Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водоросли Сихотэ-Алинского биосферного заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли Сихотэ-Алинского биосферного заповедника"

На правах рукописи

МЕДВЕДЕВА ЛЮБОВЬ АНАТОЛЬЕВНА

ВОДОРОСЛИ СИХОТЭ-АЛИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.00.05 - БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1997

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН Научный руководитель д.б.н., проф. Макарова И.В.

Официальные оппоненты: д.б.н., проф., засл. деят. науки РФ | Азбукина З.М.

к.б.н., с.н.с. Пржеменецкая В.Ф.

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится 27 января 1998 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 003.97.01 в Биолого-почренном институте ДВО РАН по адресу: Владивосток, пр. Столетия Владивостока, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО

РАН.

Автореферат разослан / / 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета^

к.б.н. Баркалов В.Ю.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Водоросли являются первый звеном трофическом цепи и одним из основных продуцентов органического вещества в водоемах. Изучение качественных и количественных характеристик водорослевых сообществ позволяет решать задачи контроля санитарно-биологического состояния водоемов и определять возможные пути их регулирования. В связи с этим весьма актуальна задача изучения природных, ненарушенных экосистем (в том числе и водных), резерватами которых являются заповедники. Кроме того, инвентаризация всего генофонда каждого заповедника включает в себя изучение всех групп организмов животного и растительного мира, в частности, от высших растении до микроскопических водорослей.

Сихотэ-Алинский биосферный заповедник по относительно слабой нарушен-ности природных комплексов, удаленности от промышленных центров и очагов сельского хозяйства не имеет себе равных на юге Дальнего Востока.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить видовое разнообразие водорослей водоемов Сихотэ-Алинского биосферного заповедника, выявить состав н альгофлоры различных водоемов, установить особенности распределения основных экологических групп водорослей, а также оценить санитарно-биологическое состояние обследованных водоемов.

Для решения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) определить видовой состав водорослей заповедника;

2) провести таксономический, географический и экологический анализы альгофлоры;

3) проанализировать видовой состав водорослей отдельных водоемов заповедника: озер, рек, ключей, временных водоемов;

4) выявить альгологические группировки изучаемых водоемов;

5) оценить качество воды в водоемах по составу водорослей - индикаторов сапроб-ности;

6) провести сравнительный анализ водоемов заповедника между собой;

7) определить положение альгофлоры заповедника в ряду других изученных в альгд-логическом отношении заповедников.

Научная новизна. Впервые проведены исследования водорослей Сихотэ-Алинского заповедника: выявлен видовой состав водорослей, описаны альгологические группировки водоемов заповедника, проведены таксономический, географический и экологический анализы альгофлоры. Значительно расширены данные о видовом составе водорослей региона. Новыми для Приморского края являются 260 таксонов, впервые на российском Дальнем Востоке встречен 91 вид и три были новыми для флоры России. Установлены закономерности распределения водорослей по водоемам в зависимости от параметров среды. Впервые сделана санитарно-бнологическая оценка качества воды водоемов заповедника. Проведен сравнительный анализ альгофлор водоемов заповедника. Впервые составлен обобщенный список водорослей и проведен сравнительный анализ между альгофлорами заповедников юга Дальнего Востока.

Практическая ценность работы. Полученные данные использованы при составлении сводок по водорослям Приморского края и российского Дальнего Востока. Дополнены сведения об экологии и географическом распространении многих видов водорослей. Данные о качестве воды исследованных водоемов нашли применение в качестве эталонного материала при сравнении с загрязненными водотоками. Сведения о саннтарно-биологическом состоянии водоемов заповедника использованы при написании "Атласа водорослей - индикаторов сапробности (российский Дальний Восток)" (Баринова С.С., Медведева Л.А., 1996). Материалы исследований предполагается использовать при составлении региональной флоры водорослей, а также при проведении экологических экспертиз на территории Приморья.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на конференциях-конкурсах молодых ученых 6ПИ (Владивосток, 1979, 1981), семинаре

лаборатории синезеленых водорослей Института ботаники им. Н.Г. Холодного (Киев, 1979), Всесоюзной конференции молодых ученых на ВДНХ СССР (Москва, 1983), конференции молодых ученых ВИЛАР (Москва, 1983), заседании Гидробиологического общества Музея оз. Бива (Оцу, Япония, 1993), семинаре лаборатории качества воды Управления очистки воды (Иокогама, Япония, 1994), на III Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997), заседании отдела ботаники БПИ (Владивосток, 1997). По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 273 страницах машинописного текста, состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы (167 источников) и приложения, содержит 40 текстовых таблиц и 3 рисунка. В приложении, насчитывающем 135 страниц, помещен аннотированный список обнаруженных водорослей.

Работа выполнена в лаборатории низших растений и лаборатории гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН.

Автор глубоко признателен руководителю д.б.н., проф. И.В. Макаровой, д.б.н., проф., засл. деят. науки РФ З.М. Азбукиной, к.б.н. Л.А. Кухаренко, сотрудникам лаборатории низших растений под руководством д.б.н. Л.Н. Егоровой, заведующему лабораторией гидробиологии к.б.н. Е.А. Макарченко, к.б.н. А.Ю. Семенченко, к.б.н. С.С. Бариновой, сотрудникам и лесникам Сихотэ-Алинского заповедника. Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ В ЗАПОВЕДНИКАХ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

На территории Приморского края имеется шесть различных по статусу и положению заповедников. К настоящему моменту с различной степенью подробности выявлены альгофлоры четырех из них: "Кедровая падь" (Кухаренко, 1964; 1970; 1972; 1989; Журкина, Кухаренко, 1974; Тоттауа е! а1., 1993; Мес1усс1еуа, 1995; Сиротский, Медведева, 1996), Уссурийского им. акад. В.Л. Комарова (Хахина, 1936; Кухаренко, Медведева, 1978; 1981; Никулина, 1987; 1994; Кухаренко, 1989; Никулина и др., 1996), Ханкайского (Скворцов, 1929; Хахина, 1937; Жузе, 1952, 1953; Никольская, 1952; Журкина, 1958-1960; Кухаренко, 1989; Щур и др., 1995) и Лазовского им. Л.Г. Ка-планова (Андреева, Чаплыгина, 1989; Кухаренко, 1989; Догадина, Кухаренко, 1990; Костиков, 1995). Отсутствовали данные о пресноводных водорослях Сихотэ-Алинского и Дальневосточного морского заповедников.

Первые исследования пресноводных водорослей Сихотэ-Алинского заповедника были начаты автором в 1976 г. по инициативе Л. А. Кухаренко. ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сихотэ-Алинский биосферный заповедник расположен в средней части Приморского края. Хребет Сихотэ-Алинь проходит в северо-восточном направлении и разделяет территорию заповедника на западный и восточный склоны.

Большую живописность и своеобразие природе заповедника придают реки, озера и Японское море. Реки образуют очень густую и разветвленную сеть. Наиболее крупными реками восточного склона являются Серебрянка и Джигитовка. Самая крупная река западного склона - Пещерная. Водотоки заповедника, в основном, реки и ключи горного типа с узкими У-образнымн долинами, неширокими руслами (до 50-60 м), большими уклонами и быстрым (1-3 м/сек) течением.

Река Серебрянка является основным водотоком заповедника, длина ее 72 км. На первых 45 км своего течения река имеет узкую долину с высокими, крутыми обрывами. Река здесь изобилует порогами и перекатами. В средней части перекаты чередуются с плесами. Температура воды во время отбора проб была от 4,5 до 10° С в верхнем и среднем течениях реки, рН от 6,6 до 7,1. Ниже устья р. Заболоченная р. Серебрянка приобретает равнинный характер, образует множество рукавов и проток. Здесь воды реки прогревались до 22° С, рН была 6,2-6,8. Р. Джигитовка по гидрологическим условиям сходна с таковыми р. Серебрянка. Температура воды была

)

8-13" С, pH 7,0-7,2. Р. Пещерная - равнинного типа, имеет широкую заболоченную долину, спокойное течение. Температура воды была 8° - 12<> С, pH воды от 6,4 до 7,0.

.Мелкое солоноватоводное оз. Благодатное относится к тппу приморских озер. Оно не утратило полностью связи с морем, температура воды была 8" - 13° С, pH воды 6,4 - 6,8. Оз. Голубичное также относятся к тину приморских озер, однако оно давно потеряло сообщение с морем н опреснилось. Вода была 18°-21" С, ее pH - 6,87,0. Б верховьях ключа Солонцового расположены подпрудные горные Солонцов-ские озера, расположенные на отметках от 500 до 800 м над ур. м. Б оз. Царское в течение года очень значительны колебания уровня воды. Температура воды была 14" С, pH - 6,4. Озера Сохатиное, Каменное и Мутное - небольшие озера, имеющие постоянный уровень воды и заболоченную полосу вдоль берегов, заросшую сфагновыми мхами. Температура воды от 4" до 10"С, pH 6,0 - 6,8. Оз. Круглое имеет каменистые дно и берега. Температура воды была 21° - 14", pH - 7,0. ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили 765 альтологических проб, собранных, в основном, автором в течение 1976, 1979, 198! и 1982 гг. и обработанных по общепринятым методикам (Г'оллербах, Полянский, 1951; Водоросли, 1989). Преобладающее количество проб принадлежит водорослям эпнлитона. Пробы водорослей эппфитома. эпипелона и планктона собраны в небольших количествах. Исследованиями охвачена практически вся территория заповедника, обследовано 76 различных по экологическим условиям водоемов: озера, реки, ключи, временные водоемы. Материал определялся с помощью микроскопов МБИ-3, Amplival pol и NU-2 при увеличениях от 120 до 1200 (масляная иммерсия). Для идентифицирования диатомовых водорослей было изготовлено 574 постоянных препарата.

При определении водорослей использовались определители, монографии, руководства и отдельные статьи отечественных и зарубежных специалистов.

При составлении аннотированного списка водоросли различных систематических групп расположены согласно схемам, принятым в отечественных определителях (Голлербах и др., 1953; Зеленые, красные и бурые водоросли, 1980; Васильева, 1987; Диатомовые водоросли СССР, 1988; Водоросли, 1989). . Отдельные порядки Chlorophyta приведены по разным источникам (список). Частота встречаемости видов отмечена по шкале С.М. Вислоуха (Жизнь пресных вод, 1956).

Экологическая и географическая характеристики альгофлоры проводились, в основном, косвенным образом по литературным сведениям и в соответствии с общепринятыми системами (Kolbe, 1927; Hustedt, 1937-1939; Прошкина-Лавренко, 1953). Саннтарно-биологический анализ качества воды проводился по методу Пантле и Бука (Pantle, Buck, 1955; Макрушин, 1974), зоны самоочищения воды устанавливались в соответствии со схемой качества вод В. Сладечека (1967).

Сравнение альгофлор семи заповедников юга Дальнего Востока, обследованных в альгологическом состоянии, проводилось с помощью дистанции Эвклида. Для оценки структуры альгологических сообществ, характеризуемой разнообразием последних, использовался индекс Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1949). ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЬГОФЛОРЫ СИХОТЭ-АЛИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

4.1 Таксономическая структура альгофлоры. Систематическая структура любой флоры менее всего подвержена влиянию неполноты инвентаризации, различия площадей и флористического богатства регионов (Малышев, 1972; Гецен, 1985).

Флора водорослей Сихотэ-Алинского заповедника включает 670 видов (с внутривидовыми таксонами - 847) из 9 отделов, относящихся к 14 классам, 34 порядкам, 80 семействам н 167 родам (табл. 1). На сегодняшний момент это самая богатая и разнообразная альгофлора среди изученных- флор водорослей других заповедников российского Дальнего Востока.

Максимальным видовым и внутривидовым разнообразием выделяются диато-» мовые водоросли - 326 видов (включая внутривидовые таксоны - 452). Именно к дна-

томеям относятся наиболее массовые виды альгофлоры - Наппаеа arcas. Diaíoma mesodon. Meridion circulare, Synedra ulna, S. inaequalis. Cymbella minuta, Cocconeis placentula, Achnanihes miniilissima. Зеленые водоросли насчитывают 221 вид (255) и занимают второе место в составе альгофлоры. Представители этого отдела, за исключением стерильных нитчаток из родов Spirogyra, Mougeolia, Zygnema, Oedogonium и Ulothrix zonaia, не являются столь массовыми видами, как диатомеи. На третьем месте как по количеству видов, так и по внутривидовому разнообразию находятся синезеленые водоросли - 77 видов (91 форма). Заметную роль в составе обрастании играли Phormidium autunmale, Ph. uncinalum. Oscillaloria tennis. Homoeoihiix simplex. Из водорослей других отделов только Hydrunis foeíidus. Batrachospermum moniliforme и некоторые виды рода Tribonema достигали массового развития.

Таблица 1

Таксономический состав водорослей заповедника

Отдел Клас Поря Семей Род Вид Всего

с док -ство таксо

\ нов

CYANOPHYTA 3 5 15 26 77 91

Е U GLENOPH YTA 1 1 2 6 18 21

DIN ОР НУТ А 1 1 1 1 1 1

CHR YSOPHYTA 1 3 3 4 6 6

В A CILLA RIOPHYTA 2 6 21 52 326 452

XANTHOPHYTA 2 3 5 6 16 16

RHODOPHYTA 1 1 2 3 3 3

PHAEOPHYTA 1 2 2 2 2 2

CHLOROPHYTA 2 12 29 67 221 255

ВСЕГО 14 34 80 167 670 847

На долю ведущих семейств в альгофлоре заповедника приходится более 65% всего видового состава. Исключительно высокие позиции занимают семейства Naviculaceae - 13 родов и 162 видовых и внутривидовых таксона и Desmidiaceae - 17 родов и 113 таксонов. Далее идут семейства: Nilzschiaceae - 3 рода (50 внутривидовых таксонов), Fragilariaceae - 7 родов (43), Closteriaceae - 1 род (41), Éunotiaceae - 1 (37), Achnanthaceae - 2 (29), Cymbellaceae -2 (29), Osciltatoriaceae - 3 (26), Surire/laceae - 3 (25).

По составу ведущих семейств наибольшее сходство проявляется с водоемами Большеземельской тундры. К числу свойственных Северу семейств принадлежат также Fragilariaceae, Closteriaceae, Eunotiaceae и Achnanthaceae. По мнению М.В. Ге-цен (1985), видовое разнообразие именно этих семейств отражает голарктические черты флор северного полушария.

Относительное участие родов во флоре оценивается нами по внутривидовому разнообразию. Преобладают роды диатомовых и зеленых водорослей. Наиболее богаты видами роды Navícula - 47 видов (вместе с внутривидовыми таксонами - 65) и Nitzschia - 38 (45). На третьем месте род Closterimn - 29 видов (41 таксон), затем располагаются Pinnularia - 23 (39), Cosmarium - 33 (38), Eitnrúa - 26 (37), Cymbella - 22 (23), Gomphonema- 17 (22), Surirella - 14 (22), Achnanihes - 16 (21). Ведущая роль родов: Navícula, Nitzschia и Pinnularia отражает общность с альгофлорами Большеземельской тундры, Якутии и Чукотки. Общепризнано, что в сложении северных флор наиболее велика роль родов Cosmarium и Staurastnmi, причем преобладание рода Cosmarium характерно для арктических флор, а рода Staurastrum - для более южных (Паламарь-Мордвинцева, 1982; Croasdale, 1965; Hirano, 1968). Превалирование в

Cosmarium характерно для арктических флор, а рода Stauraslnnn - для более южных (Паламарь-Мсрдвинцева, 1982; Croasdate, 1965; Hirano, 196В). Превалирование в структуре альгофлоры заповедника, кроме Cosmarium, также рода Closterium свидетельствует о ее своеобразии. В целом же, родовая структура альгофлоры Снхотэ-Алинского заповедника наиболее близка к таковой водоемов Якутии (Васильева, 1989).

Как отмечалось рядом авторов, увеличение числа одновидовых семейств и маловидовых родов наиболее характерно для северных флор (Харитонов, 1981а; Гецен, 1985). В изученной нами альгофлоре одновидовые семейства составили 26.3% от общего числа семейств, а одновидовые и маловидовые (2-5 таксонов) роды - по 40% (в общей сложности - 80%) от общего числа родов, при этом на их общую долю приходилось около 32% от общего числа обнаруженных таксонов. Эти показатели даже выше, чем указано для водоемов Большеземельской тундры, и практически идентичны сданными по водоемам Якутии.

Наши исследования позволили выявить ряд редких видов. Для территории России впервые отмечены диатомеи Eunoiia rostellata. Navicuia lexana и типовая разновидность Gomphoneis eriense. Для российского Дальнего Востока впервые найден 91 внутривидовой таксон, а для Приморского края - 260. Впервые для территории российского Дальнего Востока нами были указаны следующие роды: Claslidium, Hnpalosiphon, Hydrocoryne, Astasia, Gyropaigne, Brebissonia, Gomphoneis, Pleurosigma, Rhabdonema, Heieropedia, Chaniransia, Sirodotia, Bambusina, Korschikoffiella, Pachyphoriwn, Rhopalosolen. К.числу редких представителей отнесен 61 таксон- Среди синезеленых водорослей это Claslidium setigenmi, Chamaesiphon fuscus, Calolhrix ii■£>¿>£•/7, Lyngbya circumcreia, Cytindrospermum alalosporum. C. caucasicitm. Из желтозе-леных водорослей - Heieropedia polychloris. Находка Sirodotia suecica является вторым указанием этого рода и вида на территории России. Редкими видами из зеленых водорослей можно назвать Rhopalosolen cytindrica, Oedogonium suecicum, Cosmoasirum lapponicum. из диатомей это Diploneis marginestriaia var. nipponica, Eunoiia liaicalensis. Amphora detphinea var. minor, ранее указываемые только для оз. Байкал (Skvortzow, Meyer, 1928; Skvortzow, 1937), a Surirel/a alisoviana - только для оз. Ханка (Скворцов, 1929). Другие виды - Caloneis pulchra, Nilzschia bremensis, Achnanthes grimtnei, Eunoiia microcephala, Surirellapantocsekii имеют одно-два указаний для территории России.

В целом необходимо отметить, что хотя общая таксономическая структура, спектры ведущих семейств и родов альгофлоры заповедника и имеют общие черты с альгофлорами вышеназванных регионов, однако отличаются и некоторой оригинальностью (например, третье место среди доминантов рода Closterium), по-видимому, отражающей своеобразие экологических условий водоемов заповедника, а, возможно, и более южное его расположение.

4.2 Эколого-географическая характеристика. Водоросли занимают практически все возможные экотопы различных водоемов заповедника, однако наиболее широко в его альгофлоре представлена группа бентосных (или сублиторальных) организмов - 603 (71,2%). Именно в бентосных группировках водоросли всех отделов проявили максимум видового разнообразия. Процент сублиторальных видов наиболее велик в реках и ключах - до 100% в верхнем течение р. Серебрянка. Представительна и группа планктонных организмов - 197, или 23,2%, здесь ведущее положение занимали зеленые водоросли. Большинство планктонных видов отмечены в озерах (29,3% в оз. Голубичное) и нижнем течении р. Серебрянка (28,3%). В группе сублиторально-планктонных организмов (26 видов) наибольшим видовым разнообразием отличались десмидиевые водоросли. Эпифиты представлены 20 видами. На коре деревьев отмечен один аэрофит.

Распределение водорослей заповедника по категориям галобности показывает, что альгофлора отличается значительным разнообразием экологических групп. Наиболее многочисленны индифференты - 346 видов (40,8%), сюда относятся такие массовые виды как Fragilaria vaucheriae, Synedra ulna. Hannaea arcus, Tabellaria

fenestrata, Cocconeis placentitis, Achnanthes minuiissima, Uloihrix zonaia и многие другие. Группа галофобов занимает второе место, насчитывая 90 видов (10,6%). Наряду с инднфферентами галофобные виды составляют основу альгологических группировок в реках и ключах заповедника, это Diatonta mesodon, Meridian circulare, CymbeUa cesatil. Наиболее велик процент галофобсв в среднем течении р. Серебрянка (20,2%), а также в реках Джигитовка (15,9%) и Пещерная (16,2%), пресноводных озерах (Голубнчное - 15,6% и Солонцовские - 15,5%). Показательно распределение видов водорослей, предпочитающих в различно» степени засоленные местообитания. Всего группа галофилов включает 65 видов. Средний процент галофилов в реках и пресноводных озерах колеблется от 5,8% (Солонцовские озера) до 9,7% (р. Джигитовка). В водоемах, подверженных влняншо соленых вод Японского моря, процент галофилов сразу увеличивается с 12,1% (нижнее течение р. Серебрянка) и 14,1% (оз. Благодатное) до 17.5% (устье р. Серебр-':]ка). Из массовых галофилов можно назвать ¡Variada cryptocepbala, Rhoicosphenia abbreviate. Melasira varions. Еще более четкая картина проявляется при рассматривании мезогалобиых видов: 7,1% (нижнее течение р. Серебрянка), 19,6% (устье реки) н 24,5% (оз. Благодатное). Это такие виды как Tabularía fasciculate. Ctenophora pitlchellà', Melosira juergensii. Эвгалобы отмечены в устьевой части р. Серебрянка и оз. Благодатное (3,5% и 8,0% соответственно).

Спектр водорослей по отношению к pH среды также очень разнообразен. Наиболее многочисленной является группа ацидофилов - 198 видов, или 23,4%. На втором месте по количеству видов находятся алкалифилы (162 вида, или 19,1%), и только на третьем месте группа индифферентов (151 вид, или 17,8%). Основной фон в обрастаниях рек и ключей создают алкалифильные диатомеи Synedra ulna, Hannaea arcas. Diatoma mesodon, Meridian circulare, Naricilla »¡¡macula. Cocconeis placentiila, CymbeUa sinuata, Comphonema angustaunn. G. parvulum и другие вместе с индифферентными Achnanthes minuiissima, CymbeUa minuta. С. süesiaca. Comphonema clavatum. G. quadripunctatum, Didymosphenia geminata. Ulothrix sonata. Наиболее многочисленны алкалифилы в р. Серебрянка (42,0% - 44,5%), за исключением нижнего ее течения, где их количество резко снижается до 28,7%. Алкалибионты также часто вегетируют в реках и ключах заповедника. В обрастаниях камней и высших растений в пресноводных озерах заповедника, нижнем течении р. Серебрянка чаще вегетируют ацидофильные и ацидобионтные виды, как из диатомеи, так и из десмидиевых водорослей. Вместе эти две группы составляют треть найденных видов. К числу массовых относятся Tabellarla fenestraia, T.ßocculosa, Frustulia rhomboïdes. Eunotia biiunaris - из диатомеи, а также виды родов Closteriwn, Euastrum, Cosmoastrum, Cosmarium, Staurastrum и Netrium digitus из десмидиевых водорослей.

Вопросам географии пресноводных водорослей уделяется большое внимание, однако опубликованных данных о географических элементах и типах ареалов континентальных водорослей еще крайне недостаточно. Предпринятая нами попытка охарактеризовать изученную альгофлору по составу географических элементов основана на неполных и, зачастую, разноречивых литературных сведениях. Для 599 видов альгофлоры известна географическая характеристика. Наибольшее число таксонов - 342, или 40,4% относятся к широко распространенным и азональным (космополитиым) видам. Это массовые виды обрастаний - Hydrurus foetidus, Phormidium autunmale. Ph imcinatum, Ulothrix zonata, Synedra ulna, Meridion circulare, Achnanthes minuiissima. CymbeUa minuta и другие. Второй по величине является группа бореальных водорослей (175 видов, или 20,6%), в которой наряду с редкими, присутствуют виды, играющие довольно значительную роль в сложении альгоценозов: Cocconeis placentiila var. euglypta, CymbeUa naviaitiformis, С. sinuata, С. cisula, а также практически все массовые виды рода Gomplionema - G. acuminatum, G. affine, G. angustatum, G. clavatum, G. olivaceum, G. parvulum, G. production, G. quadripunclatum. Группа аркто-альпийских видов, хотя и насчитывает всего 82 вида (9,7%), однако содержит много видов, зачастую доминирующих в составе альгологических группи-

ровок, особенно в реках и ключэх заповедник«! г Наппаеа arcia, Diatoma hiemalis. D. mesodon, Cymbella cesatii, Didymosphenia gemínala и другие виды.

Для отдельных водоемов заповедника число широко распространенных видов находится в практически одинаковых пределах (40,3% - 45,5%). Доля бореальных и аркто-альпийскнх видов в реках выше, чем в озерах. Аркто-альпийские виды преобладают в среднем течении р. Серебрянка и бассейне р. Джигитовка. В оз. Благодатное, устье и нижнем течении р. Серебрянка их роль минимальна.

Характеризуя альгофлору заповедника, необходимо отметить ее значительное многообразие как в таксономическом, так и эколого-географическом отношениях. Разнообразие видового состава водорослей и широта экологических спектров аль-гофлоры объясняется пестротой экологических условий водоемов заповедника: это и солоноватоводное оз. Благодатное, и пресноводные озера различного происхождения (Голубичное и Солокцовские), и реки восточного (Серебрянка, Джигитовка) и западного (Пещерная) склонов хребта Сихотз-Алинь, различные по экологии участки р. Серебрянка (от верхнего течения до устьевой части), а также многочисленные временные водоемы. В целом, альгофлора Сихотэ-Алинского заповедника характеризуется преобладанием бентосных и сублиторальных, олигогалобных, как алкалифильных, так и ацидофильных видов. Доминирование в обрастаниях бореальных и аркто-альпийских видов подчеркивает ее принадлежность к флорам боре-ального типа.

4.3 Сравнительный анализ с альгофлорами других заповедников Дальнего Востока. Для того, чтобы получить представление о своеобразии альгофлоры Сихотэ-Алинского заповедника, близости ее к альгофлорам других заповедников и определения ее места в их ряду, был использован метод многомерной статистики - дистанция Эвклида. Элементарной учетной единицей при анализе использовался таксон рангом ниже вида (разновидность или форма), так как многие из них обладают характерной экологией или распространением.

( Обобщенный список водорослей семи изученных в альгологическом отношении загк^ведников юга Дальнего Востока составляет 1327 видов (включая внутривидовые формы - 1696 таксонов), относящихся к 11 отделам: Сихотз-Алинский заповедник -670 видов (включая внутривидовые таксоны - 847), Ханкайский - 202 видов (237), Уссурийский - 300 (371), Лазовский - 605 (687). Комсомольский - 496 (600), Большехех-цирский - (298 (324) и заповедник "Кедровая падь" - 223 (262).

Полученные данные свидетельствуют о том, что альгофлора Сихотэ-Алинского заповедника является на данный момент самой богатой по числу видовых и внутривидовых таксонов, причем половина обнаруженных видов относится к диатомеям. Второй по величине является флора водорослей Лазовского заповедника. Здесь наибольшим видовым разнообразием характеризуются зеленые водоросли (особенно десмидиевые). На третьем месте стоит альгофлора Комсомольского заповедника, в которой доли диатомовых и зеленых водорослей практически одинаковы. Богатство флоры, присущее этим заповедникам, объясняется наличием на их территориях различных по экологическим условиям водоемов. Вполне естественно, что если водоемы заповедника однородны по гидрологическим и экологическим показателям, то видовое разнообразие водорослей относительно невелико (заповедники "Кедровая падь", Ханкайский).

Сопоставление таксономической структуры и состава ведущих по числу видов семейств и родов альгофлор сравниваемых заповедников также показывает, что везде основу видовых списков составляют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. К десяти доминирующим семействам добавляются четыре: Anabaenaceae, Euglenaceae, Scenedesmaceae, Gomphonetnataceae. Таким образом, состав ведущих семейств является практически общим для сравниваемых заповедников. Почти во всех альгофлорах первое и второе места делят семейства Naviarfaceae н Desmidiaceae. В альгофлоре Лазовского заповедника третью позицию занимает сем. Euglenaceae. Для озерной альгофлоры (оз. Ханка) характерно доминирование сем. SurireUaceae.

Состав ведущих родов в альгофлорах заповедников отличается большим разбросом. К десяти доминирующим в альгофлоре заповедника родам прибавляются Neidium. Anabaena, Scenedesmus. Fragilaria, Synedra, Siaurastrum. Staurodesmus и Euasirum. Род Naviciila занимает во всех альгофлорах одно из первых мест (1-4). В некоторых случаях на первые места выходят роды Pinnidaria (Кедровая падь), Cosniarium (Лазовский и Большехехцирский), Eunotia (Комсомольский) и Surirella (Ханкайский заповедник). В альгофлоре Лазовского заповедника первые три позиции занимают зеленые водоросли - Cosniarium. Closierium и Staurastrum.

Проведенный сравнительный анализ показал, что наибольшее сходство обнаруживается между алыофлорами заповедников "Кедровая падь", Уссурийский и Большехехцнрский. Т. е. в эту группу объединены "речные", относительно маловидовые альгофлоры. Близка к ним (по-видимому, в силу недостаточной изученности) "озерная" альгофлора Ханканского заповедника. Наиболее специфичной, "болотной", является альгофлора Лазовского заповедника. Флора водорослей Комсомольского заповедника занимает промежуточное положение, являясь звеном, связующим "речные" и "болотную" флоры.

По уровню обособленности к альгофлоре Лазовского заповедника приближается н флора водорослей Сихотэ-Алинского заповедника, занимающая, однако, совершенно особое место в данном ряду альгофлор. ,

ГЛАВА 5. АЛЬГОЦЕНОЗЫ ВОДОЕМОВ СИХОТЭ-АЛИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

5.1 Аяьгоценозы озер. В альгофлоре солоноватоводного оз. Благодатное обнаружено 137 видов водорослей (с разновидностями и формами - 162 таксона), принадлежащих к шести отделам: Cyanophyla - 5, Bacillariophyta - 117 (142), Xanthophyia -5, Phaeophyla - 2, Chlorophyta - 8.

Оз. Благодатное не утратило полностью связи с морем и, в зависимости от количества осадков, протока, соединяющая озеро с морем, иногда восстанавливается и происходит перемешивание масс морской воды с водами озера, поэтому в жизни озера наблюдается два периода - засоления и опреснения.

В период засоления в обрастаниях вегетируют виды, характерные для опресненных участков морен и устьев рек. Это бурые водоросли - PilayeHa litoralis и Desmarestia viridis, зеленые - Eiueromorpha clathrala, Acrosiphonia heterocladia. Из диатомовых водорослей преобладают эвгалобы Mclosira moniliformis. Licmophora paradaxa var. lincia, мезогалобы Tabtilaria fascicvlota. Amphora holsatica и Nitzschia reversa, галофил Rhoicosphenia abbreviate. Водоросли из других отделов в этот период не найдены.

В период опреснения озера исчезают бурые, меняется состав зеленых водорослей. Появляются желтозеленые (Tribonema spp.) и синезеленые водоросли - Anabaena inaequalis, Caloihrix parietina. Изменяется и состав диатомей: увеличивается количество галофильиых и индифферентных видов. Хотя Melosira moniliformis и Tabularia fasciculaia сохраняют свое доминирующее положение, к ним присоединяются мезогалобы Pleurosigma elongation и Melosira juergensii и галофил Maslogloia smilhii.

В силу исключительных природных условий видовой состав водорослей оз. Благодатное является значительно обособленным и специфичным. Его основу составляют сублиторальные солоноватоводные алкалнфильиые космополиты.

Оз. Голубнчиое также относится к типу приморских озер, однако оно давно потеряло связь с морем и опреснилось. Хорошая прогреваемость вод озера в летнее время, наличие биогенов за счет отмирания высших растений предоставляют благоприятные условия для развития водорослей.

В составе водорослей оз. Голубнчное и небольших ручьев, впадающих в него, обнаружено 284 вида (учитывая внутривидовые таксоны - 345) из 7 отделов: Cyanophyla - 30 (36), Euglenophyta - 4, Chrysophyta - 1, Bacillariophyta - 133 (177), Xanthophyta - 5, Rhodophyta - 1, Chlorophyta- 110(121).

Наиболее разнообразными в видовом отношении и многочисленными были диатомовые и зеленые водоросли (особенно десмидиевые). Диатомеи преобладали как в планктоне, так и в бентосе и обрастаниях: FragilarUi consintáis, F. vauchcriae. Syned'ra rumpcns, Tabellaría fenesirata, T. floccubsa. Navícula cryptocephata, N. radiosa, Anomoeoneis vitrea. Pinnularia gibba, P. viridis. Caloñéis sitíenla. Frustulia rhomboïdes. Achnnnihes marginulata, виды родов Neidium. Eimoiia, CymbeHa, Nilzschia, Gomphonema. Зеленые водоросли также входили в разряд доминантов: протококковые - Pediastrum duplex, Р. letras, Scenedesmus quailricauda. S. semperrirens. улотрпксо-вые - Ulolhrix ienerritna, микроспоровые - Microspora paehyderma. здогониевые -Oedogonium oblongum, Butbochaeie intermedin, стерильные нитчатки из коньюгат -Zygnema, Moiigeotia. Spirogyra. Десмидиевые водоросли оз. Голубичное отличались исключительным разнообразием - здесь найдено 78 их представителей. Чаще других встречались Ctosleriiim gracile. Actinoiaenium globosmn. Pachyphorium obsoletum. Spondylosiuni p/cimtm, Hyalotheca dissiliens. Desmidium swartzii. виды рода Cosmarimn. Из синезеленых водорослей доминировали Anabaena aequnlis, A. contorta, Totypothrix tenuis, Phormidium ambiginim.

В целом, альгофлора оз. Голубичное характеризуется большим видовым разнообразием диатомовых и зеленых водорослей, среди которых преобладают сублиторальные, ацидофильные, индифферентные по отношению к солености поды, боре-альные и аркто-альпийскне виды.

Солонцовские озера расположены в верховьях ключа Солонцового и относятся к числу "слепых" (с подземным стоком) озер с колеблющимся уровнем воды (Колесников, 1936). Озера находятся на высоте от 500 м до 800 м над уровнем моря. Исключительное расположение и происхождение озер обусловливают и своеобразие развивающейся в них альгофлоры.

Совокупная альгофлора Солонцовских озер насчитывает 278 видов водорослей (вместе с разновидностями и формами - 343) из 7 отделов: Cyanophyta - 24 (2S), Euglenopliyta - 13 (15), Dinopbyta - 1, Chrvsophyta - I, Bacitlariophyta - 125 (174), Xanthophyta - 7, Chlorophyta -107 ( 117).

Оз. Царское - наиболее крупное из озер (500 м х 300 м). В нем очень значительны колебания уровня воды в зависимости от количества атмосферных осадков. В засушливый период водная поверхность представляла собой остаточный водоем на дне озерной впадины (20 м х 5 м), В обрастаниях мха и осоки преобладали зеленые нитчатки родов Zygnema. Oedogonium и синезеленые водоросли: Cyündrospermum alalosporum, Microchaete teñera. Anabaena variabilis. Частыми были десмидиевые -Euastrum bidentatum, виды рода Cosmoastrum и другие. Состав диатомовых отличался значительным видовым разнообразием, в массе отмечались Aulacoseira ambigua, Melosira varions, Fragitaria bicapitata, F. virescens, Synedra rumpens. S. ulna. Tabellaría fenesirata, T. ßoccidosa, Stauroneis aneeps, Pinnularia borealis. P, micrauauron, Diploneis elliptica, Achnanlhes bnceotaia, Eunotia bitunaris, E. ßexuosa, E. minor, Amphora ovatis, Gomphonema ciarat um, G. parvutum, Suriretla angusta.

При максимальном заполнении озера водой (до половины озерной впадины) в планктоне наблюдалось развитие Tabellaría ßocculosa, Melosira varions и Vohox aureus.

Три озера - Сохатиное, Каменное и Мутное - значительно меньших размеров, в разной степени заболочены и имеют почти постоянный уровень воды. Альгофлоры этих озер сходны между собой. Массовые скопления водорослей среди мхов были образованы зелеными нитчатками Spirogyra, Mougeolia. Oedogonium. синезелеными Amorphonostoc paludosum, Anabaena constricta, Oscillatoria limosa, О. tenuis, Lyngbya aerugineo-coerulea, желтозеяеными - Tribonema vulgare, T. subtilissimum. Видовой состав диатомовых и деемндиевых водорослей был чрезвычайно разнообразен, особенно в озерах Сохатиное и Мутное. Из диатомеи преобладали Synedra ulna, Díatoma mesodon. Frustulia rhomboïdes, Achnanthes lanceolaia, Neidium iridis, Amphora oralis, Surirelta pantocsekii, S. angusta, виды родов Pinnularia. Eunotia. Tabellaría, Siauroneis.

Cymbella. Fragilaria, Navícula, Gomphonema. Из десмидиевых водорослей доминировали - Nelrium digitus и Penium polymorphum. Другие многочисленные представители этой группы водорослей найдены в небольших количествах. В оз. Сохатиное отмечены эвгленовые: Euglena spp., Phacus spp., Cyropaigne kosmos.

Оз. Круглое имеет почти правильную округлую форму (200 м х 170 м) и каменистые берега. Колебания уровня воды незначительны. В планктоне развивались си-незеленые водоросли Anabaena contorta, A. flos-aquae, а из зеленых - Diclyosphaerium pulchellum. Обрастания камней были представлены рядом видов, характерных для рек заповедника - Homoeothrix simplex. Phormidium autumnale, Ph. relzii. Состав диа-томей был своеобразным - Cycloiella radiosa, Tabellarla ßocculosa. Slauroneis phoenicenteron, Achnanthes lanceolata. A. minutísima, Gomphonema acuminatum, G. olivaceiim. G. productum, Surirella robusta.

Альгофлора Солонцовских озер (кроме оз. Круглое) характеризуется значительным видовым разнообразием диатомовых и зеленых (особенно десмидиевых) водорослей. Доминировали сублиторальные, ацидофильные, широко распространенные и аркто-альпийские виды. Альгофлора оз. Круглое стоит особняком и по видовому составу приближается к альгофлорам рек заповедника. В целом альгофлора Солонцовских озер отличается исключительным своеобразием и не имеет аналогов среди изученных водоемов Приморского края.

5.2 Альгоценозы рек и ключей. В р. Серебрянка было выделено четыре участка: верхнее, среднее и нижнее течения (нижний участок - с преобладанием заводей и проток) и приустьевая часть.' Притоки р. Серебрянка - многочисленные реки и ключи горного и предгорного типов.

В бассейне р. Серебрянка и ее водотоках обнаружено 425 видов водорослей (с разновидностями и формами - 502) из 8 отделов: Cyanophyla - 39 (41), Euglenophyla -8, Dinophyla - 1, Chrysophyta - 3, Bacillariophyta - 266 (328), Xanlhophyla - 12, Rhodophyta - 2, Chtorophyla - 94 (107).

На верхнем участке реки протяженностью около 15 км было обнаружено 46 видов водорослей из 5 отделов. В обрастаниях камней развивались только реофильные холодолюбиаые диатомеи: Synedra inaequalis, S. ulna, Hannaea areas, Diatoma mesodon, Cocconeis placent ida, Achnanthes minulissima, Cymbella minuta, Gomphonema angustatum, G. olivaceiim, реже синезеленые водоросли Phormidium autumnale. Ph. uticinatum, Homoeothrix simplex и Hydrurus foeiidus из золотистых.

Участок p. Серебрянка, относимый нами к среднему течению, составляет около 50 км. Видовой состав диатомеи среднего течения р. Серебрянка по сравнению с верховьями увеличился почти вдвое, прибавились три вида рода Ulothrix из зеленых водорослей. Всего здесь найдено 76 видов водорослей (включая разновидности н формы - 84): Cyanophyta - 3, Chrysophyta - 1, Bacillariophyta - 71 (79), Chlorophyta - 1. Массовыми видами были синезеленые Phormidium autumnale, Ph. setchellianum, Ph. uná-natum, Hydrurus foeiidus из золотистых и диатомеи: Synedra inaequalis, S. ulna, Hannaea arcus, Dialoma hiemalis, D. mesodon. Meridian circulare, Cocconeis placentula, Achnanthes lanceolata, A. mimtttssima, Cymbella 'cesalii, C. cislula, C. minuta, C. sinuata, Gomphonema angustatum, G. olivaceum, G. parvulum, Didymosphenia gemínala.

Участок р. Серебрянка от впадения р. Заболоченная до п. Терней выделен как нижнее течение. Здесь обнаружен 241 вид водорослей (с разновидностями и формами - 282) из 7 отделов: Cyanophyta - 16 (17), Euglenophyla - 3, Dinophyla - 1, Chrysophyta -2, Bacillariophyta - 146 (179), Xanlhophyta - 5, Chlorophyta - 68 (75). Альгофлора этого участка реки коренным образом изменилась: наблюдалось массовое развитие самых разнообразных диатомовых водорослей: Cycloiella meneghiniana, Aulacoseira granúlala, Dialoma tenuis, D. vulgaris, Tabellaría fenestrata, T. ßocculosa, Anomoeoneis vitrea, Diploneis elliptica, Eunolia bilunaris, Epithemia adnata, Rlwpalodia gibba, Bacillaria paradoxa, виды родов Melosira, Fragilaria. Synedra, Navícula, Cymbella, Gomphonema, Nitzschia. Изменился и состав синезеленых водорослей, появились Stralonosloc linckia, Rivularia aqiialica, виды родов Oscillaloria, Tolypothrix, Lyngbya. В больших коли-

чествах отмечены зеленые водоросли: нитчатки родов Mougeotia, Zygnema. Spirogyra, протококковые Dictyosphaerium pulcheHum. Ankistrodcsnms fusiformis, Scenedesmus spp. и десмидиевые водоросли; массовыми были Chsterium lumidulum, Staurodesmus dejectus, Stauraslrmn polymorphum.

У пос. Терне» на качество воды p. Серебрянка оказывают влияние два фактора: антропогенное воздействие и проникновение соленых вод Японского моря. Спектр найденных водорослей очень широк. Альгофлора устьевого участка р. Серебрянка насчитывает 135 видов водорослей (включая разновидности и формы - 143) из 5 отделов: Cyanophyla - 3, BaciUariophyla - 122 (130), Xanlhophyla - 2, Rhodophyia - 1, Chlorophyta - 1. Из синезеленых в массе вегетировали Anahaena luxa и Culoihrix parietina. Как обычно наиболее разнообразны и многочисленны диатомеи -Stephanodiscus hanizschii, Meb.sira jiirrgi'/niï, Fragilaria bicapitaïa. Tabularia fasciculala. Opi'phora schuhii, Diatoma vulgari.s, Achnanthes delicatula. Rhoicosphenia abbreviata. Amphora hohatica. Rhopalodia gibba. виды родов Navicula. Pinnularia. Cymbella. Gomphonema. Nilzschia. Stirire/la. В большом количестве развивались зеленые водоросли Emeronwrpha proliféra, Cladophora glomerata. Spirogyra spp. Полностью исчезли десмидиевые. В целом, группировки водорослей устья р. Серебрянка наиболее специфичны и по составу видов приближаются к ценозам оз. Благодатное.

Многочисленные притоки р. Серебрянка - это реки и ключи горного и предгорного типов. Альгофлора притоков р. Серебрянка (без учета водорослей самой реки) насчитывает 278 видов водорослей (293) из 7 отделов: Cyanophyla - 25 (27), Euglenophyia - 5. Chrysophyta - 1, BaciUariophyla - 205 (217), Xanthophyla - 7, Rhodophyta

- 1, Chlorophyta - 34 (35). Спектр доминирующих видов практически идентичен видовому составу водорослей верхнего и среднего течений самой реки.

Разнообразие экологических условий бассейна р. Серебрянка приводит к пестроте экологических группировок. В целом флора водорослей р. Серебрянка и основных ее притоков характеризуется преобладанием сублиторальных, олигогалобных, олигосапробных видов, предпочитающих слегка щелочную реакцию среды обитания. В устье р. Серебрянка вследствие замедления скорости течения и проникновения соленых вод Японского моря наблюдается развитие группировок с мезогалобными видами. Массовое развитие аркто-альпийских и бореальных видов указывает на северный характер альгофлоры реки и ее притоков.

Р. Джигитовка - одна из крупных рек заповедника. Верховья и среднее течение можно отнести к горным и предгорным водотокам, в нижнем течении река приобретает равнинный характер.

В альгофлоре бассейна р. Джигитовка найдено 154 вида водорослей (с разновидностями и формами - 176) из шести отделов: Cyanophyla - 11, Chrysophyta - 1, BaciUariophyla - 119 (141), Xanthophyla -Л, Rhodophyta - I, Chlorophyta - 21 (23). В обрастаниях преобладают следующие виды водорослей: синезеленые -Phormidium autunmale. Pli. subfascum f. inaequale, Lyngbya aesmarii; золотистые - Hydrurus foetidns; многочисленные диатомовые - Fragilaria vaucheriae, Synedra inaequalis, S. ulna. Hannaea arcus. Diatoma mesodon, Meridion circtilare, Navicula minuscula. N. radiosa, Cocconeis placeniula, Achnanthes m'mutissima, Amphora pediciiliis, Didymosphenia geminata. Denticula elegans, виды родов Cymbella и Gomphonema и зеленые нитчатки -Ulothrix zonala. Sligeocloniutn tenue, Mougeotia sp. ster., Spirogyra sp. ster.

В целом в альгофлоре реки преобладают сублиторальные и бентосные, алкали-фильные олигогалобные, широко распространенные виды. Группировки водорослей эпилитона реки и ее притоков являются, в основном, типичными для быстротекущих холодноводных водотоков восточного склона хребта Сихотэ-Алинь.

Р. Пещерная - один из крупных притоков р. Большая Уссурка (бассейн р. Амур)

- равнинного типа, имеет широкую заболоченную долину, спокойное течение, образует множество стариц и проток. В заповеднике это единственная крупная река западного CKnoisa. Обследованные ее притоки - предгорного типа.

Список водорослей, обнаруженных в бассейне р. Пещерная и ее притоков, составляет 152 вида водорослей (включая внутривидовые таксоны - 173) из семи отделов: Cyanophyla - 6, Eiigleiwpliyla - 1, Chrysophyta - 2, Bacillariophyta - 120 (141), Xanthophyta - 6, Rhodophyia - 1, Chlorophyta - 18. В альгофлоре самой р. Пещерная традиционно разнообразными и многочисленными были диатомовые водоросли, причем видовой состав их значительно отличался от видового состава диатомей хо-лодноводных быстротекущих водотоков восточного склона. Доминировали Melosira various. Fragifaria bicapitaia. F. vaucheriae. Syncdra ulna. Hannaea areas. Meridian circulare. Tabellaría fenestrata. Т. floccttlosa, Siauroneis anceps. Pinnularia mesolepta. Frustidta rhomboides. Eunotia bihinaris. Nitzschia levidensis. N. palea. Surirella augusta. S. brebissonii. виды родов Navícula. Cymbeila, Gomphonema. Из синезеленых водорослей часто встречались Phormidium autumnale. Ph. uncinalum, из золотистых - Dinobryon serndaria, из желтозеленых - Tribonema aeqnale, из красных - Chamransia chalybea, a также из зеленых водорослей - Ulolhrix zonaia. Chaelophoru elegans. Mougeotia sp. ster., Spirogyra sp. ster., Closteriimi panulum, Альгофлора притоков реки отличается от аль-гофлоры самой р. Пещерная и имеют много видов, общих с флорами рек восточного склона.

Альгофлору бассейна р. Пещерная можно охарактеризовать как совокупность сублиторальных, олигогалобных, предпочитающих нейтральную и слегка щелочную среду обнтання видов.

Небольшие ключи, впадающие непосредственно в Японское море (Сухой, Долгий, Малый Иноков, Большой Иноков) по гидрологии можно отнести к типу предгорных водотоков, однако в устьевой части эти водотоки испытывают влияние соленых вод Японского моря и, таким образом, в миниатюре повторяют гидрологическое строение р. Серебрянка (от горных верховьев до равнинного устья).

В альгофлоре кл. Долпш обнаружено 68 видов водорослей (вместе с разновидностями и формами - 77) из 3 отделов: Cyanophyla - 5, Bacillariophyta - 52 (61), Chlorophyta - 11. Массовыми видами из синезеленых водорослей в устьевой части были Merismopedia glauca. Oscillatoria tenuis, а выше по течению - обычные для предгорных водотоков виды рода Phormidium. Из диатомей наряду с типично речными представителями - Fragilaria vaucheriae. Synedra ulna, Hannaea агеи.ч, Diatoma mesodon. Meridion circulare. Navícula cryplocephaia. N. minúscula. Achnanthes mimitissima. Cymbella minuta, Gomphonema parviilum, Nitzschia palea вегетировали также виды, характерные для стоячих водоемов - Diatoma tenuis. Tabellaría fenestrata. Т. flocculosa. Cymbella aspera, C. cislula, C. naviculiformis, Gomphonema truncatum, Brebissonia boeckii. Состав зеленых водорослей также стремительно изменялся от речных Ulothrix zonata и Draparnaldia glomerata до стерильных нитчаток Mougeotia и Spirogyra, а в устьевой части появились десмидиевые водоросли - Cosmoastrum punctulatum. Cosmaritim formosulum.

В целом, как по видовому составу, так и по соотношению экологических и географических групп, альгофлора небольших водотоков, впадающих в Японское море, сходна с альгофлорами крупных рек заповедника, повторяя их в миниатюре,

5.3 Альгоценозы временных водоемов. Временные водоемы заповедника весьма разнообразны по экологическим условиям, однако почти всегда обладают благоприятными экологическими условиями для вегетирования водорослей.

Всего для различных временных водоемов заповедника указано 123 вида (с разновидностями и формами - 142) из семи отделов: Cyanophyla - 6, Euglenophyla - 1, Chrysophyta - 1, Bacillariophyta - 89 (107), Xantltophyía - 6, Rhodophyia - 1, Chlorophyta • 19 (20). Сннезеленые водоросли представлены Hapalosiphon fontinalis, Calolhrix gypsophila, CyUndrospermum muscicola, Phormidium spp. Видовой состав рода Tribonema был богат именно во временных водоемах. Широким был спектр диатомовых водорослей, среди которых найдены как речные реофнльные виды, так и виды, более характерные для стоячих и заболоченных водоемов. В массе вегетировали

нитчатки из родов Mougeolia и Spirogyra. а из десмидиевых водорослей чаще других отмечены C/osteriitm liitorale, CI. pieudohmiila, CI. roslratum.

Во временных водоемах Сихотэ-Алннского заповедника вегетируют сублиторальные олигогалобные, весьма разнообразные по отношению к pH среды, виды водорослей,

5.4 Сравнительный анализ основных водоемов Сихотэ-Алинского заповедника. Сопоставление видового состава водорослей отдельных водоемов заповедника па основе количественных методов статистики позволило, с одной стороны, установить генетические связи между ними, а с другой, выявить специфичность альгофлоры каждого водоема, рассматриваемой как конкретная флора (Юрцев, Семкин, 1980). В качестве единицы использовался таксон рангом ниже вида, а в качестве метода сравнения - дистанция Эвклида.

Самая представительная альгофлора отмечена в бассейне р. Серебрянка, где найдено 425 видов водорослей (включая разновидности и формы - 502). Это разнообразие является следствием пестроты экологических условий в бассейне реки: от горных родниковых ключей до засоленного устья. Среди участков р. Серебрянка наибольшим видовым разнообразием характеризуется нижнее течение реки (282 таксона). Совокупная альгофлора Солонцовских озер и альгофлора оз. Голубичное практически одинаковы по количеству видовых и внутривидовых таксонов - 278 (343) и 284 (345) таксонов соответственно. Группировки водорослей почти всех озер заповедника и большинства водотоков (особенно крупных рек) также характеризуются значительным разнообразием.

Самое высокое значение индекса Шеннона-Уивера отмечено для оз. Голубичное - 3,03. Для озер (кроме оз. Круглое) и крупных рек заповедника индекс Н также был довольно значителен и колебался от 1,87 (оз. Каменное) до 2,41 в нижнем течении р. Серебрянка, что говорит о высоком уровне сложности водорослевых сообществ. Обедненность и постоянство видового состава верховьев р. Серебрянка, некрупных рек, большинства ключей заповедника свидетельствует об однородности экологических условий в них. Эти водоемы характеризовались значениями индекса Н от 1,26 (кл. Сахалинский) до 1,83 (кл. Поднебесный).

При определении сходства и различия между альгофлорами обследованных водоемов четко выделяется крупное "речное" ядро водотоков, характеризующихся сходной гидрологией и, соответственно, вполне определенным составом доминирующих видов. В него входят как крупные реки восточного склона хребта Сихотэ-Алинь (верхнее и среднее течения р. Серебрянка, реки Джигитовка, Заболоченная, Ясная), практически все их притоки, а также часть водотоков западного склона, имеющие сходные гидрологические характеристики (реки Резвушка и Серокаменка). Альгофлора оз. Круглое является наиболее обособленной от всех других озер заповедника и по набору видов и составу альгологических комплексов почтя идентична речным альгофлорам.

Ясно прослеживается связь между альгофлорами озер Каменное и Мутное, сюда же приближаются реки Пещерная и Полуденная, а также совокупная альгофлора болотистых местообитаний. Это так называемое "болотное" ядро альгофлоры. Озера Сохатиное и Голубичное, а также нижнее течение р. Серебрянка, хотя и с большим разрывом, но все же легко выделяются в "озерное" ядро. Альгофлора временных водоемов занимает промежуточное положение между "болотным" и "озерным" ядром. В идентичной средней позиции находится н оз. Царское. Влияние соленых вод Японского моря формирует своеобразный "солоноватоводный" комплекс, в который входят оз. Благодатное н устье р. Серебрянки. ГЛАВА 6. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ ВОДОЕМОВ ЗАПОВЕДНИКА

Естественно предположить a priori, что качество воды водоемов заповедника будет достаточно хорошим, однако в любом случае необходима его фактическая оценка, для того, чтобы иметь эталонный материал.

Среди водорослей, обнаруженных в водоемах заповедника, только 342 таксона являются показателями органического загрязнения воды. Наиболее представительна группа олигосапробионтов - 147 видов. Лишь немного уступает ей группа бетамезо-сапробионтов, насчитывающая 126 видов. Обе эти группы представлены рядом массовых видов. Хотя группа ксеносапробионтов насчитывает всего 41 вид (4,8%), однако водорослям именно этой группы принадлежит определяющая роль в обрастаниях рек и ключей заповедника. Представители групп альфамезо- и полисапробион-тов практически не играют роли в составе обрастаний.

Массовое вегетирование ксено- и олигосапробионтов в верхнем и среднем течениях реки Серебрянка, ее притоках, реках Джигитовка и Пещерная определяет высокое качество воды в них. Процентное содержание бетамезосапробионтов несколько снижается в озерах, а доля альфамезосапробных видов практически одинакова для всех обследованных водоемов, за исключением устья реки Серебрянка, где небольшое ухудшение качества воды объясняется влиянием бытовых вод поселка Терней.

Все водоемы Сихотэ-Алимского заповедника имеют очень хорошее качество воды. Наиболее чистые воды несут притоки реки Серебрянка (S=0,22-2,5), верхнее (S=0,78-l,66) и среднее (S=0,67-t,46) ее течения, р. Джигитовка и ее притоки (S=0,08-1,5), Солонцовские озера (S=0,9-l,57). Отмечено плавное увеличение индекса са-пробности от верховьев реки Серебрянки к ее устью (1,85-2,23), не приводящее, однако, к значительному ухудшению качества воды. Относительно высокие средние индексы сапробностн в озерах Голубнчное (S=I,48-1,58) и Благодатное (1,22-2,4) свидетельствуют о том, что на закрытые системы, которыми являются озера, даже незначительное естественное загрязнение (отмирание высших водных растений и опад листьев) влияет больше, чем на открытые речные. Солонцовские озера отличаются более высоким качеством воды, по-видимому, вследствие подтока родниковых вод. Незначительное повышение индексов сапробности в р. Пещерная (S=0,3-2,29) вызвано другим гидрологически,\¡ режимом этой реки.

ВЫВОДЫ

1. В водоемах Сихотэ-Алннского биосферного заповедника и прилегающих территорий выявлено 670 видов (включая внутривидовые таксоны - 847) из 9 отделов, относящихся к 14 классам, 34 порядкам, 80 семействам и 167 родам: Cyanophyla -77 (91), Eiiglenophyia - 18 (21), Dinophyia - 1, Chrysophyla - 6, BaciUariophyta - 326 (452), Xanlhophyta - 16, Rhodophyta - 3, Phaeophyta - 2, Clilorophyta - 221 (255). На сегодняшний день это самая богатая и разнообразная альгофлора среди изученных флор водорослей других заповедников российского Дальнего Востока.

2. Впервые для территории российского Дальнего Востока были указаны роды: Clastidinm, Hapalosiphon, Hydrocoryne, Astasia, Gyropaigne, Brebissonia, Gomphoneis, Pleurosigma, Rliabdonema, Heteropedia, Chantransia, Sirodotia, Bambusina, Korschikoffiella, Pachypliorium, Rhopalosolen. Впервые для России указывается 3 вида, для Дальнего Востока - 91 таксон, а для Приморского края - 260 таксонов. К числу редких видов относится 61 таксон.

3. Наибольшим видовым и внутривидовым разнообразием выделяются диатомовые водоросли, составляющие половину обнаруженных видов. Именно к ним относятся наиболее массовые виды альгофлоры - Наппаеа arcus. Dialoma mesodon, Meridion circulare, Synedra ulna, S. inaequalis, Cyntbella minuta, Cocconeis placentida, Achnanthes minulissima. Зеленые водоросли занимают второе по величине место в составе альгофлоры. Представители этого отдела, за исключением стерильных нитчаток из родов Spirogyra, Mougeolia. Zypierna и Oedogonium, Ulolhrix zonata, не являются столь массовыми видами, как диатомеи. На третьем месте как по количеству видов, так и по внутривидовому разнообразию находятся сннезеленые водоросли. Заметную роль в составе обрастании играли Phormidium autunmale, Ph. uncinaíum, Oscillatoria tennis, Homoeothrix simplex. Из водорослей других отделов только Hydruritt foetidus, Batrachospermum monttifonne и некоторые виды рода Tribonema достигали массового развития.

4. На долю ведущих семейств альгофлоры приходится более 65% видового состава. Среди 10 ведущих семейств 7 принадлежат диатомовым, 2 - зеленым и 1 - сине-зеленым водорослям. Исключительно высокие позиции занимают семейства Navicitlaceae (162 таксона) и Desmidiaceae (113). Наибольшим видовым богатством отличаются Navícula - 47 видов (65 внутривидовых таксонов), Nitzschia - 38 (45), Cosmarium - 33 (38), Closlerium - 29 (41), Eunotia - 26 (37), Pinnularia - 23 (39), Cymbeüa - 22 (23), Gomphonema - 17 (22), Achnanthes - 16 (21), S¡irire/la - 14 (22). Монотипные и маловидовые роды вместе составляют 80% от общего числа родов и около 32% от общего числа обнаруженных таксонов.

5. Наиболее широко в альгофлоре заповедника представлена группа бентосных (сублиторальных) организмов - 603 вида (71,2%). В бентосных группировках водоросли проявили максимум видового разнообразия и доминировали в обрастаниях. Представительна группа планктонных организмов - 197 (23,2%), среди которых ведущее положение занимали зеленые водоросли. Основу сублиторально-планктонных форм (26 видов) составили десмндиевые. Отмечено 20 эпифитов и один аэрофитный вид.

6. Распределение водорослей по категориям галобности показывает, что наиболее многочисленны индифференты - 346 видов (40,8%). Группа галофобов стоит на втором", месте - 90 видов (10,6%). Наряду с индифферентами галофобные виды составляют основу альгологических группировок в реках и ключах заповедника. Группа галофилов представлена 65 видами. Найдено 55 мезогалобных и 14 эвгалобных видов. Водоросли последних двух групп чаще отмечены в водоемах, подверженных влиянию соленых вод Японского моря.

7. Анализ видов водорослей по отношению к рН среды показал, что наиболее велика группа ацидофилов - 198 видов (23,4%). На втором месте находятся алкали-филы (162 вида), на третьем - группа шщифферентов (151). Основной фон в обрастаниях рек и ключей создают алкалифильные и индифферентные виды. В пресноводных озерах и в нижнем течении р.. Серебрянка вегетируют ацидофильные и ацидоби-онтные виды.

8. Наибольшее число таксонов - 342 (40,4%) относится к широко распространенным и космополитным видам. Второй по величине является группа бореальных видов (175 видов, 20,6%). В обеих группах присутствуют виды, играющие значительную роль в сложении водорослевых ценозов. Группа аркто-альпийцев насчитывает 82 вида (9,7%), зачастую доминирующих в составе альгологических группировок, особенно в реках и ключах.

9. Из водорослей заповедника 342 вида являются показателями органического загрязнения воды. Наиболее представительна группа олигосапробионтов - 147 видов. Немного уступают ей бетамезосапробионты - 126. Группа ксеносапробионтов насчитывает всего 41 вид, однако водорослям именно этой группы принадлежит определяющая роль в обрастаниях рек и ключей заповедника. Представители групп альфамезосапробионтов (26 видов) и полисапробионтов (2 вида) практически не играют роли в составе обрастаний. Массовое вегетирование водорослей из групп оли-го- и ксеносапробионтов определяет высокое качество воды обследованных водоемов. Все водоемы Сихотэ-Алинского заповедника имеют воды I - III класса чистоты.

10. Группировки водорослей почти всех озер заповедника и большинства водотоков характеризуются значительным разнообразием. Самое высокое значение индекса Шеннона-Уивера отмечено для оз. Голубичное - 3,03. Для других озер (кроме оз. Круглое) и крупных рек заповедника индекс Н колебался от 1,87 (оз. Каменное) до 2,41 (нижнее течение р. Серебрянка), что говорит о высоком уровне сложности водорослевых сообществ. Обедненность и постоянство видового состава верховьев р. Серебрянка, некрупных рек, большинства ключей заповедника свидетельствует об однородности экологических условий в них.

11. При определении сходства между альгофлорами изученных водоемов четко выделяются крупное "речное" ядро водотоков, характеризующихся сходной гидро-

логией и определенным составом доминирующих видов (реки и ключи); "болотное" (ряд озер и заболоченных водоемов) и "озерное" (некоторые озера) ядра альгофло-ры. Промежуточное положение занимает флора водорослей временных водоемов. Влияние соленых вод Японского моря формирует своеобразный "солоноватоводный" комплекс.

12. Сравнительный анализ альгофлор заповедников юга Дальнего Востока, показал, что наибольшее сходство обнаруживается между "речными" флорами заповедников "Кедровая падь", Уссурийского н Большехехцирского. "Озерная" флора свойственна Ханкайскому заповеднику. Наиболее специфичной является "болотная" альгофлора Лазовского заповедника. Высоким уровнем обособленности характеризуется и флора водорослей Сихотэ-Алинского заповедника, являющаяся весьма специфичной и занимающая совершенно особое место в данном ряду альгофлор.

13. Разнообразие видового состава водорослей и широта экологических спектров альгофлоры объясняется пестротой экологических условий водоемов заповедника. В целом, альгофлора Сихотэ-Алинского заповедника характеризуется преобладанием бентосных, олигогалобных, как алкалифильных, так и ацидофильных видов. Доминирование бореальных и аркго-альпийских видов подчеркивает ее принадлежность к флорам бореального типа.

Основные положения и выводы диссертации опубликованы в 16 научных работах, отражающих содержание наиболее важных разделов диссертационной темы.

1. Медведева Л.А. Материалы к флоре пресноводных водорослей Сихотэ-Алинского государственного заповедника II Систематика, экология и география споровых растении Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 10-20.

2. Медведева Л.А. Пресноводные водоросли // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 28-29.

3. Медведева Л.А. Водоросли Солонцовских (Шандуйских) озер Сихотэ-Алинского государственного биосферного заповедника И Охрана живой природы. Тез. Всесоюзн. конф. молодых ученых. М., 1983. С. 141-143.

4. Медведева Л.А. Материалы к альгофлоре р. Пещерная и некоторых ее притоков (Сихотэ-Алинский заповедник) // Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 7682.

5. Медведева Л.А. Альгофлора озера Голубичного (Сихотэ-Алинский заповедник) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 22-35.

6. Медведева Л.А. Альгофлора бассейна реки Серебрянки (Приморский край) // Бот. журн., 1986. Т. 71, № 5. С. 634-637.

7. Медведева Л.А. Новые виды водорослей для Дальнего Востока II Новости сист. низш. расг., 1987. Т. 24. С. 55-58.

8. Медведева Л.А. О находке Sirodolia suecica Kylin в Сихотэ-Алинском заповеднике//Новости сист. низш. раст., 1987. Т. 24. С. 58-60.

9. Медведева Л.А. Альгофлора Солонцовских озер Сихотэ-Алинского заповедника // Снхотэ-Апинскии биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 49-70.

10. Баринова С.С., Медведева Л.А. Биологический анализ качества воды основных водоемов Приморского края И Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 57-63.

11. Медведева Л.А. Материалы к альгофлоре реки Серебрянка и некоторых ее притоков (Сихотэ-Алинский заповедник) II Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 23-28.

12. Медведева Л.А., Баринова С.С. Альгологические исследования на Дальнем Востоке (обзор 1971-1986 гг.)'// Криптогамические исследования на Дальнем Восто-<е. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 4-22.

13. Медведева Л.А. Водоросли озера Благодатное (Сихотэ-Алинскнй заповед-гик, Россия)//Альгология, 1992. Т. 2, № 3. С. 61-67.

14. Медведева Л.А. О новых для Дальнего Востока России видах СуапорИуШ // Альгология, 1992. Т. 2, № 4. С. 56-63.

15. Медведева Л.А. Диатомовые водоросли бассейна реки Серебрянки (Сихотэ-Алинский заповедник) // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 3. С. 46-56.

16. Медведева Л.А. Водоросли Сихотэ-Алпнского биосферного заповедника // Гез. докл. на III Дальневосточной конференции по заповедному делу (9-12 сентября 1997 г.). Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 72-73.

ЛкхЗоеь Аквтол^гвна МНШНЕНВА

вдотосзс: сжотз-.и'Еяскогр'Бюсиркого

ЗАПОБЕЕЕК..

Автореферат

Изд.л:щ. ЛР 040112 от 15.10.97 г. йодппсэяо к печати

01.12.97 г. Фппмат 60x84/16. Печать оЛоотная.

/сл.п.л. 1,25. Уч.-изд.л. 1,02. Т.'ппа1 100 экз. Заказ К'У.

Отпечатано в типографии издательства "Дальи.-:уча" ДВО РАИ 6900-11, г. Ллпдшюсток, ул. Радио, 7