Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние антропогенных факторов на почвенную альгофлору охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние антропогенных факторов на почвенную альгофлору охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

Букарева Ольга Валентиновна

Влияние антропогенных факторов на почвенную альгофлору охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

)

' кандидата биологических наук

Краснодар - 2005

Работа выполнена в 2002 - 2005 гг в Кубанском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Криворотое Сергей Борисович

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук, профессор Звержановский Михаил Иванович

кандидат биологических наук, ст ^ н^сс^гр. Афанасьев Дмитрий Федорович

Ведущая организация: Кавказский государственный природный

биосферный заповедник

Защита состоится 28 декабря в 11 часов на заседании

диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская 149

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета.

Автореферат разослан «^5» ноября 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Пескова Т. Ю.

лоб-'г т

лзш ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Гармоничное взаимодействие между природной средой и человечеством представляет одну из важнейших проблем современности, в которой рациональному использованию и охране природных ресурсов принадлежит особая роль. В свете новейших достижений отечественной и мировой экологической науки все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав ландшафтных экосистем

Водоросли являются постоянным компонентом В фитоценоза* суши, они обогащают почву энергетическим материалом и вместе с другими зелеными растениями участвуют в образовании первичной продукции для консументов первого порядка Они обогащают почву азотом за счет утилизации свободного азота атмосферы, ослабляют ее эрозию Немаловажную роль играют водоросли в создании почвенного плодородия Видовой состав почвенных альгосинузий может служить индикатором загрязнений почв пестицидами, высокими дозами удобрений, нефтепродуктами, тяжелыми металлами Выявление видового состава водорослей, их численности, особенностей формирования альгосинузий в природных экосистемах охраняемых территорий является важным при проведении стационарных биогеоценологических исследований.

Актуальным является изучение видов почвенных водорослей и альгосинузий, как индикаторов состояния почв охраняемых территорий,' находящихся под воздействием линейных источников загрязнения. Однако, изучение индикаторного значения почвенных водорослей и их синузий в-биоценозах природных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа до настоящего времени систематически не проводилось

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение влияния антропогенных факторов на почвенную альгофлору и альгосинузии в биоценозах природных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи'

1 Изучить систематическую структуру почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа (Кавказского государственного природного биосферного заповедника, заказника «Камышанова Поляна»)

2 Выявить основные почвенные альгосинузии и изучить особенности их распространения в экосистемах изучаемого района

3 Выявить виды почвенных водорослей и альгосинузии - индикаторы загрязнения почв в пределах исследуемой территории

4 Изучить влияние антропогенных факторов на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры в ч. экосисгемах изучаемого региона.

5 Выявить изменение видового состава альгосинузии охраняемых территорий под воздействием линейных источников загрязнения

6 Изучить возможности практического использования почвенных водорослей и альгосинузии в целях экологического мониторинга охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

Научная новизна. На исследованной территории выявлено 65 видов почвенных водорослей, относящихся к 41 роду и 28 семействам. Из них 32 вида, 18 родов и 11 семейств впервые указываются для территории СевероЗападного, Кавказа В работе приводятся описания почвенных водорослей -доминантов Впервые изучены особенности распространения почвенных водорослей и их синузий на охраняемых территориях Северо-Западного Кавказа. Выявлены индикаторные виды почвенных водорослей и альгосинузии для территорий, подвергнувшихся загрязнению. Выявлено поясное распределение почвенной альгофлоры района иследований Впервые изучено влияние антропогенных факторов на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

Теоретическая и практическая значимость работы Результаты исследования являются вкладом в изучение флоры, биологии и экологии почвенных водорослей Выявлены количественный состав и сезонная динамика почвенных водорослей и образуемых ими альгосинузий охраняемых территорий

Результаты исследований можно использовать в работах по мониторингу, особенно при составлении прогнозов состояния лесных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа. Данные индикационных исследований применяются при эксплуатации юрных лесов и являются основополагающими для развития стратегии природоохранных мероприятий как в Западно-Кавказском биосферном регионе в целом, так и в отдельных особо охраняемых природных территориях (Кавказском государственном природном биосферном заповеднике, заказниках)

Положения, вынесенные на защиту На защиту выносятся следующие положения-

1 Видовой состав почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

2 Основные почвенные альгосинузии региона и особенности их распространения.

3. Влияние линейных источников загрязнения на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры в экосистемах охраняемых территорий.

4. Индикаторная роль почвенных водорослей и образуемых ими альгосинузий в экосистемах охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

Апробация работы. Результаты исследований представлены на П Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (г. Пенза, 26 -27 сентября 2002 г.); V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета «Биологическое

разнообразие Кавказа» (г Магас, 2003 г); Международной конференции «Мониторинг окружающей среды» (Рим. Италия, 5-8 декабря 2003 г), электронной заочной научной конференции ^Приоритетные направления развития науки, технологий и техники» (15 - 20 марта 2004 г), XVII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (г Краснодар. 23 апреля 2004 г), XVTTI Межреспубликанской научно-практической конференции, посвященной 30-летию биостанции - заказника «Камышанова Поляна» (г Краснодар, 23 апреля 2005 г.).

Публикаиии По материалам диссертации опубликовано 8 печатных

работ.

Объем it структура работы Диссертация изложена на 136 страницах печатного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы Содержит 11 таблиц, 29 рисунков Список использованных источников включает 154 наименования, в том числе 36 - зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние изученности вопроса

В 1920 - 1930 х гг прошлого века интенсивные и разнообразные исследования почвенных водорослей вели альгологические школы Москвы, Ленинграда, Киева, Харькова и некоторые другие Эти направления создали благодатную среду для самобытного формирования почвенной альгологии в бывшем СССР.

В почвенно-альгологических исследованиях имеется несколько направлений, различающихся как по проблемам,' так и по методическим приемам флористико-систематическое направление, начатое F Esmarch (1911), эколого-ценологическоеR.H France (1921), ММ. Голлербахом (1936, 1969), J.B Petersen (1935) и ЭА Штина (1959), физиологическое В.М

Bristol-Roach (1928) и ВС Parker (1961), почвенно-экологическое MM Голлербахом П946). В В Мельниковой (1954). Э А Штина (1976.1990) и др

На Северо-Западном Кавказе изучалась почвенная альгофлора агроценозов (центральная зона Краснодарского края) на фоне различных типов обработки почвы, уровней плодородия и минерального питания, а так же при различных системах защиты растений, применения высоких доз минеральных удобрений и разных технологиях возделывания озимой пшеницы и свеклы (Криворотов, Доценко, 1996).

Фрагментарные сведения о видовом составе почвенных водорослей некоторых районов Северо-Западного Кавказа имеются в работах С.Б. Криворотова и К. А. Доценко (1996), а также С Б Криворотова и Ю.А Зверевой (1999, 2001). Однако, эти сведения малочисленны и не дают представлений о систематической структуре почвенных водорослей и альгосинузиях охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа. Нет так же конкретных данных о влиянии антропогенных факторов на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры региона

Специфика и меры воздействия линейных источников загрязнения (автодорог) на природные экосистемы потребовали проведения разносторонних исследований, в том числе и альгологических

Глава 2. Физико-географические условия Северо-Западного Кавказа

Район основных исследований охватывает большую часть северной окраины массива Лагонаки (территория Кавказского государственного природного биосферного заповедника и его окрестности, , заказник «Камышанова поляна») и центральную часть плато Лагонаки. В административном отношении изучаемая территорий расположена в Апшеронском районе Краснодарского края и в 'Майкопском районе Республики Адыгея.

Большая часть характеризуемой территории относится к лесостепному, нижнегорному лесному, среднегорному лесному, верхнегорном1.' лесном\ и субальпийскому поясам Северо-Запааного Кавказа.

Маршрутные и стационарные исследования проводились вдоль линейного источника загрязнения (Лагонакская автомобильная трасса) в Майкопском районе Республики Адыгея (в окрестностях г Майкопа, станицы Даховской. поселков Каменномостский. турбазы «Лагонаки», на территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника - КГПБЗ), в Апшеронском районе на территории и в окрестностях биостанции - заказника Кубанского государственного университета «Камышанова Поляна»

Климат является весьма важным фактором, определяющим характер растительного покрова и закономерности его распространения Для формирования климата Северо-Западного Кавказа весьма большое значение имеет его географическое положение Исследуемая территория находится в 4, 5, 6 и 7 агроклиматических районах (Батова, Русеева, 1961)

В изучаемом регионе почвенный покров подчиняется поясной закономерности гор Вертикальная зональность почв весьма своеобразно отражается на формировании микрофлоры- по мере увеличения высоты над уровнем моря происходит уменьшение биогенности в разных типах почв В районе исследований встречаются следующие основные типы почв' серые лесные (под дубовыми, дубово-грабовыми и буковыми лесами), бурые горнолесные (под буковыми, буково-грабовыми, пихтовыми, буково-пихтовыми лесами), перегнойно-карбонатные (под буковыми, дубовыми лесами с примесью граба л хвойных пород), маломощные высокогорные и горно-луговые почвы субальпийских и альпийских лугов (Зонн, 1950; Орлов, 1951; Горчарук, 1967)

Растительность Северо-Западного Кавказа весьма разнообразна, что объясняется, в основном, разнообразием почвенных и климатических условий, обусловленных в свою очередь географическим положением района, а так же сложностью и расчлененностью горного рельефа

Район исследований относится к Северо-Западной провинции Кубанской подпровинции В пределах Кубанской подпровинции чепсо выделяются высотные пояса растительности, нивальный, субнивальный, альпийский, субальпийский, горно-лесной и лесостепной Растительный покров отличается заметным участием кавказской и колхидской флор, значительным распросгранением леса Территория, занимаемая лесами, где проводились основные исследования, расположены на высотах до 1800 -2200 м над ур моря. С подъемом в горы наблюдается смена поясов растительности, дубового, букового, буково-пихтового и пихтового (Гулисашвили и др., 1975).

Глава 3. Материал и методы работы Материалом для данной работы послужили собственные наблюдения и образцы почвенных водорослей в количестве 820 шт, собранные из разных мест исследованной территории в 2002 - 2005 гг

При изучении видового состава почвенных водорослей и альгосинузий - индикаторов антропогенного загрязнения почв охраняемых территорий проводились маршрутные, стационарные и лабораторные исследования.

Сбор и обработку почвенных образцов проводили общепринятыми в почвенной альгологии методами (Штина, 1976) Выделение почвообитающих водорослей в пробах проводили по методике, предложенной В.Я. Нагалевским (1981), с изменениями и дополнениями (Криворотое, Володина, 2004). Для изучения сезонной динамики альгофлоры отбор образцов проводился сезонно (весной, летом, осенью) в течение 3 лет (2002 - 2005 гг), в 3-х кратной повторности, на разном расстоянии и по обе стороны от линейного источника загрязнения (автотрасса): 1, 3, 6, 15, 25 и 50м. На каждой пробной площади, где брались образцы почв, проводились полное геоботаническое описание растительности, перечислительная таксация древостоя, морфологическое описание почвенных разрезов со взятием образцов и последующими лабораторными химическими анализами.

Видовой состав почвенных водорослей исследовали, используя рабочий световой микроскоп БИОЛАМ Р - 11 с увеличением 7x40 Дифференциальную диагностику альгофлоры проводили, используя окулярный винтовой микрометр МОВ - 1 - 15х и основные руководства по определению (Голлербах, Штина, 1969) Визуально определялся общий процент покрытия колониями водорослей почвенного образца (чашечной культуры).

Количественный учет проводили прямым счетом под световым микроскопом при помоши специальной камеры Нажотта При исследовании содержимого полос счетной камеры, учет водорослей проводили методом "челнока" Для получения достоверных данных просматривали содержимое трех камер

Содержание тяжелых металлов в почвенных образцах определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа Гидролитическую кислошость почв с трехкратной повторностью определяли рН-электрометрическим методом

Обработку полученных данных проводили с использованием общепринятых математических методов и методов статистики (Лакин, 1990) Количественные показатели диссертации статистически обработаны и достоверны.

Глава 4. Систематическая структура почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

Систематический список почвенных водорослей изучаемого региона

В результате проведенных исследований составлен аннотированный систематический список почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа (по системе. Вассер и др. 1989) В списке приведены 65 видов, 8 разновидностей и 2 формы водорослей из 41 рода, 28 семейств, 9 классов и 4 отделов.

Впервые для территории Северо-Западного Кавказа указываются 32 вида, 18 родов и 11 семейств почвенных водорослей

В составе альгофлоры изучаемого района представлены виды 41 рода и 28 семейств Среднее число видов в роде 1.6 Тридцать один род. те большая их часть имеет уровень видового разнообразия ниже среднего, два рода насчитывают по 6 видов, один род - 5 видов, один род - 4 вида, один род - 3 вида, пять родов - по 2 вида К этим родам относятся- Oscillatoria, Phormidium, Microcystis, Ptnnularia, Anabaena, Chlorella, Chlorococcum, Gloeocapsa, Gloeothece, Synechocystis (табл 1) IIa долю многовидовых родов почвенных водорослей приходится 52.4% от общего числа видов На долю остальных одновидовых родов приходится 47,6% всего видбвого состава

При изучении почвенной альгофлоры района исследований выявлено распределение почвенных водорослей по высотным поясау в лесостепном отмечен 41 вид водорослей, в нижнегорном лесном - '38, среднегорном лесном - 33. верхнегорном лесном - 31 и в субальпийском поясе 23 вида Описание почвенных водорослей - доминантов Почвенная альгофлора охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа представлена видами из четырех отделов- Cyanophyta (синезеленые водоросли). Chlorophyta (зеленые водоросли), Bacillariophyta (диатомовые водоросли) и Xanthophyta (желтозеленые водоросли).

В результате проведенных исследований выявлено 25 видов почвенных водорослей - доминантов, образующих доминирующие альгосинузии в почвах района исследований.

К наиболее многочисленным в видовом отношении родам цианей, обнаруженным на исследуемой территории, относятся Microcystis (4), Gloeocapsa (5), Gloeothece (2), Anabaena (2), Oscillatoria (6) и Phormidium (6) Синезеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными (нитчатыми) формами, имеющими оливковую, фиолетовую, синезеэтеную, голубоватую, а так же почта черную окраску в зависимости от соотношения 4 пигментов (хлорофилла, фикоциана, фикооритрина и каротина).

Таблица 1

Состав почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

№ п/11 Название рода Количество 1 % от общего ! видов числа видов '

1 АтотаЬопоБйс 1 1 15 :

1 2 АпаЬаспа 2 3 1

3 1 АоЬапоШесе I 1 5

1- 4 4 СЫатускшкиш 1 1 5

1 5 ^ СЫогеНа 2 3.1

1 6 ' СЫогососсшп 2 1 3 1 1

7 ' СЬкжкагсша 1 ! 1.5 :

8 1 С\с1ои;11а 1 : 15 1

9 СуЬпсЬхмоегтшп 1 1 5

10 С\тпЬе11а 1 15 !

11 Суйососсш 1 15

^ 12 ЕШовойюп 1 ! 5

13 Ро11юи1апа 1 1 5

Г 14 С1оеосаова 5 77

! 15 Иоео&есе п 3 1

! 16 Нагй2всЬ1а 1 ; 15

! 17 ЬЫегсйпх 1 , 15 1

1 18 Ш1епа 1 ! 15

1 ■ 19 Ме^аепшт 1 15

! 20 Мкгоеувив 4 6.2 1

!_21 Ыапси1а 1 1 15 |

\ 22 Кеп^опойос I 15

1 23 №изс11т 1 1 5

1 ■ 24 Оосуйв 1 1 5

1 25 ОвсЛЫопа 6 92

26 Ршн1отш 1 1.5

27 РеЛавйит 1 15

29 РЬюлт&ит 6

РЬуПоапЬоп 1 1 5

30 Ршпи1апа 3 4.6

31 РкигосЫопв _ 1___ _ 1 1 5

32 РпЛососсив 1 5

33 ЗйсЬососсда 1 1 5

34 Вйееос1ошит 1 1 5

35 Яь-аьмккюс 1 1 5

36 ЗштгеПа 1 1 5

37 ЗупесЬососсиэ 1 1.5

38 БупесЬосузЬв 2 3 1

39 ТаЬе11апа 1 1 5

40 УоЬчэх 1 1 5

41 Хуепета 1 1.5

Всего 65 100

В почвах района исследований из отдела Chlorophyta обнаружены виды родов Stigeoclomum (1), Chlamydomonas (lj, Chlorococcum (2) и Chlorella (2). К представителям этих родов относятся одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы с хроматофорами чисто зеленого цвета, с пиреноидами и отложениями крахмала.

Из диатомовых водорослей в почвах исследуемой территории наиболее

часто встречаются виды родов Pinnularia (3), Cymbella (l), Hantzschia (1),

i i i

Nitzschia (1) и Surirella (1) Представители этих родов преимущественно мелкие, реже крупные одноклеточные формы желтовато-бурой окраски.

Клетки с кремнеземной двустворчатой оболочкой со сложной структурой

!

К наиболее часто встречающимся представителям отдела Xanthophyta, обнаруженным на исследуемой территории, относится Heterotrix exilis Это многоклеточные нитчатые организмы, окраска которых варьирует от светло-до темно-желто-зеленой.

Глава 5. Основные почвенные альгосинузии радона исследований, их характеристика я особенности распространения

Почвенные альгосинузии - это флористически, экологически и ценотически обособленные группы водорослей, характеризующиеся своеобразной структурой. Под действием антропогенных факторов изменяются различные характеристики альгосинузии: численность, обилие, возрастной состав, соотношение живых и мертвых клеток.

Наибольшее участие в сложении альгосинузий принимают участие следующие виды (коэффициент встречаемости более 74%)- из цианей -Oscillatoria chlorim, Phormidium foveolarum, зеленых водорослей -Stigeoclonium tenue, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas debaryana, диатомовых - Pinnularia leptosoma. Эти и другие виды водорослей образуют доминирующие альгосинузии в почвах охраняемых территорий.

На пробных площадях в экосистемах с высоким антропогенным воздействием встречались единичные почвенные альгосинузии с обедненным видовым составом. В большинстве случаев такие альгосинузии состоят из

цианей и зеленых водорослей При этом непосредственно вблизи пинейного источника загрязнений (автотрассы) в почвенных альгосинузиях преобладают циан ей виды рода Microcystis, а также трихомы некоторых видов родов Oscillatoria и Phormidium. встречающиеся как в одиночном виде, так и в виде небольших дерновинок По мере удаления от линейного источника загрязнения альгосинузии с участием Microcystis сменяются многочисленными густыми дерновинками Oscillatoria и Phormidium. а также синузиями зеленых водорослей (Stigeoclomum temte, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas debaryana) На участках с ослабленным антропогенным ->

воздействием в почвах все чаще встречаются альгосинузии с участием Oscillatoria chlorina, которая вместе с Stigeoclomum temte образует доминирующие 4

альгосинузии на территориях с невысокой степенью загрязнения почв

Немногочисленными являются альгосинузии, в состав которых входят диатомовые и желтозеленые водоросли Из диатомовых в состав альгосинузий чаще всего входит Pinnularia leptosoma. которая часто встречается в почвах под буково-пихтовыми лесами (1000 - 1500 м над ур моря), а также в почвах плато Лагонаки (хр Каменное море, 1800 - 1850 м над ур моря) Heterotrix exihs (из отдела желтозеленые водоросли) встречается довольно редко и образует единичные альгосинузии в почвах охраняемых территорий (заказник «Камышанова Поляна», КГПБЗ, плато Лагонаки, хр. Каменное море).

В результате проведенных исследований в почвах региона выявлены следующие 2-х и 3-х видовые альгосинузии - индикаторы- Oscillatoria chlorina -г Stigeoclonium terme; Microcystis puh'erea t Oscillatoria amphibia < Phormidium .

foveolarum: Oscillatoria amphibia - Phormidium foveolarum + Phormidium ambiguum Индикаторами загрязнения почв исследуемой территории являются также: Chlorelb vulgaris + Heterotrix exihs; Chlorella vulgaris 4 Oscillatoria chlorina + Pinnularia leptosoma, Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina ^ Chlamydomonas debaryana, эти синузии почвенных водорослей встречаются главным образом на площадях с невысоким антропогенным воздействием (на удалении от автотрассы 15 м и более) и на охраняемых территориях

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на видовой и численный состав почвенной альгофлоры изучаемого района

Среди антропогенных источников загрязнения транспорт стал занимать второе место после промышленности, поскольку поставляет в окружающую среду огромные массы пыли, сажи, отработанных газов, масел, тяжелых металлов и множество других веществ, значительная часть которых относится к токсикантам Тяжелые металлы поступают в придорожное пространство как в результате работы собственно транспортных средств, так и при истирании дорожного полотна Подшипники, вкладыши, тормозные масла - источники поступления в окружающую среду меди и цинка, сгорание этилированного топлива - основной источник свинца

Изучение образцов почв, отобранных на экспериментальных площадях вблизи участков автомобильной дороги с разной интенсивностью воздействия автотранспортного загрязнения, показало, что существует тенденция к повышению содержания в почве тяжелых металлов, в частности свинца, с ростом транспортной нагрузки По мере удаления от края дорожного полотна содержание свинца в почве снижается в 2 - 2,5 раза (площадь 1 - окрестности г Майкопа), на охраняемых территориях (площадь 9 - плато Лагонаки) содержание свинца в почвенных образцах уменьшается в 1,3 - 1,5 раза.

Видовой и количественный состав почвенной альгофлоры зависит от изменения рН почвы Линейный фактор загрязнения (автотрасса) оказывает влияние на состояние почв, в частности на их рН Результаты анализов образцов почв, отобранных в непосредственной близости от автомобильной дороги, свидетельствуют об изменении значения их рН. '

По мере удаления от автотрассы и, соответственно, с уменьшением интенсивности влияния антропогенного загрязнений, рН почв снижается (экспериментальная площадь 1 с сильным антропогенным воздействием) При удалении от трассы на 50 м значение рН почвы составило 6,83, й то время как в непосредственной близости от дорожного полотна оно достигает

8,31 На экспериментальной площади с меньшей интенсивностью антропогенного воздействия (площадь 9) изменение pH незначительно, что связано с высокой буферностыо горных почв

У края полотна дороги на протяжении всей автотрассы значение pH почв варьирует в зависимости от интенсивности антропогенного воздействия

Таким образом, в результате антропогенного воздействия на почвы придорожных экосистем происходит загрязнение их тяжелыми металлами, изменяется значение pH, что в совокупности влечет за собой изменения в видовом и численном составе почвенной альгофлоры, состава альгосинузии

Изменение видового состава почвенных альгосинузий охраняемых территорий под воздействием линейных источников загрязнения

Исследования образцов почв, собранных на разном удалении от Лагонакской автотрассы, показали, что существует тенденция к увеличению видового разнообразия почвенных водорослей с удалением от линейного источника загрязнения (рис 1) На пробной площади с сильным антропогенным воздействием (площадь 1) отмечено наименьшее количество видов почвенных водорослей по сравнению с площадью 9 (охраняемые территории) и контрольными участками (площади 8 и 10 - территория КГПБЗ и заказника).

Наиболее чувствительными к антропогенному загрязнению оказались желтозеленые водоросли, обнаруженные (единично) только на охраняемых территориях На некоторые виды зеленых водорослей загрязняющие вещества оказывают ингибирующее воздействие. Мощный антропогенный пресс приводит к значительному уменьшению численности цианей до их полного исчезновения. Уменьшается число видов водорослей и количество особей массовых видов (Osallatoria amphibia, Oscillatoria chlonna, Phormidium foveolarum, Chlorella vulgaris, Stigeoclonium tenue и др.), изменяются их морфологические показатели и численность.

Площадь 1

1 3 6 ',5 25 50 Удаленность от трассы, м

1 3 6 15 25 50 Удаленность от трассы м

Рис 1 Изменение количества видов почвенных водорослей района исследований в зависимости от расстояния до линейного источника

загрязнения. Условные обозначения.

- содержание свинца,

-------значение рН;

---общее количество видов

Изучение динамики видового состава почвенной альгофлоры и альгосинузий свидетельствует о колебании числа видов водорослей по сезонам года (рис 2) Весенний и летний периоды характеризуются увеличением количества видов почвенной альгофлоры и появлением желтозеленых водорослей Выявленные сезонные колебания зависят не только от климатических факторов, но и от интенсивности влияния линейного источника загрязнения, а также от накопления загрязняющих веществ в почве

|Вцианеи ■ зеленые □ диатомовые Шжелто-зеленые |

Рис. 2 Динамика видового состава почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа по сезонам и годам

Отмечены незначительные изменения почвенной альгофлоры исследуемой территории по годам

Изменение численности почвенных водорослей охраняемых территорий под воздействием антропогенных факторов.

Изменение численности водорослей в почвах обусловлено комплексным воздействием разнообразных факторов, среди которых не последнее место занимают антропогенные факторы

Наибольшее количество экземпляров клеток почвенных водорослей обнаружено в образцах, взятых на пробных площадях с незначительным воздействием антропогенных факторов (территория заповедника и заказника - площади 8, 9,10) Наименьшее количество экземпляров клеток водорослей выявлено в образцах почв, взятых с пробных площадей 1-5. где альгоценозы подвержены наибольшему влиянию линейного источника загрязнения (участки трассы с повышенной интенсивностью движения автотранспорта)

По мере удаления от автомобильной трассы численность почвенных водорослей увеличивается (рис 3) На экспериментальной площади 1 при удалении на 50 м численный состав почвенной альгофлоры увеличивается в 2,5 - 3 раза, а па охраняемых территориях (площадь 9) наблюдается увеличение численности водорослей в 1.3 - 1,5 раза Этот показатель максимален на контрольных участках

^Площадь^! Площадь 9

____ "

1 3 6 15 25 50 Удаленность от трассы, м 1 3 6 15 25 50 Удаленность от трассы, м

Рис. 3 Изменение численности почвенной альтфлоры района исследований в зависимости от расстояния до линейного источника загрязнения Условные обозначения: — содержание свинца,

-----значение рН;

---общая численность видов.

Данные результатов исследований свидетельствуют о сезонной динамике численности почвенной альгофлоры (рис 4)

Эцианеи Шзеленые Одиатомовые О желто-зеленые

Рис 4 Динамика численности почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа по сезонам года и годам

Весенний период характеризуется активизацией процессов роста и размножения почвенных водорослей В тоже время нагрузка транспорта на автотрассу весной не столь значительна, часть загрязняющих веществ (тяжелые металлы, органические соединения и тд) вымываю!ся из почвы осадками, часть из них образует комплексы соединений, оказывающие меньшее воздействие на природные экосистемы В этот период наблюдается общее увеличение видового и количественного состава почвенных водорослей

Летний период характеризуется сложным взаимодействием почвенной альгофлоры с экотопом экосистемы. В этот период активизируются процессы роста и размножения, что позволяет почвенным водорослям создавать большие колонии С другой стороны, летом нагрузка на придорожные экосистемы возрастает в связи с увеличением количества транспортного потока (на Лагонакской автотрассе).

В осенний период наблюдается снижение видового и численного состава почвенной альгофлоры изучаемого района, что связано со снижением биосинтетических процессов Хотя автотранспортная нагрузка на придорожные экосистемы осенью снижается, влияние загрязняющих веществ еще велико в связи с их накоплением в почве за предыдущие периоды. Поэтому в образцах, взятых в осенний период наблюдается уменьшение

видового разнообразия алъгосинузий (некоторые виды исчезают) и численности массовых видов почвенных водорослей.

Изменение численности почвенной альгофлоры изучаемой территории наблюдается не только по сезонам, но и по годам

Глава 7. Индикаторная роль почвенных водорослей и алъгосинузий охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Почвенные водоросли и альгосинузии являются чуткими индикаторами состояния экосистем В мониторинге при диагностике экологического неблагополучия учитывают состояние почвенной биоты, в частности, альгофлоры

Оценку влияния линейного источника загрязнения на почвенную альгофлору (численность и видовой состав) проводили на основе изучения взаимосвязей показателей, характеризующих негативное влияние выбросов автотранспорта и показателей биоразнообразия В качестве первых показателей выступали концентрации тяжелых металлов (Со, N1, Си, 7.п, РЬ) и рН почвы. Биоразнообразие характеризовалось численностью и общим видовым составом водорослей

В качестве оценки взаимосвязи использовали коэффициент корреляции Пирсона, как адекватного показателя для признаков с количественным непрерывным характером изменчивости Матрица парных коэффициентов корреляции приведена в таблице 2.

' Таблица 2 Матрица парных коэффициентов корреляции показателей, характеризующих влияние среды и биологического разнообразия_

Признак Со № Си ¿а РЬ РН В Ч

Со 1,00 0,66* 0,49* 0,47* -0,09 0,09 0,07 0,14

N1' 1,00 0,60* 0,67* 0,15 -0,14 0,35 0,46*

Си 1,00 0,79* 0,31 0,17 -0,19 -0,01

7л' 1,00 0,01 -0,12 0,24 0.37

РЬ 1,00 0,58* -0,42* -0,36*

РН 1,00 -0,60* -0,71*

В 1,00 0,89*

ч 1,00

Примечание Кроме символов химических элементов в таблице обозначены В - общее число видов водорослей, Ч - общий численный состав. Знак * указывает на достоверность коэффициента корреляции

В результате проведенного анализа (табл 2) выявлена достоверная положительная корреляция концентрации никеля с общим численным составом водорослей и одновременное отсутствие достоверной связи концентрации никеля с основным агентом автотранспортного загрязнения окружающей среды - концентрацией свинца Содержание никеля в почвенных образцах в пределах изучаемой зоны обусловлено естественным его фоном в почве Поэтому наличие данного металла не влияет отрицательно на биоразнообразие Обнаружена достоверная отрицательная связь концентрации свинца и кислотности почвы с уже выявленными показателями биоразнообразия Эти данные могут свидетельствовать только о негативном влиянии линейного источника загрязнения и его выбросов на общее количество видов водорослей и их численных состав Такие данные полностью подтверждают выбор объекта исследования в качестве биоиндикатора - биологического объекта, способного «следить» за средой Аналогичный результат, а именно, сильная отрицательная корреляция выявлена при оценке связи кислотности почвы с показателями биоразнообразия, что является еще одним аргументом для предыдущего заключения

Оценить меру связи системно, то есть между двумя наборами переменных - средовых характеристик и показателей биоразнообразия возможно при помощи одного из многомерных статистических методов -метода канонических корреляций В рамках данного метода оценивается как сила связи между двумя наборами признаков, так и их характер, отраженный в частных коэффициентах

Полученные результаты свидетельствуют об адекватности выбранного объекта задаче оценки влияния антропогенного воздействия на биоценозы -численность и общий видовой состав водорослей. Основной, в данном случае, статистический показатель - коэффициент детерминации Я велик и достоверен (11=0,80; р<0,05). Все связи между всеми показателями, характеризующими два набора признаков отрицательны Следует отметить,

что для данного анализа были использованы такие характеристики среды как концентрации меди, свинца, цинка и кислотности почв, являющиеся основными элементами автотранспортного загрязнения среды Данные анализа подтверждают, что кроме концентрации цинка все остальные показатели (медь, свинец и кислотность почвы) обнаруживают отрицательную связь с видовым разнообразием и общей численностью водорослей (коэффициенты канонических корреляций отрицательны)

Выводы

1 Для охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа выявлено 65 видов почвенных водорослей, относящихся к 41 роду, 28 семействам и 9 классам Впервые для региона указываются 32 вида, 18 родов и 11 семейств почвенных водорослей.

2 Выявлено 25 видов почвенных водорослей - доминантов, которые образуют доминирующие альгосинузии в почвах охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа Доминируют альгосинузии, в составе которых имеются следующие виды почвенных водорослей: Microcystis pulverea. Oscillatoria chlorina, Phormidium foveolarum, Stigeoclonium tenue, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas debaryana, Pinnularia leptosoma и др

3 Впервые выявлены 2-х и 3-х видовые почвенные альгосинузии -индикаторы антропогенного загрязнения Chlorella vulgaris + Heterotnx exilis; Oscillatoria chlorina + Stigeoclonium tenue; Microcystis pulverea + Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum; Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum + Phormidium ambiguum, Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Pinnularia leptosoma; Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Chlamydomonas debaryana.

4. На видовой, численный состав, сезонную динамику почвенных водорослей и альгосинузии оказывают влияние тяжелые металлы, накапливающиеся в почвах придорожных экосистем охраняемых территорий На расстоянии 50 м от линейного источника загрязнения содержание тяжелых металлов в почве снижается в 1,2 - 2,5 раза, а видовой состав

почвенных водорослей увеличивается в 1,2 - 1.3 раза, численность возрастает - в 1- 1 5 раза

5 Видовой и численный состав почвенной альгофлоры зависит от изменения рН почв, вызванного антропогенными загрязнениями В образцах почвы, взятых у края полотна дороги, показатели рН колеблются от 7,02 до 8,31, а на расстоянии 50 м - от 6,83 до 7.17 При этом видовой состав водорослей увеличивается в 3 - 3.5 раза, численность возрастает в 2.5 - 3 раза

6 В почвах района исследований отмечено изменение видово! о состава почвенных водорослей по сезонам. В летний период количество видов водорослей увеличивается в 1,3 раза, осенью снижается в 1,2 раза Колебания численности водорослей отмечены по сезонам года (летом их численность увеличивается в 1,1 - 1,3 раза, а осенью снижается в 1,2 -1.5 раза).

7 Индикаторные виды почвенных водорослей и альгосинузии в настоящее время используются в Кавказском государственном биосферном природном заповеднике для прогноза состояния лесных экосистем, а также могут быть применены в целях экологического мониторинга других охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа

СПИСОК ОПУБЛИКОВАШШХ РАБОТ

1 Криворотов С Б., Володина О.В Влияние антропогенных факторов на динамику почвенной альгофлоры в охраняемых растительных сообществах Северо-Западного Кавказа // Сборник материалов П Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» - Пенза, 2002 -С. 81-83.

2 Криворотов С.Б., Володина О.В. Почвенные водоросли и их группировки на охраняемых территориях Северо-Западного Кавказа // Материалы докладов V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государств енного университета «Биологическое разнообразие Кавказа». - Магас, 2003 - С. 56 - 59

3 Криворотое С Б. Володина О В. К изучению почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа/'Журнал ¡'Успехи современного естествознания» - М изд-во << Академия Естествознания», 2003, № 12 - С 92-93

4 Володина О В Распределение видового состава почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа в зависимости от рН почв /' Журнал «Успехи современного естествознания» -М изд-во ^Академия Естествознания», 2004, № 4. С 140-141

5 Володина О В Индикация экологического состояния охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа с помощью группировок почвенных водорослей '! АВ ОУО Студенческий научный журнал АТУ - Майкоп изд-во АГУ, 2004. - С. 99 - 105.

6 Володина О.В., Криворотов С Б Изучение влияния антропогенных факторов на динамику почвенной альгофлоры некоторых охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа /' Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Материалы XVII межреспубликанской научно-практической конференции -Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2004 - С. 6 9.

7 Букарева О В., Криворотов С Б. Изменение видового и численного состава почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа под воздействием линейных источников загрязнения // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции - Краснодар' Кубанский госуниверситет, 2005 -С 14-17.

8. Криворотов С Б., Букарева О В Почвенные водоросли как биоиндикаторы загрязнения почв охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа тяжелыми металлами // Журнал «Успехи современного естествознания» - М: изд-во «Академия Естествознания», 2005, № 11. -С. 12-16.

Бумага тип. № 2. Печать трафаретная Тираж 100 экз. Заказ № 405 от 23.11.05 г. Кубанский государственный университет.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551

}

í

\

í ¡

1224 8 90

РЫБ Русский фонд

2006-4 23461

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Букарева, Ольга Валентиновна

Введение. — ф

Глава 1. Состояние изученности вопроса. —

Глава 2. Физико-географические условия Северо-Западного Кавказа.

2.1. Границы района исследований. —

2.2. Особенности геологического строения и рельефа. Гидрология.

2.3. Климат. —

2.4. Почвенный покров. —25 {*■' 2.5. Растительный покров. —

Глава 3. Материал и методы работы. —

Глава 4. Систематическая структура почвенной альгофлоры ® охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

4.1. Систематический список почвенных водорослей изучаемого района. —

4.2. Описание почвенных водорослей - доминантов. —

Глава 5. Основные почвенные альгосинузии района исследований, их характеристика и особенности распространения. — $

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на численный и видовой состав почвенной альгофлоры изучаемого региона. —

6.1. Изменение видового состава почвенных альгосинузий охраняемых территорий под воздействием линейных источников загрязнения. —

6.2. Изменение численности почвенных водорослей охраняемых территорий под воздействием антропогенных факторов. ~

Глава 7. Индикаторная роль почвенных водорослей и альгосинузий охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

7.1. Использование почвенных водорослей и альгосинузий в целях экологического мониторинга. —

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние антропогенных факторов на почвенную альгофлору охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа"

Актуальность темы. Гармоничное взаимодействие между природной средой и человечеством представляет одну из важнейших проблем современности, в которой рациональному использованию и охране природных ресурсов принадлежит особая роль. В свете новейших достижений отечественной и мировой экологической науки все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав ландшафтных экосистем.

Водоросли являются постоянным компонентом в фитоценозах суши, они обогащают почву энергетическим материалом и вместе с другими зелеными растениями участвуют в образовании первичной продукции для консументов первого порядка. Они обогащают почву азотом за счет утилизации свободного азота атмосферы, ослабляют ее эрозию. Немаловажную роль играют водоросли в создании почвенного плодородия. Видовой состав почвенных альгосинузий может служить индикатором загрязнений почв пестицидами, высокими дозами удобрений, нефтепродуктами, тяжелыми металлами. Выявление видового состава водорослей, их численности, особенностей формирования альгосинузий в природных экосистемах охраняемых территорий является важным при проведении стационарных биогеоценологических исследований.

Актуальным является изучение видов почвенных водорослей и альгосинузий, как индикаторов состояния почв охраняемых территорий, находящихся под воздействием линейных источников загрязнения. Однако, изучение индикаторного значения почвенных водорослей и их синузий в биоценозах природных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа до настоящего времени систематически не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение влияния антропогенных факторов на почвенную альгофлору и альгосинузии в биоценозах природных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить систематическую структуру почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа (Кавказского государственного природного биосферного заповедника, заказника «Камышанова Поляна»).

2. Выявить основные почвенные альгосинузии и изучить особенности их распространения в экосистемах изучаемого района.

3. Выявить виды почвенных водорослей и альгосинузии - индикаторы загрязнения почв в пределах исследуемой территории.

4. Изучить влияние антропогенных факторов на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры в экосистемах изучаемого региона.

5. Выявить изменение видового состава альгосинузий охраняемых территорий под воздействием линейных источников загрязнения.

6. Изучить возможности практического использования почвенных водорослей и альгосинузий в целях экологического мониторинга охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна. На исследованной территории выявлено 65 видов почвенных водорослей, относящихся к 41 роду и 28 семействам. Из них 32 вида, 18 родов и 11 семейств впервые указываются для территории СевероЗападного Кавказа. В работе приводятся описания почвенных водорослей -доминантов. Впервые изучены особенности распространения почвенных водорослей и их синузий на охраняемых территориях Северо-Западного Кавказа. Выявлены индикаторные виды почвенных водорослей и альгосинузии для территорий, подвергнувшихся загрязнению. Выявлено поясное распределение почвенной альгофлоры района иследований. Впервые изучено влияние антропогенных факторов на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение флоры, биологии и экологии почвенных водорослей. Выявлены количественный состав и сезонная динамика почвенных водорослей и образуемых ими альгосинузий охраняемых территорий.

Результаты исследований можно использовать в работах по мониторингу, особенно при составлении прогнозов состояния лесных экосистем охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа. Данные индикационных исследований применяются при эксплуатации горных лесов и являются основополагающими для развития стратегии природоохранных мероприятий как в Западно-Кавказском биосферном регионе в целом, так и в отдельных особо охраняемых природных территориях (Кавказском государственном природном биосферном заповеднике, заказниках).

Положения, вынесенные на защиту. На защиту выносятся следующие положения:

1. Видовой состав почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

2. Основные почвенные альгосинузии региона и особенности их распространения.

3. Влияние линейных источников загрязнения на видовой, количественный состав и сезонную динамику почвенной альгофлоры в экосистемах охраняемых территорий.

4. Индикаторная роль почвенных водорослей и образуемых ими альгосинузий в экосистемах охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на II Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (г. Пенза, 26 -27 сентября 2002 г.); V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Магас, 2003 г.); Международной конференции «Мониторинг окружающей среды» (Рим, Италия, 5-8 декабря 2003 г.); электронной заочной научной конференции «Приоритетные направления развития науки, технологий и техники» (15 - 20 марта 2004 г.); XVII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (г. Краснодар, 23 апреля 2004 г.); XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции, посвященной 30-летию биостанции - заказника «Камышанова Поляна» (г. Краснодар, 23 апреля 2005 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 136 страницах печатного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы. Содержит 11 таблиц, 29 рисунков. Список использованных источников включает 154 наименования, в том числе 36 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Букарева, Ольга Валентиновна

Выводы

1. Для охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа выявлено 65 видов почвенных водорослей, относящихся к 41 роду, 28 семействам и 9 классам. Впервые для региона указываются 32 вида, 18 родов и 11 семейств почвенных водорослей.

2. Выявлено 25 видов почвенных водорослей - доминантов, которые образуют доминирующие альгосинузии в почвах охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа. Доминируют альгосинузии, в составе которых имеются следующие виды почвенных водорослей: Microcystis pulverea, Oscillatoria chlorina, Phormidium foveolarum, Stigeoclonium tenue, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas debaryana, Pinnularia leptosoma и др.

3. Впервые выявлены 2-х и 3-х видовые почвенные альгосинузии -индикаторы антропогенного загрязнения: Chlorella vulgaris + Heterotrix exilis; Oscillatoria chlorina + Stigeoclonium tenue; Microcystis pulverea + Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum; Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum + Phormidium ambiguum, Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Pinnularia leptosoma; Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Chlamydomonas debaryana.

4. На видовой, численный состав, сезонную динамику почвенных водорослей и альгосинузии оказывают влияние тяжелые металлы, накапливающиеся в почвах придорожных экосистем охраняемых территорий. На расстоянии 50 м от линейного источника загрязнения содержание тяжелых металлов в почве снижается в 1,2 - 2,5 раза, а видовой состав почвенных водорослей увеличивается в 1,2 — 1,3 раза, численность возрастает - в 1,3-1,5 раза.

5. Видовой и численный состав почвенной альгофлоры зависит от изменения рН почв, вызванного антропогенными загрязнениями. В образцах почвы, взятых у края полотна дороги, показатели рН колеблются от 7,02 до 8,31, а на расстоянии 50 м - от 6,83 до 7,17. При этом видовой состав водорослей увеличивается в 3 - 3,5 раза, численность возрастает в 2,5 - 3 раза.

6. В почвах района исследований отмечено изменение видового состава почвенных водорослей по сезонам. В летний период количество видов водорослей увеличивается в 1,3 раза, осенью снижается в 1,2 раза. Колебания численности водорослей отмечены по сезонам года (летом их численность увеличивается в 1,1 - 1,3 раза, а осенью снижается в 1,2 - 1,5 раза).

7. Индикаторные виды почвенных водорослей и альгосинузии в настоящее время используются в Кавказском государственном биосферном природном заповеднике для прогноза состояния лесных экосистем, а также могут быть применены в целях экологического мониторинга других охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа.

Заключение

Приведенные в работе материалы показывают, что развитие сообществ эдафона в исследуемые годы соответствуют основным закономерностям, установленным для естественных экосистем, которые подвергаются воздействию различных факторов, основным из которых является антропогенный фактор, именно он определяет формирование почвенной альгофлоры того или иного района. Следовательно, развитие биологических процессов в почвах, в том числе формирование и развитие альгосинузий определяются интенсивностью антропогенного воздействия.

Для альгофлоры охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа выявлено достаточно высокое видовое разнообразие, основное значение в формировании которого имеют представители синезеленых, зеленых и диатомовых водорослей. Количество выявленных водорослях в почвах района исследований составляет 65 видов, из них 32 вида являются новыми для этой территории.

Синезеленые водоросли распространены в почвах на всей территории изучаемого района. В структуре почвенных цианей доминируют Oscillatoria amphibia, Phormidium foveolarum, Oscillatoria chlorina, Microcystis pulverea.

Зеленые водоросли также широко распространены в почвах изучаемого региона. Среди Chlorophyta доминируют Stigeoclonium tenue, Chlamydomonas debaryana, Chlorella vulgaris.

Представители диатомовых водорослей встречаются в почвах средне- и высокогорных поясов охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа. Из диатомей в почвах исследуемой территории наиболее часто встречается Pinnularia leptosoma.

Желтозеленые водоросли обнаружены на охраняемых территориях единично в весеннее-летний период 2004 - 2005 г.

При изучении сезонной динамики отмечено увеличение количества видов почвенной альгофлоры в летний период в 1,3 раза и снижение в 1,2 раза осенью. Летом численность почвенных водорослей увеличивается в 1,1 -1,3 раза, а осенью снижается в 1,2 - 1,5 раза.

На почвенную альгофлору охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа оказывают негативное влияние накапливающиеся в почвах тяжелые металлы, изменение рН, что связано с влиянием антропогенных факторов и их нагрузкой на экосистемы изучаемого региона. При повышении концентрации тяжелых металлов и подщелоченности почвы видовой состав и численность почвенных водорослей снижается.

Наиболее чувствительными к влиянию линейного источника загрязнений являются представители родов Microcystis, Oscillatoria, Phormidium, Stigeoclonium, Chlorella, Chlamydomonas, Pinnularia, Heterotrix и др., которые образуют 2-х и 3-х видовые почвенные альгосинузии -индикаторы антропогенного загрязнения: Chlorella vulgaris + Heterotrix exilis; Oscillatoria chlorina + Stigeoclonium tenue; Microcystis pulverea + Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum; Oscillatoria amphibia + Phormidium foveolarum + Phormidium ambiguum, Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Pinnularia leptosoma; Chlorella vulgaris + Oscillatoria chlorina + Chlamydomonas debaryana.

Почвенные водоросли и альгосинузии являются ценными индикаторами и могут использоваться в целях мониторинга охраняемых территорий Северо-Западного Каказа. При этом необходимо учитывать видовые особенности почвенных водорослей, альгосинузий и климатические условия во время проведения работ по биомониторингу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Букарева, Ольга Валентиновна, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края Л., 1975. - 276 с.

2. Акатов В.В., Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г. и др. Кавказский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М.: Мысль, 1990.-С. 69- 103.

3. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биоценозов. М.: Наука, 1984. - 150 с.

4. Алексиева Г. Видов състав на почвените водоросли в някои типове почви източно от Пловдив // Научни трудове Висш. селскостоп. инст. «Васил Коларов». Пловдив, 1960, т. 8. - С. 38 - 46.

5. Базилевич Н.И., Голлербах М.М., Литвинов М.А., Родин Л.Е., Штейнберг Д.М. О роли биологических факторов в образовании такыров на трассе Главного Туркменского канала // Бот. журн. -1953, т. 38, № 1. С. 746 - 752.

6. Балезина Л.С. Влияние минеральных удобрений на развитие почвенных водорослей // Наука Сельскому хозяйству. - Киров: Волго-Вятское книжное издательство, 1964. - С. 25 - 31.

7. Батова В.М., Русеева З.М. Климатические ресурсы территории // Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. -Краснодар, 1961. С. 54 - 204.

8. Болышев Н.Н., Евдокимова Т.Н. О природе корочек такыров // Почвоведение. 1944, № 7 - 8. - С. 124 - 147.

9. Болышев Н.Н., Манучарова Е.А. О растительности такыров // Вестн. Моск. унив. 1946, № 3 - 4. - С. 45 - 51.

10. Болышев Н.Н., Штина Э.А., Коннова Е.Н. Влияние различных солей и их концентраций на видовой состав водорослей // Вестн. Моск. унив. 1965, сер. VI, Биология, почвоведение, № 2. - С. 78 - 84.

11. Букарева О.В., Криворотов С.Б. Изменение видового и численного состава почвенных водорослей охраняемых территорий СевероЗападного Кавказа под воздействием линейных источников загрязнения

12. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVTII межреспубликанской научно-практической конференции. Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2005. - С. 14-17.

13. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий. Ефрон, Пгр: изд. Брокгауз, 1902. - 126 с.

14. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989.-608с.

15. Ваулина Э.Н. О влиянии меди на почвенные водоросли некоторых почв Белоруссии // Бот. журн. 1957, т. 42, № 7. - С. 56 - 59.

16. Володина О.В. Индикация экологического состояния охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа с помощью группировок почвенных водорослей // АВ OVO. Студенческий научный журнал АТУ. Майкоп: изд-во АТУ, 2004. - С. 99 - 105.

17. Володина О.В. Распределение видового состава почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа в зависимости от рН почв // Журнал «Успехи современного естествознания». М.: изд-во «Академия Естествознания», 2004, № 4. - С. 140-141.

18. Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфофункциональные зменения хлоропластов в онтогенезе водорослей // СПб.: Наука, 1991. 120 с.

19. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей-М.: Изд-во МГУ, 1981.-80 с.

20. Гецен М.В. Проблема места и значения водорослей в сложении экосистем Крайнего Севера: На примере Болыпеземел. тундры):

21. Автореф. дис. докт.биол.наук: (03.00.05) / Ботан. ин-т им. B.JI. Комарова. Л.:, 1987. - 37с.

22. Гецеи М.В. Проблемы исследования водорослей тундры // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. фокл. I Всесоюз. конф. Киев:Наукова думка,1987. - С. 5 - 6.

23. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова С.В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского Заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. IX. М.: Лесная промышленность, 1967. С. 59 - 118.

24. Голлербах М.М, Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969.-228 с.

25. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1936а, сер. 2, в. 3. - С. 99 - 302.

26. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1936, Сер. 2, Вып. 3. - С. 99 - 302.

27. Голлербах М.М. Новые виды и формы синезеленых водорослей, обнаруженные в почве //Тр. Бот. инст. АН СССР. 1934, сер. 2, в. 2. -С. 82-89.

28. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Желтозеленые. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с.

29. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССр. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. - 652 с.

30. Голлербах М.М. Современное состояние вопроса о роли водорослей в почве // Сб. науч. работ Бот. инст. им. В.Л. Комарова АН СССР, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 1943). - Л.: Лениздат, 1946а. - С . 399 - 412.

31. Голлербах М.М. Флористические методы в почвенно-альгологических исследованиях и их значение в биодиагностике почв // Биологическая диагностика почв М.: Наука, 1976. - С. 60 - 61.

32. Голлербах М.М., Новичкова Л.Н., Сдобникова Н.В. Водоросли такыров // Такыры Западной Туркмении и пути их сельскохозяйственного освоения. М.: Изд. АН СССР, 1956. - С. 167 - 193.

33. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. VIII. Краснод. кн. изд-во, 1965. С. 26-48.

34. Горчарук Л .Г., Горчарук Л.М. Динамика гидротермического и питательного режима горно-луговых почв Западного Кавказа // Труды Кавказского биосферного заповедника. Вып. XV. Сочи, 1994. С. 58 71.

35. Горюнова С.В., Одоевская Н.С., Орлеанский В.К., Ржанова Г.Н., Пушева М.А. Синезеленые водоросли азотфиксаторы и их практическое использование // Изв. АН СССР.- 19656, сер. биол., № 1. - С. 854 - 890.

36. Громов Б.В. Бактерии рода Caulobacter, сопутствующие водорослям // Микробиология. 1964, т. 33, в. 2. - С. 251 - 280.

37. Громов Б.В., Камешкова Н.Н. Выделение из почв антагонистов водоросли Chlorella // Научн. докл. Высшей школы, Биол. науки. -1964, № 1.-С. 327-342.

38. Гулисашвили В.З. Растительность Кавказа // АН СССР, Акад. Наук Груз.ССР, Тбилис. Ин-т леса. М.: Наука, 1975. - 231 с.

39. Добровольский Г.В. Мониторинг и охрана почв // Почвоведение. -1986, № 12.-С. 14-17.

40. Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр крайнего Севера // Ботанический журнал.-1959.-Т. 44- № 3. -С. 312 321.

41. Дорохова М.Ф. Формирование и значение группировок почвенных водорослей в условиях промышленного загрязнения (на примере угледобычи): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. - 24 с.

42. Доценко К.А. Влияние систем защиты растений и арготехнических приемов на почвенную альгофлору в зернотравянопропашном севообороте / Дис. канд. биол. Наук. Краснодар, 2000. - 152 с.

43. Драганов С.И. Изследвания върху водорасловата флора на почвите в България // I. Състав и разпространение на синьозелените водорасли в чернозем-смолницата на Софийско поле. София: Годишник Софийск. унив., Биол. фак., 1964, т. 57, кн. 1. - 380 с.

44. Драганов С.И. Изследвания върху водорасловата флора на почвите в България // II. Разпространение на Nostoc commune Vauch. върху почвените типове. София: Годишник Софийск. унив., Биол. фак., 1965, т. 58, кн. 2.-367 с.

45. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Исследование влияния тяжелых металлов на почвенные водоросли в связи с проблемой биомониторинга // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кол. фил. АН СССР, 1988. С. 42 - 50.

46. Засухин Д.Н. Материалы к вопросу о микроорганизмах, обитающих в сыпучих песках Киргизских степей // Гидробиол. Журн. 1930, т. 9, в. 4 - 6. - С. 56 - 62.

47. Зенова Г.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли // М.: МГУ, 1990. 80 с.

48. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа // Акад. Наук СССР, ин-т леса. М - Л.: 1950. - 124 с.

49. Иванова Н.А, Третьякова А.Н., Балезина Л.С., Зайцева И.И. Диагностика загрязнения почв альгологическим методом // Бюл. Почв, ин-та им В.В. Докучаева. М., 1983, Вып. 35. - С. 72 - 77.

50. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (методические аспекты, практическое пользование). Уфа: Башкир, педин-т, 1985 112 с.

51. Кабиров P.P., Халиуллина С.А. Использование почвенных водорослей при решении практических вопросов охраны природы // Охрана природы и природопользование на Урале. Уфа:, 1987. - С.41 - 47.

52. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е.Б., Фролова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах (проблемы взаимодействия). М.: ЧеРо, 1999. 240 с.

53. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей//М.: МГУ, 1989.-200 с.

54. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. В. 2. Низшие растения на зональных почвах и столбчатых солонцах в полупустыне. Воронеж, 1926. - 324 с.

55. Коваль И.П., Литвинская С.А. Редкие растительные сообщества Северного Кавказа // Растительные ресурсы. Ч.З. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Изд-во Ростовск. университета, 1986. - С. 57 - 117.

56. Костиков И. Ю., Леванец А. А. Новый вид рода Gloeobotrys Pasch. (Xanthophyta, Gloeobotrydaceae) из почв заповедника "Каменные Могилы" (Украина) // Альгология. 1996. - 6, N1. - С.76-81.

57. Кошелева И.Т., Новичкова Л.Н. О пятнистых тундрах Западной Сибири и их альгофлоре // Бот. журн. -1958, т. 43, № 10. С. 684 - 690.

58. Криворотов С.Б., Володина О.В. К изучению почвенных водорослей охраняемых территорий Северо-Западного Кавказа // Журнал «Успехи современного естествознания». М.: изд-во «Академия Естествознания», 2003, № 12. - С. 92-93.

59. Криворотов С.Б., Зверева Ю.В. Почвенные водоросли в коренных и производных типах леса заказника «Камышанова Поляна» (СевероЗападный Кавказ) // Биосфера и человек. Материалы региональной конференции. Майкоп: АГУ, 1999. - С. 39 - 42.

60. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей: Учебное пособие. Изд-е Башкирского университета. -Уфа, 2001.-60 с.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М, 1990. - 520 с.

62. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар: Кр. кн. изд-во, 1984.-160 с.

63. Лысенко С.В. Изучение низших растений в полупустынях Западного Прикаспия в связи с почвенно-геоботаническими исследованиями // Бот. журн. 1963, т. 48, № 11. - С. 738-749.

64. Матвиенко A.M. Почвенные водоросли окрестностей Харькова // Ботанический журнал. 1958. - Т. 43. - № 8. - С. 1108 - 1120.

65. Мейер К.И. Водоросли болотных почв долины реки Ярохмы // Тр. Бот. сада МГУ.- 1937, т. 1.-С. 1102-1134.

66. Мельникова В.В. О связи между распространением водорослей в почвах и растительным покровом // Докл. АН ТаджССР. 19546, т. 10. -С. 756-781.

67. Мельникова В.В. О составе и распространении водорослей в некоторых почвах Вахшской Гиссарской долин Южного Таджикистана. Автореф. канд. дисс. - Л., 1953а. - 167 с.

68. Мельникова В.В. О водорослях основных типов растительности Таджикистана // Тез. докл. Делегатск. съезда Всесоюзн. бот. общ. (май 1957 г.). Л., 1957, в. 7. - С. 143 - 154.

69. Москвич Н.П. Опыт использования водорослей при изучении санитарного состояния почв // Бот. журн -1973, Т. 58, № 3 С. 412 - 416.

70. Нагалевский В.Я. Большой практикум по низшим растениям. -Краснодар, 1981. 32 с.

71. Нагалевский В.Я. Заказник «Камышанова Поляна». Задачи и перспективы // Проблемы Лагонакского нагорья (сборник тезисов). -Краснодар, 1987. 128 с.

72. Некрасова К.А. Изменение видового состава и численности водорослей в системе удобрение-почва-растение // Почвоведение. 1989, № 5 С. 52- 58.

73. Новичкова Л.Н. Сообщества низших растений такыров подгорной равнины Копет Дага. - Автореф. канд. дисс. - Л., 1955. - 21 с.

74. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 250 с.

75. Новичкова-Иванова Л.Н. Смены синузий почвенных водорослей Земли Франца-Иосифа // Бот. жури. 1963, т. 48, № 1. - С. 568 - 590.

76. Определитель низших растений./ Под общей редакцией проф. Л.И. Курсанова. М.: Советская наука, 1953. - Т. I Водоросли. - 396 с.

77. Перминова Г.Н. Влияние синезеленых водорослей на развитие микроорганизмов в почве // Микробиология. 1964а, т. 33, в. 3. - 418 с.

78. Перминова Г.Н., Третьякова А.Н. Взаимодействия некоторых почвенных водорослей с высшими растениями // Наука сельскому хозяйству. -Киров: Волго-Вятское книжное издательство, 1964. - С. 182 - 203.

79. Платонова В.П. Почвенные водоросли выщелоченного чернозема Воронежской области и действие на них некоторых гербицидов. -Автореф. канд. дисс. Воронежск. гос. унив. 1968. - 22 с.

80. Портнова-Перминова Г.Н. Некоторые данные о взаимодействии почвенных водорослей с почвенными грибами // Тр. Кировск. сельскохоз. инст. 1956, т. 11, в. 23. - С. 436 - 445.

81. Приходькова Л. П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. К.: Наукова думка, 1992. - 220 с.

82. Рихтер А.А., Орлова К.Н. Опыт учета флоры водорослей в почвах г. Саратова // Научно-агрономич. журн. 1928, № 5 - 6. - С. 180 - 187.

83. Родин JI.Е., Голлербах М.М. Биогеоценозы такыров и их генезис // В сб.: Вопросы ботаники. М. - Л.: изд. АН СССР, 1954, в. 2. - С. 963 - 980.

84. Рудкова А.А. Использование одноклеточных водорослей для оценки экологических последствий воздействия кислотных дождей на почву // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985, Т. 7. - С. 112 - 121.

85. Санникова О.Ф. Материалы к изучению синезеленых водорослей о.Болыной Тараскуль // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. фокл. I Всесоюз. конф. Киев:Наукова думка, 1987. - С.75 - 76.

86. Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1969. - 210 с.

87. Сборник методик и инструктивных материалов по определению вредных веществ для контроля источников загрязнения окружающей среды. Часть IX. Краснодар, 1998. - 185 с.

88. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли такыров северной части Туранской низменности. Автореф. канд. дисс. - Л., 1956. - 20 с.

89. Солодько А.С. Растительность лесного пояса Кавказского заповедника.// Растительные ресурсы. Ч.З. Редкие и исчезающиерастения и растительные сообщества Северного Кавказа. Изд-во Ростовск. университета, 1986. - С. 32 - 40.

90. Солянник Г.М. Почвы Краснодарского края./ Учебное пособие для студентов биологического и географического факультетов. -Краснодар, 1976. 62 с.

91. ЮО.Тихомиров Б.А. Динамические явления в растительности пятнистых тундр Арктики // Бот. журн. 1957, т. 42, № 11. - С. 1208 - 1217.35 32

92. Узорин Е.К. Миграция изотопов S иР между высшими растениями и водорослями // Бот. журн. 1961а, т. 46, в. 5. - С. 845 - 852.

93. Узорин Е.К. Обмен веществами между высшими растениями и почвенными водорослями // Физиол. раст. -19616, т. 8, № 1. С. 312 - 327.

94. ЮЗ.Фанян Г.Г., Шеуджен А.Х., Власов В.Г., Харитонов Е.М., Бондарева Т.Н., Фанян А.Г. Альгофлора рисовых полей Кубани / Под ред. проф. А.Х. Шеуджена. Майкоп, ГУРИПП «Адыгея», 2001.-580 с.

95. Чумаченко Ю.А. Высокогорные почвы Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов - на - Дону, 2001. - 23 с.

96. Юб.Штина Э.А. Азотфиксация у синезеленых водорослей // Усп. совр. биол. 1963а, т. 56, в. 2 (5). - С. 631 - 338.

97. Ю7.Штина Э.А. Влияние водорослей на плодородие дерново-подзолистых почв // Тр. Кировск. сельскохоз. инст. 1958, т. 13, в. 25. -С. 165- 172.

98. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв и их роль в почвенных процессах. Автореф. канд. дисс. -М., 1955. -20 с.

99. Штина Э.А. Действие гербицида 2,4—Д на почвенные водоросли // Тр. Кировск. сельскохоз. инст. 19576, т. 12, в. 24. - С. 488 - 496.

100. ПО.Штина Э.А. К вопросу о динамике почвенной микрофлоры в травопольных севооборотах // Тр. Кировск. сельскохоз. инст. 1953, т. 9, в. 21.-С. 320-342.

101. Штина Э.А. Об участии водорослей в процессах почвообразования // В кн.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд. МГУ, 19636. -С. 134-203.

102. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75. - № 4. - С. 441 - 453.

103. Штина Э.А. Сообщества водорослей основных типов почв СССР и их диагностическое значение //Бот. журн. 1959. Т. 44, № 8.-С. 1062-1074.

104. Штина Э.А., Голлербах М.М. Почвенные водоросли как индикаторы генезиса в состоянии почвы // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 19766. - С. 341 - 349.

105. Штина Э.А., Некрасова К.А. Реакция почвенных водорослей на антропогенные воздействия // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985. - С. 56 - 62.

106. Пб.Штина Э.А., Юнг JI.A. О взаимодействии азотбактера с почвенными водорослями // Почвенная и сельскохозяйственная микробиология. -Ташкент: Изд. АН УзбССР, 19636. С. 81 - 93.

107. Штина Э.А., Юнг JI.A. Опыт применения почвенных водорослей для бактериальных удобрений // Агробиология. 1963а, № 3. - с. 68 - 75.

108. Юнг JI.A. Влияние синезеленых водорослей на почвенную микрофлору // В сб.: Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР // Тр. Кировск. сельскохоз. инст. Киров, 19676, т. 20, в. 40. - С. 243 - 250.

109. Akiyama М. Some soil algae from Japan. Bull. Shimane Univ. (Nat. Sci.).- 1965, № 15.-P. 230-236.

110. Bristol-Roach B.M. On the influence of light and glucose on the growth of a soil alga. Ann. Bot. 1928, v. 42. - P. 536 - 548.

111. Bunt J.S. Nitrogen-fixing blue-green algae in Australian rice soils. Nature. 1961a, v. 192, № 4801. - P. 289 - 304.

112. Cameron R.E. communities of soil algae occurring in the Sonoran Desert in Arizona. Journ. Ariz. Acad. Sci. 1960, v. 1, № 3. - P. 180 - 192.

113. Chodat F. et Chastain A. Recherches sur la potential algologique des sols. Bull. Soc. Bot. France. 1957, v. 104, № 7 - 8. - P. 315 - 327.

114. Durrell L.W. Algae in Colorado soils. Amer. Midland Naturalist. 1959, v. 61,№2.-P.137- 145.

115. Durrell L.W. Algae of Death Valley. Trans. Amer. Microsc. Soc. 1962, v. 81, №3.-P. 226-234.

116. Esmarch F. Beitrag zur Cyanophyceen-Flora unserer Kolonien. Beih. Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. 1911, B. 28. - P. 87 - 95.

117. Feher D. Uber die Algenflora des Waldbodens. Silva 1936b, v. 24. - 98 p.

118. Feher D. Untersuchungen uber die regionale Verbreitung der Bodenalgen. Arch. Mikrobiol. 1936a, Bd. 7, № 4. - P. 112 - 119.

119. France R.H. Das Edaphon. Untersuchungen zur Okologie der bodengewoh-nendenMikroorganismen. Stuttgart. 1921. - 146 p.

120. Fritsch F.E. The role of algal growth in the colonization of new ground and in the determination of scenery. Geogr. Journ. 1907, v. 30, № 5. -P. 130- 136.

121. Gori G.B. Algae dei terreni coltivati, pascolivi e forestall dei sibillini (Appenines Umbro-Marchigiano). Rend. 1st. Sc. Univ. Camerino. 1960, v. 1, № 2. - P. 251 -260.

122. John В.P. An ecological and taxonomic study of the algae of British soils. Ann. Bot. 1942, N.S., v. 22. -P.l 74 - 181.

123. Johnson A. Precursory studies on the epiterranean soil algae of Singapore and Malaya. Gard. Bull. Singapore. 1962b, v. 19. - P. 69 - 76.

124. Killian C. et Feher D. Recherches sur les phenomenes microbiologique des sols sahariens. Ann. Inst. Pasteur. 1939, v. 55. - P. 38 - 45.ч

125. Lawson G.M. A preliminary check-list of Ghanaian fresh- and brackish-water algae. Joum. W. Afric. Sci. Assoc. 1960, v. 6, № 2. - P. 124 - 130.

126. Lowe C.W. a. Moyse A.V. An investigation of some Manitoba soils for the presence of algae. Trans. Royal Soc. Canada. 1934, ser. 3, v. 28. -P. 168-174.

127. Lund J.W.G. Observation on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms. Part 1. New Phytologist. 1945, v. 44, №2.-P. 201-210.

128. Lund J.W.G. Observation on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms. Part 2. New Phytologist. 1946, v. 45, №1.-p. 90-96.

129. Mitra A.K. The algal flora of certain Indian soils. Indian Journ. Agr. Sci. 1951, v. 21.-P. 197-204.

130. Pandey D. C. A study on the algae from paddy field soil of Ballia and Ghazipur districts of Uttar Pradesh. India. Part I. Cultural and ecological considerations. Nova Hedwigia. 1965, Bd. 9, № 1 - 4. - P. 45 - 51.

131. Parker B.C. Facultative heterotrophy in certain soil algae from the ecological viewpoint. Ecology. 1961, v. 42, № 2. - P. 175 - 182.

132. Petersen J.B. Studies on the biology and taxonomy of soil algae. Dansk. Bot. Arkiv. 1935, v. 8, № 9. - P. 263 - 268.

133. Pocock M.A. algae from De Klip soil cultures. Arch. Mikrobiol. 1962, Bd. 42, № l.-P. 81-87.

134. Reisigl H. Zur Systematik und Okologie alpiner Bodenalgen. Osterreich. Bot. Zeit. 1964, Bd. 111, № 4. - P. 95 - 103.

135. Rosa К. Mikroedafon luzniho lesa u Velkeho Oseka. Prace vyzkumhych ustavu lesnickych CSSR. 1961, svazek 23. - 261 p.

136. Rosa K. Pundi mikroflora a mikrofauna ve smrkovem porostu na Pradedu. Sbornik Ceskoslov. Akad. Zemed. Ved. Rostl. vyroba. 1955, v. 28, №3-4.-P. 281-287.

137. Schelhorn M. Zur Okologie und Biologie der Erdalgen. Naturwiss. u. Land-wirtsch. -Munchen, 1936, № 18. P. 314 - 320.

138. Shields L.M. a. Durrell L.W. Algae in relation to soil fertility. Botan. Rev. 1964, v. 30, № 1. - P. 79 - 84.

139. Singh R.N. An investigation into the algal-flora of paddy field soils of the United Provinces. I. Indian Journ. Agricult. Sci. 1939, v. 9. - P. 130 - 134.

140. Tittor I. Untersuchungen uber die Verbreitung von Bodenalgen. Kulturpflanze. 1956, Bd. 4.-164 p.

141. Treub M. Notice sur la nouvelle flora de Krakatau. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1888, v. 7. - 186 p.

142. Vischer W. Reproduction und systematische Stellung einiger Rinden-und Bodenalgen. Schweiz. Zeitschr. Hydrolog. 1960, Bd. 22, № 1. -P. 109-116.

143. Vischer W. Uber primitiviste Landpflanzen. Ber. Schweiz. bot. Ges. -1953, Bd. 63.-P. 213-218.