Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки Вычегда

Кононова, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки Вычегда
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки Вычегда"

На правах рукописи

Кононова Ольга Николаевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ЛЕН 2009

Сыктывкар 2009

003486882

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Лазарева Валентина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Доровских Геннадий Николаевич

кандидат биологических наук, доцент

Подшивалина Валентина Николаевна

Ведущая организация:

Институт озероведения РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 16 декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24 01 63

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

адрес сайта Института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Учреждения Российской академии наук Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан * ¡L * MauSpj- 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Река Вычегда представляет собой вторую по величине водную систему Республики Коми и главный приток р. Северная Двина. Среднее течение водотока является наиболее протяженным и густонаселенным участком. На его экологическое состояние непосредственное влияние оказывают как крупные промышленные комплексы, так и средние и малые сельхозпредприятия (Государственные доклады..., 2004, 2005, 2006). Кроме того, сама река и водоемы ее бассейна, расположенные вблизи от населенных пунктов, испытывают рекреационную нагрузку.

Организмы зоопланктона играют важную роль в водных экосистемах. Быстро реагируют на изменяющиеся условия среды, что способствует поддержанию экологического баланса водоемов. Участвуют в процессах их естественного самоочищения. Многие из зоопланктеров служат индикаторами различных антропогенных нарушений (Жадин, Герд, 1961; Константинов, 1967; Макрушин, 1974).

Первые сведения о зоопланктоне бассейна среднего течения р. Вычегда были опубликованы в работе О.С. Зверевой (1953), первый фаунистичес-кий список - в статье Н.В. Кордэ (1959). До 60-х гг. XX века основной целью гидробиологических работ было исследование кормовых ресурсов рыб и их локализации в русле реки и пойменных водоемах. Наибольшее внимание уделяли сообществам бентоса, в зоопланктоне регистрировали только массовые виды (Зверева, 1956, 1961). Материал по фауне водных беспозвоночных двух главных речных бассейнов республики - рек Печора и Вычегда обобщен в монографии (Зверева, 1969). В 60-90-е гг. прошлого столетия состав и структуру зоопланктона и зообентоса бассейна р. Вычегда изучали не только для целей рыбного хозяйства, но также в рамках проблемы переброски стока реки в бассейн Волги (Зверева и др., 1963) и оценки влияния антропогенного загрязнения промстоками Сыктывкарского ЛПК. В настоящее время в связи с отсутствием целенаправленного изучения зоопланктона в бассейне среднего течения р. Вычегда, изменением уровня таксономических и экологических исследований, изменением антропогенной нагрузки на акватории региона, возникла необходимость в проведении комплексных эколого-фаунистических исследований зоопланктона этой речной системы.

Цель работы. Изучить видовое богатство фауны зоопланктона, структуру и динамику планктонных сообществ в водотоках и водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны зоопланктона.

2. Исследовать таксономическую и трофическую структуру сообществ зоопланктона водоемов.

3. Проанализировать пространственное распределения зоопланктона в озерах и водотоках, а также изучить связь характеристик сообществ с антропогенным загрязнением водоемов.

4. Изучить сезонный цикл развития и биологию массовых планктонных видов.

5. Исследовать сезонную динамику численности и биомассы сообществ зоопланктона рек и пойменных озер.

6. Дать оценку качества воды водоемов методами биологической индикации по показателям сообществ зоопланктона.

вые для бассейна р. Вычегда отмечены 87 видов и форм (57 коловраток и 30 низших раков). Получены сведения об изменениях в сообществах зоопланктона в водоемах по сравнению с предыдущими исследованиями (19401990-е гг.), в частности перестройка доминантного комплекса, в который в настоящее время вошли виды, более характерные для южных эвтрофных водоемов и эврибионтные. Проведены исследования зоопланктона в малых пойменных озерах и в малых водотоках бассейна, описаны особенности формирования сообществ и их динамика, выявлена специфика пространственного распределения планктонных животных. Установлены особенности структуры популяций и жизненных циклов Mesocyclops leuckarti (Claus), Asplanchna priodonta Gesse и Polyphemus pediculus (Linne) в условиях севера средней тайги. Изучена трофическая структура зоопланктона в разнотипных водоемах бассейна и ее особенности в разные сезоны вегетационного периода. Показана сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в водотоках и озерах бассейна. Установлено негативное влияние на сообщества планктонных организмов высоких концентраций тяжелых металлов и органических веществ. По показателям сообществ зоопланктона дана характеристика трофического статуса вод бассейна среднего течения р. Вычегда. Показано, что все водоемы имеют высокий трофический статус.

Практическая значимость. Изучение зоопланктона бассейна среднего течения р. Вычегда существенно дополнило знания о фауне и экологии этих животных в Северо-Восточном регионе Европы. Полученные сведения по фауне, биологии и экологии зоопланктона можно использовать при составлении кадастра животного мира Республики Коми, подготовке учебно-методической литературы и чтении лекционных курсов в высших и средних специальных учебных заведениях. Данные о видовом разнообразии зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда могут служить основой для экологического прогнозирования и мониторинга водных экосистем исследованной территории. Результаты исследования применимы и для оценки кормовой базы рыб.

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались и обсуждались на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), I Международной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007а), Всероссийской школе-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 20076), First International Symposium of Winter Limnology (Килписъярви, Финляндия, 2008), Второй Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Международном симпозиуме «Structure and function of world Shallow lakes» (Пунта дель Эсте, Уругвай, 2008), Международном симпозиуме «Rotifera-XII» (Берлин, Германия, 2009), XVI Symposium for European Freshwater Sciences (Синая, Румыния, 2009), на расширенном заседании Ученого совета Института биологии Коми НЦ УрО РАН и Коми отделения Российского гидробиологического общества, посвященного 105-летию со дня рождения д.б.н. О.С. Зверевой (2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них - одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках общей госбюджетной темы лаборатории ихтиологии и гидробиологии Учреждения Российской академии наук Ин-

ститута биологии Коми НЦ УрО РАН «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Она включает 195 страниц машинописного текста, 51 рисунок, 17 таблиц и 30 страниц приложений. Список литературы включает 238 работ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика бассейнасреднего течения р. Вычегда

В главе приводятся физико-географическое описание района исследований, характеристика фитопланктона и высших водных растений в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда, а также характер антропогенного воздействия на водоемы.

Глава 2. Материал и методы

Материал. Исследования зоопланктона были проведены в бассейне среднего течения р. Вычегда - в магистральном русле, в трех его притоках второго и третьего порядков и четырех малых пойменных озерах в 20032008 гг. Пойменные озера имеют постоянную связь с рекой посредством проток. Макрофиты в этих водоемах в июне представлены в основном единичными растениями, в июле-сентябре тянутся широкой полосой вдоль берегов (максимально до 5-7 м). Для проведения исследований на всех озерах были заложены по девять станций (шесть - в прибрежье и три в пела-гиали). Пробы зоопланктона отбирали один раз в месяц в течение летне-осеннего периода. Для изучения динамики структуры популяций видов Asplanchna priodonta, Polyphemus pediculus и Mesocyclops leuckarti пробы зоопланктона отбирали еженедельно с начала июня по сентябрь 2004 г. в прибрежье и в пелагиали оз. Еля-ты. На притоках р. Вычегда исследования проводили на двух-трех станциях.

Всего за период исследования 2003-2008 гг. собрано и обработано 292 пробы зоопланктона: 41 - из русла среднего течения р. Вычегда, 53 - из притоков, 198 - из пойменных озер бассейна. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов представлена в табл. 1.

Методы сбора и обработки проб. Пробы отбирали ведром с поверхности, объем профильтрованной воды через сеть Апштейна (газ № 70) составлял от 50 до 200 л. Фиксировали пробы 4%-ным водным раствором формальдегида. Камеральную обработку фиксированного материала проводили, руководствуясь стандартными методиками (Киселев, 1969; Ривьер, 1975). Масса тела планктонных животных определялась по ее зависимости от длины (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolisko, 1977).

Параллельно с отбором проб измеряли глубину, прозрачность по диску Секки. Физико-химические параметры вод определяли с помощью портативных электронных анализаторов качества воды «Solomat» и «Multi Е401». Кроме того, отбирали пробы воды для определения химического состава. Анализ выполнен в Экоаналитической лаборатории Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Математический анализ данных. Математическую обработку данных производили с применением компьютерной программы Microsoft Excel для Windows ХР 97 (для определения средней численности и биомассы, ошибки средней, построения графиков) и Statistica 6.0 (для расчета критерия

Таблица 1

Характеристика исследованных водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда

Показатели Реки Пойменные

Вычегда Важелью Кылтым-ю озера

Площадь (км2) - - - 0.12-0.6

Глубина (м) 0.5-1 0.3-0.7 0.5-1.5 0.2-6.0

Прозрачность(м) 0.5-1 0.3-0.7 0.5-1.0 0.2-1.5

РН 7.3-8.7 7.1-8.5 6.9-8.4 6.7-8.9

Минерализация (мг/дм ) 98.5-164 48-412.8 51.5-349 59.9-105

N064 (мг/дм3) 0.25-1.12 0.15-1.19 0-0.34 0.43-6.68

Робщ. (мг/дм3) 0.02-2.1 0.007-0.176 0.058-0.114 0.01-0.59

Ие (мг/дм3) 0.45-1.68 0.86-3 0.66-1.54 0.55-5.1

А1 (мкг/дм3) 84-390 44-330 26-100 19-350

Си (мкг/дм3) 0-4.9 0.4-12.5 0.3-0.74 0-4.3

Мп (мкг/дм3) 67-174 128-730 36-168 40-1940

ХПК, мг/дм3 7.6-38 8.8-53 5.3-26 11.1-67

Цветность, град. 43-191 13.4-184-8 26-101.2 44-360

Колмогорова-Смирнова, вычисления коэффициентов корреляции и пошаговой множественной регрессии).

Встречаемость видов оценивали как отношение числа проб, где вид присутствовал, к общему числу проб (Песенко, 1982). Комплексы доминантных видов в сообществе выделяли по относительной численности при нижнем уровне доминирования 5%. Относительную численность определяли отдельно для крупных таксономических групп (ракообразные, коловратки) в каждой пробе (Лазарева и др., 2001). Состав зоопланктона и богатство видов оценивали по индексам: Маргалефа (dMg), Шеннона-Уивера (Н, бит/экз.). Уровень доминирования определяли с помощью индекса Симп-сона (Песенко, 1982; Лебедева и др., 2004). Для выявления фаунистическо-го сходства использовали коэффициенты Чекановского-Съеренсена (Ics) и Чекановского (I) (Песенко, 1982). Для количественного выражения приуроченности отдельных видов зоопланктона к определенному типу биотопов в озерах использовали индекс биотопической приуроченности (F) (Песенко, 1982). Для оценки эвритопности каждого вида для данного набора местообитаний применяли индекс относительной эвритопности (F3) (Баканов и др., 2001).

Для оценки трофности использовали коэффициент трофности А.Х. Мяэметса (1980), показатели таксономического соотношения числа видов рода Brachionus к числу видов рода Trichocerca (QB/T) (Андроникова, 1996) и отношение численности Cladocera и Copepoda: NCM/NCop (Иванова, 1976). Для оценки степени сапробности вод использовали индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека (Макрушин, 1974; Унифицированные методы..., 1977). Экологические и трофические группы зоопланктона по способу передвижения и питания выделяли по Ю.С. Чуйкову (1981), A.B. Крылову (2003, 2005). Трофическую структуру зоопланктонных сообществ определяли по индексу однообразия пищевой структуры (ИО) (Анд-ронникова, 1996). При построении трофических сетей спектры питания зоопланктеров были взяты из работы A.B. Монакова (1998). Фитопланктон, бактериопланктон были отнесены к первичному звену. К трофической группе фильтраторов были отнесены все «мирные» коловратки и ракооб-

разные-фильтраторы. К факультативным хищникам отнесены: коловратки родов Asplanchna, Synchaeta, Bipalpus и веслоногие раки. К облигат-ным хищникам - Leptodora kindtii (Focke) и Polyphemus pediculus.

Достоверность различий распределения численности зоопланктона в исследуемых водоемах, биотопах или в разные сроки отбора проб определялись критерием Колмогорова-Смирнова. Связь структуры зоопланктона с некоторыми биотическими и абиотическими факторами среды выявляли методом пошаговой множественной регрессии и корреляционного анализа.

Глава 3. Видовой состав зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда

За период исследований 2003-2008 гг. в русле среднего течения р. Вычегда и водоемах его бассейна был найден 191 вид и 40 подвидов планктонных животных, относящихся к 31 семейству и 83 родам. Кроме того, 30 таксонов были определены до рода в связи с их редкостью и сложностью установления видовой принадлежности. Из таксонов, не указанных для бассейна в приведенных ранее списках (Барановская, 1969; Барановская и др., 1970а, 1972; Зверева, 1944, 1946, 1948а, 1953, 1969; Зверева и др., 1963; Кордэ, 1959, Седых, 1974; неопубликованные материалы В.К. Барановской за 1966, 1968, 1970, 1972, 1979-1983, 1988-1990 гг., любезно предоставленные Е.Б. Фефиловой и В.Н. Шубиной), в наших сборах найдены 57 видов и форм коловраток и 30 видов и форм низших раков и не выявлены 36 видов и форм планктонных организмов.

Состав фаун водоемов бассейна отличался своеобразием: общими для всех рек и озер оказались только пять видов - Euchlanis deflexa Gosse, Е. dilatata Ehrenberg, Alona quadrangularis (Muller), Acroperus harpae (Baird) и Eucyclops macrurus (Sars).

По зоогеографическому составу фауна зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда типична для водоемов Европейского Севера и представлена палеарктическими (13%), голарктическими (13%), космо-политными (33%) и мультирегиональными (41%) видами.

В реках и озерах в составе зоопланктона в течение вегетационного сезона широко распространены и доминировали как эвритермные, так и хо-лодолюбивые виды. Летом в составе зоопланктона водоемов обнаружено 22 вида, относящихся к теплолюбивым (зона термического оптимума не ниже 15-17 °С). В зимний период в озерах были найдены четыре специфически зимних вида рода Cyclops.

Видовой состав зоопланктона в русле р. Вычегда. В зоопланктоне р. Вычегда в 2003-2005 гг. было найдено 109 видов, основную часть которых (56%) составляли коловратки. Asplanchna priodonta и Bosmina longirostris (Muller) встречались в более 80% проб, их относили к постоянному компоненту фауны реки. С 80-х гг. прошлого столетия в русле водотока произошли изменения в видовом составе планктонных животных. Нами выявлены новые для реки виды: Synchaeta pectinata Ehrenberg, S. trémula (Muller), Euchlanis meneta Myers, Bosmina longispina Leydig и Monospilus dispar Sars, которые сейчас стали не только обычными (встречены в 30-79% проб), но в отдельные сезоны вошли в состав доминантов. Зоопланктон среднего течения р. Вычегда отличался от такового верхнего и нижнего течений реки более высоким видовым богатством и своеобразной структурой сообщества. Фауна планктона русла р. Вычегда имела значительное сходство с отмеченной в реках умеренного пояса Сибири и Европейской части России (Грезе, 1957; Познухова, 1964; Монаков, 1964; Барановская, 1971, 1995; Волга и ее жизнь, 1978; Иоганзен и др., 1981; Богданова, 1983; Огай, Соколова, 1987; Шевцова, Гулейкова, 2005).

Видовой состав зоопланктона в притоках среднего течения р. Вычегда.

Общий список зоопланктона исследованных малых рек бассейна среднего течения р. Вычегда включал 54 вида: 27 - коловраток, 18 - ветвистоусых раков и девять - веслоногих раков. Наиболее разнообразной была фауна зоопланктона в р. Важелью - 47 видов и форм, наименее - в р. Юил - 13. В реках Важелью и Юил по видовому обилию преобладали коловратки, в р. Кылтым-ю - низшие раки. В рассматриваемых реках не было отмечено видов, встречаемость которых превышала бы 80%, что, вероятно, связано с большим разнообразием биотопов в них.

В р. Важелью видовое обилие зоопланктона по продольному профилю было распределено сравнительно равномерно (по 29-30 видов на исследованных участках), в верхнем и среднем течении реки преобладали коловратки, в приустьевом - низшие раки. На протяжении всего водотока были встречены Cephalodella gibba (Ehrenberg), Euchlanis meneta, Chydorus sphaericus (Muller), Eucyclops macrurus и коловратки отряда Bdelloida.

Видовой состав зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. Суммарный список видов планктонных животных в малых пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда включал 165 видов, среди них 83 вида коловраток и 82 вида низших раков. Наиболее богата фауна оз. Еля-ты - 157 форм, наименее - озер Пезмог-ты и Важъ-эжва - по 111 форм. По количеству видов во всех озерах преобладали низшие раки, более 60% которых составляли кладоцеры.

Водоемы различались по составу широко распространенных видов (встреченных в более 80% проб). В оз. Важъэжва это Asplanchna priodonta, Ceriodaphnia pulchella Sars, Thermocyclops oithonoides (Sars) и Acroperus harpae, в оз. Еля-ты - Sida crystallina (Muller) и Mesocyclops leuckarti в оз. Пезмог-ты - Bosmina longispina и Т. oithonoides, в оз. Куа-ты - В. longispina и В. longirostris.

Видовой состав зоопланктона как в реках, так и в озерах был достаточно своеобразен (рис. 1). По величине индекса Чекановского максимального сходства достигали планктонные сообщества в малых пойменных озерах (II субкластер). Наиболее близкими по составу зоопланктеров оказались озера Пезмог-ты и Куа-ты (коэффициент Чекановского равен 76%) и Важъэжва и Еля-ты (коэффициент Чекановского равен 68%), что вполне закономерно. Первые два озера отличаются меньшими размерами и глубинами, и

р. Вычегда оз. Важъэжва оз. Еля-ты оз. Пезмог-ты оз. Куа-ты р. Важелью р. Юил р. Кьштым-ю

Пттт

20 30 40 50 60 70 80 90 100 Нормированное эвклидово расстояние, %

Рис. 1. Дендрограм-ма различия сообществ зоопланктона исследованных водотоков и озер бассейна среднего течения р. Вычегда (по коэффициенту Чекановского).

большей, по сравнению со второй группой, степенью зарастания макрофитами. Зоопланктон притоков, несмотря на сходство основных черт, был достаточно разнородным (III субкластер), уровень сходства составил менее 40%.

Глава 4. Структура сообществ зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда

Структура сообществ зоопланктона в русле р. Вычегда и в ее притоках. Среди исследованных водотоков наиболее сложно устроенным и организованным было сообщество планктонных животных в русле р. Вычегда (табл. 2). В 2004-2005 гг. доминантный комплекс состоял из коловратки Asplanchna priodonta (субдоминанты Synchaeta pectinata, Euchlanis dilatata и Filinia longiseta (Ehrenberg) и рачка Bosmina longirostris (субдоминант -

B. longispina). Состав доминантных видов зоопланктона в русле среднего течения р. Вычегда характерен для крупных водотоков европейского Севера и умеренного пояса Сибири (Мельников, Ульченко, 1960; Познухова, 1964; Монаков, 1964; Барановская, 1971, 1995; Волга и ее жизнь, 1978 и ДР-).

За период более 60 лет отмечены изменения состава доминантных комплексов зоопланктона в русле реки. С 60-х гг. прошлого столетия и до настоящего времени снизилось обилие доминировавшего в 1940-е гг. рачка Chydorus sphaericus. В конце 1980-х гг. к структурообразующим видам планктона реки добавилась коловратка Asplanchna priodonta. В 2000-х гг. доминантный комплекс пополнился видом В. longispina.

В малых водотоках разнообразие зоопланктона было ниже, а уровень доминирования - выше, что связано с большим значением в сообществах видов-эдификаторов. В 2005-2006 гг. в притоках доминировали типичные для вод с медленным течением виды рода Euchlanis: в р. Важелью - Е. maneta и Е. deflexa (субдоминанты Е. dilatata и Cephalodella gibba), в р. Кыл-тым-ю - Е. dilatata (субдоминанты - Trichotria pocillum (Muller) и Е. meneta), в р. Юил - Е. deflexa. Многочисленными были представители отряда Bdelloida. Среди рачков превалировали: в р. Важелью - Eucyclops macrurus и Е. serrulatus (Fischer) (субдоминант Chydorus sphaericus), в р. Кылтым-ю - Е. serrulatus (субдоминанты Ceriodaphnia pulchella, Е. macrurus,

C. sphaericus и Acroperus harpae).

Зоопланктоценозы малых рек бассейна по составу доминантного комплекса в целом сходны с таковыми рек Верхнего Поволжья (Крылов, 2003, 2005, 2007), но отличаются от планктоценозов рек Карелии, где наряду с Chydoridae и Euchlanis, доминируют животные родов Synchaeta, Bosmina, Cyclops, Mesocyclops и Sida (Филимонова, 19706; Круглова, 2004).

Структура сообществ зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. В пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда создаются достаточно благоприятные условия для развития зоопланктона, как-то: умеренное содержание биогенных веществ, развитие высшей водной растительности и достаточный прогрев воды вследствие небольших глубин. Численность и биомасса сообщества достигают здесь значительных величин (табл. 2). Все сообщества зоопланктона озер отличались высоким видовым разнообразием и сложной структурой (табл. 2), а высокая насыщенность видами зоопланктоценозов в озерах свидетельствовала об их определенной зрелости и стабильности. Средние значения разнообразия по Шеннону в сообществах зоопланктона характеризовали все озера как высокотрофные (табл. 2).

Для структурообразующих комплексов зоопланктона пойменных озер характерно преобладание эвритопных, с широким географическим распространением видов, способных доминировать в водоемах с различными ти-

Таблица 2

Показатели видового разнообразия и количественного развития зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда

Водоемы Средняя численность, тыс. экз./м3 Средняя биомасса, г/м3 Индекс Маргалефа Индекс Симпеона Индекс Шеннона, (бит/экз.)

Еля-ты 196.4±28.3 12.3±4.5 2.3±0.08 0.3±0.02 2.8±0.1

Важъэжва 241.5±58.3 2.8±0.7 2.1±0.07 0.3±0.02 2.5±0.1

Пезмог-ты 421.6±290.5 3.0±1.4 2.2±0.1 0.3±0.05 2.5±0.2

Куа-ты 403.3±66.4 5.2±0.9 1.9±0.07 0.2±0.01 2.9±0.07

Вычегда 26.5±6.3 0.06±0.01 2.1 ±0.1 0.22±0.02 3.0±0.1

Важелью 1.7±0.4 0.01±0.002 1.0±0.1 0.31±0.03 2.2±0.1

Кылтым-ю 2.5±1.2 0.01±0.005 1,3±0.2 0.30±0.05 2.2±0.2

Юил 1.9±0.8 0.006±0.001 0.5±0.1 0.37±0.03 1.8±0.2

пами гидробиологических режимов. В коловраточном планктоне на основании доминантного подхода (Пидгайко, 1984) были выделены две ассоциации: 1) Asplanchna priodonta - Keratella cochlearis (Gosse) (Conochilus unicornis Rousselet) и 2) Synchaeta pectinata, причем последняя была характерна для мелководного и сильно зарастающего к концу вегетационного сезона макрофитами оз. Пезмог-ты. В рачковом планктоне были выделены три ассоциации: 1) Bosmina longispina (В. longirostris) - Ceriodaphnia pulchella, 2) Polyphemus pediculus - C.pulchella и 3) С. pulchella - Chydorus sphaericus, в общем типичных для зарастающих макрофитами мелководных озер. Зоопланктонные комплексы пойменных озер в целом сходны с таковыми озер Европейского Севера: Валдайской возвышенности (Пидгайко, 1973), Карелин (Куликова, 2004), Архангельской области (Широкова, Махнович, 2005) и др.

Все озера по показателям структуры сообщества зоопланктона можно отнести к эвтрофным (величина фаунистического трофического индекса Е варьировала от 1.1 до 2.1). Вместе с тем, в настоящее время в связи со снижением антропогенной нагрузки на водосборы происходят процессы деэвтрофикации или ре-олиготрофизации экосистем озер, что достаточно хорошо проявляется в изменении структуры планктонных сообществ (увеличение количества доминирующих видов, увеличение численности видов-индикаторов олиготрофии, снижение средне сезонных значений показателей общей биомассы зоопланктона, снижение показателей QB/T, Ncbd/NCop).

Структура популяций и жизненные циклы массовых видов зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. Приводятся данные по сезонной динамике развития широко распространенных и доминирующих в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда видов Mesocyclops leuckarti, Polyphemus pediculus и Asplanchna priodonta. В условиях обследованных пойменных озер эти виды характеризуются одним полным циклом развития популяции (моноциклия) и сравнительно низкой плодовитостью как гамогенетических, так и партеногенетических самок. Для A. priodonta характерны два подъема численности - летний и осенний, и только последний завершался половым размножением. Рачки М. leuckarti перезимовывали в озерах в состоянии активной диапаузы. В течение вегетационного сезона наблюдали один максимум обилия этого вида, в популяции в течение летнего сезона превалировали младшие копеподитные стадии развития. Наибольшее количество рачков P. pediculus было встречено в июне. Партеногенетические самки в течение вегетационного сезона пре-

валировали над гамогенетическими. Цикл развития популяции этого вида заканчивался во второй декаде августа. Гамогенетическое размножение у последних двух видов наступало на месяц позднее, чем в условиях средней полосы.

Трофическая структура сообществ зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда. В озерах и в русле среднего течения р. Вычегда трофическая сеть в период исследования была достаточно хорошо развита (нехищный зоопланктон -» факультативные хищники —» облигатные хищники) и соответствовала водоемам с высоким уровнем трофности (Анд-ронникова, 1996; Деревенская, 2002). В малых реках преобладали факультативные хищники, в основном веслоногие раки рода Eucyclops, которые способны на разных стадиях онтогенеза потреблять весь спектр наличных пищевых ресурсов (Лазарева и др., 2003).

Прослежены сезонные изменения соотношения обилия мирного, хищного и всеядного планктона. В р. Вычегда в течение летнего периода превалировали организмы, добывающие пищу в толще воды (более 70% общей биомассы зоопланктона) - первичные фильтраторы микрофито- и микро-детритофаги и факультативные хищники, в сентябре - плавающе-ползаю-щие вторичные фильтраторы (более 63%). В малых реках на протяжении всего вегетационного периода в пищевой структуре преобладали плаваю-ще-ползающие вторичные фильтраторы и собиратели-эврифаги (50-93%). В начале вегетационного сезона в озерах доминировали первичные фильтраторы (в оз. Важъэжва - 58%), облигатные и факультативные хищники (в озерах Куа-ты, Еля-ты и Пезмог-ты - 71.2-91.3%). В конце сезона во всех озерах - первичные и вторичные фильтраторы (50-70%). Высокое значение хищничества в течение сезона (>50%) характерно для всех водоемов. Максимально значение облигатного хищника Polyphemus pediculus и факультативных: коловраток Asplanchna priodonta, Synchaeta и мелких циклопов. В начале сезона в озерах превалировали облигатные хищники, способные потреблять широкий спектр видов, а в русле среднего течения р. Вычегда - относительно мелкие факультативные хищники, большую часть пищевых ресурсов которых составляют фито- и бактериопланктон. Это, вероятно, связано с невысоким видовым разнообразием планктонных животных в данный период. Известно (Балушкина и др., 2004; Лазарева и др., 2003; Лазарева, Смирнова, 2008), что органическое загрязнение приводит к преобладанию в сообществах детритных пищевых цепей и увеличению скорости деструкции органического вещества. Тот факт, что в пищевых цепях сообществ исследованных малых рек отсутствуют облигатные хищники и превалируют вторичные фильтраторы и собиратели-детритофа-ги, косвенно указывает на возрастающее органическое загрязнение вод.

Глава 5. Пространственное распределение зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда

Распределение состава и обилия зоопланктона в русле р. Вычегда.

Русло р. Вычегда в среднем течении более полно исследовано в двух пунктах. Расстояние между пунктами по меркам реки было небольшим (7 км). Поэтому мы рассматривали их как различные биотопы одной экосистемы (табл. 3.).

Состав планктонных организмов на исследованных участках заметно различался, индекс общности фаун Чекановского-Съеренсена составил 44%. Наши исследования согласуются с мнением ряда авторов (Крылов и др., 2007), которые утверждают, что любой участок реки может быть рефугиу-мом для гидробионтов. В нашем случае это биотопы на зарастающих в течение вегетационного сезона водорослями каменистых и песчаных грун-

Таблица 3

Основные характеристики сообществ зоопланктона в исследованных пунктах р. Вычегда

Пункт Количество Численность, Биомасса, Индекс Индекс Шеннона,

видов тыс. экз./м3 г/м3 Симпсона (бит/экз.)

I 85 42.6±11.7 0.16±0.04 0.19±0.03 3.17±0.16

II 81 11.7±2.4 0.08±0.01 0.25±0.03 2.73±0.13

тах, с низкой скоростью течения и наличием водных макрофитов. Здесь развивалась богатая видами и экологическими формами планктонная фауна, способствующая обогащению зоопланктона реки в целом. Негативное влияние на численность планктонных животных в русле оказывало высокое содержание ионов марганца в воде (II = -0.68, р < 0.001).

По составу зоопланктонного сообщества воды реки на всех исследованных станциях характеризовались как бета-мезосапробные (умеренно загрязненные), а по величине фаунистического индекса Е зоопланктона - как эвтрофные (Е = 3.4).

Распределение состава и обилия зоопланктона в притоках среднего течения р. Вычегда. Распределение зоопланктона по продольному профилю малых водотоков подчиняется тем же закономерностям, что наблюдают в больших и средних реках, с той лишь разницей, что небольшие водотоки более чувствительны к воздействию разного рода «нарушений» и отклик зоопланктона на возмущающий фактор прослеживается ярче и быстрее (Крылов, 2005). На исследованных станциях модельной реки Важелью было найдено 29-30 видов. Видовой состав участков был сходен (индекс Чека-новского-Съеренсена составлял от 62% до 66%). Сообщества планктонных животных реки обнаруживали высокое разнообразие (индекс Шеннона варьировал от 2.31 до 2.35 бит/экз.), а численность зоопланктона в водотоке сравнительно равномерно распределялась между многими видами (индекс Симпсона равен 0.3). По биомассе в реке превалировали веслоногие раки (72-87%), по численности - веслоногие раки (53-66% общего значения) и коловратки (19-46%). Доминировали на протяжении всего русла: среди коловраток - род Eu.chlan.is и СеркаМеИа gibba, среди низших раков - род ЕисусЬорв, а в среднем и нижнем течениях наряду с ними - Скуйогив врЬаепсив.

Продольное распределение зоопланктона в р. Важелью определялось антропогенным эвтрофированием и в целом было сходно с таковым в малых реках, испытывающих влияние сточных вод, богатых органикой (Крылов, 2005). Хроническое воздействие сточных вод птицефабрики приводило к изменению в сообществе зоопланктеров в зоне влияния стоков и на участках, расположенных ниже по течению реки. В среднем течении р. Важелью видовое разнообразие зоопланктона достоверно уменьшалось, и соответственно увеличивалась величина индекса Симпсона при избыточном поступлении в водоток ионов-аммония (соответственно г = -0.73 и 0.85 при р < 0.05) и общего фосфора (соответственно г = -0.49 и 0.44 при р < 0.05). По составу зоопланктона, воды р. Важелью характеризовались как олигосапробные, бета-мезосапробная зона зафиксирована была только в среднем течении, в зоне непосредственного влияния птицефабрики на сообщества.

По величине фаунистического индекса Е зоопланктона трофический тип притоков, в зависимости от степени загрязнения, изменялся от эвт-рофного - реки Юил и Кылтым-ю (Е = 1.2-2.6) до гипертрофного - р. Важелью (Е = 10.3).

Распределение состава и обилия зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. В пойменных озерах бассейна, несмотря на их удлиненную форму, горизонтальное распределение зоопланктона подчинено основным закономерностям, выявленным для озер в делом (Протасов, 2008; Андронникова, 1996 и др.). Состав видов зоопланктона в прибрежье и в центре пойменных озер был умеренно сходен (индекс Чека-новского-Съеренсена составил 40%). Животные, доминировавшие по акватории водоемов, проявляли исключительную приуроченность к биотопам, где они находили для себя наиболее благоприятные условия. Число видов и обилие зоопланктона были достоверно больше в прибрежье за счет крупных ракообразных фильтраторов. Доминантный комплекс прибрежной зоны отличался стабильностью из года в год и был представлен озерно-прудовы-ми фитофильными, эвритопными и литоральными видами: Sida crystallina и Chydorus sphaericus (кроме оз. Куа-ты). Совместно с ними в озерах Важъ-эжва, Куа-ты и Пезмог-ты преобладали Bosmina longispina и Thermocyclops oithonoides, в озерах Еля-ты и Пезмог-ты - Eucyclaps macrurus, в оз. Важъ-эжва - Eurycercus lamellatus (Muller), Acroperus harpae, Ceriodaphnia pulchella, в оз. Еля-ты - Mesocyclops leuckarti, в оз. Куа-ты - В. longirostris, Е. lamellatus. В пелагиали водоемов были широко распространены и доминировали озерные пелагические виды: Asplanchna priodonta, Keratella cochlearis (озера Важъэжва, Пезмог-ты и Куа-ты), Filinia longiseta (оз. Куа-ты), рачки В. longispina - в оз. Пезмог-ты, В. longirostris, Т. oithonoides - в озерах Важъэжва и Куа-ты.

Планктонные сообщества пойменных озер по разному реагировали на изменение физико-химических условий. В зоне открытой воды среди факторов среды важное значение для численности ветвистоусых раков имела величина прозрачности (R = -0.92, р < 0.00007), для зоопланктона в целом - концентрация фосфат-ионов в воде (R = 0.81, р < 0.003). В прибрежье распределение численности веслоногих раков зависело от температуры водной поверхности (R = 0.69, р < 0.001), а распределение кладоцер и зоопланктона в целом было связано с коцентрацией ионов марганца в воде (соответственно R = -0.79, р < 0.00005 и R = -0.50, р < 0.03). В целом, горизонтальное распределение зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда оказалось сходным с таковым мелководных, зарастающих макрофитами озерах, а доминирующие в прибрежье виды типичны для фауны зарослей водоемов с высоким трофическим статусом (Пидгайко, 1973; Столбунова, 1996, 2006).

Глава 6. Сезонная динамика зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда

Сезонные изменения структуры популяций и обилия планктонных организмов в водоемах бассейна происходят при специфическом климато-метеорологическом режиме. Суровые и продолжительные зимы, короткое биологическое лето, низкие суммарные температуры воды и воздуха обуславливают особенности жизненных циклов и сезонной динамики количественного развития зоопланктона в исследованном регионе. Сезонные изменения населения планктонных организмов в озерах и реках различаются в связи с особенностями их гидрологии (Константинов, 1967). До настоящего времени, не смотря на продолжительную историю изучения фауны зоопланктона в бассейне, сезонную динамику зоопланктона, ни в магистральном русле, ни в водоемах его бассейна не исследовали.

Сезонная динамика зоопланктона в русле р. Вычегда. В начале вегетационного сезона зоопланктон в водотоке отличался низкими количественными показателями (рис. 2), что соответствовало уровню развития весен-

тыс. экз./м 80

Рис. 2. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в русле р. Вычегда.

него планктона рек Карелии (Круглова, 2007), Сибири (Соколова, 1987) и Волжского бассейна (Волга и ее жизнь, 1978).

В этот период в составе сообществ превалировали коловратки Asplanchna priodonta и Synchaeta, а также науплии и копеподиты Cyclopoida. Единственный максимум численности и биомассы зоопланктона в реке наблюдали в июле, который обеспечивался массовым развитием Bosmina longirostris (>50% численности зоопланктона). К осени в реке происходило закономерное снижение количественных показателей развития планктонных организмов, что связано, прежде всего, со снижением температуры водной поверхности (г = 0.61 при р < 0.05). В планктоне ведущее положение вновь занимали А. priodonta и Synchaeta, и, бентосные кладоцеры: Monospilus dispar и Disparalona rostrata (Koch). В целом, сезонная динамика зоопланктона в р. Вычегда оказалась сходной с таковой в других реках Европейской части России (Круглова, 2007; Волга и ее жизнь, 1978) и умеренного пояса Сибири (Соколова, 1987) и характеризовалась одновершинным циклом развития, который приходился на период максимального прогрева воды и определялся особенностью жизненных циклов доминирующих в нем видов. Были выявлены особенности динамики зоопланктона в р. Вычегда: среди доминирующих видов на протяжении практически всего сезона, за исключением осеннего периода, отсутствовали прибрежно-фито-фильные ветвистоусые раки, типичные для летнего доминантного комплекса рек Карелии (Круглова, 2003, 2005, 2007). Сапробность вод реки в летне-осенний сезон изменялась от альфа-олигосапробной в июне и сентябре до бета-мезосапробной в июле-августе.

Сезонная динамика зоопланктона в притоках среднего течения р. Вычегда. Для небольших водотоков ключевым фактором, обуславливающим смену сообществ в биоценозах, является половодье (Крылов, 2005). Основные закономерности сезонной динамики, выявленные для рек Европейской части России (Крылов, 2005, 2007), оказались типичны и для рек бассейна среднего течения р. Вычегда. Ежегодно динамика численности зоопланктона в водотоках изменялась сходным образом и достоверно не различалась. В мае-июне зоопланктон в реках был беден (рис. 3) и представлен в основном веслоногими раками (до 80% общей численности планктона и 80-99% общей биомассы) и коловратками (до 50% численности планктона), среди которых доминировал род Euchlanis (до 56% численности коловраток).

Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в р. Важелью.

Наибольшего развития зоопланктон в реках достигал в период максимального прогрева водных масс, в июле-августе (13-16 °С) за счет массового развития Cyclopoida (до 50% общей численности и 70% общей биомассы), и коловраток рода Euchlanis (до 55% численности коловраток). Количественные показатели зоопланктона находились в тесной зависимости от температуры водной поверхности (г = 0.47 при р < 0.05), при благоприятных температурных условиях в водотоках происходило увеличение видового богатства (г = 0.49 при р < 0.05) и разнообразия (г = 0.43 при р < 0.05), и снижение уровня доминирования (г = -0.42 при р < 0.05). В течение летнего сезона воды р. Важелью в верхнем течении по составу зооплан-ктонного сообщества характеризовались как чистые, в среднем и нижнем -как умеренно загрязненные, что позволяет говорить о хроническом загрязнении вод реки сточными водами птицефабрики. Сезонная динамика зоо-планктоценозов малых рек бассейна сходна с таковой медленно текущих рек Верхнего Поволжья, подверженных антропогенному загрязнению (Крылов, 2005) и отличается от малых водотоков Сибири, где по численности и биомассе в течении сезона превалировали ветвистоусые раки, а максимум обилия приходился на начало вегетационного сезона (Соколова, 1987).

Сезонная динамика зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. В период исследований из года в год во всех пойменных озерах наблюдали один пик численности и один пик биомассы зоопланктона в июне-июле (рис. 4). Подъемы численности (до 359.5-1103 тыс. экз./м3) и биомассы (до 3.1-36.8 г/м3) определялись развитием ветви-стоусых раков, которые образовывали 71-91% численности и 74-97% биомассы планктона, за исключением оз. Куа-ты, где наряду с кладоцерами (47 и 45% численности и биомассы зоопланктона) доминировали коловратки (38 и 44% соответственно). Массовыми видами были: в июне в оз. Еля-ты - Polyphemus pediculus, который образовывал более 80% численности ветвистоусых раков и половину общего количества зоопланктона; в июле в озерах: Пезмог-ты - Bosmina longispina, составляя >90% обилия ветвистоусых рачков и порядка 80% - планктонных организмов, Важъэжва -Ceriodaphnia pulchella, соответственно >90 и >70%. В оз. Куа-ты -C.pulchella, соответственно >90 и >40% и коловратки Asplartchna Henrietta Langhans, Keratella cochlearis и Filinia longiseta, составлявшие >70% плотности коловраток. Максимального разнообразия в мерах планктонные сообщества достигали в августе, что связано с развитгш макрофитов и благоприятным температурным режимом.

тыс. экз./м 2500

2000

1500

1000

500

Rotatoria

г/м' 60 50 40 30 20 10 0

Рис. 4. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда: 1 - Пезмог-ты, 2 - Куа-ты, 3- Еля-ты, 4 - Важъэжва.

Вт&тФг«

Rotatoria

I Q-rü-rö-^ä

Cladocera

Copepoda

Весь зоопланктон

Сезонная динамика зоопланктона в пойменных озерах бассейна в целом соответствовала таковой в эвтрофных мелководных водоемах средней полосы (Ривьер, Столбунова, 1991; Столбунова, 1993; Лазарева, Смирнова, 2008), но отличалась более поздним наступлением летнего максимума и моноцикличностью доминирующих видов, которые в условиях озер средней полосы обычно дицикличны (Мануйлова, 1964; Ривьер, Столбунова, 1991; Лазарева, 20046; Столбунова, 2006 и др.). Ход сезонной динамики, преобладание организмов с партеногенетическим размножением и доминирование в планктоне обследованных озер мелких форм (Bosmina, Ceriodaphnia) характеризовало эти водоемы как высокотрофные (Изменение структуры экосистем..., 1988; Bledski, Bitte, 1992; Андронникова, 1996; Hann, Zrum, 1997; Mayer, Dokulil, 1997; Wolfinbarger, 1999).

ВЫВОДЫ

1. В зоопланктоне исследованных водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда найдены 191 вид и 40 подвидов из 31 семейства и 83 родов (109 видов выявлено в русле р. Вычегда, 54 - в ее притоках и 165 - в пойменных озерах). Основную их часть в водотоках составляли коловратки (52%), а в озерах - ракообразные (51%). Впервые для бассейна отмечены 87 видов

и форм (57 коловраток и 30 рачков). Состав фаун различных водных объектов отличался высоким своеобразием, общими для всех оказались всего пять видов. Фауна планктона исследованных водотоков и озер являлась обычной для водоемов Европейской части России и умеренного пояса Сибири и представлена палеарктическими (13%), голарктическими (13%), космополитными (33%) и мультирегиональными (41%) видами.

2. Планктонные сообщества исследованных водоемов характеризовались малым количеством доминантных видов (один-четыре вида коловраток и один-пять видов рачков). С 1980-х гг. доминантный комплекс зоопланктона в русле р. Вычегда дополнился коловраткой Asplanchna priodonta, на современном этапе исследований - низшим раком Bosmina longispina. Сообщество зоопланктеров было наиболее сложно организованно в магистральном русле (HN = 3.0 бит/экз.) и пойменных озерах (Н = 2.5-2.9 бит/ экз.), наименее - в малых водотоках (HN = 1.8-2.2 бит/экз.).

3. Трофическая сеть зоопланктона в озерах и реках бассейна состояла из 10 трофических групп, образующих три трофических уровня, и была наиболее сложной в пойменных озерах. В р. Вычегда в течение лета превалировали (70% биомассы зоопланктона) первичные фильтраторы и факультативные хищники, добывающие пищу в толще воды, осенью - плавающе-ползающие вторичные фильтраторы (69%). В малых реках на протяжении всего вегетационного периода преобладали (60%) плавающе-ползающие вторичные фильтраторы и собиратели-эзрифаги. В большинстве пойменных озер в начале лета доминировали облигатные хищники (71%), и только в оз. Важъэжва - первичные фильтраторы (59%); к концу вегетационного сезона - первичные и вторичные фильтраторы (50%).

4. Обычные для севера Европейской России виды: Mesocyclops leucharti, Polyphemus pediculus и Asplanchna priodonta, в условиях пойменных озер бассейна среднего течения р. Вычегда характеризовались одним полным циклом развития популяции (моноцикличны) и сравнительно низкой плодовитостью. Гамогенетическое размножение у последних двух видов наступало на месяц позднее, чем в условиях средней полосы.

5. Пространственное распределение зоопланктона определялось: в русле среднего течения р. Вычегда - скоростью течения и наличием мелководных заводей, в притоках - уровнем антропогенного воздействия (эвтрофи-рованием), в пойменных озерах - степенью развития макрофитов.

6. На обилие зоопланктона в водотоках и водоемах в период исследований негативное влияние оказывали загрязнение воды тяжелыми металлами (марганец, железо, медь, цинк) и органическими веществами.

7. Сезонная динамика зоопланктона в реках и озерах бассейна из года в год характеризовалась одним максимумом численности и биомассы, который в озерах формируется в июне-июле, в р. Вычегда - в июле, в притоках - в июле-августе, и определялась жизненными циклами доминирующих видов под влиянием особенностей гидрологии и климато-метеорологи-ческих факторов региона.

8. По величине фаунистического трофического индекса зоопланктона (Е) экосистемы русла р. Вычегда и озер бассейна реки относились к эвт-рофным (Е = 1.1-3.4). Трофический тип притоков в зависимости от степени загрязнения изменялся от эвтрофного (Е = 1.2-2.6) до гипертрофного (Е = 10.3). Воды р. Вычегда по зоопланктону характеризовались как бета-мезо-сапробные, в притоках - как олиго-бета-мезосапробные. Бета-мезосапроб-ная зона была зафиксирована только в р. Важелью на участке вблизи сброса стоков птицефабрики.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в изданиях, рекомендованных ВАК:

Кононова О.Н. Зоопланктон реки Вычегда (Республика Коми) // Биология внутренних вод, 2009. № 2. С. 47-55.

в прочих изданиях:

Кононова ОМ. Коловратки среднего течения р. Вычегда // Тезисы и материалы международной конференции по коловраткам. Борок, 2005. С. 79-87.

Кононова О.Н. Фауна зоопланктона пойменного озера Еля-ты (бассейн р. Вычегда) // Материалы международной конференции: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Вологда, 2005. С. 197-200.

Кононова О.Н. Фауна планктонных ракообразных (С1ас1осега, Сорерос1а) литоральной зоны озера Еля-ты // Материалы XII молодежной конференции: Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2005. С. 75-76.

Кононова О.Н. Состав и структура зоопланктона малых рек бассейна средней Вычегды // Материалы международной конференции: Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2006. С. 185-

Кононова ОМ. Зоопланктон одного из озер бассейна средней Вычегды // Материалы международной конференции: Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. С. 289-293.

Кононова О.Н. Зоопланктон среднего течения реки Вычегда // Материалы XIII молодежной конференции: Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2007. С. 129-132.

Кононова О.Н. С1ас1осега оз. Еля-ты // Материалы Всероссийской школы-конференции: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Нижний Новгород, 2007. С. 261-264.

Кононова О.Н. Зоопланктон литоральной зоны некоторых малых озер бассейна р. Вычегда (состав и структура) // Материалы международной школы-конференции: Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообенто-са и фауны зарослей пресноводных водоемов. Нижний Новгород, 2007. С. 185-

Кононова О.Н. Экологическое состояние рекреационных водоемов окрестностей г. Сыктывкар (Республика Коми) // Материалы Всероссийской конференции с международным участием: Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 122-124.

Кононова О.Н., Батурина М.А., Тетеркж Б.Ю. Гидробиология малых рек бассейна средней Вычегды // Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2008. С. 81-100. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 184).

Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Мелехина Е.Н. Беспозвоночные временных водоемов среднетаежной подзоны // Материалы международной конференции: Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов, 2008. С. 104-107.

Fefilova Е., Kononova О., Alekseev V. The winter zooplankton of small water bodies in the Komi (Russian North) // First International Symposium of winter Limnology. Programme and Abstracts. Kilpisjarvi, Finland, 2008. P. 22.

Fefilova E., Kononova O. Zooplankton seasonal dynamics in forest shallow water bodies (European North-East of Russia) // Structure and function of world Shallow lakes. Book of Abstracts. Punta del Este, Uruguay. P. 101.

Fefilova E., Kononova O. Zooplankton communities in floodplain lakes of the Vychegda River basin (the main tributary of the Severnaya Dvina) // Sixth Symposium for European Freshwater Sciences (SEFS6), Scientific Programme and Abstracts. Sinaia, Romania, 2009. P. 102.

186.

188.

0,0

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 41(09)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кононова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА СРЕДНЕГО

ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

1.1 ГИДРОГРАФИЯ

1.2 ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

1.3 ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВОДОЕМОВ 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 МАТЕРИАЛ

2.2 МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ПРОБ

2.3 МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДАННЫХ

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

3.1 ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА В РУСЛЕ Р. ВЫЧЕГДА

3.2 ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА В ПРИТОКАХ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

3.3 ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА В ПОЙМЕННЫХ ОЗЕРАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

4.1 СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В РУСЛЕ

Р. ВЫЧЕГДА И В ЕЕ ПРИТОКАХ

4.2 СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В ПОЙМЕННЫХ ОЗЕРАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

4.3 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МАССОВЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА В ПОЙМЕННЫХ ОЗЕРАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

4.4 ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА

В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА 73 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В

ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

5.1 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОСТАВА И ОБИЛИЯ ЗООПЛАНКТОНА В РУСЛЕ Р. ВЫЧЕГДА

5.2 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОСТАВА И ОБИЛИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ПРИТОКАХ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

5.3 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОСТАВА И ОБИЛИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ПОЙМЕННЫХ ОЗЕРАХ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ

Р. ВЫЧЕГДА 98 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ

БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

6.1 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В РУСЛЕ Р.ВЫЧЕГДА

6.2 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В ПРИТОКАХ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЫЧЕГДА

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки Вычегда"

Актуальность темы. Река Вычегда представляет собой вторую по величине водную систему Республики Коми и главный приток р. Северная Двина. Среднее течение водотока является наиболее протяженным и густонаселенным участком. На его экологическое состояние непосредственное влияние оказывают как крупные промышленные комплексы, так и средние и малые сельхозпредприятия (Государственные доклады., 2004; 2005; 2006). Кроме того, сама река и водоемы ее бассейна, расположенные вблизи от населенных пунктов, испытывают рекреационную нагрузку.

Организмы зоопланктона играют важную роль в водных экосистемах. Быстро реагируют на изменяющиеся условия ' среды, что способствует поддержанию экологического баланса водоемов. Участвуют в процессах их естественного самоочищения. Многие из зоопланктеров служат индикаторами различных антропогенных нарушений (Жадин, Герд, 1961; Константинов, 1967; Макрушин, 1974).

Первые сведения о зоопланктоне бассейна среднего течения р. Вычегда были опубликованы в работе О.С. Зверевой (1953), первый фаунистический список - в статье Н.В. Кордэ (1959). До 60-х гг. XX века основной целью гидробиологических работ было исследование кормовых ресурсов рыб и их локализации в русле реки и пойменных водоемах. Наибольшее внимание уделяли сообществам бентоса, в зоопланктоне регистрировали только массовые виды (Зверева, 1956; 1961). Материал по фауне водных беспозвоночных двух главных речных бассейнов республики - рек Печора и Вычегда обобщен в монографии (Зверева, 1969). В 60 - 90-е гг. прошлого столетия состав и структуру зоопланктона и зообентоса бассейна р. Вычегда изучали не только для целей рыбного хозяйства, но также в рамках проблемы переброски стока реки в бассейн Волги (Зверева, Соловкина и др., 1963) и оценки влияния антропогенного загрязнения промстоками Сыктывкарского ЛПК (личный архив Ю.В. Лешко). В настоящее время в связи с отсутствием целенаправленного изучения зоопланктона в бассейне среднего течения р. Вычегда, изменением уровня таксономических и экологических исследований, изменением антропогенной нагрузки на акватории региона, возникла необходимость в проведении комплексных эколого-фаунистических исследований зоопланктона этой речной системы.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны зоопланктона.

2. Исследовать таксономическую и трофическую структуру сообществ зоопланктона водоемов.

3. Проанализировать пространственное распределение зоопланктона в озерах и водотоках, а также изучить связь характеристик сообществ с антропогенным загрязнением водоемов.

4. Изучить сезонный цикл развития и биологию массовых планктонных видов.

5. Исследовать сезонную динамику численности и биомассы сообществ зоопланктона рек и пойменных озер.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках общей госбюджетной темы лаборатории ихтиологии и гидробиологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока».

Научная новизна. Определен современный видовой состав планктонных животных (Rotatoria, Cladocera, Copepoda) озер и водотоков бассейна среднего течения р. Вычегда, насчитывающий 191 вид и 40 подвидов. Впервые для бассейна р. Вычегда отмечены 87 видов и форм (57 коловраток и 30 низших раков). Получены сведения об изменениях в сообществах зоопланктона в водоемах по сравнению с предыдущими исследованиями (1940-1990-е гг.), в частности перестройка доминантного комплекса, в который в настоящее время вошли виды, более характерные для южных эвтрофных водоемов и эврибионтные. Проведены исследования зоопланктона в малых пойменных озерах и в малых водотоках бассейна, описаны особенности формирования сообществ и их динамика, выявлена специфика пространственного распределения планктонных животных. Установлены особенности структуры популяций и жизненных циклов Mesocyclops leuckarti (Claus), Asplanchna priodonta Gesse и Polyphemus pediculus (Linne) в условиях севера средней тайги. Изучена трофическая структура зоопланктона в разнотипных водоемах бассейна и ее особенности в разные сезоны вегетационного периода. Показана сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в водотоках и озерах бассейна. Установлено негативное влияние на сообщества планктонных организмов высоких концентраций тяжелых металлов и органических веществ. По показателям сообществ зоопланктона дана характеристика трофического статуса вод бассейна среднего течения р. Вычегда. Показано, что все водоемы имеют высокий трофический статус.

Теоретическое и практическое значение. Изучение зоопланктона бассейна среднего течения р. Вычегда существенно дополнило знания о фауне и экологии этих организмов в Северо-Восточном регионе Европы.

Полученные сведения по фауне, биологии и экологии зоопланктона можно использовать при составлении кадастра животного мира Республики Коми, подготовке учебно-методической литературы и чтении лекционных курсов в высших и средних специальных учебных заведениях. Данные о видовом разнообразии зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда могут служить основой для экологического прогнозирования и мониторинга водных экосистем исследованной территории. Результаты исследования применимы и для оценки кормовой базы рыб.

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались и обсуждались на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005; 2006; 2007; 2008; 2009), I Международной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007а), Всероссийской школе-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 20076), First International Symposium of Winter Limnology (Килписъярви, Финляндия, 2008), Второй Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы* изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Международном симпозиуме «Structure and function of world Shallow lakes» (Пунта дель Эсте, Уругвай, 2008), Международном симпозиуме «Rotifera-ХП» (Берлин, Германия, 2009), XVI Symposium for European Freshwater Sciences (Синая, Румыния, 2009), на расширенном заседании Ученого совета Института биологии КНЦ УрО РАН и Коми отделения Российского гидробиологического общества, посвященного 105-летию со дня рождения д.б.н. О.С. Зверевой (2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 1 — в ведущем рецензируемом научном журнале (перечень ВАКа).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, 1 выводов, списка литературы, включающего 238 работ и 30' страниц приложений. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 17 таблицами и 51 рисунком.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кононова, Ольга Николаевна

выводы

1. В зоопланктоне исследованных водоемов бассейна среднего течения р.

Вычегда найдены 191 вид и 40 подвидов из 31-го семейства и 83-х родов (109 видов выявлено в русле р. Вычегда, 54 - в ее притоках и

165 — в пойменных озерах). Основную их часть в водотоках составляли коловратки (52%), а в озерах - ракообразные (51%). Впервые для бассейна отмечены 87 видов и форм (57 коловраток и 30 рачков).

Состав фаун различных водных объектов отличался высоким своеобразием, общими для всех оказались всего пять видов. Фауна i планктона исследованных водотоков и озер являлась обычной для водоемов Европейской части России и умеренного пояса Сибири и представлена палеарктическими (13%), голарктическими (13%»), космополитными (33%) и мультирегиональными (41%) видами.

2. Планктонные сообщества исследованных водоемов характеризовались малым количеством доминантных видов (1-4 вида коловраток и 1-5 видов рачков). С 1980-х годов доминантный комплекс зоопланктона в русле р. Вычегда дополнился коловраткой Asplanchna priodonta, на современном этапе исследований - низшим раком Bosmina longispina. Сообщество зоопланктеров было наиболее сложно организованно в магистральном русле (HN = 3.0 бит/экз.) и пойменных озерах (HN = 2.5

- 2.9 бит/экз.), наименее - в малых водотоках (HN = 1.8 - 2.2 бит/экз.).

- плавающе-ползающие вторичные фильтраторы (69%). В малых реках на протяжении всего вегетационного периода преобладали (60%) плавающе-ползающие вторичные фильтраторы и собиратели эврифаги. В большинстве пойменных озер в начале лета доминировали облигатные хищники (71%), и только в оз. Важъэжва -первичные фильтраторы (59%); к концу вегетационного сезона — первичные и вторичные фильтраторы (50%).

4. Обычные для севера Европейской России виды: Mesocyclops leuckarti, Polyphemus pediculus и Asplanchna priodonta, в условиях пойменных озер бассейна среднего течения р. Вычегда характеризовались одним полным циклом развития популяции (моноцикличны) и сравнительно низкой плодовитостью. Гамогенетическое размножение у последних двух видов наступало на месяц позднее, чем в условиях средней полосы.

5. Пространственное распределение зоопланктона определялось: в русле среднего течения р. Вычегда - скоростью течения и наличием мелководных заводей, в притоках — уровнем антропогенного воздействия (эвтрофированием), в пойменных озерах — степенью развития макрофитов.

6. На обилие зоопланктона в водотоках и водоемах в период исследований • негативное влияние оказывали загрязнение воды тяжелыми металлами (марганец, железо, медь, цинк) и органическими веществами.

7. Сезонная динамика зоопланктона в реках и озерах бассейна из года в год характеризовалась одним максимумом численности и биомассы, который в озерах формируется в июне - июле, в р. Вычегда - в июле, в притоках - в июле - августе, и определялась жизненными циклами доминирующих видов под влиянием особенностей гидрологии и климато-метеорологических факторов региона.

8. По величине фаунистического трофического индекса зоопланктона (Е) экосистемы русла р. Вычегда и озер бассейна реки относились к эвтрофным (Е= 1.1-3.4). Трофический тип притоков в зависимости от степени загрязнения изменялся от эвтрофного (Е=1.2-2.6) до гипертрофного (Е=10.3). Воды р. Вычегда по зоопланктону характеризовались как бета-мезосапробные, в притоках - как олиго-бета-мезосапробные. Бета-мезосапробная зона была зафиксирована только в р. Важелью на участке вблизи сброса стоков птицефабрики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кононова, Ольга Николаевна, Сыктывкар

1. Авдеев А.С. Сплавные реки Коми АССР / А.С. Авдеев. - М.: Лесная промышленность. - 1964. — 204 с.

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л.: Гидрометеоиздат. — 1973. - 136 с.

3. Адрушайтис Г.П. Экологическая индикация качества вод малых рек / Г.П. Адрушайтис, П.А. Цимдинь, Э.А. Пареле // Научные основы качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. -Гидрометеоиздат. 1981. - С. 59-65.

4. Алексеев В.Р. Роль качественных и количественных фотопериодических реакций в жизнедеятельности ракообразных / В.Р. Алексеев // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. — JI.: Зоол. инст-т АН СССР. 1988. - С. 99-107.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого-физиологические аспекты / В.Р. Алексеев. М.: Наука. - 1990. — 144 с.

6. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных / А.Ф. Алимов // Экология. — 1982. — № 3. — С. 45-51.

7. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах / А.Ф. Алимов // Вестник Российской Академии Наук. 2006. - Т. 76. — № 11. — С. 989-994.

8. Андронникова И.Н. О диапазоне колебаний биомассы зоопланктона в зимний и летний периоды в двух разнотипных озерах Долгом и Узорном / И.Н. Андронникова // Озера Карельского перешейка. Лимнология и методика исследований. М.-Л.: Наука. - 1964. - С. 78-88.

9. Андроникова И.Н. Использование. структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга / И.Н. Андроникова //

10. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми / Под ред. А.И. Таскаева. М.: Дрофа и ДиК. - 1997. - 116 с.

11. Атлас Республики Коми / Под ред. Э.А. Савельевой. М.: Дизайн. Информация. Картография. - 2001. - 552 с.

12. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем / А.И. Баканов // Биология внутренних вод. 2000. - № 2. — С. 5-19.

13. Баканов А.И. Животное население зарослей озера Неро: связи между компонентами экосистемы / А.И. Баканов, В.Н. Столбунова, Н.Н. Жгарева // Биология внутренних вод. — 2001. №3. - С. 48-55.

14. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных / Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоологический институт АН СССР. - 1979. - С. 58-79.

15. Барановская В.К. Зоопланктон средней Печоры / В.К. Барановская // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар: Коми книжное изд-во. - 1971. - С. 35-43. - (Тр. Коми филиала АН СССР, № 22).

16. Барановская В.К. Ракообразные / В.К. Барановская // Флора и фауна водоемов Европейского Севера (На примере озер Болыпеземельской тундры).-Л.: Наука. 1978.-С. 174- 177.

17. Барановская В.К. Зоопланктон Харбейских озер Болыпеземельской тундры / В.К. Барановская // Продуктивность озер восточной части Болыпеземельской тундры. — Л.: Наука. — 1976. -90-101.

18. Барановская В.К. Результаты гидрохимических, гидробиологических и рыбохозяйственных исследований р. Вычегда / В.К. Барановская, В.К. Власова, JI.H. Соловкина, В.Н. Шубина // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН.- 1970а. Ф. 3. Оп. 2. ед. хр. 228.

19. Барановская В.К. / В.К. Барановская, Г.П. Сидоров, JI.H. Соловкина и др. // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 19706. - Ф. 3. Оп. 2. ед. хр. 228.

20. Безматерных Д.М. Фауна и экология водных беспозвоночных реки Барнаулка (бассейн верхней Оби) / Д.М. Безматерных, О.В. Эйдукайтене // Биология внутренних вод. 2003. -№ 3. - С. 28-33.

21. Беккер Е.И. Видовое разнообразие Cladocera пойменных водоемов Среднего Поволжья / Е.И. Беккер // Материалы Всероссийской школы-конференции: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. -Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007. - С. 211-214.

22. Беляев С.В. Заболоченность и торфяные залежи / С.В. Беляев, И.И. Гром, И.В. Забоева и др. // Атлас Коми ССР. М.: Главное управление геодезии и картографии государственного геологического комитета СССР . - 1964. -С. 45.

23. Беркевич К.М. Экологическое русловедение / К.М. Беркевич, Р.С. Чалов,

24. A.В. Чернов. М.: ГЕОС. - 2000. - 332 с.

25. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир. - 1989. - Т. 2. - 478 с.

26. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Каменной / Под. ред.

27. B.А. Фрейндлинг. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. - 1986.- 183 с.

28. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока / В.В. Богатов. Владивосток: Дальнаука. - 1994. - 218 с.

29. Богданова Е.Н. Зоопланктон Северной Сосьвы / Е.Н. Богданова // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. — Свердловск: УНЦ АН СССР. 1983. - С. 18-31.

30. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб / Е.В. Боруцкий. М.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 219 с.

31. Боруцкий Е.В. Определитель Calanoida пресных вод СССР / Е.В. Боруцкий, JI.A. Степанова, М.С. Кос. JL: Наука. - 1991. - 504 с.

32. Буторина Л.Г. Некоторые данные по распределению и жизненному циклу Polyphemus pediculus / Л.Г. Буторина // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1963. - С. 143-152. - (Тр. ИБВВ, Вып. 6 (9)).

33. Буторина Л.Г. Об органах размножения Polyphemus pediculus (L.) / Л.Г. Буторина // Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб. Л.: Наука. - 1968. - С. 41-57. - (Тр. ИБВВ, Вып. 17 (20)).

34. Буторина Л.Г. Биология и жизненный цикл Polyphemus pediculus (L.) / Л.Г. Буторина // Биология и продуктивность пресноводных организмов. -Л.: Наука. 1971.-С. 155-179. - (Тр. ИБВВ, Вып. 21 (24)).

35. Буторина Л.Г. Весовая характеристика, особенности роста и определение продукции Polyphemus pediculus (L.) (Cladocera) / Л.Г. Буторина // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Л.: Наука. - 1974. - С. 62-106. - (Тр. ИБВВ, Вып. 25 (28)).

36. Буторина Л.Г. О репродуктивной активности ветвестоусого ракообразного Polyphemus pediculus (L.) (Cladocera) / Л.Г. Буторина // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. — СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. - С. 92-108.

37. Буторина Л.Г. Закономерности размножения ветвистоусых ракообразных пресноводных мелководий (Polyphemus pediculus (L.), Onychopoda) / Л.Г.

38. Буторина // Гидробиологический журнал. 1997. - Т. 33. - № 4. - С. 1732.

39. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных / Г.А. Виноградов. М.: Наука. - 2000. - 216 с.

40. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР / Т.А. Власова. -Сыктывкар: Коми научный центр УрО АН СССР. 1988. - 152 с.

41. Волга и ее жизнь / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовской. Л.: Наука. -1978.-348 с.

42. Восстановление и охрана малых рек: Теория и практика / Пер. с англ. А.Э. Габриэлян, Ю.А. Смирнова / Под ред. К.К. Эделыитейн и М.И. Сахаровой. М.: Агропромиздат. - 1989. - 317 с.

43. Герасимова Т.Н. Оценка состояния вод р. Северной Двины и ее притоков на основе сообщества зоопланктона / Т.Н. Герасимова // Водные ресурсы. 1992.-№3,-С. 106-118.

44. Гиляров A.M. Факторы регуляции численности пресноводных ракообразных / A.M. Гиляров // Гидробиологический журнал. 1982. - Т. 18.-№ 5.-С. 26-40.

45. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / A.M. Гиляров. М.: Наука. - 1987. - 190 с.

46. Гордеева Л.И. Зоопланктон / Л.И. Гордеева // Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Каменной. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. - 1986. - С. 19-30.

47. Гордеева-Перцева Л.И. Основные особенности распределения зоопланктона в озерах Карелии / Л.И. Гордеева-Перцева, Л.Н. Гордеева //

48. Труды Карельского отделения ГосНИОРХ. 1967. - Т. V. - Вып. 140-148.

49. Городков К.Б. Классификация ареалов и ее теоретические пред! на примере арктических двукрылых (Diptera) / Автореферат дис=^ биол. наук. СПб. - 1992. - 48 с.

50. Государственный доклад о состоянии окружающей природно тГ ^ Республики Коми в 2005 году. Сыктывкар: М-во природ, ре err: охраны окружающей среды РК. — 2006. — 109 с.

51. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использванц^среды З^рсов и1. В.Н.

52. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона озер Поволжья / О.Ю. Деревенская // Биология внутренних вод. 20О -С. 46-50.

53. Драбакова В.Г. Озеро и его водосбор единая природная сисх^ Драбакова, И.Н. Сорокин. - Л.: Наука. - 1979. - 195 с.

54. Думнич Н.В. Ветвистоусые ракообразные водоемов Вологодской^ области / Н.В. Думнич // Материалы Всероссийской школы-конс|з*- еренции1. Усых / •Дования89.-С.реднего — -№ 2.vra / В.Г.

55. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Нижний Новгород: Вектор ТиС. - 2007. - С. 245-248.

56. Емельянов Е.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем / Е.Г. Емельянов // Успехи современной биологии. 1994. - Т. 114. - Вып. 3. - С. 304-318.

57. Жадин В.И. Жизнь в реках / В.И. Жадин // Жизнь пресных вод СССР. -М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1950. - Т. III. - С. 113-256.

58. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР. Их фауна и флора / В.И. Жадин, С.В. Герд. М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во министерства просвящения РСФСР. - 1961. — 600 с.

59. Зверева О.С. Озера поймы pp. Вычегда и Сысола (гидробиологический очерк) 1942-1944 гг. / О.С. Зверева // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. -1944.-Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 69. 68.Зверева О.С. Из сводки «Водоемы Средней Вычегды» / О.С. Зверева //

60. Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 1946. - Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 91. 69.Зверева О.С. Научный отчет по теме «Водоемы поймы р. Вычегда у с. Слобода» / О.С. Зверева // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. - 1948а. - Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 101.

61. Зверева О.С. Меандровые озера Вычегды / О.С. Зверева // Рук. фонд Коми

62. Зверева О.С. Гидробиологические исследования в Коми АССР / О.С. Зверева // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 1956. - Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 147.

63. Зверева О.С. О генетическом рубеже в долине реки и его значение в гидробиологии / О.С. Зверева // Доклады Академии наук СССР. — 1957. -Т. 114.- №6. С. 1311-1314.

64. Зверева О.С. Кормовые ресурсы рыб в водоемах Коми АССР / О.С. Зверева // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 1961. - Ф. 1. Он. 5. ед. хр. 180.

65. Зверева О.С. Кормовые ресурсы рыб в водоемах Коми АССР / О.С. Зверева // Вопросы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР. -Л.: ГосНИОРХ. 1964. - С. 25-31. - (Изв. ГосНИОРХ, Т. 57).

66. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования / О.С. Зверева. Л.: Наука. — 1969. — 279 с.

67. Зверева О.С. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения / О.С. Зверева, Е.С. Кучина, Л.Н. Соловкина. Сыктывкар: Коми книжное изд-во. - 1955. - 106 с.

68. Зверева О.С. Озера Корткеросского и Сыктывдинского районов Коми АССР / О.С. Зверева, Н.А. Остроумов // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. -1942а. Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 34.

69. Зверева О.С. Материалы к паспортизации озер Сыктывдинского района Коми АССР / О.С. Зверева, Н.А. Остроумов // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН.- 19426. Ф. 1. Оп. 5. ед. хр. 39.

70. Зверева О.С. Животный мир водоемов / О.С. Зверева, Н.А. Остроумов // Производительные силы Коми АССР. Животный мир. М.: Изд-во АН СССР. - 1953. - Т. III. - 4.2. - 243 с.

71. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможность их использования для определения степени загрязнения реки / М.Д. Иванова // Методы биологического анализа пресных вод. — Л.: Зоологический институт АН СССР. 1976. - С. 68-80.

72. Иванова М.Б. Роль факультативного хищника Asplanchna priodonta Gosse в планктоне озера / М.Б. Иванова, Л.Ф. Литвинчук // Коловратки (таксономия, биология и экология). Борок: ИБВВ им. И.Д. Папанина. — 2005.-С. 68-78.

73. Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки / Под ред. Л.И. Сметанкиной. Л.: Наука. - 1988. — 312 с.

74. Иоганзен Б.Г. Пойма средней Оби и возможности улучшения ее рыбохозяйствеиного использования / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Петкевич, Я.И. Марусенко // Известия ВНИОРХа. 1958. - Т. XLIV. - С. 29-48.

75. Иоганзен Б.Г. Сукцессия водных экосистем в бассейне средней Оби / Б.Г. Иоганзен, Е.И. Глазырина, Н.А. Залозный // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука. — 1981. — С. 78-99.

76. Исаченко А.Г. Физико-географическое (ландшафтное) районирование / А.Г. Исаченко // Атлас Коми ССР. М. - 1964. - С. 64.

77. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми / Под ред. А.И Таскаев и Н.И. Томилин. Сыктывкар. - 1993. - 190 с.

78. Казмирук В.Д. Зарастающие водотоки и водоемы: динамические процессы образования донных отложений / В.Д. Казмирук, Т.Н. Казмирук, В.Ф. Бреховских. -М.: Наука. -2004. -310 с.

79. Калниня З.К. Зоопланктон 55 озер восточной части Латвийской ССР / З.К. Калниня // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-Запада. — Петрозаводск: Карельское книжное изд-во. 1968. - С. 134-139. - (Труды Карельского отделения ГосНИОРХ, Т. V, вып. 1).

80. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов / И.А. Киселев.-Л.: Наука. 1969.-Т. 1.- 658 с.

81. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов / С.П. Китаев. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2007. — 395 с.

82. Кононова О.Н. Фауна планктонных ракообразных (Cladocera, Copepoda) литоральной зоны озера Еля-ты / О.Н. Кононова // Материалы XII молодежной конференции: Актуальные проблемы биологии и экологии. -Сыктывкар. 2005. - С. 75-76.

83. Кононова О.Н. Фауна зоопланктона пойменного озера Еля-ты (бассейн р. Вычегда) / О.Н. Кононова // Материалы международной конференции: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Вологда. - 2005. - С. 197-200.

84. Кононова О.Н. Состав и структура зоопланктона малых рек бассейна средней Вычегды / О.Н. Кононова // Материалы международной конференции: Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург. - 2006. - С. 185-186.

85. Кононова О.Н. Зоопланктон одного из озер бассейна средней Вычегды / О.Н. Кононова // Материалы международной конференции: Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск. -2006а.-С. 289-293.

86. Кононова О.Н. Зоопланктон среднего течения реки Вычегда / О.Н. Кононова // Материалы XIII молодежной конференции: Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар. - 2007. - С. 129-132.

87. Кононова О.Н. Cladocera оз. Еля-ты / О.Н. Кононова // Материалы Всероссийской школы-конференции: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Нижний Новгород. - 2007 б. - 261-264 С.

88. Кононова О.Н. Зоопланктон реки Вычегда (Республика Коми) / О.Н. Кононова // Биология внутренних вод. 2009. - №2. - С. 47-55.

89. Константинов А.С. Общая гидробиология / А.С. Константинов. -М.: Высшая школа. — 1967. — 432 с.

90. Кордэ Н.В. Количественный планктон реки Вычегды / Н.В. Кордэ // Изв. Коми филиала ВГО. 1959. - Вып. 5. - С. 111-120.

91. Кордэ Н.В. О распрстранении ветвистоусых рачков (Cladocera) в бентосе р. Вычегда / Н.В. Кордэ // Изв. Коми филиала ВГО. 1965. -Вып. 10.-С. 122-125.

92. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография) / Н.М. Коровчинский. М.: Т-во научных изданий КМК. - 2004. - 410 с.

93. Круглова А.Н. Зоопланктон малых рек Кольского полуострова / А.Н. Круглова // Гидробиологический журнал. 1983. - Т. XIX. — № 5. — С. 56-58.

94. Круглова А.Н. Фауна ракообразных и коловраток реки Кереть (бассейн Белого моря) / А.Н. Круглова // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. — 2003. -С. 212-215.

95. Круглова А.Н. Зоопланктон рек бассейна Баренцева моря / А.Н. Круглова // Лососевидные рыбы Восточной Феноскандии. -Петрозаводск. 2005. - С. 42-46.

96. Круглова A.H. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера / А.Н. Круглова. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. -2007.-223 с.

97. Крупа Е.Г. Распределение планктонных ракообразных озера Балхаш в зависимости от факторов среды / Е.Г. Крупа, Т.С. Стуге, Т.Я. Лопарева и др. // Биология внутренних вод. 2008. - С. 49-56.

98. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков / А.В. Крылов // Зооценозы водоемов бассейна верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. — Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. - С. 39-47.

99. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различных нарушений / А.В. Крылов // Экологическое состояние малых рек Поволжья. М.: Наука. - 2003. - С. 226-267.

100. Крылов А.В. Распределение зоопланктона по продольному профилю двух нарушенных малых рек бассейна верхней Волги / А.В. Крылов // Экология. 2004. - №5. - 358-365.

101. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек / А.В. Крылов. — М.: Наука. 2005. - 263 с.

102. Крылов А.В. Зоопланктон / А.В. Крылов // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научн. изданий КМК. — 2007. — С. 141-173.

103. Крылов А.В. Влияние антропогенной нагрузки на качество воды и состояние сообществ планктонных организмов малой реки / А.В. Крылов, Морзжухина С.В., Романенко А.В. // Биология внутренних вод. 2003. -№1.-С. 58-65.

104. Куликова Т.П. Зоопланктон водоемов бассейна реки Шуи (Карелия) / Т.П. Куликова. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2004.- 124 с.

105. Кутикова JI.A. Коловратки водоемов Карелии / JI.A. Кутикова // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. M.-JL: Наука. — 1965. — С. 52-70.

106. Кутикова JI.A. Коловратки / JI.A. Кутикова // Флора и фауна водоемов Европейского Севера (На примере озер Болыпеземельской тундры). Л.: Наука. - 1978. - С. 48-51.

107. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida) / Л.А. Кутикова. Л.: Наука. - 1970. - 744 с.

108. Кутикова Л.А. Коловратки речного планктона как показатели качества. воды / Л.А. Кутикова // Методы биологического анализа пресных вод. Л.:Зоологический институт АН СССР. 1976. - С. 80-90.

109. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области / В.И. Лазарева // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. — СПб.: Гидрометеоиздат. 1992. — С. 100-114.

110. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер южной Карелии пр различном уровне рН и гумификации / В.И. Лазарева // Экология. — 1996. -№ 1. С. 33-39.

111. Лазарева В.И. Состав, распределение и многолетняя динамика коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище / В.И. Лазарева // Биология внутренних вод. 2004а. - №2. - С. 61 -68.

112. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище / В.И. Лазарева // Биология внутренних вод. — 20046. №4. — С. 59-68.

113. Лазарева В.И. Распространение и особенности натурализации новых и редких видов зоопланктона в водоемах бассейна Верхней Волги / В.И. Лазарева // Биология внутренних вод. 2008. — №1. — С. 81-88.

114. Лазарева В.И. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон / В.И. Лазарева, Н.Н. Жгарева, В.А. Гусаков и др. // Биология внутренних вод. 2003. - №1. С. 49-57.

115. Лазарева В.И. Изменение в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет / В.И. Лазарева, И.М. Лебедева, Н.К. Овчинникова // Биология внутренних вод. 2001. - №4. - С. 62-73.

116. Лазарева В.И. Ракообразные и коловратки / В.И. Лазарева, С.М. Смирнова // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. — М.: Наука. 2008. - С. 175-210.

117. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа. - 1990. -352 с.

118. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М.: Владос. - 2004. - 432 с.

119. Линник П.Н. Формы миграции меди в пресных и солоноватоводных водоемах / П.Н. Линник // Гидробиологический журнал. 1984. - Т. XX. - №1. - С. 69-75.

120. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макрушин. Л.: ЗИН АН СССР. - 1974. - 60 с.

121. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны мира / Е.Ф. Мануйлова. М.-Л.: Наука. - 1964. - 328 с.

122. Моисеенко Т.И. Зональные особенности формирования химического состава вод малых озер на территории Европейской части России / Т.И. Моисеенко, Н.А. Гашкина, Л.П. Кудрявцева и др. // Водные ресурсы. 2006. - Т. 33. - № 2. - С. 163-180.

123. Моисеенко Т.И. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: Технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология / Т.И. Моисеенко, Л.П. Кудрявцева, Н.А. Гашкина. М.: Наука. - 2006. - 261 с.

124. Монаков А.В. Жизненный цикл Mesocyclops leuckarti Claus (Copepoda, Cyclopoida) / А.В. Монаков // Доклады АН СССР. 1958. -Т. 120,-№2.-С. 419-421.

125. Монаков А.В. О зимовке Mesocyclops leuckarti Claus в Рыбинском водохранилище / А.В. Монаков // Бюллетень Института биологии водохранилищ. 1959а. - № 5. - С. 18-20.

126. Монаков А.В. Основные черты биологии циклопов Acanthocyclops viridis (Jur.) и Mesocyclops leuckarti Claus (Copepoda, Cyclopoida) / Автореф. дис. . конд. биол. наук. M. — 19596. - 24 с.

127. Монаков А.В. Зоопланктон реки Оки / А.В. Монаков // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.-Л.: Наука. — 1964. — С. 106-112. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Т. XXXII).

128. Монаков А.В. Фауна циклопид прибрежной зоны Рыбинского водохранилища / А.В. Монаков // Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб. JL: Наука. 1968. - С. 33-40. - (Тр. ИБВВ, Вып. 17(20)).

129. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков. -М.: Изд-во Россельхозакадемии. 1998. — 320 с.

130. Муравейский С.Д. Реки и озера / С.Д. Муравейский. М.: Государственное изд-во географической литературы. - 1960. - 388 с.

131. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.: Мир. 1992. 181 с.

132. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона / А.Х. Мяэметс // Антропогенное воздействие на малые озера. — JL: Наука. — 1980. — С. 5464.

133. Николаев И.И. Исторические и экологические условия формирования зоопланктона Онежского озера / И.И. Николаев // Зоопланктон Онежского озера. Л.: Наука. - С. 32-39.

134. Овчинникова А.И. Климатическое районирование / А.И. Овчинникова // Атлас Коми ССР. М. - 1964. - С. 30.

135. Огай Р.И. Гидробиология / Р.И. Огай, В.А. Соколова // Особенности экологии гидробионтов нижней Лены. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР. - 1987.-С. 37-72.

136. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М: Просвещение. - 1968. - 168 с.

137. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир. - 1975. - 740 с.

138. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные / Под ред. С.Я. Цалолихина.-СПб.: Наука. 1994.-Т. 1.-396 с.

139. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные / Под ред. С.Я. Цалолихина. -СПб.: Наука, 1995. - Т. 2. - 630 с.

140. Перечень рыбохозяйственных нормативов предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: ВНИРО. - 1999. - 304 с.

141. Песенко Ю.А. принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. — М.: Наука. — 1982. -288 с.

142. Пидгайко M.JT. Развитие зоопланктона зарастающего озера Едрово Новгородской области / M.JI. Пидгайко // Биологические ресурсы озер и водохранилищ и их рыбохозяйственное использование. — JL: ГосНИОРХ. 1973. - С. 108-118. - (Изв. ГосНИОРХ, Т. 84).

143. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов различных почвенно-климатических зон / M.J1. Пидгайко // Зооценозы озер и прудов западных, центральных и южных областей РСФСР. JL: ГосНИОРХ. - 1978. - С. 3109. - (Изв. ГосНИОРХ, Т. 135).

144. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР / МЛ. Пидгайко. М.: Наука. - 1984. - 208 с.

145. Познухова Ф.Ф. Зоопланктон реки Селенги и его сезонная динамика / Ф.Ф. Познухова // Вопросы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР. Л: ГосНИОРХ. - 1964. - С. 54-65. - (Известия Гос НИОРХ, Т. LVIT).

146. Постовалова Г.Г. О распространении высших водных растений в пределах северо-востока европейской части СССР / Г.Г. Постовалова // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. -1969.-84-119

147. Производительные силы Коми АССР. Животный мир. — М.: Изд-во АН СССР. 1953.-Т.3.-4.2.-243 с.

148. Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.: Изд-во АН СССР. - 1954.-Т.3.-4.1.-378 с.

149. Производительные силы Коми АССР. Водные ресурсы. М.: Изд-во АН СССР. - 1955.-Т.1.-4.4.- 192 с.

150. Протасов А.А. Речной и озерный континуумы: попытка анализа и синтеза / А.А. Протасов // Биология внутренних вод. 2008. - № 2. — С. 3-11.

151. Расплетина Г.Ф. Гидрохимическая характеристика р. Вуоксы / Г.Ф. Расплетина // Состояние биоценозов озерно-речной системы Вуоксы. -СПб.: ВВМ. 2004. - С. 8-22.

152. Ривьер И.К. Зоопланктон и нейстон / И.К. Ривьер // Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. - 1975. — С. 138157.

153. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ / И.К. Ривьер. Л.: Наука. - 1986. - 160 с.

154. Ривьер И.К. Зоопланктон оз. Неро / И.К. Ривьер, В.Н. Столбунова // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод, - 1991.-С. 74-107.

155. Рогозин А.Г. Зоопланктон // Экология озера Большое Миассово / Под ред. А.Г. Рогозина, В.А. Ткачева. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2000. - С. 128-165 с.

156. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск. 1973.-320 с.

157. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод / В.М. Рылов. Л.: АН СССР, 1948.-320 с.

158. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные / К.Ф. Седых. Сыктывкар: Коми книжное изд-во. - 1974. - 192 с.

159. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира / Н.Н. Смирнов Л.: Наука. -1971.-531 с.

160. Смирнов Н.Н. Планктонные коловратки и ракообразные / Н.Н. Смирнов // Зоопланктон Онежского озера. — Л.: Наука. — 1972. — С. 126240.

161. Смирнов Н.Н. Биология ветвистоусых ракообразных / Н.Н. Смирнов. М.: Издающее учреждение. - 1975. - 118 с. — (Итоги науки и техники, ВИНИТИ АН СССР, серия «Зоология беспозвоночных», Т. 3).

162. Смирнова Т.С. Планктонные коловратки и ракообразные / Т.С. Смирнова // Зоопланктон Онежского озера. — Л.: Наука. — 1971. — С. 126240.

163. Соколова В.А. Зоопланктон и его фаунистический состав / В.А. Соколова // Особенности экологии гидробионтов нижней Лены. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР. - 1987. - С. 39-60.

164. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР / Л.Н. Соловкина. — Сыктывкар: Коми книжное изд-во. 1975. — 168 с.

165. Соловкина Л.Н. Лимнологические и ихтиологические исследования р. Вычегда в верхнем течении и на территории Керчемской низины / Л.Н. Соловкина, Т.А. Власова, В.К. Изьюрова и др. // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН.- 1966.-Ф. 3. Оп. 2. ед. хр. 144.

166. Столбунова В.Н. Зоопланктон зарослей Иваньковского водохранилища в условиях антропогенного эвтрофирования / В.Н. Столбунова // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. — 1996.-№ 100.-С. 23-30.

167. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеева / В.Н. Столбунова. --М.: Наука. -2006. 152 с.

168. Сярки М.Т. Ракообразные и коловратки пелагиали Онежского озера (структура, динамика, функциональные характеристики) / Автореф. дис. . конд. биол. наук. Петрозаводск. - 1997. - 24 с.

169. Телеш И.В. Коловратки и ракообразные планктона / И.В. Телеш // Невская губа: Гидробиологические исследования. Л: Наука. - 1987. — С. 82-103,- (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 151).

170. Терещенко В.Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества / В.Г. Терещенко, Л.И. Терещенко, М.М. Сметанин // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука. — 1994. - С. 86-98.

171. Тетерюк Б.Ю. Флора и растительность макрофитов озера Синдор / Б.Ю. Тетерюк. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН. - 2003. - 32 с. (Научные доклады. Коми научный центр УрО Российской академии наук; Вып. 454).

172. Трифонова И.С. Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере / И.С. Трифонова, Е.С. Макарцева // Биология внутренних вод. 2006. — № 3. — С. 18-25.

173. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. III. Методы биологического анализа вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. М.: Гидрометеоиздат. - 1977.

174. Филенко Р.А. Гидрологические карты / Р.А. Филенко // Атлас Коми ССР.-М.- 1964.-С. 31.

175. Филимонова З.И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии / З.И. Филимонова // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.-Л.: Наука. - 1965.-С. 111-146.

176. Филимонова З.И. Зоопланктон озер Северного Приладожья / З.И. Филимонова // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-Запада. -Петрозаводск: Карельское книжное изд-во. 1968. — С. 129-133. — (Труды Карельского отделения ГосНИОРХ, Т. V, вып. 1).

177. Филимонова З.И. Зоопланктон озера Суоярви в зоне действия картонной фабрики / З.И. Филимонова // Водные ресурсы Карелии и путиих использования. — Петрозаводск: Карелия. — 1970а. — С. 94-104.

178. Филимонова З.И. К вопросу о зоопланктоне малых водоемов Карелии / З.И. Филимонова // Водные ресурсы Карелии и пути их использования. Петрозаводск: Карелия. - 19706. - С. 324-334.

179. Филимонова Н.А. Сравнительный обзор водоемов бассейна реки Каменной / Н.А. Филимонова, Е.А. Клюкина, Л.И. Гордеева и др. // Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Каменки. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1986. - С. 163-175.

180. Хаберман Ю. Сезонная динамика зоопланктона пелигиали и определяющие ее факторы в Псковско-Чудском озере и озере Выртсъярв / Ю. Хаберман // Сезонные явления в биологии внутренних вод. — Тарту: Академия наук Эстонской ССР. 1978. - С. 20-49.

181. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных / Ю.С. Чуйков // Экология. — 1981а. — № 3. — С. 71-77.

182. Чуйков Ю.С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества / Ю.С. Чуйков // Основы изучения пресноводных экосистем.- Л. ЗИН АН СССР. 19816. - С. 45-52.

183. Шахматова Р.А. Гидробиологическая характеристика реки Ветлуги / Р.А. Шахматова, Н.Г. Тухсанова, Е.Н. Сухова // Наземные водные экосистемы. Горький: Изд-во ГГУ. - 1981. - Вып. 4. — С. 3-11.

184. Шевцова Л.В. Многолетняя динамика зоопланктона р. Десны / Л.В. Шевцова, Л.В. Гулейкова // Гидробиологический журнал. 2005. - Т. 41. -№ 2.-С. 3-16.

185. Широкова Л.С. Характеристика планктонных сообществ Ротковецкой озерно-речной системы / Л.С. Широкова, Н.М. Махнович, Т.Я. Воробьева и др. // Экологическое состояние континентальных водоемов северных территорий. СПб.: Наука, ВВМ. - 2005. — С. 227233.

186. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана / В.Н. Шубина.- СПб.: Наука. 2006. - 401 с.

187. Щеколдин Л. Лесосплав в Северодвинском бассейне / Л. Щеколдин, Л. Петров, Б. Подойницын и др. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во. -1978.-44 с.

188. Эвтрофирование мезотрофного озера (по материалам многолетних наблюдений на оз. Красном) / Под ред. И.Н. Андронниковой. Л.: Наука.- 1980.-248 с.

189. Allan J. D. Stream Ecology. Structure and function of running waters / J. D. Allan, M.M.Castillo. Netherlands: Springer, 2007. - 436 p.

190. Balayla D.J. Spatial patterns and population dynamics of plant-associated microcrustacea (Cladocera) in an English shallow lake (Little Mere, Cheshire) / D.J. Balayla, B. Moss // Aquatic Ecology. 2003. - 37. - P. 417435.

191. Bl^dzki L.A. Pelagic zooplankton of 11 lakes in Tuchola Forests and 14 lakes in Brodnica Lakeland / L.A. Bl^dzki, L. Bittel, D. Bronisz-Wolnomiejska // Acta Universitatis Nicolai Copernici. 1992. - 17. - P. 3-29.

192. Butorina L.G. A rewiew of the reproductive behavior of Polyphemus pediculus (L.) Muller (Crustacea: Branchiopoda) / L.G. Butorina // Hydrobiologia. 2000. - 427. - P. 13-26.

193. Fefilova E. The winter zooplankton of small water bodies in the Komi (Russian North) / E. Fefilova, O. Kononova, V. Alekseev // First International Symposium of winter Limnology. Programme and Abstracts. Kilpisjarvi, Finland.-2008.-P. 22.

194. Hann B.J Littoral microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) in a prairie coastal wetland: seasonal abundance and community structure / B. J. Hann, L. Zrum // Hydrobiologia. 1997. - 357. - P. 37-52.

195. Kappes H. Long-term dynamics of Asplanchna priodonta in Lake Windsborn with comments on the diet / H. Kappes, C. Mechenich, U. Sinsch // Hydrobiologia. 2000. - 432. - P. 91-100.

196. Lauridsen Т. Horizontal distribution of cladocerans in arctic Greenland lakes impact of macrophytes and fish / T. Lauridsen, E. Jeppesen, F. Landkildehus and others // Hydrobiologia. - 2001. - 442. - P. 107-116.

197. Marneffe Y. Ecological water quality assessment of the Butgenbach lake (Belgium) and its impact on the River Warche using rotifers as bioindicators / Y. Marneffe, S. Comblin, J.- P. ТЬотё // Hydrobiologia. 1998. - 387/388. -P. 459-467.

198. Musibono D.E. The effect of Mn on mortality and growth in the freshwater amphipod Paramelita nigroculus (Barnard) exposed to a mixture of A1 and Cu in acidic waters / D.E. Musibono, J.A. Day // Watar. Res. 1999. -V. 33.-№ l.-P. 207-213.

199. Mayer J. Seasonal successions and trophic relations between phytoplankton, zooplankton, ciliate and bacteria in a hypertrophic shallow lake in Vienna, Austria / J. Mayer, M. T. Dokulil, M. Salbrechter // Hydrobiologia. 1997.-342/343. - P. 165-174.

200. Noges P. Factors controlling hydrochemical and trophic state variables in 86 shallow lakes in Europe / P. Noges, T. Noges, L. Tuvikene and others // Hydrobiologia. 2003. - 506-509. - P. 51-58.

201. Primicerio R. Zooplankton seasonal dynamics in the neighbouring lakes Takvatn and Lombola (Northern Norway) / R. Primicerio, A. Klemetsen // Hydrobiologia. 1999. - 411. - P. 19-29.

202. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers / A. Ruttner-Kolisko // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -Struttgart. 1977. - H.8. - P. 71-76.

203. Segers H. Annotated checklist of the rotifers (Phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy and distribution / H. Segers. New Zealand: Magnolia press. - 2007. - 104 p.

204. Slusarczyk M. Impact of fish predation on a small-bodied cladoceran: limitation or stimulation? / M. Slusarczyk // Hydrobiologia. 1997. - 342/343. -P. 215-221.

205. Smirnov N.N. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinac (Chydoridae) of the World / N.N. Smirnov. SPB Academic Publishing, Amsterdam. The Netherlands. - 1996. - 192 p.

206. Virro T. Life cycle patterns of rotifers in Lake Peipsi / T. Virro // Hydrobiologia. 2001. - 446/447. - P. 85-93.

207. W^gleriska Т., Ejsmont-Karabin J., Rybak J.-I. Biotic interactions of the zooplankton community of a shallow, humic lake / T. W^gleriska, J. Ejsmont-Karabin, J.-l. Rybak//Hydrobiologia. 1997. -342/343. - P. 185-195.

208. Wojtal A. Horizontal migration of zooplankton in a littoral zone of the lowland Sulejow Reservoir (Central Poland) / A. Wojtal, P. Frankiewicz, K. Tzydorczyk and other // Hydrobiologia. 2003. - 506-509. - P. 339-346.

209. Wolfinbarger W. Influences of biotic and abiotic factors on seasonal succession of zooplankton in Hugo Reservoir, Oklahoma, U.S.A. // Hydrobiologia. 1999. - 400. - P: 13-31.

210. Yigit S. Seasonal Fluctuation in the Rotifer Fauna of Kesikk. pr. Dam Lake (Ankara, Turkey) / S. Yigit // Turk J Zool. 2002. - №26 (2002). - P. 341-348.ч

Информация о работе

Кононова, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки Вычегда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы