Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов Средней и Нижней Волги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов Средней и Нижней Волги"

На правах рукописи

Мухоргова Оксана Владимировна

СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ И ЗАРОСЛЕЙ

ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2008

003459315

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук,

профессор

И.А. ЕВЛАНОВ

доктор биологических наук В.В. ЖАРИКОВ

доктор биологических наук, A.A. КОТОВ

Самарский

государственный

университет

Защита диссертации состоится 12 февраля 2009 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8 (8482) 489 - 977; факс: 8 (8482) 489 - 504

Е - mail: ievbras2005@ mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИЭВБ РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http/www.ievbran.ru.

Автореферат разослан « & » января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидата биологических наук —/а««-*™.. A.JI. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Наряду с истинно пелагическими видами зоопланктона в водоемах постоянно присутствуют фитофильные организмы, или зоофитос - группировка беспозвоночных литоральной зоны, жизненный цикл которых связан с высшей водной растительностью (Ляхнович, 1965; Ласточкин, 1930). Зоофитос вносит значительный вклад в формирование биологического разнообразия зоопланктона и отличается по развитию от сообщества пелагической части водоема. Зоофитос формируется в прибрежье, в местах нагула молоди рыб и является основой её кормовой базы (Садчиков, 2005). Фитофильные беспозвоночные чрезвычайно удобные объекты для популяционных и экологических исследований, поскольку их биотопическая приуроченность к сообществам макро-фитов проявляется более четко по сравнению с пелагическими животными (Зим-балевская, 1981).

Работы по изучению зоофитоса проводились с первой половины XX века (Лазицкая 1939, Зимбалевская 1981, 1987; Ломакина, 1980; Попченко и др. 1981; Попченко и др. 1983; Popchenko, Lomakina, Popchenko, 1983) на днепровских водохранилищах, в дельте Дуная, Саратовском водохранилище. Однако должного внимания экологии, особенностям распределения и количественному развитию зоофитоса не уделялось.

Цель работы: выявить особенности развития зоопланктона в разнотипных водоемах Средней и Нижней Волги и показать значение зоофитоса в его формировании.

Задачи исследования:

1. установить качественный состав зоопланктона разнотипных водоемов с учетом формирующегося в них зоофитоса;

2. выделить комплекс истинно фитофильных видов в каждой группе водоемов;

3. определить специфику развития зоопланктона в каждой группе изучаемых водоемов в зависимости от формирующихся в них условий;

i 1 \

4. установить особенности сезонной динамики зоопланктона в пелагической части водоема и в поясе макрофитов;

5. установить взаимосвязь между развитием зоо - и фитопланктона Научная новизна исследований. Впервые проведены подробные исследования зоофитоса в исследуемых водоемах. За счет фитофильных форм список видов зоопланктона расширился для Саратовского водохранилища на 134 таксона, для остальных исследованных нами водоемов - на 46. Дан сравнительный анализ пелагического и зоофитосного сообществ в разнотипных водоемах. В каждой группе водоемов выделены истинно пелагические, истинно фитофильные и промежуточные комплексы видов зоопланктона. Показаны различия хода сезонной динамики зоопланктона в каждой группе водоемов, в их пелагической части и зарослях макрофитов. Показано, что интенсивность развития зоопланктона в период «цветения» воды определяется видовым составом, а не численностью водорослей, вызывающих «цветение».

Теоретическое значение работы. Полученные данные являются вкладом в изучение фауны и экологии зоопланктона во внутренних водоемах.

Практическая значимость результатов. Данные о видовом разнообразии и структуре сообществ зоопланктона могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы. Сведения по биомассе и численности зоопланктона могут быть использованы для расчета рыбопродуктивности водных объектов, оценки ущерба водным биологическим ресурсам от различных видов гидромеханизированных работ (дноуглубление, берегоукрепление и т.п.).

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по теме: «Структурно-функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), Конференции молодых ученых Поволжья (Тольятти, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-

Удэ, 2007), Всероссийской школе-конференции "Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология" (Борок, 2007), III Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск - Нарочь, 2007), I Международной школе-конференции "Актуальные вопросы изучения микро-, мейо-, зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов" (Борок, 2007), III Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Пущино, 2008), конференции "Любищевские чтения: Современные проблемы эволюции" (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина " Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку. Формулировка основных положений и написание текста диссертации выполнены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна долям других авторов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Зоофитос играет значительную роль в формировании видового разнообразия зоопланктона.

2. В составе зоофитоса выделяются виды, приуроченные к обитанию в определенных видах макрофитах.

3. В разнотипных водоемах в сообществах макрофитов развиваются специфические комплексы зоопланктона.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 140 источников (в том числе 25 на иностранном языке) и приложения (1-3). Работа иллюстрирована 34 рисунками и 24 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для диссертационной работы послужили данные исследований зоопланктона и зоофитоса в разнотипных водоемах Средней и Нижней Волги, проведенных в период 2006-2008 гг.

За весь период исследования нами было отобрано и обработано 1276 проб зоопланктона: в Саратовском водохранилище - 250, в Мордовинской пойме - 582, в Верхнем и Нижнем прудах Ботанического сада г. Самара - 255, в Верхнем северном пруде г. Самары - 135, в озерах Раифское и Долгое Волжско-Камского заповедника-54.

Пробы зоопланктона отбирали по стандартным гидробиологическим методикам (Жадин, 1960; Методика изучения.., 1975; Основы изучения..., 1981; Котов, Боголюбов, 1997; Методы изучения.., 2000). Изучение зоофитоса проводили в пределах конкретного биотопа (фитоценоза) методом трансект, предложенным Л.В. Зимбалевской (1987). Количественный учет организмов проводили в камере Богорова (Рылов, 1926; Методические рекомендации..., 1982; 1984; Методы изучения..., 2000). Кроме обработки фиксированных проб, для более полного учета организмов, просматривали и живой материал.

При определении и учете гидробионтов использовали бинокуляр МБС - 10, для точного определения гидробионтов и мелких форм - микроскоп "Amplival " при увеличении 120 и 240. При микросъемке пользовались микроскопом с цифровой фотокамерой Leica 5500В при увеличении 200, 400, 1000.

Для анализа степени развития зоопланктона в разных водоемах рассчитывали показатели численности (тыс. экз./м3), биомассы (г./м3), а также частоту встречаемости отдельных видов (pF = 100m/n, где п - общее число проб, m - число проб, в которых вид обнаружен).

При определении биомассы использовали таблицы стандартных весов организмов (Мордухай-Болтовской, 1954; Косова, 1961) и данные, полученные нами в результате измерения отдельных гидробионтов. Расчет средней длины тела проводили по методу Г.Г. Винберга (1971), в дальнейшем усовершенствованному Е.В. Балушкиной и Г.Г. Винбергом (1979).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ

Исследования проводили на 7 водоемах, отличающихся по гидрологическому режиму, гидрохимическим показателям, степени органического загрязнения, территориальной приуроченности (табл. 1). В соответствии с этими характеристиками все изучаемые нами водоемы условно разделены на три группц: Саратовское водохранилище (включая Мордовинскую пойму), пруды г. Самара, озера Волжско-Камского биосферного заповедника. Приведена подробная гидрологическая и гидрохимическая характеристика этих водоемов, описываются высшие водные растения, развивающиеся в каждом из них.

Таблица 1.

Физико-химические и гидрологические характеристики

_ исследованных водоемов _ _

Характеристика I II III

. Саратовское в-ще Мордо- винская пойма Верхний пруд Ботанического сада Нижний пруд Ботанического сада Верхний северный пруд озеро Ра-ифское озеро Долгое

Плошадь, га 1830 00 3000 0,16 0,55 0,006 31,99 0,4

Площадь зарастаемости макрофитами, % 0,4 37 48 54 49 38 56

Глубина, м (ср. /мак.) 7,3/31,0 6,1/9,3 2,5/- 5,7/- 1,5/2 17/— 12/-

Прозрачность, м 1,6 1,3 1,2 1,5 1,4 1,6 1,5

Цветность воды,0 Р1 60 59 - - 25 - 220

рН, ед 7,8 - 8,4 7,8-8,4 7,3 7,7 8,2 7,83 7,03

Н25- мг/л - - + 118 + 0/0,085 0/0,059

Сапробность (по средне вегетационной биомассе фитопланктона) Р- мезоса-пробный Р(а)-мезоса-пробный Р- мезоса-пробный Р- олиго-сапроб-ный Р- мезоса-пробный 0-сапроб-ный 0- сапроб-ный

Примечание. I - Саратовское водохранилище, II - пруды г. Самары, III - Волжско-Камский биосферный природный заповедник; <+> - присутствует, <-> - отсутствует. Таблица составлена на основе работ: Малиновская, 1996; Эдельштейн, 1998; Голубая книга.., 2007; Уманская и др., 2007; Унковская и др., 2002,2005,2007,2008; Тарасова, Буркова, 2008; Попченко, 2001.

При выделении групп макрофитов пользовались классификацией, предложенной ведущими гидроботаниками (Папченков, 2005; Шенников, 1950; Марков, 1995; Катанский, 1981), в соответствии с которой мы выделили растения, погруженные в воду, с плавающими листьями и прибрежно-водные растения.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА 3.1. Общая характеристика зоопланктона в исследуемых водоемах

В результате проведенных исследований всего было выявлено 300 видов и форм зоопланктона, относящихся к 86 родам, 33 семействам, 2 подотрядам, 9 отрядам, 3 надотрядам, 3 классам. Из них Rotatoria - 195 (64,3 %), Cladocera - 68 (22,6 %), Cyclopoida - 26 (8,6 %), Calanoida - 11 (3,6 %) видов (табл. 2).

Видовой состав и распределение организмов по биотопам в исследуемых водоемах приведены в Приложениях 1 - 3. В общих списках видов указали, по возможности, вариететы и морфы встреченных нами зоопланктёров. Во всех исследуемых типах водоемов по числу видов преобладают коловратки, затем следуют кладоцеры, циклопы, каляниды. Вклад коловраток в формирование видового разнообразия зоопланктона в замкнутых водоемах выше, чем в водохранилище.

Таблица 2.

Соотношение крупных таксонов зоопланктона по группам водоемов

Водоемы Rotatoria Crustacea Итого

Cladocera Cyclopoida Calanoida

Саратовское водохранилище 147 (59,5 %) 66 (27,1 %) 25 (10,1 %) 8 (3,2 %) 246

Пруды г. Самара 96 (66,6 %) 29 (20,1 %) 15(10,4%) 4 (2,7 %) 144

Волжско-Камский заповедник 111 (63Д %) 43 (25 %) 18(10,2%) 3 (1,7 %) 175

3.2. Характеристика зоопланктона в различных водоемах

Изучение зоопланктона в разнотипных водоемах и различных биотопах внутри них (пелагическая часть с учетом вертикального распределения и сообществ, образуемых разнообразными макрофитами), расширили представления о видовом разнообразии зоопланктона. В Саратовском водохранилище зоопланктона зарегистрировано на 134 вида больше, чем приведено в последних литературных сводках (Попов, 2006); в прудах, расположенных на территории Ботанического сада г. Самары, нами отмечено больше: на 80 в Верхнем, на 57 в Нижнем прудах Ботанического сада и на 68 видов Верхнем северном (Герасимов, 2007; Самарская Лука, 2007; Синицкий, 2004); в озерах Раифском и Долгом, находя-

щихся на территории Волжско-Камского заповедника, соответственно выделено больше на 72 и 91 вид (Деревенская и др., 2002; 2003; 2005; 2008).

Видовой состав зоопланктона разнотипных водоемов отличается высокой степенью сходства (коэффициент видового сходства Серенсена от 49,1 до 75,6 %) (рис. 1).

Наиболее близки по качественному составу водоемы, объединенные территориально, что подтвердило правомерность их объединения в указанные выше группы.

Complete Linkage Euclid*an distances

Саратовoio« »одохранилмце п. Mopeoto

H Iii

III{

. Pfiim*

Верхний прул Б С Нижний прул ЬС Верхний оа >. прул

30 35 40 46 50 55 60 05 75 80

расстояние оьединения Рис. 1. Дендограмма сходства фауны зоопланктона в разнотипных водоемах I - Саратовское водохранилище, II - Волжско-Камский заповедник, III -пруды г. Самары

3.2.1. Характеристика зоофитоса

Всего в составе зоофитоса исследуемых водоемов было встречено 233 вида (78 % от общего числа видов зоопланктона), из которых 22 % истинно пелагические, 37 % промежуточные (фитофильно-пелагические), 41 % истинно фитофиль-ные.

В разнотипных водоемах соотношение между группами зоопланктона различно (табл. 3).

Таблица 3.

Приуроченность группы видов зоопланктона к местообитаниям __в водоемах различного типа__

Экологические группы видов Саратовское водохранилище Пруды г. Самары Волжс ко- Кам ский заповедник Общее кол-во. видов во всех водоемах

Истинно фитофильные 55 9 99 122

Истинно пелагические 53 39 26 67

Промежуточные (фитофильно-пелагические) 139 96 50 111

Для Саратовского водохранилища характерно большее количество промежуточных (фитофильно-пелагических) форм (56,3 % от общего числа видов), что, возможно, связано с колебанием уровня воды и меньшей степенью зарастания макрофитами. Небольшая доля фитофильных (9,1 %) и значительная часть промежуточных (65,3 %) форм зоопланктёров в прудах г. Самары объясняется высокой степенью их зарастаемости высшими водными растениями и, вследствие этого, отсутствием четких границ между биотопами (как между пелагической частью и макрофитами, так и между сообществами высших водных растений). В озерах Волжско-Камского заповедника наибольшее число зоопланктёров (67 %) входит в группу истинно фитофильных форм, что обусловлено, вероятно, четкой границей в них между пелагической и зарослевой частями. При этом именно в этих водоемах, по сравнению с остальными, обнаружено максимальное количество фитофильных форм зоопланктона (табл. 3).

В каждой группе водоемов были встречены зоопланктёры с четкой приуроченностью к определенному виду макрофитов: в Саратовском водохранилище -только в сообществе, образованном рдестом плавающим, встречались Lecane tudicolcr, элодеей канадской - Ceriodaphnia cornuta; наядой большой -Cerlodaphnia megops. В прудах г. Самары только в сообществах, образованных рогозом узколистным и тростником южным - Habrotrocha angusticollis. В Волж-ско-Камском биосферном заповеднике только в сообществе, образуемом рдестом тонколистным - Colurella adriatica, Lecane sympoda-, сабельником болотным: Lecane subtilis, Lecane intrasinuata; белокрыльником болотным: Squatinella matica, Eosphora najas, Lecane luchvigii, Lecane jessupi.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ ЗООФИТОСА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ

Численность и биомасса зоофитоса в Саратовском водохранилище (как на всем его протяжении, так и на пойменном участке) ниже, чем в стоячих водоемах. Это связано с его транзитным режимом и возникающим вследствие этого выносом зоопланктёров из макрофитов течением, а также колебанием уровня воды в нем (Эдельштейн, 1998), что приводит к образованию временно обсыхающих участков, на которых находятся прибрежно-водные растения.

Установлено что, в основном, численность и биомасса зоофитоса в сообществах высших водных растений выше по сравнению с наличием зоопланктона в пелагической части водоема (рис. 2). Это связано с использованием зоопланктё-рами зарослей макрофитов в качестве укрытия, с большим количеством в них органических веществ, отсутствием выноса, лучшей кормовой базой.

Долгое Раифоте Вержий северный пруд Нижний пруд Бот. гада В ерхний пруд Бот.сада Мор до вин екая пойма Саратовские ворр^анилище

Рис. 2. Средняя численность (Ы) и биомасса (В) зоопланктёров в пелагиали и зоофитосе исследованных водоемов

В прудах Ботанического сада г. Самары, составляющих исключение, численность и биомасса зоопланктона выше в пелагиали (рис. 2). Низкая численность зоофитоса здесь, возможно, связана с высокой степенью зарастания данных водоемов (табл.1). Чрезмерное развитие высшей водной растительности и связанные с этим процессы гниения в сообществах макрофитов (Зимбалевская, 1981; Кабанов,

Наибольшие показатели численности и биомассы зоофитоса в стоячих водоемах отмечены в сообществах прибрежно-водных растений. В транзитном Саратовском водохранилище (включая Мордовинскую пойму) максимум развития зоопланктона регистрировался в растениях с погруженными листьями.

Во всех изученных нами водоемах выявлено несколько особенностей в количественном развитии зоофитоса:

- минимальные показатели численности и биомассы зоопланктеров отмечались в сообществах, образуемых кувшинкой и кубышкой, где в результате выделения ими фитонцидов, создаются неблагоприятные условия для развития гидробионтов (Зимбапевская, 1981; Ипатова, 2005);

- в сообществе, образуемом рогозом, регистрировались самые высокие показатели численности и биомассы зоофитоса, что, возможно, обусловлено тем, что мальки рыб, в основном выедающие зоопланктон, предпочитают прибрежно-водным растениям (т.е. рогозу) растения с плавающими и погруженными листьями (Евланов, 2005; Гаевская, 1966).

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В РАЗНОТИПНЫХ

ВОДОЕМАХ

5.1. Сезонная динамика зоопланктона в Саратовском водохранилище

Во внутрикаскадном транзитном Саратовском водохранилище (включая Мордовинскую пойму) сезонная динамика численности и биомассы не имеет ярко выраженных пиков. Исключение составляет кривая биомассы в 2006 г., когда максимум в августе был обусловлен развитием каспийского вида - вселенца Сог-nigerius таюИст (рис.3).

В целом, в пелагиали максимальные показатели численности и биомассы зоопланктона весной (рис. 3) обусловлены поступлением в водоем паводковых вод с повышенным содержанием органического вещества. Возрастание численности и биомассы зоопланктона в макрофитах к осени (рис. 4) связано с вегетацией растений и накоплением органики в их сообществах.

t ■ 1 2 25 n

1 20

0,3 15 -

0,4 10 ■

0,2 5 -

--1-I- —♦— -1-1- n 0 -

VI VI! Месяцы

К

3.16 0,14 0.12 0.1 0.08 0,06 0.04 0,02 0

IX X Г/ V VI VII

М есяцы

2006 г. 2008 г.

а - численность, ♦ - биомасса, — - линия тренда Рис. 3. Сезонная динамика численности (К, тыс.экз./м3) и биомассы (В, г./м3) зоопланктона в пелагиали Саратовского водохранилища

Тренды численности зоопланктона показывают её незначительные изменения в течение биологического сезона. От весны к осени численность в пелагической части водохранилища уменьшается, а в сообществах макрофигов, наоборот, увеличивается (рис. 4).

VI VII

Месяцы Месяцы

2006 г 2008 г.

• - численность, ♦ - биомасса, — - линия тренда Рис. 4. Сезонная динамика численности (Ы, тыс.экз./м3) и биомассы (В, г./м3) зоофитоса в сообществе рогоза Мордовинской поймы

В течение сезона в Саратовском водохранилище весной развиваются коловратки (в пелагиали: Synchaeta pectinata, S. tremula, Asplanchna priodortta; в сообществе рогоза: Trichocerca longiseta, Polyarlhra vulgaris, Euchlanis lyra), а летом и осенью - ракообразные (в пелагиали: Daphnia galeata, Heterocope caspia, Euryte-mora affinis; в сообществе рогоза: Graptoleberis testudinaria, Sida crystallina, Simo-cephalns vetulus).

тога affinis; в сообществе рогоза: Graptoleberis testudinaria, Sida crystallina, Simo-cephalus vetulus).

Характер вертикального распределения показателей численности и биомассы зоопланктона в Мордовинской пойме в течение биологического сезона при отсутствии резкого температурного скачка в толще воды не меняется. Максимальные показатели численности и биомассы зоопланктона в течение всего сезона регистрировали в средних слоях воды (2-3 м).

5.2. Сезонная динамика зоопланктона прудов г. Самары

В стоячих водоемах сезонная динамика развития зоопланктона в пелагической части и в макрофитах имеет один или два пика, но в макрофитах максимум численности и биомассы наблюдается позже на один месяц по отношению к развитию зоопланктона в пелагиали (рис. 5).

VI VI Месяцы

в - численность, ♦ - биомасса, — - линия тренда Рис. 5. Сезонная динамика численности (Ы, тыс.экз./м3) и биомассы (В, г./м3) зоопланктона в пелагиали и сообществе рогоза в Верхнем северном пруду г. Самары

В течение биологического сезона (от весны к осени) отмечается небольшое повышение численности зоопланктона в пелагиали и ее понижение в сообществе рогоза.

Снижение показателей численности и биомассы зоопланктона от весны к осени в зарослях макрофитов, вероятно, обусловлены тем, что в течение сезона в условиях бессточного режима от весны к осени здесь скапливаются гниющие части растений, что приводит к застойным явлениям в образуемых ими биотопах.

Mesocyclops leuckarti), в осенний период - коловратками (Keralella cochlearis, К. quadrata, К. valga). В ассоциации рогоза комплекс доминирующих видов весной состоит из коловраток (Brachionus angularis) и циклопид (Eucyclops serrulatus), а летом и осенью преобладают коловратки (Keratella qvadrala, Brachionus diveris-cornis, В. angularis).

При анализе сезонных изменений вертикального распределения зоопланктона выявлено, что максимум численности и биомассы зоопланктона в период летней стратификации формируется в металимнионе, в период весенней и осенней гомотермии - в поверхностных слоях.

В целом в прудах г. Самары показатели численности и биомассы зоопланктона в пелагической части водоема в течение биологического сезона увеличиваются, а в зоофитосе - уменьшаются.

ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ РАЗВИТИЯ ЗОО - И ФИТОПЛАНКТОНА

Показано, что интенсивность развития зоопланктона в период «цветения» воды определяется не только численностью, но и видовым составом фитопланктона.

В прудах г. Самары максимум численности зоопланктона в мае-июне связан с вегетацией протококковых водорослей (Сущеня, 1975; Гутельмахер, 1983; Крючкова, 1984) (рис.6), которые активно потребляются зоопланктоном.

Во время «цветения» воды синезелеными водорослями развитие зоопланктона зависит от вида водорослей, его вызывающих. В Верхнем северном пруду максимальные численность и биомасса фитопланктона отмечается в августе (рис. 6 В). Они связаны с активным развитием Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., (Тарасова, Буркова, 2008). Этот вид водорослей, объединенных в крупные колонии, зоопланктоном в пищу не употребляется (Крючкова, 1989 Porter, McDo-nough, 1984; Fiedler, 1982), в связи с чем в этот период в водоеме отмечается минимальные показатели биомассы зоопланктона (рис. 6 В). В прудах ботанического сада в августе регистрируется интенсивное развитие Oscillaloria simplicissima Gom., (Тарасова, Буркова, 2008) (рис. 6 А, Б). Известно, что зоопланктёры обладают способностью дробить и заглатывать (Крючкова, 1989 Porter, McDonough,

нимальные показатели биомассы зоопланктона (рис. 6 В). В прудах ботанического сада в августе регистрируется интенсивное развитие Oscillatoria simplicissima Gom., (Тарасова, Буркова, 2008) (рис. 6 А, Б). Известно, что зоопланктёры обладают способностью дробить и заглатывать (Крючкова, 1989 Porter, McDonough, 1984; Fiedler, 1982) нити водорослей рода Oscillatoria, которая вызывает цветение воды (Крючкова, 1989 Porter, McDonough, 1984; Fiedler, 1982). Вероятно, поэтому в прудах Ботанического сада рост биомассы фитопланктона сопровождается одновременным ростом биомассы зоопланктона (рис.6 А, Б).

■ -зоопланктон, ♦ - фитопланктон Рис. 6. Сезонная динамика биомассы зоо- и фитопланктона в прудах г. Самары

Сообщества высшей водной растительности являются зоной, где складываются более сложные, чем в пелагиали, биоценотические взаимоотношения между организмами (Попченко, 2001). Отличительной чертой обитателей макрофитов в различных водоемах является наличие на зоопланктёрах эпибионтов (Попченко, 2001; Яценко-Степанова и др., 2005). Нами установлено, что во всех группах водоемов в макрофитах частота встречаемости и доля от общей численности обросших эпибионтами представителей зоопланктона выше (частота 67,4 %, доля 72 %.), чем в пелагиали (частота32,6 %, доля 28 %).

Особенно велика частота встречаемости обросших зоопланктёров в Верхнем северном пруду г. Самары (59,5 %) с высокой степенью зарастания высшей

А

Месяцы

ГЛАВА 7. РАЗВИТИЕ ЭПИБИОНТОВ НА ЗООПЛАНКТЁРАХ В

РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ

водной растительностью (рис. 7А). Наиболее часто регистрировались эпибионты на крупных кладоцерах и циклопах (рис. 7 Б).

саиДо-то» йгреРаааог прудг С«Еягры Ншш пруд Ьсташшш! сздз Ёерхкнй пруд Бзтзяягасгэ сада Мерновшшиюйаа

видашлшр

Рис. 7. А - Частота встречаемости зоопланктёров, обросших эпибионтами в исследуемых водоемах; Б - частота встречаемости некоторых зоопланктёров обросших эпибионтами; В - частота встречаемости эпибионтов на различных представителях зоопланктона;

Во всех исследуемых водоемах водоросли развивались преимущественно на СЫосега, а простейшие - на Сорероёа. Наиболее часто на зоопланктёрах встречались простейшие родов УогйсеИа $р. (57,1 %) и Ер1х1уИ,ч эр. 2 (48,8 %) (рис. 7В).

В городских водоемах, качество воды в которых оценивается по фитопланктону как «слабо загрязненные » и «загрязненные» воды (Тарасова, Буркова, 2008) (сапробиологического анализа по зоопланктону не проводилось), отмечается больший вклад в формирование общей численности зоопланктона и высокая частота встречаемости зоопланктёров, обросших эпибионтами. Обрастание зоопланктёров эпибионтами в транзитном Саратовском водохранилище по сравнению со стоячими (пруды г. Самары) и слабо проточными (оз. Раифское) водоемами значительно ниже. Возможно, это связано с проточным режимом водохранилища, препятствующим развитию эпибионтов на зоопланктёрах (Попченко, 1984; Попченко, 2001; Банина и др., 1977).

ВЫВОДЫ

1. В исследованных разнотипных водоемах за период исследования в составе зоопланктона было зарегистрировано всего 300 видов (с учётом зоофитоса) т.е. на 134 вида больше, чем указывалось ранее. В Саратовском водохранилище было встречено 246 видов, в прудах г. Самары - 144, озерах Волжско-Камского заповедника - 175 видов зоопланктона.

2. Истинно фитофильных форм было выявлено 122 (в Саратовском водохранилище - 55, в прудах г. Самары - 13, озерах Волжско-Камского заповедника - 99); 67 - истинно пелагических, 111 - промежуточных видов зоопланктона.

3. Для каждой группы водоемов выделены характерные черты в развитии зоопланктона: в Саратовском водохранилище резкие изменения численности и биомассы зоопланктона связаны с развитием отдельного вида (каспийского вселенца - Cornigerius maioticus)\ в озерах Волжско-Камского заповедника -наличие фитофильных форм зоопланктона; в прудах г. Самары - значительное число организмов, обросших эпибионтами.

4. Во внутрикаскадном Саратовском водохранилище сезонная динамика зоопланктона, за редким исключением, не имеет ярко выраженных пиков. Количественное развитие зоопланктона в пелагической части водохранилища незначительно уменьшается от весны к осени, а в сообществе зоопланктона в макрофитах, наоборот, увеличивается. В стоячих водоемах (пруды г. Самары) в сезонной динамике количественного развития зоопланктона в пелагической части и зоофитоса наблюдаются обратные тенденции. В течение сезона отмечается один-два пика развития зоопланктона.

5. В период «цветения» воды синезелеными водорослями развитие зоопланктона зависит от способности зоопланктёров потреблять в пищу водоросли, вызывающие «цветение».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Мухортова О.В. Зоофитос Саратовского водохранилища // Известия Самарского НЦ РАН. -2007. Т. 9, № 4 (22). - С. 1007-1013.

2. Мухортова О.В., Романова ЕЛ. Весенний комплекс зоопланктона прудов Ботанического сада города Самара // Известия Самарского НЦ РАН. - 2008. Т. 10, № 2 (24).-С. 514-521.

Публикации в прочих изданиях:

3. Мухортова О.В. Ветвистоусые ракообразные озера Раифское Волжско-Камского государственного природного заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всерос. науч. конф., - Йошкар-Ола; Пущино, 2008.-С.79-81.

4. Мухортова О.В. Вертикальное распределение зоопланктона в Верхнем северном пруду города Самара // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы междунар. конф. - Новосибирск: "Агрос", 2008. - С. 72-73.

5. Мухортова О.В. Веслоногие ракообразные в макрофитах озера Раифское Волж-ско-Камского заповедника (респ. Татарстан) // Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность: Материалы второй междунар. науч.-практ. конф. - С-Пб., 2008. - С. 29-31.

6. Мухортова О.В. Видовое разнообразие зоофитоса разнотипных водоемов Самарской области и Татарстана // Актуальные вопросы изучения микро-, мейо- и зоо-бентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов: Тематические лекции и материалы I Междунар. школы-конф. Новгород: Вектор ТиС, 2007. - С. 206-210.

7. Мухортова О. В. Видовое разнообразие зоофитоса роголистника погруженного (<Ceratophylum demersus L.) и кубышки желтой (Nuphar lutea L.) // Биология внутренних вод: XIII Междунар. школы-конф. мол. ученых. Борок, 2007. - С. 45-46.

8. Мухортова О.В. Видовое разнообразие зоофитоса Саратовского водохранилища. Природное наследие России в 21 веке // Материалы II международной научн.-практ. конф. - Уфа, 2008. - С. 305-310.

9. Мухортова О.В. Зоопланктон Верхнего северного пруда г. Самара // Бюлл. "Самарская Лука". - 2008. - Т. 17, № 3 (25). - С. 554-564.

10.Мухортова О.В. Зоопланктон в сообществах макрофитов Мордовинской поймы Саратовского водохранилища // Любищевские чтения. Секция экология и биология. /В 2-х т./ - Ульяновск: УГПУ, 2008. - Т. 2. - С. 231 -234.

XI.Мухортова О.В. Зоофитос рогоза широколистного Мордовинской поймы Саратовского водохранилища // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов; пути решения (к 50-летию образования Куйбышевского водохранилища): Все-росс. научн. конф. Ульяновск, 2007. - С. 153-156.

М.Мухортова О.В. Зоофитос озера Долгое (Волжско-Камский заповедник) // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всеросс. конф. молод, уч. - Улан-Удэ, 2007. - С. 74-76.

13.Мухортова О.В. Зоофитос рогоза и рдеста Мордовинской поймы // Экологический сборник. Труды молодых ученых Поволжья. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. -С. 94-97.

\4.Мухортова О.В. Сравнительная характеристика зоопланктона Саратовского водохранилища в августе 1968 и 2007 гг. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4. Тез. докл. Тольятти, 2008. - С. 116.

15.Мухортова О.В., Унковская Е.Н. Волжско-Камский заповедник: современное состояние таксономического состава коловраток в озерах Раифское и Долгое // Бюлл. "Самарская Лука". - 2008. - Т. 17, № 4 (26). - С. 872-881.

1 (¡.Попов А.И., Мухортова О.В. Вклад видов-вселенцев в состав и структуру сообществ зоопланктона Саратовского водохранилища // Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения). - Саранск: Изд-во Морд, унив-та, 2008.-С. 104-106.

17.Попов А.И., Мухортова О.В. Некоторые сведения о роли видов-вселенцев в трофической структуре зоопланктона Саратовского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4: Тез. док. междунар. конф. - Тольятти, 2008. -С. 134.

18.Попов А.И., Мухортова О.В. Некоторые сведения о состоянии зоопланктона Саратовского водохранилища в зимний период // Материалы междунар. конф. " Посвященной памяти акад. И.А Шилова "Проблемы популяционной экологии животных". - Томск: ТГУ, 2006. - С. 511-512.

\9.Попов А.И., Мухортова О.В. Cercopagis pengoi в Саратовском водохранилище // Биология: Теория, практика, эксперимент: материалы Междунар. научн. конф.,

19.Попов А.П., Мухортова O.B. Cercopagis pengoi в Саратовском водохранилище // Биология: Теория, практика, эксперимент: материалы Междунар. паучн. коиф., посвящ. 100-летию со дня рождения д-ра биол. наук, проф. Е.В. Сапожниковой -Саранск, 2008. - Кн. 2. - С. 81-82.

20.Романова Е.П., Мухортова О.В. Видовое разнообразие зоофитоса Саратовского водохранилища// Вестник ВУиТ им. В.Н. Татищева. Серия ''Экология". Вып. 6. -Тольятти: ВУиТ, 2006. - С. 3-8.

21 .Романова Е.П., Мухортова О.В. Современное состояние зоопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тез. докл. - Тольятти, 2006. - Т. 2. - С. 120.

Подписано к печати 25.12.08 Объем 1 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 48 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухортова, Оксана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

2.1. Саратовское водохранилище.

2.2. Пруды города Самары.

2.3. Озера Волжско-Камского биосферного природного заповедника.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ.:.

3.1. Общая характеристика зоопланктона в исследуемых водоемах.

3.2. Характеристика зоопланктона в различных водоемах.

3.2.1. Характеристика зоофитоса.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО

РАЗВИТИЯ ЗООФИТОСА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ.

5.1. Сезонная динамика зоопланктона в Саратовском водохранилище.

5.2, Сезонная динамика зоопланктона прудов г, Самары,.

ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ В РАЗВИТИИ ЗОО- И ФИТОПЛАНКТОНА.

ГЛАВА 7. РАЗВИТИЕ ЭПИБИОНТОВ НА ЗООПЛАНКТЁРАХ В

РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ.

ВЫВОДЫ.ПО

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов Средней и Нижней Волги"

Актуальность исследований. Наряду с истинно пелагическими видами зоопланктона в водоемах постоянно присутствуют фитофильные организмы, или зоофитос — группировка беспозвоночных литоральной зоны, жизненный цикл которых связан с высшей водной растительностью (Ласточкин, 1930; Ляхнович, 1965). Зоофитос вносит значительный вклад в формирование биологического разнообразия зоопланктона и отличается по развитию от сообщества пелагической части водоема. Зоофитос формируется в прибрежье, в местах нагула молоди рыб и является основой её кормовой базы (Садчиков, 2005). Фитофильные беспозвоночные чрезвычайно удобные объекты для популяционных и экологических исследований, поскольку их биотопическая приуроченность к сообществам макрофитов проявляется более четко по сравнению с пелагическими животными (Зимбалевская, 1981).

Работы по изучению зоофитоса проводились с первой половины XX века (Лазицкая 1939, Зимбалевская 1981, 1987; Ломакина, 1980; Попченко и др. 1981; Попченко и др. 1983; РорсЬепко, Ьотакта, РорсИепко, 1983) на днепровских водохранилищах, в дельте Дуная, Саратовском водохранилище. Однако должного внимания экологии, особенностям распределения и количественному развитию зоофитоса не уделялось.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявить особенности развития зоопланктона в разнотипных водоемах Средней и Нижней Волги и показать значение зоофитоса в его формировании.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. установить качественный состав зоопланктона разнотипных водоемов с учетом формирующегося в них зоофитоса;

2. выделить комплекс истинно фитофильных видов в каждой группе водоемов;

3. определить специфику развития зоопланктона в каждой группе изучаемых водоемов в зависимости от формирующихся в них условий;

4, установить особенности сезонной динамики зоопланктона в пелагической части водоема и в поясе макрофитов;

5. установить взаимосвязь между развитием зоо- и фитопланктона. Научная новизна исследований. Впервые проведены подробные исследования зоофитоса в исследуемых водоемах. За счет фитофильных форм список видов зоопланктона расширился: для Саратовского водохранилища на 134 таксона, для остальных исследованных нами водоемов - на 46. Дан сравнительный анализ пелагического и зоофитосного сообществ в разнотипных водоемах. В каждой группе водоемов выделены истинно пелагические, истинно фитофильные и промежуточные комплексы видов зоопланктона. Показаны различия хода сезонной динамики зоопланктона в каждой группе водоемов, в их пелагической части и зарослях макрофитов. Показано, что интенсивность развития зоопланктона в период «цветения» воды определяется видовым составом, а не численностью водорослей, вызывающих «цветение».

Теоретическое значение работы. Полученные данные являются вкладом в изучение фауны и экологии зоопланктона во внутренних водоемах.

Практическое значение. Данные о видовом разнообразии и структуре сообществ зоопланктона могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы. Сведения по биомассе и численности зоопланктона могут быть использованы для расчета рыбопродуктивности водных объектов, оценки ущерба водным биологическим ресурсам от различных видов гидромеханизированных работ (дноуглубление, берегоукрепление и т.п.).

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по теме: «Структурно-функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Зоофитос играет значительную роль в формировании видового разнообразия зоопланктона.

2. В составе зоофитоса выделяются виды, приуроченные к обитанию в определенных видах макрофитов.

3. В разнотипных водоемах и сообществах макрофитов развиваются специфические комплексы зоопланктона.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), "Конференции молодых ученых Поволжья (Тольятти, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской школе-конференции "Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология" (Борок, 2007), III Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск - Нарочь, 2007), I Международной школе-конференции "Актуальные вопросы изучения микро-, мейо-, зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов" (Борок, 2007), III Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Пущино, 2008), конференции "Любищевские чтения; Современные проблемы эволюции" (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина "Биоразиообразке: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликована 21 работа, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку. Формулировка основных положений и написание текста диссертации выполнены автором по плану, согласованному с п t научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорционально числу авторов.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 140 источников (в том числе 25 на иностранном языке) и приложения (1-3).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мухортова, Оксана Владимировна

выводы

1. В исследованных разнотипных водоемах за период исследования в составе зоопланктона было зарегистрировано всего 300 видов (с учётом зоофитоса) т.е. на 134 вида больше, чем указывалось ранее. В Саратовском водохранилище было встречено 246 видов, в прудах г. Самары - 144, озерах Волжско-Камского заповедника - 175 видов зоопланктона.

2. Истинно фитофильных форм было выявлено 122 (в Саратовском водохранилище - 55, в прудах г. Самары - 13, озерах Волжско-Камского заповедника - 99); 67 - истинно пелагических, 111 - промежуточных видов зоопланктона.

3. Для каждой группы водоемов выделены характерные черты в развитии зоопланктона: в Саратовском водохранилище резкие изменения численности и биомассы зоопланктона связаны с развитием отдельного вида (каспийского вселенца — Cornigerius maioticus); в озерах Волжско-Камского заповедника - с наличием фитофильных форм зоопланктона; в прудах г. Самары - со значительным числом организмов, обросших эпибионтами.

4. Во внутрикаскадном Саратовском водохранилище сезонная динамика зоопланктона, за редким исключением, не имеет ярко выраженных пиков. Количественное развитие зоопланктона в пелагической части водохранилища незначительно уменьшается от весны к осени, а в сообществе зоопланктона в макрофитах, наоборот, увеличивается. В стоячих водоемах (пруды г. Самары) в сезонной динамике количественного развития зоопланктона в пелагической части и зоофитоса наблюдается обратная тенденция. В течение сезона отмечается один-два пика развития зоопланктона.

5. В период «цветения» воды синезелеными водорослями развитие зоопланктона зависит от способности зоопланктёров потреблять в пищу водоросли, вызывающие «цветение».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухортова, Оксана Владимировна, Тольятти

1. Актуальные вопросы изучения микро-, мейо - зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Тематические лекции и материалы 1.Международной школы - конференции, Россия, Борок, 2-7 октября 2007г. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007г. 310с.

2. Богословский А.С. Коловратки Voronkowia mirabilis Fadeef синоним Sinantherina socialis (Lin) в стадии личинки, вышедшей из покоящегося яйца. Зоолог, журн., 1950, № 29, Вып. 6. - С. 566-568.

3. Банина H. Н. Морфолого-систематический очерк Peritricha Sessilia. Kahl 1935. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119. С. 5-11.

4. Банина H. Н. Новые виды сидячих перитрих на планктонных организмах прудов Ропши. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119.-С. 24-38.

5. Банина H. Н., Полякова И. Л. Новые виды Peritriclia Sessilia растительности прудов Ропши. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119.-С. 12-23.

6. Банина H. Н., Чернышева Н. Б. Воздействие апиозом и эпистилисов на ткани рыб. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119. — С. 106-111.

7. Банина H. Н., Бойцова И. Л. Полякова И. Л. Сидячие перитрихи как эпибионтные организмы. Известия Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119.-С. 53-73.

8. Банина Н. П., Бойцова И. Л., Полякова И. Л. Зависимость фауны сидячих перитрих от условий водоема. Известия Государственного научноисследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. Т. 119.-С. 74-80.

9. БенинаA.JI. КладоцераКавказа//Тбилиси, 1941.-384с.

10. Боруцкий Е.В., Степанова JI.A., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. JL: Наука, 1991. - 504 с.

11. Быкова C.B. Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской луки и Саратовского водохранилища. Автореф. дисс. на соискание ученой степени к.б.н. Тольятти, 2005. 25с.

12. Быкова C.B., Жариков В.В. Вертикальное распределение инфузорий планктона в небольшом меромиктическом водоеме в летний период. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 9 № 4 (22), 2007.-С. 996-1006.

13. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Материалы Всероссийской школы-конференции. ИБВВ им. И.Д. Папанина. 8-12 октября 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007. 370 с.

14. Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. - 350 с.

15. Воронкевич Г.М., Калинина А.А. Летняя учебная практика по ботанике. г. Куйбышев, 1971. - 147 с.

16. Выошкова В.П., Кузнецова В.И. Характеристика зоопланктона (19681971 гг.) // Труды Саратовского отделения ГосНИОРХ г. XII. Саратовское водохранилище. Приволжское книжное издательство г. Саратов, 1973. — С. 78-93.

17. Галковская Г.А., Вежновец В.В., Зарубов А.И., Молотков Д.В. Коловратки (Rotifera) в водных экосистемах Беларуси. Каталог. Мн.: БГУ, 2001.-184 с.

18. Герасимов Ю.Л. Коловратки прудов Ботанического сада Самарского государственного университета. // Бюллетень "Самарская Лука" 2007. Т. 6, № 1-2. — С.167-173.

19. Герасимова H.A. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти, 1996. — 200с.

20. Гидрометерологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское водохранилища. Л.: Гидрометиздат, 1978. -268 с.

21. Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара: СамНЦ РАН, 2007. - 200с.

22. Губанов И.А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990.-183 с.

23. Губанов И.А., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР. М.: Просвещение, 1981. -287с.

24. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988

25. Деревенская О.Ю., Унковская E.H. Мониторинг озер Волжско-Камского госзаповедника по показателям зоопланктона // Мат-лы междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». -Бахилова Поляна, 2003. С. 171-174.

26. Деревенская О.Ю., Унковская E.H. Коловратки озер Волжско-Камского государственного природного заповедника. Тезисы и материалы 4-ой Междунар. конф. по коловраткам. ИБВВ РАН. Борок, 2005. - С. 39-47.

27. Евланов И.А. К охране редких гидробиоценозов // Природное наследие: изучение, мониторинг, охрана: Материалы междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 81-82.

28. Евланов И.А. Методы биондикации // Сборник учебных программ для студентов дневного отделения специальности «Биология», и вечернее отделение специальности «Экология». Самара: Изд-во «Самарский университет», 2005. — С. 33-34.

29. Ермолаева Н.И. Веслоногие раки семейства Cyclopidae в водоемах Обь — Иртышского бассейна. Новосибирск, 2007. - 90с.

30. Ермохин М.В. Некоторые критерии пространственного выделния маргинальных структур биоценозов в экотонах "вода-суша" в условиях малой реки // Проблемы изучения краевых биоценозовю Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 1997. С. 11-12.

31. Ермохин М.В., Шляхтин Г.В. Критерии выделения, типология и перспективы исследования маргинальных структур биаценозов в переходной зоне вода-суша малых рек //Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 80

32. Захаров Е.В. Таксономическая структура сообществ зообентоса малых водоемов г. Самары // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тез. докл. Междунар. и молод, конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С.95.-97.

33. Захаров Е. В. Некоторые характеристики структуры макро- и мезобентоса малых водоемов, расположенных на территории г. Самары // Бюлл. «Самарская Лука». Тольятти, 2004. -№ 15. С. 260-270.

34. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества Самара: СмарНЦ РАН, 2006. - 201с.

35. Зимбалевская Л.Н. Структура и сукцессия литоральных биоценозов днепровских водохранилищ. Киев, 1987. - 203 с.

36. Зимбалевская Л.Н Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ: (Экол. очерк). Киев: Наука. Думка, 1981.-201 с.

37. Кабанов Н.М. Химическая и санитарно-биологическая роль макрофитов в Клязьминском водохранилище. Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва, 1961, Т. 11.-с. 361-369.

38. Кабанов Н.М. высшие водные растения в связи с загрезнением континентальных водоемов // Тр. ВГБО, 1962. Т. 12

39. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. -Петрозаводск: Карельский научный цент РАН, 2007. 395с.

40. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистемы ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 65 98.

41. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда С1епорос1а мировой фауны (морфология, систематика, зоогеография). М: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 410 с.

42. Красная книга Самарской области. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 327с.

43. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Изд-во "Наука", Ленинград, 1970. - 744 с.

44. Кутикова JI.A. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 315с.

45. Крючкова А.В. Взаимоотношения между зоо- и фитопланктоном. -Москва, 1989.-134 с.

46. Лапиров А. Г. Гидроботаническая терминология на пути к ее унификации. Матер. VI всеросс. шк.-конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2005". Рыбинск: ОАО "рыбинский Дом печати", 2006. -С.5-16

47. Литвинчук Л. Ф. Морфометрическая изменчивость Bythotrephes longimanus // Тез. докл. конф. "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков". -С.-Пб., 2000.-С. 100-101.

48. Литвинчук Л. Ф. Систематика и распространение ветвистоусых ракообразных семейства Cercopagidae (Crustacea, Cladocera) на Северо-Западе России. Диссканд. биол. наук. СПб: ЗИН РАН, 2002. - 261 с.

49. Ломакина Л.В. Фитофильная микрофауна (Rotatoria, Cladocera, Coprpoda) Саратовского водохранилиа // Биол. наук. 1980. - № 8. - С. 44-48.

50. Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. Флора национального парка «Самарская Лука». Бюлл. "Самарская Лука". Тольятти, 2000. 183с.

51. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.: Наука, -1964.

52. Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги. г. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 190 с.

53. Мельниченко З.А. К вопросу о составе микро- и макрофлоры непроточных водоемов окрестностей г. Куйбышева // Ученые записи Куйбышевского пединститута. г. Куйбышев, 1983. - Вып.1. - С. 57-61.

54. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. -240с.

55. Монакое А. В. Основные черты биологии циклопов Acanthocyclops viridis (jur) и Mesocyclops leukarti Claus (COPEPODA, CYCLOPOIDA). Автореф. дис. канд. биол. наук-Москва, 1959. 15с.

56. Монакое А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. JI.,1976. - 166с.

57. Монченко В.И. Свободноживущие циклопообразные (COPEPODA, CYCLOPOIDA) Понто-Каспийского бассейна (фауна, экология, зоогеографический и морфо-эволюционный анализ, филогения, систематика). Автореф. дис. док. биол. наук. Москва, 1959. - 35с.

58. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые фауны мира. JL: Наука, 1987. - 180 с.

59. Мухортова О.В. Зоофитос Саратовского водохранилища // Известия Самарского НЦ РАН. -2007. Т. 9, № 4 (22). С. 1007-1013.

60. Мухортова О.В., Романова Е.П. Весенний комплекс зоопланктона прудов Ботанического сада города Самара // Известия Самарского НЦ РАН. -2008. Т. 10, № 2 (24). С. 514-521.

61. Мухортова О.В. Зоофитос озера Долгое (Волжско-Камский заповедник) // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всеросс. конф. молод, уч. Улан-Удэ, 2007. - С. 74-76.

62. Мухортова О.В. Сравнительная характеристика зоопланктона Саратовского водохранилища в августе 1968 и 2007 тт. Экологические проблемы бассейнов крупных рек 4. Тольятти, 2008. С. 116.

63. Обедиентова Г.В. Из глубины веков. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. -212 с.

64. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 733 с.

65. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Багршский Л.П., Линник П.Н., Кузъменко М.И., Кленус ВТ. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиологический журнал. 1993. -Вып. 29, №4,. - С. 62-76.

66. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб, 1994. - 394с.

67. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные. СПб., 1994. - 394 с.

68. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные. СПб., 1995. 627 с.

69. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

70. Папченков ВТ. Гибриды и малоизвестные виды водных растений. -Ярославль: Издатель Александ Рутман, 2007. 72с.

71. Папченков ВТ Различные подходы к классификации растений водомов и водотоков // Материалы VI Всерос. шк.-конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2005". Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. - С. 16-24

72. Попов А.И. Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазийных видов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. - 18 с.

73. Попов А.И. Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазийных видов. Дис. . канд. биол. наук. -Тольятти, 2006. 135 с.

74. Попченко В.И., Ломакина Л.В,, Попченко ИМ. Фитофильный комплекс организмов Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. -1981.-Т. 17, №2.-С. 25-30.

75. Попченко В.И., Попченко И.И., Ломакина Л.В. Состав, структура, динамика фитофильного биоценоза Саратовского водохранилища // Материалы IV съезда ВГБО. Киев, 1981. - 4.4. - С. 146-147.

76. Попченко В.И., Попченко И.И., Ломакина Л.В. Суточные миграции населения фитоценоза рогоза узколистного в Саратовском водохранилище // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19, № 6. С. 14 19.

77. Попченко И.И. Видовой состав и динамика фитопланктона Саратовского водохранилища. Тольятти, 2001. - 148с.

78. Протесты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2007. - 4ч. -1144с.

79. Ривъер И.К. Материалы по размножению хищных С1ас1осега (ЬерЮс1ога Ып(Шг и ВуЖо^еркея \ongimanns) в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВВ. 1971. - Вып. 22 (25). - С. 105-112.

80. Ривъер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ. 1993. - Вып. 67 (70). - С. 205-233.

81. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоритической конструкции современнй экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999.-396 с.

82. Романова Е.П., Кулаков Р.Г., Кузнецова С.П. Саратовское водохранилище как инвазионный коридор для зоопланктона. Чужеродные виды в голарктике (Борок-2). Тез. Докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов. — Борок,. 2005 г. — С. 102-103.

83. Рылов В.М. Сус1оро1с1а пресных вод. М., 1948. - 320 с.

84. Рылов В.М. Краткое руководство к исследованию пресного планктона. Волжская биологическая станция. Саратов 1926. 81с.

85. Садчиков А.П. Планктология: Курс лекций: Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения. М.: МАК Пресс, 2007. - 224 с.

86. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Дисс. д-ра. биол. наук. М.: МГУ, 1997. 591 с.

87. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности. М.: Изд-во НИА-Природы, РЭФИ, 2004. - 220с.

88. Синицкий A.B. Особенности структурной организациизоопланктоценозов малых водоемов урбанизированных территорий: Дис.канд. биол. наук. Самара, 2004, - 167с.

89. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. В серии: Фауна СССР, ракообразные, Т.1 Вып.2 . JI. изд-во Наука 1976. - 237 с.

90. Смирнов H.H. Macrortycida фауны мира. В серии: Фауна СССР, ракообразные, Т.1. Вып.2 . Л. изд-во "Наука" , 1971. - 553 с.

91. Соловьева В.В., Саксонов C.B. Фитомониторинг прудов Ботанического сада г. Самары. // Бюллетень "Самарская Лука"- 2007. Т. 6, № 1-2. -С.208-234.

92. Соловьева В.В., Матвеев В.И Влияние антропогенного фактора на формирование флоры и растительности прудов города Куйбышева // Интродукция и акклиматизация. Охрана и использование растений. -Куйбышев: Изд-во КГУ, 1990. С. 45-65.

93. Тарасова Н.Г. Состав, сезонная динамика и инвазийные виды фитопланктона Куйбышевскго водохранилища. Автореф. дис. .кан. биол. наук. Тольятти, 2005. 21 с.

94. Тарасова Н.Г. Водоросли биоценозов высших водных растений озер Волжско-Камского заповедника.// Материалы II Международной научн.практ. конф. « Природное наследие России в 21 веке». Уфа, 2008. - С. 380384.

95. Тарасова Н.Г. Фитопланктон Верхнего пруда Ботанического сада: таксономический состав и эколого-географическая характеристика. // Самарская Лука: Бюлл. 2007. -№16. - С.156-166.

96. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Таксономическая и эколого-географическая характеристика альгофлоры планктона прудов г. Самары. // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. 2008. -Т. 10 №2.-С. 499-504.

97. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Вып.5. Казань, 2002. - 437 с.

98. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Унковская E.H. Бактериопланктон озер Раифы (Татарстан, Россия) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2007- Т. 9 № 4 (22). - С. 987-996.

99. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья.-Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. 256с.

100. Унковская E.H., Мингазова М.Н., Павлова JI.P. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика водоемов Раифы. Труды Волжско-Касского государственного природного заповедника. Вып.5. Казань, 2002. 230 с.

101. Унковская E.H., Палагугикина О.В., Деревенская О.Ю. Гидрохимический состав и состояние планктонных сообществ в озерах Волжско-Камского заповедника. Современное состояние водных ресурсов. -Новосибирск: «Агрос», 2008. С. 356-363.

102. Унковская E.H., Мингазова Е.М., Полагушкина О.В., Деревенская О.Ю. и др. Организация и результаты мониторинга водоемов Волжско-Камского заповедника.// Природное наследие России в 21 веке. Уфа, 2008 г. С. 396-401.

103. Чуйков Ю.С. Материалы к Кадастру планктонных беспозвоночных бассейна Волги и Северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - 196 с.

104. Эделыитейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М., 1998. - 277с.

105. Экзерцев В.А. О растительности Саратовского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1975. - № 26. - С. 22 - 25.

106. Экзерцев В.А. Растительность волжских водохранилищ. Первая Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. -Борок. 1977.-С. 105-106.

107. Экзерцев В.А. Жизнь прибрежной зоны // Волга и ее жизнь. JL: Наука, Лнингр. отд., 1978. -С. 203-227.

108. Яценко-Степанова Т.Н., Немцова Н.В., Шабанов С.В. Альгофлора Оренбуржья. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 151с.

109. Abdin G. Biological productivity of reservoirs special reference to the theAswan reservoir (Egypt) // Hydrobilogia, 1949. Vol. - N 4.

110. Benzie A.H. CLADOCERA: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae) // Guides to the identification of the microinveretebrates of the continental waters of the world. V. 21. Leiden: Backhuys Publ., 2005. - 383 p.

111. Dumont H.J., Pensaert J. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea: Cladocera) //Hydrobiologia, Belgium, 1983. P. 1 -44.

112. Gama-Flores J., Sarma S.S.S., Nandini S. Acute and chronic toxicity of the pesticide methyl parathion to the rotifer Brachionus angularis (Rotifera) at different algal (Chlorella vulgaris) food Densities. Aquatic Ecology, 2004. Bd.38. -Vol. 27-36.

113. GessherF. Hydrobotanic. Berlin, 1959. Bd. 1 2.

114. Hakala A. Meromixisas a part of lake evolution observations and revised classification of true meromictic lake in Finland // Boreal Environ, Res., 2004. -V.9, No l.-P 37-53.

115. Foissner W. Protozoological monographs. The Sphagnum Ponds of Simmelried in Germany: a Biodiversity Hot Spot for Microscopic Organisms. -Vol. 3,1. Shaker-Publishers, 2006.-267 c.

116. Kosolapovl D. B., Rogozin, D. Y., Gladchenko I. A., Kopylovl A. I. Microbial sulfate reduction in a brackish meromictic steppe lake and Elena E. Zakharova. Aquatic Ecology, 2003. Bd.37. - Vol. 215-226.

117. Mulderij G., Mooijl W.M., Van Donk E. Allelopathic growth inhibition and colony formation of the green alga Scenedesmus obliquus by the aquatic macrophyte Stratiotes aloides// Aquatic Ecology, 2005 Bd. 39, Vol. 1-21.

118. Muylaert K., Declerck S., Geenens V., Wichelen V, Degans H., Vandekerkhove J., Katleen Van der Guchtl K., Vloemans N., Rommens W., Rejas

119. D., Urrutia R, Sabbe K, Gillis M., Decleer K., De Meester L., Vyverman M. Zooplankton, phytoplankton and the microbial food web in two turbid and two clearwater shallow lakes in Belgium. Aquatic Ecology, 2003. Bd.37. Vol. 135150.

120. Orlova-Bienkowskaja M.Y. A revision of the Simocephalus (latirostris) species group (Crustacea: Anomopoda: Daphniidae) // Hydrobiologia. 1995. V. 316.-P. 43-58.

121. Orlova-Bienkowskaja M.Y. CLADOCERA: ANOMOPODA (Daphniidae: genus Simocephalus) Bd. 17. Leiden: Backhuys Publ., 2001. 130 p.

122. Popchenko V.I, Lomakina L.V., Popchenko I.I. Classification of Macrophytes in Bodies of water and of aquatic vegetation //Hydrobiological. -1983. -V. 19, Jfe 6. P. 81-88.

123. Porter K.G., McDonough Y.S. Ihe use of DAPI for «identification and couting of aqutic microflora // Limnol. And Oceanologr. 1984. Vol. 25, N 5. P. 503-524.

124. Rao T.R., Sarma S.S.S. Demographic parameters of Brachionus patulus Muller, Rotifera, exposed to sublethal DDT concentrations at low and high food levels. Hydrobiologia, 1986. Vol. 193-200.

125. Rao T.R. and Sarma S.S.S. Interaction of Chlorella density and DDT concentration on the population dynamics of the rotifer, Brachionus patulus, Rotifera, Indian J. Environ. Health, 1990. Vol. 157-160.

126. Smirnov N.N. CLADOCERA: the Chidorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the World. Bd. 11. Belgium, 1996. - 204 p.

127. Thinemann A. Die Binnengewässer Mitteleuropas // Eine limnologische Einturung. Die Binnengewässer, I. Sruttgart, 1925.

128. Thomas M.P. Notes on the presence of Sida crystallina in the freshwater planton//Arch.Hydrobilol. 1963.- Vol. 59,N l.-P. 103-109.

129. Walker K.F., Likens G.E. Meromixis and reconsidered typology of lake circulation patterns // Werh. Internat. Verein. Limnol., 1975. V.19 p. 442-458.

130. WolfH.G. Interspecific hydrization between Daphnia hyaline, D. galeata and D. cucullata and seasonal abundances of these species nd treir hybrids // Hydrobiologia. 1987. P. 231-217.