Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

Лазарева, Валентина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги"

На правах рукописи

ЛАЗАРЕВА Валентина Ивановна

Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тольятти 2008

003458938

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Котов Алексей Алексеевич

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится 12 февраля 2009 г. в 10 час.

на заседании Диссертационного Совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, тел. (8482) 48-99-77; факс (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан < » декабря 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

A.JI. Маленев

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В рамках системного подхода популяции, сообщества и экосистемы рассматривают как открытые динамические системы, в которых главным инструментом изменчивости и гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al., 1989; Розенберг и др., 1999; Шитиков и др., 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др., 1999) Изучение параметров структуры и динамики экосистем представляет основную задачу современной экологии (Одум, 1986, Баканов, 2000; Розенберг и др., 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ней понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают iy или иную подсистему (Розенберг и др., 1999; Баканов, 2000).

Важнейшей подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества, не имеющие аналогов в наземных экосистемах (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон. Использование зоопланктона как системы биоценотического уровня в целях диагностики трофического типа озер на сегодняшний день не вызывает возражений и основывается на достаточно хорошо изученных особенностях структуры и функционирования сообщеегва (Иванова, 1985; Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). Для водохранилищ - искусственных водоемов с регулируемым стоком - эти особенности и индикаторная роль зоопланктона исследованы еще недостаточно.

Актуальность таких исследований основывается на том факте, что многие крупные реки России трансформированы в каскады водохранилищ, и функционирование их сообществ в значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978, Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы..., 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных равнинных рек как никакие другие зависимы от динамики климата (Буторин и др., 1988; Литвинов и др, 2005) Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров, мало изучены в водных экосистемах. Вместе с тем они создают тот динамический фон, на котором формируются все другие изменения и эволюция водных экосистем в целом.

Отдельную проблему, актуальность которой остается высокой с 70-х годов прошлого века, составляет закисление водосборов и водоемов, вызванное глобальным загрязнением атмосферы кислотообразующими соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических

О ?Лу

! ^

последствий (Комови др., 1994;Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Halsinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al., 1994), но почти не исследованы для озер севера Европейской России, в частности расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это сообщество играет важную роль в функционировании трофической сети малых водоемов. Недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в диагностике природного и антропогенного закисления водоемов

Антропогенное и природное закисленис формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвгрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования Цель настоящей работы - выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить экологические факторы, определяющие многолетнюю динамику и сукцессии сообществ в экосистемах озер и водохранилищ на основе обобщения собственных и литературных данных.

2. Изучить особенности формирования структуры сообществ зоопланктона в условиях антропогенного и природного закисления вод различной интенсивности на примере малых болотных озер бассейна Верхней Волги.

3. Выявить особенности многолетней динамики зоопланктона малых болотных озер и ее связь с вариациями региональных климатических параметров.

4 Исследовать основные закономерности многолетней

пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе, на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.

5. Оценить индикаторную значимость

комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофировапия и деэвтрофировапия водохранилищ

Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в формировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волга.

Положении, пыноспмыс на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.

2. Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвгрофнрование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.

3. Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным атиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.

Научная новизна. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислеиие.м вод, эвтрофированием и деэвтрофированисм.

Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.

Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закисления вод показаны закономерности формирования структуры трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона предложен ряд реперных показателен, характеризующих структуру и количественное развитие

сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.

Практическая значимость Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Международных конференциях: Fifth Meeting of the Programm Task Force. Berlin-Freiburg: FRG (1990); Symposium on Monitoring of Water Pollution, Borok, Russia (1994); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (1995, 1999, 2005); Partnerships For the Environment: Science, Education and Policy. 17th Annual Meeting. Washington (1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков С-Петербург (2000); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk (2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек, Тольятти (1998, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах, Борок (2003); Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2), Рыбинск-Борок (2005); Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (1998, 2007); Актуальные вопросы изучения микро-мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов, Борок (2007), на Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем малых озер С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000, 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по

гидробиологии и ихтиологии PAII и Центрального Совета

Гидробиологическою Общества (2002 г.).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана па материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН и Дарвинского государственного природного заповедника в период 1983-2006 гг., а также архивных материалах лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторииа, В.А. Гусакова, H.H. Жгаревой, В.И. Кияшко, В.'Г. Комова, А.И. Копылова, Д.Б Косолапова, H.A. Лаптевой, ILM. Минеевой, Е.А. Соколовой, С.М. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторшпу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф Д. Мордухай-Болтовского, В.Н Яковлева и И.К. Ривьер. Состав видов в этих сборах определяли Л.Г. Буторииа, И.М. Лебедева, Е Мельников, A.B. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (pH, цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер определены непосредственно автором. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники ИБВВ РАН Н П Демченко, Е.А. Заботкина, НК. Овчинникова, С.М. Смирнова, ЕА Соколова, И.А. Столбунов, А.Н. Струшшкова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника М.Л. Калецкой, A.B. Кузнецова, В.В Нестеренко и A.A. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, A.B. Крылова, А И. Копылова, A.C. Литвинова и Ю.В Слынысо.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность

Публикации. Материалы диссертации отражены в 57 печатных работах, в том числе - трех коллективных монографиях, 20 статьях в рецензируемых журналах и 27 статьях в сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 422 стр машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 470 источников, и приложения, содержащего списки видов (> 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.

Содержание работы

Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем нодосмов и водных сообществ

Экологической сукцессией называют последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном биотопе, а также схему развития экосистемы в целом (Одум, 1986). На уровне сообщества к сукцессионным относят направленные, упорядоченные и, в общем, предсказуемые изменения во времени состава, структуры и обилия, тогда как экосистемный уровень сукцессии характеризуют интенсивностью процессов продукции и деструкции органического вещества (ОВ) В зрелых "климаксных" экосистемах интегральная продукция ОВ (%4) близка к величине дыхания (ER), то есть TA/ZR-1 (Одум, 1986).

Выделение аутогенных сукцессий. обусловленных процессами внутри сообщества или экосистемы, и аллогенных, происходящих под влиянием извне, в том числе антропогенным требует установления границ сообщества и экосистемы. Водные сообщества, как правило, ограшяивают морфометрически обособленными участками водоема или, для небольших водоемов, их береговой линией. Под экосистемой озера или водохранилища большинство гидробиологов понимают водоем в границах берегов, водосборный бассейн которого формирует важные внешние факторы структурно-функциональной организации водной экосистемы, но не является ее частью (Жадин, Герд, 1961; Винберг, 1960; Бульон, 1994; Минеева, 2004. Другая точка зрения базируется на представлениях о единстве водоема и водосбора (Калесник, 1973; Драбкова, Сорокин, 1979; Бульон, 2007), в этом случае под водной экосистемой понимают водосбор, замыкаемый озером, водохранилищем или створом реки (Иванов, 1957; Сорокин, 1991; Likens, Bormann, 1995). В рамках системного подхода экосистема - это открытая система, «преобразователь» вещества и энергии, в котором живые организмы и абиотическое окружение неразрывно связаны друг с другом (Шитиков и др., 2005).

Для водохранилищ Волги в работе использовано общепринятое понимание экосистемы в границах водоема, для малых болотных озер - за экосистему принимали систему озеро/водосбор. Экосистемы водохранилищ на равнинных реках, антропогенные но происхождению, являются вторичными по отношению к речному бассейну и сильно зависят от продуктивности водосбора. В их развитии уже по определению доминируют гетеротрофные и аллогенные процессы (Лазарева, 2005). В экосистемах болотных озер доминирующие процессы зависят от местоположения водоема и его водосбора в ландшафте болота (Иванов, 1957; Лазарева и др., 1998,2000а).

Современные взгляды на механизмы сукцессии сообществ, лежащие в основе рабогы, базируются на взаимодействии видов, а механизм сукцессии рассматривается либо как процесс смены видов, либо как процесс внедрения вида в сообщество (Смелянский, 1993). Однако мы проанализировали и такие

системные эффекты, которые связаны с изменением в ходе сукцессии структуры трофической сети, потоков вещества и энергии, что близко к пониманию механизма сукцессии сообщества по (Одум, 1986). Вслед за (Pickett et al., 1987) коордшшрующюю роль в реализации того или иного механизма мы отдаем изменениям среды обитания - нарушениям в широком смысле. Учитывая, что па экоеистемном уровне сукцессия характеризуется процессами продукции и деструкции органического вещества, под механизмом сукцессии экосистем озер и водохранилищ мы понимаем взаимовлияние на эти процессы сукцессии сообществ и внешних факторов, изменяющих среду обитания сообществ (динамика климата, антропогенные воздействия).

Классические представления о развитии озерных экосистем предполагают два основных направления (Thinemann, 1925; Дексбах, 1928; Rhode, 1969): олигшрофно-эвтрофная сукцессия с образованием на месте озера лугового эвтрофпого болота при доминировании автотрофных процессов и олиготрофно-дистрофная - с образованием верхового олиготрофнош болота при доминировании аллотрофпых (аллогенных) процессов. К особенности сукцессии экосистем малых болотных озер относится то, что часть из них (озера вторичного происхождения) образуются в процессе развития торфяника и представляют собой элемент болота (Иванов, 1957), вместе с которым эволюционируют от эвгрофии к олиготрофии по мере перехода торфяника на атмосферное питание (Иванов, 1957; Wetzel, 1983).

Характер и направление сукцессии экосистем малых озер, как правило, изучают методом сравнения ряда разнотипных водоемов, имеющих приблизительно одинаковый возраст и происхождение, по различных по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор (Rhode, 1969, Антропогенное воздействие..., 1980; Трифонова, 1990). При этом трофический тип озера понимают как этап эволюции - стадию сукцессии экосистемы. Однако трофический статус болотных озер сложно определить однозначно из-за негативных эффектов закисления и двоякого влияния па продуктивность фитопланктона окрашенного РОВ. Последнее служит трофическим ресурсом для водорослей и бактерий, но одновременно снижает прозрачность воды и, как следствие, глубину эвфогной зоны (Минеева, 1993, 1994; Бульон, 1997) В болотных озерах фитопланктон не служит основным продуцентом автохтонного ОВ (Минеева, 1994). Их трофическая сеть функционирует за счет притока аллохтонного ОВ из болот (£A/SR<1), которое биота утилизирует через детритные пищевые цепи (Лазарева и др., 2000а)

Отнесение всех болотных озер к дистрофному типу в настоящее время находит все меньше последователей, во многих трофических классификациях таковой отсутствует вовсе (Винберг, 1960; Салазкин, 1976; Романенко, 1985; Бульон, 1999; Jahmefelt, 1958). Дистрофия отражает стадию лнмногенеза (Абросов, 1982; Бульон, 1997), содержание в воде окрашенного ОВ (Андроникова, 1973, 1996), но не трофическое состояние экосистемы. Помимо принадлежности к тому или иному трофическому типу специфика экосистем

болотных озер определяется степенью гумификации и величиной рН воды, поэтому для их характеристики использована тройная номенклатура: трофический тип + уровень закисления + степень гумификации (Лазарева, 1992а; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998). Применение дополнительных к трофии характеристик при классификации озер, в которых физико-химические свойства вод достигают экстремального уровня, рекомендуют также (Андроникова, 1973, 1996; Бульон, 1997, 1999).

Сукцессия экосистем равнинных водохранилищ, в отличие от озер, начинается с быстрого и кратковременного эвтрофировапия, возникающею как следствие размыва богатых почв поймы затопленных рек (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Одум, 1975, 1986). Затем происходит деэвтрофирование и экосистема стабилизируется на относительно низком уровне продуктивности. В этот период мелководные водохранилища, как и природные водоемы с переменным уровнем воды, например лиманы, переходят в колебательный режим, определяемый сезонными и многолетними гидрологическими циклами. Происходит так называемая "импульсная стабилизация" экосистемы (Одум, 1975), представляющая «заторможенный» сукцессионный процесс (Левченко, Старобогатов, 1990) или своего рода лабильный "климакс" (Лазарева, 2005).

Период низкой продуктивности может продолжаться значительно дольше, чем стадия первичного эвтрофировапия, но неизбежно сменяется новым ее ростом. Водохранилища, как и озера, относятся к водоемам с замедленным вдообменом, способствующем аккумуляции в них аллохтоннош и автохтонного ОВ. Кроме того, вторичное эвтрофирование усиливаегся под влиянием антропогенной деятельности на водосборе. Вторичное эвтрофирование, вероятно, тоже не является конечной стадией развития водохранилищ. Динамика климата в регионе в сочетании со снижением плотности населения и хозяйственной освоенности водосборов могут способствовать формированию вторичного деэвтрофировапия. Признаки этого процесса с 90-х годов XX в. отмечены, например, в Рыбинском водохранилище (Минеева, 2004; Лазарева и др, 2001; Лазарева. 2005). Таким образом, сукцессия водохранилищ характеризуется цикличностью интенсивности процессов продукции и деструкции ОВ

Глава 2. Материал н методика исследования

Общая характеристика водоемов Бассейн Верхней Волги занимает территорию между 55° и 61° с.ш. в средней части Восточно-Европейской равнины в подзонах средней и южной тайги. Нижней границей считают место впадения в Волгу р Шексна или плотину Рыбинской ГЭС (Волга и ее жизнь, 1978), в последнее время к Верхней Волге относят и бассейн Горьковского водохранилища (Эколотаческие проблемы.., 2001). Бассейн включает ряд крупных водохранилищ (Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское и Шекснинское) и значительное количество небольших озер, основная часть

которых сосредоточена в западной части Вологодской области. Озерность варьирует от 2% на юге до 6-10% па севере (Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы.., 2001).

Основная часть работ выполнена на Рыбинском - наиболее крупном среди водохранилищ Верхней Волги, площадь его водосбора 150500 км2, зеркала 4550 км2, средняя глубина 5.6 м, коэффициент условного водообмена 1.9 год-1, средний годовой приток воды 35.4 км3, его воды относятся к маломинерализованным гидрокарбонатным группы кальция, среднегодовая сумма ионов в Главном плесе составляет 180 мг/л (Экологические проблемы.., 2001). Водоем в современный период считают умеренно эвтрофным (Минеева, 2004) Величина рН воды летом 7.0-8.9 с максимумом в центре водохранилища, цветность 30-140 град Pt-Co шкалы, наиболее гумифицированы воды Моложского и Шекснинского плесов (Экологические проблемы.., 2001).

Таблица 1. Общая характеристика исследованных озер.

Группа Площадь, ^тах? Проточность рН РОВ,

водоемов км2 M мгС/л

Озера Молого-Шекенинской низины 0 005-6.4 0.8-3.5 Замкнутые 52% 4 4- 0.9-

(Дарвинский заповедник, Сточные 40% 10.1 64.2

Вологодская обл, Череповецкий

р-н), 23 озера

Озера верховьев р. Суда 0.1-10.0 1.0-8.0 Сточные 50% 4.1- 8.2-

(Вологодская обл., Бабаевский р-н), Проточные 30% 7.5 34.4

10 озер

Озера верховьев р. Шуя (Карелия, 1.0-13.7 1.8-6.0 Проточные 83% 4.6- 9.6-

Суоярвский р-н), б озер 6.7 62.7

Вендюреко-Вохтозерекие озера 0.3-10 0 3.0- Замкнутые 5 5"! о 4.1- 1.9-8 4

(Карелия, Кондопожский р-н), 13 0 Проточные 36% 8.9

11 озер

Примечание: Нтах - максимальная глубина, РОВ - содержание растворенного органического вещества.

Малые озера исследовали в рамках программы по оценке влияния антропогенного и природного закисления вод на их экосистемы. В качестве ре-перных выбраны небольшие (<10 км2) мелководные маломинерализованные водоемы, расположенные вблизи водоразделов крупных речных бассейнов, где хозяйственная деятельность и локальное антропогенное воздействие минимальны. Исследованы две группы озер (33 водоема) в бассейне Рыбинского водохранилища (Вологодская обл.) и, для сравнения, две группы озер (17 водоемов) в бассейне Онежского озера в Карелии (табл. 1). Сравнительно крупные исследованные озера ледникового происхождения (Антипов, 1975), большинство малых представляют вторичные водоемы, образовавшиеся в процессе неравномерного роста торфяника (Иванов, 1957; Лесненко, Абросов, 1973). Их трофический статус варыгрует от олиго- и ультраолиготрофного до

эвтрофного и зависит от особенностей водного питания (Лазарева и др., 1998, Лазарева, Комов, 1998) По степени закисления вод озера подразделяли на: нейтральные (рН >6.5), переходные (рН 5.4-6.4) и ацидные (рН <5.3) (Комов, Лазарева, 1997). По уровню гумификации выделяли светловодные (олигогумозные) водоемы - (РОВ <10 мгС/л, цветность 20-50 град.), переходные (мезогумозные) - (РОВ 10-14 мгС/л, цветность 50-100 град) и темноводные (иолигумозные) - (РОВ >15 мгС/л, цветность 100-250 град.). Среди последних выделяли подгруппу сильно гумифицированных водоемов (РОВ >40 мгС/л, цветность >250 град.), наиболее богатых аллохгонным органическим веществом (Лазарева, 1991; Комов, Лазарева, 1994, Лазарева и др., 1998) С учетом гидрологического режима выделены 4 типа болотных водоемов (табл. 2).

Таблица 2 Типы болотных озер, обусловленные гидрологическим режимом водосборов (по: Лазарева и др., 1998)._

Стоково-ней тральные вблизи вершины болотного массива (ДК<5) Сгоково-приточные на краю болотного массива (Д/<"7-25)

Светловодные (олигогумозные) Темноводные (полигумозные)

РОВ <10 мгС/л РОВ 15-39 мгС/л | РОВ>40 мхС/л

В составе анионов доминирует ЭО^2-, Са1 Мц'" <200 мкг-экв./л, железо не входит в число главных ионов (ре0бщ <0.5 мг/л) В составе анионов доминируетНСОз" Са+Г^"' до 1400 мк1 -экв./л, железо входит в число главных ионов (Т:с1К-1Ш >0.4 мг/л)

Ацидные. рН<5.3 Нейтральные. рН>6.5

Эпитермические Эпи- или метатермичеекие Эпитермические Метатермичеекие

Олиготрофные Хл о 1.1-2 1 мкг/л Мезотрофные Хл а 5.0-8 1 мкг/л Эвгрофныс Хл о 28 2-77.3 мкг/л

Средняя (У-Х) численность зоопланктона, тыс. экз./м4

42-253 24-630 127-1353 787-2483

Тип 1. В питании преобладают атмосферные осадки и поверхностные воды верхового болота Тип 2. В питании преобладают поверхностные воды верхового болота Тип 3. В питании преобладают воды переходного болота Тип 4 В питании преобладают грунтовые воды торфяника

Мотыкино Дорожив Дубровское Змеиное Утегаково Хотавец Мородкое Кривое Высоцкое

Примечание- ДК- коэффициент удельного водосбора, Хл а - (по' Минеева, 1994).

Материалы В основу работы положены материалы, полученные при проведении комплексных экспедиционных работ на Рыбинском водохранилище в 1956-2005 гг. и малых озерах его бассейна в 1983-2006 гг. В них вошли:

• сезонные наблюдения (архивные материалы), выполненные с мая но октябрь па 6 станциях Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг. каждые 2 нсд.)

• круглогодичные наблюдения, выполненные па 5 станциях Рыбинского водохранилища (1983-1988 гг. ежемесячно зимой и два раза в месяц летом), на 8 болотных озерах Дарвинского заповедника (1983-1996 гг. ежемесячно зимой и с интервалом в 1-2 нед. летом).

• крупномасштабные пространственные съемки, выполненные в период максимального прогрева воды в Рыбинском водохранилище (июнь-август 1997-2001 гг. 14-16 станций, июль-август 2003-2005 гг. 15-25 станций), то же в озерах (май-август 1983-1985 32 озера, июль 1988 г. 20 озер, август 1990 27 озер, август 1991 г. 17 озер)

• съемки мелководных участков Рыбинского водохранилища (май-октябрь 1983-1988 гг. 5 станций, август 2002 г. 22 станции) и 4-5 озер Дарвинского заповедника (май и июль 1983, май-октябрь 1987, июль и октябрь 1993)

• отдельные съемки на озерах бассейна водохранилища зимой (март) гг в течение вегетационного периода (1988-2006 гг.).

Методы сбора гг обранстгки данных. Для сбора зоопланктона на Рыбинском водохранилище до 1962 г. использовали планкточерпатель Богорова 50 л, в 1962-2001 гг. - плаиктобатометр Дьяченко-Кожевникова 10 л, с 2002 г. большинство проб собрано малой сетью Джеди с ситом №70 (диагональ ячеи 120 мкм) Основная часть проб на озерах (1-2 станции в центре) собрана малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом №42 (диагональ ячеи 213 мкм). В них учитывали ракообразных и коловраток Asplanchna. Прочие вггдьг коловраток гг науплиусов копепод подсчитывали в 0.5 л нефильтрованной воды после отстаивания. Пробы фиксировали 4% формалином, камеральную обработку проводили по принятой в гидробиологии методике (Киселев, 1969). Биомассу зоопланктеров определяли по таблицам зависимости массы организмов от длины тела (Балушкина, Винберг, 1979). К доминантным относили виды рачков с плотностью S 5% от суммарной для ракообразных гг виды коловраток с плотностью > 5% от суммарной для данной таксономической группы (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995).

Для анализа структуры зоопланктона рассчитывали 7 групп показателей. Как характеристики видового богатства анализировали общее количество видов в списке (5о6щ), число видов в пробе (5пр) или найденных в водоеме за год, индекс Маргалефа (5-1 )/1п ЛГобщ (Песенко, 1982). Уровень доминирования в сообществе измеряли с использованием индексов Симпсона (/Sunp = }lp,2) и Бергера-Паркера ¡т ~ Ртюд (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992), по количеству доминантов (Андроникова. 1996), а также графическим способом (Уиттекер, 1980; Одум, 1975). Видовое разнообразие зоопланктона определяли по индексу Шеннона -Ур, log;/?,, который рассчитывали по биомассе (Нь) или численности (#„)

(Гиляров, 1972; Песенко, 1982). В ряде случаев использовали показатели, выводимые из индекса Симпсона 1 1 - Yl>\ (Песенко, 1982).

Для оценки изменения состава видов и трофического статуса водоемов по зоопланктону использовали фаунистический шщекс трофности (й) (Мяэметс, 1980)"

Е = К(х + 1)/(А+У)*(у + 1) где: К, А, У - число видов коловраток, копепод и кладоцер соответственно, х - число видов-индикаторов мезо- и эвтрофш, у - число видов-индикаторов олиго- и мезотрофии. Соотношение обилия ракообразных и коловраток (BJB{ob Acr/Arot) рассчитывали для оценки изменчивости размерной структуры сообщества и кормового значения зоопланктона для рыб-планктофагов. Динамику размерно-массовой структуры сообщества исследовали по показателю средней индивидуальной массы особей (wcp = B0(m/N06щ) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996) В большинстве случаев, если это не оговорено отдельно, в работе анализировали средние за сезон (май-октябрь) величины общей численности (N06щ) и биомассы (йо6щ) зоопланктона.

Всего собрано и обработано автором >300 проб зоопланктона из нелагиали и столько же из литорали водохранилищ, >600 проб из озер, систематизированы и проанализированы материалы почти 3000 архивных проб. На всех станциях проводили определение фоновых характеристик. Кроме того, автором по материалам комплексных экспедиций проанализированы водный баланс и годовой бюджет основных ионов сложного водосбора оз. Хотавец (Лазарева, Комов, 1998), особенности круговоротов органического вещества, азота, фосфора и серы в болотных водоемах (Лазарева и др , 1999,2000 а,б)

По данным 1983-1995 гг. для озер различных трофических типов с модальным уровнем рН воды от 4.5 до 7.2 сделана оценка динамичности фауны зоопланктона по методу (Титлянова, 1993) в модификации автора. На основе летних (июль-август) сборов 1984-1993 гг. выполнена классификация сообществ зоопланктона разнотипных озер и ординация по градиентам закисления и гумификации по методике (Миркин, 1974). Схема анализа временных рядов принята (по: Пановский, Брайер, 1972). Анализ трофической структуры зоопланктона проводили (по: Pimm et al., 1991). При обработке данных использованы стандартные статистические программы для персонального компьютера.

Глава 3. Факторы, определяющие динамику п сукцессию зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волга

К основным факторам, заметно влияющим на динамику и сукцессии водных сообществ в регионе можно отнести три: динамику' климата, сукцессии экосистем водоемов и закисление поверхностных вод. Закисление поверхностных вод определяет сукцессию экосиегем и сообществ малых болотных водоемов бассейна Верхней Волги. Для водохранилищ антропогенное закисление не представляет большого значения в силу нечувствительности

большей чаетн их водосборов к поступлению кислот из атмосферы (Комов и др., 1997). Однако трофический статус водохранилищ в значительной степени зависит от притока гумифицированных вод, динамика которого тесно связана с динамикой региональных климатических процессов и заболачивания водосборов (Экология фитоилапкюпа..., 1999; Минеева, 2004; Лазарева, 2005).

Из известных причин закисления для озер региона наиболее важны две: антропогенная, связанная с поступлением окислов серы и азота с атмосферными осадками, и природная, которую определяет вынос органических кислот из болст (Комов, Лазарева, 1994). Закисление атмосферных осадков вызвано антропогенными выбросами кислотообразующих соединений (SOx, NOx). Закисление поверхностных вод возможно при поступлении сульфатов из атмосферы >1.5 г/м2 в год (The Stockholm Conference.., 1982). В начале 90-х годов XX в в бассейне Верхней Волги кислотная нагрузка составила 2-3 г/м* сульфатов (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997). В 1988-1990 гг. среднегодовой уровень рН атмосферных осадков на побережье Рыбинского водохранилища составил 4.5-4.8 (Комов, Лазарева, 1994).

Максимально чувствительны к кисло! ному загрязнению воды с концентрацией C'a+Mg <400 мкгЭкв/л и общей минерализацией <50 мг/л (Manual for Chemical. , 1987). Из особенностей гидрологического режима важны доля атмосферных осадков в питании водосборов, горизонт почв, через который перемещается основной поток воды, и скорость водоотдачи водосбора (Miegroet, 1994; Landers et al., 1994). В западной половине бассейна Верхней Волги сильно закислены до 10% малых приводораздельных преимущественно болотных водоемов (Комов и др, 1997). Среди исследованных антропогенно закислены озера типов 1 и 2, которые питаются атмосферными осадками и поверхностными водами верховых олиготрофных болот (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева, Комов,

1998). Мало чувствительны к современному уровню поступления кислотообразующих соединений из атмосферы болотные озера, которые питаются грунтовыми водами торфяников (тип 4), а также водоемы, которые питаются смешанными водами, поступающими из ландшафтов разного тина (тип 3). Эти озера в основном испытывают влияние природного закисления и даже при 4-5-ти кратном увеличении сульфатной атмосферной нагрузки не будут закислены ниже рН 5 5 (Комов, Лазарева, 1994).

Другая сторона проблемы закисления поверхностных вод - увеличение подвижности тяжелых металлов в водной фазе в ацндных озерах, что приводит к усилению их биоаккумуляции Особенно опасна ртуть, основной источник поступления в атмосферу которой тот же (сжигание топлива), что и кислотообразующих соединений (Шипунов и др., 1981). Снижение рН повышает скорость метилирования ртути (Сафонова, 1989). Высокий уровень накопления ртути в биоте часто наблюдается именно в озерах с низкими значениями рН воды и характерен для водоемов Молого-Шекснинского водораздела (Комов,

1999). При рН <5 наибольший уровень накопления ртути наблюдается в

организмах бентоса и рыбах, тогда как в зоопланктоне аккумуляция ртути мала и сопоставима с таковой в донных отложениях (Степанова, Комов, 1996).

Эвтрофно-олиготрофпая сукцессия торфяных болот (рис. 1, ряд А), связана со сменой гидрологического режима при переходе торфяника по мере его роста на атмосферное питание (Иванов, 1957; Глазовская, 1981). Усиление зависимости ионного состава болотных вод от состава атаюсферных осадков сказывается на гидрохимическом режиме болотных озер (Лазарева и др., 1998, Лазарева, Комов, 1998). Природное закисление вод озер мы рассматриваем как начальную стадию, а антропогенное воздействие кислотных атмосферных осадков - как последующую, заключительную стадию ацидификации Такой подход совпадает со схемой взаимодействия природной и антропогенной ацидификации, принятой в Европе и Америке (ЕтгаеН е1 а1., 1994).

Рис. 1. Схема развития процесса закисления в экосистемах болотных озер. А - природная

ацидификация, Б антропогенная.

Загрязнение атмосферных осадков окислами серы в настоящее время характерно для большей части Европейской России

(Оесйсоуа а а1., 1993) и представляет собой крупномасштабный региональный процесс (рис. 1, ряд Б). Вызванное им закисление поверхностных вод

наблюдается не во всех, а только в чувствительных к кислотным осадкам

ландшафтах, для которых антропогенная сульфатная нагрузка превышает критическую (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997; Лазарева и др., 1998; Моисеенко, 2003), что характеризует ацидификацию поверхностных вод как мозаичный региональный процесс. По мощности воздействия на водные экосистемы его можно сравнивать с эвтрофированнехМ. Некоторые наблюдения свидетельствуют о противоположном направлении

Болотообразовательные процессы

Сжигание топлива и антротленное зшря5Нение . атмосферы БО* N0,, ^

Переход болот на атмосферное питание

Закисленне атмосферных

осадков

Закисление поверхностных вод органическими кислотами Сюлот

Закисление поверхностных вод с Са ■ <Ш мкг-экв /л

Усиление эвтрофпо-олиютрофной " сукцессии болот(олиготрофюания) -

Ра рушение Уменьшение

гидрокарбонатов выноса С, N. Р

при рН<5 3 из почв

Увеличение подвижности металлов Ре,

Закисление озер, питающихся поверхностным стоком верховы: Соло г

Формирование вторично-олиготрофных (днетрофньк) водоемов

Снижение интенсивности автотрофных процессов, усиление детритных пищевых цепей. <*1, эффекты

«ЬоНот-ир»

Исчезновение многих видов рыб. усиление роли беспозвоночных , хищников, эффекты «1ор-(ктп»

I Гзменение стр) ктуры трофической сете, состава и видовой структуры сообществ

Биоамсумупяция тяже пых

металлов

сукцессии экосистем озер, индуцированных эвтрофироианием и ацидификацней (Grahn el а], 1974; Wet/el, 1983; Лазарева и др, 1998, 2000а).

Важнейшим следствием объединенного (природное + антропогенное) влияния закиелеиия на экосисгемы озер служат разрушение гидрокарбонатов и смена химического класса вод при pH <5.3 (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 1999, 20006). Вследствие этого еще более снижается и без того небольшое поступление в озера из болог азота, фосфора, а также углерода, минерального (Глазовская, 1981; Лазарева и др., 1999,20006; Grahn et al., 1974) и растворенного органического (Krug, Frink, 1983). Подобная картина характерна также для озер, водосборы которых расположены на минеральных почвах (Schindler, 1994), что позволяет говорить о глубоком изменении круговоротов азота, фосфора и углерода в водных экосистемах под влиянием атмосферного антропогенного закислепия (Schindler, 1994; Sherman, Fairchield, 1994; Лазарева и др., 1999,20006).

Снижение притока биогенных элементов с водосбора при неизменной скорости водообмена приводит к уменьшению их запаса в донных отложениях озер вследствие выноса с водой за пределы экосистемы. Этот процесс называют «деэвтрофированием» (Мартынова. 1984; Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а) или «олиготрофизапией» (Rhode, 1969; Grahn et al, 1974) Его темп может быть очень высоким из-за формирования «каскадных» эффектов, снижение притока C,N,P с водосбора вызывает обеднение илов C,N,P, снижение фотосинтеза и бактериальной продукции, уменьшение количества ежегодно образующегося OB и еще большее обеднение илов C,N,P (см. также Wetzel, 1983). По-видимому, именно такие эффекты определяют значимые корреляции характеристик кислотного загрязнения с показателями трофического статуса (Комов, Лазарева, 1994; Komov et al, 1997; Siegfried et al., 1989). Результатом подобных трансформаций в болотных водосборах служат вторично-олиготрофные озера, подобные рассмотренным в настоящей работе (типы 1 и 2).

Механизмы влияния ацидификации на сообщества озер не тождественны таковым при олиготрофнзации, во-первых: из-за наличия прямого токсического действия тяжелых металлов и протонов. Во-вторых, при ацидификации эффекты «bottom-up» и «top-down» в трофической сети формируются фактически одновременно, тогда как при олиготрофнзации воздействия «сверху», вызванные исчезновением отдельных видов рыб, возникают лишь при дефиците нищи для них. В большинстве американских озер не зарегистрировано снижение продукции фитопланктона при закислепии, этот факг лежит в основе возражений против пшогезы олиготрофнзации (Schindler, 1994). Напротив, в Скандинавии и Европейской России озера с pH <5.5 отличаются низкой биомассой водорослей, содержанием хлорофилла а и скростью фотосинтеза (Минеева, 1994; Корнева, 1994; Бульон, 1997, Никулина, 1997, Grahn et al., 1974).

Изменение регионального климата определяет гидрологический, химический и термшеский режим вод и наиболее отчетливо проявляется в откликах сообществ водохранилищ - инертных экосистем большого размера, влияние

локальных возмущений в которых не так заметно по сравнению с региональными, влияющими на водосбор в целом (Романенко, 1985; Ривьер, 1988; Поддубная, 1988; Лазарева, 1997,1999, 2005; Пырина, 2000; Девяткин и др., 2000; Литвинов и др., 2005) Квазициклические колебания биотических характеристик экосистемы водохранилища тесно связаны с динаишкой геяиофизических параметров и глобальных климатических характеристик (Смирнов и др., 1993; Девяткин и др., 1996; Литвинов и др., 2005) Они определяют климат в регионе, вяняют на гидрологический и термический режимы водохранилища, а также на уровень продуктивности его экосистемы.

За время существования водохранилища выделяют несколько фаз водности (Литвинов и др., 2005): 1941-1950 гг., 1963-1976 гг. и с 1996 г. маловодные, 1951-1962 гг. и 1977-1995 гг. многоводные. Колебания стока рек включают квази-циклы с периодами 2-4, 8-12 и 19-33 года (Литвинов, Рощупко, 2000; Литвинов и др., 2005). Многолетний ход температуры воздуха имеет четкий 711-летний ритм, зависящий от изменения солнечной активности (Литвинов и др., 2002). Колебания гидрологических характеристик воздействуют на зоопланктон внутрикаскадного водохранилища двумя путями (рис. 2). Во-первых, непосредственно через изменение состава, структуры и объема биостока из рек и, особенно, из лежащих выше по каскаду водохранилищ. Во-вторых, косвенно через вариации скорости водообмена, уровенного и гидротермического режимов, условий нереста рыб, стартовых условий развития короткоцикловых видов водорослей, бактерий и беспозвоночных, количества и качества поступающего со стоком рек ОВ и степени его аккумуляции в донных отложениях (Лазарева, 1999).

Приток воды

Аиосток планетона

Конфигурация ветровых и стоковых течений

Формы W, С, Е атмосферной циркуляции

иоступление аллотгонных OB, N.P

Термика водоема

- Трофический условия - Стартовал скорость роста нопуляцлП планктона

i i

\ Количество планктона в объеме водохранилища (запас) - Структура доминантного комплекса видов

1 /

Концентрация планктона (ÍV^,

Вя(щ) в заданной i очке водохранилища (обили? в пробе)

Рис. 2. Схема влияния динамики климатических характеристик на запас и концентрацию планктона во внутрикаскадном водохранилище.

Большинство авторов указывают на невозможность исследования сукцессий без учета квази-периодических колебаний праметров

сообществ и экосистемы водохранилища (Романенко, 1985; Лазарева, 1997, Пырина, 2000; Лазарева и др., 2001; Литвинов и др.,

2005). Наибольший размах вариаций характеристик наблюдается в сообществах, образованных корогкоцикловыми видами. Минимумы и максимумы обилия бактерий, фито- и зооплаикгона различаются в 4-6 раз (Рыбинское водохранилище, 1972; Романенко, 1985; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001).

Третьим важным для динамики сообществ фактором служит сукцессия экосистем водоемов, интенсивность которой определяется колебаниями климата - с одной стороны и антропогенным (локальным и фоновым) воздействием на водосборы и водоемы - с другой. В развитии экосистемы Рыбинского водохранилища выделяют 4 периода с различным уровнем продуктивности, границы между которыми размыты вследствие асинхронности процессов в разных компонентах экосистемы. 1 - первичное эвтрофирование от начала заполнения водохранилища (1941 г.) до 1955-1956 гг. или "мотылевая" стадия (по: Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Баканов, Мшропольский, 1982), в планктоне она прослеживалась до начала 60-х годов прошлого века (Лазарева, 2005) Первичное эвтрофирование было выражено слабо, вследствие перегруженности затопленных почв торфом (Сорокин, 1958) Формирование донных и планктонных сообществ тормозилось недостатком покоящихся стадий гидробионтов и небольшим поступлением легкоусвояемого ОВ со стоком рек и с берегов (Гусева, 1958; Поддубная, 1958; Мордухай-Болтовской, 1958; Воронина, 1959; Ривьер, 1998).

2 - период низкой продуктивности экосистемы (деэвтрофирование) с середины 50-х до конца 60-х годов XX в. (до середины второй маловодной фазы) (Баканов, Митропольский, 1982; Терещенко, Стрельников, 1997; Ривьер, 1998). В это время выпала основная часть затопленных лесов, приостановился размыв берегов, ложа водохранилища и торфяных сплавин (Зиминова, Курдин, 1972).

3 - вторичное эвтрофирование началось в маловодные 70-е годы и продолжалось до середины 90-х годов XX века. Эту стадию отмечают по изменениям фитопланктона, зоопланктона и зообентоса (Баканов, Митропольский, 1982, Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001; Экологические проблемы., 2001), дестабилизации в сообществе рыб (Терещенко, Стрельников, 1997), расширению зарослей воздушно-водных" растений (Рыбинское водохранилище, 1972). Чаще всего вторичное эвтрофирование определяют как антропогенное (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999). Однако, на мой взгляд (Лазарева, 2005), основной его причиной стало расширение площади высокопродуктивных серых илов с 8% площади водохранилища в 1955 г. до 40% в 1978 г (Законнов, 1981), а также усиление аутогенных процессов в экосистеме в маловодные 70-е годы.

В многоводные 80-е годы XX в. площадь серых илов сократилась с 40 до 17% площади водохранилища (Законнов, 1995). Это сказалось на развитии бентоса (олигохеты, хирономиды), до 1990 г. его биомасса оставалась на уровне 70-х годов XX века (Перова, 1999; Экологические проблемы.., 2001). Это же,

вероятно, способствовало снижению выноса в толщу воды легкоусвояемого ОВ, что вместе с усилением аллогенных процессов в экосистеме определило рост численности длшшоцикловых видов зоопланктона (рачки) и появление в его структуре признаков, указывающих на деэвтрофирование экосистемы (Лазарева и др., 2001). Значительный вклад в изменение направления сукцессии экосистемы внесло уменьшение антропогенной нагрузки на водосбор (снижение площади пахотных земель, поголовья скота), начавшееся в 90-х годах XX в (Лазарева, 2007а). Во второй половине 90-х годов констатировано снижение трофического статуса водохранилища по содержанию хлорофилла а от эвтрофного до умеренно эвтрофного (Минеева, 2004).

В конце XX в. Отмечено усиление биоинвазионных процессов в водохранилищах Волга, которое связывают с особенностями глобальных климатических процессов в бассейнах Балтийского, Азовского и Каспийского морей (Яковлев, 2005). В 80-90-х годах в Рыбинском водохранилище колонии дрейссены Dreissena polymorpha (Pallas) сформировали новый высокопродуктивный биотоп заиленного ракушечника (Перова, Щербина, 1998). На рубеже веков отмечено распространение второго вида I). bugensis (Andrusov) (Экологические проблемы., 2001). Численность велигеров (до150 тыс. экз./м3) во второй половине лета стала сравнима с количеством зоопланктона (Лазарева. 20056). Велигеры дрейссены конкурируют за пищу с пелагическими простейшими и коловратками, для успешного развития которых необходима высокая концентрация пищи (Гутельмахер и др., 1988). Снижение в 1.5-2 раза численности коловраток, вызванное распространением дрейссен, стало заметно с 1992 г. (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а,в). В конце 90-х годов XX в. произошло вселение в водохранилище нового планктофага тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann) (Экологические проблемы., 2001). С 2000 г. тюлька образует до 97% численности рыб пелагического комплекса (Герасимов, 2005) Успешной ее натурализации способствовала высокая численность крупных форм зоопланктона (роды Leptodora, Bythotrephes, Heterocope), предпочитаемого корма для этого вида рыб (Лазарева, 2005в; Кияшко и др., 2007). Таким образом, в 90-х годах прошлого века начался новый период сукцессии экосистемы, связанный с активизацией непланктоцных инвазионных видов, способных формировать каскадные эффекты в трофической сети (Лазарева, 20056).

Глава 4. Изменении зоопланктона малых болотных озер, вызнанные антропогенной и природной ацидификацией водосборов

Разграничение экологических последствий антропогенной и естественной ацидификации представляет достаточно сложную проблему. В бассейне Верхней Волги только гумифицированные озера испытывают влияние поступления органических анионов с водосбора, светловодные закислены преимущественно кислотными атмосферными осадками (Комов, Лазарева, 1994). Сравнивая светловодные и гумифицированные водоемы с рН воды <5.3, можно представить как развиваются изменения в биоте, если озера закислены только антропогенно

и если причин закисления дне. Сообщества гидробионтов

гумифицированных озер с pH воды 5.5-6.0 характеризуют переходные, а с pH >6 - природно-закисленные биотопы.

При закиелении водоемов формируются два тина воздействии на сообщества: «прямые» и «косвенные», которые при взаимодействии могут усиливать или ослаблять друг друга «Прямые» эффекты вызваны нарушением у гидробионтов в кислой среде кислотно-щелочного равновесия, ионной и осмотической регуляции, дыхания, обмена кальция, Сахаров и аминокислот, а также усилением биоаккумуляции ксенобиотиков (Hg, Mn, Cd, Си, Ni) (Виноградов и др., 1979; Stenson, Eriksson, 1989; Locke, 1991; Haines et al. 1994, 1995; Brakke et al., 1994; Yanetal., 1996, Степанова,Комов, 1996,1997). «Косвенное» влияние закисления вод на биоту связывают с изменением трофических взаимодействий в обедненных видами сообществах, с трансформацией биотопической структуры экосистем озер из-за исчезновения макрофитов, развития матов водорослей или мхов и изменения глубины эвфотной зоны, а также с редукцией запаса и/или доступности для биоты таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор и неорганический углерод (Grahn et al., 1974; Broberg, Persson, 1984; Rudd et al., 1988; Turner et al., 1991; Fairchield, Sherman, 1992; Gahnstrom et al., 1993; Sherman, Fairchield, 1994; Schindler, 1994; Brakke et al, 1994). В сообществе зоопланктона наиболее чувствительны к прямому токсическому действию закисления рачки сем. Daplmiidae, наименее - кладоцеры сем Macrotricidae, циклопы и коловратки (наш анализ по: Brett, 1989; Locke, 1991) Даже самые чувствительные виды (Daphnia sp.) в условиях водоема элиминируются при более высоком уровне pH, чем в эксперименте (Muniz, 1991; Лазарева, 1995), что свидетельствует о значительном влиянии косвенных факторов на развитие их популяций. Биоаккумуляция ртути в тканях рыб в закисленных озерах усиливается при высокой биомассе рачкового зоопланктона (Комов, 1999) Таким образом, «прямое» влияние накопления ксенобиотика усиливается посредством «косвенных» взаимодействий в трофической сети водоема.

По суммарным спискам зоопланктона нейтральные (рН>6.5) и ацидные (рН<5) водоемы почти не разлнчаются, индексы сходства Шимкевича-Симпсона >70% (Лазарева, 1992а, 1994). Рассуждения исследователей об изменении состава зоопланктона под влиянием закисления, как правило, относятся к набору доминантных форм (Салазкин, 1976; Андроникова, 1992, 1996; Иванова, 1997). Почти все виды летнего зоопланктона встречены в диапазоне pH 4.1-9.1 и РОВ 1.9-62.7 мгС/л (Лазарева, 1998). Однако их высокая численность четко приурочена к определенному интервалу градиента факторов среды (абсцисса цетра доминирования на рис. 3). Близость центров доминирования определяет группы домин антов, наиболее вероятные для данного диапазона условий. Первые четыре вида образуют доминантный комплекс (доминантный тип С по: Lazareva, 1995), характерный для гумифицированных (РОВ >10 мг С/л) озер с pH воды >6.5 (встречаемость 67 и 88% соответственно). Виды с пятого по седьмой формируют доминантный тип В, свойственный переходным озерам с pH воды

>5.5 и РОВ >10 мг С/л (встречаемость 68 и 87%), а последние пять видов -доминантный тип А, обычный для водоемов с pH <5.3 и широким диапазоном РОВ (встречаемость >48%). Для доминантного типа А зоопланктона характерны две отличительные черты: высокая доля в сообществе конепод Eudiaptomus graciloides (40-55% биомассы зоопланктона) и формирование «бидоминантных» (копепода + кладоцера) комплексов, в которых два вида дают до 90% средней за сезон 5ибщ зоопланктона (Лазарева, 1994). Уровень доминирования по Симпсону в них достигает 0 66-0.93 (Лазарева, 1993). Преобладание (>70% в

планктоне закисленных озер северо-запада России немногих видов (чаще кладоцер) отмечают и другие исследователи (Салазкин, 1976; Иванова, 1997, Вавдыш, 2002).

Одним из косвенных методов изучения сукцессий служит установление сукцессионных рядов на основании анализа пространственных (Мнркин, Розенберг, 1978; Шитиков и др., 2005). Если пространственный градиент фактора среды выступает одновременно индикатором возраста или сукцессионной стадии, то результирующая ординационная схема может быть названа экохроноклином (Миркин, Наумова, 1983). Экохроноюшны изменения встречаемости и доминирования видов зоопланктона в озерах по градиенту pH воды позволили отчетливо проследить смены зоопланктона при закислении озер (Лазарева, 1998). Изменения зоопланктона, вызванные гумификацией (РОВ), выражены менее четко, поскольку часть видов безразлична к содержанию РОВ. Смены видов по градиентам pH воды и содержания РОВ в данном случае отражают сукцессию сообщества: аллогенную, вызванную антропогенной ацидификацией, и аутогенную, связанную с гумификацией и природным закислением вод озер. Последовательность замещения видов зоопланктона по мере увеличения уровня гумификации, фактически противоположна, наблюдаемой при снижении pH воды (рис. 3). Вероятно, поэтому в антропогенно закисленных гумифицированных озерах часто наблюдают менее выраженные изменения в зоопланктоне, чем в светловодных (Sarvala, Haisinaho, 1990; Lazareva, 1995, Лазарева, 1996), что позволяет говорить о том, что высокая концентрация РОВ «смягчает» действие закисления (Schindler et al., 1991)

Рис. 3. Экохроноклины доминирования видов

озерного зоопланктона по градиентам pH воды (а) и РОВ (б) (по: Лазарева, 1998).

I - эмпирический интервал доминирования (относительная

численность вида >10%), П доверительный интервал 95% экологических центров

доминирования видов. 1 - Daphma cristata, 2 - Mesocyclops leuckarti, 3 - Kerateüa cochlearis, 4 -Thermocyclops orthonoides, 5 - Asplanchna priodonta, 6 - Holopedntm gibberiim, 7 - Eudiaptomus

t/Jf« ! tü ?t> JfJ 5/' stillt

gracilis, 8 - Ceriodaphma quadrangula, 9 - Bosmma obtusirostns, brach) ttrum, 11 - Polyarthra vulgaris, 12 - Eudiaptormts graciloides.

10 - Diaphanosoma

По мере снижения pH воды изменяется распределение обилия между видами зоопланктона. В закисленных водоемах доминируют немногие виды и S-образные кривые «разнообразия-доминирования» сменяются прямыми (Лазарева, 1993). Как следствие увеличивается доля (до >80% 5^) малочисленных видов. Это служит основной причиной неравномерного накопления видов в суммарных списках зоопланктона ацидных и нейтральных водоемов, а также уменьшения числа видов в единичной пробе (Snp) и показателей разнообразия (//ь). В антропогенно закисленных озерах (типы 1 и 2) Snp = 4-18, Нъ = 1.33±0 43, в нейтральных (тип 3) - S!lp = 11-23, Нъ = 1.51-3.00 (Лазарева, 1993; Lazareva, 1995). Высокая концентрация РОВ в ггриродно закисленных водоемах (тип 4) тоже приводит к увеличению уровня доминирования и снижению богатства и разнообразия зоопланктона (Нъ = 0.50±0 10) (Лазарева, 1993). Наибольшее влияние на таксономическую структуру зоопланктона оказывают факторы, характеризующие уровень закисления (pH, ANC) и трофический статус (Ptot, Хл. а) (табл. 3). Снижение индекса Шеннона для зоо- и фитопланктона при уменьшении pH с 7 до 4 выявлено для многих озер Европейской России (Ivanova et а., 1993; Андроникова, 1996; Иванова, 1997; Моисеенко и др., 1999; Вандыш, 2002), а также Северной Америки (Siegfried et al., 1989). Уменьшение видового разнообразия можно отнести к наиболее общим откликам зоопланктона на закисление вод любой природы.

Таблица 3. Факторы, наиболее сильно влияющие на характеристики зоопланктона малых озер (но: Лазарева, 1993,1995).

Примечание: анализ выполнен методом включения (forvard) пошаговой множественной

регрессии. * - озера Дарвинского заповедника 1989-1990 гг., Хл. а - содержание в воде хлорофилла, мкг (по: Милсева, 1994), ANC -кислотонейтрализующая способность ВОДЫ, Plot -концентрация общего фосфора, мкг, R ~ частный коэффициент корреляции, R2 - коэффициент детерминации (доля объясненной фактором дисперсии показателя), F - критерий Фишера (сила влияния фактора).

Показатель Фактор R R\% F

■Snp рн 0.55 30 21.9

(37 озер) Prot 0.53 15 9.6

pH 0.74 61 54.8

(7 озер*) Хл .а 0.63 30 21.1

Нъ pH 0.54 80 343.9

(37 озер) Площадь озера, км2 0.37 13 4.7

ANC 0.94 62 8.4

(10 озер *) Ptot 0.75 31 7.6

Укрупнение организмов зоопланктона, вызванное преобладанием ракообразных (преимущественно кладоцер) над коловратками, представляет наиболее распространенный результат закисления водоемов (Schindler, 1994). Его часто отмечают в озерах, в которых вследствие ацидификации исчезли рыбы (Brett, 1989). В исследованных озерах при pH <5 3 обитал окунь. Тем не менее, отмечено увеличение средней индивидуальной массы (vvcp) и доминирование

относительно крупных (/= 0.8-1.3 мм, w = 15-75 мкг) форм зоопланктона (рис. 3). В целом, в ацидных озерах доминирование ракообразных приводило к снижению /Уобщ зоопланктона до <300 экз/л и росту wcp до 20±0.5 мкг, в нейтральных зарегистрировано >1000 экз./л и 5±2 мкг соответственно. Для малых болотных озер м'ср = 42.2 - 15.6 lg(M,6m)-

Средняя за сезон и летняя биомасса (¿Uш) зоопланктона в большинстве случаев достоверно не различалась даже при сравнении водоемов с крайними значениями уровня pH воды Распределение частоты встреч в нейтральных и ацидных озерах также достоверно не различалось (x23Mn 5.1> ^«шд 14.1, р < 0.05), в обоих случаях преобладали значения <2 г/м3 (55-56%) и 2-4 г/м3 (2428%). Таким образом, в озерах Европейской России снижение численности зоопланктона при закислении фактически полностью компенсируется его укрупнением.

Таблица 4. Структура трофической сети зоопланктона, зообентоса и _литоральных сообществ (по: Лазарева и др., 2003 а,б)._

Параметры сети рН<5 рН>7

Оз. Оз. Оз.

Мотыкино Дубровское Хотавец

Г! Б Л П Б JI П Б Л

Количество нехищных видов 4 4 3 4 2 4 5 3 9

Количество хищных видов 1 11 15 2 8 16 4 5 8

Количество хищников высшего 1 1 2 1 1 2 2 1 1

порядка

Значение хищничества, % 20 73 83 33 80 80 44 63 47

Доля факультативных хищников,0/» 0 47 22 17 63 20 22 38 12

Доля каннибалов, % 20 13 16 17 20 10 22 0 18

Количество связей "хищник-жертва" 4 88 67 6 40 82 19 16 50

Плотность связей "хищник-жертва" 0.8 5.9 3.7 1.0 40 4.1 20 2.0 2.9

Модальное число трофических 3 б 6 4 5 5 4 4 7

уровней

Генерализация 5±0 8+1 4±1 4±2 5±1 4+1 4 8+1 3+1 742

Количество генерализующих видов 1 4 7 1 5 6 3 2 3

Примечание: П - планктон, Б — бентос, JI - литоральные сообщества.

Трофические сети зоопланктона закисленных озер сильно упрощены (табл. 4) Небольшое число видов в них представлено в основном фильтраторами-фитофагами с крайне низкой плотностью межвидовых связей. По сравнению с нейтральным озером сокращается количество хищников. Из хищников присутствует только Polyphemus pediculus L. Крупные планктонные хищники (роды Leptodora, Bythotrephes, Cyclops, Heterocope) отсутствуют или редки в большинстве озер с pH <5-6 (Roff, Kwiatkowsky, 1977; Лазарева, 1994; Иванова, 1997; Вандыш, 2002). Сильно упрощенные трофические сети зоопланктона в пелагиали закисленных озер отмечают также для других регионов Европы и

Северной Америки (Иванова, 1999, Havens, 1991; Locke, Spmles, 1994а). Считают, что это связано со снижением видового разнообразия при закислении (Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994а; Лазарева и др., 2003а).

При pH воды <5 более половины видов в бентосной сети и до 100% в литоральной составляют гетеротопные личинки насекомых. При pH >6, напротив, преобладают гомотопы (моллюски, пиявки, олигохеты, ракообразные). Распространение насекомых в закислснных водоемах вызвано снижением пресса рыб, благоприятным кислородным режимом у дна и конкурентным преимуществом гетеротопов перед гомотопамп в экстремальных условиях обитания. Развитие в донных сообществах большого числа хищных видов во многом связано с обилием зоопланктона, который в толще воды слабо выедается хищниками. Эффективность использования энергии в длинных пищевых цепях ацидных водоемов повышается за счет распространения факультативных и генерализующих хищников (Лазарева и др., 20036). Во всех озерах независимо от уровня закисления степень сложности структуры и архитектуры сети, длина пищевой цепн и генерализация возрастают в ряду зоопланктон —* бентос —> литоральные зооценозы (Лазарева и др., 20036)

Рис. 4. Механизм влияния природного и антропогенного закисления на сообщества зоопланктона малых болотных озер.

Механизм влияния закисления вод как комплексного процесса на зоопланктон малых озер Европейской России показан на рнс. 4, темным выделены главные причинно-следственные взаимодействия Экологические последствия природной (водами болот) и антропогенной ацидификации различны, поскольку различен сам механизм природного и антропогенного

закисления (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 2000а, Emmet et al„ 1994).

Глава 5. Флуктуации и сукцессии зоопланктона, вызванные динамикой

климата в регионе

Флуктуации климата включают периодичности от 2-3 лет до «вековых» циклов 80 лет) и более (Шнитников, 1969; Адаменко, 1985). Выявление их влияния на динамику сообществ требует ретулярных длительных и непрерывных радов наблюдений, которые существуют для немногих водоемов. В бассейне Верхней Волги к таким относится Рыбинское водохранилище. Изменчивость зоопланктона водохранилища во времени и пространстве складывается из различий состава доминантных видов, общей структуры сообщества и уровня количественного развития (Л^д, Вобш). Ранее основное внимание уделяли особенностям пространственного распределения состава и обилия зоопланктона (Киселева, 1954; Мордухай-Болтовская, 1956; Воронина, 1959; Монаков, Семенова, 1966; Рыбинское водохранилище.., 1972; Ривьер, 1988, 1993, 2000), а также динамике Ы^щ и Вобщ (Луферова, Монаков, 1966; Ривьер и др., 1982; Ривьер, 1988, 2000). Автором акцентировано внимание на закономерностях многолетней изменчивости состава, структуры зоопланктона и иерархии периодичностей колебаний характеристик сообщества (Лазарева, 1997, 2005а; Лазарева и др., 2001).

Таблица 5. Доминантные виды (июнь-август) зоопланктона центральной части Рыбинского водохранилища («стандартные» станции) в 2003-2005 гг.

Ракообразные %NcnBt Коловратки %Nrot

Mesocyclops leuckarli (ad.+juv.) 46±5 Conochilus hippocrepis 22±8

Daphnia galeata 12±2 Polyarthra major 20±6

Eudiaptomus gracilis 9±2 Synchaeta pectinata 15±6

Thermocyclops oithonoides (ad.+juv.) 8±1 Kellicottia longispina 9+2

Bosmina longispina 5+3 Keratella cochlearis 9+2

Keratella quadrata 8+4

Полный список зоопланктона водохранилища включает >350 видов (Экологические проблемы..., 2001; 20076). К широко распространенным (80100%) проб относятся >25 видов (Лазарева, 2007а), И видов входят в состав доминантов Главного плеса (табл. 5). Состав и структура доминантного комплекса зоопланктона водохранилища сравнительно лабильны Каждые 10-20 лет, в сообществе наблюдается частичное или полное замещение одного из главных доминантов или субдоминантов: Bosmina longispina *-* В. coregoni, Conochilus hippocrepis <-► С. unicornis, Eudiaptomus gmcilis *-* E. graciloides. Изменения такого рода с некоторым запаздыванием следуют за сменой фаз гидрологического цикла (Лазарева и др., 2001). Как правило, в них участвуют близко родственные таксоны: подвиды сменяют друг друга внутри вида, виды -

внутри рода. R 1997-2004 гг. локально стали многочисленными 14 видов, которые в 80-х годах XX в. не входили в число доминантных, 5 прежних доминантов стали малочисленными (Лазарева, 2005а). С начала 90-х годов XX в. снизилась численность большинства видов коловрашк, особенно видов родов Asplanchna, Brachionns, а также Keratella cochleans Gosse (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005 а,в, 2007а).

В течение 1956-2005 гг. для структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены периодичности трех порядков. Циклы продолжительностью 6-7 лет характерны для динамики видового богатства (¿>п), 10-11 лет - для ЫдОщ, Вобщ и характеристик таксономической структуры сообщества (индексы /Simp, 7/b, Е), медленные колебания (-20 лег) отмечены для ВоЪщ и wcp (рис. 5), вероятно, такие же свойственны видовой плотности (Sa) (Лазарева, 1997,2007а; Лазарева и др., 2001).

Рис. 5. Нормированные периодограммы колебаний ВоСт (/), -4>бщ (2) и (5) в Рыбинском водохранилище (по: Лазарева и др , 2001).

Наибольший уровень

доминирования и, соответственно, наименьший уровень разнообразия в сообществе соответствует

максимумам солнечной активности по числам Вольфа (Лазарева, 1997). Максимальные значения трофического индекса Е зоопланктона следуют за таковыми концентрации хлорофилла а с запаздыванием на 2 года (Лазарева, 1997). Колебания концентрации пигмента происходят фактически синхронно с динамикой поступления суммарной солнечной радиации (Пырина, 2000) Напротив, периодичность изменения видового богатства зоопланктона близка к характерной для стока рек бассейна Верхней Волги, наиболее отчетливо прослеживаются колебания с периодами 6-7 и 8-12 лет (Лазарева, 1997).

Пики Лоси, зоопланктона отмечены в годы с максимальной температурой воды (рис. 6). До 1985 г. они совпадали с подъемами содержания хлорофилла а, после зарегистрировано их расхождение. Колебания в противофазе показателей фито- и зоопланктона известны также для оз. Красного (Трифонова, Макарцева, 2006). В Рыбинском водохранилище максимум В0зоопланктона пришелся на многоводную фазу гидрологического цикла (1977-1995 гг.), в которой объем притока вод был наибольшим за вековой период наблюдений (Литвинов, Рощуико, 2000) До середины 70-х годов прошлого века увеличение Ва6щ зоопланктона происходило на фоне снижения притока воды, в последующие

10 5 3 Период, годы

0.4 0.5 Цикл/год

годы - следовало за изменением притока (рис. 7). Синхронизация колебаний Вовщ и притока в 20-легнем цикле произошла, вероятно, под влиянием биостока из Шекснинского водохранилища, заполненного в 1963 г. В настоящее время он заметно влияет на зоопланктон в Шекснинском и Главном плесах Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1998; Лазарева, 2005а). В целом, в маловодный период 1963-1976 гг. В^щ зоопланктона была в 2.4-2.7 раза ниже, численность рачков - в 1.8-1.9 раза ниже по сравнению с многоводным периодом 1977-1990 гг. (Лазарева и др , 2001). Однако в 10-летнем цикле пики биомассы в 1963-1964, 1971-1973, 1980-1982, 1987-1988, 1994-1995 и 2005 гг. в основном совпадали с маловодным! периодами (рис. 7).

Рис. 6. Динамика Л^щ зоопланктона и

температуры воды в 1" о Рыбинском водохрани-g лище в 1954-2005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 - численность зоопланктона в августе, 2 - то же среднее май-октябрь. 3 - температура воды (данные Гидрометеослужбы)

Рис. 7. Динамика Д,бШ зоопланктона и

годового притока воды в Рыбинском

водохранилище в 19532005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 - ¿?общ зоопланктона в августе, 2 - то же среднее май-октябрь, 3 - годовой приток воды (по: Литвинов, Рощуико, 2007).

1953 1961 1969 1977 198S 1993 2001 1957 1965 1973 1981 1989 1997 2005

ГОДЫ

Динамика хлорофилла,

отражающая межгодовые колебания доступных для зоопланктона трофических

ресурсов, определяет >60% вариаций Лобщ зоопланктона, вклад изменений термического и гидрологического режимов водохранилища составляет 4-7% (табл 6). Представленная рефеесионная модель объясняет >80% вариаций й0бщ и может быть использована для приблизительной оценки количества зоопланктона в водоеме: Д1бщ = 0.07 Хл. + 0.05 Приток + 0.13 Тводы - 0.47 а - 2.03

Таблица 6. Факторы, определяющие многолетнюю динамику биомассы зоопланктона (В0о1П) Рыбинского водохранилища (п = 42).

Фактор а Р Л2,%

Хл. 0.72 46.9 66

Приток 0.56 5.7 7

а -0 41 4.2 4

^ виды 0.43 4.0 4

Примечание: п - количеств наблюдений (нроб), Хл -концентрация хлорофилла с7 (по: Пырина, 2000; Мннеева, 2006), <1 - коэффициент условного водообмена. Остальные обозначения как в табл. 3.

На фойе квази-циклических колебаний отмечены направленные изменения численности ряда видов и таксонов более высокого ранга зоопланктона водохранилища. Изменение относительного обилия доминантов наиболее выражено при сравнении маловодных периодов (табл. 7), а численности и биомассы крупных таксономических групп и сообщества в целом - при сравнении многоводных (табл. 8). Для некоторых показателей (ЛгшЬ А'аШт0,) выявлены достоверные различия по маловодным и многоводным периодам. В динамике зоопланктона доминируют изменения, отражающие влияние внешних для экосистемы факторов, тренды по многоводным периодам выражены сильнее, чем по маловодным (табл 7 и 8). Отмеченные изменения в зоопланктоне свидетельствуют в основном о деллрофировании экосистемы.

Таблица 7. Динамика численности некоторых реперных видов зоопланктона _Рыбинского водохранилища в 1956-2004 гг_

Вид Относительная численность,% Тренд

маловодные многоводные маловодные (+/-),

1961- 1971- 1981- 1991- 2003-2005 %

1965 1975 1985 1995

Кега1е11а диа&аш 9 14 15 14 8 нег

КеИюоНю ¡опцирта 11 <5 <5 5 9 нет

ТЬегшосуЫоря 7 16 6 17 8 нет

ои1юпо1с1е$

Вотта 1ощ1ярта 11 <5 17 17 5 нет

Еис[юр1отич яр <5 7 5 5 9 +30

!)арЬта £и1есяа <5 <5 <5 5 12 +200

¡'(ЛуапИт та]ог <1 <1 <5 8 20 + 2000

Ро1уаПкга ги^ит 12 <5 7 <5 <5 -200

С1:ус1пгш яркаепсия 7 11 6 6 <5 -75

¿общ 164 - - - 364 +120

Примечание: 50|-,щ - общее число видов в фаунистическом списке, исходное (по' Рыбинское водохранилище, 1972), конечное (по: Лазарева, 20076)

Снижение почти вдвое численности коловраток, скорее всего, представляет следствие их конкуренции с дрейссенами за ресурсы сестона (Лазарева, 20056; 2007а). В присутствии дрейссены потери взвеси от общего ее содержания в толще воды увеличиваются в 8 раз (Деренговская и др., 2002). Замегное влияние другого вселенца планкгофага тюльки на структуру и количество зоопланктона выяшено только в местах скопления рыб в период их интенсивного питания в июне (Кияшко и др., 2007). Низкая численность доминирующего планкгофага в водоеме представляет одну из основных причин массового развития в планктоне крупных рачков (роды Оаркт'а, Ьер1о(1ога, Ву<1ю(гер11с\ч).

Таблица 8. Направленные изменения общих характеристик зоопланктона в _Рыбинском водохранилище в 1956-2004 гг._

Показатель Многоводные периоды (1, и = 94)* Маловодные периоды (2, п = 38)** Тренд

1956- 1989-1995 1963- 1996- 1 2

1962 1969 2004

■В<ющ> J'/M2 2.9±0.2 6 9±0.4 - - +140 -

Bo6uí, г/м3 0.46±0.04 1.31+0.08 0.79+0.09 0.87+0.12 +185 +10

Кы 11.2*0.8 16.3+1.4 10.4+2.3 9 9±1.6 +45 -5

Кор 19.4+1.7 31.7±4.1 20.2±1.7 26.9±4 4 +60 +30

Kot 79/Ш0.4 41 8+5.1 76.7+7.3 26.2±8.6 -90 -90

NJKoi 0.4 1.1 0.4 1.4 +175 +250

Я/ßph (V- 0.34+0.04 0 74+0.07*** 0.34±0.03 0.41±0 03 +120 +20

Примечание: * - среднее \'-Х в конце каждого мно-говодного периода. ** - среднее VI («пик») в начале каждого маловодного периода.*** - данные 1981-1986 гг.

Помимо трендов количественных характеристик выявлены качественные сдвиги в структуре планктона водохранилища: расширение фауниспиеского списка видов, смены доминантов, например: Polyarthra vulgaris —* P. major, Bosmina longispina —> Daphnia galeota (табл 7) и групп планктона Rotatoria —> Crustacea (табл. 8), а также вселение и распространение новых для водоема видов. В 2001-2004 гг. в Рыбинском водохранилище отмечено 8 новых видов зоопланктона (Лазарева, 2005а,в). Интенсивно распространяются в бассейне Верхней Волги Diaphanosoma orghidani Negrea и Asplanclma Henrietta Langhaus (Лазарева, 2005а, 2008) Оба вида южного происхождения, ранее отмечены в водоемах средней и нижней Волга (Коровчинский, 1986, Тимохина, 2000). В современный маловодный период (с 1996 г.) отмечено увеличение численности >10 видов, новых и впервые зарегистрированных в водоеме в 70-80-х годах прошлого века (Лазарева, 2005а,в). Некоторые из них стали многочисленными в течение 2-3 лет в водохранилищах и озерах бассейна, в сукцессионном масштабе фактически одновременно. Это подтверждает ведущее значение региональных

эдафичсских, в частности, климатических факторов для

динамики обилия новых и редких планктонных форм.

Особенностью натурализации видов в водохранилищах Верхней Волги служит первоначальное расселение их в прибрежье и устьевых участках рек (Лазарева, 2008), тогда как южнее виды-вселенцы встречаются почти исключительно в нелагиали за пределами зоны зарослей и речных эстуариев (Попов, 2005; Романова и др., 2005). Натурализация включает несколько этапов (Лазарева, 2008). 1 - единичные находки вида как следствие случайного заноса; 2 - формирование локальных скоплений в литорали, заливах, устьях рек-притоков; 3 - увеличение численности вида в открытом водохранилище; 4 -локальное, реже полное по всей акватории, вытеснение аборигенных близкородственных видов из доминантного комплекса зоопланктона

Для зоопланктона двух озер, ацидпого (рН <5) мезотрофного оз. Дубровское и нейтрального (рН >7) эвтроф нош оз. Хотавец (бассейн Рыбинского водохранилища), за 13 лет наблюдешш удалось выделить лишь циклические сукцессии, связанные с динамикой климатических и гидрофизических характеристик. Периодичность колебаний гидрофизических хараьп^шетик, а также Л о0щ и Д,6щ зоопланктона в озерах близка к 10-летнему циклу. Этот цикл четко выражен в динамике абиотических и биотических характеристик Рыбинского водохранилища (Литвинов и др., 2005, Пырина, 2000; Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001) Отражением медленных смей состава зоопланктона служит появление в 2002 г. в оз. Хотавец новой коловратки Азр1апсИпа ЬеппеИа, почти одновременно с ростом ее численности в Рыбинском водохранилище.

Хотя исследованные озера принимают бедный в фаунистическом отношении диффузный сток из болот, выявлена тенденция к увеличению большинства характеристик видовою богатства зоопланктона в многоводный период, что характерно также для Рыбинского водохранилища (Лазарева, 1997). В сборах планктона на пике водности (1987-1992 гг.) достоверно возрастает количество случайных видов (17 = 5.9, р < 0.005), что, вероятно, связано с усилением выноса в центральную часть озер организмов из литорали, зарослей и донных биотопов при увеличении нроточносги в многоводные годы. Зарегистрировано также изменение состава и структуры доминантных комплексов зоопланктона, изменение встречаемости и численности сукцессионных видов, снижение фаунистичеекого индекса трофности Е и показателей динамичности фауны (Ьагагеуа, 2000). Как и в Рыбинском водохранилище, наибольшие изменения состава и структуры доминантного комплекса зоопланктона озера выявлены при переходе от многоводного периода гидрологического цикла к маловодному.

В оз. Хотавец наибольшую лепною Л^щ регистрировали на пике и спаде водности водоемов бассейна Верхней Волги (1987-1996 гг.), в то время как уровень Д,6щ в сравниваемые периоды достоверно не различался. Напротив, в оз. Дубровское отмечена тенденция к увеличению обилия зоопланктона в маловодный период (1998, 2002 гг.) и на подъеме водности (1984-1986 гг.) Различный ход многолетней динамики зоопланктона в озерах разных типов,

вероятно, связан с несходством направленности изменения уровня pH воды Максимум pH в нейтральном водоеме соответствовал минимуму этого показателя в закисленном. Пики А^бщ и В0бщ зоопланктона в оз. Хотавец запаздывали на 3-4 года относительно таковых в сообществе Рыбинского водохранилища, Лго6щ положительно коррелировала с динамикой температуры воды (г = 0 70, р <0.05). Запаздывание отклика экосистем болотных водоемов на изменение общей увлажненности в регионе, вероятно, связано гидрологической инертностью болотных водосборов, для которых отмечают более высокий (на 10-15%) по сравнению с лесными уровень эвапотранспирации и большую влагоемкостью торфяников (Иванов, 1957; Богословский и др., 1984).

Глава 6. Индикации закнслепил, эвтрофнровашш н деэвтрофнровашш экосистем озер н водохранилищ по зоопланктону

Гидробиологические показатели наиболее чувствительны по отношению к антропогенным воздействиям на водные экосистемы. Методические подходы к оценке состояния сообществ зоопланктона достаточно полно разработаны для -антропогенного и зоогенного эвтрофирования (Крючкова, 1987; Макарцева, 1988; Андроникова, 1980, 1996; Крылов, 2005). Многие из них успешно применяли при изучении действия на сообщество других видов загрязнения (Иванова, 1976; Цимдинь, Родионов, 1989; Ривьер, 1990, 1993; Лазарева, 1993, 1994). Некоторые оказались применимы также для мониторинга изменений в сообществе, вызванных динамикой климата (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001; Трифонова, Макарцева, 2006). Изменения в многовидовом сообществе обычно исследуют по показателям таксономической и размерно-массовой структуры (Гиляров, Горелова, 1974; Иванова, 1976; Крючкова, 1987; Андроникова, 1980, 1996; Кузнецова, 1996; Лазарева, 1997; Столбунова, 2006; Sprules, 1984; Schindler, 1987; Ivanova et al., 1993, Lazareva, 1995). С 80-х годов прошлого века динамику пищевых отношений в зоопланктоне описывают относительным обилием экологических групп видов, выделенных но способам передвижения и захвата пищи (Чуйков, 1981; Крылов, 2005). В последнее время много внимания уделяют анализу показателя межценотических связей между продуцентами (фитопланктон) и консументами зоопланктона BJBpil (Андроникова, 1996; Бульон и др., 1999; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007, Копылов и др., 2008). Параметры структуры трофической сети, отражающие ее сложность и устойчивость, также все чаще и чаще применяют для оценки изменений в сообществах под влиянием факторов среды, в том числе антропогенных (Лазарева и др., 2003а,б; Иванов, 2006а,б; Pimm et al., 1991)

Сравнительно недавно, в конце XX в в отечественной литературе в целях индикации изменений в сообществах стали применяться показатели видового богатства, которые сильно зависят от объема выборки, количества наблюдений, их сезонной структуры. Тем не менее, при сравнимом объеме наблюдений они хорошо отражают отклик зоопланктона на закислеиие и загрязнение вод, а также динамику климата (Ривьер, 1990, 2000; Лазарева, 1993, 1997; Иванова, 1997;

Столбунова, 2006; Крылов, 2005). Анализ количества доминантных видов требует введения жесткой нижней 1раницы относи тельного обилия для доминирования, например, 5% общей численности (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995; Siegfried et al., 1989) или точка перегиба кривой на графиках «разнообразия-доминирования» (Федоров и др., 1980; Андроникова, 1996). За рубежом число видов в пробе (видовая плотность) относится к самым простым и часто используемым индикаторным характеристикам параду с показателями доминирования и разнообразия. Обычно обсуждают их тренд по градиенту фактора среды или загрязнения (Schindler, 1988; Siegfried et al., 1989; Schindler et al., 1991; Locke et al., 1994). В общем, принято считать (Одум, 1975, 1986; Мэгарран. 1992), что показатели видового богатства и разнообразия снижаются в подверженных стрессу сообществах, тогда как показатели доминирования возрастают. Характеристики, часто применяемые для оценки экологического состояния зоопланктона, приведены в таблице 9.

Таблица 9.Основные индикаторные показатели для оценки состояния сообществ зоопланктона.

Показатель Применение Источник*

Уровень популяции. Изменение формы тела, Загрязнение 1, 2, 3, 4

уродства, патология на тканевом уровне, паразитарные

инвазии - доля особей, наличие/отсутствие

Уровень сообщества: Изменение видового богатства Закисление, 1, 2, 4, 5 6, 7, 8,

- и темп его накопления в списке с ростом числа эн фофирование, 9, 12, 13

наблюдений, число видов в единичной пробе (Зпр) или деэвтрофирование,

в пробах за год, индекс Маргалефа, число доминантов загрязнение,

и видов-индикаторов. динамика климата

Изменение уровня доминирования - индексы Закисление, 4, 5, 6, 10,

Симпсона и Бергера-Паркера, графики рангового атрофирование, 11

распределения обилия видов динамика климата

Изменение видового разнообразия - индекс Шеннона Закисление, 1, 2, 4, 5 6, 7, 8,

(/Д, Н„\ показатели, выводимые из индекса Симпсона эвтрофнрование, 9, 11, 12 13,26

динамика климата,

загрязнение

Изменение состава видов - смены доминантов, Закисление, 1, 2, 4, 5 7, 8, 9,

появленис/исчсзновенис видов-индикаторов, эвтрофнрование, 10, 11, 12, 13,

фаунистические индексы трофности (Я), сапробности. деэвтрофирование, 14, 15, 16, 17,

показатели сходства/различия динамика климата, 18,19,20,26

загрязнение

Изменение Лг„бщ и В0бщ, соотношения обилия Закисление, 1, 2, 4, 5 7, 8,9,

ракообразных и коловраток (Всг/Вп1, N^¡N^1}, циклонов эвтрофнрование, 11, 13, 14, 15,

и каляцид (Всус/ВсД кладоцер и копепод (Лгсу'Л,юр), деэвтрофирование, 16, 17, 20, 21,

амплитуды колебаний биомассы {Вя^!Влт В,113Х:В11Ш) динамика климата, 22 26 27

загрязнение

Изменение размерно-массовой структуры сообщества Закисление, 5, 8. 9, 11, 20,

- средняя индивидуальная масса особей эвтрофнрование, 27

(И'ср ~ деэвтрофирование, динамика климата

Изменение структуры трофической сети - оценки Закисление, 2, 4, 5, 9 11 13,

СЛОЖНОС1 и и устойчивости сети (число хищных и эв фофирование. 14, 17, 23, 24,

Показатель Применение Источник*

мирных видов, количество и плотность связей, генерализация, связность и др.), оценки взаимодействий между трофическилш уровнями (Дощ/Дшр, Вг/В^, доля групп видов с разным способом добывания пищи деэвтрофирование загрязнение 25,26, 27

Источники в таблице 9. 1 - Ривьер, 1990, 2 - Ривьер, 1993; 3 - Макрушин 1995, 2003; Макрушин и др., 2000, 4 - Столбунова, 2006; 5 - Андроникова, 1996; 6 - Лазарева, 1993; 7 - Лазарева, 1997; 8 -Lazareva, 1995; 9 - Лазарева и др., 2001; 10 -Lazareva, 2000; 11 -Вандыш, 2002; 12 - Иванова, 1997; 13 - Крылов, 2006; 14 - Крючкова, 1987; 15 - Ривьер и др., 1982, 16 - Ривьер, 1988; 17 - Ривьер, 2000; 18 - Лазарева, 1994, 19 - Лазарева, 1998; 20 - Лазарева, 2005а,б,в, 21 - Лазарева, 2007а; 22 -Иванова, 1976; 23 - Чуйков, 1981; 24 - Иванова, 1999; 25 - Лазарева и др., 2003; 26 - Тимохина, 2000; 27 - Кузнецова и др., 2006.

Для индикации закисления озер на уровне сообщества чаще других рассчитывают показатели видового богатства, разнообразия, размерно-массовой структуры, таксономические соотношения и А^бщ- При атмосферном антропогенном закислении регистрируют упрощение таксономической и трофической структуры зоопланктона, снижение А^0бЩ, увеличение доли ракообразных за счет кладоцер и калянид, снижение представленности в сообществе коловраток и циклопов (Лазарева, 1993; Вандыш, 2002; Лазарева и др., 2003а; Keller, Pitblado, 1984; Siegfried et al., 1989a,b; Schindler et al., 1991; Lazareva, 1995). Направленность изменения размерно-массовой структуры сообщества при снижении pH воды зависит от состава и размера исходных (до закисления) доминантов При закислении водоемов Америки регистрируют как укрупнение (Keller, Pitblado, 1984), так и измельчание зоопланктона (Pinel-Alloul et al., 1990). Измельчание часто наблюдают в экспериментальных условиях (мезокосмы) (Курбатова, 2005; Havens, 1992). Укрупнение зоопланкгона в ацидных водоемах распространено наиболее широко и вызвано преобладанием ракообразных над коловратками (Schindler, 1994; Lazareva, 1995).

В природно-закисленных водоемах севера Европейской России с pH >6 чаще наблюдают измельчание зоопланктона из-за преобладания коловраток, при pH ~6, в случае массового развития Daphnia longispina возможно укрупнение (Лазарева, 1994). В гумифицированных озерах многие характеристики сообщества не имеют четкого тренда (варьируют) относительно pH воды. Для индикации природного закисления пригодно меньше характеристик зоопланктона, чем для индикации антропогенного. Хорошим индикатором закисления озер служит изменение доли в планктоне отдельных видов и больших таксономических ipynn (Лазарева, 1994; Lazareva, 1995; Keller, Pitblado, 1984), специфические наборы (комплексы) доминантов, характерные для вод озер с различным уровнем pH существуют длительное время (>10 лет), узнаваемы в любой срок вегетационного периода и нечувствительны к кратковременным (менее времени генерации популяций доминантов) изменениям pH воды (Лазарева, 1992; Lazareva, 2000).

В обзоре (Андроникова, 1996) приведены 15 характеристик зоопланктона для диагностики эвтрофирования озер. Списки индикаторов эвтрофирования насчитывают >15 видов (Мяэметс, 1980, Андроникова, 1996; J. Patalas, К. Palalas, 1966; Hakkari, 1972) В целом, при атрофировании в планктоне водоемов преимущественно развиваются мелкие виды с простыми жизненными циклами (Одум, 1975). При эвтрофнровашш наблюдают рост Лгопщ и внутригодовой амплитуды колебании ВоЪщ (индексов ВЛ1т/Вяаш> BnvlJBnm), а также снижение видового разнообразия и общей устойчивости сообщества (Макарцева, 1986; Андроникова, 1980, 1996). В гипертрофных водоемах доминируют коловратки, из-за чего резко снижается wcp и В0Cu( сообщества (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996; Лазарева и др., 2007, Ilaberman, Laugaste, 2003). Измельчание организмов зоопланктона многие исследователи считают главным признаком эвтрофирования (Крючкова, 1987; Gulati, 1990; Ilaberman, Laugaste, 2003) При эвтрофнровашш возрастает доля фильтрагоров (в основном Cladocera) и снижается доля хищников (индекс В3/В2) (Матвеев, 1975; Андроникова, 1996; Крылов, 2005), в гипертрофных озерах увеличивается доля эврифагов (Копылов и др., 2008) Наблюдается ослабление связи между зоо- и фитопланктоном (снижение показателя В2/В?ъ) (Андроникова, 1996; Тимохина, 2000, Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003).

Для индикации процесса эвтрофирования равнинных водохранилищ по зоопланктону в настоящее время используют те же показатели, что и для озер (Ривьер, 1993, 2000; Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001; Столбунова, 1999, Тимохина, 2000) Наиболее надежны для оценки темпа эвтрофирования индексы BJBrh, BcyJBcú (Тимохина, 2000), показатели Arcr//Vrut и wcp (Лазарева и др., 2001), а также смены доминантов, изменение численности видов-индикаторов эвтрофирования, их количества в доминантном комплексе и Войщ (Ривьер, 1993, 2000, Столбунова, 1999; Лазарева и др , 2001).

Уменьшение антропогенной биогенной нагрузки в результате мероприятий по борьбе с эвтрофировапием и рационализации сельскохозяйственного использования земель приводит к деэвтрофированию или реолиготрофизации водоемов (Остаиеня, 2007) Снижение трофии озер наблюдают в процессе облеснения и заболачивания водосборов (дистрофикация, олиготрофизацня) (Абросов, 1982; Wetzel, 1983), а также как следствие антропогенного закисления поверхностных вод (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 2000а; Grahn et al., 1974). Деэвгрофирование возможно также в гидроклиматическом цикле водоемов, из-за снижения внутренней биогенной нагрузки в многоводные годы (Мартынова, 1984; Лазарева и др.. 2001). Этот процесс стал заметным в экосистемах водоемов Европейской России, начиная с 80-90-х годов XX в. (Лазарева и др., 2001, Кузнецова и др , 2006). Его усилило сочетание динамики климата с общим упадком промышленности и сельского хозяйства в регионе (Лазарева, 2007 а). При деэвтрофировашш в сообществе зоопланктона наблюдаются изменения, в основном обратные происходящим при эвтрофировании. Однако в тех случаях, когда деэвтрофирование вызвано

действием других специфических факторов, эти факторы существенно влияют на динамику характеристик структуры сообщества. Например, при закислешш водоемов формируются экстремальные экологические условия, которые приводят к снижению видового богатства и разнообразия зоопланктона даже более сильному, чем при эвтрофировании (Андроникова, 1992; Лазарева, 1993). Поэтому о деэвтрофировании можно судить лишь по изменениям в той части сообщества зоопланктона, которая не чувствительна к закислению.

Основное следствие влияния вариаций климата на водные экосистемы состоит в заметном ускорении или ослаблении скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла. Представление о скорости эвтрофирования/деэвтрофирования в течение нескольких циклов можно получить при сравнении состояния сообщества в одну и ту же фазу цикла. Изменения климата находят отражение в динамике таксономической структуры (индексы S„, /Simp, Нъ, Е), N<&щ и Вобт зоопланктона (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Численность и доля в планктоне доминантных и индикаторных видов тоже варьирует периодически (Ривьер, 2000; Лазарева и др , 2001).

Выводы

Результаты многолетнего исследования разнотипных водоемов (болотные озера >20 лет, Рыбинское водохранилище 50 лет) бассейна Верхней Волги позволили установить основные закономерности динамики и особенности структурной организации зоопланктона, формирующиеся иод влиянием климатических изменений, антропогенного и природного закисления вод.

1. Состав зоопланктона но результатам собегвенных многолетних исследований автора включает 188 видов в Рыбинском водохранилище и 186 видов в 33 болотных озерах. Впервые зарегистрированы автором >80% видов в озерах и 8 видов в водохранилище. В пелагиали Рыбинского водохранилища выделены пять группировок доминантов (5-7 видов рачков и 6-8 видов коловраток), приуроченных к отдельным плесам водоема и представленных широко-распространенными в Европейской России видами бореальио-лимнического комплекса. Доминирующий комплекс зоопланктона незакисленпых болотных озер составлен из тех же видов (4-5), которые характерны для водохранилища, в сильно закисленных (рН <5) озерах эврибионтные эвритопные виды, обычные для мягководных олиготрофных водоемов, формируют «бидоминантные» комплексы, в которых два вида ракообразных характеризуются сходной относительной биомассой и составляют до 90% средней за сезон Вобщ зоопланктона.

массовой структуры, относительного обилия крупных таксономических 1рупп, численности и биомассы сообщества. Наибольшая биомасса зоопланктона в Рыбинском водохранилище зарегистрирована в 80-х годах прошлого века, в настоящее время она близка к отмечавшейся 1! 70-е годы. Получены регрессионные модели, позволяющие дать оценку среднссезонпой биомассы зоопланктона по данным за отдельные летние месяцы, а также прогнозировать биомассу по результатам измерения концентрации хлорофилла а и гидротермических характеристик водоема.

2. На примере экосистем болотных озер показано, что атмосферное антропогенное закисление вызывает аллогенную сукцессию сообществ и экосистем болотных озер, направление которой для водоемов Верхней Волги можно определить как «диетрофикацию». Закисление вод развивается как мозаичный региональный процесс, способствующий формированию озер с широким градиентом рН воды (рГГ 4-9) и трофического статуса (олиго- мезо- и эвтрофные) Ацидификация вод сопровождается изменением видовой структуры зоопланктона (снижение видового разнообразия, рост доминирования, смены доминантов), упрощением трофической сети, разнонаправленными вариациями размерно-массовой структуры и численности сообщества при относительно стабильной величине биомассы. Выявлены различия в механизме воздействия на зоопланктон природного и антропогенного закисления Максимальная трансформация сообщества наблюдается в антропогенно закислешшх озерах (рН <5 3).

3. В многолетней динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены две 1руипы изменений, а - обратимые колебания структуры сообщества ка>вдые 10 и 20 лет (циклические сукцессии), которые формируются вследствие ускорения или ослабления скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла; б - не обратимые в данном временном интервале изменения (тренды), происходящие на фойе периодических флуктуацнй и отражающие сукцессию зоопланктона (вселение и распространение новых видов, смены доминантов, снижение биомассы сообщества и обилия коловраток), связанную с эволюцией экосистемы водохранилища Выделен новый период в развитии экосистемы, начавшийся в 90-х годах XX века и характеризующийся интенсивным распространением инвазионных видов на фоне деэвтрофирования экосистемы водохранилища.

вселенцев Diaphanosoma orghidam и Asplanchna Henrietta, локально вошедших в еоетав доминантов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг., происходит на фоне интенсивного расселения не планктонных видов, которые с 90-х годов прошлого века вызывают каскадные эффекты в трофической сети «сверху» (Clupeonella cultrivenMs) и «снизу» (Dreissena polymorphe!, D. bugensis), что способствует распространению новых видов зоопланктона.

5. Индуцированные динамикой климатических характеристик сукцессии зоопланктона малых озер происходят синхронно с наблюдаемыми изменениями в сообществе Рыбинского водохранилища. Особенность динамики обилия зоопланктона болотных озер состоит в наличии лаг-периода (3-4 года незакисленные и 5-6 лет закисленные озера) по сравнению с циклами численности и биомассы сообщества в водохранилище. В современный период установлено увеличение численности доминантных видов и общего количества зоопланктона в ацидных (pH <5) озерах на фоне роста pH воды, которое совпадает по времени со снижением перечисленных характеристик в незакисленных (рП >7) водоемах. Выполнена количественная оценка динамичности фауны озер: сообщества закисленных водоемов отнесены к высокодинамичным с «ротацией» видов в доминантном комплексе с интервалом 3-6 лет, сообщества незакисленных - к средиединамичным с ротацией видов через 5-7 лет.

6. Показатели таксономической, трофической и размерно-массовой структуры сообщества, апробированные на озерах и водохранилищах, позволяют разграничивать по зоопланктону не только крайние стадии сукцессионной серии (олиго- и эвтрофня), но и соседние (мезо- и эвтрофия, эв- и гипертрофия). По характеристикам зоопланктона (видовое разнообразие, фаунистический трофический индекс Е, биомасса) трофический статус экосистемы Рыбинского водохранилища можно квалифицировать как мезотрофный в центральной части водоема и слабо-эвтрофный в речных плесах. Оцененная по зоопланктону трофность болотных озер зависит от уровня закисления: олиго- или мезотрофные при pH воды <5, эвтрофные при pH >6.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации I. Публикации ß шданинх, рекомендованных ВАК:

1. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер южной Карелии при различном уровне pH и гумификации // Экология. 1996 № 1. С. 33-39.

2. Лазарева В.И. Многолетние вариации структуры зоопланктона Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 1997. № 1. С. 90-96.

3. Komov V.T., Stepatiova 1.К., Lazareva KL, Robinson C.T. Spatial and Temporal Aspects in Water Chemistry of Lakes in Darvvin Reserve // Archiv Hydrobiologie. 1997. Vol.139. Nl.P. 129-144.

4. КомовВ.Т., Лазарева В.И., Степанова U.K. Антропогенное закисление малых озер севера Европейской России // Биология внутр вод. 1997. № 3. С. 5-17

5. Лазарева В.If. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумификации // Биология внутр. вод. 1998. № 1. С. 21-28

6. Лазарева В.И., Капов В.Т., Степанова ПК Влияние водного питания на химический состав вод, трофический статус и уровень закисления болотных озер //Биология внутр. вод. 1998. № 3. С. 52-59.

7. Лазарева В.И, Камов В.Т. Геосистемы водосборов и формирование химического состава вод малых болотных озер, подверженных влиянию закисления // Водные ресурсы. 1998. № 6. С. 683-693.

8. Лазарева В.И., Степанова И.К, Камов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков' органическое вещество//Биология внутр вод 1999. №N1-3 С. 99-105.

9. Лазарева В.II., Степанова U.K., Камов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотаых озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков: азот и фосфор // Биология внутр вод 2000. № 1. С. 118-124.

10. Лазарева В.И., Минеева ИМ., Лаптева H.A., Соколова ЕЛ., Буторин А.Н. Особенности продуцирования и деструкции органического вещества в болотных озерах, испытывающих воздействие кислотных атмосферных осадков // Биология внутр. вод. 2000. № 2. С. 51-93.

11. Лазарева В.И., Лебедева II.M, Овчинникова U.K. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутр. вод. 2001 № 4 С. 46-57.

12. Лазарева В.И., Жгарева H.H., Гусаков ВА, Иванов В.К Структура трофической сета сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон // Биология внутр. вод. 2003. № 1.С. 49-57.

13. Лазарева В. К, НИ. Жгарева, В А. Гусаков, В К. Иванов Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: бенгос и литоральные зооценозы // Биология внутр. вод. 2003. № 4. С. 73-84.

14. Лазарева В.И. Состав, распределение и многолетняя динамика хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004 № 2. С. 61-68.

15. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток Asplanchna priodonta Gosse в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. № 4. С.59-68.

16. Лазарева В.И. Цикл развития и динамика численности хищного рачка Heterocope appendiculata Sars (Copepoda, Temoridae) в небольшом лесном пруду// Биология внутр вод. 2005. №4. С. 40-46.

17. Лазарева В.И., Смирнова С.М., Фролова А.Н. Доминантные комплексы ракообразных и коловраток высокоэвтрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Биология внутр. вод. 2007. № 1. С.61-72.

18. Кияшко В.II., Калька НА., Лазарева В.И. О суточном ритме и элективноети питания тюльки Clupeonella ciiltriventris (Nordmann,1840) в Рыбинском водохранилище //Вопросы ихтиол. 2007. 'Г. 4. № 3. С. 389-398.

19. Лазарева В.И. Распространение и особенности натурализации новых и редких

видов зоопланктона в водоемах бассейна верхней Волги в

началеXXI века. //Биология внутр. вод. 2008 № 1. С. 81-88.

IL Публикации в прочих изданиях:

1. Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике (зоопланктон) // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИИ Глапохоты РСФСР, 1986. С 135-146.

2. Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 147-152.

3. Лазарева В.И. Фауна Дарвинского заповедника. Зоопланктон // Флора и фа^на заповедников СССР. М.. ВИНИТИ, 1988. С. 6-20.

4. Komov V.T., V.l. Lazareva The Influence of water low pH on fresh water communities; the investigation of the Problem in the USSR // Fifth Meeting of the Programm Task Force. Freiburg- FRG, 1990. P. 110.

5. Лазарева В.И. Состав и обилие зимнего зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника //Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1991, № 90. С. 19-24.

6. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер заповедников и его реакция па ацидификацию // Методы исследования и использования гидроэкосистем. Рига: Латв. ун-т, 1991. С.73-74.

7. Лазарева В.И. Малые озера Дарвинского заповедника как эталонные экосистемы при изучении процессов закисления поверхностных вод и реакции биоты на ацидификацию // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Ч 2. СПб: Гидрометеоиздат, 1991. С.291-294.

8. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С.100-114.

9. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озер, подверженных закислению // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.' Гидрометеоиздат, 1993 С. 3-19.

10 Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150-169.

И. Колюв В.Т, Лазарева В.И. Причины и последствия антропогенного закисления поверхностных вод северного региона на примере сравнительно-лимнологического исследования экосистем озер Дарвинского заповсдникА // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 3-30.

12. Лазарева В.И. К вопросу о влиянии экспериментального подкисления на состав и структуру доминантных комплексов рачкового планктона // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1995. № 98. С.16-22.

13. Lazareva V.l. Response of Zooplankton communities on lake acidification in Northern Russia // Russian Journal of Aquatic Ecology, 1995. N4(1). C. 41-54.

14. Лазарева В.И. Влияние годовых колебаний температуры и pH воды на состав и структуру сообществ зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника //

Гидробиологические исследования в заповедниках. М.: Комиссия

РАН по заповедному делу, 1996. Вин. 8. С. 16-31.

15. Лазарева В.И., Комов В.Т., Мииеева Н.М., Степанова U.K. Региональные и экосистсмные аспекты процесса закисления поверхностных вод в бассейне Верхней Волги // Биотсхноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль: Ярославский гос ун-т, 1998. С. 86-91.

16. Лазарева В.И. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища II Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 1999. С. 103-112.

17 Lazareva V. Species richness and dynamics of Zooplankton fauna of small bog lakes in Darwin Reserve // Biodiversity and adynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: ICG, 2000. Vol. 5. Part 1 P. 81-83.

18. Лазарева В.И. Закисление // Экологические проблемы Верхней Волги (ред. А.И. Копылов). Ярославль' Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. С. 303-306.

19 Ривьер И.К., Лазарева В.И., Гусаков В.А., Жгарева H.H., Стачбунова ВА. Мезофауна верхневолжских водохранилищ (1953-2001) // Экологические проблемы Верхней Волги (ред. А.И. Копылов). Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. С. 409-412.

20. Лазарева В.И. Распределение, динамика и питание хищных коловраток Asplanchna priodonta Gosse, A. herricki Guerne в Рыбинском водохранилище Н Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 2001. С. 91-93.

21. Ляшенко ГФ., Лазарева В.И., Ляшенко O.A. Динамика высшей водной расш гельности и планктона в малых озерах бассейна Верхней Волги // Динамика разнообразия растительного и животного мира бассейна Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та,2002. С. 34-58.

22. Лазарева В.И. Экспансия редких и новых видов зоопланктона в водохранилищах верхней Волги в начале XXI века // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль. Ярославский гос. ун-т. 2004. С. 119-125.

23. Бабапазарова OB., Ляшенко O.A., Лазарева В.И., Сигарева Л.Е, Зубишина A.A., Xami Д., Смирнова СМ., Сиделев С.И., Калинина O.E. Результаты мониторинга планктонного сообщества оз Неро // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль' Ярославский гос. ун-т. 2004. С. 88-98.

24. Лазарева В.И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941-2001 гг. // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 162-177.

25. Лазарева В.И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987-1988 гг. и 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 182-224.

26. Лазарева В.И., Смирнова СМ. Значение коловраток в сообществе зоопланктона гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Коловратки (таксономия, биология и экология). Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2005. С. 160-175.

27. Лазарева В.И. Экспансия аборигенных и чужеродных видов в водных

экосистемах: изменение состава доминангов лешего зоопланктона

Рыбинского водохранилища в 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Матер. IV (XXVII) Международ, конф. Ч. 1. Вологда: Изд-во Вологодского гос. псд. ун-та, 2005. С. 243-245.

28. Смирнова СМ., Лазарева В.И. Обилие и структура зоопланктона оз. Неро в 20022004 гг. // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 2005. С. 51-55.

29. Лазарева В.И., Смирнова СМ. Сукцессия экосистемы гипертрофного оз Неро (Ярославская обл.) и динамика структуры зоопланктона // Динамика современных экосистем в голоцене. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 127-132

30. Лазарева В.И. Динамика структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища как индикатор флуктуации климата и антропогенного пресса в бассейне Верхней Волги // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб : ЛЕМА, 2007. С. 240-244.

31. Лазарева В.И. Эвритогшые (бенто-планктонные, фитофильно-планктонные) формы ракообразных и коловраток в озерах и водохранилищах: проблемы количественного учета, оценки значения в сообществе и трофической сети экосистемы // Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Темат. лекции и матер. I Международ, школы-конф., Россия, Борок, 2-7 окт. 2007 г. Н-Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 198-202.

32. Лазарева В.И. Жизненный цикл, динамика популяции Diaphanosoma brachyurum (Lievin), распространение видов рода Diaphanosoma их значение в сообществах зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги // Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология. Матер. Всероссийской школы-конф. Ин-т Биологии внутр. вод им. И.Д. Паланина. 8-12 окт. 2007 г. Н-Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 276-280.

33. Лазарева В.И. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. II-Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 127-143.

34. Лазарева В.И. Сезонная динамика численности и параметры жизненного цикла Diaphanosoma brachyurum (Lievin) (Crustacea, Sididae) в водоемах разного типа // Экология водных беспозвоночных. Н-Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 144-199.

35. Лазарева В.И., Смирнова СМ. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева). М.: Наука, 2008. С. 175-210.

36. Копылов A.M., Лазарева В.И., Косопапов Д.Б. Потоки вещества и энергии в планктонной трофической сети озера // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева) М.: Наука, 2008. С. 293-324.

37 Лазарева В.И., Смирнова СМ. Полный список видов коловраток и ракообразных оз. Неро по 2006 г. // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева) М.: Наука, 2008. С. 387-392.

38. Лазарева В.И., Жданова С.М. Велигеры дрейссен в планктоне Рыбинского водохранилища: распределение и значение в сообществе // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 86-89.

Подписано в печать 17.11.2008. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2.

Тираж 120 экз. Заказ №1376. Отпечатано в ООО «Принтхаус» 150000, Россия, г. Ярославль, ул. Свободы, 12Б, (4852) 73-04-74, 30-49-80 e-mail: printhouse-yar@yandex.ru, print_house-06@inbox.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лазарева, Валентина Ивановна

Введение.стр.

Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем водоемов и водных сообществ

1.1. Особенности сукцессий экосистем малых болотных озер.стр.

1.2. Основные этапы развития трофической классификации озер и особенности типологии болотных водоемов.стр.

1.3. Особенности сукцессии крупных водохранилищ.стр.

Глава 2. Материал и методика исследования.стр.

2.1. Общая характеристика бассейна Верхней Волги.стр.

2.2. Структура данных.стр.

2.3. Математический анализ данных.стр.

Глава 3. Факторы, определяющие динамику и сукцессию зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги.стр.

3.1. Динамика регионального климата.стр.

3.2. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища.стр.

3.3. Влияние биоинвазионных процессов на сукцессию экосистемы водохранилища.стр.

3.4. Антропогенное и природное закисление водосборов и водоемов Европейской России.стр.

3.5. Органическое вещество и особенности круговорота азота и фосфора в болотных озерах.стр.

3.6. Особенности продукции и деструкции ОВ в малых болотных озерах .стр.

3.7. Ацидификация как фактор, определяющий направление сукцессии в экосистемах болотных озер.стр.

Глава 4. Изменения зоопланктона малых болотных озер, вызванные антропогенной и природной ацидификацией водосборов.стр.

4.1. Состав и доминантные комплексы, классификация сообществ зоопланктона.стр.

4.2. Последовательность замещения видов при закислении и гумификации водоемов, ординация зоопланктона.стр.

4.3. Таксономическая структура зоопланктона.стр.

4.4. Численность и биомасса, размерно-массовая структура зоопланктона .стр.

4.5. Изменения в трофической сети, вызванные закислением озер.стр.

4.6. Механизмы воздействия закисления вод озер на зоопланктон и биоту в целом: «прямые» и «косвенные» эффекты.стр.

Глава 5. Флуктуации и сукцессии зоопланктона, вызванные динамикой климата в регионе.стр.

5.1. Основные закономерности многолетней изменчивости зоопланктона водоемов региона (на примере Рыбинского водохранилища 1956-2005 гг.) .стр.

5.2. Многолетняя (1983-2002 гг.) динамика зоопланктона малых болотных озер и ее связь с динамикой климата.стр.

Глава 6. Индикация закисления, эвтрофирования и деэвтрофирования экосистем озер и водохранилищ по зоопланктону.стр.

6.1. Зоопланктон как индикатор закисления вод озер.стр.

6.2. Зоопланктон как индикатор эвтрофирования и деэвтрофирования водоемов.стр.

6.3. Зоопланктон как индикатор динамики климата.стр.

Выводы.стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги"

Озерные экосистемы в процессе естественного развития претерпевают закономерные изменения структуры и функциональных параметров или структурно-функциональной организации (по: Андроникова, 1996), в итоге определяющие трофический статус. При этом трофический тип озера рассматривают как этап эволюции - стадию сукцессии экосистемы (Винберг, 1960; Одум, 1986; Трифонова, 1990; Ohle, 1958; Wetzel; 1983). Различная скорость сукцессии в системах озеро/водосбор создает мозаику трофических типов водоемов региона и соответствующую им мозаику сообществ. Динамика климата задает колебательный режим аллогенным факторам, важным для функционирования водных экосистем (Шнитников, 1969; Адаменко, 1985; Романенко, 1985; Пырина, 2000). Антропогенные воздействия различного типа способны влиять на скорость сукцессии и даже изменять ее направление. О направлении и темпе сукцессии экосистемы в гидробиологии принято судить по изменениям индикаторных характеристик реперных сообществ. В экосистемах озер и водохранилищ - это в первую очередь пелагические сообщества фито- и зоопланктона (Винберг, 1960; Трифонова, 1990; Андроникова, 1996; Экология фитопланктона., 1999; Тимохина, 2000; Экологические проблемы., 2001; Минеева, 2004). Они отличаются более низкой пространственной гетерогенностью по сравнению, например, с бентосом или зарослями макрофитов.

В рамках системного подхода популяции-, сообщества и экосистемы-рассматривают как открытые динамические- системы, в которых главным инструментом изменчивости, гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al., 1987; Розенберг и др., 1999; Шитиков и др., 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др., 1999). Изучение свойств структуры и динамики экосистем представляет основную задачу современной экологии (Одум, 1986; Баканов» 2000; Розенберг и др., 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ним понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают ту или иную подсистему (Розенберг и др., 1999; Баканов, 2000).

Важнейшей- подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества; не имеющие аналогов в наземных экосистемах. (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон; Использование зоопланктона, как системы биоценотического уровня* в целях диагностики; трофического® типа: озерных экосистем: на сегодняшний» день не вызывает возражений и основывается; на- достаточно хорошо изученных особенностях структуры и функционирования? сообщества: (Иванова; 1985; Крючкова; 1987;- Андроникова; 1996). Для; водохранилищ' - искусственных экосистем с регулируемым? стоком - эти особенности и индикаторная роль зоопланктона: .исследованы, еще недостаточно.

Актуальность, таких исследований? основывается на том факте, что многие крупные- реки России уже трансформированы в каскады водохранилищ и функционирование их сообществ^ и- экосистем в; значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978; Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы., 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных равнинных рек как никакие другие зависимы от динамики климата (Буторин и др., 1988; Литвинов и др., 2005). Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров, вообще- мало; изучены, в водных экосистемах. Вместе с тем. они создают тот динамический фон, на котором формируются все другие изменениями эволюцияшодных экосистем вщелом;,

Отдельную проблему, актуальность которой остается высокой с 70-х годов? прошлого века;, составляет закисление водосборов и> водоемов;-вызванное глобальным* загрязнением атмосферы кислотообразующими соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических последствий (Комов и др., 1994; Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. С одной стороны, модификации циклов биогенных элементов ^ почти полная элиминация рыб в сильно закисленных озерах формируют каскадные эффекты в трофической сети (Schindler et al., 1994), своего- рода биоманипуляции, оплаченные промышленными компаниями. Изучение результатов этих биоманипуляций может дать ключ к регулированию состояния экосистем озер без ущерба для биологического разнообразия. G другой стороны, усиление биологической-. аккумуляции- ртути по* трофической» цепи в закисленных водоемах приводит к содержанию ксенобиотика в.рыбе до 3 ПДК, что представляет угрозу здоровью населения, употребляющего эту рыбу в. пищу (Степанова, Комов, 1996, 1997; Комов, 1999; Haines et al., 1992, 1995).

Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для- водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Haisinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al., 1994), но почти не исследованы для озер севера Европейской России, особенно расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это1 сообщество играет важную роль в функционировании трофической* сети малых водоемов, а также в передаче на верхние трофические уровни t ртутного загрязнения. Совершенно недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в диагностике природного и антропогенного закисления водоемов.

Бассейн' Верхней Волги занимает значительную часть территории на севере Европейской России, в соответствии с различными схемами районирования его замыкает Рыбинское или Горьковское водохранилища

Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы., 2001). Перечисленные выше проблемы в той или иной мере важны для малых и/или крупных водоемов бассейна. Пелагический зоопланктон образует сообщество консументов преимущественно первого трофического уровня, его структура и развитие имеют важнейшее значение в переносе вещества и энергии к верхним трофическим уровням (Иванова, 1985; Бульон, 2002). Антропогенное и природное закисление формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем. Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвтрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -, выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

4. Исследовать основные закономерности многолетней пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе, на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.

5. Оценить индикаторную значимость комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофирования и деэвтрофирования водохранилищ.

Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в сформировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волги.

Положения, выносимые на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.

2. Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвтрофирование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.

3. Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным влиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.

Научная новизна. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислением вод, эвтрофированием и деэвтрофированием экосистем водохранилищ в климатическом цикле.

Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов. Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.

Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закисления вод показаны закономерности формирования структуры, трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона1 предложен ряд реперных показателей, характеризующих структуру и количественное развитие сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, федеральных целевых программ ФЦП «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП1 «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна».

Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем малых озер. С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000,- 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и Центрального Совета Гидробиологического Общества (2002 г.).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором' в составе комплексных экспедиций- ИБВВ РАН и Дарвинского государственного-природного заповедника в период 1983-2006 гг., а также архивных материалах за 1956-1995 гг., хранящихся в лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы, выводы, и обобщения-: При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторина, В.А. Гусакова, H.H. Жгаревой, В.Т. Комова, А.И. Копылова, Д.Б. Косолапова, H.A. Лаптевой, Н.М. Минеевой, Е.А. Соколовой, С.М. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторингу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В'.Н. Яковлева, и И.К. Ривьер. Состав видов в них в разные годы определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, A.B. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ, РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе любезно предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (pH, цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер определены непосредственно автором, другие измерены сотрудниками ГМС Дарвинского заповедника Г.И. Горбуновой и В.А. Нестеренко. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима Рыбинского водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники Института Н.П. Демченко, Е.А. Заботкина, Н.К. Овчинникова, С.М. Смирнова, Е.А. Соколова, А.Н. Струнникова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника M.JI. Калецкой, A.B. Кузнецова, В.В. Нестеренко и A.A. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, A.B. Крылова, А.И. Копылова, A.C. Литвинова и Ю.В. Слынько.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 419 с. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 470 источников, и приложения, содержащего списки видов (> 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лазарева, Валентина Ивановна

Выводы

Результаты многолетнего исследования разнотипных водоемов (болотные озера >20 лет, Рыбинское водохранилище 50 лет) бассейна Верхней Волги позволили установить основные закономерности динамики и особенности структурной организации зоопланктона, формирующиеся под влиянием климатических изменений, антропогенного и природного закисления вод.

1. Состав зоопланктона по результатам собственных многолетних исследований автора включает 188 видов в Рыбинском водохранилище и 186 видов в 33 болотных озерах. Впервые зарегистрированы автором >80% видов в озерах и 8 видов в водохранилище. В пелагиали Рыбинского водохранилища выделены пять группировок доминантов (5-7 видов рачков и 6-8 видов коловраток), приуроченных к отдельным плесам водоема и представленных широко-распространенными в Европейской России видами бореально-лимнического комплекса. Доминирующий комплекс зоопланктона незакисленных болотных озер составлен из тех же видов (4-5), которые характерны для водохранилища, в сильно закисленных (рН <5) озерах эврибионтные эвритопные виды, обычные для мягководных олиготрофных водоемов, формируют «бидоминантные» комплексы, в которых два вида ракообразных характеризуются сходной относительной биомассой и составляют до 90% средней за сезон BoGm зоопланктона.

Анализ многолетней динамики свидетельствует о том, что состав ядра доминантных комплексов зоопланктона разнотипных водоемов характеризуется постоянством, а таксономическая структура сообщества динамична. Структурные перестройки сообщества под воздействием внешних факторов сопровождаются изменением характеристик видового разнообразия, размерно-массовой структуры, относительного обилия крупных таксономических групп, численности и биомассы сообщества. Наибольшая биомасса зоопланктона в Рыбинском водохранилище зарегистрирована в 80-х годах прошлого века, в настоящее время она близка к отмечавшейся в 70-е годы. Получены регрессионные модели, позволяющие дать оценку среднесезонной биомассы зоопланктона по данным за отдельные летние месяцы, а также прогнозировать биомассу по результатам измерения концентрации хлорофилла а и гидротермических характеристик водоема.

2. На примере экосистем болотных озер показано, что атмосферное антропогенное закисление вызывает аллогенную сукцессию сообществ и экосистем болотных озер, направление которой для водоемов Верхней Волги можно определить как «дистрофикацию». Закисление вод развивается как мозаичный региональный процесс, способствующий формированию озер с широким градиентом рН воды (рН 4-9) и трофического статуса водоемов (олиго-, мезо- и эвтрофные). Ацидификация вод сопровождается изменением видовой структуры зоопланктона (снижение видового разнообразия, рост доминирования, смены доминантов), упрощением трофической сети, разнонаправленными вариациями размерно-массовой структуры и численности сообщества при относительно стабильной величине биомассы. Выявлены различия в механизме воздействия на зоопланктон природного и антропогенного закисления. Максимальная трансформация сообществ наблюдается в антропогенно закисленных озерах (рН <5.3).

3. В многолетней динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены две группы изменений: а - обратимые колебания структуры сообщества каждые 10 и 20 лет (циклические сукцессии), которые формируются вследствие ускорения или ослабления скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла; б - не обратимые в данном временном интервале изменения (тренды), происходящие на фоне периодических флуктуаций и отражающие сукцессию зоопланктона (вселение и распространение новых видов, смены доминантов, снижение биомассы и обилия коловраток), связанную с эволюцией экосистемы водохранилища. Выделен новый период в развитии экосистемы, начавшийся в 90-х годах XX века и характеризующийся интенсивным распространением инвазионных видов на фоне деэвтрофирования экосистемы водохранилища.

4. Флуктуации климата стимулируют расселение видов зоопланктона, вызывают квазипериодические колебания характеристик структуры (видовое разнообразие, количество доминантов, размерно-массовые параметры сообщества, соотношение обилия крупных таксономических групп), численности и биомассы сообщества. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла (переход от многоводного периода к маловодному и наоборот). Установленные изменения являются общими для разнотипных водоемов, но наиболее четко выражены в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Натурализация инвазионных представителей зоопланктона Пгаркапоъота о^Мскгт и АярЬпскпа кеппеНа, локально вошедших в состав доминантов водоемов бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг., происходит на фоне интенсивного расселения не планктонных видов, которые с 90-х годов прошлого века вызывают каскадные эффекты в трофической сети «сверху» (С1иреопе11а сиОгыепМз) и «снизу» {рге'ичхепа ро1утогрка, И. Ь^етгя), что способствует распространению новых видов зоопланктона.

5. Индуцированные динамикой климатических характеристик сукцессии зоопланктона малых озер происходят синхронно с наблюдаемыми изменениями в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Особенность динамики обилия зоопланктона болотных озер состоит в наличии лаг-периода (3-4 года незакисленные и 5-6 лет закисленные озера) по сравнению с циклами численности и биомассы сообщества в водохранилище. Установлено в современный период увеличение рН воды, численности доминантных видов и общего количества зоопланктона в ацидных (рН <5) озерах, которое совпадает по времени со снижением перечисленных характеристик в незакисленных (рН >7) водоемах. Выполнена количественная оценка динамичности фауны озер, сообщества закисленных водоемов относятся к высокодинамичным: с «ротацией» видов в доминантном комплексе с интервалом 3-6 лет, сообщества незакисленных - к среднединамичным: с ротацией видов через 5-7 лет.

6. Показатели таксономической, трофической и размерно-массовой структуры сообщества, апробированные на озерах и водохранилищах, позволяют разграничивать по зоопланктону не только крайние стадии сукцессионной серии (олиго- и эвтрофия), но и соседние (мезо- и эвтрофия, эв- и гипертрофия). По характеристикам зоопланктона (видовое разнообразие, фаунистический трофический индекс Е, биомасса) трофический статус экосистемы Рыбинского водохранилища можно квалифицировать как мезотрофный в центральной части водоема и слабо-эвтрофный в речных плесах. Трофический статус болотных озер зависит от уровня закисления: олиго- или мезотрофные при рН воды <5, эвтрофные при рН>6.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лазарева, Валентина Ивановна, Борок

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: Наука, 1982. 144 с.

2. Адаменко В.Н. Климат и озера. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 263 с.

3. Азовский А.И. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 451-459.

4. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.

6. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: экологические аспекты. М. Наука.: 1990. 144 с.

7. Алимов А.Ф. Связь территориальности водных животных с их размерами // Матер, международ, конф. "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" С-Петербург. СПб., 2330 октября 2000. С.6-7.

8. Алимов А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 3-7.

9. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.: Наука, 1976. С. 5-14.

10. АммосоваЯ.К, Куприн П.Н., Орлов Д.С., Потапова JI.H., Фролова JI.В. К выбору методики определения углерода органических соединений в донных отложениях // Комплексные исследования природы океана. М., МГУ, 1975, вып.5: 158-164

11. Андроникова И.Н. О двух уровнях продуктивности зоопланктона сильно гумифицированных водоемов Карельского перешейка// Гидробиол. журн. 1965. Т. 1. № 4. С. 34-38.

12. Андроникова И.Н. Биолимнологические черты гумифицированных озер умеренной зоны СССР //Вопросы современной лимнологии. Л.: Наука, 1973. С. 159-182.

13. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 78-99.

14. Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: Наука, 1988. С. 47-53.

15. Андроникова И.Н. Основные итоги исследований ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 81-99.

16. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996: 189 с.

17. Антипов Н.П. Происхождение и типы озерных котловин Вологодского поозерья // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1975

18. Антипов Н.П. Озерные ландшафты Вологодской области // Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда. Вологодский госпединститут. 1981. с. 5-15.

19. Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. Ч. 2. JL: Наука, 1981. 254 с.

20. Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. 170 с.

21. Базилевич Н.И., Шгтикова Т.Е. Изучение водной миграции химических веществ в сложном бассейне лесной зоны//Изв. АН СССР, сер. Географич.1986. № 4. С. 9-22.

22. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутр. вод. 2000. № 2. С. 5-19.

23. Баканов А.И., Митропольский В.И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941-1978 гг. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 211-228.

24. Бакулин К.А. Морфометрические характеристики Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1968. С. 72-86.

25. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.

26. Баранов КВ. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 276 с.

27. Баранов И.В. Основы биопродукционной гидрохимии. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 112 с.

28. Бикбулатов Э.С. Оценка методов установления энергетических эквивалентов органического вещества природных вод и почв. // Органическое вещество донных отложений Волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 114-125.

29. БискэГ.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: АН СССР, 1959. 307 с.

30. Богословский Б.Б., Самохин A.A., Иванов К.Е., Соколов Д.П. Общая гидрология (гидрология суши) // Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 422 с.

31. Боруцкий Е.В., Степанова JI.A., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л. Наука, 1991.504 с.

32. Бочков Н.М. Методы прогноза минерализации воды в водохранилищах // Водоснабжение и санитарная техника. 1938, № 8/9.С.1-4.

33. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. JL: Наука, 1983. 150 с.

34. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.:Наука, 1994. 222 с.

35. Бульон В.В. Общая характеристика некоторых озер южной Карелии, разнотипных по степени ацидности и гумифицированности // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1997а. С. 5-28.

36. Бульон В.В. Цикл фосфора в микропланктоне двух разнотипных озер южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 19976. С. 199-210.

37. Бульон В.В. О дистрофном типе озер и классификации водоемов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 3. С. 271-274.

38. Бульон В. В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биология внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.

39. Бульон В. В. Водоем и его водосборная площадь как единое целое // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Матер. III Междунар. науч. конф. Минск: Изд. центр. Белорусского гос. ун-та, 2007. С. 10.

40. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова JI.A., Хлебович Т.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 60. №4. С. 431^44.

41. Буторин А.Н., Соколова Е.А. Численность бактерий и интенсивность бактериальных процессов в донных отложениях малых лесных озер, подверженных антропогенному закислению // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. с. 115-124.

42. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1982. 291 с.

43. Буторин Н.В. Литвинов A.C. Трифонова НА. Абиотические факторы формирования качества воды верхневолжских водохранилищ // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 24-41.

44. Быпинкина АЛ. Содержание азота и фосфора в воде Рыбинского водохранилища в период автотрофной стадии его функционирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 28-41.

45. Вандыш О.И. Влияние закисления на зоопланктонные сообщества малых озер горной тундры // Вод. ресурсы. 2002. Т. 29. №5. С. 602-609.

46. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969. 232 с.

47. Верещагин Г.Ю. Методы морфометрической характеристики озер // Тр. Олонецкой научной экспедиции. География. 1930. Вып.1. 4.2. С. 3-106.

48. ВинбергГ.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

49. ВинбергГ.Г. Особенности водных экологических систем //Журн. общ. биологии. 1967. Т. 28. № 5. С. 538-545.

50. Виноградов Г.А., Гдовский П.А., Матей В.Е. Закисление водоемов и его влияние на метаболизм у пресноводных животных // Физиология и паразитология пресноводных животных. JL: Наука, 1979. С. 3-16.

51. Витынь Я. Количество С1 и SO3, поступающих в почву с атмосферными осадками // Журнал опытн. агрономии. 1911. Кн.1. С. 20-32.

52. Владимирова Т.М. К фауне коловраток Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1971. № 12. С. 33-34.

53. Владимирова Т.М. Коловратки прибрежья Рыбинского водохранилища // Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1978 (Труды, вып. 39(42)). С. 5-15.

54. Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб.: НИИ химии СПбГУ. 2003. 125 с.

55. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

56. Воробьев Г.А., Коробейникова JI.A., Ляпкина A.A. Озера ландшафтов моренных и озерно-ледниковых равнин // Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда. Вологодский госпединститут. 1981. с. 83-139.

57. Воронина Н.М. Горизонтальное распределение зоопланктона в северных отрогах Рыбинского водохранилища // Тр. Всес. гидробиол. общества. М.: Изд-во АН СССР. 1959. С. 249278.

58. Воронин Л.В., Солнцева И.О. Гифальные грибы и дрожжи в озерах, подверженных ацидификации // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. с. 125-143.

59. Галковская Г.А. О возможных причинах функционального преимущества коловраток в сообществе зоопланктона // Коловратки. Матер, третьего Всесоюзн. симпоз. Л.: Зоол. ин-тРАН, 1990. С. 5-16.

60. Герасимов И.П. Рельеф и поверхностные отложения Европейской части СССР // Почвы СССР. Европейская часть СССР. Из-во АН СССР, М.-Л., 1939, том 1. С. 27-100

61. Герасимов Ю.В. Динамика распределения рыб в Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск. Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 46-58.

62. Герд C.B. Влияние болотных вод на фауну и флору озер // Уч. записки Карельского пед. инта: биол. науки. 1961. Т. 11. Вып. 2. С. 3-14.

63. Гиляров A.M. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону // Гидробиол. журн. 1972. Т.8. Вып. 2. С.

64. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 189 с.

65. Гиляров A.M., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. 1974. Т. 53. Вып. 1.С. 25-53.

66. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа, 1981. 400 с.

67. Голубков С.М. Динамика пищевых цепей и сукцесия сообществ донных животных в пресных водах //Биология внутр. вод. 1997. №1. С. 41-52.

68. Гордеева JI.H. Зоопланктон озер Вешкелицкой группы // Биологические основы озерного рыбоводства. Мурманск, 1978. С. 28-43.

69. Грезе Б.С., Карпова К.И. О планктоне оз. Тургояк // Тр. Уральского отд. Всесоюзн. н.-и. инта озерн. рыбн. хоз-ва. 1941. Т.З. С.

70. Григорьев C.B., Грицевская Г.Л. Каталог озер Карелии. М.-Л.: АН СССР, 1959. 238 с.

71. Григорьев C.B., Фрейндлинг В.А., Харкевич Н.С. Озера и реки Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.-Л.: Наука, 1965. С. 21-41.

72. Гусаков В.А. Мейобентос озер Дарвинского государственного заповедника // Биология внутр. вод. 2000. №2. С. 83-91.

73. Гусаков В.А. Структурная характеристика мейобентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ // дисс. . канд. биол. наук. Борок, 2002. 247 с.

74. Гусева К.А. Влияние режима уровня Рыбинского водохранилища на развитие фитопланктона // Тр. биологической станции "Борок". Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 112124.

75. Гутелъмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 6. 156 с.

76. Девяткин В.Г.,Клайн Б.И., Вайновский П.А. Связь некоторых характеристик водных экосистем с активностью геомагнитного поля // Вод. Ресурсы. 1996. Т. 23. № 3. С. 326333.

77. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000а. №1. С. 45-52.

78. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на содержание хлорофилла а // Биология внутренних вод. 20006. №4. С. 47-52.

79. Дексбах Н.К. Донное население озер Мещерской низменности Рязанской губернии. К вопросу об их типологии // Тр. Коссинской биол. станции. 1928. Вып. 7-8. С. 86-135.

80. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша // М.: Мир, 1988. 184 с.

81. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор единая природная система. Л.: Наука, 1979.195 с.

82. Дьяченко И.П. Предварительные результаты сравнительных исследований орудий лова планктона// Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1960. №8-9. С.79-83.

83. Дьяченко И.П. Сравнительный анализ уловистости планктоночерпателя системы Богорова и планктонобатометра // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 29-34.

84. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961.597 с.

85. Жаков JI. А. Общая гидробиологическая и рыбохозяйственная оценка озер // Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда. Вологодский госпединститут. 1981. с. 27-39.

86. Жгарева Н.Н., Комов В.Т. Питание окуня (Perca fluviatilis) в ацидных озерах Дарвинского государственного заповедника // Матер, междунар. конф. "Озера холодных регионов" Якутск: Якут. гос. ун-т, 2000. 4.5. С. 20-30.

87. Загорский Г. Ф. Гидрологические районы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Ученые записки Калининского Госпедин-та. Калинин: 1967. Т. 44. С. 99-112.

88. Законное В. В. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1981. №51. С.68-72.

89. Законное В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-15.

90. Законное В.В. Пространственно-временная неоднородность распределения и накопления донных отложений верхневолжских водохранилищ // Вод. ресурсы. 1995. Т. 22. №3. С. 362-371.

91. Законное В.В., Зиминоеа Н.А. Балансы биогенных элементов в водохранилищах Верхней Волги // Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохранилищах. Л.: Наука, 1984. С. 114-121.

92. Зиминоеа Н.А., Курдин В.П. Баланс взвешенных веществ в Рыбинском водохранилище // Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л.: Наука, 1972. С. 199-210.

93. Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленных озер // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 144-149.

94. Иванов В. К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника, подверженных антропогенной ацидификации // Гидробиологические исследования в заповедниках. М. Комиссия по заповедному делу РАН, 1996. С. 65-86.

95. Иванов В.К. Особенности горизонтального распределения макрозообентоса в малых озерах юга Вологодской области // Биология внутр. вод. 2000. №3. С. 90-95.

96. Иванов В.К. Временная изменчивость структуры пищевых сетей макробентоса мелководных озер различного типа // Тр. Дарвинского гос. природного заповедника. Череповец: Издательский дом «Череповец!»», 2006а. Вып. 16. С. 69-76.

97. Иванов B.K. Трофическая структура и отношения хищник-жертва в сообществах макробентоса малых озер в условиях ацидификации // Тр. Дарвинского гос. природного заповедника. Череповец: Издательский дом «ЧереповецЪ», 20066. Вып. 16. С. 76-80.

98. Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной зоны. Л.:Гидрометеоиздат, 1957. 500 с.

99. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 280 с.

100. Иванов М.В., Рыжова В.Н. Микробиологические исследования прикарпатских серных месторождений//Микробиология. 1961. Т. 30. Вып. 2. С. 280-285.

101. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможности их использования для определения степени загрязнения реки // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука, 1976. С. 68-80.

102. Иванова M Я Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. 222 с.

103. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С. 35-44.

104. Иванова М.Б. Изменение трофической структуры мезозоопланктона бессточных озер при воздействии антропогенных факторов // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1999. С. 179-194.

105. Иванова М.Б. Структура и функционирование пелагического зоопланктона в водоемах разного типа (на примере малых озер северо-запада России) // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. №6. С. 512-524.

106. Колесник C.B. О некоторых важных задачах современного озероведения // Водные ресурсы. 1973. № 1. С.36-42.

107. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.,Наука, 1969. т. 1. 658 с.

108. Киселева Е.И. Планктон Рыбинского водохранилища // Тр. проблемного и тематического совещания ЗИН АН СССР. 1954. Вып. 2. С. 22-31.

109. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 205 с.

110. Кияшко В. И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris в водохранилищах Средней и Верхней Волги // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. № 6. С. 811-820.

111. Кияшко В.И., Халько H.A., Лазарева В.И. О суточном ритме и элективности питания тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann,1840) в Рыбинском водохранилище // Вопросы ихтиологии. 2007. Т. 4. № 3. С. 389-398.

112. Козловская В.И., Герман A.B. Поступление и распределение ртути в элементах экосистемы Шекснинского водохранилища // Вод. Ресурсы. 2002. Т. 29. № 5. С. 596-601.

113. Комов В.Т. Природное и антропогенное закисление малых озер северо-запада России: причины, последствия, прогноз. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-Пб., 1999. 46 с.

114. Комов В.Т., Лазарева В.И., Степанова И.К. Антропогенное закисление малых озер на севере Европейской России // Биология внутренних вод. 1997. № 3. С.5-17.

115. Комов В. Т., Степанова И.К. Гидрохимическая характеристика озер Дарвинского заповедника. // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 31-42.

116. Копылов А.И., Лазарева В.И., Косолапое Д.Б. Потоки вещества и энергии в планктонной трофической сети озера // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 293-324.

117. Корнева Л.Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирорвание пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 63-79.

118. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. Л.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

119. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах. // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб., Наука, 1994: 65-98.

120. Коровчинский Н.М. Изменчивость, систематика, распространение Diaphanosoma orghidani (Cladocera, Sididae) и описание D. orientalis sp.n. // Зоол. журн. 1986. Вып. 2. С. 208-220.

121. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны // М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 410 с.

122. Косолапое Д.Б. Анаэробные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеево. Автореф. канд. дисс. Борок. 1996. 24 с.

123. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL: ЗИН АН СССР, 1987. С.184-198.

124. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

125. Крылов П.И Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 7. 145 с.

126. Крылов П.И., Полякова Е.А., Галимов Я.Р. Зоопланктон ацидного озера: стратегия выживания в условиях дефицита пищи // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1997. С. 87-106.

127. Кузнецов С.И Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. JL: Наука, 1970. 440 с.

128. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.

129. Кузнецов С.К, Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 213 с.

130. Кузнецова М.А. Структурные перестройки в зоопланктонном сообществе эвтрофированных водоемов с позиций представлений о сукцессии // Экология. 1996. № 1. С. 77-80.

131. Кузнецова М.А., Лаврова Т.В., Баянов Н.Г. К проблеме деэвтрофикации озер // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тез. докл. Т. 1. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна, 2006. С. 249.

132. Курбатова С.А. Ответ зоопланктона микрокосмов на закисление // Известия РАН. Сер. биологическая. 2005. №1. С. 100-108.

133. КутиковаЛ.А. Коловратки фауны СССР. JL: Наука, 1970. 744 с.

134. Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп.// Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР, М., Из-во Главохоты РСФСР, 1986: 147-152.

135. Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике (зоопланктон) // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. с. 135-146.

136. Лазарева Я Я. Фауна Дарвинского заповедника. Зоопланктон (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников СССР. М.,: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 6-20.

137. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного закисления. Дисс. . канд. биол. наук. Борок, 1991. 198 с.

138. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб, Гидрометеоиздат, 1992: С.100-114.

139. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озер, подверженных зачислению // Зооценозы водоемов бассейна верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб, Гидрометеоиздат, 1993: 3-19.

140. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб., Наука, 1994: 150-169.

141. Лазарева В.И. К вопросу о влиянии экспериментального закисления на состав и структуру доминантных комплексов зоопланктона // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1995. №98. С. 16-22.

142. Лазарева В.И. (Lazareva Y.I.) Response of zooplankton communities to acidification in lakes of northern Russia // Russian J. of Aquat. Ecology, №4(1), 1995: 41-54.

143. Лазарева В.И. Влияние годовых колебаний температуры и рН воды на состав и структуру сообществ зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. М., Из-во РАН, 1996а: 16-31.

144. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер южной Карелии при различном уровне рН и гумификации // Экология. 19966. №1. С. 33-39.

145. Лазарева В.И. Многолетние вариации структуры зоопланктона Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы, №1, 1997: 90-96.

146. Лазарева В.И. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумификации // Биология внутр. вод. 1998. № 1. С. 21-28.

147. Лазарева В.И. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1999. С.103-112.

148. Лазарева В.И. Состав, распределение и многолетняя динамика хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004а. №2. С.61-68.

149. Лазарева В. И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток Asplanchna priodonta Gosse в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 20046. №4. С.59-68.

150. Лазарева В.И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987-1988 гг. и 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005а. С. 182-224.

151. Лазарева В.И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 19412001 гг.// Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск. Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 20056. С. 162-177.

152. Лазарева В.И. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных (ред. A.B. Крылов). Нижний Новгород: Вектор ТиС, 20076. С. 127-143.

153. Лазарева В.И. Распространение и особенности натурализации новых и редких видов зоопланктона в водоемах бассейна верхней Волги в начале XXI века. // Биол. внутр. вод. 2008. № 1.С. 81-88.

154. Лазарева В.И, Комов В.Т. Геосистемы водосборов и формирование химического состава вод малых болотных озер, подверженных влиянию закисления // Вод. ресурсы, 1998, № 6. С.683-693.

155. Лазарева В.И, Комов В.Т., Степанова И.К. Влияние водного питания на химический состав вод, трофический статус и уровень закисления болотных озер // Биол. внутр. вод. 1998. № 3. С. 52-59.

156. Лазарева В.И, Комов В.Т., Минеева Н.М., Степанова И.К. Региональные и экосистемные аспекты процесса закисления поверхностных вод в бассейне Верхней Волги // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль: ЯрГУ, 1998. С. 86-91.

157. Лазарева В.И., Минеева Н.М., Лаптева H.A. и др. Особенности продуцирования и деструкции органического вещества в болотных озерах, испытывающих воздействие кислотных атмосферных осадков // Биология внутр. вод. 2000а. №2. С. 77-80.

158. Лазарева В.К, Лебедева K.M., Овчинникова H.K. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутренних вод. 2001. № 4. С.62-73.

159. Лазарева В.К, Степанова К.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных, осадков: органическое вещество // Биол. внутр. вод. 1999. № 1-3. С. 99-105.

160. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков: азот и фосфор // Биол. внутр. вод. 20006. № 1. С. 118124.

161. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Значение коловраток в сообществе зоопланктона гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Коловратки (таксономия, биология и экология). Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2005. С. 160-175.

162. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 175-210.

163. Лазарева В.К, Жгарева H.H., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон // Биология внутр. вод. 2003а. №1. С.49-57.

164. Лазарева В.К, Жгарева H.H., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: бентос и литоральные зооценозы // Биология внутр. вод. 20036. № 4. С.73-84.

165. Лазарева В.И, Смирнова С.М., Фролова А.Н. Доминантные комплексы ракообразных и коловраток высокоэвтрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Биология внутренних вод. 2007. №1. С.61-72.

166. Ласточкин Д. С. (Lastochkin D.^Baitvage zur Seetypenlehre // Arch. Hydrobiol. 1931. Bd. 22. P.

167. Лаптева H. А., Гаврилова В. А. Микрофлора и микробиологические процессы в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 99-114.

168. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общей биологии. 1990. Т. 51. №5. С. 619-631.

169. Лесненко В.К, Абросов В.Н. Озера Псковской области. Псков: Псковский гос. пед. ин-т,1973.153 с.

170. Литвинов A.C., Девяткин В.Г., Рощупко В.Ф., Шихова Н.М. Многолетние изменения характеристик экосистемы Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Ярослвль: Изд-во ИБВВ РАН, 2002. С.180-181.

171. Литвинов A.C., Девяткин В.Г., Рощупко В.Ф., Шихова Н.М. Многолетние изменения характеристик экосистемы Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 190-199.

172. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Многолетняя и сезонная изменчивость водного баланса и водообмена водохранилищ Верхней Волги // Вод. ресурсы. 2000. Т.21. №4.С.424-434.

173. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища и их роль в функционировании его экосистемы // Вод. ресурсы. 2007.Т. 34. № 1.С. 33-40.

174. Лундхолъм 'Б. Использование малых водосборов в целях мониторинга окружающей среды // Изучение загрязнения природной среды и его влияние на биосферу. JL: Гидрометеоиздат, 1979. С. 21-24.

175. Луферова Л.А., Монаков A.B. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 1956-1963 гг. // Планктон и бентос внутренних водоемов. JL: Наука. 1966. С. 40-55.

176. Мануйлова Е.Ф. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. Борок. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 236-249.

177. Макарцева Е.С. Оценка общей стабильности зоопланктонного сообщества и его отдельных показателей при антропогенном эвтрофировании водоемов // Гидроб. журн. 1986. Т. 22. № 5. С. 33-37.

178. Макарцева Е.С. Изменение структуры и количественных показателей зоопланктона при повышений уровня трофии озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 221-241.

179. Макрушин A.B. Гистопатологическое обследование некоторых ветвистоусых ракообразных Рыбинского водохранилища//Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 9. С. 128-129.

180. Макрушин А.В. О нарушении размножения Leptodora kindtii (Ciadocera, Crustacea) в Волге // Гидроб. журн. 2003. Т. 39. № 2. С. 116-119.

181. Макрушин А.В., Жгарева Н.Н., Худолей В.В. Гистопатологическое обследование беспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Эколого-ихтиологические аспекты мониторинга пресноводных объектов. СПб.: ГосНИОРХ, 2000. Вып. 326. С. 226-234.

182. Максимов В.Н., Рудых А.Р. Определение продукции микроорганизмов в донных отложениях озера Байкал радиоуглеродным методом // Микробиология. 1982, Т. 51. Вып. 2. С. 349353.

183. Маркевич Г.И. Дополнения к фауне коловраток Рыбинского водохранилища // Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1978 (Труды, вып. 39(42)). С. 16-24.

184. Маркевич Г.И К фауне коловраток бассейна Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1985. № 67. С. 23-26.

185. Мартынова М.В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. 160 с.

186. Материалы наблюдений болотных станций за 1973 г. (ред. И.П. Фомина). Л.: СевероЗападное УГМС, 1974, вып.1, 590 с.

187. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

188. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: Гос. науч.-исслед. ин-т озер, и реч. рыбного хоз-ва, Зоол. ин-т АН СССР, 1984. 34 с.

189. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 207-218.

190. Минеева Н. М Пигментные характеристики фитопланктона малых лесных озер как показатели ацидных условий // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. С. 124-130.

191. Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона озер Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб, Наука, 1994:43-64.

192. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.

193. Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (1994-2003 гг.) //Журн. биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 31-40.

194. Минеева Н.М., Бикбулатова Е.М. Соотношение аллохтонного и автохтонного органического вещества в водохранилищах Верхней Волги // Современные проблемы исследования водохранилищ. Матер. Всерос. науч.-практич. конф. Пермь, 2005. С. 70-74.

195. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 174 с.

196. Миркин Б.М., Кашапов Р.Ш., Руды Ю.Ф. Статистический анализ широтных топоклинов // Биологические науки. 1974. № 6. С. 135-146.

197. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Градиентный анализ растительности // Успехи современной биологии. 1983. Т. 95. Вып. 2. С. 304-318.

198. Миркин Б.М., РозенбергГ.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

199. Митрополъская И.В. Межгодовые и сезонные изменения фитопланктона Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Т. 1. Вып. 3. Ярославль, 2005. С. 245-250.

200. Моисеенко Т.И. Закисление вод: Факторы, механизмы и экологические последствия. М.: Наука, 2003. 276 с.

201. Моисеенко Т.Н., Даувалътер В.А.,Родюшкин И.В. Механизмы круговорота природных и антропогенно привнесенных металлов в поверхностных водах арктического бассейна // Вод. ресурсы. 1998. Т. 25. № 2. С. 231-243.

202. Моисеенко Т.И., Шарое А.Н., Вандыш О.И., Лукин A.A., Яковлев В.А.- Изменения биоразнообразия поверхностных вод севера в условиях закисления, эвтрофирования и токсичного загрязнения // Вод. ресурсы. 1999. Т. 26. №4. С. 492-501.

203. Монаков A.B. Зоопланктон волжского устьевого участка Рыбинского водохранилища за период 1947-1954 гг. //Тр. биол. станции «Борок». Вып.3.1958. С. 214-225.

204. Монаков A.B. Фауна циклопид прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб. JL: Наука, 1968. С. 33-40.

205. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 320 с.

206. Монаков A.B., Семенова Л.М. Горизонтальное распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище по данным синхронных съемок // Планктон и бентос внутренних водоемов. Л.: Наука, 1966. С. 56-67.

207. Мордухай-Болтовская Э.Д. Материалы по распределению и сезонной динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». Вып. 2. 1956. С. 108-124.

208. Мордухай-Болтовская Э.Д. Материалы по биологии инфузорий Рыбинского водохранилища // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М.-Л.: Наука, 1965. С. 3-11.

209. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемного и тематического совещания ЗИН АН СССР. 1954. Вып. 2. С. 223-241.

210. Мордухай-Болтовской Ф.Д. К вопросу о продуктивности Рыбинского водохранилища // Тр. биологической станции "Борок". Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 7-19.

211. Мордухай-Болтовской Ф.Д, Дзюбан H.A. Формирование фауны беспозвоночных крупных водохранилищ//Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 98-102.

212. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Столбупова В.Н., Ривьер И.К. О нахождении Moina brachiata (Jurine) и М. micrura (Kurz) в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1975. № 28. С. 21-25.

213. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Чиркова З.Н. Новый вид Ilyocryptus (Cladocera, Macrothricidae) из Рыбинского водохранилища// Зоол. журн. 1972. Вып. 5. С. 647-653.

214. Мыльникова З.М. Качественный состав и распределение планктонных инфузорий // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 191-204.

215. МурД.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987. 285 с.

216. Мэгарран Э. Е. Экологическое разнообразие и его измерение // М.: Мир, 1992. 198 с.

217. Мяэметс А.Х. О качественном составе фауны летнего зоопланктона озер Эстонской ССР // Гидробиологические исследования. Тарту, 1958. Т. 1. С. 104-134.

218. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л., Наука, 1980: 54-64.

219. Назаров Г. В. Вдопроницаемость почв и условия формирования стока в бассейне Сеньозера // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. 4.1. Л.: Наука, 1974. С. 78-87.

220. Николаев И.И. О некоторых категориях фазовой структуры популяционно-экологических циклов в водоемах умеренной зоны // Вопросы современной лимнологии. Л.: Наука, 1973.С. 151-159.

221. Николаев И.И. Зоопланктон оз. Кубенского // Озеро Кубенское. Л.: Наука, 1977. Ч. 3. С. 5-44.

222. Никулина В.Н. Особенности фитопланктонных сообществ светловодных ацидных и гумифицированных озер южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1997. С. 29-47.

223. Обзор фонового состояния окружающей природной среды в СССР. М.: Гидрометеоиздат. 1988. 97 с.

224. Обозначения, единицы измерения и эквиваленты, встречаемые при изучении продуктивности пресных вод. Л.: Советский комитет по МБП, 1972. 35 с.

225. Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда.: Вологодский гос. пед. ин-т, 1981. 149 с.

226. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

227. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир, 1986. 376 с.

228. Определитель пресноводных беспозвоночных России. СПб.: Зоол. ин-т РАН. 1995. Т.2. 628 с.

229. Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Матер. III Междунар. науч. конф. Минск: Изд. центр. Белорусского гос. ун-та, 2007. С. 31-32.

230. Павелъева Е.Б., Сорокин Ю.И. Оценка уловистости зоопланктона различными орудиями лова // Биология внутрен. вод. Информ.бюл. 1972. №15. С.75-78.

231. Пановский Г.А., Брайер Г.В. Статистические методы в метеорологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 209 с.

232. Перова С.Н. Современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1999. С.140-145.

233. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод. 1998. №2. С. 52-61.

234. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., Наука, 1982: 286.

235. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 981. 399 с.

236. Пидгайко М.Л. Зооценозы водоемов различных почвенно-климатических зон // Изв. Гос. н.-и. ин-таозерн. речн. рыбного х-ва. Л., 1978. Т. 135. С. 3-109.

237. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 206 с.

238. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 366 с.

239. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

240. Поддубная Т.Л. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1952-1955 гг. // Тр. биологической станции "Борок". Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 195-213.

241. Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 112-141.

242. Поддубный С.А. Комплексный метод верификации гидродинамических моделей // Формирование и динамика полей гидрологических и гидрохимических характеристик во внутренних водоемах и их моделирование. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 47-65.

243. Поддубный С.А., Сухова Э.В., Моделирование влияния гидродинамических и антропогенных факторов на распределение гидробионтов в водохранилищах. Рыбинск: Изд-во Рыбинский дом печати, 2002. 120 с.

244. Попов А. И. Биоинвазионные виды зоопланктона в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах // Чужеродные виды в Голарктике: Тез. 11-го Международ, симп. Рыбинск, 2005. С. 97-98.

245. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. JL: Наука, 1988. 287 с.

246. Преображенская E.H. Состав и распределение планктона в Моложском отроге Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 6. Ч. 2. Рыбинское водохранилище. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1960. С.253-321.

247. Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища//Биология внутр. вод. 2000. №1. С.36-44.

248. Работное Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1983. 384 с.

249. Раменсшй Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М., 1938. с.

250. РивъерИ.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. JL: Наука, 1986. 160 с.

251. Ривьер И.К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов разных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. JL: Наука, 1988. С. 80-111.

252. Ривьер И.К. Влияние стоков г. Череповца на зоопланктон Шекснинского плеса // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод, 1991. С. 42-59.

253. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища //• Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. Спб., Гидрометеоиздат, 1993. С. 205-232.

254. Ривьер И.К. Изменение биопродуктивности различных акваторий озеровидного водохранилища в периоды становления, естественного эволюционирования и усиления антропогенного воздействия // Вод. ресурсы. 1998. Т. 25. №5. С. 589-597.

255. Ривьер И.К Зоопланктон // Современная экологическая ситуация^ в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль. Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2000. С. 175-194.

256. Ривьер И.К, Лебедева ИМ., Овчинникова Н.К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. JL: Наука, 1982. С. 69-87.

257. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

258. Романенко В.И, Захарова Л.И, Романенко В.А., Гавршова В.А., Соколова Е.А. Оценка качества воды по микробиологическим показателям в Рыбинском водохранилище у г.

259. Череповца // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск: Ин-т биол.внутр. вод АН СССР, 1990. С. 24-41.

260. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донныхотложений (ред. Абакумов В.A.). JL: Гидрометеоиздат, 1983. 184 с. Рыбинское водохранилище и его жизнь. JL: Наука, 1972. 364 с.

261. Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Многолетние колебания стока Волги. JL: Гидрометеоиздат, 1971. 165 с.

262. Скалъская H.A. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск: ИБВВ РАН, 2002. 256 с.

263. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус) // Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1950. вып. 17(29). 290 с.

264. Смелянский Н.Э. Механизмы сукцессий // Успехи современной биологии. 1993. Т. ИЗ. Вып. 1.С. 36-45.

265. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. 1971. Т.1. Вып. 2. Л.: Наука, 1971. 531 с.

266. Смирнов H.H., Вайновский ПЛ., Титов Ю.Э. О сопряженности межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.20-27.

267. Смирнова Т.С., Ривъер И.К., Пихтова Т.С. Зоопланктон оз. Белого // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада. Л.: Наука, 1981. Ч. 2. С. 77-79.

268. Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1997. 157 с.

269. Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2002. 368 с.

270. Соколова Е.А. Характеристика зоопланктона Рыбинского водохранилища в 2005 г. // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Изд-во Векто ТиС, 2007. С. 314336.

271. Сорокин И.Н Основные вопросы исследования малых озер как составных компонентов географической среды // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Ч. 1. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 5-8.

272. Сорокин Ю.И. Микрофлора и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Тр. биологической станции "Борок". Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 89-111.

273. Степанова И.К. Компонентный состав органического вещества донных отложений Рыбинского водохранилища и обилие бентоса // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 64-73.

274. Степанова И.К., Комов В.Т. Ртуть в абиотических и биотических компонентах озер Северо-Запада России. Экология. 1996. Т.27. №3. С. 198-202.

275. Степанова И.К, Комов В.Т. Накопление ртути в рыбе из водоемов Вологодской области. Экология. 1997. Т.28. № 4. С. 234-239.

276. Столбунова В.Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ в 1971-1974 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий Верхневолжских водохранилищ. Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод АН СССР, 1976. С.170-212.

277. Столбунова В.Н. Многолетние изменения зоопланктонного комплекса в Иваньковском и Угличском водохранилищах // Биология внутренних вод. 1999. №1-3. С. 92-100.

278. Столбунова В.Н. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плеса Рыбинского водохранилища: видовая структура зоопланктоценозов разных биотопов // Биология внутренних вод. 2003а. №2. С. 80-85.

279. Столбунова В.Н. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плеса Рыбинского водохранилища: сезонная динамика // Биология внутренних вод. 20036. №3. С. 67-71.

280. Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Плещеево. М: Наука, 2006. 152 с.

281. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Многолетние изменения в структуре рыбного населения Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ИБВВ РАН, 1997. С. 21-37.

282. Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: Ин-т экологии волж. бассейна, 2000. 193 с.

283. Титлянова A.A. Сравнительно-функциональная организация и устойчивость травяных систем к антропогенным воздействиям // Структурно-функциональная организация и устойчивость биологических систем. Днепропетровск, 1990: 148-158.

284. Титов Ю.Э., Вайновский П. А., Семенов Ю.В. Прогноз крупномасштабных гидрометеорологических процессов в Волого-Каспийском бассейне методом автоматической классификации // Биология внутренних вод: Информ. Бюлл. Л.: 1992. №95. С. 81-90.

285. Тихомиров А.И. Термика крупных озер. Л.: Наука, 1982. 232 с.

286. Трибуш Т.М. Некоторые наблюдения над коловратками семейства Asplanchnidae Рыбинского водохранилища//Бюл. ин-та биологии водохранилищ. 1960. № 6. С. 18-19.

287. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. 168 с.

288. Трифонова И.С. Экология и суцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.

289. Трифонова И. С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла а в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 158-166.

290. Трифонова КС., Макарцева Е.С. Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере // Биология внутр. вод. 2006. № 3. С. 18-25.

291. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

292. Уломский С.Н. Сырой вес массовых форм низших ракообразных Камского водохранилища // Тр. Уральск, отд. ВНИОРХ. 1961. Т. 5. С. 200-210.

293. Фаустова М.А, Ауслендер В.Г, ГричукВ.И, Смирное В.И, Малыгина Е.А. Вологодская область // Последний ледниковый покров на Северо-Западе Европейской части СССР. М.: Наука, 1969. 319 с.

294. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. С. 207-217.

295. Федоров В.Д., Королева А.Н., Левин А.П. Количественные закономерности в соотношении численности видов зоопланктона Белого моря // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1980. №5. С. 101-106.

296. Федоров С.Ф. Исследование элементов водного баланса в лесной зоне европейской территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 264 с.

297. Филенко P.A. Характеристика ионного стока поверхностных вод Вологодской области // Вестник Ленинградского университета, 1964, № 12. С. 116-128.

298. Филимонова З.И., Белоусова H.A. О микрофауне болотных водоемов заповедника «Кивач» // Проблемы заповедного дела. 1988. № 2. С.

299. Фортунатов М.А. Физико-географический очерк Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Вологда: Дарвинский госзаповедник. 1974. Ч.З. С.5-31.

300. Фотиев A.B. К природе кислотности болотных вод // Биология внутр. вод, Информ. бюл.,1974, № 21. С. 70-72.

301. Харкевич НС. Гидрохимическая характеристика ацидотрофных озер южной Карелии // Водные ресурсы Карелии и пути их использования. Петрозаводск, 1970. С. 306-314.

302. Хатчинсон Д. Лимнология. Географические, физические и химические характеристики озер. М.: Мир, 1969. 590 с.

303. Цееб Я.В., Чугунов Ю.А. Исследования по антропогенному эвтрофированию пресных водоемов в СССР // Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. Киев: Наукова думка, 1980. С. 39-53.

304. Цимдинъ П.А., Родионов В.И. Принципы и методы анализа речных биоценозов в системе фонового регионального мониторинга пресноводных экосистем // Биоценотическая структура малых рек Латвии. Рига: Зинатне, 1989. С.;.

305. Цыганенко А.Ф. Опыт изучения гидрохимического (ионного) баланса верхового болота // Вестн. Ленингр. Ун-та. Сер. Биолог. Л., 1962. Вып. 3. № 15.

306. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. №4. С. 499-507.

307. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод // Экология. 1981. №3. С. 71-77.

308. Шипунов Ф.Я., Степанов A.M., Фролов В.А. Загрязнение биосферы в северном полушарии // Антропогенные нарушения и природные изменения наземных экосистем. М.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 7-28.

309. Шитиков В.К, Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения. М.: Наука, 2005. Кн. 1. 281 е., Кн. 2. 337 с.

310. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969. 246 с.

311. Щербина Г.Х. Роль массовых видов-вселенцев в повышении продуктивности верхневолжских водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докладов. Ярославль. 2002. С. 333-334.

312. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001.427 с.

313. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. 263 с.

314. Яковлев В. А. Трофическая структура зообентоса показатель состояния водных экосистем и качества воды // Вод. ресурсы. 2000. Т. 27. №2. С. 237-244.

315. Яковлев В. А. Влияние антропогенных факторов на среднюю индивидуальную массу донных беспозвоночных // Биология внутр. вод. 2004. №4. С. 3-11.

316. Яковлев В.Н. Процессы ценогенеза в водохранилищах Верхней Волги и Днепра // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 325-336.

317. Allen T.F., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago: Univ. Chicago Press, 1982. 386 p.

318. Berzins B„ Pejler B. Rotifer occurrence in relation to pH // Hydrobiologia. 1987. V. 147. P. 107116.

319. Berzins B„ Pejler B. Rotifer occurrence and trophic degree // Hydrobiologia. 1989a. V. 182. P. 171180.

320. Berzins B„ Pejler B. Rotifer occurrence in relation to water color // Hydrobiologia. 19896. V. 184. №1-2. P. 23-28.

321. Brakke D.F., Landers D.H. Chemical and physical characteristics of lakes in the Northeastern United States //Environ. Sci. Technol. 1988. V. 222. P. 155-163.

322. Brett M.T. Zooplankton communities and acidification process (a rewiew) // Water Pollution. 1989. V.44. P. 382-414.

323. Broberg O., Persson G. External budgets for phosphorus, nitrogen and dissolved organic carbon for the acidified lake Gardsjon // Arch. Hidrobiol. 1984. Bd. 99. S. 160-175.

324. Cannon Y.E., Stemberger R.S. Zooplankton (especially crustaceans and rotifers) as indicators of water quality // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1978. Vol. 97. N 1. P.

325. ChadwickM.J., Kuylenstierna J.C.I. The relative sensitivity of ecosystems in Europe to acidic depositions. A preliminary assessment of the sensitivity of aquatic and terrestrial ecosystems. Perspectives in Energy, 1991. V.l. P. 71-93.

326. Chen C.W., Gherini S.A., Peters N.E., Murdoch P.S., Newton R.M., Goldstein R.A. // Water Resources Research. 1984. Vol. 20. P. 1875-1884.

327. Cohen J.E. Food webs and niche space. Princeton NJ USA: Princeton Univ. Press, 1978.

328. Confer J.L., Kaaret T., Likens D.E. Zooplankton diversity and biomass in recently acidified lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V.40. N 1. P.36-42.

329. Crowder L.B., Drenner L.W., Kerfoot W.C., MacQueen D.J., Mills E.L., Sommer U., Spenser C.N., Vanni M.J. Food web interactions in lakes // Complex Interaction in Lake Communities. N. Y.: Springer-Verlag, 1988. P. 141-160.

330. Dauvalter V. Influence of pollution and acidification on metal concentrations in Finnish Lapland lake sediments // Water, Air Soil Pollut. 1995. V. 85. P. 853-858.

331. Dedkova I, Erdman L., Grigoryan S., Galperin M. Assessment of airborne sulphur and nitrogen pollution of the Baltic Sea Area from European countries for 1987-1991 // Report Meteorological Synthesizing Centre East. Moscow, 1993. 46 p.

332. Elster H.L. Das limnologische Seetypensystem, Rückblick und Ausblick II Verh. Int. Ver. Limnol. 1958. V. 13. Pt. l.S. 101-120.

333. Gahnstrom G., Blumqvist P., Fleischer S. Are Key Nitrogen Fluxes changed in the acidified aquatic Ecosystem? // Ambio. 1993. V.22. № 5. P. 318-324.

334. Galloway J.N. Acid deposition: perspectives in time and space // Water, Air Soil Pollut. 1995. V. 85. P. 15-24.

335. Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding Zooplankton in eutrophic lake // Ecol. pol. 1977. Vol. 25. N 2. P. 179-225.

336. Gr ahn O., Hultberg H., Landner L. Oligotrophication: A self-accelerating process in lakes subjected to excessive supply of acid substances // Ambio. 1974. V. 3. P. 93-94.

337. Gray J.S. Effects of environmental stress on species rich assemblages // Biol. J. Linn. Sos.1989. Y.37.N 1-2. P. 19-32.

338. Gyure R.A., Konopha A., Brooks A., Doemel W. Algal and bacterial activities in acid (pH 3) strip mine lakes // Appl. and Environ. Microbiol. 1987, V. 53. N 9. P.2069-2076.

339. Gulati R.D. Zooplankton structure in the Loosdrecht lakes in relation to trophic status and recent restoration measures//Hydrobiologia. 1990. Vol. 191. P. 173-188.

340. Fitzgerald W.F. Is Mercury Increasing in the Atmosphaere? The Need for an Atmosphaeric Mercury Network (AMNET) // Water, Air and Soil Pollution. 1995. V. 85. P. 245-254.

341. Flossner D. Kiemen- und Blattfiisser, Brachiopoda Fischlause, Brachiura. Jena: Springer-Verlag,. 1972. 501 S.

342. Haberman J., Laugaste R. On characteristics reflecting the trophic state of large and shallow Estonian lakes (L. Peipsi, L. Vörtsjarv) // Hydrobiologia. 2003.Vol. 506-509. P. 737-744.

343. Haines T.A., Komov V.T., Jagoe C.H. Lake acidity and mercury content of fish in Darwin National Reserve. Russia//Environmental Pollution. 1992. Vol. 78. P. 107-112.

344. Haines T.A., Komov V.T., Jagoe C.H. Mercury concentrations in Perch as influenced by lacustrine physical and chemical factors in two Regions of Russia. Mercury Pollution Integration and Synthesis (Watras C. J. and J.W. Huckabee eds.). 1994. P. 397-408.

345. Haines T.A., Komov V.T., Matey V.E., Jagoe C.H. Perch mercury content is related to acidity and color of 26 Russian Lakes // Water, Air Soil Pollut. 1995. V. 85. P. 823-828.

346. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment // Aqua Fennica, Helsinki, 1972. P. 46-54.

347. Harnisch O. Die Biologie der Moore // Binnengewässer. 1929. Bd. 7. 146 s.

348. Havas M. // Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique. 1987. V. 117. Suppl. 1. P. 151-160.

349. Havens K.E. Crustacean Zooplankton food web structure in lakes of varying acidity // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1991. V. 48. P. 1846-1852.

350. Havens K.E. Acidification effects on the plankton size spectrum: an in situ mesocosm experiment II J. Plankton Res. 1992. V. 14. №12. P. 1687-1696.

351. Hessen D.O. Dissolved organic carbon in a humic lake: effects on bacterial production and respiration //Hydrobiologia. 1992. V. 229. P. 115-123.

352. Henriksen A., KamariJ., Posch M„ Wilander A. Critical Loads of Acidity: Nordic Surface Waters // Ambio. 1992. V.21. № 5. P. 356-362.

353. Hettelingh J.-P., Downing R.J., P. A.M. de Smet European critical loads maps // Mapping Critical Loads for Europe. CCE Technical report No 1. 1991. P.5-30.

354. Hobbie J.E., Crawford C.C. Respiration correction for bacterial uptace of dissolved organic compounds in natural waters I I Limnol. and Oceanogr. 1969. V. 14. N 4. P.528-532.

355. HultbergH. Budgets of base cations, chloride, nitrogen and sulphur in the acid lake Gardsjon catchment, SW Sweden // Ecological Bulletins. 1985, V.37. P. 133-157.

356. Jansson M., Olsson H., Broberg O. Characterization of acid phosphotase in the acidified Lake Gardsjon, Sweden // Arch. Hydrobiol. 1981. V. 92. N 3. P. 377-395.

357. Järnefelt H. On the typology of the northern lakes // Verh. Int. Ver. Limnol. 1958. V. 13. Pt. 1. S. 228-235.

358. Johnson M.G., Michalski M.F.P., Christie A.E. Effects of acid mine wastes on phytoplankton communities of two northern Ontario lakes // J. Fish. Res. Board Canada. 1970. V. 27. N 3. P. 425-444.

359. Keller W., Pitblado I.R. Crustacean plankton in northeastern Ontario. Lakes subject to acidic deposition // Water, Air and Soil Pollut. V. 23. №3. P. 271-291.

360. Kelly C. Biological processes that affect water chemistry // Acidification of Freshwater Ecosystems: implication for the future. Chichester: Wiley & Sons, 1994. P. 201-216.

361. Kettamies R., Haapaniemi S., Hynynen I. et al. Biological characteristics of small acidic lakes in souther Finland // Aqua fenn. 1985. Vol. 15. N 1. P.

362. King A. W. Hierarchy theory: A duide to system structure for wildlife biologists // Ed. Bissonette J.A. Wildlife and landscape ecology. Effects of pattern and scale. N.Y.; Berlin: Springer, 1997. P. 185-214.

363. Komov V.T., Stepanova I.K., Lazareva VI. Robinson K.T. Spatial and Temporal aspects in water chemistry of lakes in Darwin Reserve, Northwest Russia // Arch. Hidrobiol. 1997. V. 139 N 1. P.129-144.

364. Korneva L.G. Impact of acidification on structural organization of phytoplankton community in the forest lakes of the North-Western Russia // Water Sci. Technol. 1996. Y.33. N. 4-5. P. 291296.

365. Krug E.C., Frink C.R. Acid rain on acid soil: a new perspective // Science. 1983. V. 221. N. 4610. P. 520-525.

366. Madenjian C.P., Fahnenstiel G.L., Johengen T.H. et al. Dynamics of the Lake Michigan food web, 1970-2000 // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 2002. V. 59. N 4. P. 736-753.

367. Mally D.F., Chang P. S. S. Increase in the abundance of cladocera at pH 5.1 in experimentally-acidified Lake 223, Experimental Lake Area, Ontario // Water, Air, and Soil Pollution. 1986. V. 30. P.629-653.

368. Manual for Chemical and Biological Monitoring. International Co-operative Programme for assessment and monitoring of acidification of Rivers and Lakes. Oslo, Sweden, 1987. 57 p.

369. McNaught D.C. A hypothesis to explain the succession from calanoides to cladocerans during eutrophication//Verh. Int. Ver. Theor. und angew. Limnol. 1975. V.19. P. 724-731.

370. Muniz LP. Freshwater acidification: its effect on species and communities of freshwater microbes, plants, and animals // Proc.Royal Soc. Edinburg. 1991. V. 97. P. 227-254.

371. Naumann E. Einige Grundlinien der regionalen Limnologie // Lands. Univ. Arsskrift. 1921. Bd. 17(8). N7. S. 2-122.

372. Naumann E. Limnologische Terminologie II Abderhaldens Handbuch der biologische Arbeitsmetoden. Berlin-Wien, 1930. S. 160-320.

373. Naumann E. Grundzüge der regionalen Limnologie II Die Binnengewässer. 1932. Bd. 11. S. 1-176.

374. Nicholls K.H., Dillon P. G. An evaluation of phosphorus-chlorophyll-phytoplankton relationships for lakes II Internat. Rev. Gesammt Hydrobiol. 1978. Vol.63. N 2. P. 141-154.

375. Nüssen J.P., Ostdahl T„ Potts W.T.W. Species replacements in acidified lakes: physiology, predation or competition? // Rept. Inst. Freshwater. Res. Drottningholm. 1984. V.61. P. 148153.

376. Ohle W. Typologische Kennzeichungung der Gewässer auf Grund ihrer Bioaktivität // Verh. Int. Ver. Limnol. 1958. Bd. 13. T. 1. S. 196-211.

377. Oksanen L., Fretwell S.D., Arruda J., Niemela P. Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity II Am. Nat. 1981. V. 118. P. 240-261.

378. Paine R.T. Food webs: road maps of interactions or grist for theoretical development // Ecology. 1988. V. 69. № 6. P. 1648-1654.

379. Patalas J., Patalas K. The crustacean plankton communities in Polish Lakes // Verh. Int. Ver. Limnol. 1966. V. 16. P. 204-215.

380. Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St. Lawrence Great Lakes // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. V. 29. N 10. P. 1451-1462.

381. Peters N.E., Murdoch P.S. II Water, Air and Soil Pollution. 1985.Vol. 26. P. 387.

382. PickettS.T.A., Collins S.L., ArmestoJ.J. //Bot. Rev., 1987. Vol. 53. N 3. P. 335-342.

383. Pinel-Alloul B., Methot G., Verreault G., Vigneault Y. Zooplankton species association in Quebec lakes: variation with abiotic factors, including natural and anthropogenic acidification // Can. J. Fisher, and Aquat. Sci. 1990. V.47. №1. P. 110-121.

384. Pimm S.L. Properties of food webs // Ecology. 1980. V.61. N 2. P. 219-225.

385. Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) // Nature. 1991. V. 350. P. 669-674.

386. Porcella D. W. Mercury in the Environment: Biogeochemistry // Mercury Pollution Integration and Synthesis (Watras C. J. and J.W. Huckabee eds.). 1994. P. 3-19.

387. Raddum G.G.,Hoback A„ Lomsland E. et al. Phytoplankton and zooplankton in acidified lakes in Shouth Norway. Proceed. Intern. Conf. Norway: Sandefjord, 1980. P.

388. Raddum G.G., Fjellheim A. Acidification and early warning organisms in freshwater in western Norway//Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 1984. V.22. Pt.3. P. 1973-1980.

389. Report of SCOR-UNESCO working group 17 on determination of photosynthetic pigments // Monographs on oceanographic methodology: Determination of photosynthetic pigments in seawater. UNESCO, Paris. 1966. P. 9-18.

390. Richman S., Dodson S. The effect of food quality on feeding and respiration by Daphnia and Diaptomus // Limnol. and Oceanogr. 1983. Vol. 28. N 5. P. 948-956.

391. Rohde W. Crystallisation of eutrophication concepts in Northern Europe // Eutrophication: Causes, Consequences, Correctives. Washington: National Academy of Sciences. 1969. P. 50-64.

392. RoffJ.C., Kwiatkowsky R.E. Zooplankton and zoobenthos communities of selected northern Ontario lakes of different acidities // Can. J. Zoology. 1977. V. 55. N 6. P. 899-911.

393. RomareP., Schindler D.E., Scheuerell M.D., Scheuerell J.M., LittA.H., Schepherd J.H. Variation in spatial and temporal gradients in zooplankton spring development: the effect of climatic factors // Freshwater Biol. 2005. V. 50. P. 1007-1021.

394. Rudd J. W. M., Kelly S.A., Schindler D.W., Turner M.A. Disruption of the Nitrogen Cycle in acidified Lakes // Science. 1988. V.240. P. 1515-1517.

395. Sarvala J., Haisinaho S. Cructacean Zooplankton of Finnish forest Lakes in relation of acidity and other environmental factors // Acidification in Finland (eds. Kauppi P., Anttila P., Kenttamies K.). Berlin: Springer-Verlag, 1990. P. 1009-1028.

396. Schaefer D.A., Driscoll C.T. // Water, Air and Soil Pollution. 1993. Vol. 67. P. 345.

397. Schindler D. W. Detecting ecosystem responses to anthropogenic stress // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1987. V. 44 (Suppl. 1). P. 6-25.

398. Schindler D. W. Effects of acid rain on freshwater ecosystems // Science. 1988. V. 239. P. 149-157.

399. Schindler D.W. Experimental pertrubation of wole lakes as tests of hypotheses concerning ecosystem structure and function // Oikos. 1990. V.57. P. 25-41.

400. Schindler D. W. Changes Caused by Acidification to the Biodiversity: Productivity and Biogeochemical Cycles of Lakes // Acidification of Freshwater Ecosystems: implication for the future. Chichester: Wiley&Sons, 1994. P. 153-164.

401. Schindler D.W., Frost V.E., Schmidt R. V. //J. Fish. Res. Board Canada. 1973. Vol. 28. P. 189.

402. Schindler D.W., Frost V.E., Mills K.H.et al. Comparison between experimentally- and atmosphaerically-acidified lakes during stress and recovery // Proc.Royal Soc. Edinburg. 1991. V. 97. P. 193-226.

403. Schindler D.W., Mills K.H., Malley D.T., Findlay D.L. Long term ecosystem stress: the effects of years of experimental acidification on a small lake // Science. 1985. V.228. N 4706. P. 13951401.

404. Schindler D. W, Newbury R. W., Beaty K.G., Campbell P. Natural water and chemical budgets for a small Precambrian lake basin in Central Canada // J. Fish. Res. Board Canada. 1976. Vol.33. №11. P. 2526-2543.

405. Seki H., Shortred K.S., Stockner J.G. Turnover rate of dissolved organic materials in glacially-oligotrophic and dystrophic lakes in British Columbia, Canada // Arch. Hydrobiol. 1980. Bd 90. H. 2. P. 210-216.

406. Sherman J. W., Fairchield G. W. The interaction between acidity and nutrient chemistry in soft water lakes in Northaestern Pennsylvania. // J. Penn. Acad. Sei. 1994. V. 68. N 2. P. 56-62.

407. Siegfried C.A., Bloomfield J.A., Sutherland J. W. Acidity status and phytoplankton species richness, standing crop, and community composition in Adirondack, New York, U.S.A. lakes // Hydrobiologia. 1989a. V. 175. N 1. P. 13-32.

408. Siegfried C.A., Bloomfield J.A., Sutherland J.W. Planktonic rotifer community structure in Adirondak, New York, U.S.A. lakes in relation to acidity, trophic status and related water quality characteristics // Hydrobiologia. 1989b. V. 175. N 1. P. 33-49.

409. Sokal R.R., RohlfF.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3d ed. New York: W.H. Freeman & Co, 1995. 850 p.

410. Sprules W.G., Bowerman J.E. Omnivoiy and food chain length in Zooplankton food webs // Ecology. 1988. V.69. №2. P. 418-426.

411. Steele J.H. Can ecological theory cross the land-sea boundary? // J. Theor. Biol. 1991. Vol. 153. P. 425-436/

412. Steele J.H., Henderson E.W. Coupling between phisical biological scales // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1994. №343. P. 5-9.

413. Stenson J.A.E., Oscarson H.G. Crustacean Zooplankton in the acidified Lake Gardsjon system // Ecol. Bull. (Stockholm). 1985. V. 37. P. 224-231.

414. Stenson J.A.E., Eriksson M.O.G. Ecological mechanisms Important for the biotic changes in acidified lakes in Scandinavia// Arch. Environ. Contain. Toxicol. 1989. V. 18. P. 201-206.

415. Strecker A.L., Arnott S.E. Impact of Bythotrephes invasion on Zooplankton communities in acid-damaged and recovered lakes on the Boreal Shield // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 2005. V. 62. N 11. P. 2450-2462.

416. Study of Nazardous Air Pollutant Emission from electric utility steam generating units Internal Final Report. 1996. V. 1. EPA-453/R-96-013a.

417. Sundstrom K.R., Hallgren J.T. Using Lichens as physiological indicators of sulfurous pollutions // AMBIO. 1973. V. 2. N. 1-2. P. 3-21.

418. The Stockholm Conference on Acidification of the Environment. Report from the expert meetings 21-24 June 1982. Stockholm, 1982. 30 p.

419. Thienemann A. Die Binnengewässer Mitteleuropas. Eine limnologische Einfuhrung II Die Binnengewässer. 1925. Bd. 1. S. 1-255.

420. Turner M.A, Howell E.D., Summerby M., Hesslein R.H., Findlay D.L., Jackson M.B. Changes in epilition and epiphyton associated with experimental acidification of a lake to pH 5 // Limnol. Oceanogr. 1991. V.36. N 7. P. 1390-1405.

421. Van Miegroet H. The Relative Importanse of Sulphur and Nitrogen Compounds in the Acidification of fresh Water // Acidification of Freshwater Ecosystems: implication for the future. Chichester: Wiley & Sons, 1994. P. 33-50.

422. Verry E.S., Timmons D.R. Waterborn nutrient flow througt an upland-peatland watershed in Minnesota I I Ecology. 1982. V.63. N 5. P. 145 6-1467.

423. Vesely J. Effects of Acidification on Trace Metal Transport in Fresh Waters // Acidification of Freshwater Ecosystems. Chichester: John Wiley&Sons, 1994. P. 141-152.

424. WetzelR.G. Limnology. Toronto: A.B. Saunders Co.,1983. 753 p.

425. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. V. 147. № 3655. P. 250-260.

426. Wright R.F. Input-autput budgets at Langtjern, a small acidified lake in southern Norway // Hydrobioligia. 1983.V.101. P.l-12.

Информация о работе

Лазарева, Валентина Ивановна
доктора биологических наук
Борок, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лазарева, Валентина Ивановна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лазарева, Валентина Ивановна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лазарева, Валентина Ивановна, Борок

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги
ВАК РФ 03.00.16, Экология