Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресноводная альгофлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пресноводная альгофлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника"

На правах рукописи

РГБ Ой

1 с Ъа оз

АНИСИМОВА Ольга Викторовна

Пресноводная альгофлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. МВ.Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор В.П.Прохоров кандидат биологических наук С.С.Баринова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.К Тимонин доктор биологических наук Л.П. Перестенко

Ведущая организация:

С.-Петербургский государственный университет, Биологический факультет

Защита диссертации состоится 21 апреля 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 053.05.65 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1. (факс. (095) 939-39-70)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 2,0 марта 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук С.Н.Лекомцева

ЕМ.},-*?,!)

рвяматм). о

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Водоросли являются первым звеном трофической цепи, одним из основных продуцентов органического вещества в водоемах и представляют собой наиболее перспективный объект для оценки состояния водных экосистем. Изучение качественных и количественных характеристик водорослевых сообществ позволяет решать задачи контроля санитарно-биологического состояния водоемов и определять возможные пути их регулирования. Знание видового состава и особенностей функционирования первичного звена создает основу для рационального использования водоемов. В связи с этим весьма актуальна задача изучения природных, ненарушенных экосистем (в том числе и водных), резерватами которых являются заповедники. В заповедниках охраняются не только отдельные виды, но и природные комплексы, что особенно валено в отношении водорослей. Природные сообщества заповедников служат в качестве эталонных при оценке степени измененности аналогичных экосистем на незаповедной территории. Кроме того, инвентаризация всего генофонда каждого заповедника включает в себя изучение всех групп организмов животного и растительного мира, в частности, от высших растений до микроскопических водорослей. Объектом детального исследования флоры водорослей как множества видов и как множества взаимодействующих и сопряженно эволюционирующих популяций (Юрцев, 1982), стали водоросли водных объектов Алтайского государственного заповедника.

Алтайский государственный заповедник по слабой нарушенности природных комплексов, удаленности от промышленных центров и очагов сельского хозяйства не имеет себе равных в Сибири. На его территории расположено уникальное по своим характеристикам Телецкое озеро.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение альгофлоры пресноводных водорослей Алтайского заповедника, установление особенностей распределения основных экологических групп водорослей, а также оценка санитарно-биологического состояния обследованных водоемов.

Для решения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) определение видового состава пресноводных водорослей заповедника;

2) проведение таксономического, экологического и географического анализов альгофлоры;

3) установление видового состава водорослей различных типов водных объектов заповедника: озер, рек, ручьев, временных водоемов;

4) характеристика состава сообществ основных альгологических группировок водных объектов;

5) оценка качества воды в водоемах по составу водорослей-индикаторов сапробности;

6) проведение сравнительно-флористического анализа альгофлор Алтайского заповедника и других заповедных территорий Евразии.

Научная новизна. Впервые проведены исследования полной альгофлоры водных объектов Алтайского государственного заповедника: выявлен видовой состав пресноводных водорослей, охарактеризованы альгологические группировки разных типов водных объектов заповедника, проведены таксономический, экологический и географический анализы альгофлоры. Значительно расширены данные о видовом составе ч.водорослей бассейна Телецкого озера. Впервые сделана санитарно-биологическая оценка водных объектов Алтайского заповедника.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение биоразнообразия водных объектов . заповедника и Северо-Восточного Алтая в целом. Полученные данные могут быть использованы для дальнейших альгоценотических и гидробиологических исследований и мониторинга состояния биогеоценозов Алтайского заповедника.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных и всероссийских конференциях: Российско-Украинская научная конференция "Проблемы сохранения биоразнообразия природы степных и лесостепных регионов" (Россия, пос. Заповедный, 1995); VI конференция молодых ботаников (Россия, С.-Петербург, 1997); Всероссийский симпозиум "Актуальные проблемы современной альгологии" (Россия, С.-Петербург, 1997); Международная конференция "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии" (Россия, Москва, 1998); "Проблемы биоразнообразия озерных экосистем" (Беларусь, Минск, 1999).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 7 печатных работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, двух приложений. Работа изложена на 260 страницах, содержит 42 таблицы, 46 рисунков в тексте и 18 таблиц в приложении. Список литературы включает 139 наименований, из них 21 на иностранных языках.

I. Природные условия района исследований

Алтайский государственный заповедник (АГЗ), расположенный в северо-восточной части Горного Алтая, представляет собой горную страну, вытянутую с юго-востока на северо-запад, площадью ок. 800 тыс. га (рис.1). На долю болот и озер приходится незначительная площадь (1.2%), большинство их находится в зоне гольцов, почти все они имеют ледниковое происхождение. Основное питание горных озер - снеговое. Наиболее крупные озера заповедника - Телецкое и Джулуколь. Телецкое озеро расположено в северовосточной части заповедника на высоте 434 м над уровнем моря. Протяженность озера 77,8 км, средняя ширина - 2.9 км. Максимальная глубина -325 м, средняя - 100 м. Водотоки заповедника представлены в основном реками и ключами горного типа с узкими У-образными долинами с неширокими руслами (до 50-60 м), большими уклонами и быстрым (1-3 м/сек) течением. Все реки имеют высокую зарегулированность стока, питаются за счет атмосферных осадков и обладают паводочным режимом. Алтайский государственный заповедник расположен в Алтае-Саянской провинции Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1970).

II. История изучения водорослей Алтайского заповедника

На территории Алтайского государственного заповедника проводились активные исследования альгофлоры, однако они большей частью затрагивали только Телецкое озеро, а другие водоемы и водотоки заповедника оставались белым пятном (Скворцов 1930; Воронихин, 1938а, 19386; Порецкий, Шешукова, 1953; Генкал, 1994; Генкал, Митрофанова, 1995; Сафонова, Митрофанова, 1998 и др.). Эти работы касались выявления видового состава водорослей, их гидробиологической характеристики, однако флористические исследования проведены не были.

К моменту начала наших исследований по данным литературы (с учетом современных номенклатурных преобразований) для Алтайского заповедника известно 289 видов (387 видов и разновидностей) водорослей, из них 218 - ВасШаГюркуга, 35 - СМогорку(а, 16 - Суапоркуга, 16 -Скгу$орку1а, 1 - Euglenophyta, 1 - ХаМкоркуТа, 2 - Шюс1орку1а.

III. Материалы и методы

Обследованная нами территория занимает северо-восточную часть заповедника, но в дальнейшем мы ее условно будем называть Алтайский заповедник (АГЗ). В период с 1992 по 1997 гг. нами собрано и обработано 385 альгологических проб из 72 водных объектов, расположенных на территории АГЗ и примыкающих к его границе участках. Сборы проводили маршрутным методом. Сбор, обработку и определение материала проводили по стандартным методикам. Для определения использованы отечественные и зарубежные определители. Санитарно-биологический анализ качества воды проведен по методу Пантле и Бука (Pantle, Buck, 1955). При проведении сравнительно-флористического анализа применяли методы многомерной статистики с использованием пакета программ "Statistica".

При флористическом анализе используется система, принятая в "Определителе пресноводных водорослей СССР" с учетом современных номенклатурных преобразований.

IV. Общая характеристика пресноводной альгофлоры Алтайского государственного заповедника

Понятие флора отражает качественное разнообразие слагающих ее элементов (видов). Флора - это биологическая система совместно обитающих и эволюционирующих популяций видов (Юрцев, 1968). Соответственно, анализ флоры есть качественный анализ растительного сообщества на уровне вида и вышестоящих таксономических единиц. В наши задачи входит характеристика таксономической структуры, проведение экологического, географического и сравнительно флористического анализа, выявляющего особенности видового состава для того, чтобы определить степень своеобразия и место альгофлоры АГЗ среди других альгофлор бореальной части Евразии.

В результате проведенной работы нами идентифицировано 510 видов (556 внутривидовых таксонов) водорослей. С учетом данных предыдущих исследователей, приведенных нами в соответствие с современными таксономическими преобразованиями, видовой состав водорослей (табл. 1) .Алтайского государственного заповедника насчитывает 650 видов (762 -включая видовые и внутривидовые таксоны). Впервые для территории Алтайского заповедника нами отмечены 358 видов (375 видов и разновидностей).

Наибольшим богатством видов отличаются диатомовые водоросли - 335 видов, составляющие 51,5% от общего числа видов (рис 2). К классу Pematophyceae относятся 2 порядка - Araphales (31 вид) и Raphales (279 видов). Последний заметно преобладает, составляя 90% от числа пеннатных водорослей. К классу Centrophyceae (31 ввд) принадлежат 4 порядка диатомовых водорослей, самые богатые из них - Aulacosirales (13) и

б

Thallasiosirales (16 видов), a Coscinodiscales и Rhizosoleniales представлены по 1 виду каждый. К группе диатомовых относятся массовые виды алыофлоры -Fragilaria capucina Desm., F. ulna (Nitzsch)Lange-Bertalot, Achnanthes minutissima Kiitz., Hannaea arcus (Ehr.)Patrick, Cocconeis placentula Elir., Cymbella helvetica Kütz., Diatoma mesodon (Ehr.)Kütz., Tabellaría jlocculosa (Roth.)Kütz. Такие виды как Achnanthes calcar CI., Cocconeis placentula, Cymbella helvetica, Diatoma mesodon, Encyonema minutum D.G.Mann, Fragilaria capucina, F. crotonensis Kitt., F. ulna, Tabellaría Jlocculosa обнаружены нами более, чем в половине обследованных водных объектов заповедника.

Таблица 1. Количественная характеристика таксономического состава

пресноводных водорослей Алтайского государственного заповедника

Число

№ п.п Вид

Отдел Класс Порядок Семейство Род абс. % новых ДЛЯ альго-флоры

1 Cyanophyta 1 4 13 29 55 8,4 39

2 Euglenophyta 1 1 2 2 10 1,5 9

3 Dinophyta 1 2 2 3 1 0,2 -

4 Cryptophyta 1 1 1 1 3 0,5 2

5 Chrysophyta 2 4 6 9 19 2,9 3

6 Bacillariophyta 2 6 19 50 335 51,5 117

7 Xanthophyta 2 3 3 3 4 0,6 3

8 Chlorophyta 5 10 28 60 217 33,4 182

9 Charophyta 1 1 1 1 1 0,2 -

10 Rhodophyta 1 1 3 3 5 0,8 3

ВСЕГО 17 33 78 161 650 100 358

На втором месте по числу видов находится отдел Chlorophyta, насчитывающий 217 видов, что составляет 33,4% от общего числа видов. Отдел включает в себя 5 классов, из которых со значительным отрывом лидирует Zygnematophyceae - 150 видов. Другие 4 класса небогаты видами: Chlorococcophyceae - 47, Ulotrichophyceae - 39, Volvocophyceae - 10, Siphonocladophyceae - 3 вида.

Несмотря на значительное число видов, большинство представителей отдела Chlorophyta встречались единично. Только в некоторых водоемах зеленые водоросли достигали высоких оценок обилия - Spirogyra decimina Kiitz. - Телецкое оз., залив Кобухта, в обрастаниях камней; Penium polymorphum Perty - Верхнее Басконское оз., в отжиме мха; Draparnaldia glomerata (Vauch.)Ag. - родниковое болото в верховье р. Окпорог, в обрастаниях высших водных растений; Chaetophora elegans (Roth.)Ag. -Телецкое оз., Кыгинский залив и оз. Арсоек, в обрастаниях камней. Только

в двух водоемах - оз. Верховья Сурьязы и Яковлевское болото - зеленые водоросли доминировали. Наиболее широко распространенными по изученной нами территории были \Jlothrix гопаШ КШг., Oedogonium ¿р., Сотапит хиЬргоШтШит ЫогсЫ, Ca.smoa.stгит рипсЫШит (Вг6Ь.)Ра1,-Мог<1у.

.__СНШНОРНУТА__

ХАЭТНОРНУТА

СНАКОРНУТА •ЙНОТСРНУТА ■СЯУРТОРНУТА

СУАКОРНУГА

ЕИЯ-ЕКОРНУТА ОКОРНУТА ■СНКУвОРНУТА

I

ВАСШАМОРНУТА

.Рис. 2. Процентное соотношение отделов водорослей

На третьем месте по количеству видов находятся синезеленые водоросли - 55 видов, что составляет 8,4% от общего состава альгофлоры.

Особенностью представителей синезеленых водорослей является то, что большинство видов были обнаружены нами единично, а некоторые, достигающие высоких оценок обилия, встречались только в конкретных биотопах отдельных водных объектов. Массового развития достигала водоросль аоеоМсЫа есЫпиШа Р.ШсЬ!., которая вызывала "цветение воды" в планктоне Телецкого озера в первой половине августа.

Золотистые водоросли (СИгузорИуш) представлены 19 видами из 2 классов (табл. 1), что составляет 2.9% от общего числа видов альгофлоры.

Эвгленовые водоросли . представлены 10 видами, относящимися к одному классу, порядку и семейству.

Интересной особенностью исследуемой альгофлоры является наличие красных водорослей, которые в пресноводных флорах достаточно редки. Альгофлора АГЗ насчитывает 5 видов из 3 семейств и 3 родов, принадлежащих одному классу и порядку {Florid.eophyce.ae, МетаИа1е^). Роды СИагПгапхш и БШтсИярегтит из сем. АсгоскаеШсеае и Вшгас1и'регтасеае содержат по 2 вида, а Аг^оп1е11а (АсгоскаеЬзсеае) один вид.

Отдел ХапгИорИу1а представлен 4 видами из 2 классов. Как и представители других Малочисленных отделов, желтозеленые встречались единично.

Отдел динофитовых водорослей насчитывает 3 вида порядка БторИусеав из 2 семейств. Эти водоросли показывали низкие оценки обилия и встречались крайне редко.

Харовые и криптофитовые водоросли насчитывают всего по 1 виду (табл. 1) и делят последнее место.

Для того, чтобы охарактеризовать значимую часть флоры водорослей АГЗ, мы рассмотрели распределение видов по отделам. Подход к видовому составу с точки зрения нормального распределения позволил выявить значимые группы в этом распределении. По числу видов значимыми оказались отделы ВасШапорЪуХа и СЫогорку1а, которые и являются наиболее характеризующими, показывающими "лицо флоры". Так, основная часть состава альгофлоры сосредоточена в этих отделах и составляют 84,9% от общего числа видов альгофлоры.

Как установлено на примере высших растений, "пропорции флоры" изменяются таким образом, что с продвижением с севера на юг флоры все более обогащаются видами. Это показывают видовые и родовые индексы, расчитанные для разных широтных флор. В.Г.Харитонов (1981);впервые попытался выявить закономерности распределения таксонов альгофлоры диат'Омовых водорослей. Позже С.С.Баринова (1990) применила этот же метод для полных альгофлор. Для составления пропорции альгофлоры было выбрано (Харитонов, 1981) соотношение по числу видов двух семейств Ыач1си1асеае, Еипойасеае и трех родов диатомей - СутЬеНа, ЕипоНа и Ртпи1апа. Сравнение наших результатов с данными В.Г.Харитонова (1981), С.С.Бариновой (Вагтоуа, 1994) и некоторыми альгофлорами Приморья (Флора и растительность..., 1978; Азбукина и др., 1986; Баринова, Медведева, 1989; Баринова, 1990) показывает, что зависимость, выявленная В.Г.Харитоновым, не наблюдается.

Также нами рассмотрены пропорции флоры по соотношению числа таксонов трех рангов: семейств, родов и видов. Пропорции сравниваемых альгофлор для 7 территорий разных широтных зон Евразии были вычислены по материалам литературы (Азбукина и др., 1984, 1986, 1989; Гецен, 1985; Гецен и др., 1994; Баринова, Медведева, 1989; Баринова, 1990; Штина, 1997). В наиболее северной альгофлоре Болынеземельской тундры одно семейство содержит в среднем 25,7 видов. Расположенная южнее альгофлора бассейна р. Вятка насчитывает в среднем 9,7 видов в семействе, АГЗ в - 8,3 видов, еще более южные флоры Дальнего Востока -Комсомольского и Болыпехехцирского заповедников - по 7 видов, а самые южные - Артемовского водохранилища и Уссурийского стационара - в среднем 6,8 и 5,7 видов. По отношению к родовому богатству подобная зависимость прослеживается в ряду дальневосточных заповедников, а

пропорция АГЗ аналогична пропорциям Артемовского водохранилища и Болыпеземельской тундры.

Таким образом, рассмотренные пропорции флоры показали, что наблюдается уменьшение видового богатства семейств по мере * продвижения с севера на юг. Закономерного изменения видового богатства родов не прослеживается.

Для более полного выявления особенностей таксономической структуры альгофлоры мы провели анализ внутривидового разнообразия. В альголофре Алтайского заповедника 23 вида имеют 3 и более внутривидовых таксона. Из них 22 вида относятся к диатомовым и 1 вид к зеленым водорослям. Fragilaria capucina имеет 6 внутривидовых таксонов, из них в пробах планктона нами встречено только 2 (F. capucina var. mesolepta Rabenh. и F. capucina var. vaucheriae (Kutz.)Lange-Bertalot), а в пробах бентоса - все разновидности. Achnanthes lanceolata (Breb.)Grun., Eunotia praerupta Ehr., Gomphonema acuminatum Ehr. насчитывают no 5 внутривидовых таксонов. Разновидности этих видов одинаково хорошо освоили как планктон, так и бентос. Указанные 4 вида составляют группу наиболее богатых внутривидовыми таксонами, причем все они относятся к отделу диатомовых водорослей. В целом же в альгофлоре Алтайского заповедника отношение числа всех внутривидовых таксонов к видовым составляет 1.2, что свидетельствует о низком внутривидовом разнообразии.

V. Эколого-географический анализ альгофлоры АГЗ

Экологический и географический анализы альгофлоры проводили по данным литературы. Для этого на основе сведений работ отечественных и зарубежных авторов нами создана эколого-географическая картотека водорослей (Баринова и др. 2000, в печати).

Выявленный видовой состав охарактеризован по пяти экологическим параметрам: по степени приуроченности к определенным местообитаниям, по отношению к галобности, активной реакции воды (рН), подвижности водных масс и температурным режимам.

Все обнаруженные водоросли отнесены к трем группам в зависимости от их местообитания: планктонные, бентосные и планктонно-бентосные (табл.2).

Группа планктонных водорослей насчитывает 139 видовых и внутривидовых таксонов (18,1% от общего числа видов), которые практически все встречены нами только в Телецком озере. В этой группе существенно преобладают представители зеленых водорослей - 73 вида и разновидности (52,52%). Несколько меньше диатомовых - 24 вида (17,27%), которые представлены центрическими водорослями. Cyanophyta и Chrysophyta насчитывают по 15 видовых и внутривидовых таксонов.

Среди группы планктонно-бентосных организмов (99 таксонов), составляющих 12,9% флоры - зеленые (53 таксона), диатомовые (32), синезеленые (7), эвгленовые (5), золотистые и желтозеленые - по 1 виду.

Наиболее многочисленна груша бентосных водорослей - 434 видовых и внутривидовых таксона, что составляет 54,4% (табл. 2). Здесь преобладают диатомовые - 362 таксона (83,41%), большинство которых относится к пеннатным.; " : .

Таким образом, по приуроченности водорослей к местообитанию в исследуемой альгофлоре значительно преобладают бентосные водоросли из ВасШапоркуХа, вторую позицию занимает группа планктонных водорослей, где больше представителей СЫогорку1а. Небольшую группу планктонно-бентосных составляют конъюгаты, а также центрические и пеннатные бесшовные диатомовые. /; .

; Распределение подкатегориям галобности во флоре выявило 5^ групп таксонов-индикаторов (табл. 2). Значительно преобладали водоросли из группы индифферентов - 298 (38,5%). В основной своей массе это диатомовое -'234. видов (78,5%) из порядка ВлрЪа1е5, на втором месте по числу таксонов находятся • зеленые водоросли - 45 индикаторов (15,1%). Водоросли из других отделов представлены незначительно. > ■

Таблица 2

Распределение водорослей Алтайского заповедника по экологическим

группам

Группы Число таксонов % от числа таксонов группы

Местообитания

Планктонные 139 20,7

Бентосные 434 64;6

Планктонно-бентосные 99 14,7

Категории галобности

Галофобы 66 15,3

Олигогалобы 10 2,3

Индифференты 298 69,1

Галофилы 49 11,4

Мезогалобы 8 1,9

Категории индикаторов рЬ I

Ацидофилы 102 28,8

Индифференты 128 36,2

Алкалибионты 32 9,1

Алкалифилы 92 25,9

Группа галофобов насчитывает 66 видов и разновидностей водорослей из 5 отделов, что составляет 15,3% от общего числа индикаторных видов галобности. Самый многочисленный отдел в этой группе - диатомовые (39

и

видов, 59,1%). Отделы золотистых и эвгленовых водорослей насчитывают по 3, а синезеленые - 2 индикаторных таксона.

Из группы галофилов встречено 49 таксонов-индикаторов (табл. 2). Они относятся к 2 отделам: ВасШагюрИуШ и СуапорНуЮ.

Группа олигогалобов насчитывает всего 10 таксонов из 3 отделов: Васй1апорку1а (7), СИгузорИу1а (2) и Euglenophyta (1).

Незначительно представлены в исследованной флоре мезогалобы - 8 таксонов, относящихся к одному отделу Васй\апорку1а. Это типовые разновидности представителей нештатных диатомей.

Таким образом, анализ распределения видов-индикаторов по категориям галобности в исследованной альгофлоре указывает на малое содержание хлоридов в водах обследованной территории. Полученные результаты характеризуют альгофлору Алтайского заповедника по составу индикаторов галобности как пресноводную с преобладанием индифферентов и некоторым участием галофильных и галофобных диатомовых водорослей.

В альгофлоре АГЗ найдено 354 вида-индикатора концентрации протонов (рН воды), которые в основном представлены диатомовыми водорослями (311 таксонов). Среди них преобладают индифференты - 128 (табл. 2).

На втором месте располагается группа ацидофилов - 102 вида-индикатора (28,8%). Здесь также основное число составляют диатомовые водоросли (80), представителей СЫогор1ау1а найдено только 20 таксонов-индикаторов.

Группу алкалифилов составляют 92 таксона (25,9%). Только один вид -СИюососсш Шг&сЬм (КШ7.)№д. - представитель синезеленых, остальные 91 - диатомеи.

К группе алкалибионтов относятся только диатомеи, которые составляют группу из 32 таксонов.

В целом, среди видов-индикаторов рН в альгофлоре преобладают индифференты, а алкалифилы и ацидофилы, несколько отстающие, делят второе место. Таким образом, альгофлору АГЗ можно охарактеризовать как обитающую в нейтральных, слабокислых и слабощелочных водах.

Несмотря на то, что мы не можем адекватно охарактеризовать выявленную альгофлору в отношении приуроченности ее к температурным условиям и турбулентности воды, найденное нами небольшое число индикаторов этих экологических групп требует внимания.

Данных по приуроченности водорослей к определенным температурным границам и подвижности водных масс в литературе сравнительно немного.

В альгофлоре АГЗ по отношению к текучести воды 30 видов предпочитали стоячие, 15 видов - стояче-текучие и только 9 - текучие воды (реофильные виды). Все они принадлежат к отделу диатомовых. В группе индифферентных к текучести водных масс видов находились

"массовые" виды альгофлоры, которые встречались со сходной обильностью как в озерах, так и в реках и ручьях.

Распределение водорослей по прйуроченности к определенным температурным показателям характеризует флору как холодоводную (что соответствует температурным параметрам большинства водоемов и водотоков заповедника). Так, было" выявлено 35 (4,5%) эвритермных видов, холодолюбивых - 18 (2.3%), а теплолюбивых только один -АсИпамЬея 1апсеоШа, который .встречался достаточно редко и максимальных оценок обилия . достигал только в одном хорошо прогреваемом, тепловодном водоеме, которым является Яковлевское болото.

В результате проведенного экологического анализа выявленная альгофлора характеризуется как пресноводная, приуроченная к бентосным местообитаниям с нейтральной, слабощелочной и слабокислой реакцией воды.

Для оценки уровня органического загрязнения в водах АГЗ и степени антропогенной нагрузки на водные экосистемы, проведен анализ видов-ицдикаторов сапробности. Из общего числа пресноводных водорослей Алтайского заповедника 302 таксона (38,9%) являются показателями органического загрязнения воды, и относятся к 13 группам сапробионтов.

В исследованных 10 бассейнах рек, впадающих в Телецкое оз. и бассейне собственно Телецкого озера индексы сапробности колебались от 0,1 (в отдельных ручьях урочища Кобухта) до 2,7 (в прибрежной зоне Телецкого озера в районе кордона Чири). Горные озера и небольшие реки бассейна рек Баскон и Чульча содержат наиболее чистые воды (сапробные индексы 0,86 - 1,28, что соответствует II классу чистоты вод).

Реки Большой и Малый Мионок и Ок-порог в среднем и нижнем течении имеют более загрязненные воды, что, вероятно, обусловлено выпасом скота на их побережье. Некоторые озера бассейна рек Кыга и Кайра имеют Ш класс чистоты вод, однако загрязнение их не антропогенного характера. Повышенное содержание органики в этих озерах наблюдается в связи с обильными зарослями водных растений. В нижнем течении р. Чулышман отмечены воды преимущественно 1П класса чистоты (1,5-1,82). Эта река имеет множество притоков, также несущих воды Ш класса.

В числе озер, имеющих низкие индексы сапробности, следует отметить оз. Секретное (сапробный индекс - 0.86, II класс чистоты). Самый высокий индекс имеет оз. Юлу, расположенное в долине р. Чулышман (за пределами АГЗ) - 1.85, Ш класс чистоты.

Сапробиологический режим Телецкого озера, как достаточно крупного водоема, неоднороден и рассмотрен отдельно. В целом индексы сапробности в разных участках Телецкого озера варьируют от 0,99 до 2,7, что соответствует П-1У классу чистоты вод. Наиболее загрязненным участком Телецкого озера является побережье кордона Чири, где отмечены

достаточно высокие значения индекса сапробности - 2.7 (IV класс чистоты вод). Только три участка озера имеют 1П класс чистоты воды с индексами сапробности выше 2. Большая часть акватории Телецкого озера имеет индексы сапробности, относящиеся ко II классу - природно чистые воды.

Таким образом, анализ загрязненности органикой поверхностных вод АГЗ показывает, что приток загрязнений происходит периодически в местах, где сосредоточена хозяйственная деятельность человека, а также в месте водопоя диких животных. В целом территория заповедника не несет ~ значимой антропогенной и зоогенной нагрузки и качество вод в водных объектах сответствует 1-Ш классам, что характерно и для других не загрязняемых территорий заповедников.

Из 413 таксонов с известным географическим распространением значительную часть составляют космополиты -*- 229 (55,5%). Большинство их относятся к отделу диатомовых (131) и зеленых (70) водорослей, хотя также отмечены представители синезеленых и эвгленовых.

Бореальных видов почти вдвое меньше, чем космополитных - 119 (28,8%). Эта группа образована практически только диатомеями - 113 таксонов, а зеленых и синезеленых - по 2 таксона.

Процент аркто-альпийских видов в исследуемой альгофлоре оказался достаточно велик - 15,7% (65 таксонов). Например, в альгофлоре Уссурийского заповедника аркто-альпийские виды составляют 10,6% от общего числа видов с известным географическим распространением; Сихотэ-Алинского - 10,2%; Казбегского - 5,4%. Аркто-альпийский элемент флоры образован исключительно диатомовыми водорослями и в этой группе больше, чем в других, массовых видов: Diatoma hiemale (Lyngb.)Heib., Didymosphenia geminata (Lyngb.)W.Schmidt, Hannaea arcus, Tabellaría flocculosa.

Существенной географической характеристикой альгофлоры является наличие эндемичных таксонов. Обнаружен ряд таксонов, статус которых определить крайне сложно, так как современные номенклатурные преобразования, проведенные зарубежными авторами, не затронули ряд типично азиатских разновидностей этих видов. В обследованных водоемах и водотоках нами обнаружено только 3 эндемика Телецкого озера, а с учетом литературных данных эндемичными можно считать 6 таксонов: Cymbella delicatula var. sibirica (Kütz.) Scheschukova, С. kolbei Scheschukova, C. subundulata Scheschukova, Nitzschia hustedtii Scheschukova, N. teletzkoensis Scheschukova, Surirella lepnevae Poretzky.

Таким образом, представленная географическая характеристика показывает, что исследуемая альгофлора имеет черты бореальной, и в ней присутствует хорошо выраженный аркто-альпийский элемент флоры.

VI. Анализ ядра флоры водорослей АГЗ

Для выявления характерных черт изучаемой альгофлоры, проведен анализ видовой структуры семейств и родов, как ядра флоры. В

сравнительно-флористических целях при изучении •высших' 'растений В.М.Шмидт (1980) считает достаточным' ограничиться' анализбм 10 ведущих в видовом отношении семейств (родов), как представляющих собой головную часть флористического спектра. У высших растений 10 ведущих семейств включают в себя бсйее п'ОШвйны видового и родового состава флоры в условиях умеренного пояса (Юрцев, 1968 и др.). Опыт проведения анализа систематической структуры альгофлор невелик, при этом анализировали флоры конкретных таксонов высших рангов: диатомовых водорослей (Ахметова, 1986, Харитонов, 1981), десмидиевых водорослей (Паламарь-Мордвинцева, 1982). Мы попытались провести анализ ядра флоры на примере полной альгофлоры с использованием 10 ведущих по числу видов и определенного числа значимых семейств и родов. Проведенные расчеты по выявлению значимых таксонов показали, что в исследуемой альгофлоре таковыми являются 9 семейств и 16 родов, которые, в свою очередь, принадлежат 2 отделам.

Таблица 3. Значимые семейства альгофлоры Алтайского заповедника

Ранговое место Семейство Число

родов видов

1 Ое.ш1сИасеае 18 110

2 Ыатси1асеае 11 101

3 СутЬеИасеае 4 45

4 ЕипоНасеае 3 33

5 ЫИ1$сЫасеае 3 31

6 С1о.Мег1асеае 1 27

7 АсИпаЫкасеаг 2 . 26

8-9 Рга^Иапасеае 4 19

8-9 СотрЬопетМасеае 3 19

Всего таксонов: 49 411

% от общего числа таксонов: 30,4 61,5

В табл.3 представлены семейства, содержащие максимальное число видов, расположенных в порядке их убывания. Количество видов 10 ведущих семейств - 63,7%, а 9 значимых - 61,5% от общего числа видов флоры. Как видно, большая часть видов принадлежит к числу значимых семейств, и, следовательно, их достаточно для проведения анализа ядра альгофлоры . Таким образом, при анализе ядра флоры АГЗ следует использовать установленное число таксонов, а не 10 последовательно выбранных, как это рекомендовано (Шмидт, 1980).

Все значимые семейства относятся к 2 лидирующим отделам исследуемой флоры и представляют их в соответствующем же порядке: диатомовые - 7 семейств, зеленые - 2. Они являются представителями 2

классов (РеппаЮрИусеае, Иу^етМорИусеае) и 3 порядков (АгарИакя, Вг5т1(Иа1е$, РарНакь).

Относительное участие родов во флоре оценивается нами по степени видового богатства (табл. 4). Значимые роды принадлежат к 5 порядкам (77га/ашга/ел\ 81еркапо(И&са1е5, Агаркакя, ЛарИакз, БезтиНаШ), 3 классам (СеЫгоркусеае, РеппШорИусеае, Ху^етаЮрИусеаг) из 2 отделов -диатомовые и зеленые водоросли. Это представители 12 семейств, 9 из которых входят в число значимых.

Проведенный таксономический анализ ядра флоры показал, что в альгофлоре Алтайского заповедника ведущую роль выполняют два семейства: Оехт1сИасеае и Ыт1си1асеае. Практически во всех хорошо изученных в альгологическом отношении территориях бореальной части Евразии именно эти семейства являются лидирующими по числу видов. Но

Таблица 4. Значимые роды в альгофлоре Алтайского заповедника

Раногвое место Род Число

видов видовых и внутривидовых таксонов

1 Ыатси\а 47 53

2 Сотагтт 42 43

3-4 Cymbe.Ua 31 37

3-4 ' ЕипоНа 31 37

5 ШгйсЫа 29 39

6 С1о.^егшт 27 , 28

7 АсНпаЫЪез 21 26

8-9 Ртпи1апа 20 26

8-9 51аигаЫгит 20 20

10-11 Fragilaria 17 27

10-11 Ешяггитп 17 19

12 СотрИопета 16 26

13-14 БипгеПа 10 15

13-14 АЫйсояема 10 12

15 СусШеИа 9 10

16 Stauroneis 8 10

Общее число таксонов 355 428

% от общего числа таксонов: 53,1 55,2

следует отметить, что в одних альгофлорах первое место занимает Веш1<Иасеае, а в других - Ыау1си1асеае. Так, например, ВеьппсИасеае лидирует в альгофлоре Якутии, Комсомольского и Большехехцирского заповедников, а ШпсиЫсеаг - в оз. Чаны (Западная Сибирь), во многих

альгофлорах заповедников Дальнего Востока. По-видимому, преобладание того или иного семейства обусловлено не столько географическим расположением территории, сколько типами водных объектов и их характеристиками.

Экологический анализ ядра флоры на основе значимых семейств и родов позволяет выявить наиболее характерные черты альгофлоры и уточнить тенденции приуроченности альгофлоры к конкретным условиям среды. Экологический анализ ядра флоры показал, что в ядре флоры имеется тенденция к преобладанию бентосных видов, обитающих в слабо минерализованных водах, со слабокислой или нейтральной реакцией. Следует отметить, что несоответствие результатов приуроченности к местообитаниям ядра флоры и альгофлоры в целом объясняется тем, что в ядро не вошли типичные представители планктонных водорослей из отделов СНгуьорНуКх и СуапорНу1а, которые представлены малым числом таксонов.

Проведение географического анализа на примере видов из числа значимых семейств и родов выявляет картину, аналогичную анализу полной альгофлоры: преобладают космополиты (108 таксонов), далее следуют бореальные (55) и аркто-альпийские (36).

Эколого-географический анализ ядра флоры АГЗ выявил приуроченность водорослей преимущественно к бентосным местообитаниям, пресным, слабо щелочным, нейтральным и слабокислым водам. В ядре альгофлоры Алтайского заповедника, как и во флоре в целом, четко выражен аркто-альпийский элемент, представленный 17-18% видового состава ядра флоры. Таким образом, данные, полученные в результате анализа ядра флоры на основании значимых семейств и родов подтверждают данные, полученные при анализе альгофлоры Алтайского заповедника в целом.

VII. Сравнительно-флористический анализ альгофлоры АГЗ и 11 других заповедников Евразии

Сравнение альгофлор, может проводиться по всем разделам анализа флоры, но основой его все равно остается сравнение флористических списков. Дня того, чтобы получить представление о своеобразии пресноводной альгофлоры АГЗ, были использованы методы многомерной статистики и выбрана дистанция Евклида, как простейший показатель расстояния меяеду единицами сравнения. На основании данных анализа была предпринята попытка установления степени близости исследуемой флоры с альгофлорами других заповедников Голарктичекого царства.

Для проведения такого рода сравнения, по данным литературы нами выполнена работа по составлению списка водорослей заповедников Кавказа на территории Грузии. В результате для сравнения нами выбраны четыре наиболее хорошо исследованных в альгологическом плане

14

Алтайский Ханкайский Уссурийский Кедровая Падь Боль шехсхцир с кий Комсомольский Мюссерский Колхидский Казбегский Боржомский Синэтэ-Алинский Лазовский

14

Weighted pair-group average

Euclidean distances 16 18 20

16

22

24

26

22

24

18 20 Ыпкадер^Цпсе

Рис. 3. Дендрограмма сходства полных альгофлор водорослей 11 ¿заповедников и АГЗ (без учета видового состава Телецкого оз.)

26

14

Алтайский Сижтэ-Алинский Ханкайский Уссурийский Кедровая Падь Большехехцирский Мюссерский Колхидский Казбегский Боржомский Комсомольский Лазовский

14

Weighted pair-group average Euclidean distances

16

18

20

22

16

18 20 Linkage Distance

22

24

26

24

26

Рис. 4. Дендрограмма сходства полных альгофлор водорослей 11 заповеднйков и АГЗ (с учетом видового состава Телецкого оз.)

28

28

заповедника - Пицунда-Мюссерский, Сатаплийско-Колхидский, Боржомский, Казбегский, отвечающих следующим требованиям:

- содержащие на своей территории водные объекты, наименее подверженные антропогенному воздействию;

- имеющие на своей территории озерные и речные типы водных объектов;

- характеризующиеся полнотой списка видов.

Кроме этого, в сравнительно-флористический анализ нами включен ряд хорошо изученных альгофлор заповедников юга Дальнего Востока: Сихотэ-Алинского, Ханкайского, Уссурийского, Лазовского, Комсомольского, Болыпехехцирского и заповедника "Кедровая падь", отвечающих перечисленным требованиям.

Сравниваемые альгофлоры были подобраны таким образом, чтобы они относились к Голарктическому царству и Бореальному подцарству. Перечисленные выше 4 заповедника Грузии и Алтайский заповедник, располагаются в циркумбореальной, а заповедники Дальнего Востока - в восточно-азиатской областях. Выбранные заповедники принадлежат трем провинциям: Кавказской, Алтае-Саянской и Маньчжурской. Видовые названия водорослей всех сравниваемых флор были унифицированы нами согласно современным номенклатурным нормам. Для визуального сравнения были построены звездчатые гистограммы и выделены значимые в альгофлорах заповедников отделы водорослей.

На основе матриц мер сходства определенных, методом взвешенного среднеарифметического связывания, построены дендрограммы сходства исследуемых флор (рис 3-4). Следует отметить, что своеобразие АГЗ характеризуется наличием достаточно крупного по территории водного объекта - Телецкого озера. Приток видов Телецкого озера в альгофлору заповедника достаточно велик и оказывает влияние на показатели флоры в целом. Для подтверждения своеобразия, привносимого видами Телецкого озера в альгофлору АГЗ, мы провели сравнительный анализ по 2 видовым спискам - с учетом видов Телецкого озера (рис. 3) и без них (рис. 4). Для более детального анализа 12 флор описанным выше методом были выявлены связи на уровне флор отделов водорослей в отдельности.

В результате проведенного кластерного анализа альгофлор 12 заповедников (без учета видового состава водорослей Телецкого озера) можно заключить, что наибольшее сходство между собой имеют полные альгофлоры внутри одной флористической провинции, что подтверждается на дендрограмме выделением групп "дальневосточной" и "кавказской" альгофлор. Альгофлора Алтайского заповедника не проявляет сходства ни с той, ни с другой и выделяется в отдельный кластер. По видовому составу ведущих отделов Алтайский заповедник отличается специфичностью флоры зеленых и диатомовых водорослей и схож флорой синезеленых с таковыми Ханкайского и Колхидского заповедников.

Сравнение альгофлор 12 заповедников с учетом видового состава водорослей Телецкого озера (рис. 3), показывает обособление альгофлоры Алтайского заповедника в крайний кластер как на уровне полных альгофлор, так и при сравнении таксонов флор по 3 ведущим отделам. Следовательно, именно видовой состав Телецкого озера придает альгофлоре Алтайского заповедника истинное своеобразие в ряду сравниваемых флор.

Таким образом, мы выявили, что вне зависимости от числа ведущих отделов и их видового богатства, полные альгофлоры сравниваемых заповедников разделяются на 2 группы, согласно принадлежности к провинции. Альгофлора Алтайского заповедника проявляет слабое сходство со сравниваемыми альгофлорами и обособляется в отдельный кластер. Особое своеобразие альгофлоре Алтайского заповедника придает видовой состав водорослей Телецкого озера.

VIII. Фитоценотический анализ альгофлоры АГЗ

Для проведения фитоценотического анализа мы рассмотрели обнаруженные нами комплексы видов в двух аспектах: с точки зрения активности видов и с точки зрения анализа качественых характеристик видового состава конкретных местообитаний.

Для выяснения более полной характеристики видового состава альгофлоры, а также выявления таксонов, показывающих ее особенности, предпринята попытка рассмотрения альгофлоры Алтайского заповедника с позиции "акгавности" составляющих ее видов (Юрцев, 1986). По мнению БАЮрцева, именно состав группы активных видов более полно, нежели полный флористический список, отражает природные условия данной территории. Такие виды обычно более или менее равномерно распространены по территории, занимая значительную часть ее экотопов, пригодных для существования этих видов. Активные виды - это виды, развивающиеся в оптимальных для себя условиях, за счет этого они достигают высоких оценок обилия. Рассматривая состав активных видов, мы можем судить об условиях в каждом конкретном водном объекте. Видовой состав активных видов, как активного ядра флоры, рассмотрен нами с тех же позиций, что и флора в целом: определены значимые отделы, рассмотрена таксономическая структура, проведены экологический и географический анализы.

Активные виды выявляли по двум показателям: количественному обилию и широте экологической амплитуды (Харитонов, 1981). Широту экологической амплитуды отражали в степени внутривидового разнообразия. Основным же показателем было количественное обилие вида. Мы выделили три ступени активности вида: I - особо активные, с частотой встречаемости 4-6, П - средне активные (2-3) и Ш - неактивные (1). При выявлении активных видов в основном использованы, собственные материалы, но также привлечены данные литературы (Порецкий, Шешукова, 1953). К особо активным видам относятся 72 таксона, что составляет 10,2%, средне активным - 245 (34,6%), а

к неактивным - 391 (55,2%). Следует отметить, что в числе особо активных -только 3 вида содержат 2 внутривидовых разновидности: Аи1асо$г1га с1Шат (ЕЬг.)Зщюпзеп, Бргго^га ¿ест 'та и Апотоеопе!$ игпат и 1 вид (АсИпшИея ттгШзыта) 3 разновидности. Все остальные особо активные виды имеют только одну, в большинстве типовую, разновидность.

При сравнении результатов анализа активных видов с данными по результатам анализа флоры в целом видно, что в активном ядре флоры увеличилась доля бентосных и планктонных видов, а доля планктонно-бентосных сократилась почти вдвое. Это говорит о том, что особо активные виды обладают четкой приуроченностью к местообитанию. По приуроченности к галобности доля особо активных видов ярко выражена в преобладании индифферентов, а другие группы одинаковы по числу видов-индикаторов. При сравнении с приуроченностью к категориям галобности альгофлоры в целом, видно, что мезогалобы выпадают из числа особо активных видов, доля олигогалобов - увеличивается, а в других группах изменений практически не происходит. . По приуроченности к определенным интервалам рН воды среди особо активных видов преобладают ацидофилы и индифференты, которых поровну. При сравнении с распределением видового состава альгофлоры в целом видно, что при сохранении той же доли индифферентов и алкалибионтов доля ацидофилов заметно возросла, а алкалифилов -значительно снизилась. Это говорит о том, что среди особо активных видов на первом месте находятся виды, развивающиеся в закисленных водах.

Таким образом, активное ядро флоры составляют преимущественно бентосные виды, индифферентные по отношению к галобности, предпочитающие слабокислые или нейтральные воды. Следовательно, оптимальными условиями для развития альгофлоры по активному ядру являются бентосные местообитания пресных закисленных вод.

При географическом анализе активных видов наблюдается тенденция к преобладанию космополитов, почти вдвое меньше бореальных и аркто-альпийских - по 5 видов. При сравнении распределения водорослей флоры в целом по географическим элементам видно, что при той же доле космополитов среди особо активных видов доля бореальных уменьшается и значительно возрастает доля аркто-альпийских. Это свидетельствует о яркой выраженности альпийского элемента флоры, так как именно арюго-альпийские виды достигают высоких оценок обилия.

Для выявления видовых комплексов использованы оценки частот встречаемости видов и видовой состав комплексов в конкретных местообитаниях разных типов водных объектов заповедника. Для этого отдельно рассмотрены альгоценозы Телецкого озера, других озер, болот, рек, ручьев и временных водоемов.

Анализ доминантных комплексов планктона и бентоса разных типов водных объектов Алтайского заповедника показал, что преобладают бентосные формы диатомовых водорослей. Планктонный комплекс хорошо

выражен только в озерах, в реках и болотах - незначительно, а в ручьях и эфемерных водоемах - отсутствует вовсе. В целом для всех типов водных объектов Алтайского заповедника выделено 10 типов альгологических комплексов планктона и бентоса:

Bacillariophyta-коштш:.

Bacillariophvta+ChmoDhvta+Cvanophvta-Yia\íxv\sviC. Bacillariophvta+ChloroDhvta+Cvcmophvta-кошжкс. Bacillariophvta+Chlorophvta+Rhodophvta-KommQKC.

Bacillariophvta+Chrvsophvta-коттекс.

Bacillariophvta-i-Chlorophvta-комппекс.

Chlorophvta-комплекс.

Chlorophvta+Cvanophyta-комплекс

Chrvsophvta+Cvanophvta-комшекс.

Cvcmophvta-коиплекс

Наиболее широко распространенный тип комплексов Bacillariophvta+Chlorophvta встречен во всех типах водных объектов, за исключением эфемерных водоемов. В этом комплексе доминировали Achnanthes minutissima Kutz. var. qffinis (Kütz.)Lange-Bertalot, Cymbella cistula, C. helvetica, Encyonema minutum, Fragilaria capucina var. mesolepta, Navícula capitatoradiata Grun., Navícula radiosa Kiitz., Ulothrix zonata. Сходные типы отмечены в реках и ручьях - Bacillariophvta-Chlorophyta-комплекс и Bacillariophvta-Kommeix. однако они образованы разными видами диатомовых водорослей. Наибольшее разнообразие типов бентосных комплексов (6) обнаружено в озерах Алтайского заповедника.

На основании полученных данных по видовому составу и доминирующим комплексам возможно лишь отметить актуальное состояние водорослевых сообществ изученных водных объектов тогда как выявить причины существующих различий не представляется возможным. Для этого, по крайней мере, необходимо полные данные геологических, физико-химических характеристик и особенностей исследованных гидробиотопов.

ВЫВОДЫ

1. В водных объектах северо-восточной части Алтайского заповедника выявлено 650 видов (762 видовых и внутривидовых таксонов), относящихся к 10 отделам, 19 классам, 33 порядкам, 78 семействам и 161 роду водорослей. Из них 375 видовых и внутривидовых таксонов отмечены нами впервые для исследуемой территории.

2. В альгофлоре заповедника преобладающими являются водоросли из отдела Bacillariophyta, представленные 335 видом из 2 классов, 6 порядков, 19 семейств и 50 родов, и отдела Chlorophyta - 217 видов из 5 классов, 10 порядков, 28 семейств и 60 родов. Значительно беднее представлены отделы Cyanophyta (55 видов), Chrysophyta (19), Euglenophyta (10), а остальные отделы насчитывают менее 10 видов каждый.

3. В альгофлоре выявлены водоросли экологических групп: по степени приуроченности к местообитанию (672 таксона), по отношению к галобности (431 индикаторный таксон), к рН воды (354), к температурным пределам (54), подвижности водных масс (59). Во всех группах преобладающими являются водоросли из отделов Bacillariophyta и Chlorophyta. Альгофлора характеризуется как пресноводная, приуроченная к бенгосным местообитаниям с нейтральной, слабокислой и слабощелочной реакцией воды.

4. Выявлено 302 индикатора качества вод, относящихся к 13 группам сапробионтов. Сапробиологический анализ показал, что воды Алтайского заповедника имеют качество воды, соответствующее I-Ш классам - природно чистые воды. Существенного антропогенного воздействия на водные объекты заповедника не наблюдается.

5. Географический анализ альгофлоры АГЗ показал, что большинство составляют виды-космополиты (53,8%). Бореальные виды составляют 28,5% от числа видов с известным географическим распространением, и среди них также преобладают диатомовые водоросли. Отмечено присутствие высокого процента аркто-альпийских видов (15%). Это исключительно диатомовые водоросли, многие из которых встречены в массе. 6 таксонов водорослей являются эндемичными для исследуемой территории: Cymbella delicatula var. sibirica, С. kolbei, С. subimdulata, Nitzschia hustedtii, N. teletzkoertsis, Surirella lepnevae.

6. Анализ ядра альгофлоры показал преобладание диатомовых и зеленых водорослей. В числе значимых семейств главенствующее место занимают Desmidiaceae (110 видов) и Naviculaceae (101). Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Navícula (47 видов), Cosmarium (42), Cymbella и Eunotia (по 31), Nitzschia (29), Closterium (27), Achnanthes (21), Pinnularia и Staurastrum (20). Высокий таксономический полиморфизм проявляют виды родов: Navícula, Gomphonema, Fragilaria, имеющие по 3-6 разновидностей.

7. Эколого-географический анализ ядра альгофлоры характеризует ее как приуроченную к бенгосным местообитаниям с нейтральной, слабокислой и слабощелочной реакцией воды. Заметную часть ядра составляют аркго-алышйские виды. Анализ ядра флоры подтверждает результаты анализа альгофлоры в целом, что показывает возможность проведения эколого-географического анализа на примере только ядра.

8. В результате сравнительно-флористического анализа альгофлоры северовосточной части Алтайского заповедника с альгофлорами 11 заповедников Приморского края и Кавказа показано, что наибольшее сходство между собой имеют полные альгофлоры внутри одной флористической провинции. Это подтверждается на дендрограмме выделением групп "дальневосточной" и "кавказской" альгофлор. Альгофлора Алтайского заповедника не проявляет сходства ни с той, ни с другой и выделяется в отдельный кластер. По видовому составу преобладающих отделов Алтайский заповедник отличается специфичностью флоры зеленых и диатомовых водорослей и схож флорой синезеленых с таковыми Ханкайского и Колхидского заповедников. Особое

своеобразие альгофлоре Алтайского заповедника придает видовой состав Телецкого озера, что подтверждается проведенным сравнительно-флористическим анализом альгофлоры с учетом видового состава озера и без него.

9. Альгофлора рассмотрена с позиций активности ввдов, выявленных по количественному обилию, выделены 3 ступени активности. Активное ядро альгофлоры включает виды 1 ступени (особо активные), которые составляют 10,2% от видового состава водорослей. Показано увеличение доли таксономически полиморфных видов от особо активных к неактивным. Активное ядро альгофлоры составляют преимущественно бентосные виды, индифферентные по отношению к галобности среды, предпочитающие слабокислые или нейтральные воды. В активном ядре флоры значительно возрастает доля аркто-альпийских видов, что свидетельствует о яркой выраженности альпийского элемента флоры.

10. Анализ доминантных комплексов планктона и бентоса разных типов водных объектов Алтайского заповедника выявил преобладание бешосных форм диатомовых водорослей. Планктонный комплекс хорошо выражен только в озерах, в реках и болотах - незначительно, а в ручьях и эфемерных водоемах - отсутствует вовсе. Для всех типов водных объектов Алтайского заповедника выделено 10 типов альголошческих комплексов. Наиболее широко распространенный тип - ВасШагюрНу(а+ СЫоюрИу1а-комплекс встречен во всех группах водных объектов, за исключением эфемерных водоемов. ВасШагюрИуЮ+СЫоюрИуШ-кожтскс и ВасШагюрИуГа-комплекс сходны в реках и ручьях, однако они образованы разными доминантами диатомовых водорослей. Основу планктонного и бенгосного типов комплексов составляют диатомовые водоросли в сочетании с зелеными и синезелеными в бентосе и синезелеными в планктоне.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Анисимова О.В. Водоросли реки Баяс (Бассейн Телецкого озера, Алтайский заповедник)// Тез. науч. конф. Проблемы сохранения биоразнообразия природы степных и лесостепных регионов, Курская обл., 22-27 мая 1995 г. - М.: КМК, 1995. - С.133.

2. Анисимова О.В. Десмидиевые водоросли Телецкого озера (Алтайский заповедник)// Тез. VI мол. конф. ботаников, С.-Петербург 1997 г. 13-16 мая. - С-П.: Изд. С-ПГУ, 1997. - С.18.

3. Анисимова О.В., Белякова Г.А. Альгофлора Телецкого озера и стоячих водоемов его бассейна на территории Алтайского государственного заповедника// Тр. Центрально-черноземного государственного заповедника. - М.: КМК, 1997. Вып.15. - С.191-203.

4. Анисимова О.В. История изучения альгофлоры Телецкого озера (Алтайский государственный заповедник)//Бот.журн. 1998.Т.83,Ж С.56-58.

5. Анисимова О.В. Конъюгаты Телецкого озера (Алтайский заповедник)// Альгология. 1998. Т.8, N1. С. 13-25.

6. Анисимова О.В. Материалы к флоре зеленых водорослей {СМогорИуШ) Телецкого озера (Республика Алтай)// Тез. конф. Современные проблемы микологии альгологии и фитопатологии, Москва апр. 1998 г. -М. Муравей, 1998. - С. 309-310.

7. Анисимова О.В. Состояние водных экосистем Телецкого озера и его водосбора.// Тез. конф. Проблемы биоразнообразия озерных экосистем. Минск-Нароч, 1999 г.- Минск, 1999. - С. 95.

8. Анисимова О.В., Баринова С.С. Водоросли пресных водоемов Алтайского заповедника// Тр. ВНИИПрирода, М., 2000. в печати.

9. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Эколого-географическая картотека // Тр. ВНИИПрирода, М., 2000. в печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анисимова, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Рельеф и геологическое происхождение.

2. Гидрография.

3. Климат.

4. Почвенный покров и растительность.

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ АЛЬГОФЛОРЫ

АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА IV. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕСНОВОДНОЙ

АЛЬГОФЛОРЫ АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

ЗАПОВЕДНИКА.

1. Таксономическая характеристика альгофлоры.

2. Пропорции альгофлоры.

3. Характеристика внутривидовой структуры альгофлоры.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АЛЬГОФЛОРЫ

АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА.

1. Экологический анализ альгофлоры.

2. Сапробиологический анализ альгофлоры.

3. Географический анализ альгофлоры.

ГЛАВА VI. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ЯДРА ФЛОРЫ.

1. Таксономическая структура ядра флоры по значимым семействам и родам.

2. Экологический анализ ядра флоры по значимым семействам и родам.

3. Географический анализ ядра флоры по значимым семействам и родам.

4. Таксономическая структура ядра флоры по 10 ведущим семействам и родам.

5. Экологический анализ ядра флоры по 10 ведущим семействам и родам.

6. Географический анализ ядра флоры по 10 ведущим семействам и родам.

ГЛАВА VII. СРАВНИТЕЛЬНО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

АЛЬГОФЛОРЫ АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

ЗАПОВЕДНИКА И АЛЬГОФЛОРЫ ДРУГИХ ЗАПОВЕДНИКОВ

ЕВРАЗИИ.

1. Сравнительно-флористический анализ альгофлоры Алтайского заповедника без учета видового состава Телецкого озера.

2. Сравнительно-флористический анализ альгофлоры Алтайского заповедника с учетом видового состава Телецкого озера.

ГЛАВА VIII. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АЛЬГОФЛОРЫ

АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА.

1. Активное ядро альгофлоры Алтайского государственного заповедника.

2. Альгоценозы водных объектов Алтайского государственного заповедника.

ВЫВОДЫ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Анисимова, Ольга Викторовна

выводы

1. В водных объектах северо-восточной части Алтайского заповедника выявлено 650 видов (762 видовых и внутривидовых таксонов) относящихся к 10 отделам, 19 классам, 33 порядкам, 78 семействам и 161 роду водорослей. Из них 375 видовых и внутривидовых таксонов отмечены нами впервые для исследуемой территории.

2. В альгофлоре заповедника преобладающими являются водоросли из отдела Bacillariophyta, представленные 335 видом из 2 классов, 6 порядков, 19 семейств и 50 родов, и отдела Chlorophyta -217 видов из 5 классов, 10 порядков, 28 семейств и 60 родов. Значительно беднее представлены отделы Cyanophyta (55 видов), Chrysophyta (19), Euglenophyta (10), а остальные отделы насчитывают менее 10 видов каждый.

3. В альгофлоре выявлены водоросли экологических групп: по степени приуроченности к местообитанию (672 таксона), по отношению к галобности (431 индикаторный таксон), к рН воды (354), к температурным пределам (54), подвижности водных масс (59). Во всех группах преобладающими являются водоросли из отделов Bacillariophyta и Chlorophyta. Альгофлора характеризуется как пресноводная, приуроченная к бентосным местообитаниям с нейтральной, слабокислой и слабощелочной реакцией воды.

4. В альгофлоре выявлено 302 индикатора качества вод, относящихся к 13 группам сапробионтов. Сапробиологический анализ показал, что воды Алтайского заповедника имеют качество воды, соответствующее 1-3 классам - природно чистые воды. Ощутимого антропогенного воздействия на водные объекты заповедника не наблюдается.

5. Географический анализ альгофлоры АГЗ показал, что большинство составляют космополитные виды (53,8%). Бореальные видь« составляют 28,5% от числа видов с известным географическим распространением, и среди них также преобладают диатомовые водоросли. Отмечено присутствие высокого процента аркто-альпийских видов (15%). Это исключительно диатомовые водоросли, многие из которых встречены в массе. 6 таксонов водорослей являются эндемичными для исследуемой территории: Cymbella delicalula var. sibirica, С. kolbei, С. subundulata, Nitzschia hustedtii, N. teletzkoensis, Surirella lepnevae.

6. Анализ значимых 9 семейств и 16 родов, как ядра альгофлоры, показал преобладание диатомовых и зеленых водорослей. В числе значимых семейств главенствующее место занимают Desmidiaceae (110 видов) и Naviculaceae (101). Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Navícula (47 видов), Cosmarium (42), Cymbella и Eunotia (по 31), Nitzschia (29), Closterium (27), Achnanthes (21), Pinnularia и Staurastrum (20). Высокий таксономический полиморфизм проявляют виды родов: Navícula, Gomphonema, Fragilaria.

7. Эколого-географический анализ ядра альгофлоры подтверждает результаты эколого-географического анализа альгофлоры. в целом и характеризует ее как приуроченную к бентосным местообитаниям с нейтральной, слабокислой и слабощелочной реакцией воды. Заметную часть ядра составляют аркто-альпийские виды. Это дает возможность проведения эколого-географического анализа на примере только ядра, а не альгофлоры в целом.

8. В результате проведенного сравнения альгофлоры северовосточной части Алтайского заповедника с альгофлорами 11 заповедников Приморского края и Кавказа выявлено, что наибольшее сходство между собой имеют полные альгофлоры внутри одной флористической провинции. Это подтверждается на дендрограмме выделением групп "дальневосточной" и "кавказской" альгофлор. Альгофлора Алтайского заповедника не проявляет сходства ни с той, ни с другой и выделяется в отдельный кластер. По видовому составу ведущих отделов Алтайский заповедник отличается специфичностью флоры зеленых и диатомовых водорослей и схож флорой синезеленых с таковыми Ханкайского и Колхидского заповедников. Особое своеобразие альгофлоре Алтайского заповедника придает видовой состав Телецкого озера, что подтверждается проведенным сравнительно-флористическим анализом альгофлоры с учетом видового состава озера и без него.

9. Альгофлора рассмотрена с позиций активности видов, выявленных по количественному обилию, и выделены 3 ступени активности. Активное ядро альгофлоры, включает виды 1 ступени (особо активные), которые составляют 10,2% от видового состава водорослей. Показано увеличение доли таксономически полиморфных видов от особо активных к неактивным. Активне ядро альгофлоры составляют преимущественно бентосные виды, индифферентные по отношению к галобности среды, предпочитающие слабокислые или нейтральные воды. В активном ядре флоры значительно возрастает доля аркто-альпийских видов, что свидетельствует о яркой выраженности альпийского элемента флоры.

10. Анализ доминантных комплексов планктона и бентоса разных типов водных объектов Алтайского заповедника выявил преобладание бентосных форм диатомовых водорослей. Планктонный комплекс хорошо выражен только в озерах, в реках и болотах - незначительно, а в ручьях и эфемерных водоемах - отсутствует вовсе. Для всех типов водных объектов Алтайского заповедника выделено 10 типов альгологических комплексов. Наиболее широко распространенный тип - Bacillariophvta+ СМогорИуШ-компткс встречен во всех группах водных объектов, за исключением эфемерных водоемов. ВасШагюрку(а+СМогорЬу(а-комшокс и ВасШапорИу{а-компяекс сходны в реках и ручьях, однако они образованы разными доминантами диатомовых водорослей. Основу планктонного и бентосного типов комплексов составляют диатомовые водоросли в сочетании с зелеными и синезелеными в бентосе и синезелеными в планктоне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анисимова, Ольга Викторовна, Москва

1. Азбукина З.М., Мельникова А.Б., Бабурин A.A. и др. Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - 228 с.

2. Азбукина З.М., Б у л а х Е.М., Васильева JI.H. идр. Грибы, лишайники и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 144 с.

3. Андреева В.М., Чаплыгина О.Я. Почвенные хлорококковые и хлоросарциновые водоросли Лазовского заповедника (Приморский край) // Новости сист. низш. раст. Л., 1989. Т. 26. С. 7-17.

4. Анисимова О.В. Водоросли реки Баяс (Бассейн Телецкого озера, Алтайский заповедник)// тез. науч. конф. Проблемы сохранения биоразнообразия природы степных и лесостепных регионов, Курская обл., 22-27 мая 1995 г. -М.: КМК, 1995. с.133.

5. АнисимоваО.В. Десмидивые водоросли Телецкого озера (Алтайский заповедник)// Тез. VI мол. конф. ботаников в С.-Петербурге 1997 1316 мая. С-П.: Изд. С-ПГУ, 1997. С.18.

6. АнисимоваО.В. История изучения альгофлоры Телецкого озера (Алтайский государственный заповедник)//Бот.журн. 1998а.Т.83, N8.C.56-58.

7. Анисимова О.В. Конъюгаты Телецкого озера (Алтайский заповедник)// Альгология. 19986,- Т.8, N1. С.

8. Анисимова О.В. Материалы к флоре зеленых водорослей (Chloro-phyta) Телецкого озера (Республика Алтай)// Тез. конф. Современныепроблемы микологии, альгологии и фитопатологии, Москва, Россия, 1998. -М., 1998.-С. 45.

9. Анисимова О.В. Состояние водных экосистем Телецкого озера и его водосбора.// Тез. конф. Проблемы биоразнообразия озерных экосистем. Минск. Белорусь, 1999 г. Минск, 1999,- С.

10. Анисимова О.В., Баринова С.С. Водоросли пресных водоемов Алтайского заповедника.// Сб. Тр. НИИ "Природа", М., 2000. в печати.

11. Анисимова О.В., Белякова Г.А. Альгофлора Телецкого озера и стоячих водоемов его бассейна на территории Алтайского государственного заповедника// Тр. Центрально-черноземного государственного заповедника. М.: КМК, 1997. Вып. 15. - С. 191-203.

12. Арнольди В.М. Введение в изучение низших организмов. М.-Л.: Государств, изд-во, 1925.-355с.

13. А с а у л З.И. Определитель эвгленовых водорослей Украинской ССР. -Киев: Наукова думка, 1975. 408 с. На укр. яз.

14. Ахметова Н.И Диатомовые водоросли Восточного Балхаша,, Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Л., 1986. - 25 с.

15. Баринова С.С. Полиморфизм соединительных структур диатомовых водорослей // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 110-122.

16. Баринова С.С. Анализ альгофлоры Артемовского водохранилища (Приморский край) // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 29-44.

17. Баринова С.С., Медведева Л.А. Водоросли // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 66-109.

18. Баринова С.С., М е д в е д е в a JI.A. Атлас водорослей индикаторов сапробности (российский Дальний Восток). - Владивосток: Дальнау-ка, 1996. -364 с.

19. Баринова С.С., Медведева JI.A., Анисимова О.В. Эколо-го-географическая картотека водорослей. Сб. Тр. НИИ "Природа", М., 2000. в печати.

20. Баринова С.С., С н а к и н В.В., Мельченко В.Е и др. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М.: ВНИИ Природа, 1992. 127 с.

21. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. -Л.: Наука, 1987. 366 с.

22. Васильева И.И., Ремигайло П.А. Водоросли Вилюйского водохранилища. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. - 116 с.

23. Виноградова К.Л. Зеленые водоросли. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Л.: Наука, 1979. - 147 с.

24. Водоросли. Справочник/ Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. - 608 с.

25. Воронихин H.H. Фитопланктон Телецкого озера// Тр.Бот.ин-та АН СССР. Л. 1938а. Сер.2. Вып.4. С. 223-235.

26. Воронихин H.H. Микрофитобентос Телецкого озера и некоторых притоков его//там же 19386. С. 236-242.

27. Генкал С.И. О новом для науки представителе диатомовых водорослей из оз. Телецкое// Биология внутренних вод РАН. Инф. бюлл. Л.,1994. N97. С.3-8.

28. Генкал С.И., Митрофанова Е.Ю. Материалы к флоре Bacillariophyta Телецкого озера (Алтайский край, Россия) // Альгология.1995. Т.5. N4. С.375-377.

29. Г е ц е н М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Болынеземельской тундры). Л.: Наука, 1985. - 165 с.

30. Г е ц е н М.В., Стенина A.C., Патова E.H. Альгофлора Больше-земельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. - 147 с.

31. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение. М.: Советская наука, 1951. - 199 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 1).

32. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Си-незеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. - 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2).

33. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Псковско-Чудского озера // Донные отложения Псковско-Чудского озера. Таллин, 1981. С. 56-73.

34. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий в голоцене. - JL: Наука, 1985. - 243 с.

35. Давыдова H.H., Петрова H.A. Эколого-систематическая характеристика водорослей Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1968. Т. XXI. С. 175-199.

36. Дедусенко-Щеголева И.Т., Голлербах М.М. Желтозе-леные водоросли. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5).

37. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Ш к о р б а т о в Л.А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 230 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8)

38. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. - 184 с.

39. Диатомовые водоросли / Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. М.: Советская наука, 1951. - 619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4).

40. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1974. Т. 1. - 403 е.; 1988. Т. II, вып. 1. - 116с.; Спб: Наука, 1992. Т. П, вып. 2. -125 с.

41. Диатомовый анализ. Л.: Госгеоиздат, 1949а. Кн. 1. - 239 е.; 19496. Кн. 2.-238 с.; 1950. Кн. 3.-398 с.

42. Догадина Т.В., Кухаренко Л.А. Водоросли // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 10-34.

43. Е л е н к и н А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938, 1949. Вып. 1, 2. - 1908 с.

44. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. IV, ч. I. -470 с.

45. Ж у з е А.П. Ископаемая и современная флора диатомовых оз. Ханка // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 153-171.

46. Ж у р к и н а В.В. Водоросли озера Ханка // Сессия совета ДВФ СО АН СССР по итогам научных исследований за 1957 г.: Тез. докл. Владивосток: 1958. С. 56-57.

47. Журкина В.В. О фитопланктоне озера Ханка // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1959. Вып 11. С. 8590.

48. Зеленые, красные и бурые водоросли / Виноградова K.JL, Голлербах М.М., Зауер Л.М., Сдобникова Н.В. Л.: Наука, 1980. - 248 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 13).

49. Игнатов П.Г. Исследования Телецкого озера летом на Алтае 1901 г.//Изв. импер. русск. геогр. об-ва, 1902. Т.38. - Вып.2. - С.1-315.

50. Калецкая М.С. Развитие рельефа Северо-Восточного Алтая. Проблемы геоморфологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948. С. 71-81.

51. Караева Н.И. Диатомовые водоросли бентоса Каспийского моря. -Баку: Изд-во ЭЛМ, 1972. 258 с.

52. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. М.: Советская наука, 1954. - 212 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6).

53. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975. - 423 с.

54. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1978. - 283 с.

55. Кондратьева Н.В. Класс Гормогониевые Hormogoniophyceae. Синезеленые водоросли - Cyanophyta. Ч. 2. - Киев: Наукова думка, 1968. -522 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. 1,). На укр. яз.

56. Кондратьева Н.В. Морфология и систематика гормогониевых водорослей, вызывающих "цветение" воды в Днепре и днепровских водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972. - 150 с.

57. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. Киев: Наукова думка, 1975. -64 с.

58. Коршиков А.А. Подкласс Протококковые (Рго(ососстеае). Вакуольные (УасиоЫех) и Протококковые (Рго(ососса!е.^). Киев: Изд-во АН УССР, 1953. - 440 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. V). На укр. яз.

59. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли. Конъюгаты, или сцеплянки (2). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 706 с.(Флора споровых растений СССР.Т.5.Вып. 1).

60. Костиков И.Ю. Новые виды ХаШкорИу1а из почв Лазовского заповедника (Россия) // Альгология. 1995. - Т. 5, № 2. - С. 197-203.

61. Кузьмин Г.В. Видовой состав фитопланктона водоемов затопления Колымской ГЭС. Пекрипринт. Магадан: ИБПС ДВНЦ АН СССР, 1985. -41. с.

62. Кухаренко Л.А. К альгофлоре заповедника "Кедровая падь'7/ Со-общ. ДВФ СО АН СССР. 1964. Вып. 23. С. 47-49.

63. Кухаренко Л.А. Водоросли заповедника "Кедровая падь'7/ Флора и растительность заповедника "Кедровая падь". Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 99-104.

64. Кухаренко Л.А., Медведева Л.А. Водоросли // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М: Наука, 1978. С. 18-35.

65. Кухаренко Л.А., Медведева Л.А. Эколого-систематический анализ флоры диатомовых водорослей Уссурийского заповедника // Систематика и география споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-9.

66. Кухаренко Л.А., Медведева Л.А., Баринова С.С., Б а т е н о к И.Н. Водоросли // Флора и растительность Болыпехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 1329.

67. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука, 1986. - 288 с.

68. Л е п н е в а С.Г. Исследование Телецкого озера летом 1928 г.// Изв. гос. гидрол. ин-та. 1929. N 25. С. 1-203.

69. Л е п н е в а С.Г. Исследование Телецкого озера летом 1930 г.// Изв. гос. гидрол. ин-та. 1931а. N36. С. 1-190.

70. Л е п н е в а С.Г. Исследование Телецкого озера летом 1931 г.// Изв. гос. гидрол. ин-та. 19316. N 39-40. С. 1-162.

71. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья. Л.: Наука, 1982. - 204 с.

72. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: Зоол. инт АН СССР, 1974.- 58 с.

73. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 1954. - 188 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3).

74. Матвиенко A.M., Догадина Т.В. Желтозеленые водоросли -Xanthophyta. Киев: Наукова думка, 1978. - 512 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. X). На укр. яз.

75. Медведева Л.А. Материалы к флоре пресноводных водорослей Си-хотэ-Алинского государственного заповедника // Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока.Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С.10-20.

76. Медведева Л.А. Пресноводные водоросли // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 28-29.

77. Медведева Л.А. Водоросли Солонцовских (Шандуйских) озер Сихотэ-Алинского государственного биосферного заповедника // Охрана живой природы. Тез. Всесоюзн. конф. молодых ученых. М., 1983. С. 141-143.

78. Медведева Л.А. Материалы к альгофлоре р. Пещерная и некоторых ее притоков (Сихотэ-Алинский заповедник) // Систематикофлористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 76-82.

79. Медведева JI.A. Альгофлора бассейна реки Серебрянки (Приморский край) // Бот. журн. 1986. - Т. 71, № 5. - С. 634-637.

80. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера в 1989 г.// Географические проблемы Алтайского края. Барнаул, 1991,- ч.2. С.12-20.

81. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера в 1990 г.// состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая. Горно-Алтайск, 1992. - 4.2. С. 11-12.

82. Моисеева А.И. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского края // Тр. ВСЕГЕИ. Л.: Недра, 1971. Т. 171. - 151 с.

83. М о ш к о в а И.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Л.: Наука, 1986. - 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10).

84. Никулина Т.В. Предварительные данные к изучению водорослей р. Комаровка (Южное Приморье). // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 55-56.

85. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2). Л.: Наука, 1982. - 620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11. Ч. 2).

86. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Мезотениевые -Mesotaeniales, гонатозиговые Gonatozygales, десмидиевые - Desmidiales.

87. Конъюгаты Conjugatophyceae. Ч. 1. - Киев: Наукова думка, 1984. - 512 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. VIII). На укр. яз.

88. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Советская наука, 1955. -282 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7).

89. Попова Т.Г., Сафонова Т. А. Эвгленовые водоросли. JI.: Наука, 1976. - 287 с. (Флора споровых растений СССР. Т. 9. Вып. 2).

90. Порецкий B.C. Диатомовые горных водоемовокрестностей Телец-кого озера (Алтай). Исследования озер СССР. Вып. 3. 1933.

91. Порецкий B.C., Шешукова B.C. Диатомовые Телецкого озера и связаных с ним рек// Диатомовый сборник. Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. С.56-107.

92. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1953. С. 186-205.

93. Р у н д и н а Л.А. Зигнемовые Zygnematales. Конъюгаты -Conjugatophyceae. Ч. 3. - Киев: Наукова думка, 1988. - 202 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. VIII). На укр. яз.

94. Сафонова Т.А., Митрофанова Е.Ю. Материалы к изучению видового состава водорослей озера Телецкого (Горный Алтай, Россия)// Альгология, 1998. Т.8, №1. С. 3-10.

95. Селегей В.В, Селегей Т.С. Телецкое озеро. Л.: Гидрометиздат, 1978.- 142 с.

96. Скабичевская H.A. Средне-позднечетвертичные диатомеи Приенисейского Севера. Труды, вып. 544. М.: Наука, 1984. - 158 с.

97. Скворцов Б.В.О фитопланктоне Телецкого озера// Материалы по флоре водорослей азиатской части СССР. Журн. Русск. Бот. общ-ва. Л., 1930. Т.15. Вып.1-2. - С.91-92.

98. Скворцов Б.В. Диатомовые водоросли оз. Ханка // Материалы по изучению водорослей Приморской области. Зап. Южно-Уссур. отделения Гос. русс, геогр. общ-ва. Владивосток, 1929. Вып. 3. 66 с.

99. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническая гидробиология. М.: Наука, 1967. С. 26-31.

100. Тахтаджян A.JI. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. -248с.

101. Топачевский A.B., О к с и ю к О.П. Диатомовые водоросли -Bacillariophyta (.Diatomeae).- Киев: Изд-во АН УССР, 1960. 412 с. (Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. 11). На укр. яз.

102. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1977. - 91 с.

103. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. -271с.

104. Флора споровых растений Грузии. Конспект. Тбилиси, 1986. 886 с.

105. Харитонов В.Г. К изучению диатомовых водорослей пресных водоемов Чукотского полуострова // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 118-121.

106. Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли бассейна р. Анадырь (Чукотский автономный округ): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1981а. - 20 с.

107. Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли бентоса водоемов о. Врангеля // Новости сист. низш. раст. Л., 19816. Т. 18. С. 33-39.

108. X а х и н а А.Г. Материалы к изучению альгологических обрастаний верховьев р. Супутинки и ее притоков // Тр. Горнотаежной станции ДВФ СО АН СССР. 1936. Т. 1. С. 109-131.

109. X а х и н а А.Г. Горизонтальный фитопланктон Астраханского залива оз. Ханка // Вест. ДВФ СО АН СССР. 1937. № 24. С. 41-51.

110. Хурсевич Г.К. История развития диатомовой флоры озер Нарочан-ского бассейна. Минск: Наука и техника, 1976. - 152 с.

111. Ц а р е н к о П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. - 208 с.

112. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: ЛГУ, 1980. 176 с.

113. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1984. - 288 с.

114. Ш т и н а Э.А. Флора бассейна реки Вятки. Киров. - 1997. - 92 с. Щур Л.А., Апонасенко А. Д., Лопатин В.Н., Филимонов

115. B.C. К характеристике фитопланктона бассейна озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 1995. - Т. 5, № 2. - С. 166-173.

116. Ю р ц е в Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с. Ю р ц е в Б.А., К а м е л и н Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь: Пермский ГУ, 1991. - 80 с.

117. Юрцев Б.А., С е м к и н Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. - Т. 65, № 12.1. C. 1706-1718.

118. BarinovaS.S. Latitudinal patterns of freshwater algal diversity of Estern Asia// 38 Int. Symp. of Berengya. Ankorige. U.S.A. 1994.

119. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. -Stockholm, 1951. Bd 2, Т. 1, N 1. 164 S.; 1952. Bd 3, T. 5, N 3. - 153 S.; -1953. Bd 4, T. 2, N 1. - 158 S.; 1955. Bd 5, T. 4, N 4. - 232 S.

120. Dixit S.S.,Dickman M.D. Correlation of surface sediment diatoms with the present lake water pH in 28 Algoma lakes, Ontario, Canada // Hydrobiologia 1986. - V. 131, N 2. P. 133-143.

121. Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae): Die Susswasser-Flora von Mitteleuropa (ed. Pascher A.). Jena: Gustav Fischer, 1930. H. 10. - 466 S.

122. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Die Süßwasserflora von Mitteleuropa. Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag., 1986, Bd 2,1. - 876 S.; 1988, Bd 2,2. - 596 S.; 1991a, Bd 2,3. - 576 S.; 1991b, Bd 2,4.-437 S.

123. Meriläinen J. The diatoms of the meromictic Lake Valkiajärvi, in the Finnish Lake District // Ann. Bot. Fenn. 1969. - V. 6, N 2 - P. 77-104.

124. Mrozinska-Webb T. Oedogoniales, Edogoniowe. Chlorophyta IV. -Krakow: PWN, 1969. 657 s. (Flora slodkowodna Polski. T. 11).

125. P a n 11 e F., B u c k H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse. 1955. Bd 96, № 18. 604 S.

126. Patrick R., Reimer Ch. W. The diatoms of the United States. Exclusive of Alaska and Hawaii. Philadelphia, 1966. Vol 1. - 688 p.; 1975, Vol. 2, p. 1. - 213 p. (Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, N 13).

127. Ramanathan K.R. Ulotrichales. New Delhi, 1964. - 181 p.

128. Schmidt A. Atlas der Diatomaceenkunde. Aschersleben-Leipzig-Berlin, 1874-1959. -H. 1-118, Taf. 1-480.

129. S 1 a d e c ek V. Diatoms as indicators of organic pollution // Acta hydrochim. ethydrobiol. 1986. - T. 14, N 5. - P. 555-566.

130. Swift E. Cleaning diatoms frustules with ultraviolet radiation and peroxide //Phycologia. 1967. - V. 6, N 2-3. - P. 161-163.

131. Watanabe T. Tolerant diatoms to inorganic acid and alkaline lakes and some evolutionary considerations // Diatom. Japan. J. Diatomology 1985. - V. 1. -P. 21-31.

132. WatanabeT., AA s a i K., H o u c k A., T a n a k a Sh., H i z u k a T. Sapriphilous and eurysaprobic diatno taxa to organic water pollution and Diatom Assemblage Index (DAIpo)//Diatom, 1986. V.2. P. 23-73.

133. West W.,West G.S. A monograph of the British Desmidiaceae. -London, 1904. Y. 1. 224 p.; 1905. V. 2 - 206 p.; 1908. V. 3 - 274 p.; 1912. V. 4 - 194 p.; 1923. V. 5 - 167 p.

134. Williams D.M., Round F.E. Revision of the genus Synedra Ehrenb. // Diatom Research. 1986. - V. 1 (2). - P. 313-339.

135. Williams D.M., Round F.E. Revision of the genus Fragilaria II Diatom Research. 1987. - V. 2 (2). - P. 267-288

136. Willis J.C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species. Cambrige. At the university press. 1922. 259 p.

137. Willis J.C. The British and Spread of Plants// Boissiera. 1949. V.8. P.l-156.