Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов

Воденеева, Екатерина Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов"

На правах рукописи

ВОДЕНЕЕВА Екатерина Леонидовна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА ГУМОЗНО-АЦИДНЫХ ВОДОЕМОВ (НА ПРИМЕРЕ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ЗАПОВЕДНИКА

«КЕРЖЕНСКИЙ»)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2006 г.

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Охапкин Александр Геннадьевич

кандидат биологических наук, Корнева Людмила Генриховна

доктор биологических наук, профессор

Кузнецова Майя Андреевна

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г.Тольятги

Защита состоится « » Ф^Л^и&иЛ- 2006 года в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

e-mail: ecologv@bio.unn.ru fax: (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан «. » .¿У^^ФООб года

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.А. Кравченко

ЯООбА 4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Изучение структурной организации и функционирования основных элементов биоты водных экосистем является неотъемлемой частью в решении фундаментальных и прикладных вопросов современной гидроэкологии, к числу приоритетных задач которой прежде всего относится раскрытие механизмов адаптации водных сообществ к существованию в стрессовых условиях среды, рассматриваемых в экологии как нарушения.

Наряду с загрязнением и эвтрофированием водоемов, гумификацию и закис-ление, которые с позиции общей экологии рассматриваются как суровость среды (Бигон и др., 1989), можно считать одними из ведущих стрессовых факторов формирования видовой структуры различных водных сообществ водоемов гумидной зоны. При изучении биоты гумозно-ацидных водоемов прежде всего обращают внимание на первичнопродуцентов как начальное звено трофической сети водных экосистем. Существующие к настоящему времени исследования структурно-функциональных особенностей фитопланктоценозов этих водоемов касаются в основном озерных экосистем. Реки как тип водоемов в этом отношении изучены значительно хуже. Закономерности реакции фитопланктона на уровне сообщества к существованию в условиях гумификации и ацидификации среды в сравнительном аспекте по типам водоемов не изучены вообще. Явно недостаточно исследован и видовой состав альгофлоры этих водоемов, который может служить надежным критерием для определения ее самобытности, происхождения, а также связей с другими изученными флорами и в значительной мере отражает генофонд определенного района (Воденичаров, 1986).

Особую актуальность подобные исследования приобретают в условиях фонового мониторинга в местах, где водосборы защищены от прямых источников антропогенных влияния - заповедниках. Результаты таких исследований могут быть использованы как базовые сведения для решения некоторых прикладных задач: сохранения и поддержания биоразнообразия водных экосистем, а также при оценке степени отклонения их свойств и ф " эпогенно нарушен-

ного ландшафта.

Государственный природный биосферный заповедник «Керженский» характеризуется богатой гидрологической сетью водно-болотного комплекса. В альго-логическом отношении заповедник не был изучен и это обуславливает актуальность исследований фитопланктоценозов для мониторинга их состояния, а также выявления региональных особенностей и закономерностей изменения характеристик фитопланктона под влиянием факторов среды в водоемах разного типа.

Цель исследований: Определение особенностей видового состава и выяснение основных закономерностей формирования структурной организации фитопланктона в гумозно-ацидных водоёмах разного типа заповедника «Керженский». Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав, провести анализ основных флористических и экологических характеристик альгоценозов водных объектов заповедника;

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы фитопланктона водных объектов заповедника и выявить основные факторы, определяющие уровень количественного развития фитопланктоценозов;

3. Определить состав и динамику обилия структурообразующих видов фитопланктона;

4. Выявить особенности динамики основных биоценотических показателей структуры сообществ фитопланктона в сравнительном аспекте по типам водоемов в условиях различной цветности и рН воды.

Защищаемые положения:

1. Высокое видовое богатство альгофлоры водоемов конкретной территории и своеобразие ее состава определяется широким спектром типов водных объектов, их биотопической неоднородностью, отсутствием заметного антропогенного воздействия, несмотря на негативное влияние гумификации вод в условиях болотно-лесного водосбора,

2. Влияние низких значений рН водных масс на фитопланктон приводит к заметному упрощению структуры ценоза, которое четче проявляется в озерных экосистемах по сравнению с речными.

Научная новизна: Работа является первым полным альгологическим исследованием водных объектов заповедника «Керженский». Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона, приведен таксономический список водорослей и проведен их эколого-географический анализ. Проведён сравнительно-флористический анализ водоемов заповедника «Керженский» и озер, расположенных в условиях урбанизированного ландшафта (г. Нижний Новгород), а также исследуемых водных объектов и водоемов некоторых заповедников Европейской части России. Впервые исследованы сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона водных объектов заповедника в связи с особенностями их морфометрического и гидрохимического статусов, выявлены структурообразующие виды фитопланктона. Впервые в сравнительном аспекте по типам водоемов рассмотрены основные закономерности изменения показателей видовой структуры (видовое богатство, видовое разнообразие, выровненность, степень доминирования, размерная характеристика) фитопланктоценозов водоемов и водотоков на комплекс абиотических факторов среды с преобладанием цветности и активной реакции воды.

Практическая значимость работы:

Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение биоразнообразия водных экосистем заповедника и Нижегородской области в целом. Полученные результаты учтены при инвентаризации флоры заповедника, включены в «Летопись природы» и планируются к использованию при составлении региональных конспектов альгофлоры. Определение основных характеристик структуры фитопланктонных сообществ является частью экологического мониторинга водных объектов заповедника, представляя собой базу для дальнейшего изучения существования планктонных альгоценозов в фоновых условиях окружающей среды, и могут служить контролем при изучении характеристик фитопланктона в условиях локального антропогенного воздействия на нарушенных территориях. Полученные результаты используются в учебном процессе биологического факультета ННГУ.

Публикации и апробация результатов исследований: По теме диссертации опубликовано 10 работ. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах», посвященной 250-летию Московского госуниверситета им. М.ВЛомоносова (Москва, 2002), I Научно-практической конференции "Проблемы регионального экологического мониторинга" (Нижний Новгород, 2002), Международной конференции по экологической ботанике, по-свящённой 25-летию каф. ботаники Сыктывкарского госуниверситета (Сыктывкар, 2002), VIII школе диатомологов России и стран СНГ "Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей" (Борок, 2002), II Всероссийской альголо-гической конференции (Санкт-Петербург, 2002), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005).

Благодарности: Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Н.Г. Баянову (Нижегородская лаборатория ГосНИОРХ) и Г.А. Скобелевой (лаборатория заповедника) - за помощь в отборе и транспортировке проб; к.б.н. Л.Г. Корневой (Институт биологии внутренних вод РАН) - за помощь в определении таксономической принадлежности некоторых видов водорослей; к.б.н. Г.А. Юловой (ННГУ) - за предоставленные для обобщения материалы по альгофлоре заповедника «Керженский»; к.б.н. О.В.Анисимовой (МГУ) и сотрудникам Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН к.б.н. E.H. Патовой, к.б.н. A.C. Стениной - за предоставленные материалы по Центрально-Черноземному и Ненецкому заповедникам.

Структура и объём диссертации: Работа изложена на ^¿¿страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено?/рисунков таблиц. Список литературы содержит*?^источников, в том числе на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Альгологические исследования в заповедниках России

Альгофлора заповедных территорий изучена весьма неравномерно. Наиболее интенсивно в альгологическом плане обследованы заповедники Дальнего Востока: Сихотэ-Алинский, «Кедровая падь», Уссурийский, Ханкайский, Лазовский (Жур-кина, 1959; Кухаренко, 1972, 1989; Кухаренко, Медведева, 1981; Медведева, 1982. 1986а,б,1987а,б, 1997; Баринова, Медведева, 1987; Андреева, Чаплыгина, 1989; Догадина, Кухаренко, 1990). В целом же по стране альгологическими исследованиями затронуты всего лишь около 40 % заповедников. Основное направление большинства работ - флористико-систематическое, проводимое в рамках инвентаризации либо всей альгофлоры, либо отдельных систематических групп водорос-1 лей. Основное внимание альгологов было обращено на изучение водорослей водо-

емов (фитопланктона, фитобентоса) и в меньшей мере - почвенной альгофлоры. Альгологические исследования позволили выявить многие виды, в том числе новые для науки (Генкал, 1994; Корнева, Генкал, 1996). Показано, что своеобразие и самобытность присущей заповедникам альгофлоры, в частности, наличие редких, эндемичных и реликтовых видов, во многом определялось уникальностью природно-климатических условий. Вместе с тем, менее изученным оказались сгрук-турные характеристики и природная динамика альгоценозов, которые имеют важное значение при оценке изменений в условиях антропогенно нарушенного ландшафта.

I Глава 2. Особенности формирования альгоценозов в условиях

ацидификации и гумификации водоемов.

В главе приведен обзор состояния проблемы закисления и гумификации водоемов, рассмотрены их основные причины, признаки и биологические последствия, отражающиеся на структуре и функционировании водных сообществ. Показано, что в условиях закисления формирование растительных планктонных сообществ происходит как под влиянием прямого регуляторного воздействия рН на метаболизм клеток водорослей, так и значительного изменения абиотической составляющей водных экосистем, способствующих трансформации состава сооб-

ществ фитопланктона: уменьшение буферности среды, снижение доступности биогенов в результате нарушения основных биогеохимических циклов, усиление подвижности и токсичности Al, Mn, Fe (Сиренко, Паршикова, 1993). По мере увеличения ацидности вод большинством авторов отмечается снижение видового богатства и ценотического разнообразия водорослей, а также увеличение в их составе доли видов-стенобионтов (Havens, Decosta, 1987а; Keithan et al., 1988; Никулина, 1993; Корнева, 1994, 1995, 2001; Steinberg et al., 1998; Nixdorf et al., 2003). В планктоне ацидных водоемов неоднократно отмечалось на преобладание нитчаток из родов Mougeotia, Ulothrix, Oedogonium, синезеленых (хроококковых), динофи-товых, криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей. В гумозных закислен-ных водоемах, где регулятором развития фитопланктоценозов является цветность (Гусева, 1965; Ilmavirta, 1990), преимущество получают жгутиковые формы водорослей, способные к миксотрофному типу питания и активному перемещению в толще воды (Никулина, 1997; Корнева, 1994, 2000а; Drakare et al., 2003). При изучении структуры альгоценозов таких водоемов рядом авторов отмечалось более высокое их разнообразие в водоемах с средними значениями цветности, в сравнении с светловодными и высокоцветными (Лаврентьева, 1982, 1986; Никулина, 1997; Чекрыжева, 2000).

Накопленные в литературе сведения по развитию фитопланктона в гумозно-ацидных условиях среды касаются в основном озерных экосистем. Особенности формирования альгоценозов в речных экосистемах изучены намного слабее, что в значительной мере затрудняет оценку сходства и различия в способе организации растительных планктонных сообществ в водоемах разного типа.

Глава 3. Материалы и методы исследований

В период 1994-2002 гг. было обследовано 30 водоемов разного типа (озера, реки, пруды, болота). Из них структура и динамика фитопланктона более детально изучалась в 6 реках (р. Керженец и его притоки - Вишня, Черная, Большая Черная, Пугай и Рустайчик) и 6 озерах (озера Нижнее Рустайское, Круглое, Калачик, Сирот инное, и расположенные в охранной зоне заповедника озера Черное и Пустын-

ное). Материал отбирали как в период открытой воды, так и в зимний период на большинстве водоемов ежемесячно, а на некоторых - посезонно. Сбор и обработку материала проводили общепринятыми методами (Методика..., 1975; Фёдоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981; Кузьмин, 1984; Корнева, 1993). Всего было отобрано и проанализировано около 400 проб фитопланктона.

Для идентификации водорослей использовались: "Определитель пресноводных водорослей СССР" (1951, 1953-1955, 1959, 1962, 1980, 1982, 1986) "Флора споровых растений СССР" (1952, 1960, 1966, 1976), определители водорослей Украины (1953, 1965, 1975, 1977, 1978, 1990), а также другие определители и номенклатурные разработки (Huber-Pestalozzi, 1942; Cleve-Euler, 1951,1952,1953 а, б; 1955; Patrik, Reimer, 1966; Starmach, 1968; 1983; 1985; Hindak, 1977, 1980, 1984; Ettl, 1983; Komarek, Fott, 1983; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 а, б; Ветрова, 1986, Диатомовые водоросли СССР, 1988,1992).

В качестве количественного критерия устойчивости и выровненности фито-планктонных сообществ использовались информационные индексы Шеннона и Пиелу, для оценки степени доминирования - индекс Симпсона, рассчитанные по численности и биомассе (Одум, 1975; Мэгарран, 1992). Размерную структуру сообществ оценивали по среднему ценотическому объему клетки - отношению общей биомассы фитопланктона в пробе к его численности (Wcp), а также среднему арифметическому объему клетки водорослей в пробе (Vcp). Степень сходства таксономического состава водорослей оценивалась с помощью коэффициента Сёрен-сена (ks) (Мэгарран, 1992). Сравнение видового состава альгофлор проводилось с использованием кластерного анализа (метод ближайшего соседа, Евклидовы расстояния). Анализ влияния некоторых морфометрических (в речных экосистемах -длина русла, площадь водосбора, густота речной сети; в озерных - площадь водного зеркала и соотношение средней и максимальной глубин), гидрофизических и гидрохимических (цветность, pH, минерализация, содержание 02, Р1>0щ , Sio6m > ХПК) параметров на общее количественное развитие фитопланктона и биомассу отдельных групп водорослей проведен с помощью факторного анализа методом главных компонент. В работе были использованы материалы отчетов о состоянии загрязнения водных объектов, выполненных Верхне-Волжской УГМС, а также

фондовые данные лаборатории заповедника по физико-химическому режиму водоемов за исследуемый период. Кроме того, изучена динамика доминирующих видов в сообществе (виды с численностью или биомассой, составляющей от 10 до 100% общей численности и биомассы фитопланктона). Статистическая обработка материала осуществлялась с использованием пакета программ MS Excel 2000, Statistica (v. 6.0) и Stadia.

Глава 4. Общая характеристика района исследований

Государственный природный биосферный заповедник «Керженский», организованный в 1993 г., расположен на берегу левобережного притока Волги - р. Кер-женец. Его территория площадью 46786 га представляет собой среднечетвертич-ную аккумулятивную слабо всхолмленную грядовую флювиогляциальную равнину (Заповедные места...,1991; Фридман, Кораблева, 2001). Заповедник богат водными ресурсами, образующими густую гидрографическую сеть. Почти 80% всех земель водораздельного пространства в заповеднике и его окрестностях занято обширными площадями Камско-Бакалдинской группы верховых болот, относящихся согласно Рамсарской конвенции к водно-болотным угодьям международного значения.

Среди исследованных водных объектов заповедника озера Нижнее Рустай-ское, Круглое, Калачик и Сиротинное являются старицами р. Керженец. Генезис других озер (Черное, Пустынное) возможно связан с проявлением карстовых и ледниковых процессов (Баянов, Юлова, 2001). Озера Нижнее Рустайское и Черное - проточны в течение всего года и имеют ключевое питание. Озера Круглое, Калачик и Сиротинное - проточны лишь в период половодья, оз. Пустынное - бессточное, их питание в основном осуществляется за счет осадков и талых вод. По характеру водного режима водотоки относятся к восточно-европейскому типу с бурным весенним половодьем и низким меженным уровнем. Преимущественным источником их питания являются талые воды. Особенностями притоков Керженца, берущих начало в крупных болотных массивах, является растянутый и низкий паводок, пониженные значения среднего годового стока, снижение половодья и увеличение летней и зимней межени (Манкиш, Баянов, 2001). По площади водного

зеркала все изученные водоемы относятся к категории маленьких и малых, а по средней глубине - к категории малых, очень малых (пойменные озера заповедника и оз. Пустынное) и средних (оз. Черное) (Китаев, 1984). По длине русла р. Керже-нец можно отнести к группе средних рек мира, остальные водотоки заповедника -к категории очень малых (Чеботарев, 1978).

Степень гумификации вод исследованных озер изменялась от 62° РьСо шкалы (мезогумозное оз. Нижнее Рустайское) до 500° (ультраполигумозное оз. Черное), а уровень закисления - от мезоацидного (рН 4.1, оз. Пустынное) до нейтрального (рН 7.1, оз. Нижнее Рустайское). Водотоки заповедника имели слабокислую реакцию (рН от 5 до 6) воды и различную степень гумозности (93°-410°). Все исследуемые водные объекты (за исключением оз. Нижнее Рустайское, имеющего среднюю степень минерализации) характеризовались как слабоминера-лизированные. Гидрохимический класс вод преимущественно гидрокарбонатный кальциевой группы I типа, лишь воды оз. Пустынного - сульфатного класса натриевой группы IV типа (Алекин, 1970). Содержание в озерах и реках биогенных элементов высокое. Повышенное количество железа отмечается в притоках Кер-женца (рр. Большая Черная, Черная, Пугай) и оз. Черном. По содержанию общего фосфора (Трифонова, 1990) все водные объекты относились к эвтрофным и гипер-трофным водоемам.

Таким образом, различное сочетание морфометрических, гидрологических и гидрохимических характеристик исследуемых водных объектов в значительной мере определяло специфику состава и структуры альгоценозов.

Глава 5. Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика водорослей исследуемых водоемов и водотоков

Таксономическое разнообразие альгофлоры исследуемых водных объектов заповедника представлено 913 видам, разновидностями и формами водорослей (для озер отмечено 718 таксонов рангом ниже рода, для рек - 624) (табл. 1) и оказалось в 1.4-3.8 раза выше такового некоторых заповедников Дальнего Востока и Сибири и в 1.7-7.2 раза - заповедников Европейской части России. По видовому богатству водорослей к заповеднику «Керженский» наиболее близки хорошо изу-

ценные в альгологическом плане Баргузинский (1244 видов, разновидностей и форм) и Сихотэ-Алинский (847) биосферные заповедники (Бочка, 1995; Медведева, 1997).

Таблица 1

Таксономический спектр водорослей и родовая насыщенность _исследованных водных объектов заповедника_

Отдел Число Родовая

Ро- Ви- Разновид- Иденти- Всего насыщенность

дов дов ностей фициро- (видовыми

и форм ванных таксонами)

до рода

Cyanophyta 19 52 6 6 64 2.7

Chrysophyta 12 62 3 6 71 5.2

Bacillariophyta 34 157 41 18 217 4.6

Xanthophyta 10 24 - 3 27 2.4

Cryptophyta 2 10 1 2 13 5

Dinophyta 11 24 1 5 30 2.2

Raphidophyta 2 2 - - 2 1

Euglenophyta 13 87 49 8 144 6.7

Chlorophyta 79 295 34 15 340 3.7

Rhodophyta 2 2 - - 2 1

Всего 184 718 135 63 913 3.9

В системе озер наиболее богато планктонная флора (200 - 375 видовых и внутривидовых таксонов) представлена в водоемах с рН от 5.5 до 7.1 и средними значениями цветности (60-150°). Самые низкие показатели общего и удельного видового богатства водорослей зарегистрированы в мезоацидном (рН 4.1) оз. Пустынном (59 и 13.5 таксонов соответственно). В реках максимальное видовое богатство планктонной флоры отмечено в мезогумозном водотоке Керженец (428), минимальное - в ультраполигумозной р. Большая Черная (38).

Основу флористического списка исследуемых водных объектов формировали зеленые (37.6% общего числа таксонов), диатомовые (23.7%) и эвгленовые (15.8%) водоросли. Подобное соотношение отделов характерно практически для всех изученных водоемов озерного типа. Особенностью мезоацидного оз. Пустынное являлось полное отсутствие в нем представителей отдела СуапорЬу1а, что является характерным для водоемов с рН<5.0 (Лаврентьева, 1982; Корнева, 1994, 2000; Никулина, 1997). В речных системах преобладала пропорция диатомовые-зеленые-

эвгленовые, за исключением р. Большая Черная, где высокая цветность вод и повышенное содержание растворенного железа способствовали увеличению в общем составе доли (до 37 % общего состава) эвгленовых водорослей (в основном за счет разнообразия рода Trachelomonas), которые занимали здесь первую позицию.

В таксономическом отношении альгофлора рассматриваемых водных объектов сформирована водорослями из 17 классов, 30 порядков, 67 семейств, 184 родов. Среди ведущих по разнообразию видового состава порядков выделялись Chlorococcales (19.5 % от общего состава водорослей), Raphales (18.5 %) и Eugle-nales (15.7 %). Анализ родового спектра альгофлоры заповедника выявил преобладание родов Trachelomonas, Scenedesmus, Closterium, составивших 18.1 % от общего состава В группе олигоацидных и нейтральных озер не зависимо от степени гумификации положение родов Trachelomonas и Scenedesmus (1-2 ранги) было достаточно стабильно. В мезоацидном оз. Пустынном происходила смена лидирующих таксонов: первые ранговые места здесь занимали роды Eunotia (8.6 %) и Oocystis (6.9). В таксономической структуре речной альгофлоры по мере увеличения цветности воды наблюдалось закономерное возрастание вклада видов рода Trachelomonas с максимальными значениями для р. Большая Черная, а также снижение участия в формировании планктонной флоры видов рода Scenedesmus.

Анализ таксономической структуры альгофлоры других заповедников России (Корнева, 1994, Бочка, 1995; Медведева, 1997; Рожкова, 1998; Анисимова, 2001; Анисимова, Кезля, 2002а,б; Палагушкина и др., 2002) показал, что основу флористического разнообразия создавали зеленые и диатомовые. Для заповедников европейской части страны отмечено устойчивое высокое положение рода Trachelomonas (1-2 ранги); Сибири и Дальнего Востока - рода Navícula. Своеобразие аль-гофлор отдельных заповедников проявлялось в разнообразии доминирующих родов. Список ведущих в общей флоре Керженского заповедника родов дополняли представители диатомовых, зеленых, золотистых, криптофитовых и синезеленых водорослей.

Для флоры водорослей водоемов Керженского заповедника родовой коэффициент (Шмидт, 1984) составил 3.9 (табл. 1) и оказался выше, чем в Дарвинском заповеднике (Вологодская обл.) - 2.4 (Корнева, 1994); Олекминском (юго-запад

Якутии) - 2.3 (Рожкова, 1998); Центрально-Черноземном (Курская область) -3.3 (Анисимова, 2001); Волжско-Камском (Татарстан) - 2.3 (Палагушкина и др., 2002), что является отражением богатства флоры водорослей и разнообрзия условий обитания в водоемах разного типа. Наиболее близкие значения родового коэффициента зарегистрированы для водоемов заповедника «Нургуш» (Летопись природы...., 2003) - 3.6 и городских озер (г. Нижний Новгород) - 3.7 (Старцева, 2002). Сравнение значений родового коэффициента, рассчитанных для разных отделов показало максимальное насыщение рода видами для эвгленовых (родовой коэффициент 6.7), золотистых (5.2) и криптофитовых водорослей (5.0) (табл. 1).

Во всех отделах, кроме диатомовых и эвгленовых, основу флористического списка исследуемых водных объектов составляли истинно-планктонные (57.1%), космополитические формы (88.7%), индифферентные по отношению к солености (74.3%) и рН воды (52.2%). Число ацидофилов и ацидобионтов диатомовых и золотистых водорослей возрастало (до 28 %) с увеличением рН водных масс. Половина обнаруженных водорослей (50.4%) являлась показателями сапробности воды. Среди них преобладали индикаторы Р-мезосапробной степени загрязнения (41.7%), хотя достаточно разнообразно представлены олигосапробы и представители промежуточной степени загрязнения между Р-мезо- и олигосапробной (37.5%).

Сравнительный анализ видового состава водорослей исследуемых озер заповедника и водоемов, расположенных в черте г. Нижний Новгород (Старцева, 2002), показал достаточно высокую степень сходства общих флористических списков (58%). Тем не менее, при кластеризации данных выделились группы городских и заповедных озер, что хорошо отражало специфику условий обитания водорослей. В первой преобладали имеющие широкую экологическую амплитуду виды, которые обычны для мезотрофно-эвтрофных вод, подверженных антропогенному загрязнению органическими веществами; а во второй - возрастала доля ви-дов-стенобионтов (олигосапробов и ацидофилов). Сравнительно-флористический анализ списков зеленых и диатомовых водорослей в 5 заповедниках Европейской части России: Нургуш, Волжско-Камский, Дарвинский, Центрально-Черноземный и Ненецкий (Корнева, 1994; 81ешпа ег а!., 2000; Анисимова, 2001; Анисимова, Кез-

ля, 2002а; Палагушкина и др., 2002, Летопись природы..., 2003) показал более высокие коэффициенты (до 0.40) флористической общности Серенсена для заповедников АООПТ «Средняя Волга»: заповедники Керженский, Волжско-Камский и Нургуш. В результате кластерного анализа выделилась лишь одна группа, в которую вошли Керженский и Волжско-Камский заповедники. Положение других заповедников было обособленным и не формировало кластеров, что может свидетельствовать о своеобразии присущей им флоры водорослей.

В целом, альгофлору изученных водных объектов заповедника «Керженский» можно охарактеризовать как зелено-диатомово-эвгленовую с заметной пропорцией золотистых водорослей. Высокое видовое богатство фитопланктона исследованных водоемов и своеобразие его состава определялось природными особенностями болотно-лесного водосбора и широким спектром типов изученных водных объектов, сравнительно слабым антропогенным воздействием на экосистемы водоемов, а также их заметной биотопической неоднородностью, определяющей условия обитания многочисленных видов водорослей.

Глава 6. Особенности количественного развития фитопланктона исследованных водных объектов

Несмотря на избыточное содержание в исследуемых водных объектах фосфора, уровень биомассы фитопланктона в них был очень низким, что, по-видимому, связано с его малой доступностью в водах гумозного типа (Лазарева и др, 2000). В структуре биомассы нейтрального мезогумозного озера (оз. Нижнее Рустайское) преобладали зеленые (54-55% от общей) и диатомовые (22-34%) водоросли. В разные годы наряду с ними среди господствующих установлены динофитовые (до 0.11 г/м3 - 7.3 %), синезеленые (6.7 %), либо эвгленовые (5.7 %). Средняя за вегетационный период биомасса (1.41-1.78 г/м3) характеризовала это озеро как слабо мезотрофный водоем, причем колебания количественного развития фитопланктона за вегетационный период были незначительными. В сезонном аспекте наибольшее развитие фитопланктона было приурочено к летнему сезону. Максимальная биомасса у доминирующих видов отмечалась из зеленых водорослей для Те1-

rastrum triangulare (Chod.) Кош., Cosmarium bioculatum Bréb., Teillingia excavata (Ralfs) Bourr., видов рода Mougeotia, из диатомовых - Tabellaría flocculosa (Roth) Kütz., Synedra sp.

С ростом содержания в воде гумияовых веществ и сдвигом рН от нейтральных к значениям, свойственным для опигоацидных водоемов, средневегетацион-ные значения биомассы уменьшались (0.24 - 1.46 г/м3) и чаще соответствовали уровню олиготрофных вод. В сезонном аспекте весенне-осенние значения биомассы обычно выше летних. В структурной организации альгоценозов в сравнении с предыдущим водоемом снижалась роль диатомовых (гр = 0.69; здесь и далее р < 0.05) и зеленых (гр = 0.67) водорослей, при этом представленность динофитовых возрастала (до 85 % средневегетационной биомассы в оз. Круглое). В разные годы динофлагеллятам не уступали золотистые (39 %), диатомовые (30 %), зеленые (25%), либо эвгленовые (19 %) водоросли. С ростом цветности водных масс оли-гоацидных водоемов достоверно (гр = 0.53) увеличивался вклад криптофитовых водорослей (до 16 % в ультраполигумозном оз.Черное). Максимальная биомасса среди доминирующих видов регистрировалась для Ceratium hirundinella (O.F.Müll) Dujardin, Peridiniopsis quadridens (Stein) Bourr., Peridinium cinctum Ehr., P. acicu-liferum Lemm., P. umbonatum Stein (димофитовые), Dinobryon divergens Imhof (золотистые), Tabellaría flocculosa, Eunot'a bilunaris (Ehr.) Mills (диатомовые), Dic-tyosphaerium pulchellum Wood, виды родов Mougeotia, Spirogyra (зеленые), а также представители родов Phacus и Cryptomonas из эвгленовых и криптофитовых соответственно. По мере нарастания кислотности среды до уровня мезоацидных вод (оз. Пустынное, рН = 4.1) при низких средневегетационных значениях биомассы (0.35 г/м3) достоверно (гр = - 0.68) возрастала доля (до 64 % от общей) золотистых водорослей, представленных видами рода Mallomonas (1.13 г/м3). Их развитие обеспечивало летний подъем биомассы. Весенняя и осенняя биомасса характеризовалась более низкими значениями, а ее аспект создавали динофитовые (Peridinium aciculiferum) и зеленые (Mougeotia sp.) водоросли соответственно.

В реках биомасса фитопланктона весной и осенью чаще была выше, чем летом. В мезополигумозных водотоках, характеризующихся слабокислыми значениями рН вод, средневегетационные значения биомассы изменялись от 0.23 до

1.89 г/м3, а основными компонентами альгэценозов были диатомеи (Melosira vari-ans Ag., виды родов Stephanodiscus, Navícula, Surirella, Pinnularia), которым сопутствовали зеленые вольвоксовые водоросли (Pandorina morum (О. Müll.) Boiy, Chlamydomonas sp.). Количественное развитие планктонных фитоценозов водотоков заповедника, характеризующихся повышенной цветностью (класс поли- и ультраполигумозных вод), менее обильно (0.03 - 0.41 г/м3 в среднем за вегетационный период), а состав преобладающих в разные годы видов более разнообразен. В этих водотоках происходило снижение роли диатомей (гр = - 0,74), при возрастании (особенно четко в летнем планктоне) участия эвгленовых водорослей (гр = 0.72), вклад которых в формировании общей биомассы достигал до 80 %. В отдельных речных экосистемах возрастала доля зеленых (преимущественно представители конъюгат - роды Closterium, Mougeotia, Spirogyra), а также жгутиковых форм из динофитовых, криптофитовых и золотистых водорослей.

Оценка влияния основных факторов среды на биомассу отдельных групп фитопланктона с помощью факторного анализа методом главных компонент выявила в водоемах озерного типа две группы факторов: Ф1 и Ф2 (рис. 1). В Ф1 объединились ранжированные по величине факторной нагрузке следующие абиотические показатели: цветность и площадь водного зеркала, а в Ф2 - экологическая емкость водоема, минерализация и pH водной среды. Достоверно положительная связь отмечена между pH и обилием диатомовых, зеленых и эвгленовых водорослей, а также средней и максимальной биомассой фитопланктона. С морфометрическими параметрами выявлена достоверная связь для криптофитовых водорослей (положительная корреляция с экологической емкостью водоемов), а также для средней и максимальной биомассы (отрицательная корреляция с площадью водного зеркала). В речной системе заповедника по результатам факторного анализа в Ф1 объединились морфометрические параметры водотоков - длина русла и площадь водосбора. Достоверно положительная корреляционная связь с ними была выявлена для средней и максимальной летней биомассы фитопланктона, для количественного развития синезеленых и динофитовых, а также обилия диатомовых и желтозе-^ леных водорослей. В группу Ф2 по значению факторной нагрузки вошли концентрации биогенов - содержание общего фосфора и кремния.

Фактор I цветность; в

Рис. 1. Факторы среды и биомасса различных отделов водорослей в озерах заповедника в пространстве двух главных компонент

Условные обозначения'.

(Б - площадь водного зеркала: И - средняя глубина; Е - экологическая емкость: Цв - цветность; Мин - общая минерализация; ХПК - химическое потребление кислорода; Ровш - фосфор общий; N„„,1 - азот минеральный; 8! - содержание кремния; Вср. Втах - средняя и максимальная биомасса; Зел - биомасса зеленых водорослей; Диат - то же диатомовых, СЗ - сине-зеленых; Зол - золотистых; Крпт - криптофитовых; Днфт - динофитовых; ЖЗ - желтозеле-ных; Эвг - эвгленовых)

В целом, характер количественного развития фитопланктона водных объектов заповедника, низкие значения его обилия были типичны для водоемов гумид-ной зоны. В лентических экосистемах зеленые и диатомовые водоросли, преобладающие в нейтральном озере, заменялись динофитовыми в олигоацидных и золотистыми в мезоацидном водоемах. При увеличении степени окрашенности речных вод наблюдалось снижение участия в летнем планктоне диатомей и возрастание эвгленовых, а в озерных - доли криптофитовых водорослей.

Глава 7. Состав и динамика биомассы доминирующих видов фитопланктона исследованных водоемов и водотоков

В исследуемых водных объектах заповедника массовые виды были представлены 180 таксонами разного ранга, а их вклад в общую альгофлору составлял 20%, что сходно с данными, которые были получены для малых городских водоемов и водотоков бассейна Средней Волги (Охапкин, Старцева, 2003). В список наиболее значимых в создании фона планктона водоемов было выделено 26 видов, разновидностей и форм: Chrysophyta (2), Bacillariophyta (10), Cryptophyta (1), Dinophyta (6), Euglenophyta (2), Chlorohyta (5), имеющих наибольшую встречаемость (более 25%).

Среди центрических диатомовых водорослей наиболее частым доминантом (встречаемость 80-100%) фитопланктона мезополигумозной р.Керженец являлась Melosira varians с максимальными значения численности и биомассы 0.27 млн кл./л - 2.66 г/м3. В других водных объектах вклад центрических диатомовых был менее заметным, в формирование биомассы чаще участвовали виды пеннатных диатомей. Среди них обычны представители родов Synedra, Meridion, Tabellaría, Eunotia, Achnanthes, Navícula, Stauroneis, Pinnularia, Surirella и другие. Зеленые водоросли обычно принимали участие в формировании численности, а их биомасса, как правило, не превышала 0.5 г/м3. Массовыми среди них являлись вольвоксовые (Pandorina morum, Chlamydomonas sp.), десмидиевые и зигнемовые водоросли (роды Mougeotia, Spirogyra, Staurastrum, Cosinarium, Closterium). 'Зеленые хлорокок-ковые водоросли наибольшее развития достигали лишь в нейтральном мезогумоз-ном оз. Нижнее Рустайское (Tetrastrum triangulare, Golenkiniopsis sp.). Динофито-вые оказались характерными для озерного фитопланктона. Доминантами летних комплексов чаще регистрировались Ceratium hirundinella (до 1.65 г/м3 в оз. Круглое), Peridiníum cinctum (до 2.05 г/м3 в оз. Круглое), Peridiniopsis quadridens (до 3.87 г/м3 в оз. Пустынное), в весеннем и позднеосеннем планктоне - Peridiníum aciculiferum (до 1.7 г/м3 в оз. Круглое). В качестве доминирующих видов также отмечались Gymnodinium sp. и Peridiníum umbonatum, из которых последний считается наиболее толерантным к низким значениям рН воды (Lepisto, Rosenstüm, 1998). Представители отделов золотистых, криптофитовых и эвгленовых в ком-

плексе доминирующих видов растительного планктона чаще отмечались в водоемах и водотоках, имеющих повышенную цветность воды, однако их биомасса редко превышала 0.5 г/м3. Менее характерными для структурообразующих комплексов фитопланктона исследуемых озер и рек оказались синезеленые водоросли. Их присутствие (в основном бентосные виды рода ОвсНЫопа) отмечалось лишь в водоемах с рН> 5.7.

Степень общности состава доминирующих видов для озер составила 12-51%, для рек - 9-36%, а при кластеризации данных лотические и лентические водоемы выделились в две обособленные группы (рис. 2).

Рис. 2. Дендрограмма флористического различия водных объектов заповедника по составу доминирующих видов фитопланктона

Среди озер наибольшее сходство отмечалось у пойменных олигоацидных мезопо-лигумозных озер Круглое, Сиротинное и Калачик, к которым примыкало нейтральное мезогумозное оз. Нижнее Рустайское. Отдельной группой стояли водоемы, характеризующиеся экстремальными показателями условий обитания: ульт-

раполигумозное оз. Черное и мезоацидное оз. Пустынное. В системе водотоков наиболее сходен состав доминирующих видов фитопланктона рек Керженец и Вишня, а также притоков Рустайчик и Черная. Общим доминантом для исследованных озер отмечался СгурЮтопав ер., для рек - ТгасЬеЬшопав уо1уоста ЕЬг.

Таким образом, состав структурообразующих видов водорослей водных объектов заповедника отличался значительным разнообразием. В водоемах озерного типа среди массовых форм регистрировались динофитовые родов Сега^ит, Репс1-¡пшт, вутпосНгиит, а также зеленые и пеннатные диатомовые водоросли. Основу фитоценотический структуры в речных экосистемах чаще создавали пеннатные диатомеи (лишь в р. Керженец - центрическая Ме1оз1га уапапв), зеленые вольвок-совые и конъюгаты, а также разные группы фитофлагеллят, вклад которых увеличивался по мере роста цветности вод.

Глава 8. Характеристика некоторых показателей видовой структуры фитопланктона исследуемых водных объектов

Структура экосистем и сообществ организмов представляет собой совокупность взаимодействующих между собой и внешней средой компонентов (видов, популяций) и способна меняться во времени и пространстве, а также под влиянием различных факторов среды (Алимов, 2000).

Анализ зависимости основных биоценотических показателей фитопланктона в исследуемых водных объектах заповедника вдоль градиентов цветности и рН воды (рис. 3) показал, что в озерных экосистемах четко прослеживалось упрощение структуры сообществ фитопланктона в ацидных водоемах, выражающееся в снижении удельного видового богатства (Ы), ценотического разнообразия (Нв) и выровненности (Ев) по мере снижения рН воды. Противоположная ситуация наблюдалась при оценке влияния кислых вод на степень доминирования видов в аль-гоценозах Шв) (рис. 3), которая уменьшалась при увеличении активной реакции среды. Кроме того, ацидификация водоемов способствовала увеличению размерных характеристик слагающих сообщества видов.

Ев 1

Ы80п гр=0.59 Н„ 5 гр=0.72 Гр-0.61

70- р < 0.05 4 р<0.05 . . 08 р < 005

60 50 40 • • .4" 3 06 "4* • • - щ ■

30 2 04

20 10 1 02 • • • •

0 0 • 0 •

2 3 4 5 6 7 8

2 3 4

6 7 8 9

23456789

1 0.8 0.6 0,4 0,2 0

Гр=-0.69 р < 0.05

5000

Жср., мкмЗ

р < 0.05

—»

23456789

Рис. 3. Изменение бноценотических показателей фитопланктона в озерах

в зависимости от рН воды

По оси ординат' N - удельное видовое богатство (число видовых и внутривидовых таксонов в пробе); Нв - мера ценотического разнообразия по биомассе (индекс Шеннона): Ев -мера выровненности (индекс Пиелу); Ов - мера доминирования (индекс Симпсона); WCp -среднеценотический объем клеток в сообществе;

По оси абсцисс: рН водных масс

В отличие от рН среды, влияние гумификации водоемов не было столь однозначно. Так, в лентических экосистемах значимого влияния степени окрашенности вод гуминовыми компонентами на биоценотические показатели фитопланктона не было выявлено вообще, а в речных экосистемах где, напротив, менее выраженной была зависимость структурных показателей фитопланктонного сообщества от активной реакции среды, оно носило сложный характер (рис. 4). В исследуемых водотоках размах изменений значений индекса Шеннона (0.12 - 4.08), а также связанных с ним показателей эквитабельности (0.08 - 0.83) и доминирования (0.09 -0.96) был максимальным в диапазоне цветности от 30 до 200 градусов. Однако по мере увеличения степени гумозности водотоков заметного упрощения видовой

структуры потамофитопланктона не наблюдалось, напротив, пределы колебания биоценотических индексов снижались, а их нижние границы соответственно составляли: Нв= 2.09, Ев = 0.54, Эв = 0.44.

е. , 1

Н. 5

«Г-,

•Д /'.........

•г"

0 100 200 300 «00 500 600 700

0.8

. >—.....г

: .....

! . ».

Л». " Г

0 100 200 300 400 500 800 700

О 100 200 300 '00 500 500 700

Рис. 4. Изменение биоценотичесикх показателей фитопланктона в водотоках в зависимости от цветности воды

Условные обозначения: по оси ординат - те же, что и на рис.3

по оси абсцисс - цветность воды, град. Р1-С'о шкалы

Сравнение средних величин биоценотических индексов по типам водоемов отразило более сложный характер организации сообществ планктонных водорослей в речных экосистемах, чем озерных. Эта тенденция не проявилась лишь при оценке удельного видового богатства, которое оказалось выше в водоемах замедленного водообмена (табл. 2). В речных экосистемах происходило формирование

Таблица 2

Средние величины некоторых биоценотический показателей

Показатели структуры сообществ Озерные экосистемы Речные экосистемы 1, р < 0.05

п х± тх п х±тх

Нв 153 2.41 ±0.07 152 2.61 ±0.06 2.06

Ев 153 0.53 ±0.02 152 0.63 ±0.01 4.8

Ов 153 0.35 ±0.02 152 0.28 ±0.01 3.1

N 153 31.73 ±1.22 152 26.75 ± 1.12 3.0

Примечание: Условные обозначения: см. рис. 3

ненасыщенных видами сообществ, которые характеризовались низкой биомассой, высокой выровненностью и малым доминированием, что сказалось на достаточно высоком уровне видового разнообразия.

Тенденция к усложнению организации фитопланктона отмечалась и в других мезогумозных водотоках Левобережья Волги (Охапкин, 1997), где наличие повышенного количества органического вешества гуминового происхождения ограничивало численное развитие популяций отдельных видов водорослей, однако его воздействие не было достаточно жестким, чтобы привести к выпадению из сообществ многих видов. Таким образом, выявленные независимо друг от друга закономерности позволяют предположить, что высокие показатели цветности вод не всегда являются экстремальным фактором в организации видовой структуры потамофитопланктона.

Выводы

1. Альгофлора водоемов Керженского заповедника характеризовалась высоким видовым богатством несмотря на специфичность химизма вод и ограниченность площади территории. Сводный список насчитывал 714 видов, с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных только до рода, - 913 (СуапорЬуга - 64, СЬгузорЬ^а - 71, ВасШагюрЬуга - 217, ХаШЬор!^ - 27, Сгурю-рЬу1а - 13, Оторва - 30, ЯарЫёорЬуга - 2, Е^епорЬуга - 144, СЫогорЬма - 343, Шю£1ор11>1а-2).

2. Наиболее богато планктонная флора (200 - 375 видовых и внутривидовых таксонов) представлена в водоемах с рН от 5.5 до 7.1 и средними значениями цветности (60-150°), в которых высокое ранговое положение родов ТгасЬеЬтопав, БсепеёввтиБ (1-2 ранги) достаточно стабильно. Снижение рН водных масс (до 4.1) приводило к уменьшению общего и удельного видового богатства (59 и 13.5 таксонов соответственно), увеличению доли ацидофильных форм (до 28%), отсутствию синезеленых водорослей и переходу лидирующего положения к родам Еипойа и ОосубНб. В альгофлоре рек с ростом цветности воды возрастал вклад видов рода ТгасЬе1отопа5 при заметном снижении в формировании планктонных апьгоцено-зов представителей рода Бсепеёввтиз.

3. Средневегетационные значения биомассы фитопланктона в водоемах озерного типа колебались от 0.24 до 1.78 г/м3, в реках - от 0.02 до 1.89 г/м3, соответствуя уровню олиготрофных, либо слабомезотрофных водоемов. Наиболее значимая группа факторов (рН, цветность, минерализация, площадь водного зеркала, экологическая емкость), определяющих уровень биомассы в озерных экосистемах, отражала природные особенности изученной территории - повышенную степень за-кисления и гумификации, а также морфометрические особенности каждого водного объекта. В речной системе заповедника наряду с морфометрическими параметрами водотоков (длина русла, площадь водосбора), существенное влияние на уровень биомассы оказывало содержание биогенных элементов - фосфора и кремния.

4. В озерных экосистемах при снижении рН водных масс зеленые и диатомовые водоросли по вкладу в общую биомассу уступали первенство динофитовым в олигоацидных и золотистым в мезоацидном водоемах, а при увеличении степени окрашенности вод - криптофитовым водорослям. В реках с увеличением степени гумозности вод снижалось участие в летнем планктоне диатомей и возрастала доля эвгленовых.

5. К структурообразующим по биомассе видам отнесено 180 видовых и внутривидовых таксонов (20 % от общего состава). В водоемах озерного типа к доминирующим и субдоминирующим видам относились динофитовые родов Ceratium, Peridinium, Gymnodinium, а также зеленые и пеннатные диатомовые водоросли. Основу фитоценотический структуры в речных экосистемах, как правило, создавали диатомеи (Melosira varians, виды родов Synedra, Meridion, Tabellaría, Eunotia, Achnanthes, Navícula, Pinnularia, Surírella), зеленые вольвоксовые и конъюгаты, а также различные жгутиковые формы из золотистых, криптофитовых и эвгленовых, вклад которых возрастал с ростом гумозности вод.

6. Показатели видового разнообразия и выровненности оказались выше в речных экосистемах по сравнению с озерными. Тенденция упрощения видовой структуры альгоценозов в водоемах озерного типа в основном связана с воздействием низких значений рН водных масс.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Водеиеева E.JI. Эколого-флористическая характеристика фитопланктона некоторых водотоков Керженского заповедника // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII конф. молодых учёных, приуроченной к 50-летию назначения контр-адмирала, дважды героя Советского Союза И.Д. Папанина директором Института биологии внутренних вод. - Борок, 2002. -С.30-31.

2. Воденеева Е.Л. Фитопланктон как показатель ацидных условий в реках Керженского заповедника // Проблемы регионального экологического мониторинга: Материалы первой научно-практической конференции. - Н. Новгород, 2002. - С. 25-26.

3. Воденеева Е.Л, Юлова Г.А. Таксономический состав доминирующих видов фитопланктона некоторых лесных озер Нижегородской области // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. международной конференции. - Сыктывкар, 2002. - С. 60-61.

4. Воденеева Е.Л., Юлова Г.А., Охапкин А.Г. Состав альгофлоры и оценка видового разнообразия водорослей водоемов Керженского заповедника // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. международной конференции. - М., 2002. - С. 89.

5. Юлова Г.А., Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л. Диатомовые водоросли государственного природного заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Тез. докл. VIII школы диатомологов России и стран СНГ - Борок, 2002. - С.35-36.

6. Воденеева Е.Л., Старцева H.A. Состав и таксономическая структура альгофлоры урбанизированных и антропогенно ненарушенных территорий (на примере водоемов Нижегородского Поволжья) // Тез. докл. IX Нижегородской сессии молодых ученых. - Нижний Новгород, 2004. - С. 207-208.

7. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Бот. журн. -2004. - Т. 89, № 8. -С. 1264-1275.

8. Водеиеева Е.Л., Юлова Г.А. Альгофлора государственного природного биосферного заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Актуальные проблемы современной альгологии: Материалы международной конференции. - Харьков, 2005. - С. 30.

9. Охапкин А.Г., Воденеева EJ1., Старцева H.A. Состав и эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей озер Среднего Поволжья // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ. - Борок, 2005. - С. 52

10. Воденеева Е.Л. Динамика развития и структура фитопланктонных сообществ некоторых озер заповедника «Керженский» // Анализ структуры и регуляции биосистем: Труды биологического факультета ННГУ им. Н.И.Лобачевского. - Н. Новгород, 2005. - С. 3-7.

»-1662

Подписано в печать 12.01.06. Формат 60 х 84 '/16. Бумага офсетная Печать офсетная. Уч.-изд. .1. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 17.

Нижегородский государственный технический университет Типография НГГУ. 603600. Нижний Новгород, ул. Минина, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воденеева, Екатерина Леонидовна

Введение.

Глава 1. Альгологические исследования в заповедниках России.

Глава 2. Особенности формирования альгоценозов в условиях ацидификации и гумификации водоемов.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Общая характеристика района исследований.

Глава 5. Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика водорослей исследуемых водоемов и водотоков.

Глава 6. Особенности количественного развития фитопланктона исследованных водных объектов.

Глава 7. Состав и динамика биомасса доминирующих видов фитопланктона исследованных водоемов и водотоков

Глава 8. Характеристика некоторых показателей видовой структуры фитопланктона исследуемых водных объектов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов"

Актуальность темы: Изучение структурной организации и функциониро-• вания основных элементов биоты водных экосистем является неотъемлемой

частью в решении фундаментальных и прикладных вопросов современной гидроэкологии, к числу приоритетных задач которой прежде всего относится раскрытие механизмов адаптации водных сообществ к существованию в стрессовых условиях среды, рассматриваемых в экологии как нарушения.

Наряду с загрязнением и эвтрофированием водоемов, гумификацию и закисление, которые с позиции общей экологии рассматриваются как суровость среды (Бигон и др., 1989), можно считать одними из ведущих стрессовых факторов формирования видовой структуры различных водных сообществ водоемов гумидной зоны. При изучении биоты гумозно-ацидных во-ф доемов прежде всего обращают внимание на первичнопродуцентов как начальное звено трофической сети. водных экосистем. Существующие к настоящему времени исследования структурно-функциональных особенностей фитопланктоценозов этих водоемов касаются в основном озерных экосистем. Реки как тип водоемов в этом отношении изучены значительно хуже. Закономерности реакции фитопланктона на уровне сообщества к существованию в условиях гумификации и ацидификации среды в сравнительном аспекте по типам водоемов не изучены вообще. Явно недостаточно исследован и видовой состав альгофлоры этих водоемов, который может служить надежным критерием для определения ее самобытности, происхождения, а также связей с другими изученными флорами и в значительной мере отражает генофонд определенного района (Воденичаров, 1986).

Государственный природный биосферный заповедник «Керженский» характеризуется богатой гидрологической сетью водно-болотного комплекса. В альгологическом отношении заповедник не был изучен и это обуславливает актуальность исследований фитопланктоценозов для мониторинга их состояния, а также выявления региональных особенностей и закономерностей изменения характеристик фитопланктона под влиянием факторов среды в водоемах разного типа.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

3. Определить состав и динамику обилия структурообразующих видов фитопланктона;

Защищаемые положения:

2. Влияние низких значений рН водных масс на фитопланктон приводит • к заметному упрощению структуры ценоза, которое четче проявляется в озерных экосистемах по сравнению с речными.

Научная новизна'. Работа является первым полным альгологическим исследованием водных объектов заповедника «Керженский». Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона, приведен таксономический список водорослей и проведен их эколого-географический анализ. Проведён сравнительно-флористический анализ водоемов заповедника «Керженский» и озер, расположенных в условиях урбанизированного ландшафта (г. Нижний Новгород), а также исследуемых водных объектов и водоемов неко-% торых заповедников Европейской части России. Впервые исследованы сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона водных объектов заповедника в связи с особенностями их морфометрического и гидрохимического статусов, выявлены структурообразующие виды фитопланктона. Впервые в сравнительном аспекте по типам водоемов рассмотрены основные закономерности изменения показателей видовой структуры (видовое богатство, видовое разнообразие, выровненность, степень доминирования, размерная характеристика) фитопланктоценозов водоемов и водотоков на комплекс абиотических факторов среды с преобладанием цветности и активной реакции воды.

Практическая значимость работы:

Публикации и апробация результатов исследований: По теме диссертации опубликовано 10 работ. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах», посвященной 250-летию Московского госуниверситета им. М.В.Ломоносова (Москва, 2002), I Научно-практической конференции "Проблемы регионального экологического мониторинга" (Нижний Новгород, 2002), Международной конференции по экологической ботанике, посвящённой 25-летию каф. ботаники Сыктывкарского госуниверситета (Сыктывкар, 2002), VIII школе диатомологов России и стран СНГ "Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей" (Борок, 2002), II Всероссийской альгологической конференции (Санкт-Петербург, 2002), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005).

Благодарности: Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Н.Г. Баянову (Нижегородская лаборатория ГосНИОРХ) и Г.А. Скобелевой (лаборатория заповедника) - за помощь в отборе и транспортировке проб; к.б.н. Л.Г. Корневой (Институт биологии внутренних вод РАН) - за помощь в определении таксономической принадлежности некоторых видов водорослей; к.б.н. Г.А.Юловой (ННГУ) - за предоставленные для обобщения материалы по альгофлоре заповедника «Керженский»; к.б.н. О.В.Анисимовой (МГУ) и сотрудникам Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН к.б.н. Е.Н. Патовой, к.б.н. А.Г. Стениной - за предоставленные материалы по Центрально-Черноземному и Ненецкому заповедникам.

Структура и объём диссертации: Работа изложена на 165 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 31 рисунок и 21 таблица. Список использованной литературы содержит 299 источников, в том числе 97 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воденеева, Екатерина Леонидовна

133 Выводы

1. Альгофлора водоемов Керженского заповедника характеризовалась высоким видовым богатством несмотря на специфичность химизма вод и ограниченность площади территории. Сводный список насчитывал 714 видов, с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных только до рода, - 913 (Cyanophyta - 64, Chrysophyta - 71, Bacillariophyta - 217, Xanthophyta - 27, Cryptophyta - 13, Dinophyta - 30, Raphidophyta - 2, Euglenophyta - 144, Chlorophyta - 343, Rhodophyta - 2).

2. Наиболее богато планктонная флора (200 - 375 видовых и внутривидовыхтаксонов) представлена в водоемах с рН от 5.5 до 7.1 и средними значениями цветности (60-150°), в которых высокое ранговое положение родов Trachelomonas, Scenedesmus (1-2 ранги) достаточно стабильно. Снижение рН водных масс (до 4.1) приводило к уменьшению общего и удельного видового богатства (59 и 13.5 таксонов соответственно), увеличению доли ацидофильных форм (до 28%), отсутствию синезеленых водорослей и переходу лидирующего положения к родам Eunotia и Oocystis. В альгофлоре рек с ростом цветности воды возрастал вклад видов рода Trachelomonas при заметном снижении в формировании планктонных альгоценозов представителей рода Scenedesmus.

3. Средневегетационные значения биомассы фитопланктона в водоемах

3 3 озерного типа колебались от 0.24 до 1.78 г/м , в реках - от 0.02 до 1.89 г/м , соответствуя уровню олиготрофных, либо слабомезотрофных водоемов. Наиболее значимая группа факторов (рН, цветность, минерализация, площадь водного зеркала, экологическая емкость), определяющих уровень биомассы в озерных экосистемах, отражала природные особенности изученной территории - повышенную степень закисления и гумификации, а также морфометрические особенности каждого водного объекта. В речной системе заповедника наряду с морфометрическми параметрами водотоков (длина русла, площадь водосбора), существенное влияние на уровень биомассы оказывало содержание биогенных элементов - фосфора и кремния.

4. В озерных экосистемах при снижении рН водных масс зеленые и диатомовые водоросли по вкладу в общую биомассу уступали первенство динофитовым в олигоацидных и золотистым в мезоацидном водоемах, а при увеличении степени окрашенности - криптофитовым водорослям. В реках с увеличением степени гумозности вод снижалось участие в летнем планктоне диатомей и возрастала доля эвгленовых.

5. К структурообразующим по биомассе видам отнесено 180 видовых и внутривидовых таксонов (20 % от общего состава). В водоемах озерного типа к доминирующим и субдоминирующим видам относились динофитовые родов Ceratium, Peridinium, Gymnodinium, а также зеленые и пеннатные диатомовые водоросли. Основу фитоценотический структуры в речных экосистемах, как правило, создавали диатомеи (Melosira varians, виды родов Synedra, Meridion, Tabellaria, Eunotia, Achnanthes, Navicula, Pinnularia, Surirella), зеленые вольвоксовые и конъюгаты, а также различные жгутиковые формы из золотистых, криптофитовых и эвгленовых, вклад которых возрастал с ростом гумозности вод .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воденеева, Екатерина Леонидовна, Нижний Новгород

1. Абакумов В А., Свирская H.JL, Иголкина Е.Д. Закисление озер Карелии и водные биоценозы // Мониторинг фонового закисления природных сред. Л. 1990. Вып. 6. С. 179-185.

2. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. JL 1982. 142 с.

3. Алёкин О.А. Основы гидрохимии. М., 1970. 444 с.

4. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журн. общей биологии, 1994. Т. 55. №3. С. 285-302.

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

6. Андреева В.М., Чаплыгина О.Я. Почвенные хлорококковые и хло-росарциновые водоросли Лазовского заповедника (Приморский край) // Новости сист. низш. раст. Л., 1989. Т. 26. С. 7-17.

7. Андроникова И.Н. Основные черты биологии сильно гумифициро-ванных водоемов // Вопросы гидробиологии. Тез. докл. I съезда Все-созн. гидробиолог, об-ва, Москва, 1-6 февраля 1965. Москва: Наука. 1965. С. 17.

8. Андроникова И.Н. Биологические черты гумифицированных водоемов умеренной зоны СССР // Вопросы современной лимнологии. Л. 1973. С. 159-182.

9. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с.

10. Анисимова О.В. История изучения альгофлоры Телецкого озера (Алтайский государственный заповедник) // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 8. С. 56-58.

11. Анисимова О.В. Пресноводная альгофлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 2000. 25 с.

12. Анисимова О.В., Белякова Г.А. Альгофлора Телецкого озера и стоячих водоемов его бассейна на территории Алтайского государственного заповедника // Тр. Центрально-черноземного государственного заповедника. М., 1997. Вып. 15. С. 191-203.

13. Анисимова О.В., Кезля Е.М. Дополнение к альгофлоре водоемов Зоринского участка Центрально-черноземного заповедника // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. Тула, 2002 а. Вып. 18. С. 269-273.

14. Анисимова О.В., Кезля Е.М. Разнообразие эвгленовых водорослей водоемов Центрально-Черноземного заповедника //«Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия»: Тез. докл XII Междунар. конф. молодых ученых. Борок, 2002 6. С. 27.

15. Анциферова Г.А. Диатомовая флора озер Хоперского заповедника и р.Хопер // Гидробиол. исслед. в заповедника СССР. Тез докл. Все-союз. совещ. М., 1989. С. 137-138.

16. Асаул 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшьско1 РСР. Кшв: Наук, думка, 1975. 408 с.

17. Баринова С.С. Альгофлора Комсомольского заповедника (Хабаровский край) // Актуальные проблемы современной альгологии . Тез докл. I Всесоюз. конф. Киев: Наукова думка, 1987. С. 64-65.

18. Баринова С.С. Альгофлора Артемовского водохранилища (Приморский край): Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток. 1991. 28 с.

19. Баринова С.С, Медведева JI.A. Водоросли // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1989. С. 66-109.

20. Баянов Н.Г., Юлова Г.А. К вопросу о происхождении и современном экологическом состоянии некоторых озер Нижегородского Заволжья // Вестник Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. Нижний Новгород, 2001. Вып. 1(2). С.91-103.

21. Белякова Р.Н. Морские синезеленые водоросли Дальневосточного морского заповедника // Новости систематики низших растений. Л.:Наука, 1987. Т. 24. С. 3-8.

22. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли Кандалакшского заповедника // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1997. Т. 31. С. 9-20.

23. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 2. 477 с.

24. Бочка А.Б. Водоросли водоемов Баргузинского биосферного государственного природного заповедника (Россия) //Автореф. дисс. канд. биол. наук. К. 1995. 18 с.

25. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. J1. 1994. 222 с.

26. Бульон В.В. Общая характеристика некоторых озер Южной Карелии, разнотипных по степени ацидности и гумифицированности // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН РАН. СПб. 1997. Т. 272. С. 5-28.

27. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. Якутск. 1989. 48 с.

28. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоёмов Украинской ССР. Эвгленофитовые водоросли. Киев, 1986. Вып. I. Ч. I. 348 с.

29. Ветрова З.И., Охапкин А.Г. Представители Raphidophyta в водоёмах Советского Союза // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 631-636.

30. Виноградова K.JL Список водорослей, собранных на литорали Ай-новских островов (Мурман) // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1964. Т. 1. С. 120-125.

31. Воденичаров Д.Г. Таксономическое разнообразие водорослей в экосистемах поверхностных вод и его значение для биологического мониторинга // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы: Тр. 3 Междунар. симпоз. Л., 1986. Т. 3. С. 203-208.

32. Водоросли. Справочник / Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

33. Генкал С.И. О новом для науке представителе диатомовых водорослей из оз. Телецкое // Бюлл. Ин-та биол. внутр. вод. 1994. № 97. С. 3-8.

34. Генкал С.И., Митрофанова ЕЛО. Материалы к флоре Bacillariophyta Телецкого озера (Алтайский край, Россия) // Альгология. 1995. Т. 5. № 4. С. 375-377.

35. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Болынеземель-ской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1994. 148 с.

36. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды. М., 2000. 148 с.

37. Глинский В.В., Ионин В.Г. Статистический анализ: Учебное пособие 2002. 241 с.

38. Гончаров А.В. Влияние окружающего ландшафта на некоторые гидробиологические характеристики малой реки. М., 1994 а. (Деп. в ВИНИТИ 27.07.94, № 1978-В94).

39. Гончаров А.В. К гидробиологической типизации малых рек Московского региона. М., 1994 б. (Деп. в ВИНИТИ 27.07.94, № 1979-В94).

40. Горелышева З.И. Доминирующий комплекс в фитопланктоне разнотипных озёр Белоруссии // V Всероссийская конференция по водным растеним Гидроботаника 2000: Тез. докл. Борок, 2000. С. 19-20.

41. Госькова О.А., Гаврилов А.Л., Ярушина М.И., Степанов Л.Н., Смирнов Ю.Г., Позолотина В.Н. Эколого-биологическая характеристика водоемов заповедника «Юганский». Екатеринбург, 1995. 52 с.

42. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1952. Т. 4. С. 3-92.

43. Гусева К.А. Влияние мутности и цветности на развитие фитопланктона Рыбинского водохранилища // Вопросы гидробиологии. Тез. докл. I съезда Всесоюзн. гидробиол. об-ва, Москва, 1-6 февраля 1965. Москва: Изд-во Наука. 1965. С. 119.

44. Гусева К.А. Влияние нефтепродуктов на развитие планктонных водорослей в пресноводных водоёмах // Антропогенные факторы в жизни водоёмов: Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. JL: Наука, 1975. Вып. 30 (33). С. 127-134.

45. Гусева К.А., Ильинский A.JI. О забивании рыболовных сетей диатомовой водорослью Melosira italica в период зимнего «цветения» Рыбинского водохранилища // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1959. Т. 9. С. 183-194.

46. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоёмов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 244 с.

47. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988. Т. 2. Вып. 1. 116 с.

48. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука, 1992. Т. 2. Вып. 2. 125 с.

49. Догадина Т.В., Кухаренко Л.А. Водоросли // Флора, мико- и лихе-нобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток, 1990. С. 10-34.

50. Журкина В.В. О фитопланктоне озера Ханка // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. Владивосток, 1959. Вып 11. С. 85-90.

51. Журкина В.В., Кухаренко Л.А. Пресноводные диатомовые водоросли Хасанского района Приморского края // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР Н.С. 1974. Т. 22 (125). Споровые растения советского Дальнего Востока. С. 17-28.

52. Заповедные места Нижегородской области. Н. Новгород; Волго-Вятское кн. Изд-во. 1991. 191 с.

53. Иванов В.К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника в условиях ацидификации // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Тез. докл. межд. конф. 1923 ноября, 1995. Петрозаводск. 1995. С. 30-31.

54. Израэль Ю.А., Назарова И.М., Прессман А .Я. и др. Кислотные дожди. М. 1989. 272 с.

55. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озёр разных природных зон. М., 1984. 207 с.

56. Клочкова Н.Г. Анализ таксономической структуры флоры в морской альгологии // Актуальные проблемы соврем, альгологии. Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев: Наукова думка, 1987. С. 67-68.

57. Комов В.Т., Лазарева В.И., Степанова И.К. Антропогенное закис-ление малых озер Севера Европейской России // Журн. биол. внутр. вод. 1997. №3. С. 5-17.

58. Комов В.Т., Степанова И.К. Гидрохимическая характеристика озер Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб. 1994. С. 31-42.

59. Кондратьева Н.В. Актуальные вопросы альгосозологии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков Тез. докл. II (X) съезда Русск. ботан. общ-ва. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. Т. 2. С. 100.

60. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

61. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб. 1994. С. 65-98.

62. Корнева Л.Г. Экология фитопланктона в экстремальных условиях (при закислении среды) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Тез. докл. межд. конф. 19-23 ноября, 1995. Петрозаводск. 1995. С.141-142.

63. Корнева Л.Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах северо-запада России //Журн. биол. внутр. вод. 1996 а. №1. С. 33-42.

64. Корнева Л.Г. Экология массового развития рафидофитовых водорослей // Эколого-физиологические исследования и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996 б. С. 48-50.

65. Корнева Л.Г. Оценка рН по современным планктонным диатомовым водорослям в слабоминерализованных лесных озерах // Журн. биол. внутр. вод. 1997. № 1. С. 36-40.

66. Корнева Л.Г. Разнообразие и структура фитопланктона некоторых слабоминерализованных разнотипных лесных озер Вологодской области // Гидробиологические вопросы. Якутск. 2000 а. 4.2. С. 94-106.

67. Корнева Л.Г. Экологические аспекты массового развития Gon-yostomum semen (Ehr.) Dies. (Raphidophyta) // Альгология. 2000 в. Т. 10. №3. С. 265-277.

68. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Калининград. 2001. Т. 1. С.167-168.

69. Корнева Л.Г., Генкал С.И. Новые и интересные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) из разнотипных озер Дарвинского заповедника (Вологодская обл.) // Бот. журнал. 1996. Т. 81. № 2. С. 15-20.

70. Коршиков О.А. Визначник прюноводних водоростей Украшсько! РСР. Пщкласс llpoTOKOKOBi (Protococcineae). Кшв, 1953. Т. 5. 437 с.

71. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Коньюгаты или сцеплянки (I). Мезотениевые и гонатозиговые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. II. 163 с.

72. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Десмидиевые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 4. Вып. 1. 706 с.

73. Костиков И.Ю. Новые виды Xanthophyta из почв Лазовского заповедника (Россия) // Альгология. 1995. Т. 5. № 2. С. 197-203.

74. Красная книга Нижегородской области. Н. Новгород, 2005. Т. 2. 328 с.

75. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. 124 с.

76. Кухаренко Л.А. Водоросли заповедника «Кедровая падь» // Флора и растительность заповедника «Кедровая падь». Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 99-104.

77. Кухаренко Л.А. Альгофлора водоемов Хабаровского края и оценка качества воды в них по сапробности водорослей // Актуальные вопр. ботаники в СССР. Тез. докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. бот. об-ва. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 119-120.

78. Кухаренко Л.А. Водоросли пресных водоемов Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 152 с.

79. Кухаренко Л.А. Водоросли Хинганского заповедника // III Дальне-восточ. конф. по заповед. делу. Тез. докл. Владивосток: Дальнаука, 1997 а. С. 63.

80. Кухаренко Л.А. Гидроботанические исследования озера на острове Большой Пелис (залив Петра Великого) // III Дальневосточ. конф. по заповед. делу. Тез. докл. Владивосток: Дальнаука, 1997 б. С. 64.

81. Кухаренко Л.А., Медведева Л.А. Водоросли // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1981. С. 18-35.

82. Кухаренко Л.А., Медведева Л.А., Баринова С.С., Батенок И.Н. Водоросли // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1986. С. 13-29.

83. Лаврентьева Г.М. Вертикальное распределение фитопланктона в малых озерах Псковской области // Лимнология Северо-Запада СССР.

84. Тез. докл. XVII науч. конф. по нзуч. внутр. водоемов Прибалтики. Таллин. 1973. Ч. И. С. 83-86.

85. Лаврентьева Г.М. Особенности развития зимнего фитопланктона в малых озерах Северо-Запада//Тр. ГосНИОРХ. 1981. Т. 162. С. 89-103.

86. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых озер северо-запада СССР как ценоз и проблема управления экосистемами рыбохозяйственных водоемов: Автореф. дис.д-ра биол. наук. Л. 1982. 44 с.

87. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озёр. М.: Аг-ропромиздат, 1986. 101 с.

88. Лаврентьева Г.М., Бульон В.В. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Фитопланктон и его продукция. Л., 1981.31 с.

89. Лаврентьева Г.М., Гуренович Т.Г., Огородникова В.А., Терешенко-ва Т.В. Характеристика планктонных сообществ малых озер Северо-Запада в подледный период // Материалы YII Съезда ГБО РАН. Казань, 1996. Т. 2. С. 39-41.

90. Лазарева В.И. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумификации // Журн. биол. внутр. вод. 1998. № 1. С. 21-28.

91. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных антропогенному закислению: азот и фосфор // Журн. биол. внутр. вод. 2000. № 1. С. 118-124.

92. Лаптева Н.А., Гаврилова В.А. Микрофлора и микробиологические процессы в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб. 1994. С. 99-114.

93. Летопись природы за 2003 г. Кн. VIII. с. Боровка, 2004 г. 284 с. (Рукопись, заповедник «Нургуш»).

94. Летопись природы. Н. Новгород, 1997-2003. (Рукопись, Керженский заповедник).

95. Лукницкая А.Ф. Водоросли как показатели состояния болотных экосистем Северо-Запада России // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл., представленных П(Х) съезду Русск. бот об-ва. Спб, 1998. Т. 2. С. 106-107.

96. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Chloro-phyta, Mesotaeniales, Desmidiales) Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область, Лодейнопольский район) // Новости систематики низших растений. СПб, 1995. Т. 30. С. 13-16.

97. Лупикина Е.Г. Видовой состав диатомовых водорослей донных отложений озера Горячего (остров Кунашир) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 6. С. 852-855.

98. Манкиш В.Д., Баянов Н.Г. Гидрологический и гидрохимический режим реки Керженец и ее притоков в среднем и нижнем течении // Труды ГПЗ «Керженский». Н.Новгород. 2001. Т. 1 С. 79-108.

99. Матвиенко О.М., Догадша Т.В. Визначник прюноводних водорос-тей Украшьст РСР. Жовтозелеш водорост1 Xanthophyta. Кшв, 1978. Т. 10. 509 с.

100. Матвиенко О.М., Литвиненко P.M. Визначник прюноводних водо-ростей Укра1ньско1 РСР. Шрофитов! водорост! Pyrrophyta. Кшв, 1977. Т.З.Ч. 2.384 с.

101. Мегарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

102. Медведева Л.А. Пресноводные водоросли // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 2829.

103. Медведева Л.А. Альгофлора бассейна реки Серебрянки (Приморский край) // Ботан. журн. 1986 а. Т. 71. № 5. С. 634-637.

104. Медведева JI.A. Альгофлора озера Голубичного (Сихотэ-Алинский заповедник) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986 б. С. 22-35.

105. Медведева JI.A. Новые виды водорослей для Дальнего Востока // Новости систематики низших растений. JL, 1987 а. Т. 24. С. 55-58.

106. Медведева JI.A. О находке Sirodotia suecica Kylin в Сихотэ-Алинском заповеднике // Новости систематики низших растений. JL, 1987 б. Т. 24. С. 58-60.

107. Медведева JI.A. Водоросли Сихотэ-Алинского биосферного заповедника// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток. 1997. 19 с.

108. Медведева JI.A., Баринова С.С., Кухаренко JI.A. Санитарно-биологическая характеристика бассейна реки Рудная // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 108-115.

109. Методика изучения биоценозов внутренних водоёмов. М., 1975. 240 с.

110. Минеева JI.A. Влияние рН на автотрофное и гетеротрофное питание Chlorella vulgaris и Scenedesmus obliquus // Микробиология. 1962. Т. 31. Вып. 2. С. 233-240.

111. Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона озер Дарвиновского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб. 1994. С. 43-64.

112. Михеева Т.В. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск, 1983. - 72 с.

113. Мошкова Н.О. Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 РСР. Улотриксов1 водорост1 Ulotrichales, Кладофоров1 водорост! -Cladophorales. Кшв, 1979. Т. 6. 496с.

114. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с.

115. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир. М.: Мир, 1993. Т. 1.420 с.

116. Никулина В.Н. Фитопланктон озер, находящихся в зоне закисле-ния // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. докл. междунар. конф., Тольятти, Россия, 6-10 сентября, 1993 г. Тольятти. 1993.С. 103-104.

117. Никулина В.Н. Gonyostomum semens (Ehr.) Diesing массовый вид фитопланктона некоторых озер Карелии // Эколого-физиологические исследования и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 74-75.

118. Никулина В.Н. Особенности фитопланктонных сообществ светло-водно-ацидных и гумифицированных озер Южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН РАН. СПб. 1997. Т. 272. С. 29-47.

119. Носкова Т.М. Сообщества водорослей мощных черноземов Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 35-49.

120. Нухимовская Ю.Д. Изучение биоразнообразия водорослей в заповедниках России // Заповщна справа в УкраУш, 1998. Т. 4. Вып. 2. С. 13-17.

121. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

122. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезелё-ные водоросли. / Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. М.: Госиздат, 1953. 651 с.

123. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып 4. Диатомовые водоросли. / Забелина М. М., Киселёв И. А., Прошкина Лаврен-ко А. И., Шешукова В. С. М.: Сов. наука, 1951. 619 с.

124. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Жёлтозе-лёные водоросли. Xanthophyta / Дедусенко-Щёголева Н. Т., Голлербах М. М. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1986. 272 с.

125. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. Пирофи-товые водоросли. / Киселёв И. А. М.: Сов. наука, 1954. 212 с.

126. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. Эвглено-вые водоросли. / Попова Т. Г. М., 1955. 281 с.

127. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зелёные водоросли. Класс вольвоксовые (Chlorophyta: Volvocineae). / Дедусен-ко Щёголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов А. А. М.; JL: Из -во АН СССР, 1959. 230 с.

128. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зелёные водоросли. Класс Улотриксовые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. / Мошкова Н. А., Голлербах М. М. JL, 1986. 360 с.

129. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Зелёные водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales (2). / Паламарь Мордвинцева Г. М. Л., 1982.624 с.

130. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 13. Зелёные, красные и бурые водоросли / Виноградова К. Л., Голлербах М. М., За-уер Л. М., Сдобникова Н. В. Л.: Наука, 1980. 248 с.

131. Отчет о состоянии загрязнения водных объектов на территории ГПЗ «Керженский». Н. Новгород, 1999-2003. (Рукопись, Керженский заповедник).

132. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. -Тольятти, 1994.-272 с.

133. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков): Дис.д-ра биол. наук. СПб. 1997. 280 с.

134. Охапкин А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа // Бот. журн. 1998. Т 83. № 9. С. 8 9.

135. Охапкин А.Г. Динамика видовой структуры потамофитопланктона в водотоках разного типа // Журн. биол. внутр. вод. 2000. № 1. С. 5361.

136. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна Средней Волги: зеленые, эвгленовые, криптофитовые, динофитовые, золотистые и синезеленые водоросли // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С. 70-76.

137. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 8. С. 1264-1275.

138. Охапкин А.Г., Старцева Н.А. Динамика видовой структуры фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий: видовое разнообразие и размерная структура сообществ // Журн. биол. внутр. вод. 2005. №2. С. 29-33.

139. Охапкин А.Г., Старцева Н.А. Состав и экология массовых видов фитопланктона малых водоемов городских территорий (диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 9. С. 84-96.

140. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева Н.А. Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоёмов урбанизированных территорий (на примере города Нижнего Новгорода) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 78-88.

141. Палагушкина О.В. Фитопланктон р. Большая Кокшага // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. междун. конф. Тольятти, 2001. С. 157.

142. Палагушкина О.В., Деревенская О.Ю., Унковская Е.Н. Экологический мониторинг водоемов Раифского участка Волжско-Камского заповедника (ВКГЗ) // Первичная продукция водных экосистем. Матер, междунар. конф. Ярославль, 2004. С. 77-79.

143. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 РСР. Випуск VIII. Коньюгати Conjugatophyceae. Части-на 2. Десм1д1В1 - Desmidiales. Кшв, 1986. 319 с.

144. Патова Е.Н. Первые сведения о синезеленых водорослях Ненецкого заповедника // Новости систематики низших растений . СПб., 2001 а. Т. 34. С. 34-38.

145. Патова Е.Н. Исследования водорослей на территории Ненецкого биосферного заповедника // Докл. "О состоянии окружающей среды в Ненецком автономном округе в 1999 году". Государственный Комитет природных ресурсов по НАО Нарьян-Мар, 2001 б. С. 102-105.

146. Паутова J1.A. Видовой состав фитопланктона пролива Старка (залив Петра Великого) // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. Владивосток, 1984. С. 99-103.

147. Перминова Г.Н., Гуташвили И.С., Китаев Е.В. Почвенные водоросли фитоценозов Байкальского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М., 1989. С. 17-26.

148. Платонова В.П. Об альгофлоре бассейна реки Дон на территории заповедника «Галичья гора» // Исследования растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж: Воронеж, ун-т., 1982. С.53-56.

149. Платонова В.П. Альгологические исследования Галичьегорского участка верхнего Дона в связи с проблемой чистой воды // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. С. 104-109.

150. Попова Т.Г. Флора споровых растений СССР. Эвгленовые водоросли. М.-Л.: Наука, 1966. Т. VIII. Вып. 1. 412 с.

151. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Флора споровых растений СССР. Эвгленовые водоросли. М.-Л.: Наука, 1976. Т. IX. Вып. 2. 287 с.

152. Примайченко А.Д. Течение как фактор, определяющий развитие фитопланктона в водоеме // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 314-318.

153. Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1988. 216 с.

154. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солёности воды // Диатомовый сборник. Л., 1953. Вып. 1. С. 187-205.

155. Рожкова О.Ю. Водоросли водотоков Олекминского заповедника: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Якутск. 1998. 21 с.

156. Салазкин А.А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. С. 1-170.

157. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск, 1987. 192 с.

158. Сиренко Л.А., Паршикова Т.В. Влияние ацидификации среды на жизнедеятельность водорослей// Альгология. 1993. Т.З. № 2. С. 3-18.

159. Скадовский С.Н., Коршиков А.А., Амлинский И.Е., Брюхатова А.Л. Биология планктона и физико-химический режим Петровских озер оршанского торфяника Московской области // Зоол. журн. 1933. Т. 12. Вып. 3. С. 3-104.

160. Снитько Л.В. Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника (Южный Урал): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Сыктывкар. 2004. 25 с.

161. Старцева Н.А. Состав и структура фитопланктона малых водоемов урбанизированного ландшафта (на примере г.Нижнего Новгорода): Дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород. 2002. 170 с.

162. Стенина А.С. Таксономическое и видовое разнообразие диатомовых водорослей в водоёмах промышленного района Субарктики (г. Воркута) // Журн. биол. внутр. вод. 2002. № 1. С. 9-14.

163. Стенина А.С., Патова Е.Н., Noordhuis R. Фитопланктон озер приморской тундры в бассейне р. Хабуйка (дельта р. Печора) // Гидробо-таника-2000: V Всерос. конф. по водным растениям. Тез. докл. Борок, 2000. С. 83-84.

164. Сытник К.М., Масюк Н.П., Кондратьева Н.В., Вассер С.П. Альгология на пути в третье тысячелетие // Актуальные проблемы соврем, альгологии. Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев: Наукова думка, 1987. С. 278-324.

165. Таха М.С. Влияние концентрации водородных ионов в среде (рН) и температуры на рост синезеленых водорослей и фиксацию ими азота //Микробиология. 1963. Т. 32. № 6. С. 457-461.

166. Терешенкова Т.В. Вертикальное распределение фитопланктона в подледный период в малых озерах Ленинградской области // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 132. С. 28-48.

167. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озёр Карельского перешейка. Л., 1979.168 с.

168. Трифонова И.С. Сезонная и основная сукцессии озерного фитопланктона // Гидробиологический журнал. 1986. Т. 22. № 3. С. 21-28.

169. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озёрного фитопланктона. Л., 1990. 184 с.

170. Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: Дис. . д-ра биол. наук в форме научного доклада. СПб., 1994. 77 с.

171. Трухин Н.В. Оптимальные значения рН для роста некоторых сине-зеленых водорослей // Бюлл. Ин-та биол. внутр. вод. 1960. Т. 6. С. 7-9.

172. Унифицированные методы исследования качества вод: Атлас са-пробных организмов. М., 1977. 227 с.

173. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод. М., 1975. Ч. 3. 176 с.

174. Унковская Е.Н., Павлова Л.Р., Палагушкина О.В. Состояние водоемов Раифского участка Волжско-Камского госзаповедника // Матер. VII Съезда Гидробиол. об-ва РАН. Казань. 1996. Т. 3. С. 189-191.

175. Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979. 167 с.

176. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во МГУ. 1980. 464 с.

177. Фридман Б.И., Кораблева О.В. Геология и рельеф Керженского заповедника // Труды ГПЗ «Керженский». Н.Новгород, 2001. Т. 1. С. 770.

178. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья. Горький: Волго-Вятское книжное издательство. 1978. 115 с.

179. Харкевич Н.С. Материалы по малым лесным озерам (ламбинам) Карелии // Труды Карельск. фил. АН СССР. Петрозаводск. 1960. Т. 27. С. 70-133.

180. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. 208 с.

181. Чеботарев А.И. Гидрологический словарь. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. 308 с.

182. Чекрыжева Т.А. Индикация по фитопланктону озер бассейна реки Шуи (Карелия) с разной степенью закисления и гумификации // V Всероссийская конференция по водным растениям "Гидроботаника -2000": Тез. докл. Борок. 2000. С. 90-91.

183. Шкляревич Г.А. Запасы и временная гетерогенность биомассы во-дорослей-макрофитов на литорали островов вершины Кандалакшского залива Белого моря // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М., 1989. С. 5-16.

184. Шкундина Ф.Б. Подледные и ледовые сообщества водорослей // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24. № 6. С. 15-18.

185. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во ЛГУ. 1984. 288 с.

186. Штина Э.А. Особенности сообществ водорослей в мощных черноземах Центрально-Черноземного заповедника // Тр. ЦентральноЧерноземного государственного заповедника. Тула. 1965. Вып. 9. С. 146-155.

187. Штина Э.А., Андреева В.М., Кузякина Т.И. Заселение водорослями вулканических субстратов // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 33-42.

188. Щур Л.А., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C. К характеристике фитопланктона бассейна озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 1995. Т. 5. №2. С. 166-173.

189. Юлова Г.А. Водоросли водоемов Керженского заповедника // Труды ГПЗ «Керженский». Н.Новгород, 2001. Т. 1. С. 172-213.

190. Acidification in Finland / Eds P. Kauppi, P. Antille, K. Kenttamies. Berlin, 1990. 1237 p.

191. Axler R.P., Rose C., Tikkanen C.A. Phytoplankton nutrient deficiency as related to atmospheric nitrogen deposition in northern Minnesota acid sensitive lakes // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 6. P. 12811296.

192. Battarbee R.W., Flower R.J., Juggins S., Patrick S.T., Stevenson A.C. The relationship between diatoms and surface water quality in the Hoy-landet area of Nord-Trandelag, Norway // Hydrobiologia. 1997. V. 348. P. 69-80.

193. Battarbee R.W., Flower R.J., Stevenson A. et all. Lake acidification in Galloway: palaeoecological test of competing hypotheses // Nature. 1985. V. 314. №6009. P. 350-352.

194. Blomqvist P. Phytoplankton responses to biomanipulated grazing pressure and nutrient additions enclosure studies in unlimed and limed Lake Njupfatet, central Sweden // Environ Pollut. 2001. V. 111. № 2. P. 333348.

195. Bradshaw E.G., Jones V.J., Birks H.J.B., Birks H.H. Diatom responses to late-glacial and early-Holocene environmental changes at Krakenes, western Norway//Journal ofPaleolimnology. 2000. V. 23. P. 21-34.

196. Charles D.F., Smol J.O. New methods for using diatoms and chryso-phytes to infer past pH of low-alkalinity lakes // Limnol. And Oceanogr. 1988. V. 6. P. 1451-1462.

197. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kung. Sven. Vet. Hand. Fjard. Ser. Stokholm. 1951. Bd. 2. № 1. 163 S.

198. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kung. Sven. Vet. Hand. Fjard. Ser. Stokholm. 1952. Bd. 3. № 3. 153 S.

199. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kung. Sven. Vet. Hand. Fjard. Ser. Stokholm. 1953 a. Bd. 4. № 1. 158 S.

200. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kung. Sven. Vet. Hand. Fjard. Ser. Stokholm. 1953 b. Bd. 4. № 5. 255 S.

201. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Kung. Sven. Vet. Hand. Fjard. Ser. Stokholm. 1955. Bd. 5. № 4. 232 S.

202. Danilov R., Ekelund N. Effects of solar radiation, humic substances and nutrients on phytoplankton biomass and distribution in Lake Solumsjo, Sweden // Hydrobiologia. 2001. V. 444. P. 203-212.

203. Dixit S.S., Dixit A.S., Smol J.P. Diatom and chrysophyte transfer functions and inferences of post-industrial acidification and recent recovery trends in Killarney lakes (Ontario, Canada) // Journal of Paleolimnology. 2002. V. 27. P. 79-96.

204. Drakare S., Blomqvist P., Bergstrom A., Jansson M. Relationships between picophytoplankton and environmental variables in lakes along a gradient of water colour and nutrient content // Freshwater Biology. 2003. V. 48. P. 729-740.

205. Ettl H. Chlorophyta. I. Phytomonadina // Susswasserflora von Mitteleu-ropa. Jena, 1983. Bd 9. 807 S.

206. Findlay D.L. Response of phytoplankton communities to acidification and recovery in Killarney Park and the Experimental Lakes Area, Ontario // Ambio. 2003. V. 32. № 3. P. 190-195.

207. Findlay D.L., Kasian S.E.M., Turner M.T., Stainton P. Responses of phytoplankton and epilithon during acidification and early recovery of a lake // Freshwat. Biol. 1999. V. 42. P. 159-175.

208. Fott J., Blazo M., Stuchlik E., Strunecky O. Phytoplankton in three Ta-tra Mountain lakes of different acidification status // J. Limnol. 1999. V. 58. №2. P. 107-116.

209. Genter R.B., Amyot D.J. Freshwater benthic algal population and community changes due to acidity and aluminum acid mixtures in artificial streams //Environ. Toxicol, and Chem. 1994. V. 13. № 3. P. 369-380.

210. Gibson K.N., Smol J.P., Ford J. Chrysophycean microfossil provide new insight into the recent history of a naturally acidic lake (Cone Pond, New Hampshire) // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1987. V. 9. P. 1584-1588.

211. Goulbourne E.J., Matin M., Zychlinsky E. et al. Mechanism of pH maintenance in active and inactive cells of an obligately acidophilic bacterium //J. Bacteriol. 1986. V. 166. № 1. P. 59-65.

212. Grahn O., Hultberg H., Landner L. Oligotrophication a self-accelerating process in lakes subjected to excessive supply of acid substances // Ambio. 1974. V. 3. P. 93-94.

213. Gronberg G., Lindmark G., Bjork S. Mass development of the flagellate Gonyostomum semen (Raphidophyta) in Swedish forest lakes an effect of acidification? // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 217-276.

214. Ha K., Jang M., Joo G. Winter Stephanodiscus bloom development in the Nakdong River regulated by an estuary dam and tributaries // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 221-227.

215. Hantke В., Meizer A. Kinetic changes in surface phosphatase activity of Synedra acus (Bacillariophyta) in relation to pH variation // Freshwater Biol. 1993. V. 29. № 1. P. 31-36.

216. Havens K.E., Decosta J. Freshwater plankton community succession during experimental acidification // Arch. Hydrobiol. 1987 a. V. 1. P. 3465.

217. Havens K.E., Decosta J. The role of aliminium contamination in determining phytoplankton and zooplankton responses to acidification // Arch. Hydrobiol. 1987 b. V. 33. № 3-4. P. 277-293.

218. Hehmann A., Krienitz L., Koschel R. Long-term phytoplankton changes in an artificially divided, top-down manipulated humic lake // Hydrobiologia. 2001. V. 448. P. 83-96.

219. Herrmann J., Pegerman E., Gerhardt A. et all. Acid-stress effects on stream biology// AMBIO. 1993. V. 22. № 5. P. 298-307.

220. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) // Biol. Pr. (Bratislava). 1977. V. 23, № 4. 190 p.; 1980. V. 26, № 6. 195 p.; 1984. V. 30, № 1.308 p.

221. Holmgren К. Biomass-size distribution of the aquatic community in limed, circumneutral and acidified reference lakes // Water, Air, and Soil Pollution. 2001. V. 130. P. 1751-1756.

222. Holopainen A-L., Niinioja R., Ramo A. Seasonal succession, vertical distribution and lomg term variation of phytoplankton communities in two shallow forest lakes in eastern Finland // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 237-245.

223. Hongve D., Lostad O., Bjorndalen K. Gonyostomum semen a new nuisance to bathers in Norwegian lakes // Verh. Intrnat, Verein. Limnol. 1988. V. 23. P. 430-434.

224. Hornstrom E. Long-term phytoplankton changes in acidic and limed lakes in SW Sweden // Hydrobiologia. 1999. V. 394. C. 93-102.

225. Hornstrom E., Ekstrom C., Duraini M.O. Effects of pH and different levels of aluminium on lake plankton // Inst. Freshwat. res. Drottningholm Rep. 1984. V.61.P. 115-127.

226. Huber-Pestalozzi G. Das Phytoplankton des Susswassers: Systematik und Biologie //Die Binnengewasser. Stuttgart. 1942. V. 2. 549 S.

227. Hudon C., Duthie H.C., Smith S.M. et al. Relationships between lake-water pH and sedimentary diatoms in the Matamek Watershed, Northeastern Quebec, Canada // Hydrobiologia. 1986. V. 140. № 1. P. 49-65.

228. Hustedt F. Systematische und oklogische Untersuchungen tiber die Dia-tomeenflora von Jova, Bali und Sumatra // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1939. Bd. 16. S. 1-155; 274-394.

229. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Vol. 2. Introduction to lake biology and the Limnoplankton. New York; London. 1967. 1115 p.

230. Ilmavirta V. Occurrence of phytoplankton speices along nutrient, pH and color gradients in Eastern Finnish lakes // Int. Ver. Theor. Limnol. 1990. V. 24. P. 702-706.

231. Jansson M., Bergstrom A., Drakare S., Blomqvist P. Nutrient limitation of bacterioplankton and phytoplankton in humic lakes in northern Sweden // Freshwater Biology. 2001. V. 46. P. 653-666.

232. Jarnefelt H. Plankton als Indicator der Trophiegruppen der Seen. Helsinki. 1953. 29 S.

233. Kalbe L. Kieselalgen in Binnengewassern. Diatomeen. Unter techn. Mitarb. von Heidrum Narkwardt. Wittenberg Lutherstadt. Ziemsen, 1973. 206 S.

234. Kato S. Geographic distribution of freshwater raphidophyceae algae in Japan and the effects of pH on their growth // Jap. J. Phycol. 1991. V. 39. P. 179-183.

235. Keithan E.D., Lowe R.L., De Yoe H.R. Benthic diatom distribution in a Pennsylvania stream: role of pH and nutriens // J. Phycol. 1988. V. 24. №4. P. 581-585.

236. Kerekes. J., Freedman B. Characteristics of three acidic lakes in Kejim-kujik National Park, Nova Scotia, Canada // Arch. Environ. Contam. And Toxicol. 1989. V. 18. № 1-2. P. 183-200.

237. Kinross J.H., Christofi N., Read P.A., Harriman R. Filamentous algal communities related to pH in streams in The Trossachs, Scotland // Freshwater Biol. 1993. V. 30. № 2. P. 301-317.

238. Korneva L.G. Impact of acidification on structural organization of phytoplankton community in the forest lakes of the North-Western Russia // Water Science and Technology. 1996. V. 33. № 4-5. P. 291-296.

239. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil. // Susswasserflora von Mitteleuropa. Jena, 1986. 876 S.; 1988. 2. Teil. 5965.; Stuttgart; Jena, 1991 a. 3. Teil. 576 S.; 1991 b. 4. Teil. 437 S.

240. Lepisto L., Antikainen S., Kivinen J. The occurrence of Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing. in Finnish lakes // Hydrobiologia. 1994. V. 273. № l.P. 1-8.

241. Lepisto L., Rosenstrom U. The most typical phytoplankton taxa in four types of boreal lakes // Hydrobiologia. 1998. V. 369-370. P. 89-97.

242. Lessmann D., Deneke R., Ender R., Hemm M., Kapfer M., Krumbeck H., Wollmann K., Nixdorf B. Lake Plessa 107 (Lusatia, Gemany) an extremely acidic shallow mining lake // Hydrobiologia. 1999. V. 408-409. P. 293-299.

243. Lessmann D., Fyson A., Nixdorf B. Experimental eutrophication of a shallow acidic mining lake and effects on the phytoplankton // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 753-758.

244. Lund J.W.G. Phytoplankton. In: Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 306-330.

245. Nakatsu C., Hutchinson T. Extreme metal and acidic tolerance of Eu-glena mutabilis and an associated yeast from Smoking Hills, Northwest Territories, and their apparent mutualism // Microb. Ecol. 1988. V. 16. P. 355-363.

246. Negro A.I., De Hoyos C., Vega J.C. Phytoplankton structure and dynamics in Lake Sanabria and Valparaiso reservoir (NW Spain) // Hydrobiologia. 2000. V. 424. P. 25-37.

247. Nixdorf В., Kapfer M. Stimulation of phototrophic pelagic and benthic metabolism close to sediments in acidic mining lakes // Water, Air, and Soil Pollution. 1998. V. 108. P. 317-330.

248. Nixdorf В., Lessmann D., Steinberg C.E.W. The importance of chemical buffering for pelagic and benthic colonization in acidic waters // Water, Air, and Soil Pollution. 2003. V. 3. P. 27-46.

249. Nixdorf В., Mischke U., Leftmann D. Chrysophytes and chlamydomo-nads: pioneer colonists in extremely acidic mining lakes (pH <3) in Lusatia (Germany) //Hydrobiologia. 1998. V. 369-370. P. 315-327.

250. Nygaard G. On the productivity of five Danish waters // Verh. Intern. Vereinig. Theor. And angew. Limnol. 1955. Vol. 12. P. 123-132.

251. Patrick R., Reimer C.H. The diatoms of the United States. Exlusive of Alaska and Hawaii // Monograph. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1996. .№ 3.688 p.

252. Pillsbury R.W., Kingston J.C. The pH-independent effect of aluminum on cultures of phytoplankton from an acidic Wisconsin lake // Hydrobiolo-gia. 1990. V. 194. P. 225-233.

253. Pillsbury R.W., Lowe R.L. The response of benthic algae to manipulation of light in four acidic lakes in northern Michigan // Hydrobiologia. 1999. V. 394. P. 69-81.

254. Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Susswasser-flora von Mitteleuropa. Jena, 1990. Bd. 6. 272 s.

255. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge, 1984.384 р.

256. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? // Hydrobiologia. 1998. V. 369/370. P. 11-26.

257. Reynolds C.S., Jaworski G.H.M., Roscoe J.V., Hewitt D.P., George D.G. Responses of the phytoplankton to a deliberate attempt to raise the trophic status of an acidic, oligotrophic mountain lake // Hydrobiologia. 1998. V. 369-370. P. 127-131.

258. Romo S. Comparative study of phytoplankton in an oligotrophic soft water lake under different pH-phosphate ranges // Hydrobiologia. 1998. V. 369-370. P. 133-137.

259. Salonen K., Jones R.I., Arvola L. Hypolimnetic phosphorus retrieval by diel vertical migrations of lake phytoplankton // Freshwat. Biol. 1984. V. 14. p. 431-438.

260. Schindler D.W. Experimental studies of chemical stressors on whole lake ecosystem // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1988. V. 23. P. 11-41.

261. Siver P.A. Distribution of scaled chrysophytes in 17 Adirondack (New York) lakes with special reference to pH // Can. J. Bot. 1988. V. 7. P. 13911403.

262. Sladecek V. A guide to limnosaprobical organisms // Sb. Vysoke skoly chem. technol. v Praze. Technologie vody. 1963. Bd. 7. № 2. S. 543 -612.

263. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergebn. der Limnol. H. 7. Arch, fur Hydrobiol.Beinheft 7. 1973. P. 1 -218.

264. Sladecek V. Diatoms as indicators of organic pollution // Acta Hydro-chim. Hydrobiol. 1986. V. 14. № 5. P. 555-566.

265. Sorensen J. Gonyostomum semen (Ehr.) Dies. En vattenorganism av teoretiskt och practiskt intresse // Svensk. Faun. Rev. 1954. V. 2. P. 1-6.

266. Starmach K. Chrysophyta. I. Chrysophyceae // Flora Sladkowodna Pol-ski. Warszava, 1968. V. 5. 598 s.

267. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Jena, 1985. Bd 1. 515 S.

268. Starmach K. Euglenophyta Eugleniny // Flora Sladkowodna Polski. Warszava, 1983. V. 3. 594 S.

269. Steinberg C., Baltes G.F. Influence of metal compounds on fulvic acid/ molybdenum blue reactive phosphate associations // Arch. Hydrobiol. 1984. V. 100. P. 61-71.

270. Steinberg C.E.W., Schafer H., Beisker W. Do acid-tolerant cyanobacte-ria exist? // Acta hydrochimica et hydrobiologica. 1998. V. 26. № 1. P. 1319.

271. Stenina A.S., Patova E.N., Noordhuis R. Phytoplankton // Pechora Delta. Structure and dynamics of the Pechora Delta ecosystems (19951999). Netherlands, 2000. P. 99-113, 289-308.

272. Stoneburner D.L., Smock L.A. Plankton communities of an acidic, po-lymictic, brown-water lake // Hydrobiologia. 1980. V. 69. № 1-2, P. 131137.

273. Surface Water Acidification in the ECE Region Regional acidification: current geographical extent of acidification in lakes, streams, and reservoirs in the countries of the ECE region. Copenhagen. 1988. V.14.

274. Thunmark S. Zur Soziologie des Susswasser-Plankton: Eine method-ologisch-okologische Studie // Folia limnol. scand. 1945. Bd. 3. S. 1-66.

275. Tipping В., Bass J.A., Hardie D., Haworth E.Y., Hurley M.A., Wills G. Biological responses to the reversal of acidification in surface water of the English Lake District // Environ Pollut. 2002. V. 116. № 1. P. 137-146.

276. Turner M.A., Robinson G.G.C., Townsend B.J., Hann J.C., Amaral J. A. Ecological effects of blooms of filamentous green algae in the littoral zone of an acid lake // Can. J. Fish, aquat. Sci. 1995. V. 52. P. 2264-2275.

277. Vollenweider R. A., Kerekes I. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programm on eutrophication // Progr. Wat. Technol. 1980. Vol. 12, № 2. P. 5-38.

278. Wahlstrom G., Danilov R.A. Phytoplankton successions under ice cover in four lakes located in north-eastern Sweden: effects of liming // Folia Microbiol (Praha). 2003. V. 48. № 3. P. 379-384.

279. Weckstrom J., Korhola A., Blom T. Diatoms as quantitative indicators of pH and water temperature in subarctic Fennoscandian lakes // Hydrobiologia. 1997. V. 347. P. 171-184.

280. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. P. 1-175.

281. Woelfl. S., Tittel J., Zippel В., Kringel R. Occurrence of an algal mass development in an acidic (pH 2.5), iron and aluminium-rich coal mining pond // Acta hydrochimica et hydrobiologica. 2000. V. 28. № 6. P. 305309.

282. Yoshikawa S., Yamaguchi S., Hata A. Paleolimnogical investigation of recent acidity changes in Sawanoike Pond, Kyoto, Japan // Journal of Pa-leolimnology. 2000. V. 23. P. 285-304.166,

Информация о работе

Воденеева, Екатерина Леонидовна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы