотных экосистем.

Таким образом, всего в различных болотных экосистемах выявлено 160 видов водорослей. Основной фон почвенной флоры представлен зелеными водорослями, что указывает на зональную особенность альгофлоры. Гораздо беднее флоры остальных отделов. Большое долевое участие одновидовых семейств и родов является отличительной чертой высокоширотной флоры. Характер альгофлоры - бореальный, формируется аллохтонным путем. Видовым разнообразием отличаются эвтрофное и олиготрофное осушенное болота. Наибольшая степень сходства выявлена между альгофлорами эвтрофного и мезотрофного болот. Во флоре превалируют космополиты, что отражает интразональный характер болотных экосистем.

5.3 Сравнительная характеристика фитоценотнческой организации водорослевых группировок исследованных болот

Особенности фитоценотнческой организации альгогруппировок определяются конкретными почвенно-экологическими условиями болотных экосистем. Виды, входящие в состав биоценоза, очень сильно различаются по своей значимости. Часто распределение видов характеризует кривая Раункиера. График отражает численное превосходство видов 1-ого класса встречаемости (рис. 2). Число видов V класса - минимально.

I Я щ IV . V

■л act встречаемости

Рис. 2. Кривая распределения видов почвенных водорослей исследованных болот

Доминантные виды. Такой вид, как Chlamydomonas atactogama представлен в альгофлоре всех исследованных болот. В трех из четырех он является доминантом, проявляя максимальное ЭЦЗ, равное 1 (рис. За). С определенной долей вероятности, в пределах болот можно констатировать совпадение экологического и фитоценотического оптимума Chlamydomonas atactogama. Вид Closterium pusillum в эвтрофном и мезотрофном болотах имеет максимально возможные ЭЦЗ (рис. 36), что позволяет констатировать его оптимум в низинных торфяных болотных почвах. Chlorella vulgaris в свою очередь наиболее активна в верховых торфяных болотных почвах (рис. Зв), по сравнению с низинными.

эвтрофное

олиготрофное ¿jr** а I у к олиготрофное осушенное неосушенное

мезотрофное

в

Рис.3. ЭЦЗ Chlamydomonas atactogama (a) Closteriumpusillum (б), Chlorella vulgaris (в) в различных типах болот

Вариации статусов, ЭЦЗ видов могут быть объяснены экологической индивидуальностью, различной широтой экологической валентности. Необходимо отметить, что доминантные виды различных болотных, экосистем представлены в большинстве случаев типично эдафофильными видами (Phormidium autumnale, Bumilleria klebsiana). В ранге субдоминантов, наряду с эдафофильными, встречены амфибиальные и гидрофильные виды (Closterium venus, Cosmarium quadratum), ЭЦЗ которых несколько выше, чем у типично почвенных субдоминантных видов, что отражает специфику болотных экосистем.

Доминантные группировки водорослей каждого из болот специфичны (табл. 11).

Таблица 11

Доминантные группировки водорослей исследованных болот_

Виды водорослей Тип болота !

! эвтрофное ! мезотрофное J олиготрофное 1 неосушенное олиготрофное I осушенное

Chlamydomonas atactogama H

Bumilleria klebsiana ■■рннн

Frustulia rhomboïdes var. saxonica ■ "

Closterium pusillum

Chlamydomonas elliptica

Chlorella ellipsoidea

Tribonema minus M

Chlorella vulgaris ■ни ■

Gloeocystis polydermatica L'.' Ш - .

Nitzschia parvula

Phormidium autumnale ШШЁШЯЯЛ

В олиготрофном неосушенном болоте группировка водорослей носит олигодоминантный характер, что связано с более длительной историей развития данного типа экосистемы. Группировки водорослей других болот -

мезотрофное

осушенное

олиготрофное неосушенное

В общей фитопенотической организации болотных экосистем выявлены полночленные спектры жизненных форм, морфотипов и экологических групп (табл. 12).

Таблица 12

Биологические спектры почвенных водорослей исследованных болот

Спектр Характеристика

Жизненные формы XsiCssChvHnBxPiCF,

Морфотипы Ks,T43KK,iM,s*

Экологические группы относительно:

о влажности среды Mimhydr^amph i ¡Kg

о реакции среды ИъэАпЩн

•Условные обозначения аналогичны обозначениям в таблице 2

Среди жизненных форм доминируют Х-, С-, Сй-формы. В сложении спектра морфотипов превалирует коккоидный, что связано с экстремальностью среды (низкие показатели рН, высокая влажность почв). Среди экологических групп относительно влажности среды преобладает мезофильная группа. В спектре экологических групп относительно реакции среды лидируют индифференты.

Жизненные формы. В ранжированном ряду жизненных форм почвенных водорослей различных типов болот доминирует Х-форма (за исключением олиготрофного болота). Однако число видов не всегда объективно отражает картину. В ряду уменьшения трофности (от эвтрофного к олиготрофному осушенному) прослеживается тенденция увеличения долевого участия видов Х- и в некоторой степени С7г-форм (с незначительным уменьшением в мезотрофном болоте). Долевое участие Х-формы в эвтрофном болоте при 39 видах составляет около 33 %, в олиготрофном неосушенном - 37,8 % (17 видов). При почти равном числе видов Сй-формы в эвтрофном и мезотрофном болоте, долевое участие этой формы в эвтрофном болоте составляет около 18% против 23% в мезотрофном.

Морфотипы. При выстраивании ранжированного ряда морфотипов почвенных водорослей, первые места занимают коккоидные и трихальные типы. При анализе долевого участия морфотипов в сложении спектров прослеживается тенденция увеличения доли коккоидных и монадных типов (от эвтрофного к олиготрофному неосушенному болоту. Показательным является соотношение коккоидного и трихального типов (Новичхова-Иванова, 1980), которое возрастает от мезотрофного к олиготрофному болоту, что свидетельствует о нарастании режима экстремальности среды (в данном случае увеличении кислотности почвы).

Экологические группы. Четких тенденций зависимости изменений соотношений экологических групп относительно влажности среды от типа болота не прослеживается. Тем не менее, в ряду уменьшения трофности (от эвтрофного к олиготрофному неосушенному болоту) происходит некоторое увеличение доли амфибиальных (от 7,5 до 8,9 %) и ксерофильных видов (от 1,7

до 11,1 %). Долевое участие гидрофильных видов уменьшается от эвтрофного к олиготрофному неосушенному болоту (с 29,2 до 22,2 %). Для альгофлоры олиготрофного осушенного болота характерно снижение долевого участия как гидрофильных, так и амфибиальных групп. Аналогичная ситуация характерна для почвенных альгогруппировок окружающего болото леса.

Одной из характерных черт болотных экосистем таежной зоны является кислая реакция почвы. Во флоре превалируют виды - индифференты, что является типичным для альгофлоры Северо-Западного региона (Гецен и др., 1984). Прослеживается тенденция увеличения доли ацидофилов от эвтрофного к олиготрофному неосушенному болоту и резкий спад (до 1 %) в олиготрофном осушенном болоте.

Таким образом, тип болотной системы, гетерогенность экологических условий определяют формирование тех или иных группировок почвенных водорослей. Проекцией условий является уникальность таксономического состава, различная степень фитоценотической нагрузки, соотношение жизненных форм и морфотипов, экологических групп почвенных водорослей. В основе качественных различий лежит экологическая индивидуальность отдельных видов почвенных водорослей.

ВЫВОДЫ

1. В почвах исследованных болотных экосистем Плесецкого района Архангельской области обнаружено 169 видов и внутривидовых таксона, из них 160 номенклатурных видов водорослей, относящихся к 5 отделам, 17 порядкам, 36 семействам, 67 родам. Во флоре представлены типичные отделы почвенных водорослей с доминированием СЫогоркуга, что характерно для почвенно-климатических условий таежной природной зоны и болотных экосистем в частности. Десять ведущих семейств включают 92 вида, которые составляют 57,5 % от всей альгофлоры, что указывает на бореальный тип флоры.

2. Альгофлора характеризуется чертами:

- зональными: превалирование СЫогорку1а (более половины всей флоры);

- высокоширотными: высоким положением отдела Суапор1гуш, значительной долей одновидовых семейств (более четверти) и родов (более одной трети флоры);

- интразональными: превалируют виды с плюрирегиональным типом ареала (около 46 %)

3. В ряду уменьшения трофности болот (от эвтрофного к олиготрофному) в организации альгогруппировок прослеживаются тенденции:

- уменьшения числа видов и внутривидовых таксонов почти в 3 раза (от 120 - в эвтрофном до 45 - в олиготрофном);

- смены полидоминантных группировок олигодоминантными;

- увеличения долевого участия ведущих жизненных форм (АТ-формы от 32 до 38 %), морфотипов (кокхоидного - от 43 до 49 %) и экологических групп: амфибиальной природы (от 7,5 до 8,9 %) и ацидофилов (от 12 до 20 %);

- возрастания доли эдафофильных видов (практически до 70 %);

- варьирования эколого-ценотического значения отдельных видов почвенных водорослей (смена статуса с доминанта до сопутствующего) в зависимости от типа болота в силу специфики почвенно-экологических условий;

4. Олиготрофное осушенное болото выделяется из представленного ряда видовым разнообразием (111 видов против 45 в олиготрофном неосушенном), снижением долевого участия гидрофильных (в 2 раза) и амфибиальных (в 1,5 раза) видов, существенным увеличением доли эдафофильных видов (до 80 %).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Благодатнова А.Г. К вопросу о почвенных водорослях болотных экосистем Плесецкого района Архангельской области // Экологии России и сопредельных территорий: Матер. XII междунар. экологич. студенческой конф. Новосибирск, 2007. С. 134.

Благодатнова А.Г. Фитоценотическая организация почвенных водорослей олиготрофного осушенного болота (Плесецкий район Архангельской области) // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Матер. П Всеросс. науч .-практич. конф. (Бирск, 20-21 марта 2009 г.). Бирск, 2009. С. 129-134.

Благодатнова А.Г. Особенности фитоценотической организации почвенных водорослей олиготрофного болота (Плесецкий район Архангельской области) // Проблемы экологии в современном мире: Матер. П междунар. интернет - конф. (Тамбов, 25 марта 2009 г.). Тамбов, 2009. С. 55-59.

Благодатнова А.Г. Фитоценотическая организация почвенных водорослей мезотрофного болота (Плесецкий район Архангельской области) // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Матер, междунар. науч. - практич. конф. (Мурманск, 13-15 апреля 2009 г.). Мурманск, 2009. С. 10-12.

Благодатнова А.Г. Фитоценотическая организация почвенных водорослей эвтрофного болота (Плесецкий район Архангельской области) // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Матер. Всеросс. конф. (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.). Новосибирск, 2009. С. 29-30.

Пивоварова Ж.Ф., Благодатнова А.Г. Фитоценотические особенности организация почвенных водорослей олиготрофного осушенного болота (Плесецкого района Архангельской области) // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Матер. II Всеросс. конф. (Сыктывкар, 59 октября 2009 г.) [Электронный ресурс]. Сыктывкар, 2009. С. 111-114. Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/coni7algo_2009/, свободный.

Благодатнова А.Г. Экологические группировки почвенных водорослей мезотрофного болота (Плесецкий район Архангельской области) II Проблемы ботанихи Южной Сибири и Монголии: Матер. Восьмой междунар. науч. -пракгич. конф. (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). Барнаул, 2009. С. 378-381.

Благодатнова А.Г. Почвенные водоросли в оценке состояния олиготрофного осушенного болота (Плесецкий район Архангельской области) II Экологическая безопасность региона: Матер, междунар. науч. - практич. конф. (Россия, Брянск, 29-30 октября 2009 г.). Брянск, 2009. С. 60-64.

Благодатнова А.Г. Структура группировок почвенных водорослей как возможный показатель состояния олиготрофного болота // Тр. междунар. форума по проблемам науки, техники и образования / Под. ред. В.А. Малинникова, В. В. Вишневского. М., 2009. С. 78-80.

Благодатнова А.Г. Таксономическая организация почвенных водорослей мезотрофного болота // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Матер. VI Всеросс. науч. - практич. конф. (Новосибирск, 15-16 апреля 2010 г.). Новосибирск, 2010. Вып. 6. С. 108-113.

Благодатнова А.Г. Суапоргокагуо1а в болотных экосистемах (Архангельская область) // Актуальш проблеми ботанши та эколоп'г. Матер. м1жнар. конф. молод, уч. (Ялта, 21-25 вересня 2010). Смферополь, 2010. С. 44-45.

Благодатнова А.Г. Динамика почвенных водорослей эвтрофного болота // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Матер. П (IV) Всеросс. молодежи, науч. - практич. конф. ботаников (Новосибирск, 5-8 октября, 2010). Новосибирск, 2010. С. 164-165.

Благодатнова А.Г. Некоторые аспекты фитоценотической организации почвенных альгогруппировок в болотных экосистемах (Архангельская область) // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Матер. Всеросс. науч. - практич. конф. с междунар. участием (Киров, 11-16 октября, 2010 г.). Киров, 2010. С. 62-68.

Благодатнова А.Г., Пивоварова Ж.Ф. Особенности таксономической организации почвенных водорослей мелиорированного болота // Вестник КрасГАУ. 2010. № 1 (40). С. 99-104. (Реценз.)

Пивоварова Ж.Ф., Благодатнова А.Г. Таксономическая структура почвенных водорослей олиготрофного осушенного болота (Плесецкого района Архангельской области) // Бюлл. МОИП. М., 2009. Т 114, Вып.З, Прил. 1, 4.2. С. 215-219. (Реценз.)

Благодатнова А.Г. Использование почвенных водорослей в оценке земель, перспективных для рекультивации // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2010. № 10. С. 116-118. (Реценз.)

г '»

Подписано в печать 01.11.2010 г. Формат бумаги 60x84/16. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,04. Тираж 100 экз. Заказ № 64.

Педуниверситет, 630126, г. Новосибирск-126, ул. Вилюйская, 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Благодатнова, Анастасия Геннадьевна

Введение.

Глава 1 Почвенные водоросли в альгофлоре болотных экосистем литературный обзор).

Глава 2 Физико-географическая характеристика Архангельской области.

Глава 3 Материал и методика исследования.

Глава 4 Особенности организации группировок почвенных водорослей болот Плесецкого района Архангельской области.

4.1 Краткая характеристика исследованных болот.

4.2 Почвенные водоросли эвтрофного болота.

4.3 Почвенные водоросли мезотрофного болота.

4.4 Почвенные водоросли олиготрофного неосушенного болота.

4.5 Почвенные водоросли олиготрофного осушенного болота.

Глава 5 Тенденции изменения организации альгогруппировок в ряду уменьшения трофности болотных экосистем.

5.1 Общая характеристика таксономической структуры альгофлоры исследованных болот.

5.2 Сравнительная характеристика таксономической структуры альгофлоры исследованных болот.

5.3 Сравнительная характеристика фитоценотической организации водорослевых группировок исследованных болот.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенные водоросли болотных экосистем"

Актуальность темы. Болота, уникальные образования биосферы, занимают более 20 % территории России (Водно-болотные угодья, 2000). Экосистемы болот вносят вклад в поддержание биологического разнообразия, участвуют в круговороте воды и глобальном цикле углерода, связанном с изменениями климата, аккумулируют вещество, энергию и информацию о природных процессах в геологическом масштабе времени (Болота., 1999). В целом болотные экосистемы - явление интразональное, но таежная зона наиболее благоприятна с точки зрения болотообразования (Болотные экосистемы., 2006).

Познание жизни болот поможет человеку в решении современных экологических проблем. По словам академика К. С. Сытника (2006, С.4): «Мы не так уж давно осознали роль болот в экологическом равновесии. Теряя болота в результате не всегда разумной нашей деятельности, мы навсегда ломаем их специфический микроклимат и не всегда с пользой меняем гидрологический режим местности».

Болота таежной зоны Северо-Запада России представляют собой, даже с учетом воздействия человека, огромную ценность для регулирования водного режима рек Балтийского и Беломорского бассейнов и поддержания биологического разнообразия. Господствующее положение занимают выпуклые олиготрофные болота, для развития которых сложились наиболее благоприятные условия: значительное преобладание осадков над испарением, довольно высокая относительная влажность воздуха, близость к поверхности грунтовых вод и бедность их элементами минерального питания, равнинность территории (Ермолин, Голтвина, 2003). На территории Архангельской области болотообразование выступает в качестве основного системоформирующего процесса, определяющего структуру и динамику экосистем.

Изучение компонентов, которые участвуют во многих биологических процессов в почвах, приобретает особое значение с точки зрения рационального использования и охраны почвенного покрова. Почвенные водоросли — чрезвычайно важная составляющая почвы. Эта группа организмов несет на себе огромную функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку в сообществах.

В настоящее время существует острая необходимость комплексного исследования болотных экосистем. Изучение и мониторинг болот является одним из приоритетных направлений, часть которых - исследования почвенных водорослей — неотъемлемой составляющей почвы и биогеоценоза в целом. В Архангельской области такие исследования никогда не проводились.

Цель работы - в пределах Плесецкого района Архангельской области выявить видовой состав и фитоценотическую структуру почвенных водорослей как интегрированную характеристику организации болот различной степени трофности. Для достижения цели, необходимо решить ряд задач:

1. Определить видовой состав альгофлоры, провести таксономический анализ;

2. Выяснить особенности фитоценотической структуры почвенных водорослей болот различных типов;

3. Выявить общие тенденции изменения структурной организации почвенных водорослей в ряду уменьшения трофности болотных экосистем.

Защищаемые положения.

1. Таксономическая организация альгофлоры выстраивается в соответствии с почвенно-экологическими условиями таежной зоны. В то же время, наряду с зональными особенностями, почвенная альгофлора болотных экосистем несет на себе одновременно высокоширотные и интразональные черты.

2. Внутренняя организация альгогруппировок определяется конкретными экологическими условиями каждого типа болота. В ряду снижения трофности болот происходит увеличение доли и возрастание эколого-ценотического значения эдафофильных видов.

Научная новизна. Впервые на территории Архангельской области (Плесецкого района) выявлено 160 видов (169 видов и внутривидовых таксонов) почвенных водорослей, проанализирована таксономическая структура альгофлоры болотных экосистем, что позволяет пополнить данные банка биоразнообразия. Впервые в работе дана характеристика альгофлоры всего ряда болотных экосистем (с различным уровнем трофности). Выявлены тенденции изменения структурной организации альгогруппировок, которые являются интегрированными характеристиками болот различной степени трофности. На основе показателей встречаемости, эколого-ценотического значения показана приуроченность отдельных видов к определенному типу болотной экосистемы. Полученные материалы перспективны для проведения биомониторинга территории и уточнения современной стадии развития экосистемы.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы в рамках комплексного исследования болотных экосистем, при разработке систем биоиндикации, мониторинга различных типов болот, в том числе подвергшимся осушению. Возможно использование материалов при оценке земель, перспективных для рекультивации. Кроме того, работа может стать материалом для проведения элективных курсов в школе, а так же лекций в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Результаты и выводы исследования были представлены на 18 международных и всероссийских конференциях, форумах, симпозиумах: XII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» - Новосибирск,

30 октября 2007 г., II международной интернет - конференции «Проблемы экологии в современном мире» - Тамбов, 25 марта 2009 г., Международной 5 научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» -Мурманск, 13 - 15 апреля 2009 г., Восьмой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» - Барнаул, 19-22 октября 2009 г., Научно-практической конференции НГПУ - Новосибирск, 13 апреля 2008 г., 2009 г., II Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» - Бирск, 20 - 21 марта 2009 г., Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» - Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г., I Всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» - Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г., Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов» - Москва, МГУ, 24 - 27 декабря 2009 г., Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования - Москва, 1-4 декабря 2009 г., VI Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах» - Новосибирск, 15 - 16 апреля 2010 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 165 страниц, из них - 119 основного текста, 64 таблицы и 34 рисунка, приведено 284 источника литературы, из них 37 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Благодатнова, Анастасия Геннадьевна

Выводы

1. В почвах исследованных болотных экосистем Плесецкого района Архангельской области обнаружено 169 видов и внутривидовых таксона, из них 160 номенклатурных видов водорослей, относящихся к 5 отделам, 17 порядкам, 36 семействам, 67 родам. Во флоре представлены типичные

117 отделы почвенных водорослей с доминированием Chlorophyta, что характерно для почвенно-климатических условий таежной природной зоны и болотных экосистем в частности. Десять ведущих семейств включают 92 вида, которые составляют 57,5 % от всей альгофлоры, что указывает на бореальный тип флоры. Альгофлора носит аллохтонный характер.

2. Альгофлора характеризуется чертами: зональными: превалирование Chlorophyta (56,9 %), высокоширотными: высоким положением отдела Cyanophyta, значительной долей одновидовых семейств (более 25 %) и родов (более 34 %), интразональными: превалируют виды с плюрирегиональным типом ареала (около 46 %).

3. В ряду уменьшения трофности болот (от эвтрофного к олиготрофному) в организации альгогруппировок прослеживаются тенденции:

- уменьшения числа видов и внутривидовых таксонов почти в 3 раза (от 120

- в эвтрофном до 45 - в олиготрофном);

- смены полидоминантных группировок олигодоминантными;

- увеличения долевого участия ведущих жизненных форм (Х-формы от 32 до 38 %), морфотипов (коккоидного - от 43 до 49 %) и экологических групп: амфибиальной (от 7,5 до 8,9 %) и ацидофилов (от 12 до 20 %);

- варьирования эколого-ценотического значения отдельных видов почвенных водорослей (смена статуса с доминанта до сопутствующего) в зависимости от типа болота в силу специфики почвенно-экологических условий;

- увеличения доли эдафофильных видов (от 63 до 69 %).

4. Олиготрофное осушенное болото выделяется из представленного ряда видовым разнообразием (111 видов против 45 в олиготрофном неосушенном), снижением долевого участия гидрофильных (от 33 до 16 %) и амфибиальных (от 8,9 до 6,3 %) видов, существенным увеличением доли эдафофильных видов (до 80 %)

Следовательно, соотношение основных таксономических единиц почвенных водорослей подчиняется закономерностям почвенно-климатических условий таежной природной зоны, а внутренняя организация выстраивается в соответствии с типом болотной экосистемы. Интразональный характер болот проявляется в превалировании видов с плюрирегиональным типом ареала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Благодатнова, Анастасия Геннадьевна, Новосибирск

1. Алехин В.В. География растений. М., 1950. 415 с.

2. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли {Chlorophyta:

3. Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб., 1998. 351 с.

4. Антипина Г. С. Водоросли в торфяной почве // Исследования по лесномуболотоведению и мелиорации. Петрозаводск, 1978. С. 35-49.

5. Антипина Г. С. Водоросли как компонент растительности болот // Методыизучения болот и их охрана. Вильнюс, 1986. С. 41-44.

6. Анисимова О.В, Кезля Е.М. Дополнение к альгофлоре водоемов Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Тр. ЦентральноЧерноземного гос. заповедника. Растительный покров ЦЧЗ. 2002. Вып. 18. С. 269-273.

7. Балашова Н.Б., Белякова Р.Н., Лукницкая А.Ф. и др. Альгофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области: Тр. С.-Петербургского общ. естествоиспыт. Серия 6. 1999. Т. 2. С. 13-78.

8. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М., 1972. 336 с. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л, 1969.319 с.

9. Биологические особенности мелиорированных лесных земель / Под ред. В.К. Константинова. М., 1998. 216 с.

10. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Запас органического вещества и типы гумуса в почвах и торфах Севера Европейской части России // Почвоведение. 1993. № 10. С. 39-51.

11. Благодатнова А.Г. Структура группировок почвенных водорослей как возможный показатель состояния олиготрофного болота // Тр. междунар. форума по проблемам науки, техники и образования / Под ред. В.А. Малинникова, В. В. Вишневского. М., 2009в. С. 78-80.

12. Благодатнова А.Г. Фитоценотическая организация почвенных водорослейэвтрофного болота (Плесецкий район Архангельской области) // Проблема истратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии:122

13. Матер. Всерос. конф. Новосибирск, 9-11 сентября 2009. Новосибирск, 2009е. С. 29-30.

14. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А. Соотношение гумусообразования и торфонакопления в заболоченных лесах средней и северной тайги // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М., 1999. С. 94-96.

15. Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования / Под ред. С.Э.Вомперского, А.А.Сирина. М., 1999. 392 с.

16. Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Матер, междунар. симп. Петрозаводск, 30 августа -2 сентября 2005. Петрозаводск, 2006. 396 с.

17. Болышев H.H. Роль водорослей в образовании почв // Вестник МГУ. 1961. № 2. С. 67-75.

18. Васильева И. И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. Л., 1987. 364 с.

19. Васильевская В.Д., Зборищук Ю.Н., Еремин М.В. Карта устойчивости почв Северо-Востока Русской равнины // Генезис, география, антропогенные изменения и плодородие почв. СПб, 2000. С. 44-45.

20. Васильевская В.Д., Иванов В.В., Тимошенко Е.Е. Подзолообразование и генезис литологии ледниковых отложений // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1998. № 4. С. 3-8.

21. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П. и др. Заболоченные органические почвы и болота России и запас углерода в их торфах // Почвоведение. 1994. № 12. С. 17-25.

22. Воронихин H.H. О некоторых водорослях Боровского заповедника в связи с вопросом о виде у водорослей континентальных водоемов // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1951. № 3. С. 217-220.

23. Габышев В.А. Водоросли планктона реки Лены в зоне влияния г. Якутска: Автореф. дис. .к. б. н. Новосибирск, 1999. 16 с.

24. Гаель А.Г., Штина Э.А. Водоросли на песках аридных областей и их роль в формировании почв // Почвоведение. 1974. № 6. С. 67-75. Гайсина Л.А., Фазлутдинова А.И., Кабиров P.P. Популяционная альгология. Уфа, 2008. 152 с.

25. Гецен М. В. Водоросли бассейна Печоры (Состав и распространение). Л., 1973. 147 с.

26. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Болыиеземельской тундры). Л., 1985. 165 с.

27. Гецен М.В. Адаптивные возможности водорослей в условиях высоких широт // Ботаника, физиология и биохимия растений, кормопроизводство: Тез. докл. XI Всесоюзн. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1986. Вып. 2. С. 44-45.

28. ГИС «Интеграция 7». Версия 7,25. Группа ПАНОРАМА. 1991-2002 г. М., 2002.

29. Годовой отчет Фонда WWF за 2008 год / Ред. Пал К., Воронкова Е. М., 2009. 52 с. Режим доступа: http:// www.wwf.ru / data /publ /anreport /annualreport 2008final. pdf/, свободный

30. Голлербах M.M. Водоросли и почва // Природа. 1935. № 2. С. 38-44.

31. Горюнова C.B., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли. М., 1969. 230 с.

32. Горячкин C.B. Зональность почвенного покрова Европейского Севера (Архангельская область): экологический подход // Науч. сессия, посвященная 135-летию со дня рождения Н.М. Сибирцева. Архангельск, 22-24 марта 1995. Архангельск, 1995. С. 1-15.

33. Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации (в наземных экосистемах Мурманской области): Автореф. дис. . к. б. н. Сыктывкар, 2006. 24 с.

34. Домрачева Л.И. Почвенные водоросли как продуценты органического вещества и их значение в трофических связях почвенных организмов: Автореф. дис. . к. б. н. М., 1974. 24 с.

35. Дружинин H.A., Артемьев А.И. Влияние осушения и рубок на водный режим торфяных почв // Экологические исследования в лесах Европейского Севера. Архангельск, 1991. С. 51-59.

36. Дубовик И.Е. О некоторых закономерностях распределения почвенной альгофлоры в аласах Центральной Якутии // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. 1988. № 2. С. 52-55.

37. Дубовик И. Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Уфа, 1995. 154 с.

38. Дубовик И. Е., Ишбирдин А. Р., Хусаинов А.Ф. Антропогенной воздействие на почвенную альго флору тундры месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь) // Биол. науки. 1992. № 2. С. 80-86.

39. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Закирова З.Р. Сине-зеленые водоросли почв особо охраняемых природных территорий Предуралья и Южного Урала // Почвоведение. 2007. № 2. С. 133-256.

40. Егорова И.Н., Судакова Е.А. Водоросли в наземных экосистемах

41. Ежов О.Н., Ершов Р.В. Дереворазрушающие грибы древесины сосны вдревостоях Архангельской области // Сохранение биологическогоразнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт:127

42. Матер, междунар. науч.-практич. конф. Мурманск, 13-15 апреля 2009.1. Мурманск, 2009. С. 83-88.

43. ЕлинаГ.А. Многоликие болота. JL, 1987.191 с.

44. Ермолин Б.В.Охраняемые болота Архангельской области // Труды XI съезда Русского географического общества. Т.7. Краеведение и краеведы: Матер, науч. конф., посвященной 105-летию со дня рождения К.П. Гемп. СПб., 2000. С. 49-53.

45. Зайдельман Ф.Р., Рыдкин Ю.И., Агарков В.А. Агроэкологическая оценкаосушенных торфяных почв и эффективность их пескования в совхозе

46. Беломорский» Архангельской области // Исследование почв на

47. Европейском Севере: Сб. матер, науч. сессии, посвященной 130-летию со дня128рождения Н.М. Сибирцева. Архангельск, 13-15 февр. 1990. Архангельск, 1990. С.119-121.

48. Закиева Г. Ф. Альгофлора низинных болот степной зоны :на примере Стерлибашевского района Республики Башкортостан: Автореф. дис. . к. б. н. Уфа, 2007. 32с.

49. Зарипова JI.X. Биология и экология почвенной цианобактерии Cylindrospermum michailovskoänse (Cyanoprokaryota): Автореф. дисс. . к. б. н. Уфа, 2009. 17 с.

50. Зауер JI.M. К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области // Тр. Бот. института им. В.Л. Комарова АН СССР. 1956. Сер. 2. Вып. 10. С. 33-174.

51. Зимонина Н.М. Почвенные водоросли нефтезагрязненных земель. Киров, 1998. 170 с.

52. Илюшенко А.Е. Группировки почвенных водорослей сосновых фитоценозов в режиме рекреационной нагрузки: Автореф. дис. . к. б. н. Новосибирск, 2003. 17 с.

53. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование /

54. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.

55. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивостиназемных экосистем// Альгология. 1991. Т. 1. № 1. С. 60-68.

56. Кабиров P.P. Использование альгологических критериев при экологическомпрогнозировании антропогенной нагрузки на наземные экосистемы // Успехисовременного естествознания. 2007. № 3. С. 21-29.

57. Кабиров P.P., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых отходов в условиях крупного промышленного города // Экология. 1990. № 5. С. 10-18.

58. Киншт A.B., Пивоварова Ж.Ф. Первичная сукцессия, на скальных породах Тянь-Шаня // Экология. 1985. № 6. С. 59-61.

59. Кирюшкин В.М. Формирование и развитие болотных систем. Л., 1980. 88 с. Киселев И.А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод СССР: М.-Л., 1950. Т. 3. С. 623-628.

60. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. С. 29-47.

61. Коршиков O.A. Volvocineae // Визначник прюноводных водоростей УРСР. Кшв, 1938. Вип. IV. 184 с.

62. Коршиков O.A. Шдклас Протококов! (Protococcineae). Вакуольш (Vacuolales) та ПрOTOKOKOBi (Protococcales) // Визначник прюноводных водоростей УРСР. Кшв, 1953. Вип. V. 394 с.

63. Косинская Е.К. Конъюгаты, или сцеплянки (1). Мезотениевые и гонатозиговые водоросли // Флора споровых растений СССР. M.-JL, 1952. Т. 2. 164 с.

64. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. М., 1960. Т. 5. Вып. 1. 707 с.

65. Космодром Плесецк. Международный космический центр «Плесецк» / Под ред. Морозова Б. СПб., 1992. 136 с.

66. Косяков 1.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М.и др. Водоросгп гругтв Украши (icTopifl та методи дослщження, система, конспект флори). Кшв, 2001.300 с.

67. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. 380 с.

68. Куликовский М.С. Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот европейской части России: Автореф. дис. к. б. н. СПб., 2007. 24 с.

69. Курсанова JI.И. и др. Водоросли // Определитель низших растений . М., 1953. Т. 1.396 с.

70. Мазинг В.В. Разнокачественность объектов и множественность классификаций растительности в болотоведении. Вопросы классификации болотной растительности. СПб., 1993. С. 13-19.

71. Макаренко Г.Л. Геология торфяных месторождений. Тверь, 2001. 216 с. Малахова H.A. Водоросли спланированных отвалов Кузбасса: Автореф. дис. . к. б. н. Новосибирск, 2007. 17 с.

72. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К., Ланкин В.З. и др. Окислительный стресс. М., 2006. 556 с.

73. Мишустин E.H., Панкратова Е.М. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы почв СССР // Тр. X Междунар. конгр. почвоведов. М., 1974. Т. 9. С. 174-179.

74. Мордкович В. Г., Шатохина Н.Г., Титлянова A.A. Степные катены. Новосибирск, 1985. 117 с.

75. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова //Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

76. Новичкова-Иванова JT.H. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л., 1980. 255 с.

77. Паламарь Г.М. Водоросли болот Полесья, их экология и значение длятипологии болот): Автореф. дисс . .к. б. н. Киев, 1953. 9 с.

78. Панкратова Е.М. Фиксация атмосферного азота синезелеными водорослями вприродных условиях // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 360-368.

79. Панова Г.Г. Влияние компонентов ракетного топлива на почвеннорастительную систему: Автореф. дис. . к. б. н. СПб., 1998. 16 с.

80. Пармузин Ю.П.Тайга СССР. М., 1985. 303 с.

81. Патова E.H. Почвенные азотофиксирующие водоросли в фитоценозах Болынеземельской тундры. Сыктывкар, 1994. 20 с.

82. Патова Е.Н.Синезеленые водоросли в нарушенных почвах тундры // III междунар. конф. Освоение Севера и пробл. рекультивации. Спб., 28-31 мая 1996. СПб., 1996. С. 148.

83. Патова E.H. Cyanophyta в водоемах и почвах восточно-европейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.

84. Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли горных степей Азиатской части СССР: Автореф. дис. . д. б. н. Л., 1988. 32 с.

85. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1955. Вып. 7. 282 с.

86. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н.В. Дылис. М., 1974. 404 с.

87. Прошкина-Лавренко А.И. Экологический очерк водоемов левобережных террас долины реки Северный Донец // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. II. 1954. Вып. 9. С. 105-190.

88. Пузаченко Ю.Г., Безделова А.П., Виноградова Т.А. Биологическое разнообразие растительности средней тайги // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 53-54

89. Пшенникова Е.Е. Почвенные водоросли аласов Лено-Амгинского междуречья (Якутия, Россия) // Альгология. 1995. Т. 5. № 3. С. 269-275. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., 1963. 192 с.

90. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М., 1985. 152 с.

91. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

92. Райда О.В. Водоросли болот ландшафтного заказника «Вишняки» (Полтавская область) // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iMem В.Н.Каразша. Сер1я: бюлопя. 2005. Вип. 1-2. № 709. С. 67-71. Райе Э. Аллелопатия. Перевод с англ. М., 1978. 392 с.

93. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л., 1971. 335 с.

94. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472 с.

95. Рахматуллина И.В. Биоразнообразие цианобактериально-водорос левых ценозов в зоне рекреации национального парка «Башкирия»: Автореф. дисс . .к. б. н. Уфа, 2008. 17 с.

96. Романенко П. Водоросп грунтов хвойних л1с1в Украшських Карпат // Тез. доп. конф. молодих вчених-боташюв Украши. Актуальш проблеми боташки та екологи. Чершпв, 2000. С. 22-23.

97. Руоколайнен A.B. К изучению биоты афиллофороидных грибов Кожозерского природного парка (Архангельская область) // Матер. 2-ого съезда микологии России. М., 2008. Т. 2. С. 85.

98. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., 1968. 112 с.

99. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 68-79.

100. Семиколенных A.A., Согонов М.А. Почвенные микробные сообщества различных ландшафтов Пинежского заповедника: структура и элементы динамики // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. С. 103-112.

101. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. С. 54-63. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск, 2004. 288 с.

102. Соколов О.М., Ивко В.Р. Торфяные ресурсы Архангельской области и их использование. Архангельск, 2000. 36 с.

103. Состояние природной среды Архангельской области в 2008 г.//Док. Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов Архангельской области. Архангельск, 2009. 64 с.

104. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф. Возникновение и развитие биогеоценозов на скалах//Журн. общ. биол. 1992. Т. 51. №> 5. С. 715-729.

105. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С. и др. Общая биогеосистемная экология. Новосибирск, 1993. 288 с.

106. Стебаев И.В, Сагды Ч.Т., Пивоварова Ж.Ф. и др. Останец Ончалан как натуральная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Убсунурской котловины. Кызыл, 1992. 183 с.

107. Стенина А. С. Диатомовые водоросли болота, загрязненного пластовыми водами (Бассейн р. Колва, Республика Коми) // Сиб. экол. журн. 2008. № 4. Т. 15. С. 583-588.

108. Сугачкова Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей: Автореф. дис. к. б. н. Уфа, 2000. 19 с.

109. Судакова Е.А. Почвенные водоросли основных фитоценозов пахотных угодий южной части Предбайкалья: Автореф. дис. . .к.б.н. JL, 1977. 25 с. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) // Избр. труды. Т.З. Л., 1975. С. 145-278.

110. Таргульян В.О., Соколов Т.А. Почва как биокосная природная система: «реактор», «память» и регулятор биосферных взаимодействий // Почвоведение. 1996. № 1. С. 34-47.

111. Творогова A.C. Микрофлора почвы некоторых типов вырубок среднейподзоны тайги Европейского Севера: Автореф. дис. .к. б. н. Л., 1974. 24 с.140

112. Хорошев A.B. Конкуренция олиготрофного и евтрофного заболачивания в таежном ландшафте с блоковой структурой // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Тез. докл. междунар. конф. М., 1999. С. 82-85.

113. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 204 с.

114. Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли болот бассейна р. Ижмы (Республика Коми) // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Матер. XIII молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 3-7 апр. 2006. Сыктывкар, 2007. С. 271-274.

115. Шарипова М.Ю., Нагаев В.Х., Вечканова Н.В. Альгофлора водно-наземных экотонов рек горного Урала // Вестник Башкирского университета. 2007. № 1. С. 37-39.

116. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М., 2004. 112 с.

117. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 156 с.

118. Шмидт В.М. Флора Архангельской области. СПб., 2005. 346 с.

119. Штина Э.А. Состав и распространение почвенных водорослей в почвах

120. Кировской области // Тр. КСХИ. 1952. Т. 8. Вып. 1. С. 53-55.

121. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области // Тр.

122. Бот. института им. В.Л. Комарова АН СССР.- Сер. II Споровые растения.1959. Вып. 12. С. 36-141.

123. Штина Э.А. Некоторые географические закономерности распространения водорослей в почвах СССР // Современные проблемы географии экосистем. М., 1984. С. 101-103.

124. Штина Э.А. почвенные водоросли как экологические индикаторы // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 4. С. 441-453.

125. Штина Э.А. Использование водорослей в качестве биологических индикаторов // Проблемы изучения и охраны природы Кировской области: Матер. I Естеств. науч. краевед, чтений памяти А.Д. Фокина. Киров, 1992. С. 107-108.

126. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М., 1976.143 с.

127. Штина Э.А., Некрасова К.А., Домрачева Л.И. Роль водорослей в формировании микробных ценозов почвы // Тр. X Междунар. конгр. почвоведов. М., 1974. С. 22-27.

128. Юрковская Т.К. Болота / Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 300-345.

129. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 235 с.

130. Algal Chemical Ecology / Ed. Amsler С. D. Heidelberg, 2008. 322 pp.

131. Algal ecology: freshwater benthic ecosystems / Ed. Stevenson R. J., Bothwell M.1., Lowe R. L. San Diego, 1996. 781 pp.

132. Botch M.S., Kobak K.I., Vinson T.S. et al. Carbon pools and accumulation in peatlands of the former Soviet Union // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. № l.P. 37-46.

133. Broady P.A. The morphology, distribution and ecology of Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott (Chlorophyta, Chlorellaceae), a widespread terrestrial Antarctic alga // Polar Biol. 1987. № 7. P. 25-30.

134. Brown K.S. Taiking the measure of life in the ice // Science. 1997. V. 276. № 5311. P. 353-354.

135. Сох E. I. Ecological tolerance and optima real or imaginary? // Int. Ver. Theor. end angew. Limnol. 1994. Pt. 4. P. 2238-2241.

136. Darienko Т., Hoffmann L. Diversity and ecology of sandstone-inhabiting algae incasemates of Luxembourg // Int. J. Algae. 2006. № 8. P. 109-128.

137. Daszak P., Cunningham A. A., Hyatt A. D. Emerging infectious diseases ofwildlife Tthreats to biodiversity and human health. // Science. 2000. № 287. P.443.449.

138. Friedman E.I., Galun M. Desert algae, lichens and fungi // Desert biology. 1974. V. 3. P. 65-74.

139. Hakan R., Jeglum J. K. The Biology of Peatlands. Oxford, 2006. 392 p. Halsey L. A., Vitt D. H., Trew D. O. Influence of peatlands of the acidity of lakes in Northeastern Alberta, Canada // Water, Air, and Soil Pollut. 1997. № 1-4. P. 17-38.

140. Keddy P.A., Drummond C.G. Ecological properties for the evaluation, management, and restoration of temperate deciduous forest ecosystems // Ecological Applicatons. 1996. V. 6. № 3. P. 748-762.

141. Maciasr F.M. Effect of pH of the medium on the availability of chelated iron for Chlamydomonas mundane // J. Protozool. 1965. V. 12. № 4. P. 302-311. Matthews G. V. The Ramsar Convention on Wetlands: its History and Development Ramsar. 1993. 134 pp.

142. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // The botanical review. 1987. V. 47. № 2. P. 230.

143. Rachlin J., Grosso A. The effects of pH on the growth of Chlorella vulgares and its interactions with cadmium toxicity // Arch. Environ.Contem. and Toxicol. 1991. V. 20. № 4. P. 505-508.

144. Reynolds C. S. The state of freshwater ecology // Freshwater Biol. 1998. V. 39 (4). P. 741-753.

145. Rindi F. Diversity, Distribution and Ecology of Green Algae and Cyanobacteria in Urban Habitats // Algae and Cyanobacteria in Extreme Environment / Ed. J. Seckbach. 2007. P. 619-638.

146. Rindi F., Guiry M.D. Composition and spatial variability of terrestrial algal assemblages occurring at the bases of urban walls in Europe // Phycologia. 2004. V. 43. P. 225-235.

147. Sakamoto T., Bryant D.A. Low temperature acclimation and nitrogen limitationin the cyanobacterium Synechococcus sp. Strain PCC7002 // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. P. 129-130.

148. Van de Vijver B., Beyense L. The epiphytic diatom flora of mosses from Stromness bay area, South Georgia//Polar. Biol. 1997. V. 14. № 6. P. 492-501. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V. 21. № 2-3. P. 213-251.

149. Wieder R., Kelman, Vitt et al. Boreal Peatland Ecosystems Series // Ecological Studies. 2006. V. 188. 444 pp.