Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав, структура и динамика количественных показателей макрозообентоса озер, подверженных ацидификации

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав, структура и динамика количественных показателей макрозообентоса озер, подверженных ацидификации"

На правах рукописи

ИВАНОВ ВЛАДИМИР КОНСТАНТИНОВИЧ

ВИДОВОЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МАКРОЗООБЕНТОСА ОЗЕР, ПОДВЕРЖЕННЫХ АЦИДИФИКАЦИИ

03.00.18 — гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2000

Работа выполнена в Дарвинском государственном заповеднике

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

д. б. н. В. Т. Комов ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: д. б. н. Ривьер И.К. к. б. н. Семерной В.П. ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Институт проблем экологии и эволюции РАН им. АН. Северцова

Зашита диссертащш состоится « » _ 2000 г.

вчасов на заседании диссертационного совета К 200.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата нате при Институте биологии внутренних вод РАН (152742, п. Борок, Ярославская область, Нскоуз-сыш район).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБВВ РАН

Автореферат разослан « » ^ __2000 г.

Ученый секретарь дасссртационного совета

кандидат биологических наук

Л.Г. КОРНЕВА

РМУ^/ 0 0

0П • 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. За кислите поверхностных вод и сопут-гтвующие этому явлению факторы одна из наиболее серьезных экологиче-:ких проблем второй половины XX века. Наряду с природной составляю-цей этого явления, все большее значение имеют последствия сжигания шнерального топлива, выделяющего окислы серы и азота и приводящее к (ыпаденню атмосферных осадков с низкой кислотностью.

Маломинерализоваюше водоемы гумидной зоны, расположенные га кристаллических породах, песках и верховых болотах имеют шикую ¡уфериую способность и как следствие наиболее закислены. К ним отно-ятся небольшие, мелководные водоемы юга Вологодской области распо-юженные на заболоченных водосборах, изолированные от подстилающих юрод толстым слоем торфа и в большинстве случаев имеющие высокую стественную кислотность.

Сообщества макрозообентоса — одно из звеньев экосистем малых зер подверженных закислению, сравнительно слабо изучены в Северном егионе России. Большинство работ, как отечественных, так и зарубежных, кцентируют внимание воздействия закислеиия на отдельные виды. т.е. сследуется индикаторная роль организмов. В то же время структурно— »ункциональньш подход в изучении влияния на животных низких величин Н реализу ется не в полной мере. В частности, это относится к особенно-гям структурной организации в условиях заклеле н и я трофических групп и ищевых сетей макрозообентоса.

Цель и основные задачи работы. В задачу данной работы входило оказать действие закисления на видовой состав, структуру и динамику эличественных показателей макрозообентоса в целом, а также сопутст-/ющих этому явлению факторов: гумификации, трофности, содержания ь и особенностей морфометрии озер.

Конкретные задачи состояли в следующем:

1. Определить зависимость количественных и качественных характер стшс макрозообенгоса от уровня кислотности, а также гумификации, тро< носги и кислородного режима.

2. Выделить доминантные комплексы макрозообенгоса в озерах разли ной типологии и проследить трансформацию видового состава и структур под влиянием лимитнрующнх факторов.

3. Проанализировать закономерности распределения трофических гру пировок и особенностей пищевых сетей донных сообществ в озерах р. личного типа.

4. Методами полевого эксперимента изучить особенности распределен макробеспозвоночных, ассоциированных с прибрежной растительность« зависимости от морфометрических характеристик, трофического стату< закисления и кислородного режима водоема.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые дана хар; теристика стр^тегурно-функциональной организации сообществ макроз< бснтоса малых озер региона, с различным уровнем рН воды. Количеств« но оценена трансформация сообществ макробеспозвоночных при перехс от нейтральных водоемов к ацндным. Выявлены особенности горизонта, ного распределения макрозообенгоса биотопов озер. Впервые для во, емов региона разработана и применена методика исследования фитофи. ных макробсспоз во но чных. Впервые дается сравщггельньш анализ тро(, ческой структуры по трофическому разнообразию, отношениям в сисгс хищник — жертва и особенностям строения пищевых сетей. Показана и кая эффективность применения видов—индикаторов для характсрисп процессов закисления.

Практическое '.качение работы. Полученные результаты харак ризуют современное состояние макрозообенгоса малых озер, подверж

гых ацидификации и необходимы при комплексной оценке степени и масштабов кислотного воздействия на водоемы региона.

Заповедиъга режим территоротг позволяет считать состоянзге сообществ макробснтоса эталонным при мониторинге закисления водоемов. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе, курсах гидробиологии и экологии биологических факультетов вузов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и знутрекних водоемов Европейского Севера» Петрозаводск 1995 г., научно-трактической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния триродных комплексов «объектов» Воронеж, 1997 г., на заседаниях лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН в 1995—98 и 2000 т.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 2 работы гаходится в печати.

Объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах и состоит п введения, шести глав с рисунками и таблицами, списка литературы и триложения содержащего список видов макрозообентоса. Список цитированной литературы насчитывает 171 работ, из них 80 отечественных авто-зов и 91 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Закислеиис поверхностных вод и реакция водных экосистем на ацплифпкацто (обзор).

В ранних работах по исследованию закисленных водоемов (до >0—60—х годов нашего столетия) причиной этого явления считалось по-пупление с водосбора воды богатой гуминовыми веществами, которые в троцессе взаимодействия с карбонатами приводят к разрушению послед-

них и подкислению воды за счет свободной кислоты (Harnisch, 1929; Ск; довский, 1933). Наиболее интенсивные исследования в этом направлени начались в 70—е годы (Henrikseil, 1980; Muniz, 1981 и др.) в Северне Америке и Скандинавии. В 80—х годах стало известно о выпадении геи лых атмосферных осадков и на Европейской территории бывшего ССС (Израэль, 1983).

На основе исследования субфоссилъной фауны и диатомового ан лиза, начало массового зачисления водоемов, в результате антропогеннс эмиссии окислов серы и азота, датируется 30—50—ми годами (Докл; ЕЭК ООН, 1988). К закисленным относят озера с pH воды шоке 6.0 (Не riksen,1980), и процесс закислеши сопровождается увеличением подвго ности ионов металлов цинка, алюминия, свинца, меди, ртути и др. (Gcele Leuven, 1986). Из—за образования комплексов с алюминием снижает! содержание в воде биологи чески доступно го фосфора (Jansson et al., 19SC и наблюдается так называемая «олиготрофизация» озер (Ogbum, Brezoni 1986).

Большинство исследователей сходится на том, что закисление оэ приводит к изменениям качественного состава фауны и флоры и снижени числа видов во всех группах биоты (0kland, 0kland, 1986; Muniz, 199 Raddiun, Fjellheim, 1994). Бентосные сообщества довольно тонко реагир ют на снижение уровня pH: 1) элиминацией некоторых кислот чувствительных видов (Bradt, Berg, 1987; Raddum, Fjellheim, 1994); 2) i менением обилия остающихся ацидофильных видов (например, через с\: ну в системе хидщик—жертва) (Eriksson et al., 1980); 3) возрастанием 6i аккумуляции токсических металлов, которые вымываются то донных с ложений, почв, подстилающих пород или поступают в водоем с атмосфс ными выпадениями; 4) снижением уровней содержания в организмах Ж1 ненно важных элементов, таких как Ca (Eriksson et al.,1980; Campbc

Б^кев. 1985; 0к1аисЗ, 0к)апс1, 1986; БсЫпсИег, 1988). Снижение рН обычно ассоциируется со снижением числа видов, однако, обилие некоторых толерантных к закислетпо беспозвоночных, может возрастать (0к!апс1. 0к!апс1, 1986).

Глава 2. Район, материал п методы исследования.

Исследованные озера расположены на территории Дарвинского государственного заповедника в южной части полуострова, заключенного между Моложским и Шекснинским плесами Рыбинского водохранилища. Согласно схеме ландшафтного районировании Вологодского поозерья (Казакова и др., 1970) они относятся к Искрицкой группе озер Молого-Судского лсдни ково- аккумулятивного ландшафта подзоны южной тайги. Их происхождение связано с деградацией древнего Молого— Шексшгаского приледкнкового водоема, хотя встречаются и более молодые озера (Антппов, 1979; Жаков, 1984).

Это в основном малые и очень малые водоемы площадью 0,5 км2, самые крупные немногим более 6 км2 (типологическая характеристика представлена в табл. 1). Большинство из ннх бессточные или с замедленным водообменом, максимальными глубинами 1—3 м, атмосферным питанием и в значительной степени зависимые от водосборных площадей: Водосборы в основном представляют собой верховые болота и большей частью не выходят за пределы охраняемых территорий и, следовательно, не испытывают другого антропогенного воздействия, кроме загрязнения через атмосферные осадки. Вода озер характеризуется малой минерализацией, общая концентрация ионов составляет менее 50 мг/л (Комов, Степанова, 1994).

Таблица 1

Типологическая характеристика озер (Лазарева, 1991)

Цветность воды и содержание рН воды Уровень трофно-сти (индекс Е) Озеро

Светловодные (цветность 20— РОВ 5—10 мг Ацидные (рН 4,1-6,0) Олиготрофные (Е менее 0,2) Мотыкино*

Мезотрофные (Е 0,2—1,0) Змеиное*

Темноводные Цветность 100— град. РОВ 18—20 Ацидные (рН 4,1—6,0) Дистрофные (Е менее 0,2) Дубровское* Островское ** Утешково

Нейтральные (рН 7,1-8,7) Эвтрофные (Е 1,0-4,0) Мороцкое ** Хотавец*

Темноводные (цветность более 250 град) РОВ солее 40 мгС/л Олигоацидные (рН 6,1—7,0) Нейтральные (рН 6,6—7,5) Эвтрофные (Е 1,0—4,0) Эвтрофные (Е 1,0—4,0) Кривое* Высоцкое ** Святое ** Язинское ** Мелковское Изможевское

Примечание: * — водоемы, где проводились более подробные не следования, ** — водоемы гоученные только на уровне видового состава.

Исследования проведены на 13 малых озер Дарвинского заповед ника в период с 1992 по 1996 год. Наиболее подробные наблюдения прово дшгась на 5 озерах: эвтрофном — нейтральном — полигумозном (оз. Хо тавед), эвтрофном — слабокислом — полшумозном (оз. Кривое), мезо трофном — ацидном — мезогумозном (оз. Змеиное), дистрофном — ацид ном — полигумозном (оз. Дубровское) и олиготрофном — ацидном -0ДИГ01ТМ031ЮМ (оз. Мотыкино). На этих озерах отбор проб осуществляло круглогодично, в период открытой воды 2 раза в месяц, в остальное врем

года ежемесячно. Как правило, метод ограниченного случайного отбора проб (Баканов, 1979) сочетался с наблюдениями на постоянных станциях. Количественные пробы отбирались малой моделью дночерпателя Экмана-Берджи, качественные — сачком. Камеральная обработка сборов макро-зообентоса проводилась согласно принятым в гидробиологии методикам (Дзюбан, I960; Мордухай-Болтовской, Митропольский, 1982). Параллельно с отбором проб фиксировалась температура воды, цветность, рН, содержание кислорода. В летний период 1996 года был проведен эксперимент для оценки влияния средовых и биотических факторов на распределение макробсспозвоночных связанных с прибрежной сплавшпюй растительностью в трех разнотипных озерах: двух ацидных (Мотыкино и Ду бровское) и олигоацидном (Кривое). Для количественной оценки распределения макробсспозвоночных, а также структуры сообществ был применен метод пакетов с листовым опадом. Высушенные при естественной температуре листья березы помещались в полиэтиленовые пакеты 15x20 см., с отверстиями диаметром 12 мм и устанавливались в озерах с берега на трех горизонтах: поверхность, 1/2 глубины и у дна. Сбор материала проводился 1 раз в месяц, по 5 пакетов с каждого горизонта.

Анализ сообществ макрозообснгоса проводился по основным структурным характеристикам: количеству видов, численности, биомассе, видовому и трофическому разнообразию, доминированию. Кластеризацию озер с использованием эвклидова расстояния производили по численности видов входящих в сообщества. Оценка степени доминирования отдельных видов макрозообентоса проводилась по среднегодовым значениям биомассы, которые ранжировались от максимума к минимуму (Wliittaker, 1965). Доминантными считались виды с биомассой не менее 5% суммарной биомассы макрозообентоса. Уровень доминирования в сообществах определялся с помощью формулы Симпсояа (Simpson, 1949). При анализе осо-

1 о

бенностей горизонтального распределения, степень агрегированное™ определялась с помощью индекса Ллойда (штг. по Баканов, 1983). Для оценки видового разнообразия использовался широко распространенный показатель Шеннона (Margalef, 1956). Исследованию трофической структуры предшествовала разбивки видов сообщества на трофические группы в зависимости от способа питания (Извекова, 1976). Выделялся качественный аспект пищевых связей, для чего определялось число трофических звеньев соединяющих нижние «этажи» трофической структуры с верховными хищниками и максимальная пищевая цепь. Связность пищевой цепи рассчитывалась как отношение числа связей хшцник — жертва к общему числу возможных попарных взаимодействий (Бигон и др., 1989).

Средние величины экологических' характеристик сообществ сравнивались по критерию Стьюдента, достоверными считались различия средних при уровне значимости не более 5%. Зависимость обилия и структуры сообществ макрозообентоса от факторов среды исследовалась с помощью математического аппарата корреляционного и регрессионного анализов. Автор благодарит за помощь и советы сотрудников ИБВВ РАН Лазареву В.И., Жгареву H.H., Щербину Г.Х., Шобанова H.A.

Расчеты и иллюстрации выполнены на ПЭВМ PC.

Глава 3. Видовой состав макрозообен шеа и структура доминантных комплексов.

Фаунистический список включает 112 видов и форм, в том числе: хнрономиды — 48, олигохеты — 17, пиявки — 6, моллюски — 10, личинки стрекоз — 12, ручейников — 7, нимф поденок — 8, болыпекрылых — 1, мокрецов — 2 и изоподы— 1. Кроме перечисленных животных в пробах встречались губки, нематоды, клещи, личинки жесткокрылых, определение которых не производилось. Видовой состав макрозообентоса представлен

Таблица 3

Соотношение числа видов макрозообснтоса в дночерпателышх пробах и в листовом опадс

Водоем Дночерпательные пробы Листовой опад

Суммарное За 1 дату Суммарное За 1 дату

Кривое 14 5 25 14

Дубровское 23 7 20 10

Мотыкино 21 8 19 10

За одну дату наблюдений в ацядных озерах в диочериателъных пробах выявляется 30—38% видов от суммарного списка, а в листовом опаде 50—52% (табл. 3). В олигоацидном водоеме эти показатели соответственно 36% и 55%.

Обилие фитофилов в ацидном светловодном озере растет с глубиной. В ацидном темноводном озере наиболее обилен средний горизонт, где практически не сказывается ветровое волнение, влияющее на распределение организмов в поверхностном горизонте более мелководного озера с довольно значительным показателем открытости. В олигоацидном озере наибольшее обилие в поверхностном горизонте, и оно резко снижается с глубиной. Главный фактор лимитирования — содержание кислорода.

Состав доминантных комплексов на искусственных субстратах :ущестпеш10 отличается от донного. В ацядных озерах, во всех горизонтах здит! общий доминирующий вид — Сугпиз Аа\-idus, а также ацидотоле-эантные виды поденок (Рага1ер^рЫеЫа тЬтаг^'тШа), хирономид {Рзес-'гос1ас1'ш.ч ркПор1егих, Согупопеига се1епрех, ЛЫаЬе$туча тотНз). В оли-

гоацидном озере доминируют другие виды, и Cyrnus flaxndus, абсолютный доминант ацидных озер, здесь второстепенный вид. Это основные доминанты: Glyptotendipes gripekoveni, Erpobdella octoculata, Tendipedini gen. macrophtalma. Кроме того, в период летнего развития в доминантный комплекс входили: AseIJus aquaticus, Endochironomus impar, Strgenüa longiveritris.

Исследование распределения фитофильных организмов показало, что развитие сообществ в ацидных озерах происходит на фоне факторов внешней среды под влиянием биотических факторов, особенно взаимодействий в системе хищник жертва. Экологические характеристики сообщества по горизонтам значимо не отличаются. В обоих ацидных озерах и на всех горизонтах велико доминирование, когда 2—3 вцда обеспечивают 60—70% биомассы.

Сообщества олигоацидного озера находятся под воздействием одного мощного фактора — содержания растворенного кислорода. Это подтверждается значимыми (на высоком уровне) отличиями экологически» характеристик сообществ разных горизонтов. Чем круче градиент ключевого фактора, тем более четкими оказываются границы (Бигон и др., 1989) На снижение кислорода с глубиной сообщество резко реагирует уже i среднем горизонте снижением видового богатства, численности, биомассы видового разнообразия и увеличением доминирования.

В объединенных пробах, без выделения горизонтов с абиотиче' скими факторами среды (рН цветность, гумификация) корреляции невысо кие. Регрессионный анализ показывает очень высокую взаимосвязь обще! биомассы с числом хищников и их биомассой (R2mh= 0,95) в то время кат связь этого показателя с абиотическими факторами (рН, 02, цветность значительно меньше (R2.,,H= 0,37). Если из абиотических показателей ис ключить содержание кислорода, то взаимосвязь-резко снижается (R2mh=

3,12). При переходе от поверхности к среднему, а затем к донному гори-юнту наблюдается усиление корреляции между числом хищных видов и эН. Нехищные виды взаимосвязаны с этим фактором противоположным эбразом. Наибольшая положительная корреляция наблюдается у поверхности, снижается в срединном горизонте, а в донном меняется ее знак. Общая зиомасса с активной реакцией среды коррелирует аналогично, однако знак меняется уже в срединном ярусе. Биомасса фильтраторов+собирателей шест среднюю положительную корреляция с рН в поверхностном и сред-тем горизонте и не проявляет взаимосвязи с этим фактором в донном. Довольно значительная корреляционная взаимосвязь с рН, отрицательная по шаку выявлена с биомассой хищников. На уровне частей сообщества вы-1вляется корреляционная взаимосвязь отдельных экологических характе-эистик и с цветностью. Так число видов жертв с этим параметром в поверхностном горизонте имеет среднюю положительную корреляцию, а шело видов хищников в среднем — отрицательную, усиливающуюся в юнном горизонте; Также отрицательно коррелирует с цветностью биомас-;а хищников в срединном и донном горизонтах.

В донном горизонте наиболее высокие положительные корреляции ; трофическим разнообразием наблюдаются у числа видов хищников и их кергв. На уровне частей сообществ, остаются высокими положительные юррелящщ между общей биомассой и биомассой хищников.

При исследоваюга корреляционных зависимостей на уровне отельных озер из абиотических факторов анализировались взаимосвязи с »держанием кислорода. Наиболее высокие положительные корреляции с 1тим фактором отмечены у числа видов хищников и их жертв, трофическо-о разнообразия. Высокие корреляции общей биомассы и биомассы хищ-ппсов прослеживаются и в разных озерах. Особенно высока эта взаимо-;вязь в оз. Кривом.

Полученные результаты указывают на лимитирование вертикал ного распределения беспозвоночных в водоемах по традиенту содержат кислорода. В то же время экологические характеристики сообществ беси звоночных разных горизонтов в однородной среде не обнаруживают зн чимых отличий. В этом случае происходит лишь перераспределение дом: нанткых видов между горизонтами, в соответствии с эколоп физиологическими особенностями и сезонной динамикой видов. Мете пакетов с листовым опадом пригоден как для экспресс оценки состоят гидробиоценозов, так и для длительного фонового мониторинга.

Глава 6. Трофическая структура сообществ макрозообентоса и особенности пищевых сетей в прибрежье разнотипных озер.

В макрозообенгосе прибрежья озер выделено шесть трофичссю группировок:

1 — фитодетр1ггофаги - фильтраторы + собиратели;

2 — фитодетротофаги — фильтраторы;

3 — детритофаги — собиратели;

4 — детритофаги — глотатели;

5 — всеядные (факультативные хищники);

6 — хищники, активные хвататели.

1 гр. В прибрежье озера Хотавец видовой состав этой трофическс группы включает доминирующего СЛурпйепсйреа gr¡pгkoveni и других т чинок хирономид: родов ЕпйосЫгопотиз, С1урШетИре ЫтпосЫгопотт, а также ЛИсШепсИрея сЫопх. Показатели численности биомассы невысоки (табл. 4). В олигоацидном озере эта трофическая грут на доминирует.

Фитодетритофаги — фильтраторы+собиратели в ацидных озерах их разнообразными гидрохимическими, трофическими и морфометрич<

I У

:ими характеристиками представ.тены видами рода Chironomus: С. ап-racinus, С. commutatus, С. resenatus, С. cingulatus, С. oculatus, С. fraterís. Многообразие видов свидетельствует об экологической пластичности 1дов рода Chironomus, что вероятно, позволяет полнее использовать ре-рсы каждого озера. Наибольшие показатели численности и биомассы в ерах Змеиное и Дубровское (табл. 4).

2 гр. Фитодетритофаги — фильтраторы в нейтральном озере пред-авлены моллюсками р. Euglesa, их доля в трофической структуре водо-ia очень низка (табл. 4). Это согласуется с исследованиями макрозообен->са малых водоемов гумидной зоны (Ильяшук, 1994; Merilainen, ynyncn, 1990).

3 тр. Детриггофаги собиратели, в частности, доминирующие в щдных озерах личинки ручейников родов Limnephilus и Phryganea — 1жное звено в трофических взаимоотношениях рал личных водных беспо-;оночных. Перерабатывая грубую органику, фрагментируя частицы дет-гта, эти животные готовят пищевой материал для потребления организ-:ш с другим типом шггания (детритофагам глотателям или фитодетрито-згам + собирателям потребителям ресуспензированной взвеси). Эта тро-пческая группа доминирует по биомассе в двух ацидных озерах, светло->дном и гумифшшрованном, в мелководных местообитаюшх с грубодет-ггными донными отложениями (табл. 4). В озерах со сплавинными бере-:ми, независимо от уровня закисления (Кривое, Змеиное) детритофагн »биратели представлены слабо, несмотря на то, что ручейники р. Lim-'.philus ацидотолерантные виды и в ацидных озерах с относительно вы-1женной литоралью биомасса ручейников лимнефилнд выше, чем в ней-)ально—щелочных. Роль других представителей детритофагов собиратели, в частности, личинок хирономид родов Tanytarsus, Cladotanytarsiis,

Polypedilum, незначительна и ограничена прибрежно—сплавинными бис топами.

В прибрежье нейтрального озера Хотавец детритофаги собирател представлены теми же видами, что и в ацидных водоемах, с той лишь ра; ницей, что здесь больше личинок хирономид и как следствие, более ни: кими показателями биомассы чем в Мотыкино и Дубровском (табл. 4).

4 гр. Детритофаги — глотатели не относятся к доминирующе трофической группе в ацидных озерах (табл. 4), где лимитирующим фа* тором для развития олигохег является низкие величины рН и малая пище вая ценность донных отложений (Попченко, 1988). Для ацидных озер хг рактерен один вид — Liimbricuhis variegatus, который выдерживает сш жение рН до 4,2 (Попченко, 1988). Эта олигохста обитая в прибрежье, ви димо, способена более селективно, чем другие олигохеты, выбирать пище вые частицы с поверхности макрофигного детрита. В нейтральном озер представители этой трофической группы также не относятся к доминг рующим, хотя их представительство гораздо значительней, чем в ацидны (табл. 4). Основу трофической группы открытой части составляют Tubife tubifex и Potamoíhrix hammoniensis, характерные для нейтральных вод высокой степенью трофии. Лимитирующим фактором развития олигохс здесь, видимо, следует считать высокую гидрофильность субстрата и м£ лую площадь заиленных песков — наиболее оптимального для олигохс биотопа. В прибрежье нейтрального озера кроме вышеперечисленных bi дов олигохет довольно велика роль Litmbriculus variegatus.

5 тр. Основными видами, формирующими структуру факультатш ных хищников, являются в основном личинки хирономид рода Procladiiu (главным образом, Procladius ferrugirteus) и личинки ручейников Phry ganea bipunctata. Первый вид с его относительно небольшой индивидуал! ной массой, в отдельные периоды формирует трофическую группу по чис

ленности в прибрежье всех типов озер (табл. 4). Гкгу^апеа Ырипс1ат доминирует по биомассе также в водоемах с различным уровнем рН, особенно с относительно развитыми мелководьями'.

6 гр. Хищники —■ активные хвататели абсолютные доминанты в олигоацидном и ацвдных озерах (табл. 4). В ацидных озерах велика роль личинок ручейников СутиБ (1а\чс1их, вислокрылок МаИ.\ яр. и стрекоз подотряда А1Й7.ор(ега. В нейтральном озере в прибрежье — эта группа абсолютные доминанты по биомассе (48,5%) и представлены в основном шишками рода ЕгроЬйеИа и Ст1охх'1р1юта.

В олигоацидном озере трофическая группа хищников имеет сходство с анидными водоемами, за исключением доминирующих там пиявок. Величина отношения видов хищников к видам жертвам для нейтрального озера 0,21, а в ацидных озерах она знашггельно больше; 0,53 в Мотыкино, 0,37 в Дубровском и 0,52 в Змеином. Значимые отличия отношения (р<0,0001) наблюдаются между ацидными озерами и нейтральным и сла-эокислым. Высокие показатели этого отношения в ацидных озерах заповедника можно считать следствием экстремальности по ряду гидрохтнгче-л<их показателей, в первую очередь по рН и гумификации. Наблюдающее-:я в отдельных случаях превышение биомассы хищников над биомассой мирных ввдов свидетельствуют о том, что трофические потребности хищников удовлетворяются за счет других животных, не учитываемых в данной работе. Трофическое разнообразие в прибрежье разнотипных озер значимо не отличается, в то же время эти показатели в открытой части наи-эольшие в озерах Мотыкино и Хотавец.

Считается, что измените числа звеньев в пищевой цепи должно называть влияние на продуктивность всех трофических уровней в экосистеме (ТМгеЮп с1 а1., 1960), а, следовательно, влиять на стабильность и устойчивость. Обычно число уровней в пищевой цепи не превышает 3—4.

Пиммом и Кигчингом (Pimm. Kitcliing, 1987) сделан вывод о важное нарушений (нестабильности) сообщества, как фактора ограничивающе число звеньев в цепи. В озерах заповедника, особенно ацидной групп преобладают детритные цепи, где популяции консументов испытывал влияние со стороны пищевых ресурсов, а те от воздействия консументов i зависят (так называемая «система, контролируемая донором») (Бигон др., 1989). Однако в пределах детритной цепи могут быть варианты отр жающие присутствие организмов с различными способами питанi (фильтраторы+собиратсли, собиратели, глотатели). Строение пшцевь сетей является наглядным выражением трофической структуры и позвол. ст судить о характере трофических цепей (сестонная или детритная), г длине, количестве консументов в основашш пищевой цепи, наличии пр< межуточного звена хищников и т.д. Трофическая структура прибреж! различных озер заповедника включает 3—4 трофических уровня. Качсс-венное отличие между озерами различается по соотношению доминируй щих видов на втором и третьем трофическом уровнях. Консументы перв< го порядка практически идентичны в Мотыкино и Дубровском они вклк чают виды ф и л ьтраторо в+со 6j фате лей и детритофагов собирателей.

Различия касаются уровня хищников. В Мотыкино они предста! лены двумя видами, Су mus flavidus, Sialis sp., a в Дубровском — тольь одним (Sialis sp.). Соответственно длина пищевой сети в Мотыкино — 31 а в Дубровском — 17. В озере Хотавец в пищевой сети отсутствуют ecj ховные беспозвоночные хищники. Консументы первого порядка здесь пс лучают наибольшее развитие. Промежуточный уровень представлен Pre clctdius ferrugineus. Основное отличие касается уровня хищников, ирех ставленных здесь тремя видами. Длина пищевой цепи здесь — 12. Трофг ческая структура оз. Змеиного включает все четыре уровня, но на каждо] из них всего по одному виду. Длина пищевой цепи — 6. Таким образол

усложнение трофической структуры не зависит от типологического статуса озер, а определяется количественным соотношением представителей трофических групп консументов промежуточных видов и хищников.

Таблица 4

Численность и биомасса трофических групп макрозообентоса прибрежья

озер

Хотавец Кривое Мотыкино Змеиное Дубровское

Н.экз/м2 % И.экз/м2 % Ы.экз/м2 % И.экз/м2 % Н.зкз/м2 %

В.г/м2 В,г/м2 В.г/м2 В^г/м2 В^/м2

1 76±37 18.5 710±18 83, 142±43 23,8 433±12 66.1 391±20 58,3

0,3±0,2 8,8 2,4±0,7 50, 5 0,7±0,2 9,8 4,0±1,4 44,8 2,2±1,1 21,4

2 5±3 1.3 0 0 0 0 0 0 1 \ и 0

0,1±0,1 1,1 0 а 0 0 0 0 0 0

о 89±25 21,7 2±2 0.2 93±23 15,7 26±12 4.0 104+32 15.4

0,6±0,3 16,6 0,1±0,1 0,4 1,0±0,5 14.3 0,Ш),1 0,4 3,4±1,2 33,0

4 174±53 42.8 33±14 М 0 0 7^3 1,0 22±9 33

0,4±0,1 14,7 0,1±0,1 2,1 0 0 0,2±0,1 1,9 0,4±0,1 3,5

5 24±13 5,9 Ш 1,1 184±54 30,9 70±15 10,6 76±23 11,2

0,3±0,3 10,3 0,1±0,1 0,3 1,2±0,6 17,3 0,2±0,1 2,1 2,8±2,2 27,4

6 41±13 10.1 102±37 11. 177±51 29.6 119±27 18,2 79±18 11.8

1 -7 48,5 2,2±1,9 46, 4,1±2,1 58,6 л л х,-г «ч о 1,5±0,6 14,7

Примечание. Цифрами обозначены: 1 — фитодетритофаги фильтрато-ры+собиратели; 2 — фитодетритофаги фнльтраторы; 3 — детритофаги собиратели; 4- — детритофаги глотатели; 5 — всеядные (факультативные хищники); 6 — хищники, активные хвататели.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1). Сообщества макрозообентоса всех исследованных озер пре; ставлены обычными для региона видами. Всего обнаружено 112 видов форм. В видовом списке доминирут хирономиды 48 — видов и олигохет:

— 17 ввдов. Наибольшее количество видов выявлено в нейтральных воде емах. Видовое разнообразие всех озер в целом низкое. Значимые отличи индексов разнообразия наблюдаются только между озерами анидной грух пы: полигумозным и мезогумозным озерами с одной стороны, и олигоп мозным — с другой.

2). Показан низкий уровень сходства между сообществами раз не тинных озер, что отражает своеобразие фаунистических комплексов. Боле высокое сходство между ацидными озерами по количественным данны является следствием доминирования стуктурообразугащих видов.

3). Горизонтальное распределение зависит от структуры грунтовы комплексов и особенностей морфометричсских характеристик озер. Hai более равномерное распределение макрозообентоса наблюдается в цет тральной части нейтрального озера. Достоверные отличия по биомасс наблюдаются только между нейтральным и ацидными озерами. По чис ленности прослеживаются те же закономерности, что и по биомассе. Ол1 гоацидное озеро имеет самые низкие количественные характеристики до! ной фауны, что связано с постоянным дефицитом содержания растворе! ною кислорода.

4). Трофическая структура исследованных озер включает б троф! ческих групп. В прибрежье ацидных озер доминируют представители тре трофических групп: детритофагов — фильтраторов + собирателей, детрг тофагов — собирателей и хищников. В нейтральном озере явный доминан

— беспозвоночные хищники. Ацидные водоемы в целом (без выделени

биотопов) отличаются от нейтральных высоким отношением хищных видов к жертвам.

5). Пищевые сети различных озер отличаются по числу видов формирующих различные трофические уровни. В нейтральном озере наибольшее развитие получают виды в основании пищевой цепи, а и верховные хищники не входят в число доминантов. В ацидных озерах пищевые сети включают все трофические уровни. Наиболее редуцирована пищевая сеть слабокислого озера с постоянным дефицитом растворенного кислорода.

6). Метод искусственных субстратов позволяет наиболее полно характеризовать структуру сообществ макробеспозвоночных прибрежья. В ацидных озерах видовые популяции представлены ацидотолерантными видами. Сообщество верхнего горизонта, непосредственно связанного со сплавинной растительностью полностью формируют фитофильные виды. С переходом в нижний горизонт отмечаются виды характерные для донных местообитаний этих озер. В олигоацвдном озере с постоянным дефицитом кислорода в толще воды, наибольшее развитие (сравнимое с другими озерами) фауна получаст в поверхностном горизонте.

По материалам диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

1. Иванов В.К Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника в условиях антропогенной ацидификации// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1995. С. 148—149.

2. Иванов В.К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника подверженных антропогенной ацидификации// Гидробиологические исследования в заповедниках. М. 1996. С 65 — 86.

3. Иванов B.K. Трофическая структура макрозообентоса озер Дарвинскоп заповедника // Научно—практическая конференция "Проблемы сохранены и оценки состояния природных комплексов и объектов" Воронеж, 1997 г Тез. дом. С. 67.

4. Ivaiiov V.K. Temporal and spatial dynamics of leaf litter—dwell in; macroinvertebrates from lakes of different types in a vertical distribution as pect// Russian Journal of Aquatic Ecology. 1997. V. 6. № (1—2). P. 35—41.

5. Иванов B.K. Трофическая структура, пищевые сети макробснтоса при брежья мелководного озера и их пространственно—временные отличия j масштабе двух станции// Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. №5 С. 504—510.

6. Иванов В. К. Особенности горизонтального распределения макрозоо бенгоса малых озер юга Вологодской области // Биология внутренних во; (в печати).

7. Иванов В.К. Особенности взаимодействий хищник—жертва и горизон тальное распределение макрозообентоса малых озер различной типологш //Экология (в печати).

Заказ 1425. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14а, тел. 30-56-63.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Иванов, Владимир Константинович

Заключение. Основные выводы.

Исследованные водоемы кроме особенностей морфометрии отличаются уровнем рН, гумификации и трофности. На основе структурных и функциональных характеристик рассматриваются особенности сообществ двух основных типов: ацидных озер с рН < 5 и нейтральных озер. В олигоацидном озере главным фактором лимитирования развития макрозообентоса выступает дефицит кислорода, который маскирует действие пониженных величин рН. По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1). Сообщества макрозообентоса всех исследованных озер представлены обычными для региона видами. Всего обнаружено 112 видов и форм. В видовом списке представлены следующие основные группы: хирономиды 48 - видов, олигохеты - около 17 видов, моллюски - около 10 видов, стрекозы -12 видов, ручейники - 7 видов, поденки - 8 видов, пиявки - 6. Наибольшее количество видов выявлено в нейтральных водоемах.

По видовому списку отмечается низкий уровень сходства между нейтральными и ацидными водоемами. Среди озер ацидной группы уровень несколько выше. Для всех ацидных озер характерна высокая представленность личинок стрекоз и ручейников (таксономический анализ выше видового). Наибольшее сходство имеют фауны нейтрального и олигоацидного озер.

2). Видовое разнообразие всех озер, в целом, независимо от уровня за-кисления без выделения местообитаний - низкое. Значимые отличия индексов разнообразия наблюдаются только между озерами ацидной группы: по-лигумозным и мезогумозным озерами с одной стороны, и олигогумозным - с другой. В прибрежье нейтрального озера видовое разнообразие максимально и на высоком уровне значимости отличается от видового разнообразия в ацидном полигумозном и ацидном мезогумозном озерах. Между прибрежьем нейтрального полигумозного и ацидного олигогумозного озер существуют отличия на пределе достоверности только по индексу, рассчитанному по численности. Видовое разнообразие открытой части различных озер практически не отличается, за исключение оз. Змеиного, где этот показатель самый низкий.

3). Во всех озерах по количественному развитию донной фауны выделяются два основных биотопа - прибрежье с грубодетритными илами, обеспечивающими гетерогенность местообитаний организмов и открытая, гомогенная по структуре донных отложений, часть водоемов. В ацидных озерах, прибрежье более продуктивный биотоп, чем открытая часть и в количественном выражении он соизмерим с нейтральными. Открытая часть ацидных озер значительно бедней, чем в нейтральных. По численности прослеживаются те же закономерности, что и по биомассе.

4). Все озера, за исключением ацидного - светловодного - олиготроф-ного характеризуются высоким уровнем доминирования. Однако этот показатель различается по биотопам в разнотипных озерах. В прибрежье наибольший показатель доминирования в полигумозных водоемах, не зависимо от степени закисления).

5). В нейтральном озере основной доминант СМгопотт Ьогокет'м, В ацидных озерах набор доминантных видов больше и каждое озеро имеет свою специфику, в зависимости от комплекса условий. В озерах имеющих мелководные участки в прибрежье в составе доминантных комплексов наряду с СШгопотш яр. велико значение личинок ручейников-детритофагов, в то ремя как в водоемах со сплавинными берегами, это личинки хищных насе-;омых. Все доминирующие виды состоят из эврибионтных форм с широким -еографическим распространением, способными давать максимум продук-щи в неблагоприятных трофических условиях. Состав доминантных ком-ълексов относительно стабилен во времени в ацидных озерах небольшие его зариации по годам, объясняются гетеротопностью организмов и близостью зодоемов друг от друга, что облегчает обмен видами между популяциями разных озер. В прибрежье нейтрального озера состав доминантного комплекса варьирует в ходе сезонного развития.

6). Горизонтальное распределение характеризуется высокими показателями агрегированное™, особенно в открытых частях водоемов не зависимо от уровня рН. Особенности вертикального распределения биомассы обусловлены содержанием растворенного кислорода в различных ярусах, и не зависят от уровня рН воды.

7). Трофическая структура исследованных озер включает 6 трофических групп, степень развития которых зависит от типа озера. В ацидных озерах доминируют представители трех трофических групп: детритофагов фильтраторов + собирателей, детритофагов собирателей и хищников. В ацидных озерах с развитыми мелководьями велико значение разгрызающих детритофагов. Здесь отсутствуют детритофаги фильтраторы и малочисленны детритофаги глотатели. В нейтральных озерах доминируют только детритофаги фильтраторы + собиратели. Роль разгрызающих детритофагов здесь значительно ниже. Насыщенность видами трофических уровней, особенно в основании трофической цепи выше в ацидных водоемах с развитыми мелководьями, что отражает гетерогенность местообитаний. Ацидные водоемы отличаются от нейтральных высоким отношением хищных видов к жертвам. Основная тенденция в отношениях хищник-жертва, выражается в колебаниях численности в популяции жертвы (сопряженные колебания).

Пищевые сети в сообществах донных беспозвоночных с преобладанием детритофагов представлены тремя основными трофическими уровнями и одним промежуточным. Отмечены отличия между пищевыми сетями нейтрального озера и ацидных озер. В нейтральном озере наибольшее развитие получают виды в основании пищевой цепи, в то время как в ацидных - это промежуточные и верховные хищники. Изучение свойств пищевых сетей пяти разнотипных озер, что уменьшение связности приводит к уменьшению устойчивости в нейтральном и особенно олигоацидном озере. Наиболее полночленная пищевая сеть наблюдается в ацидных озерах Мотыкино и Дубровское. Во всех озерах между числом видов и связностью отмечена отрицательная зависимость.

8).Распределение макробеспозвоночных связанных с растительностью на искусственных субстратах имеет свои особенности в зависимости от гидрохимических характеристик и морфометрии. В обоих ацидных озерах видовые популяции представлены ацидотолерантными видами. Сообщество верхнего горизонта, непосредственно связанного со сплавинной растительностью полностью формируют фитофильные виды. С переходом в нижний горизонт отмечаются виды характерные для донных местообитаний этих озер. В слабокислом озере с постоянным дефицитом кислорода в толще воды, наибольшее развитие (сравнимое с другими озерами) фауна получает в поверхностном горизонте.