Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика зоопланктона эвтрофного озера при антропогенном воздействии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Динамика зоопланктона эвтрофного озера при антропогенном воздействии"

.о ОД На правах рукописи

1 I июл 1999 /Л^ ^

АЛЁШИНА Ольга Анатольевна ^

ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ЭВТРОФНОГО ОЗЕРА ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 1999

Диссертация выполнена на кафедре зоологии и ихтиологи Тюменского государственного университета

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук, профессор Игорь Семенович Мухачев

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор ветеринарных наук, профессор Геннадий Сергеевич Сивков, кандидат биологических наук, доцент Александр Анатольевич Лящев

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Институт проблем освоения Севера СО РАН

1 V4

Защита состоится «ЛУ » <хлМлХ- 1999 г. в /О ч. н заседании диссертационного совета К.064.23.08 в Тюменском г< сударственном университете по адресу: 625043, ул. Пирогова, 3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменско го государственного университета

Автореферат разослан 1999 у.&Оал^-ииоЯ.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н. Н. Гребнева

С г. Г!,, 1С" •?. Г\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Экосистемы пресных водоемов подергаются разнообразному антропогеннощ воздействию, включая агрязнение сельскохозяйственными, бытовыми и промышлен-ыми стоками, рекреационную нагрузку, биоманипуляции с высями трофическими звеньями, что существенно влияет на усло-ия обитания гидробионтов и приводит к изменению всех биоти-еских взаимодействий в системе.

Одним из наиболее чувствительных показателей происходящих изменений в водоемах является зоопланктонное сообщество Крючкова, 1973; Андроникова, 1980, 1996). Особенно велико зна-ение зоопланктона в водоемах озерного типа, где на его долю риходится около 80% энергии, ассимилируемой всеми животны-ш (Иванова, 1985). Поэтому важным является изучение зоо-1ланктонного комплекса как индикатора состояния водных экоси-;тем, находящихся под антропогенным прессом. Причем приоб-¡етают актуальность длительные ряды наблюдений за развитием «обществ, поскольку они являются единственными источниками жформации о последовательном изменении структуры и функ-;ионирования ценозов при антропогенной нагрузке на фоне при-юдных циклов (Винберг, 1981; Крючкова, 1982; Brock, 1985; Трифонова и др., 1988). Такие долгосрочные наблюдения за развитием сообщества зоопланктона имеются лишь для небольшого шсла водоемов. Проведены они, в основном, на крупных олиго- и лезотрофных озерах с целью изучения процесса эвтрофикации, в го же время практически отсутствуют данные по динамике зоо-1ланктона в естественных эвтрофных водоемах, подвергающихся длительному и многофакторному антропогенному воздействию.

В этой связи представляются интересными и актуальными 20-летние исследования (1977-1996 гг.) состояния сообщества зоопланктона эвтрофного оз. Андреевское, площадью 1950 га, гипичного для переходного ландшафта от подтаежной зоны к зоне северной лесостепи на юге Тюменской области (Балабанова,1957; Рихтер, 1957; Поползин, 1967; Лезин, 1995), но испытывающего комплекс воздействий: антропогенное изменение уровня в результате строительства плотины, гидромеханические дноуглубительные работы с целью намыва песка на строительные нужды, интенсивное поступление в водоем биогенов с окрестных поселков, дач, птицефабрики и т. п., а также проведение рыбо-

водных работ, включая культивирование пеляди — типичного потребителя зоопланктона.

Длительный мониторинг развития экосистемы эвтрофного озера заморного типа в процессе комплексного макроэксперимента выполнен на юге Западносибирской равнины впервые, что позволило решить ряд научных и практических задач. В частности, была определена оптимальная глубина естественного водоема для выращивания рыбы при проведении мелиоративных дноуглубительных работ (Насыров, Мухачев, 1988). Одновременно благодаря мониторингу были отмечены существенные изменения биотопов экосистемы озера. В связи с этим потребовался анализ наиболее репрезентативной части беспозвоночных гидробионтов — мониторинг зоопланктонного сообщества.

Цель работы. Исходя из актуальности проблемы и необходимости комплексного изучения биоты озера, испытывающего различное антропогенное воздействие, перед нами была поставлена цель: изучить структурно-функциональную организацию зоопланктона оз. Андреевское методом длительного мониторинга в условиях разнофакторного антропогенного пресса.

Задачи исследования. В задачи исследования входило:

• определить таксономический состав зоопланктона;

• выявить пространственную и сезонную структуру сообщества зоопланктона;

• выявить изменения видового состава и количественных характеристик зоопланктона озера при воздействии:

а) пресса рыб-планктофагов;

б) эвтрофирования и вторичного загрязнения водоема;

в) динамики гидрологического режима;

г) гидромеханических работ;

• оценить продукционные показатели зоопланктонного сообщества;

• оценить устойчивость зоопланктонного сообщества при антропогенной нагрузке за многолетний период.

Научная новизна исследования. Впервые методом мониторинга на примере эвтрофного озера заморного типа, подвергаемого комплексному антропогенному воздействию, показано последовательное изменение в течение 20 лет таксономического состава, структуры, количественного развития и продукционных характеристик сообщества зоопланктона.

На примере пресноводного эвтрофного озера с естественными глубинами 1,5-2,2 м подробно отслежено влияние работ по углублению озерной котловины до 10-15 м на зоопланктонное сообщество, в том числе впервые определены особенности верти-сального распределения зоопланктона в зонах озера с разными 'лубинами. Впервые по данным многолетних наблюдений выявлена динамика устойчивости сообщества зоопланктона в условиях разнофакторного антропогенного воздействия.

Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для разработки методи-^ских основ диагностического мониторинга трансформации водных экосистем, познания устойчивости гидроэкосистем, в различных прогнозах изменений видовой, организационной структуры и продуктивности зоопланктона эвтрофных озер, при биоиндикации качества природных вод, при разработке природоохранных мероприятий и регуляции антропогенной нагрузки, а также для решения конкретных задач при выполнении гидробиологических и ры-бохозяйственных исследований.

Результаты долгосрочных исследований на оз. Андреевское представлены в сборнике "Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа" (Тюмень, 1994), сообщены Госкомэкологии Тюменской области, они используются в авторских курсах лекций "Биоиндикация качества природных вод" и "Антропогенное воздействие на гидроэкосистемы", читаемых в Тюменском госуниверситете.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Областной научно-практической конференции "Экология позвоночных животных, пути их охраны, выращивания и рациональной эксплуатации в процессе хозяйственного освоения Западной Сибири" (Тюмень, 1988), научно-практической конференции по проблеме "Интенсификация прудового, индустриального и озерного рыбоводства в агропромышленном комплексе Сибири" в программе XXI пленума Западно-Сибирского отделения ихтиологической комиссии (Томск, 1989), гидробиологических школах-семинарах: Томск (1978) и Севан (1989), Международном совещании "Многолетние гидробиологические наблюдения, на внутренних водах: современное состояние и перспективы".(С.-Петербург, 1994), VII съезде ГБО РАН (Казань, 1996), кафедре гидробиологии и ихтиологии С-Пб.ГУ (1998).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 4 тезисах и 3 статьях.

Струюура и объем работы. Содержание диссертации изло жено на 144 страницах машинописного текста и состоит из введе ния, семи глав, выводов. В тексте приводится 16 таблиц, 26 ри сунков, 2 приложения. Список цитируемой литературы насчитыва ет 278 источников, в том числе 33 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование осуществлялось в 1977-1996 гг. на основе мо ниторинга экосистемы оз. Андреевское, расположенного на юго западе Тюменской области. За этот период обработано боле« 1,8 тыс. количественных и качественных проб зоопланктона. Про бы отбирали 2-3 раза в месяц в течение вегетационного сезона I 1-2 раза в месяц в подледный период, исключая отдельные годы При сборе зоологического материала использовали стандартнук сеть Джеди, с диаметром входного кольца 14 см (мельничный га: № 68-70). Отбор проб проводили тотальным ловом от дна до по верхности на 7 постоянных станциях, охватывающих всю аквато рию с разными биотопами. Для выявления фитофильных групг зоопланктона во время активного развития макрофитов отбиралк качественные пробы в ассоциациях гидрофитов и гелофитов (Ка танская, 1981).

При изучении влияния работы земснарядов на качественное V количественное развитие планктонных животных пробы дополни тельно отбирали в зоне действия агрегатов и на естественны) (фоновых) участках. Для установления характера вертикального распределения зоопланктеров в течение суток в углубленной дс 14 м зоне озера в летний сезон производили фракционный отбор проб с интервалом горизонтов 1 м с использованием стандартной замыкающейся сети и батометра Руттнера объемом 1 л, одновременно производили отбор проб воды на химический анализ который осуществлялся в гидрохимических лабораториях Тюменского госуниверситета и СибрыбНИИпроекга.

Обработку проб зоопланктона проводили счетным методом е камере Богорова по общепринятой методике (Киселев, 1956; Ко-жова, 1978; Методические рекомендации..., 1984). Для определения биомассы использовали формулу зависимости между длиной и весом тела планктонных животных (Балушкина, Винберг, 1979). У ракообразных учитывали стадии развития. Дафний подразделяли на 3 возрастные группы. У веслоногих рачков были выделены

¡ауплии, копеподиты (5 стадий метаморфоза) и половозрелые юоби.

Оценку доминантности видов проводили согласно методики Э. X. Хаберман (1974), где доминирующий вид превышает 20% |бщей биомассы (численности), обильный — 15-20%, средне стречаемый вид — 10-15%, мало встречаемый — 5-10%, редко ¡стречаёмый — менее 5%.

Для получения данных о продукции массовых видов планк-онных ракообразных использовали метод расчета по величинам уточных приростов отдельных возрастных стадий животных Петрович и др., 1961; Печень, Шушкина, 1964). Продукция остальных 1Идов рачков и коловраток была рассчитана по Р/В-коэффициентам, (зятым из работ И. В. Козловой (1974, 1976, 1981) для уральских >зер эвтрофного типа. Продолжительность развития возрастных :тадий при 20°С принята по литературным данным (Печень и др., 970). Во все расчеты внесена поправка на температуру воды, >тмеченную в водоеме в период исследований (Сущеня, 1972). Суммарную продукцию беспозвоночных гидробионтов рассчиты-!али за 5 месяцев вегетационного периода (май-сентябрь).

Реальную продукцию зоопланктона рассчитывали с учетом !ыедания мирных форм зоопланктона хищными, используя обще-финятую методику (Винберг и др., 1965; Шушкина, 1966). Рацион :ищных форм рассчитывали по уравнению общего баланса по-■ребленной энергии (Винберг, 1956), показатель усвояемости пи-ци хищных форм зоопланктона для всех типов озер принят равным 0,8 (Шушкина, 1966). Величины трат на обмен у планктонных кивотных были рассчитаны по интенсивности потребления ки-:лорода по уравнениям Л. М. Сущени (1972).

В продукцию хищных форм включали продукцию хищных вет-зистоусых рачков 1_ер1ос1ога кЫШ и Ву^ой-ерЬез 1опд1тапиз, ззрослых циклопов и их 111-У копеподитные стадии, а также 0,5 1родукции Аэр^псИпа ргЫоп{а, А. д^осН и А. э1еЬо1сИ. Остальные £юрмы отнесены к фильтраторам (Козлова, 1974; Степанова, 1972; Иванова, 1985). При расчете реальной продукции учитывали 1 продукцию простейших, которую определяли исходя из того, что /IX биомасса составляет 0,1 массы зоопланктона, а суточный э/В-коэффициент для них равен 1 (Шушкина, 1966).

При анализе пространственной структуры распределения зоопланктона использовали коэффициент сходства видового состава по Серенсену (Эогепэеп, 1948). Индекс видового разно-

образия Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1963) рассчитан по средним за сезон значениям биомассы всех видов. Для выяснения относительного распределения особей среди видов использовали индекс выравненное™ Пиелу (Одум, 1986).

Для расчета стабильности отдельных характеристик зоопланк-тонного сообщества и устойчивости всей системы использовали методические указания, приведенные в работе В. Д. Федорова и С. А. Соколовой (1973). Эффективность механизмов стабилизации сообщества рассчитывали по формуле J1 Н. Ердакова и Б. Я. Рябко (1981).

Статистический анализ данных проводили по пакету программ "Statan-1996" (Гашев, 1998), разработанному на кафедре зоологии и ихтиологии ТюмГУ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Условия среды

Оз. Андреевское — самый крупный водоем вблизи г. Тюмени (12 км на юго-восток). Озеро состоит их двух плесов — западного и восточного, разделенных островом. Берега озера преимущественно пологие, местами умеренно крутые, песчаные. В восточной части прибрежная зона сильно заболочена. Грунты в озере разнообразные: от песчаных до илистых. Мощность иловых отложений достигает 1-2 м, а ложе котловины представлено отложениями песка толщиной до 25-30 м (Лезин, 1994). В 1969 г. оз. Андреевское отделили плотиной от обширной озерно-речной системы бассейна р. Тобол, благодаря чему его средний уровень возрос на 0,9 м. Максимальная глубина естественного ложа достигла 2,4 м, средняя — 1,8 м. Одновременно на озере стали проводить дноуглубление. В зонах выработки песка глубины достигли 10-15 м и более. К настоящему времени углубление ложа выполнено более чем на 300 га, или свыше 15% акватории. Углубленная мощными земснарядами зона представляет собой поверхность из бугров и ям (рис.1).

По характеру водного баланса оз. Андреевское превратилось из сточного в зарегулированный водоем с периодическим стоком в речную систему (Лезин, Лезина, 1993; Лезин, 1994). Среднегодовой уровень держится на относительно стабильной отметке, выше среднего уровня 50-60 гг. на 0,9 м. Для экосистемы оз. Андреевское характерна термическая неустойчивость, выражающаяся в

колебаниях теплозапаса воды и непостоянстве распределения температуры по глубине в зависимости от быстроменяющихся погодных условий. Водная масса озера на участках с глубинами до 2,0-2,4 м легко подвергается полному перемешиванию, на углубленных участках гомотермия наблюдается дважды в году — весной и осенью.

Уровень воды озера

В зона термоклина

[Щ^Ц^^Ц] В ложе озерной котловины (¡'¡¡¡'¡¡¡¡'¡'¡¡¡¡¡J О обвалившийся грунт с илом

IiIiMiViViI'!

Рис. 1. Схема углубленного ложа котловины оз. Андреевского

Вода в озере относится к умеренно пресной, гидрокарбонатного класса. Средняя величина рН равна 7,8, но колеблется в пределах от 6,8 до 8,5. Однако, за исследуемый период показатели общей минерализации постепенно возрастали: если в 50-60-е годы сумма основных ионов колебалась в пределах 0,1-0,2 г/л, то к летнему периоду 1996 г. общая минерализация достигла 0,5 г/л, с колебаниями в 15-20% по сезонам года.

Кислородный режим озера неустойчив в течение года. Зимой наблюдается дефицит кислорода по всей акватории, составляя 70-95% от нормального насыщения. Сероводородное заражение

охватывает как глубинные, так и мелководные участки озера, осо бенно в придонных слоях на участках с глубинами более 10 м.

Водная флора сочетает черты подтаежных и лесостепных во доемов (Иконников, 1986; Бабушкин и др., 1994). По преобладаю щим видам высшей водной растительности озеро относится к ти пу тростниково-камышево-гребенчатордестовых (Иконников 1986). В настоящее время заросли макрофитов занимают 756 га Состав и структура альгофлоры озера характерны для исследуе мой зоны, но доминирующей группой являются сине-зеленые во доросли (Валеева, Санникова, 1994).

Постоянно в озере обитают золотой и серебряный караси озерный гольян. Периодически весной, в связи с высоким павод ком в регионе из р. Тобол в озеро проникают окунь, ерш, плотва язь, щука, верховка. Однако экстремальные условия существова ния не позволяют выживать длительное время оксифильным рыбам и все они, за исключением верховки, гибнут к середине зимы.

Учитывая наличие больших ресурсов кормовых для рыб орга низмов, оз. Андреевское часто использовали для выращивания рыбы (пеляди, гибридов сиговых, карпа) методом однолетнего нагула с использованием аэрационной техники (Быков, Мухачев, 1994).

Влияние антропогенных факторов на таксономическое

разнообразие и структуру зоопланктонного сообщества

В составе зоопланктона оз. Андреевского нами зарегистрировано 63 таксона, относящихся к трем основным систематическим группам: Rotatoria, Cladocera, Copepoda. Наибольшим видовым разнообразием отличались коловратки, среди которых обнаружено 33 вида. Основу группы составляли палеаркгические виды и космополиты. Высокими показателями встречаемости (более 90%) по годам характеризовались такие виды как Trichocerca capucina, Synchaeta pectinata, Polyarthra dolichoptera, Asplanchna priodonta, Euchlanis dilatata, Brachionus angularis, В. calyciflorus, Keratella quadrata, Conochilus unicornis, Filinia longiseta. Единично встречены Cephalodella sp., Epipharies brachionus, Trichocerca similis, Trichotria pocillum, Brachionus urceus, B.guadridentatus clun-iorbicularis. Наибольшим видовым богатством отличались роды Brachionus (8 видов) и Trichocerca (5 видов). Число таксонов коловраток по годам варьировало от 15 до 25.

В группе ветвистоусых рачков зафиксировано 17 видов. Высокими показателями встречаемости (более 80%) характеризовались такие виды как Daphnia longispina, Macrotrix hirsuticornis, Chy-

Jorus sphaericus, Bosmina longirostris, Leptodora kindtii, Bytho-rephes longimanus. Единично встречены Sida cristallina, Scaphole-)eris mucronata, Pleuroxus uncinata, Alona rectángula, Biapertura affinis, Bosmina obtusirostris. Наибольшим числом видов представлены семейства Daphniidae (5 видов) и Chydoridae (4 вида). Остальные семейства были представлены 1-3 видами, основу,груп-1ы Cladocera в разные годы составляли палеаркты (Limnosida rontosa, L. kindtii, В. longimanus) и космополиты (Daphnia pulex,

D. longispina, Ch. sphaericus, B. longirostris). Число видов ветвисто-^сых рачков в зоопланктоне изменялось по годам от 5 до 16.

Наименьшим видовым разнообразием отличались веслоногие зачки, среди которых обнаружено. 13 видов. Наибольшим числом зидов представлен подотряд Cyclopoida (11 видов). Подотряд Dalanoida включал всего 2 вида. Высокими показателями встречаемости (более 80%) характеризовались Eudiaptomus graciloides, Vlesocyclops leuckarti, Acanthocyclops viridis, Cyclops kolensis, 3. vicinus, C.v. kikuchi. Единично встречены Eucyclops macrurus, Vlacrocyclops distinctus, Acanthocyclops bicuspidatus. Основу группы Copepoda в разные годы составляли палеаркты С. vicinus, С. kolensis, голарктические виды Arctodiaptomus acutilobatus,

E. graciloides и космополит М. leuckarti. Количество таксонов веслоногих рачков по годам изменялось в пределах 9-11. Качественный состав озерного зоопланктона варьировал от 31 до 44. К концу исследований (1995-1996 гг.) из 31 обнаруженного таксона только 23 встречались в начале наблюдений (1977-1978 гг.). Трансформация видового разнообразия зоопланктона происходила в результате выпадения олиго-мезотрофных и появления новых мезо-эвтрофных видов.

По особенностям видового состава и структуры доминирования выделено 4 экологических комплекса: пелагический, эпибен-тосный и фитофильные комплексы ассоциаций гелофитов и гидрофитов.

На основе полученных данных о жизненных циклах массовых видов зоопланктона нами выделены следующие сезонные комплексы: круглогодичный, виды которого присутствовали в водоеме в течение всего годового цикла; тепловодный, представители которого встречались только в вегетационный сезон; холодновод-ный, образованный видами, зафиксированными в осенне-зимний и весенний периоды.

Наблюдения за состоянием зоопланкгонного сообщества позволили обратить внимание на изменения, происходящие в видо-

вой структуре под действием различных антропогенных факторов. Периодически в оз. Андреевское вселяли молодь пеляди, гибридов сиговых рыб и карпа. Посадки личинок сиговых равнялись 2-3 тыс. шт./га. Вопрос о влиянии рыб-планкгофагов на популяции планктонных ракообразных весьма актуален и обсуждается в отечественной и зарубежной литературе (Пирожников, 1950, 1957; Brooks, Dodson, 1965; Nilsson, Pejler, 1973; Козлова, 1981; Попов, 1985; Болотова, 1986; и др.). Среди ветвистоусых рачков в 19701971 гг. (до вселения пеляди), доминирующим видом была D. ри-lex (Созинов, 1971), биомасса которой в летние месяцы достигала 60-70% от общей биомассы зоопланктона. Спустя 7 лет в 19771978 гг. доминантами в сообществе были два вида: A.acutilobatus и D. longispina. Ранее лидировавший вид D. pulex встречался в незначительном количестве. Такая смена доминантов является следствием прямого воздействия рыб-планкгофагов на популяцию D. pulex. В литературе отмечается, что даже при незначительном прессе рыб D. pulex резко снижает свою численность и может полностью элиминироваться (Пущаева, 1980; Скопцов и др., 1983; Попов, 1985). Аналогичное воздействие оказали рыбы-планктофаги на вид А. acutilobatus, который с 1979 г. утратил доминирующее положение в сообществе зоопланктона, его место занял более мелкий представитель Calanoida — Е. graciloides. К антропогенным факторам, влияющим на зоопланктонное сообщество оз. Андреевское, относится эвтрофирование и вторичное загрязнение водоема. По литературным данным известно, что усиление этого процесса происходит за счет избыточного поступления биогенов антропогенного происхождения и уменьшения проточности водоема (Винберг, 1977; Гусаков, Расплетина, 1987). По данным А. И. Коваленко (1994) с 1984 по 1991гг. количество нитратов в воде оз. Андреевского превышало ПДК в 15-25 раз, а фосфора — в 90 раз. Перманганатная окисляемость воды в этот период в летние месяцы превывшала норму и достигала 20-27 мг02/л, что в 2-3 раза больше этих показателей в начале 70-ых годов. В период 1984-91 гг. по сравнению с начальным этапом наших исследований изменилось соотношение между основными систематическими группами (рис.2). Увеличилось видовое разнообразие и количественное развитие коловраток, что отмечалось многими авторами при эвтрофировании водоемов (Андроникова, 1980; Крючкова, 1987; Макарцева, 1988). Доля их в общей биомассе зоопланктона в 1990-1991 гг. возросла до 27,3-28,6%.

Ш Rotatoia Ш Cladocera □ Copepoda

Рис. 2. Процентное соотношение по биомассе (В, %) основных систематических групп зоопланктона в оз. Андреевское

Увеличилась доля хищных коловраток, среди которых происходила смена доминантов: A. priodonta-> A. girodi A. girodi + A. sieboldi. Общая смена доминантов в группе Rotatoria имела такую последовательность: С. unicornis-* A. girodi + A. priodonta A. girodi + К. quadrata A. girodi + B.C. anuraeiformis-* В.с. anuraeiformis. В группе Cladocera наблюдалось выпадение олиго-и мезотрофных видов, сокращение численности крупных дафний при одновременном увеличении количественных показателей мелких видов — D.cristata, В. longirostris, Ch. sphaericus.CMeHa лидирующих видов в 1984-1991 гг. проходила в следующем направлении: D. longispina-> D.longispina + В. longirostris D. ion-gispina + D. cristata. В группе веслоногих рачков с 1988 г. хищные Cyclopoida стали преобладать над мирными Calanoida. Наблюдалась смена доминирования видов: Е. graciloides-^ Е. graciloides + М. leuckarti vicinus + С. kolensis. В целом в сообществе возросла доля хищных форм, что характерно для сильного эвтрофирования и вторичного загрязнения водоема (Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1977; Иванова, 1985; Андроникова, 1989). В 1991 году соотношение хищных и мирных форм по биомассе составило 41% (рис. 3).

Для характеристики состояния сообщества зоопланктона был использован показатель таксономической структуры — отношение численности Cladocera и Copepoda (Андроникова, 1996), который уменьшался в оз.Андреевское от 0,65 в 1977 г. до 0,02 в 1991 г.,

что так же свидетельствовало об усугублении процесса эвтрофи-рования и перехода его в ранг органического загрязнения.

r^-h-r-~coeo<ococoo?CTG3CTC> О)ОЭО)ОО)СЛ0}0>С>ООЭСЭО

годы

Рис. 3. Соотношение хищных и мирных форм зоопланктона по среднесезонной биомассе (В, %).

Зоопланкгонное сообщество реагировало и на изменения гидрологического режима. Так в 1969 г. оз. Андреевское было зарегулировано, и уровень воды повысился в среднем на 0,9 м. В этот период ИАСозиновым (1971) было отмечено значительное повышение численности D. pulex и В. longirostris. В период резкого понижения уровня озера на 0,5 м в связи с открытием шлюза (1994 г.) происходило сокращение видового разнообразия зо-планктона за счет коловраток (с 25 до 17 видов) и ветвистоусых рачков (с 7 до 5 видов). В течение последующих 3 лет наблюдалась смена доминантов в группе Rotatoria: Brachionus calyciflorus anuraeiformis B.c. anuraeiformis + A. girodi A. priodonta; в группе Cladocera: D. longispina D. longispina + L. kindtii D. longispina + B. longimanus; в группе Copepoda и во всем зоопланк-тонном сообществе однозначно доминировал С. vicinus. Возросла доля хищных организмов, в результате этого соотношение хищных и мирных форм увеличилось до 51-71% (см. рис. 3).

Вопрос о влиянии дноуглубительных работ на экологию зоопланктона относится к числу малоизученных в гидробиологии (Гу-сынская, Небрат, 1990). Исследования по влиянию гидромеханической добычи песка на зоопланкгонное сообщество проводили в летний сезон 1991 г. В качестве контроля использовали биотоп с естественным ложем и глубиной 2 м.

В начале исследований (30.05.91 г.) до включения в работу земснаряда на обоих участках отмечался почти одинаковый качественный состав организмов. Вскоре, между этими станциями на-

людалось все большее расхождение по количеству видов. К на-алу третьей декады августа в районе выемки песка по сравнению контролем не было обнаружено 11 таксонов. Видовой состав □общества на этом участке оказался беднее на 48%. Аналогич-ое снижение видового разнообразия зоопланктона в зоне дноуг-убительных работ было показано Р. Ю. Логановской с соавтора-т (1984), Л. М. Саппо и М. Ю. Кудиновым (1984). Из основных эупп зоопланктона наименее подверженными влиянию взмучива-ия оказались веслоногие рачки и, в первую очередь — циклопы. )ни являются хорошими пловцами, а их тело покрыто плотными окровами. По типу питания циклопы относятся к "хватателям", то позволяет им легче переносить повышенное содержание звесей в водной среде (Монаков, 1976).

Наши исследования позволили установить, что суммарное ко-ичество зоопланктона в зоне изъятия песка с июня по август со-ратилось с 187,9 тыс. экз/м3 до 19,7 тыс. экз/м3(на 89,5%), а био-1асса — с 0,85 г/м3 до 0,25 г/м3 (на 70,6%), в то время как на кон-рольном участке в августе эти показатели составляли, оответственно, 78,8 тыс. экз/м3 и 0,82 г/м3. В районе сброса отра-отанной воды с карт намыва показатели биомассы зоопланктона июле-августе составляли в среднем 0,6 г/м3 (в контроле 0,8-0,9 'м3), но многие организмы имели механические повреждения дви-зтельных органов. У веслоногих рачков — диаптомид и циклопов ыли "ампутированы" антенны и фурки, а у ветвистоусых рачков, роме этого, вывернуты выводковые камеры.

Проблема вертикального распределения планктонных орга-измов является актуальной, так как связана с передачей энергии т поверхности на глубину и с круговоротом веществ (Виноградов, 968). Вертикальное распределение зоопланктона изучали в лет-!ий сезон 1980, 1984 и 1992 годов. Быстрое освоение планктон-ами всех слоев воды и формирование четких суточных миграций роисходило на участках с ровным ложем выработок и глубиной м, что связано с благоприятным кислородным режимом (Вехов, 975; Вьюшкова, 1977). В придонных участках выработанных впа-¡ин глубиной 14 м (см. рис. 1) в 1980 г. ниже 7 м происходила ги->ель зоопланктона и образование "мертвой зоны" в результате 1ефицита кислорода, высокой концентрации сероводорода и ме-ана. В 1984 г. планктонные организмы были обнаружены по всей олще воды, однако в верхнем слое в течение суток было зарегистрировано 18 видов, тогда как на глубинах 10-12м — в 2 раза меньше. Из коловраток в нижнем слое были встречены только Сега1е11а сосЫеапэ и К. quadrata, из ветвистоусых рачков — 0.1оп-

д15р1па и СИ. БрНаепсиэ, веслоноги рамки обитали во все горизонтах. При дальнейшем улучшении газового режима гиполимнионе (1992 г.) наблюдалось освоение нижних слоев вод всеми гидробионтами и формирование четких суточных миграци зоопланктона по всей толще воды. В целом, влияни дноуглубительных работ на зоопланктонное сообщество озер носило локальный характер.

Многолетние изменения количественных и продукционных

показателей зоопланктона при антропогенном воздействии

Среднесезонные показатели численности и биомассы зос планктона не отличались постоянством, а изменялись на прот? жении всего периода исследований. Анализ материала позволи выделить основные этапы в развитии зоопланктонного сообщес ва в зависимости от вида ведущего антропогенного воздействия В период с 1977 по 1980 гг. основным фактором, влиявшим на зос планктон озера был пресс рыб-планктофагов. С 1984 по 1991 г преобладающее воздействие оказывало повышение биогеннс нагрузки, которое привело к быстрому усилению процесса эвтрс фирования и вторичному загрязнению водоема. С 1994 г. и д конца исследований основное влияние на зоопланктон оказывал искусственное понижение уровня озера.

Первый этап в общем ходе развития зоопланктонного кои плекса характеризовался понижением среднесезонной биомасс с 4,0 г/м3до 1,4 г/м3 (рис. 4) при увеличении численности органи: мов с 114,0 тыс. экз./м3 до 125,6 тыс. экз./м3. Сезонная динамик зоопланктона в эти годы была представлена двувершинной крь вой с максимумом в позднелетний период (рис. 5 а). Подобны тип развития зоопланктона отмечался в ряде эвтрофных озер пр подращивании в них рыб-планкгофагов (Козлова, 1981; Любимс ва, Ковалькова, 1981). Второй этап харктеризовался повышение среднесезонной биомассы с 1,6 г/м3 до 5,7г/м3 и численности сс общества с 163,4 тыс. экз./м3 до 207,2 тыс. экз./м3 . Картина а зонной динамики имела вид одновершинной кривой с максимумо в раннелетний период (рис. 5 б). Третий этап в многолетней д\, намике сообщества обусловлен вторичным загрязнением озер« которое привело к снижению среднесезонной биомассы (от 5, г/м3 до 1,0 г/м3)и численности (451,2 тыс. экз./м3до 153,2 ты< экз./м ) планктонных организмов. Сезонная динамика биомасс! зоопланктона имела один пик в начале лета (5в). Снижение уроЕ ня воды в озере привело к повышению среднесезонной биомасс! сообщества за счет крупных хищных ветвистоусых и веслоноги

|Чков с 2,3 г/м3 до 3,1 г/м3 Ход сезонной динамики носил харак-р трехвершинной кривой (рис.5г). Дополнительный максимум в редине лета связан с массовым развитием С. уютиэ, который 1ньше обычного вышел из состояния физиологического покоя, литературе известны некоторые факты преждевременного предания диапаузы циклопов и продолжения активного развития 1онченко, 1974; Попов, 1985).

годы

Рис. 4. Среднесезонная биомасса (В, г/м3) зоопланктона в оз. Андреевское за многолетний период 1977-1996 гг.

14 12 10 8 6 4 2 О

В, г/м5

1980 г.

В, г/м

vi vii viii ix а

1986 г.

v vi vii viii ix б

4

3 2 1 ■ О

В, г/м'

1991 г.

v vi vii viii ix

В месяц

5, В, г/м' 4

3 • 2 • 1 О

1995 г.

v vi vii viii ix

г месяц

Рис. 5. Сезонные изменения биомассы зоопланктона в оз. Андреевское в отдельные годы

Продуцирование зоопланктонного сообщества также измену лось под воздействием антропогенных факторов (табл. 1).

■ . Таблица

Значение средних за сезон продукционных показателей зоопланктона оз. Андреевское

Годы Рм Рх ЕР Сх Рр

1978 62,63 32,32 6,93 3,47 69,56 34,78 23,19 11,60 46,37 23,19

1980 26,22 13,11 3,11 1,56 29,33 14,67 9.35 4,68 19,98 9,99

1986 117,27 58,64 1.95 0,98 119,22 59,61 4,15 2,08 115.07 57,54

1988 82,61 41,31 20,10 10,05 102,71 51,36 86,80 43,40 15,91 7,95

1995 15,66 7,83 24,11 12,05 39,77 19,89 115,57 57,79 -75,80 -37,90

1996 29,05 14,53 24,11 12,05 53,15 26,58 115,57 57,79 -62,42 -25,16

ПРИМЕЧАНИЕ: Рм — продукция мирных форм, г/м3; Рх -продукт хищных форм, г/м3; ЕР — суммарная продукция, г/м3; Рр - реальнг продукция зоопланктона, г/м3; Сх — рацион хищных форм, г/м ; Числ! тель — г/м3; Знаменатель — ккал/м3.

В период влияния пресса рыб-планктофагов продукционны показатели как мирных, так и хищных форм снижались. В 1986 г. связи с усилением эвтрофирования и уменьшения пресса ры( планктофагов отмечена самая высокая продукция сообществ; равная 119,2 г/м3 (59,6 ккал/м3). При вторичном загрязнении вод< ема с ростом продукции и рациона хищных форм реальная пр< дукция сообщества снизилась до15,9 г/м3 (7,9 ккал/м3). После СН1 жения уровня воды и дальнейшем увеличении доли хищников зоопланктоне показатели реальной продукции выражались отр| цательной величиной, если считать что весь рацион хищнике удовлетворялся только за счет мирных животных. В этот перис Рм составляла 15,7 г/м3, Рх — 24,1 г/м3. Сколько-нибудь длител! ное существование биоценозов с таким соотношением трофич( ских уровней не представляется возможным (Иванова, 197 1985). В литературе известны факты, что циклопы являются п< лифагами и преобладание того или иного вида корма тесно ев; зано с составом населения водоема и той пищей, которая нах< дится в изобилии (Монаков, 1976). По-видимому, в связи с низке

энцентрацией пищевых объектов хищные организмы перешли, в сновном, на мирный тип питания, потребляя водоросли и детрит. 1 этот период в оз. Андреевское по белому диску зафиксирована ысокая прозрачность воды (1,0-1,5 м) как в подледный период, акого явления не наблюдалось за все годы исследований.

Устойчивость зоопланктонного сообщества в условиях антропогенного пресса

Проблема оценки антропогенных воздействий на природные омплексы выдвинула на первый план необходимость формиро-ания концепции устойчивости биосистем, и в частности, водных косистем. Это вызвано стремлением найти основы расчета пре-,ельно допустимых нагрузок на экосистемы, превышение которых едет к их разрушению (Левич,1976; Данилов, 1978; Свирежев, Ьгофет, 1978; Свирежев, 1983).

Многолетнее антропогенное воздействие на оз.Андреевское ызывало дестабилизацию отдельных характеристик сообщества оопланетона, показатели стабильности (Э^ которых колебались в лироких пределах (табл.2).

Таблица 2.

Многолетние показатели стабильности численности (Ы), биомассы (В) и видового состава (п) зоопланктона оз. Андреевского

Годы 1977 1978 1979 1980 1984 1986 1988 1989 1990 1991 1994 1995 9661 аГ о 8-1

;>(м) 0,49 0,61 0,79 0,69 1,02 0,52 0,90 0,35 0,59 1,03 0,98 0,52 0,24 0,67

11 (В) 0,71 0,64 0,78 0,77 0,80 0,49 0,81 0,49 0,47 0,60 0,70 0,37 0,28 0,61

;|(п) 0,18 0,20 0,10 0,22 0,30 0,07 0,31 0,14 0,14 0,29 0,18 0,23 0,09 0,19

; (об-дая) 0,46 0,48 0,56 0,56 0,71 0,36 0,67 0,33 0,40 0,62 0,64 0,37 0,20 0,49

Обращает на себя внимание меньшее изменение во времени гаказателя стабильности видового состава (0,07-0,31), чем этого юказателя для численности (0,24-1,03) и биомассы (0,28-0,81). Чоказатель устойчивости сообщества зоопланктона Б варьировал ю годам от 0,20 до 0,71 (рис. 6), среднее значение показателя за >0 лет составило 0,49, что сопоставимо с данными для ряда эв--рофных озер (Макарцева, 1986). Для проверки предположения зб устойчивости зоопланктонного сообщества была проведена :оличественная оценка эффективности механизмов стабилизации сообщества (Ердаков, Рябко, 1981). Коэффициент компенсации 2.

изменялся от 0,65 до 0,84 (рис.7). Несмотря на влияние антроп генных факторов система реагировала на воздействие таким обр зом, что в ней каждый раз вырабатывались определенные самор гулирующие механизмы, выводившие ее в новое более устойчив« состояние, чем предыдущее, путем переформирования видовой организационной структуры сообщества на новый режим внешж среды.

годы

Рис. 6. Динамика устойчивости (Б) зоопланктона оз. Андреевское за 1977-1996 гг.

годы

Рис. 7. Динамика коэффициента компенсации (2) зоопланктона оз. Андреевское за 1977-1996 гг.

В период наблюдений наиболее устойчивое состояние зоо-анктонного сообщества отмечалось в 1996 г., когда индекс эннона достигал 2,15 бит/экз., S, Z и индекс Пиелу соответст-нно составляли 0,20, 0,84, 0,86; этому состоянию соответство-ло упрощение структуры зоопланктона за счет уменьшения ви-вого разнообразия и наиболее равномерное распределение омассы между видами структурообразующего комплекса.

ВЫВОДЫ

1. За период исследований 1977-1996 гг. в составе зоопланк-на оз. Андреевское зарегистрировано 63 таксона из трех веду-лх таксономических групп (Rotatoria — 33 вида; Cladocera — 17; )pepoda — 13). Видовое разнообразие варьировало в пределах -44 видов. Зоопланктон озера представлен палеаркгическими, парктическими видами и космополитами.

2. Пространственная структура сообщества зоопланктона !едставлена пелагическим, эпибентосным и фитофильными комиксами ассоциаций гелофитов и гидрофитов, которые наиболее !тко выражены в первой половине лета. Сезонная структура зоо-:анкгона выражена круглогодичным, тепловодным и холодно-щным комплексами планктонных организмов.

3. В многолетней динамике зоопланктон озера в зависимости от щущего антропогенного фактора выявлено четыре этапа, отлившихся таксономической структурой, количественным развити-л и ходом сезонной динамики сообщества. Первый этап связан с >ессом рыб-планкгофагов, второй и третий — с усилением (трофирования и переходом его в ранг органического 1грязнения, четвертый — с понижением уровня воды в озере.

4. Пресс рыб-планктофагов привел к смене крупных доминиру-щих видов на более мелкие в группе ветвистоусых (D.pulex longispina) и веслоногих (A.acutilobatus E.graciloides) рачков и появлению нового для озера вида D.cristata. Происходило сни-эние среднесезонной биомассы при одновременном увеличении юленности зоопланктона.

5. В ответ на усиление процесса эвтрофирования из сообщена зоопланктона выпадали олиго-мезотрофные виды в группах otatoria и Cladocera и появлялись новые для водоема мезо-профные виды в группах Rotatoria и Copepoda. Во всех трех гдущих таксономических группах происходила смена доми-

нантов. Среднесезонная биомасса и численность зоопланктон возрастали.

6. Сообщество зоопланктона в период вторичного загрязнени водоема характеризовалось максимальным качественным и кол! чественным развитием коловраток при доминировании В. calycifk rüs anuraeiformis, сокращением численности крупных дафний пр увеличении количества мелких видов Cladocera, пребладание хищных Cyclopoida над мирными Calanoida, снижением сред* есезонной биомассы и численности всего зоопланктона.

7. С понижением уровня воды в озере уменьшилось видово разнообразие зоопланктона за счет Rotatoria и Cladocera, резк возросла доля хищных организмов при однозначном доминировг нии в сообществе C.vicinus вследствие изменения его попул$ ционного ритма развития, среднесезонная биомасса зооплан! тона увеличивалась.

8. Из трех ведущих таксономических групп зоопланктона самь ми чувствительными к воздействию антропогенных факторов о кг запись коловратки, в видовой и организационной структур которых происходили наиболее сильные изменения.

9. При многолетнем антропогенном воздействии на оз. Ahí реевское в сообществе зоопланктона возрастала доля хищны организмов как вследствие увеличения количественного развити имевшихся в водоеме видов, так и вновь появившихся: A. girod A. sieboldi и Т. crassus.

10. Сезонный ход развития зоопланктона в зависимости от ве дущего антропогенного фактора изменялся с двухвершинной Kpi вой с максимумом в позднелетний период (при прессе рыС планкгофагов) на одновершинную кривую с максимумом в ранн« летний период (при усилении эвтрофирования и вторичном зг грязнении) и на трехвершинную кривую с дополнительным мака мумом в середине лета (после снижения уровня воды).

11. В условиях антропогенного воздействия, за исключение! периода усиления эвтрофирования, снижалась реальная проду* ция сообщества в результате уменьшения продукции мирны форм на фоне увеличения продукции и рациона хищных органа мов. Массовое развитие Cyclopoida после понижения уровня вод| привело к изменению трофических связей в сообществе.

, 12. Технология добычи песка по принципу всасывания привс дила к механическому повреждению гидробионтов, сокращена качественного и количественного развития зоопланктона в район работы земснаряда. К концу сезона в зоне выемки песка видово

азнообразие гидробионтов по сравнению с фоновым участком жратилось на 48%, численность — на 75%, биомасса — на 70%.

13. В выработанных впадинах глубиной 14м зоопланктон ниже л в первые годы отсутствовал из-за дефицита кислорода, высоко содержания метана и сероводорода; вертикальное распре-эление и устойчивые суточные миграции гидробионтов форми-эвались на этих участках в течение ряда лет. Четкий ритм суточ-aix миграций и быстрое освоение планкгонтами всей толщи воды гмечены в углублении ложа озера до 4 м.

14. Антропогенные факторы, действовавшие на эвтрофное з. Андреевское, вызывали дестабилизацию сообщества эопланктона. Показатель устойчивости (S) и коэффициент эмпенсации (Z) варьировали в пределах 0,20-0,71 и 0,65-0,84.

ответ на дестабилизирующие воздействия система каждый раз еагировала таким образом, что путем переформирования видо-ой, организационной и трофической структуры переходила в овое более устойчивое состояние, чем предыдущее.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Андреюк Г. П., Алешина О. А. Изменение структуры зоопланктона под действием пресса рыб в оз. Андреевское И Научно-практ. конф. "Экология позвоночных животных, пути их охраны, выращивания и рациональной эксплуатации в процессе интенсификации хозяйственного освоения Западной Сибири". Тез. докл . Тюмень, 1988. С. 26. :. Андреюк Г. И., Распопова И. В., Алешина О. А. Изменение эпизоотической обстановки по цестодозам рыб в мелиорируемом водоеме // Научно-практ. конф. "Интенсификация прудового, индустриального и озерного рыбоводства в агропромышленном комплексе Сибири" на XXI пленуме Зап.-Сиб. отделения Ихтиологической комиссии. Тез. докл. Томск, 1989. С. 64.

). Мухачев И. С., Алешина O.A., Андреюк Г. И., Насыров Г. И. Оптимизация лимнических факторов среды при организации интенсивной формы рыбоводства на озерах юга Западно-Сибирской равнины И Прудовое и озерное рыбоводство. ВНИЭРХ, серия: Аквакультура. Москва, 1991. С. 16-22.

1. Алешина О. А. Сукцессии зоопланктонного сообщества в озере Андреевское Тюменской области I/ Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы. Матер, докл. Всероссийского Совещания.С-Пб., 1994. С. 3-4. 5. Алешина О. А. Динамика зоопланктона разных биотопов заморного озера // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: Сборник научных статей. Тюмень: ТГУ, 1994. С. 111-136.

6. Алешина О. А., Сурин С. В. Стабильность зоопланктонного сообщест: оз. Андреевского // Экологические проблемы рекультивации 031 заморного типа: Сборник научных статей. Тюмень: ТГУ, 1994. С. 136-14

7. Алешина О. А. Мониторинг зоопланктонного сообщества эвтрофно озера заморного типа // VII Съезд Гидробиологического общества РА Казань, 1996. Т. 2. С. 3-5.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алешина, Ольга Анатольевна, Тюмень

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ЭВТРОФНОГО ОЗЕРА ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

03.00.08 - Зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Алешина Ольга Анатольевна

Научный руководитель: д.б.н., профессор И.С.Мухачев

ТЮМЕНЬ 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................4

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.........................8

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ..........15

2.1. Физико-географическая характеристика...............................15

2.2. Гидрохимическая характеристика........................................19

2.3. Гидробиологическая характеристика.....................................21

ГЛАВА 3. ТАКСОНОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И

ПРОСТРАНСТВЕННО- ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА

ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ.........................25

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА

ТАКСОНОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ....................................................38

4.1. Пресс рыб-планктофагов..................................................38

4.2. Эвтрофирование и вторичное загрязнение водоема.................45

4.2.1. Изменения в группе Rotatoria.......................................47

4.2.2. Изменения в группе Cladocera......................................50

4.2.3. Изменения в группе Copepoda......................................52

4.3 Динамика гидрологического режима....................................56

4.4. Гидромеханические работы................................................59

4.4.1. Видовой состав и количественное развитие зоопланктона

в зоне добычи песка...................................................60

4.4.2. Вертикальное распределение зоопланктона в выработанных впадинах.............................................65

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА

ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ......................................................78

5.1. Пресс рыб-планктофагов...................................................79

5.2. Эвтрофирование и вторичное загрязнение водоема................81

5.3. Динамика гидрологического режима.....................................84

ГЛАВА 6. ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНА

ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ....................................................88

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ЗООПЛАНКТОННОГО

СООБЩЕСТВА ОЗЕРА АНДРЕЕВСКОЕ................................97

ВЫВОДЫ.....................................................................................108

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................111

ПРИЛОЖЕНИЕ.............................................................................139

ВВЕДЕНИЕ

Экосистемы пресных водоемов подвергаются разнообразному антропогенному воздействию, включая загрязнение сельскохозяйственными, бытовыми и промышленными стоками, рекреационную нагрузку, биоманипуляции с высшими трофическими звеньями, что существенно влияет на условия обитания гидробионтов и приводит к изменению всех биотических взаимодействий в системе.

Одним из наиболее чувствительных показателей происходящих изменений в водоемах является зоопланктонное сообщество (Крючкова, 1973, 1983; Андроникова, 1980; Николаев, 1981; Филимонова, 1991). Особенно велико значение зоопланктона в водоемах озерного типа, где на его долю приходится около 80% от энергии, ассимилируемой всеми животными (Иванова, 1985). Поэтому весьма важным является изучение зоопланктонного комплекса как индикатора состояния водных экосистем, находящихся под антропогенным прессом. При этом все большую актуальность приобретают длительные ряды наблюдений за развитием водных сообществ, так как они являются единственным источником информации о последователном изменении структуры и функционировании ценозов при антропогенной нагрузке на фоне природных циклов (Винберг, 1981; Крючкова, 1982; Brock, 1985; Трифонова и др., 1988). Такие длительные ряды наблюдений за развитием сообщества зоопланктона имеются лишь для небольшого числа водоемов. Они проведены, в основном, на крупных олиго- и мезотрофных озерах с целью изучения процесса эвтрофикации, в то время как практически отсутствуют данные по динамике зоопланктона в природных эвтрофных водоемах, подвергающихся длительному воздействию разнонаправленных антропогенных факторов.

В связи с этим являются актуальными 20-летние наблюдения (1977-1996 гг.) за состоянием сообщества зоопланктона эвтрофного оз.Андреевское,

которое является типичным для юга Тюменской области (Балабанова, 1957; Рихтер, 1957) и находится в зоне хозяйственной деятельности человека и рекреации. Около 30 лет экосистема озера испытывает многофакторное антропогенное воздействие: искусственное повышение уровня воды в озере в результате строительства плотины; периодическое вселение в водоем пеляди и других сиговых рыб для товарного выращивания; интенсивное поступление в водоем биогенов антропогенного происхождения (с окрестных дач, поселков, птицефабрики, военного гарнизона); гидромеханические работы с целью намыва песка на строительные нужды и искусственное снижение уровня воды в озере.

Длительный мониторинг развития экосистемы эвтрофного озера заморного типа в процессе комплексного макроэксперимента выполнен на юге Западносибирской равнины впервые, что позволило решить ряд научных и практических задач. В частности, была определена оптимальная глубина естественного водоёма для выращивания рыбы при проведении мелиоративных гидромеханических работ (Насыров, Мухачев, 1988). Одновременно благодаря мониторингу были отмечены существенные изменения биотопов экосистемы озера. В связи с этим потребовался анализ наиболее репрезентативной части беспозвоночных гидробионтов - мониторинг зоопланктонного сообщества.

Цель настоящей работы - изучить структурно-функциональную организацию зоопланктона эвтрофного оз. Андреевское в динамике за многолетний период в условиях разнофакторного антропогенного воздействия.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав зоопланктона.

2. Выявить пространственную и сезонную структуру зоопланктона.

3. Выявить изменения видового состава и количественных характеристик зоопланктона озера при воздействии:

а) пресса рыб-планктофагов;

б) эвтрофирования и вторичного загрязнения водоема;

в) динамики гидрологического режима;

г) гидромеханических работ.

4. Оценить продукционные показатели зоопланктонного сообщества .

5. Оценить устойчивость зоопланктонного сообщества эвтрофного озера при антропогенной нагрузке за многолетний период.

Научная новизна работы. Впервые на примере типичного водоема юга Тюменской области, расположенного в междуречье Тавды и Тобола, показано последовательное, в течение 20-летнего периода, изменение таксономического состава, структуры, количественного развития и продукционных характеристик сообщества зоопланктона при различных видах антропогенной нагрузки. Для оз.Андреевское был уточнен и значительно дополнен видовой список организмов зоопланктона, изучены особенности их пространственной и сезонной структуры.

На примере пресноводного эвтрофного озера детально отслежено влияние гидромеханических работ (изъятия песка земснарядами на строительные нужды) на зоопланктонное сообщество, в том числе впервые определены особенности вертикального распределения зоопланктона в выработанных ямах разной глубины.

Впервые по данным многолетних наблюдений выявлена динамика устойчивости сообщества зоопланктона эвтрофного озера в условиях антропогенного воздействия.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований дополняют сведения об особенностях структурно-функциональной организации зоопланктона эвтрофного озера в условиях многолетней антропогенной нагрузки.

Полученные данные об изменениях структурно-функциональной организации зоопланктонного сообщества могут быть использованы для разработки методических основ диагностического мониторинга

трансформации водных экосистем, познания устойчивости гидроэкосистем и в решении конкретных задач при гидробиологических и рыбохозяйственных исследованиях.

Результаты исследований могут быть применены для прогноза изменений в видовой и организационной структуре гидроэкосистем и оценке их продуктивности, при различном антропогенном влиянии, при биоиндикации качества природных вод, а так же при разработке природоохранных мероприятий и регуляции антропогенной нагрузки.

Результаты работы используются в авторских курсах лекций: "Биоиндикация качества природных вод" и "Антропогенное воздействие на гидроэкосистемы".

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Игорю Семеновичу Мухачеву за всестороннюю поддержку при подготовке данной работы. Автор искренне признателен специалистам за неоценимую помощь в определении гидробионтов, любезные консультации и конструктивные замечания: к.б.н. И.В.Козловой (УралГосНИИОРХ), д.б.н. В.Р.Алексееву (ЗИН РАН), к.б.н. Н.Я. Попову (ТюмГУ) а также к.б.н. С.Н.Гашеву (ТюмГУ) за помощь в статистической обработке материала, В.И.Уваровой (СибрыбНИИпроект) в определении химического анализа воды. Автор благодарит коллектив кафедры зоологии ТюмГУ за понимание и поддержку при выполнении работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором в 1977-1996 гг. Пробы зоопланктона отбирали 2-3 раза в месяц в течение вегетационного сезона и 1-2 раза в месяц в подледный период, исключая отдельные годы. При сборе гидробиологического материала использовали количественную сеть Джеди с диаметром входного кольца 14 см (мельничный газ № 68-70). Отбор проб проводили тотальным ловом от дна до поверхности на 7 постоянных станциях (рис.1). Станции распределяли с таким расчетом, чтобы охватить всю акваторию озера с разными биотопами (табл.1). Для выявления фитофильных групп зоопланктона во время массового развития макрофитов отбирали качественные пробы в ассоциациях погруженной водной растительности (гидрофиты) и надводной растительности (гелофиты) (Катанская, 1981).

Таблица 1

Характеристика станций

№ станции Глубина, м Грунт Зона озера, зарастаемость

1. 10,0 Мелкодисперсный, маслянистый, черного цвета со слабым запахом сероводорода Углубленная зона в 50-ти м от залива, растительность отсутствует

2. 2,4 Илистый, крупнозернистый, с примесью песка и глины Центр западного плеса, густые заросли разных видов рдестов

3. 2,0 Песчаный, с примесью крупных растительных остатков 150 м от острова среди зарослей тростника

4. 2,2 Мелкозернистый ил темного цвета 200 м от поселка Андреевский, заросли рдестов, элодеи

5. 2,0 Песчаный, с примесью ила Восточный плес, в 300 м от участка складирования песка локальные участки рогоза и рдеста гребенчатого

6. 1,8 Грунт илистый, рыхлый, с примесью песка Восточный плес, в 100 м от станции №5; заросли телореза, рогоза, элодеи, осоки

7. 2,0 Песчаный, слабо заиленный, с примесью глины Западный плес, в 100 м от водозабора; локальные участки рдеста гребенчатого

№1#

О

— постоянные гидробиологические станции;

— временные станции по влиянию гидромеханических работ;

— участок складирования песка;

— углубленные участки до 10 — 20 м;

— углубленный участок до 4 — 6 м.

С целью изучения влияния работы земснарядов на качественное и количественное развитие планктонных животных пробы отбирали в зоне работы земснарядов и на естественных (фоновых) участках. Для установления характера вертикального распределения зоопланктеров в углубленной зоне озера с помощью замыкающейся сети и батометра Руттнера объемом 1 л в течение суток производили фракционный отбор проб (через каждый метр). Одновременно проводили отбор воды на химический анализ с поверхности водоема и с глубины. Определение химического состава озерной воды проведено сотрудником гидрохимической лаборатории Тюменского госуниверситета А.И.Коваленко и сотрудником гидрохимической лаборатории СибрыбНИИпроекта В.И.Уваровой.

За 1977-1996 гг. было обработано более 1,8 тыс. количественных и качественных проб зоопланктона. Обработку проб проводили счетным методом в камере Богорова по общепринятой методике (Киселев, 1956; Кожова, 1978; Методические рекомендации..., 1984). Для определения биомассы зоопланктона использовали формулу зависимости между длиной и весом тела планктонных животных (Балушкина, Винберг, 1979). Биомассу определяли для каждого вида, у ракообразных учитывали стадии развития, что приводит к повышению точности расчетов (Винберг и др., 1965). Дафний подразделяли на 3 возрастные группы. У веслоногих рачков были выделены науплии, копеподиты (5 стадий метаморфоза) и половозрелые особи.

Оценку доминантности видов зоопланктона проводили согласно используемой в гидробиологии методике Ю.Х.Хабермана (1974), где доминирующий вид составляет более 20% от общей биомассы (численности), обильный - 15-20%, средневстречаемый вид - 10-15%, маловстречаемый - 510%, редковстречаемый - менее 5%.

Для получения данных о продукции массовых видов планктонных ракообразных использовали метод расчета по величинам суточных приростов отдельных возрастных стадий животных (Петрович и др., 1961; Печень,

Шушкина, 1964, Печень, 1965). Продукция остальных видов рачков и коловраток была рассчитана по Р/В коэффициентам, взятым из работ И.В.Козловой (1974, 1976, 1981) для уральских озер эвтрофного типа. Продолжительность развития возрастных стадий при 20°С принята по литературным данным (Печень и др., 1970). Во все расчеты была внесена поправка на температуру воды, имеющую место в водоеме в период исследований (Сущеня, 1972). Суммарную продукцию гидробионтов рассчитывали за 5 месяцев вегетационного сезона (май-сентябрь), когда происходит основной прирост биомассы, так как летние формы к зиме из зоопланктона выпадают; численность сообщества резко снижается, популяции рачков стареют и представлены, в основном, взрослыми формами, которые при достижении половой зрелости почти не растут (Козлова, 1974, 1976; Макарцева, 1983; Иванова, 1985).

Реальную продукцию зоопланктона рассчитывали с учетом выедания мирных форм зоопланктона хищными (Винберг и др., 1965; Шушкина, 1966): Рр=Рм+Рх-Сх, где

Рр - реальная продукция зоопланктона;

Рм - продукция мирных рачков и коловраток;

Рх - продукция хищных рачков и коловраток;

Сх - рацион хищных зоопланктеров.

Рацион хищных форм рассчитывали по уравнению общего баланса потребленной энергии (Винберг, 1956):

Сх = А : 1/и, А = Рх + Rx, где

1/и - усвояемость пищи хищников, принятая как 0,8 для всех типов озер

(Шушкина, 1966, Печень-Финенко, 1979);

Rx - траты на обмен.

Величины трат на обмен у планктонных животных были рассчитаны по интенсивности потребления О2 по уравнениям Л.М.Сущени (1972):

л ОАО

Q=0,143 W ' (ветвистоусые ракообразные);

0 т

Q=0,200 ' W ' (веслоногие ракообразные); где

Q - скорость потребления кислорода одной особью при 20 °С,

1 1 мл02*экз" * час" ;

W - масса особи, г.

В продукцию хищных форм включали продукцию хищных ветвистоусых рачков Leptodora kindtii и Bythotrephes longimanus, взрослых циклопов и их III-V копеподитные стадии, а так же 0,5 продукции Asplanchna priodonta, A. girodi и A. sieboldi. Остальные формы отнесены к фильтраторам (Козлова, 1974; Степанова, 1972; Иванова, 1985, Крылов, 1989). При расчете реальной продукции учитывали и продукцию простейших, которую определяли исходя из того, что их биомасса составляет 0,1 массы зоопланктона, а суточный коэффициент Р/В для них принимали равным 1 (Шушкина, 1966).

При анализе горизонтального распределения зоопланктона по водоему использовали коэффициент сходства видового состава по Серенсену (Sorensen, 1948):

Ks=2Na+b/Na + Nb , где N а+в - общее число видов в описаниях А и В; NA и NB - число видов, соответственно в описаниях А и В. Индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1963)

i

рассчитан по средним за сезон значениям численности и биомассы всех видов: _ ß ß

# = __j_log2_j_; где

В j - биомасса i-ro вида; В - суммарная биомасса.

Для выяснения относительного распределения особей среди видов использовали индекс выровненности Пиелу (е) (Одум, 1986):

Нв

ГД6

Нв - индекс Шеннона,

8 - число видов.

Для расчета стабильности отдельных характеристик зоопланктонного сообщества была использована формула, приведенная в работе В.Д.Федорова и С.А.Соколовой (1973):

к) - значение переменной в момент измерения (к] > 0), п - число измерений.

Максимальный показатель стабильности 8 ; = 0 при поддержании постоянства характеристики и приобретает значение 8 , > 0 при регистрируемых изменениях переменной I Устойчивость всей системы характеризуется величиной, получаемой из усреднения ряда индивидуальных показателей стабильности отдельных характеристик системы:

N - число показателей стабильности отдельных характеристик системы. Для сравнения полученных результатов по вышеописанной формуле была проведена количественная оценка эффективности механизмов стабилизации сообщества (Ердаков, Рябко, 1981):

где

п

N 9 где

( «

\

Я I

г = 1

V = 1

т, Где

Б(х ¡) - дисперсия численности 1-го вида; п - количество видов в сообществе;

Ъ -величина, характеризующая эффективность механизмов стабилизации, названная коэффициентом компенсации, которая изменяется от 0 до 1. Коэффициент компе�