Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ зоопланктона в зарослях высшей водной растительности разного типа

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ зоопланктона в зарослях высшей водной растительности разного типа"

[ 3 сд

5 лир ш-ордена трудового красного знамени зоологический институт ран

российская академия наук

На правах рукописи

НАУМОВА Наталья Николаевна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В ЗАРОСЛЯХ ВЫСШЕЙ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЗНОГО ТИПА

(НА ПРИМЕРЕ ОЧЕРСКОГО ЗАЛИВА БОТКИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА)

Специальность: 03.00.18 — Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

санкт-петербург 1993

Работа выполнена в Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН.

Научный руководитель: доктор биологичеких наук М. Б. Иванова.

Официальные оппоненты: доктор [ биологических наук, профессор В. В. Хлебович; кандидат биологических наук Н. И. Силина.

Ведущее учреждение: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ).

Защита состоится 1993 г. в час.

на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН. Автореферат разослан « 1993 г.

Т. Г. Лукина

ОБ!'!ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В заросшем прибрежье водоемов, благодаря изобата шлет и высокой гетерогенности местообитаний развивается богатая и сложная по сочетанию жизненных форм и экологических групп фауна беспозвоночных, ореди которой по уровню численности и роли н биологическом круговороте выделяется сообщество планктонных животных. Изучение фитофилыюго зоопланктона, активно участвующего в вовлечении аллохтонной органики, детрита, бактерио- и фитопланктона в пищевые цепи, основного компонента кормовой базы рыб, важного агента самоочищения представляет большой интерес для практического освоения водоемов. Не менее актуально' исследование структуры яоо-планктоннкх сообществ зарослей в обкебиологическом плане -для познания Функционирования водоема как единого целого. В ■ последние годы появилось довольно много публикаций, посвященных изучению сообществ планктонных животных литорали. Однако по-предпис очень немного известно о механизмах формирования •Титстильных зооценозов в разнотипных зарослях макрофитов,'о вертккачьной к горизонтальной стратификации зоопланктона, о природе скоплений планктонных животных. Совершенно не изучены поведенческие механизмы воздействия молоди р^б на скопления зоопланктона в'зарослях. Кежду тем представление об особенное- ■ тях проетранетвэнкой структуры зоопланктона необходимо при продукционных расчетах, при оценке кормовых ресурсов водоема, так кал показано, что эффективность питания рыб находится в прямой зависимости от характера распределения их кормовых объектов (Каяов,1955; Никольский,1974).

"с.".^ 5пд?лк„|гзбэти. Цель работы заключалась в выявлении особенностей, структуры и функционирования зоопланктошшх сообществ в, занссллх мвнрогатсв различного типа, при отом особое гшч'ание удадлг.озь каучвягаэ пространственного распределения эоогтлр'лктсна. В задачи ясследоваккя входило: I. Изучение видо-гого согтап, экологических характеристик, структуры сезонных измен-тти?., горизонтального распределения и суточных миграций зоопланктона в зоне открыто:'! воды у. отдагышх ассоциациях мок-ро:;:ито:_:. 2. Нгбяодсннз за агрегациями и рояш зооллачкч'она в зона зароетего мелноледъя п-изучение влглння на них медоди рыб.

3. Определение вклада отдельных планктонных комплексов в общую продуктивность водоема. 4. Оценка участия зоопланктона литорали в процессах самоочищения залива.

Зоопланктон водоемов с выраженной зоной заросшей литорали имеет сл емкую ьысокогете-рогенную пространственную структуру, для планктонных янвотных свойственно образование скоплений различной природы. 2. Зарастание литорали водоемов макрофитами служит одним из источников неравномерного распределения зоопланктона. Зарослям каждого вида макрофитов присуще определенное сообщество зоопланктона, характеризующееся 'специфической видовой, размерной структурой, суточными и сезонными ритмами. 3. Структура фитофнлъного зоопланктона определяется в первую очередь морфологическими особенностями и глубиной произрастания растения-эдификатсра, мож-популяционными взаимодействиями и прессом молоди рыб. 4. Организованные скопления зоопланктона (рои) во многих случаях могут выполнять защитную функцию, сохраняя часть популяции данного вида от выедания хищниками.

Научная новизна работы заключается в том, что на примере одного водоема (Очерского загава Боткинского водохранилища) подробно изучена структурно-функциональная организация зооплан-ктонных сообществ различных биотопов, включая заросли разнообразных макрофитов, прослежены механизмы взаимодействия ыезду ними. Впервые показана пространственная гетерогенность зоопланктона заросшего водоема, приводятся данные о природе скоплений зоопланктона. На основании длительных натурных наблюдений прослежено влияние молоди рыб на скопления планктонных животных в прибрежье.' Работа представляет собой первое исследование подобного рода для водоемов Урала.

Практическое .значение работы. Полученные материалы о пространственно-временной и функциональной неоднородности воо-планктошшх сообществ в водоеме с. обширной зоной аярооияй лито-'рали имеют немаловажное значение при планировании мероприятий ■ по улучшению качества вод и ркбохозяйственной практике.

Апробация работы." Материалы диссертации' докладывались и 'обсуждались на семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН .(1990-1992 гг.), на заседании кафедры зоологии беспозвоночных ПГУ (1987-1983 гг.).

Публикации. По тема диссертации опубликованы 2 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 228 стр,, включает 45 табл., 30 рис. Приложение содержит 26 табл., 36 рис.; в списке литературы 195 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Краткое описание района исследований

Физйко-геограФическая и гидрохимическая характеристика Очерс^ого залива. Очерский запив - один из крупнейших на Боткинском водохранилище, возник в устье реки Очер (правый приток Камы) летом 1964 года во вторую очередь наполнения водохранилища. Основные морфологические характеристики залива по И.К.Мацкевичу и Ю.М.Матарзину (1970) следующее: длина залива составляет 8 км, ширина в верхней части Г км, в устье - 4 км, площадь около 11,6 кв.км, причем 53,5/5 эачива приходится на мелководье. Над затопленной поймой преобладают глубины до 2 м, максимальная глубина в верхней части залива 5,2 м, в бывшем устье реки до.II м. Вода залива относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция, общая минерализация равна 292 мг/л. Водоем характеризуется неустойчивым уровенным режимом.

Характеристика Флоры и Фауны залива. Комплексные исследования на Очерском заливе ведутся с начала 60-х годов. Флора и фауна залива представлена обычными палеарктическими видами. Общая площадь зарослей макрофитов составляет около 36$ всей площади залива. Группа формаций воздушно-водных растений в основном представлена троотником обыкновенным, камышом лесным, рогозом ¡тароколиственннм и узколиственным, осокамя (Новожилова,Сорокина, 1988). Сообщества этой группы формаций расположены вдоль берегов и у островов пояса»,и и отдельными фрагментами на глубинах 0-0,7 м. Из формаций растений с плавающими листьями большое значение в растительном покрове пмеэт сообщества горца земноводного, заросли которого приурочены к глубинам 0,5-2,5 м. Заросли горца имеют вид обособленных пятен, площадь которых колеблется от 2 до 100 м2. Заросли погруженной растительности (в основном рдеста блестящего) приурочены к глубинам 1,5-2,5 гл. Отдельные ассоциации рдеста имеют вид пятен или лент неправильной формы,

площадь их достигает 200 м2 и более. Из всех типов зарослей в заливе доминируют фитоценоза рдеста (около 24% общей площади эарастания), горца 20$ и тростника 17%.

По обилию фитопланктона, величине первичной продукции и деструкции органического вещества (835-1400 ккал/м ) залив относится к слабоввтрофным водоемам, по уровню развития зоопланктона и зообентоса - к мезотрофным (СеркинаД972; Алексевнина, Гореликова.1988).

Глава 2'. Материал и метода

Исследования зоопланктона различных биотопов Очерского валива проводились с 1986 по 1992 гг. Материалом послужили 1300 количественных и 120 качественных проб зоопланктона, данные экспериментальных наблюдений за ростом массовых видов кла-доцер и питанием четырех доминирующих видов циклопов, а также данные наблюдений за влиянием молоди рыб на агрегации зоопланктона. Для изучения видового состава и сезонной динамики зоопланктона пробы отбирали через 7-10 дней одновременно на 10 биотопах - русле, открытом мелководье с глубинами 2-3 м и 0,5-I м, зарослях рдесга, горца, рогоза, тростника, хвоща, камыша и стрелолиста с начала вскрытия водоема до его замерзания. В качества орудия лова использовали сеть Джеди (капроновое сито Ji 72). На больших глубинах ловы проводились от дна до поверхности, на малых глубинах путем фильтрования 5-25 литров. Для изучения распределения планктона по акватории залива проводился отбор проб по трансектной методике (Malone et el., 1988), стан-' (ции закладывались через каждые 200 м по пяти профилям. Изучалась суточная динамика зоопланктона в зарослях рдеста, горца, рогоза, камышу и в открытом мелководье. Пробы объемом пять литров отбирались каждые 4 часа в течение 2 суток с двух горизонтов - придонного и поверхностного. Лабораторные наблюдения за темпом роста, продолжительностью метаморфоза,, плодовитостью Daphnie longiBptna, Bosmina longirostris, Sida crystallina, Ceriodephnia quadrangulo, Chydorus ephaericus проводили при температуре I8-24°0 в 50-.I00 мл сосудах с водой из залива при ежедневной смене воды". На основе полученных данных определялась удельная скорость весового роста (Сц, ) для каждого размерного класса. Пробы обрабатывались по общепринятой методике (Киселев, 1969; Мордухай-Болотовской,1984). Расчет биомассы ракообразных

проведен по уравнениям завиримости веса от длины тела жи'вотных (Еалуткина,Винберг,1979; nuttner-Kolisko,l977). При сравнении различных сообществ зоопланктона и выделении животных комплексов, связанных с определенными растительными ассоциациями, использовали методику, предложенную Пидгайко М,Л. (1978). Для количественной оценки пространственного распределения зоопланктона применяли индекс Фииера (Malone et al., 1988) и Смурова-Романовского (Смуров,Полищук,1989). Для массовых видов кладо-цер скорость продукции рассчитывалась на основе данных по. раз-мерно-воэрастному составу популяции и скорости роста по стадиям, определенной экспериментально. Продукцию остальных планктонных животных определяли физиологическим методом при средних значениях Kgi Aspienchna priodonta - 0,4; прочие коловратки - 0,6; кладоцеры (кроме Leptodora kindtii) - 0,35; L.kindtii - 0,3; копеподя - 0,2. Калорийность L.kindtii и A.priodonta принималась равной 0,25 кал/мг сырого веса, ракообразных и коловраток (кроме видов, указанных выше) - 0,5 кал/мг сыр. веса; усвояемость пищи у "f,тарных" планктеров - 0,6, хищных - 0,8.Траты на обмен рассчитывали по скорости потребления кислорода по уравнениям и с допущениями, принятыми в "Методических рекомендациях..." (1984),' Рацион определялся по балансовому равенству. Продукция сообщества зоопланктона, доступная рыбам, была рас- • считана методом подекадного учета пищевых связей, спектра питания и размера животных (Иванова, Крылов,1983,1986).

Глава 3. Видовой-состав и структура сезонных изменений зоопланктона

Видовой состав зоопланктона. В составе зоопланктона залива отмечено 137 видов, из них - 59 коловраток, 54 - ветвистоусых и 24 - веслоногих раков. Впервые для Боткинского водохранилища найдено 15 видов коловраток и 19 видов ракообразных. Применение индекса доминирования (ОдумДЭЗб) показало, что для каждого рассмотренного биотопа характерен специфический зоопланктонный комплекс. Наибольшее различие в видовом составе и уровне количественного развития отмечалось для сообществ планктонных животных зоны открытой воды"и зарослей макрофитов. В зоне заросшей литорали достигают массового развития все экологические группы зоопланктона - фитофильные, фитофильно-прибрежные,-ти-пимио-планктонные и придонные. В составе зоопланктона открытой

воды преобладают коловратки, в зарослях - ветвистоусые раки, среди которых наиболее разнообразно представлено семейство Chydoridae. Основу сообществ зоопланктона русла и

открытых мелководий составляют два хищника Leptodora kiudtit и Asplanchna priodonta. Зоопланктон аарослей рдеста по своей видовой структуре занимает промежуточное положение меаду планктоном русловых участков и аарослей прибрежной растительности, его основу составляют Boemina longirostris ' и Sida crystallina. В зарослях прибрежной растительности доминируют ассоциации Boamina longirostria к Polypheraus pediculua, однако состав субдоминантов в различных ассоциациях макрофитов варьирует. Структура сообщества зоопланктона определяется морфологическим строением и глубиной произрастания растения-здификатора, гак, вид s.crystallina доминирует в ассоциациях с максимальной листовой поверхностью - в рдесте, стрелолисте, Eurycercus lanel-l&tus - в прибрежных зарослях с высоким содержанием грубодис-персного детрита и т.п. Отмечена приуроченность отдельных видов или возрастных стадий планктонных животных к определенным растительным биотопам, для ряда видов зоопланктона наблюдалась реакция избегания отдельных ассоциаций макрофитов.'

Структура олиго- и монодоминантных планктонных зооценозов в зарослях камыша и тростника испытывает значительные изменения в зависимости от водности года. Сообщества зоопланктона открытой воды, зарослей рдеста, горца, рогоза, характеризующиеся выравненной видовой структурой, высокими значениями индекса общего разнообразия и меньшим уровнем количественного развития отличаются большей стабильностью.

Сезонная.^динамика аоопланктона. Для сезонной динамики зоопланктона Очерского залива характерно чередование сезонных комплексов, обусловленных прежде всего изменением температуры воды и особенностями вегетации макрофитов. Наиболее монотонен состав и количестввккые показателя зоопланктона залива в восен-ний и раннелетний период до начала формирования зарослей. Наи- ' большие различия в сезонных ритмах зоопланктонных сообществ отдельных биотопов наблюдаются в середине июля-начале августа, в период максимального развития макрофитов (табл.1). Для каждого типа высшей водной растительности в это время характерна своя Последовательность смены сезонных комплексов планктонных живот-

Таблица I

Сезонная динамика средней биомассы (г/м } зоопланктона в различных биотопах

Месяцы

Биотоп У п УП УШ IX X

Русло 0,007 0,53 0,27 0,55 0,05 0,007

Мелководье

2-3 м - 0,011 0,71 0,53 0,26 0,16 0,01

Рдест - 8,11 2,18 0,70 0,12 0,14

Горец- 0,04 10,05. 7,64 4,69 2,94 0,006

Рогоз 0,08 8,47 8,61 8,63 5,08 ' 0,23

Тростник 0,09. 12,66 6,36 7,62 14,49 0,26

Камыш - 22,29 3,74 5,20 4,74 0,15

Хвощ 16,05 13,59 10,97 15,78 0,20

Стрелолист - - 4,13 7,39 6,47 -

ных. В течение всего вегетационного сезона на русле, открытом мелководье и вароолях рдестоа по численности и биомассе преобладают коловратки и ветвкстоусне рани. В зарослях горца по численности доминируют коловратки и кладоцеры, по биомассе - кла-т доцеры и копаподы; в зарослях полупогрукенной растительности и по численности и по биомассе преобладают кладоцеры. В целом динамика численности зоопланктонкых сообществ залива описывается трехвершнной кривой с наибольшим пиком (обусловленным развитием ассоциации в.юп^гоз^э) в июне. Динамика биомассы зоопланктона русла и-открытого мелководья определяется двувершин-.ной кривой с максимумами в июне и ише-начале августа. Для сезонных изменений биомассы планктонных сообществ аарослей макро-фитов характерны три подъема - в июне, августе и сентябре. Ход сезонной динамики зоопланктонкых сообществ открытой воды определяют эвритопныа и типичко-плагастонные виды, в зарослях структуру сезонных изменений формируют фитофильше и эвритопные виды. Заметно различаются и*.размерные структуры зоопланктонных сообществ зоны открытой воды я зарослей. Для русловых биотопов и незаросшего прибрежья характерно преобладание в планктоне мелких животных и увеличение среднего веса особи в июле-начале августа; в зарослевых зооценозах средний вес особи в течение

сезона значительно выше и максимум его приходится на середину лета-начало осени. Зоопланктон зарослей во много раз превышает зону открытой вода по уровню количественного развития аивотных (тавл.П. В целом для залива самые высокие количественные показатели характерны для 4 хомплекоов! раннелетних B,iongiroetris + A.prlodonta (открытая вода) и B.longlrostria + P.pediculus (ааросшве мелководье), летних c.qusLdrangula + O.megalope (прибрежные заросли) И осеннего O.megelops + E.lemelletus + fifve-tulus (прибрежные варосли). Ma этих четырех высокопродуктивных ансамблей на русле и открытом мелководье развивается один -раннелетний. Уровень количественного развития зоопланктона в первую очередь определяется глубиной произрастания макрофитов. Для варослей различных типов наибольшие численность и биомасса зоопланктона отмечена в полупогруженной: растительности, наименьшие - для рдеотоа.

Глава 4. Пространственно-временная структура . сообществ зоопланктона

ГотоQflWWQft, ШЖШ'длрЙ? Р 9ооцладщнд.. Сообщества зоопланктона обладают сложной пространственной организацией. Согласно классификации Б.Я.Павлова (1906), различали следующие типы скоплений; I. Аккумуляции - неорганизованные скопления, возникающие в результате механического накопления животных в зонах о высокими физико-химичеакими градиентами, 2, Агрегации - слабо организованные скошгения биологической природы. Животные обра-вуют плотные концентрации в результате отрешения использовать •благоприятные условия среды; место откорма, убежища, нереста. Наблюдается однородность видового, а иногда и. раэмерно-возраот-ного состава. В. Рои - организованные скопления, стимулом для образования которых служат какие-либо преимущества, недоступные для одиночных животных. Рои отличаются правильной формой, однородностью состава, одинаковой плотностью по всему объему, , достаточной стабильностью. Движения рачков в рое хаотичны, но при действии какого-либо фактора все рачки могут реагировать одинаково. , ■ .

• По акватории залива 'зоопланктон распределен крайне нерав-I номерйо, плотность животных на соседних станциях в пределах одного биотопа может различаться более чем в 15 pas. Использование трансектного метода позволило установить, что большинство

планктонных животных образует скопления различного типа (о помощью данного метода регистрировались в основном аккумуляции), степень агрэгированнооти зоопланктона меняется от биотопа к биотопу. Способность животных образовывать скопления испытывает значительные колебания в течение сезона. Для ряда видов (коловратки, молодь веслоногих, мелкие кладоцери) степень агрегиро-ваннооти находятся В прямой зависимости- от внешних факторов (ветроволновых течений) и от плотности популяции. Для других видов, прежде всего крупных нладоцер и нопепод, обладающих более совершенными органами локомоции и ориентации, образование агрегаций происходит Под влиянием каких-то иных, вероятно, поведенческих 'причин.

Наблюдение за скоплениями зоопланктона в мелководной зоне залива. Для изучения скоплений зоопланктона в прибрежье залива проводились регулярные Наблюдения (через 2-3 дня) на специально • выбранной площадке. Особое внимание уделялось изучению видовой и размерной структур скоплений, их устойчивости во времени и пространстве, оценивалось влияние на них молоди рыб. Образование достаточно организованных скоплений - гдикроагрегаций и роев характерно для ветвистоусых раков - Polyphemus pedioulus, Вое-mina longiroBtrls, Soapholeberis muoronataj Ceriodaphnla quad-rangula, C.raegalopa, Simocephalus vetulua . Рачки B.longirost-ria объединяются в рыхлые слабоорганизованные агрегации неопределенной формы ("облака") достаточно больших размеров (до 20 м). В агрегациях плотность рачков достигает 9,8 тыс.экз./л. Агрегации 3.lonsiroatria наблюдаются в заросшем прибрежье (главным образом в зарослях рогоза) с конца мая по серединугко-нец июня, до тех пор, пока молодь рыб,перешедшая на внешнее питание, не выедает эти скопления полностью. Для Polyphemus ре-diculus и Scephuleberis mucronata" свойственно образование достаточно организованных и устойчивых структур - роев. Рои 8. ■ mucronata (овальной пли шаровидной формы, диаметром 5-25 см) наблюдаются в зарослях осоки, рогоза и открытом мелководье в конце мая. Плотность рачков в роях достигает 650 экз./л. Рои исчезают, по-видимому, в результате усиления пресса хищных ци-.клопов Acanthocyclop3 americanus. Сообщества с доминированием P.pedicuius имеют более сложную структуру. Скопления. P.pedl-culus в з.арослях рогоза, рдеста, тростника или хвоща состоят

ив отдельных плотных шарообразных образований - локальных роев. Внутри втих роев плотность рачков приблизительно одинаковая (до IД тыо,вка./л) и в Э-ГО pas превышает среднюю плотность скопления. Форма и размер отдельных роев P.pedioulua и воего скопления испытывают ритмические изменений s течение суток (уплотнение роев в утренние и вечерние часы и рассеяние их в ночные). Остальные виды ракообразных, входящие в данное сообщество, распределены между роями Р.pedioulue достаточно равномерно, Молодь рыб предпочитает кормиться в скоплениях Р. pedioulus средней штотнооти, набегая рои с численностью рачков свыше 0,8.тыс.ек8»/м3, таким образом, достаточно плотные скоплений подифемуоа а зарослях макрофитов выполняют защитную функции, предохраняя часть популяции данного вида от выедания мо-лодыэ рыб, В годы а нормальным уровнем рои P.pediouiue отмечаются в зарослях прибреаных макрофитов с конца мая по середину сентября. -

Опстм дотшго йш-татшвд* ЩЩ. ЗооплаНктонным сообществам в каждом отдельном биотопе присущ свой суточный ритм, характеризующийся определенной поо-ледовагёльностью фаз разрежения и увеличения плотности доминирующих форм, В большинстве случаев оуточную циклику сообщества определяли 4-6 видов, в отдельных случаях, в опигодоминантных зооценозах (скопления P.pedioulua) один-два, Наблюдаются резкие различия в суточной динамике зоопланктона открытой воды и зарослей, изменение численности животных в этих биотопах происходит, как правило, в противофаае (уменьшений плотности планктеров в зарослях соответствует увеличение в открытой воде). Некоторые планктонные животные (Sida oryetallina, Polyphemue pediculue, Acanthooyolope emericeiuiB, Mesocyclopa leuckarti) '

совершают горизонтальные миграции в направлении 8аросли-откры-■ïûô мелководье, друтиа■ планктеры (Xeptodora kincitii, Diaph&-поаоиа brechiurum) .перемещаются иа еоны пелагиали в мелководье и обратно. Роль фитофильных видов в определении суточной ритмики прибрежных сообществ вышв, чем пелагических. Открытое мелководье, благодаря потокам мигрантов, служит, таким образом, своеобразной транзитной аоной, соединяющей сообщества зарослей между собой и пелагиалью. Для зоопланктона зарослей обычна суточная динамика с двумя максимумами - утренним и вечерним, оп-

ределяемыми особенностями суточного цикла P.pqdiouiua и з, crystallina, однако в ассоциациях прибрежной растительности отмечаются изменения в структуре суточных ритмов в течение сезона. Подобные перестройки обусловлены правде всего усилением пресса молода рыб в определенные часы. Отрождениэ молоди животными одного вида (Bosmina lonsiroatrie, Oeriodaphnia quadran-gula, Soapholeberis muoronata, Chydorua sphaerious) может происходить в различных биотопах в разное время суток (обычно в .утренние часы lönt в вечерние), это служит одной из причин мозаичного распределения зоопланктона в мелководье. Для ряда видов планктонных животных (S.crystallina, P.psdiculua, M.leuckarti, A.amerioaiiua, ö.ßphaericus) в зарослях погруженной растительности и растительности с плававщшш листьями характерны суточные вертикальные миграции. Наиболее выражены вертикальные перемещения зоопланктона в плотно смокнушх зарослях рдеста. На суточную динамику существенное влияние оказывают погодные условия - во время сильного ветроволнового перемешивания миграционная активность зоопланктона снижаетоя, Суточная динамика зоопланктона представляет, таким образом, результат взаимопротивоположных процессов} массового о?рсадекия молоди и выедания еа беспозвоночными хищниками, горизонтально-вертикальных миграций планктеров и пресса рыб.

frOTffS мололи риб да оцепления дрррланктона в заросшем ^елкозодьа. Экспериментальное изучение влияния молоди рыб на зоопланктон проводилось 19-26 июля 1990 г. В 3-х пятнах горца ■ были установлены садки по одному в каждом пятне. Садки I и 2 представляли собой цилиндры, стенки Которых затягивались капроновой сеткой с диаметром ячеи 1Б мм, садок 3 был изготовлен из 'полиэтилена. На дне садки углублялись в грунт на 5 см, над по. верхностыз вода они возвышались на 30 см и ограничивали объем воды, равный 2 кв.м. Таким образом часть пятна зоопланктона изолировалась от доступа рыб. Один раз в сутки из садков и окружающей растительности отбирали пробы зоопланктона, объем каждой '2 л. Два наблюдателя с 500 до 2400 вели визуальное наблюдение за скоплениями зоопланктона и перемещениями молоди рыб. Сразу после ухода-молоди рыб из пятна отбирались пробы зоопланктона в трехкратной повторности.

.'. За неделю постоянных наблюдений стаи молоди рыб посетили

пятно А I два раза» пятна 2 к 3 - один раз. В среднем откорм сеголеток продолжался в каждом пятне горца в течение двух-трех суток. В пятнах I и 2 кормились стаи окуней, в пятне 3 смешанные стаи плотвы и уклеи. Ходовые стаи окуней в составе 25-30 ■ особей начинали появлятоя на границе зарослей горца между 9 и ' 10 часами. Первое время ходовой характер стая сохранялся, затем в одном из роев Polyphemue pedieulua дредней плотности диаметром 5-10 см отайха окуней рассыпалась и начинался откорм. Рыбкй задержкв&пись на одном месте 10-20. минут л переходили И ' следующему рою полнфемуоой. К темным крупным роям P.pedioulue (плотностью свыше 800-1000 тыс.экз, /гл3) мальки не подходили за все время Наблюдений. Окуни уходили из пятна горца после снижения плотности аоойланятона с I8Q тыс,экз./м.3 До 17 тыс,экз./tP (пятно I) и с 240 тыо,экз./м3 до 61 тыс.экз./м3 (пятно № 2), при этом сохранялись отдельные плоткые рои полифвмуоов. Мальки окуня кормились только в варослях макрофитов. Смешанные стаи плотвы и уклеи покинули пятно горца после уменьшения плотности еоопланктона о 290 до 56 тыс.эка./м3. Анализ оодеркимого кй-'.шечников рыб показал, что окунь длиной 30-45 мм поедал преимущественно полафемусов, оид, личинок хирожшд и стрекоз. Пяот-ва длиной 25-35 мм предпочитала питаться зОлегами Чаотями макрофитов и лептодорами. Спектр питания уклеи (15-25 мм) был очень широк.. Основу его составляли полифачусы, хкдориды, сиды и коловратки родов Leoene .и Euchlenie. Избирательность питания молоди рыб вызывала значительные изменения структуры зоо-планктонных сообществ в местах откорма: снизилась доля Р.pedieulua (с 56 до 40%), особенно выедались крутше овуляркые самки, увеличилась доля S,crystallina, мелких .кладоцер B.longi-rostrie, S.mucronata, хидорид И веслоногих.

После ухода рыб восстанозление структуры планктонных сообществ происходило довольно быстро, по-в?дншму, эа счет миграции рачков из плотных, не подвергшихся выеданию роев, последние служили, таким образом, "частичными убежищами" (Бигон ti др., 1989), сохраняющими часть популяции данного вида. Пробы, взятые через 12 часоз после ухода рыб из.пятка, пскаэ&лк практически полное восстановление численности зоопланктона, хотя в структуре сообщества продолжали преобладать молодые неполовозрелые Сймки Polypheaus pediculus и Sida crystallina. Пробы, ОТОб-

ранные череа 24 часа после ухода мальков на выявили существенных различий в местах откорма рыб и участках водоема, куда молодь рыб не заходила.

' В отсутствии пресса рыб в садках общая численность зоопланктона за недели наблюдений увеличилась в 2-4 раза, значи-, тельно изменилась его структура. В садках I и 2 Наблюдалось возрастание дате P.pediculüs о 54 до 88%, в садке 3 доля хищных циклопов возросла с 14 до 28$, средний вес планктонных . ракообразных увеличился, с 0,08 до 0,09 иг.

Глава 5, Трофическая структура и продукционные характеристики зоопланктона

Одной из важнейших характеристик любого сообщества, в том числе и зоопланктона, служит его трофическая структура. Только на основе детального анализа трофических взаимодействий возможно оценить функциональные показатели биоценоза, рассчитать потоки вещества и энергии, обеспечивающие его длительное существование, К настоящему времени.в литература имеется ряд взаимодополняющих схем анализа, трофической структуры зоопланктона (Иванова, Крылов,1983,1986; Чуйков,1979; Ктигилова,1990). Дан-, ныв этих авторов были приняты за основу при разработке системы трофических связей зоопланктона Очерского залива. Однако возникли большие сложности при оценке роли факультативных хищников (прежде всего циклопов) в продукционных процессах залива. В связи с этим возникла необходимость тщательного изучения питания доминирующих видов хищников.

Эконешментаяьное 'изучение -питания хщцнцх циклопов. Была проведена серия экспериментов по изучению питания основных видов хищных циклопов Очерского залива: облигатного хищника ' Мас-rooyelops albidus И факультативных-.iermocyclopa сгаззиэ, Aoanthooyolope вмег1с8лив, Mosooyclopa lauoltarti. Рачков (половозрелыХ' самок) содержали как по одному, так и в количестве 3-5 шт. в чашнах Петри, объемом воды 8-10 мл. Кормовые объекты отбирались с учетом встречаемости в местообитаниях хищников, в их число входили 8 видов кладоцер, науплии и младшие копепо-дитные стадии циклопов, олигохеты, личинки хирономид, мертвые животные'тех же групп, различные водоросли и детрит. Мелкие животные вносились в сосуды в количестве 10-15 шт., крупные -' 1-5'шт. Всего поставлено 25-30 опытов с каждый видом жертв.

•.Определялась эффективность поедания жертвы каждым видом циклопов, как отношение числа жертв, попавших в поле зрения хищника, . к числу съеденных оообей (Крылов,î9В9)< '

Спектры питания иооледованных четырех видов хищных циклопов различались, Облигатный хищник M.albldus потреблял кладо-' цер (средних и. крупных Daphnie и Polyphemus). Основным кормом для самого мелкого хищного циклопа T.crasaus в Очерском заливе олумли беопанцирные коловратки, молодь цериодафний и .детрит, M.leuoWàrti и A.eaeri«enua предпочитали животных о относительно мкгкида покровами тела и невысокой скоростью передвижения! M»leuokerti ~ беспанцирных коловраток, O.quadrangu-

1в. И МОЛОДЬ P.pedicuiuBi A,«merioenus - S.muoronatai O.quad-

tiuosuIb и молодь P.pedtoulue. Отмечены различия в пищевом поведении близких по экологии и спектрам питаний циклопов M.ieu-okerti И' A.emerioanus,

■ Тропическая структура. В зоопланктоне залива выделены'22 трофические группы, При выделении групп учитывался размер организмов, способ передвижения и захвата пищи, тип питания в зависимости от морфофункционалышх особенностей животных, пищевые спектры и принадлежность к определенному трофическому уровню. Сообщества зоопланктона в отдельных биотопах несколько различались по представленности трофических группировок. Наиболее сложной оказалась трофическая структура зоопланктона в зарослях горца и рогоза (20гр.)., наиболее простой - зоопланктона руола и мелководий с глубинами 2-3 м (17' гр.). Для продукционных расче -тов выделенные трофические группировки на ооноватга размеров й спектров питания объединили в 6 групп и рассматривали отношения: • мелкие нехшцше организш - факультативные хищники, крупные нехищные - облигатныв хищники. При этом на основании собственных экспериментальных данных и литературных источников (Коровчинский, 1983; Смирнов,1975; Williamson et al.,1939) предполагалось,Что хидориды, крупные сиды и симоцефалусы планктонными хищниками не выедаются. Также было сделано допущение, что циклопы-эврифаги родов Eucyclops, Paraoyolops, Microcyclops, Ectooyclope В зарослях питались преимущественно детритоь..

Продукция зоопланктону. Основу продукции планктонных сообществ в большинстве рассмотренных биотопов составляли мелкие фклкгратсрк и факультативные хищники. Из 137 видов зоопланктона,

отмеченных в заливе, активное участие в процессах образования продукции принимали только 13. Продуктивность каждого сообщества определит его доминанты. На более глубоководных участках (русло, мелководье с глубинами 2-3 м, рдест) основными продуцентами выступали мелкие Rotatoria, хншше коловратки Aeplan-chna priodonta, мелкие фильтраторы Bosrjine lonijirostris И об-лигатные хищники laptodora Mndtii. 3 зарослях прибрежной растительности большую часть продукции создавали мелкие фильтрато-•ры B.longiroatria, Scatholeboria r.ucronata, Ceriodeplmia quad-raiiEUla и факультатквше Хищники Polyphemus pediouluB. В отличие, от сообществ зоны открытой води в зарослях макрсфптов в образовании продукции значительную роль играли крупные Фильтрат ори; в зарослях макрофктов с большой листовой поверхностью -Sida cryatallina, В прибрежных зарослях - i3inocephalua vefcu-■lus, C.meealopa л Еигуоегсиа lonellatus. Подекадное сравншпш интегральной продукции мелких "мирных" форм и рационов их основных потребителей - фахультаткзгшх хищшшои показало, что в течение большей части сезона напряженные трофические взаимоотношения в этой паре отмечались в зарослях рдеста, рогоза, открытом мелководье. Рационы облигатшх хищников но удовлетворялись на русловых участках и в зоне открытого мелководья с нтща июня по начало августа. В то же время в зарослях большей части полупогруженных растений продукция мелких и крупных фильтрат.о-ров в течение всего сезона в 2-3 раза превышала рационы хищш1.-ков, в русловой зоне и мелководьях продукция колких фильтрато-ров превышала рационы факультативных хищников в 1,5,раза. Сообщества зоопланктона отдельных биотопов существенно различались по ряду интегральных функциональных характеристик (табл.2). Из всех фцтофилышх сообществ зоопланктона наиболее продуктивными ■ в Очерском заливо были планктонные зооценозы в зарослях полупогруженной растительности - тростника, кашша, хвоща, наименее -в зарослях рдеста.

•Роль зоопланктона в процессах самоочищения. Заросшая литораль играет в экосистеме водоема роль своеобразного зкологичос-. кого барьера. Значительная часть аллохтонных веществ, поступающих в водоем с'площади водосбора, аккумулируется в прибрежных зарцслях, утилизируется и трансформируется самими макрофитами н многочисленными сообщества?,га разнообразных консумеитов их насо-

Таблица 2

Элементы энергетического баланса (г/м^) зоопланктона в различных биотопах

В - средняя за сезон биомасса; Р_- продукция за сезон; и -

Р

трата на обмен} А - ассимйляция; ^ = ;

/ ^ Р3/Р2 - отношение продукции хищников к продукции "мирных"форм.

i

Биотоп ■ ' В V й • А Рв/В К2В VP2 %

Русло 0,43 . 4,79 14,95 26,64 0,30 0,24 23

Мелководье 2-3 м 0,42 4,97 13,22 24,87 0,26 0,28 19

Рдест 2,78 31,71 ' 103,90 182,98 0,27 0,23 25

Горец . ■ 6,58 61,14 179,05 303,97 0,21 0,26 37

Рогоз 7,70 64,28 ' 196,48 317,11 0,18 0,25 32

Тростник 10,28 125,74 254,40 405,60 0,13 0,33 6

Камыш , 9,00 113,23 281,65 461,89 0,19 0,28 12

Хвощ ■14,09 135,33 3135,33 590,65 0,16.0,27 12

ляювдх и затем по цепям питания передается в пелагиаяь водоема. Одним ИЗ важнейших компонентов этого биологического фильтра служат планктонные зооценозы, в составе которых преобладают фкльтраторн (Андронникова,1980). В основу оценки самоочшцающей способности отдельных- сообществ.положены две характеристики -рацион и скорость фильтрации (Иванова,1976; Лндронш1Кова,1976, 1980). Принято, что в эвтрофном водоеме каким является Очерский залив,. скорость фильтрации соотавяяот IDO мл воды на мг сыр.веса в сутки при 20°С (1Утельмахер,1986). Расчет проводился для середины юоия-'Начата сентября, ■ когда гтроцоос фильтрации в заливе шел наиболее интенсивно. Участие отдельных сообществ зоопланктона в работе системы единого биофильтра водоема неравноценно. Обилие фпшьтраторов в зарослях макрофитов во много раз вше чем в зоне открытой воды и процессы самоочищения в зарослях протекали наиболее интенсивно. Так, согласно проведенным расчетам, весь объем открытого мелководья в июне-июле фильтровался за 50 суток, а в зарослях npartpenmoft »астатольноста мог профильтровываться за сутки. 13 авгусго иpovсходил спад фильтра-

ционной деятельности сообществ: в зарослях рдеста и горца весь объем воды мог бить профильтрован за 14 суток,'в тростнике за 5, в хвоща и кашне за трое, а рогозе - за двое суток. В начале сентября участие организмов зоопланктона открытых участков в процессах самоочищения очень невелико,но плотность фильтрато-ров в прибрежных зарослях столь значительна, что весь объем водоема только за счет деятельности этих сообществ мог быть профильтрован за 7 суток. Полученные данные подтверждают мнение ряда исследователей (Андронникова,1980; Ломакина,1980; Зимбалевская,1989) о'приоритете сообществ заросшего мелководья в процессах образования и деструкции органического вещества в экосистемах водоемов с неустойчивым уровенным режимом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведенное исследование показало, что в сравнительно небольшом водоема, каким является Очерский залив, отмечается высокая степень пространственной и временной гетерогенности зоопланктона. Для каждого из рассмотренных биотопов характерно функционирование специфического сообщества, отличающегося от зоопланктона из других местообитаний особенностями видового состава, структурой доминирующего комплекса, представленностью систематических и экологических группировок, суточной и сезонной динамикой. Наибольшее сходство наблюдается между структурными и функциональными характеристиками зоопланктошшх сообществ в прибрежных зарослях различного типа, наименьшее - меж- ■ ду планктонными зооценозами открытых участков водоема и зарослей полупогруженной растительности. Структура фитофиль^ого зоо- ■ планктонного комплекса во многом определяется особенностями морфологического строения и глубиной произрастания растения-эдификатора. Зоопланктон прибрежных зарослей значительно превышает зоопланктон открытой воды по уровню количественного развития (на русле средняя за сезон биомасса составляет 0,28 г/м^,

а в зарослях хвоща - 11,62 г/ыР), причем с увеличением фитомас-сы растений в течение сезона количественная неоднородность сообществ возрастает.

2. Сроки,-когда отмечаются максимальные значения плотности и биомассы зоопланктона и их абсолютная величина в зарослях разного типа не совпадают, поэтому на мелководье всегда наблю-

дается чередование локальных сгущений и разрежений зоопланктона, Асинхроннооть количественного развития зоопланктона в отдельных растительных ассоциациях связана с различными темпами вегетации макрофитов, их морфологическими особенностями, неравномерностью пресса рыб, доминированием различных комплексов и особенностями суточной и сезонной динамики отдельных видов зоопланктона.

Одной из причин крайне неравномерного распределения зоопланктона в айроспюм прибрежье служит образование рядом видов кладоцер упорядоченных скоплений - агрегаций и роев, Эти образования планктонных раков имеют определенную форму, размер, внутреннюю структуру, они относительно стабильны во времени и пространстве. Плотные рои планктонных животных (главным образом P.pediculue) выполняют, по-видимому, защитную функцию, предохраняя часть популяции данного вида от выедания молодью рыб. Пресс молоди рыб вызывает значительные перестройки в сообществах зоопланктона - резко уменьшается число крупных оеу-лярных самок кладоцер, в местах откорма рыб возрастает доля МОЛОДНХ неполовозрелых особей S.mucronata и B.cryBtallina, а Taita« численность мелких хидорид.

Мальки кормятся в зарослях, переходя от одного пятна зоопланктона it Другому. Рыбы уходят кз эарослой (обычно через 1-2 суток после начала откорма), После того как плотность зоопланктон а снижается До некоторой пороговой величины (20-60 тыс. 5>кз./м3), После ухода рыб восстановление) зоопланктона происходит в терние суток за счет миграции животных из более плотных, не подвергшихся выеданию роев.

3, Сообщества зоопланктона в отдельных биотопах залива существенно рглдачплись по функциональным показателям. Наименьшие пеличипн сезонной продукции характерны для сообществ зоопланктона о она открытой волн', в соити»о которых преобладают облкгат-№о и факульгатгонюе хшадпкк - 4,79-4,97 г/аГ3. Максимальные показать» "рюшной" продукции отмочены дм планктонных зооце- ' нозов п мигтмдльнкм прессом хищников - » о.юоелях тростника, камыша, XI)ма - Ш£,?'»-!.%,33 гД'А Бначитолтлю меньше величина uposywmu !грнсун;11 поонлонктону зарослей рогоза, горца, стрелолиста n умеррнн'чм прессом хщнйко» (т* основном флг.уль?ат1т-hüx) - <u, u-m ,28- г/м" '¿и соон. C>miO »rocoto значьыпя "реаль-

ной" продукции среда всех ^агсО'К'шпж сог^сстэ хярактершг для зоопланктона зарослсй рдестов (31,72 г/'..;* и а созои), о'гли'мкщэ-гося высоко* числотгастю как $анульга?.шш'х хгстдккр», так я облигатных.

В кеяом за аего'гацг.оньк:! сезон продукции воошяяктона залива с учетом объемов, бвкжаежх зоопланктона: каждого из биотопов (в годы с нормальным урезкп.м) ь:о;.;ко оцо:ать в £0и,3-1 т. Невольное ксличостзо продукции (90;?) ссядаат з&рослоавз сообщества, причем "на дол::; зо&'ошгхгева полупогруяе:™.ку. г.сакро*итов, закимтаетс всего 12% соьс:.:а, пряходитсд общей продукции зоопланктона. Доля участия зароелваих сообществ в обще»: продукция зоопланктона в заллаэ остается коигцтшой независимо от уроввнного реяс::.*а.

А. Зоопланктон зарсспзЯ литера.".;: является одяяк «з вехией-.щих компонентов единого биофильтра водоема. Наибольшая роль в осветлений во,"-' хггжллек*:? зоопланктону долупогруженней расти--телькостя, крехде ¡азого сосЗ:-;;стьхл йжьтратсроэ зарослс-Й хвоща и тростника, потребляв:-»'.! 53/! ;>сего воаошэтшего органического Бецвстза; зоопланктон зарослзй горца 25V взгсисн-ной органик;:; зоопланктон зарослей рг.зста - 17%.

Неравномерное, коэаачноз раслрздашгеа зоопланктона способствует оптиглизедпи кормовых ресурсов водог:.*л; благодаря различию структурно-Лункциональных хнракторксткк сооб^остз отдельных местообитаний в зодоеие всегда есть участки бог со хор;м— ныэ (с оптимальной структурой кормовых объектов как для беспо- • ззоночных хищников, так и для рыб.

Заросли макрофктсв со специфически,",ш шеакогот'врегашдоа: сообществами зоопланктона существенно увеличиваю? общее разнообразие экосистемы водоема и, тем самым, способствуют оз ста.' бильности. ■

По тэмз диссертации опубликованы следуете работы: 1. Наумова H.H. Питание Aeanthocyclops vernalis ( Ficher ) и bieeocyclopg leuokarti (Claun) в • зарослях . Макрофитов Очер-ского залива Боткинского водохранилища//Биологические ресурсы водоемов Западного Урала.~ Пермь,1992. - С. 206 - 212.

. 2. Наумова H.H..Оелеткова Е.З. Отруктуряые и функциональные показателя воопланктокнкх сообществ Боткинского водохранилища в районе города Оханска //Влияние водохранилищ На водную экологию, водно-земельнке ресурсы и речной сток,- Пермь,1993.-С. 78 - 84.

fiJ.il: Г,

г.озли.