Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы

Кучко, Ярослав Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы"

На правах рукописи

КУЧКО ЯРОСЛАВ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ ФОРЕЛЕВОГО ХОЗЯЙСТВА НА СООБЩЕСТВО ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

03.00.08-зоология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2004

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Китаев Станислав Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Калинкина Наталья Михайловна кандитат биологических наук Заличева Ирина Николаевна

Ведущая организация Карельский государственный педагогический

университет

Защита диссертации состоится « 4 » ноября 2004 г. в_ ч на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, 326 ауд. теор. корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Крупень И.М.

2005-4 12552

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водная среда с населяющими ее организмами является одним из наиболее уязвимых компонентов биосферы, которая под влиянием хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться.

В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подвергаются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохранилища. Особенно чувствительны к негативным воздействиям человека геологически молодые водные системы Европейского Севера.

Все возрастающее использование естественных водоемов в рыбохозяйственных целях вызывает нарушение как гидрологического, так и гидрохимического режимов водных экосистем. Значительное увеличение объемов промышленного разведения форели в северном регионе за последние 20 лет привело к новому, еще более мощному и быстрому эвтрофированию водоемов за счет отходов от форелевых ферм, и поэтому назрела необходимость проведения комплексных исследований, разработки и внедрения методов ранней диагностики и прогнозирования возможных изменений.

Товарное форелеводство является одним из перспективных направлений развития рыбного хозяйства Республики Карелия и характеризуется стабильным ростом (Рыжков, Кучко Я.А. Кучко Т.Ю. 1998) . Объемы выращенной рыбы за последние 10 лет выросли с 0,5 тыс. тонн (1993 г.) до 2,8 тыс. тонн (2003 г) и составили около 70 % от общероссийского уровня. В соответствии с «Программой развития рыбного хозяйства Карелии», подготовленной Правительством республики, объемы производства форели в 2005 году должны возрасти до 5,0 тыс. тонн.

В настоящее время в Республике Карелия функционирует 19 фермерских хозяйств различных форм собственности, выращивающих радужную форель в садках, массой от 1,5 до 3 кг. Это традиционная и высокоинтенсивная форма рыбоводства, позволяющая за короткий срок получать качественную товарную продукцию. Наиболее крупными производителями форели, поставляющими ее не только на рынок Карелии, но и за пределы республики (Санкт-Петербург, Москва и др.) являются ОАО «Кондопога», ООО «Кивач» и ООО «Норд-Ост-Рыбпром». В 2004 году каждая из этих организаций вырастила около тысячи тонн товарной форели.

Таксономическая структура зоопланктона является чувствительным индикатором состояния водной среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды. Следовательно, перестройка структуры зоопланктона, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.

В условиях антропогенного влияния гидробиологические исследования имеют ряд преимуществ при мониторинге водных экосистем, так как короткий жизненный цикл беспозвоночных зоопланктона позволяет, даже при проведении ограниченных во времени наблюдений, не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения (Нод1апс1 е1 а1., 1982).

Изучение зоопланктона озерно-речной системы р.Лижма (северо-западное Прионежье) (рис.1) представляет в этом отношении особый интерес в связи со строительством Кедрозерского рыбоводного завода, которое было осуществлено в 1990 - 1991 гг. в рамках российско-финского договора финской стороной. Завод расположен в нижнем течении р.Лижма (Кондопожский район республики Карелия). Проектная мощность форелевого комплекса рассчитана на выращивание 200 т товарной форели и 50 т молоди. В настоящее время ферма функционирует на 50 %, т.е. выращивается 100 т товарной форели и 25 т молоди. Вода для инкубации икры, выращивания молоди, и содержания маточного поголовья радужной форели подается из оз. Кедрозеро. Сточные воды от фермы поступают в оз. Тарасмо-зеро и далее по р. Нижняя Лижма попадают в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Таким образом, эвтрофирующему влиянию завода подвергаются оз.Тарасмозеро, р.Нижняя Лижма и акватория Малой Лижемской губы Онежского озера.

Настоящая работа является частью комплексных исследований, проводимых лабораторией рыб и водных беспозвоночных Института Биологии Карельского научного центра РАН, начиная с 1989 года. Первоначальной целью исследований лаборатории было выявление состояния озерно-речной экосистемы в ее исходном ненарушенном виде, т.е. получение контрольных данных по фито-зоопланктону, фитоперифитону, бентосу и рыбам. В дальнейшем, с вводом в эксплуатацию рыбоводного завода и установке садковых линий для выращивания товарной рыбы, исследования приняли характер биомониторинга данной экосистемы в условиях повышенного уровня эвтрофирования.

Цель работы - оценка влияния форелевого комплекса на сообщество зоопланктона как на одну из основных составляющих водных экосистем за многолетний период и разработка наиболее информативных и чувствительных индикаторов изменения трофического статуса водоемов.

Задачи исследований: 1 .Выявить видовой состав фауны зоопланктона, определить количественные показатели до строительства и в процессе функционирования форелевого хозяйства за период с 1989 по 2001 гг.

2.Изучить структурно-функциональные характеристики сообщества зоопланктона.

3. Проанализировать изменения в сообществе зоопланктона на основе комплексного изучения динамики структурных, функциональных и индикационных показателей за период исследований.

4.Выделить наиболее информативные показатели состояния зоопланктона для проведения мониторинговых исследований воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы.

Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных озерно-речной системы в условиях ее интенсивного хозяйственного использования за многолетний период. Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной и трофической структуры зоопланктона за время функционирования полносистемного форелевого хозяйства. Выявлена неоднозначность отклика зоопланктонного сообщества на интенсивный приток биогенных элементов в зависимости от лимнологических особенностей исследуемых водоемов. Проведен многолетний анализ последствий биогенного загрязнения на сообщество зоопланктона сложной озерно - речной экосистемы при товарном выращивании радужной форели и осуществлена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия.

Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланктона необходимы в целях мониторинга озер разных лимнологических типов при их интенсивном рыбопромышленном использовании. Результаты работы использовались при разработке комплексной методики оценки воздействия форелевых хозяйств на озерно -речную экосистему. Предложенная методика прошла апробацию на других подобных хозяйствах республики и является составной частью при проведении экспергного анализа потенциальных водоемов, пригодных для выращивания товарной форели.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседании лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института Биологии КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2004) и докладывались на конференциях и съездах регионального и международного уровня: Петрозаводск (1993, 2000), Сыктывкар (1997), Архангельск (1998), С - Петербург (1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 21 таблицу, 10 рисунков и 11 приложений. Библиография составляет 143 наименования, в том числе 31 работу зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в 1989 - 2001 гг. на озерах Кедрозеро, Тарасмозеро и Малой Лижемской губе Онежского озера. Материал отбирался ежегодно, главным образом в период открытой воды с мая по октябрь 2-3 раза в месяц. В отдельные годы производились подледные ловы зоопланктона. Особое внимание при изучении уделялось Тарасмозеру и Малой Лижемской губе, поскольку через них осуществляется транзит сточных вод рыбоводного завода и они в полной мере подвержены его эвтрофирующему влиянию. Кедрозеро использовалось в качестве контрольного водоема с ненарушенной экосистемой для сравнения и оценки происходящих изменений в сообществе зоопланктона.

Сбор материала осуществлялся на комплексных гидробиологических станциях, выбор которых обусловливался необходимостью оценки возможных изменений в экосистеме под влиянием сбросов с рыбоводного завода. Станции были заложены в зоне зарослевого прибрежья, в литоральной и пелагической частях (рис.1). На каждой станции брались пробы фито- и зоопланктона, бентоса, измерялась температура воды в поверхностном слое и у дна, отбирались пробы воды для исследования основных гидрохимических показателей (рН, концентрации Ог и С02, перманганатной и бихроматной окисляемо-сти).

Отбор проб зоопланктона осуществлялся батометром Рутт-нера (объем 2 литра). Облавливались все слои воды, начиная с поверхностного, с интервалами 1 м. Интегрированные пробы (поверхность - дно) процеживались через газ № 70, концентрировались до

100 мм и фиксировались 4% формалином. Для изучения вертикального распределения зоопланктона также применялись ловы по стандартным горизонтам - 0-2, 2-5, 5-10м.

В зоне зарослевой литорали на глубинах до 1 м для сбора материала процеживали 50 л воды через планктонную сеть. Пробы, отобранные таким способом, концентрировались и фиксировались аналогично пробам, взятым батометром.

Камеральная обработка материала осуществлялась счетным методом в камере Богорова под бинокуляром МБС-10 (увеличение 2x8, 4x8), при исследовании видовых признаков использовался микроскоп с увеличением до 10x25, 10x40. Организмы зоопланктона просчитывались тотально. Для более точного определения биомассы у копепод отдельно учитывались науплиусы, особи младших (1-2), средних (3-4) и старших (5) копеподитных стадий, взрослые организмы и яйценосные самки. У кладоцер просчитывались отдельно взрослые особи, самки с яйцами, самки с зародышами и молодь. Половозрелыми считались особи, достигнувшие минимального размера самок с яйцами, обнаруженных в пробе.

Промеры производились на фиксированном материале под микроскопом. Веслоногие измерялись от переднего края головогруди до конца фуркальных ветвей (без учета длины фуркальных щетинок); ветвистоусые - от центра глаза до края створок раковины (без учета выростов). Биомасса ракообразных и коловраток определена расчетным методом (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolisko, 1977) с учетом средних индивидуальных размеров. Рассчитывалась численность (тыс.экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона по станциям, в среднем по озеру, за отдельные сезоны и средняя за год.

При определении видовой принадлежности организмов были использованы следующие руководства: Рылов,1948; Боруцкий,1960; Мануйлова,1964; Кутикова,1970; Смирнов,1971, 1974, 1976, 1978.

Анализ происходящих изменений зоопланктона проводился с применением индикационных показателей, предложенных И.И. Андрониковой (1989, 1996). Это общее число видов, число доминант, вариабельность численности и биомассы, соотношение таксономических групп, отношения Bcrus/Brot, Nclad/Ncop, Bcyci/Bcil. Также для оценки структурных изменений применялся индекс трофности, предложенный А.Х. Мяэметсом (1979). Кроме того, рассчитаны индексы разнообразия (Н, бит), отражающие изменения в структуре сообщества и функциональную роль отдельных видов, по формуле Шеннона (Shannon, Weaver, 1963).

Рис. I. Карта - схема расположения форелевого хозяйства и сетка

станций

ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ Бассейн р.Лижмы расположен в средней части Карельского гидрографического района к северо-западу от Заонежского полуострова. Его средняя абсолютная высота составляет 87 м, что значительно ниже средней высоты для Карелии - 128 м (Григорьев, 1948). Основным водотоком является р.Лижма, вытекающая из озера без названия на высоте 147 м над уровнем моря и впадающая в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Она протекает через озера Лижмозеро (48,3 - 36,5 км от устья), Кедрозе-ро (24,3 - 4,3 км) и Тарасмозеро (3,0 - 2,5 км). Общая длина реки 68,3 км, длина озерных участков 32,3 км (коэффициент линейной озерности 47 %). Площадь водосбора - 935 км2, заболоченность -10%. Озерность верхнего участка бассейна (в истоке из оз.Лижмозера) составляет 18%, заболоченность 14%, залесенность 68%. Общее ее падение 114 м (1,7 м на 1 км), на речных участках 2,8 м на 1 км. Максимальное падение достигает 7 м на 1 км в нижнем ее течении. Среднегодовой расход воды в устье 7,61 м3/сек. Всего на водосборе р.Лижмы насчитывается 129 озер с суммарной площадью водной поверхности 142 км2. Густота речной сети составляет 0,39 км2. Норма сгока оценивается величиной 10,6 л/с км2 для всего водосбора и 10,3 л/с км2 - для нижней его части. Озера Кедрозеро и Тарасмозеро расположены в нижней части водосбора Кедрозеро, в отличие от других озер бассейна, имеющих ледниковое происхождение, принадлежит к числу тектонико - ледниковых озер. Форма его удлиненная. Главная ось длиной 19,3 км вытянута в направлении с ССЗ на ЮЮВ. На озере насчитывается 20 островов общей площадью 0,36 км2. Острова сложены в основном кристаллическими породами. У скалистых берегов литораль выражена крайне слабо, глубины около самого уреза воды достигают нескольких метров. Тарасмозеро - небольшое по площади мелководное озеро, расположено между южной оконечностью Кедрозера и Малой Лижемской губой. Через озеро протекает р.Нижняя Лижма, вытекающая из Кедрозера и впадающая в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Озеро имеет удлиненную форму, вытянуто с СЗ на ЮВ. В отличие от Кедрозера, Тарасмозеро характеризуется исключительно высоким показателем условного водообмена. Если вода Кедрозера сменяется водой с водосборной площади в течение почти целого года, то в Тарасмозере всего за пять дней. Малая Лижемская губа располагается на северо - западном побережье Онежского озера и представляет собой часть Большой Лижемской губы (губа Чорга), входящей в состав шхерного района Онежского озера Губа вытяну! а с СЗ на ЮВ протяженностью около 3 км, средняя ее ширина - 0,4 км. Глубины возрастают от кутовой (вершинной)

части к выходу в открытое озеро от 1-2 до 12-13 м, при средней глубине 6,2 м. Объем водных масс - 7,1 млн.м3; коэффициент условного водообмена - 40, т.е. условно можно считать, что через каждые 9 суток водные массы губы возобновляются за счет стока р.Лижмы. По термическому режиму исследуемые водоемы относятся к двум типам. Тарасмозеро, обладающее небольшими глубинами, характеризуется нагреванием в состоянии неустойчивого термического равновесия. Кедрозеро и Малая Лижемская губа летом нагреваются в условиях устойчивой стратификации температур с отчетливо выраженным слоем температурного скачка.

По химическому составу воды исследуемые водоемы относятся к гидрокарбонатно-кальциевому классу с минерализацией около 40 мг/л, что является средней величиной для водоемов Карелии (Харке-вич,1969). По показателям цветности, перманганатной окисляемости и содержанию органического вещества они являются олиго - мезогумоз-ными (Китаев, 1984). Результаты химического анализа воды этих водоемов до постройки фермы и после ее ввода в эксплуатацию показывают, что происходит увеличение содержания общего фосфора от 0,005 до 0,012, на отдельных станциях - до 0,032 мг/л, минерального фосфора -от 0,001 до 0,003 мг/л, на некоторых станциях - до 0,006. Концентрация органического азота в 1992 г. в среднем составляла 0,38 мг/л, в 1994 г. в летний период - 0,68 мг/л, в 2001 г. - 0,72 мг/л. Также отмечается незначительный рост нитратов и нитритов, который может быть более значительным в зимний период в результате минерализации органического вещества, что приводит к повышенному потреблению кислорода и снижению насыщения им воды, особенно в нижних горизонтах. Основная часть фосфора и азота выносится за пределы Тарасмозера и Малой Лижемской губы в Большую Лижемскую губу и далее в открытое озеро. Биогенные стоки Кедрозерского рыбозавода и садкового форелевого хозяйства в Малой Лижемской губе составляли по фосфору -0,19%, по азоту - 0,04% общего поступления этих биогенов в Онежское озеро. Вместе с тем необходимо отметить, что изменения гидрохимического режима не носят катастрофического характера и вполне могут быть связаны как с функционированием форелевого хозяйства, так и с климатическими факторами. Сопоставление природной, фактической и суммарной природной и фактической фосфорной нагрузки (с учетом проточности водоемов) с допустимыми и опасными величинами нагрузок показывает, что суммарная нагрузка по фосфору и азоту не достигла допустимых размеров и имеется некоторая возможность увеличения (не выше проектной мощности) объемов выращивания молоди и производителей.

ВЫСШАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ФИТОПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС И ИХТИОФАУНА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ

Фитоценозы высшей водной растительности в озере Кедрозеро сильно разрежены, что является следствием неблагоприятных эдафиче-ских условий, связанных с нехваткой биогенов, а также динамичностью водных масс. Основным ценозообразователем является тростник обыкновенный (РЬгалткез аив^аШ), содоминантами в группировках которого, как правило, выступают: хвощ топяной (Ещшеипп АтпаШе), камыш озерный (Ясирт Ысив^), рдест пронзеннолистный (Ро1ато§е1оп регйэ-НаШБ), а также некоторые виды осок (Сагех эрр.). Таким образом, для исследованных участков озера характерен типичный для северных, олиго-трофных водоемов, неподверженных антропогенному воздействию, комплекс видов. В фитопланктоне Кедрозера отмечен 61 таксон водорослей из четырех отделов: СуапорЬка - 7 (11,5 % от общего числа видов); СЬгузорИка - 2 (3,3 %); ВасШапорЬка - 46 (75,4 %); СЫогорЬка - 6 (9,6 %) (Комулайнен, 1998). Большинство массовых видов - эупланктон-ные формы.

Основу макрозообентоса южного плеса Кедрозера летом составляют личинки хирономид, ручейников и поденок, малощетинковые черви, моллюски и бокоплавы (Павловский, 1997). В среднем по южному плесу Кедрозера биомасса макрозообентоса в июле достигает 0,5г/м2 при численности 334 экз./м2.

Высшая водная растительность Тарасмозера представлена в основном видами, характерными для флоры озер рассматриваемого бассейна. Преобладающими видами являются тростник, хвощ, рдесты и кубышка. В фитопланктоне озера Тарасмозера и прилегающих речных участков определено 59 видов водорослей, которые в систематическом плане распределяются следующим образом: СЬгуворЬка - 1; СуапорЬка - 2; ВасШапорЬка - 49; СЫогорЬка - 7. Из них собственно в фитопланктоне озера встречаются 36 видов, что составляет 63 % от общего числа таксонов. В составе альгоценозов наиболее широко представлены бореальные (45%), индифферентные по отношению к солености и активной реакции среды виды (соответственно 60 и 80 %). Из 37 встречающихся в составе альгофлоры видов-индикаторов, 47 % являются показателями бетта-мезосапробной зоны. Макрозообентос Тарасмозера представлен 5 основными группами беспозвоночных: хирономидами, малощетинковыми червями, моллюсками, ручейниками и поденками (Павловский, 1997, 1998). Средняя биомасса общего бентоса в весенне-летнее время составляет 1,4-1,5 г/м2 при численности 1480-1790 экз./м2.

С вводом в действие рыбоводной фермы произошел размыв естественных илов прибрежья, началось зарастание макрофитами. С 1993 г. отмечено изменение структуры донного сообщества зообентоса. Наряду с хирономидами и олигохетами получили распространение моллюски и бокоплавы, увеличились биомасса (до 7,2 г/м2) и численность (до 4715 экз./м2)

Макрофиты в Малой Лижемской губе представлены 21 видом, относящимся к 13 семействам. Основным ценозообразователем является тростник обыкновенный (Phragmites australis) - 32%, содоминан-тами в группировках которого, как правило, выступают: хвощ топяной (Equisetum fluviatile), камыш озерный (Scirpus lacustris), рдест прон-зеннолистный (Potamogetón perfoliatus) -29 %. В значительной мере распространены кувшинковые (Nuphar luteum, Numphea candida) -24%. Таким образом, для Малой Лижемской губы характерен типичный для северных олиготрофных водоемов, неподверженных антропогенному воздействию, комплекс видов. В целом, площадь, занятая макрофитами, не превышает 5 % от общей площади Малой Лижемской губы. В фитопланктоне встречаются 50 таксонов водорослей из 4 отделов: Cyanophita - 8 (15,4 %), Chrysophita -1 (1,9 %), Bacillariophita - 42 (80,8 %), Pyrrophita - 1 (1,9 %). Видовое разнообразие создают диатомовые водоросли, хотя они и не всегда являются ведущей группой по числу клеток. Истинно - планктонные водоросли составляют 38 % от общего числа таксонов, случайно-планкюнные, донные и пе-рифитонные, соответственно 34 и 38 %. Макрозообентос представлен личинками хирономид, поденок, ручейников и стрекоз, малощетинко-выми червями, моллюсками и амфиподами. В Малой Лижемской губе общая биомасса зообентоса изменилась от 0,826 г/м2 (1990 г.) до 3,6 г/м2 (2001 г.), достигая в приустьевой зоне р. Лижма 8,9 г/м2, что позволяет характеризовать этот участок как наиболее эвтрофный. Соответственно, после ввода в действие форелевого комплекса количественные показатели организмов донного сообщества губы увеличились в несколько раз, структурные перестройки выразились в значительном возрастании удельного веса бокоплавов (с 12 до 50%) при одновременном снижении доли хирономид (с 57 до 14%).

В составе рыбного населения исследуемых водоемов насчитывается 19 видов рыб. Богатству видов способствует связь с Онежским озером посредством сравнительно многоводной р.Лижмы, благодаря чему небольшое по площади Тарасмозеро по числу видов приближается к Кедрозеру (Вебер, 1962). Отмеченные в опытных уловах рыбы относятся к четырем фаунистическим комплексам - бореально-равнинному,

бореально-предгорному понтически-пресноводному и арктически-пресноводному (Стерлигова, 2000). В опытных уловах нами были обнаружены 7 видов рыб, самыми многочисленными из которых были плот-иа, окунь, ерш, лещ. Наметившиеся изменения в озерно-речной экосистеме р.Лижма негативно отразились на популяции лосося, который в прежние годы заходил на нерест в количестве 2500 шт., а в настоящее время - не более 500 штук (Стерлигова, 2000).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав зоопланктона и его распределение.

За период исследований зоопланктона озер Кедрозеро, Тарас-мозеро и Малой Лижемской губы Онежского озера с 1963 по 2001 гг. отмечено 94 вида планктонных ракообразных и коловраток. Среди ракообразных наибольшее число видов принадлежит ветвистоусым рачкам Cladocera - 45, веслоногим Copepoda - 21 (в том числе Calanoida - 4 вида и Cyclopoida - 17). Из представителей класса Rotatoria в планктоне изучаемой системы озер обнаружено 28 видов. Наибольшего качественного разнообразия планктонная фауна достигает в Малой Лижемской губе — 85 видов, в Кедрозере и Тарасмозере — 49 и 42 вида соответственно. Столь существенная разница в количестве видов обусловлена главным образом числом таксонов коловраток. В Малой Лижемской губе отмечено 27 видов коловраток, в Кедрозере - 9 и в Тарасмозере - 8 Планктонные комплексы исследуемых озер имеют много общих черт Среди коловраток наиболее распространенными являются Synchaeta pectinata, Polyarthra luminosa, Ploesoma truncatum, Bipalpus hudsoni, Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Conochilus unicornis, Filinia longiseta. Из них к числу доминирующих относятся: Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, Ploesoma truncatum, Conochilus unicornis - типичные представители ротаторного северного планктонного комплекса, который характерен также и для субальпийских озер Шведской Лапландии (Кутикова, 1975). Основу планктонного комплекса ракообразных в пелагиали составляют широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны (Eudiaptomus gracilis, Daphnia cristata, Holopedium gibberum, Bosmina obtusirostris obtusirostris , B. coregoni kessleri), а также ряд эв-ритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью и гетеротопностью (Heterocope appendiculata, Mesocyclops oithonoides, M. leuckarti, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Lep-todora kindtii). На литоральных станциях видовой состав обогащается

фитофильными видами кладоцер зарослевого прибрежного комплекса - Sida crystallina, Ceriodaphnia quadrangula, Polyphemus pediculus, Acroperus harpae, Scapholeberis mucronata. Одновременно происходит снижение видового разнообразия копепод, особенно ка-лянид. Различия в условиях обитания сказываются как на доминировании планктических комплексов в целом, так и на соотношении отдельных видов и групп планктона. В мелководных районах исследуемых озер, особенно в зоне зарослевой литорали, наибольшее значение в составе зоопланктона имеют эвритермные виды тепловодно-го комплекса. В пелагиали распространение этого комплекса заметно слабее и в основном приурочено к эпи - и металимниону. Наряду с круглогодичными эвритермными видами (Daphnia cristata, Eudiapto-mus gracilis, Cyclops strenuus и др.) летом большой численности здесь достигают многие сезонные умеренно-тепловодные виды (Holopedium gibberum, Bosmina coregoni kessleri, В. longirostris, Daphnia longispina). Из типичных представителей тепловодно-стенотермного комплекса в Тарасмозере нами отмечен только один вид Diaphanosoma brachyurum. В Кедрозере и Малой Лижемской губе видовой список пополняется холодноводным стенотермным морским реликтовым рачком Limnocalanus macrurus, который является характерным компонентом ультрапелагиали больших озер Карелии (Смирнова, 1975). В Тарасмозере этот вид был отмечен единожды только в 1989 г. Сопоставление наших материалов с литературными (Деньгина, Соколова, 1968; Смирнова, 1972, 1978; Куликова, 1990; Davis, 1966; Tuunainen et al., 1972; Patalas, Salki, 1973) показывает определенное сходство видовой структуры сообщества зоопланктона изучаемой озерно-речной системы не только с фауной озер Карелии и прилегающих областей, но также и с водоемами Северной Америки и Северо-западной Европы главным образом за счет широкого распространения космополитных эврибионтных видов.

Сезонная динамика количественных показателей

Сезонность в динамике зоопланктона водоемов умеренной области проявляется в изменении видового и возрастного состава, численности, биомассы, вертикального и горизонтального распределения организмов. В озерах бассейна р. Лижма смена биологических сезонов в целом соответствует схеме, описанной И.Н. Андрониковой (1970, 1971) для оз. Красного (Карельский перешеек), но сроки наступления и продолжительность сезонов не совпадают. Данные по сезонной динамике

Кедрозеро

/.0 Щ/М

щ 1Щп'ЛА ' " 'Ь /А То

{* \ "

1 2 3 4 5 6 7 в месяцы

Тарасмозеро

Малая Лижемская губа Онежского озера

Рис 2 Сезонная динамика чоопланктона исследуемых водемов количественных показателей зоопланктона (осредненные данные) приводятся на рис.2.

Зимой зоопланктон беден в качественном и количественном отношениях. Зимний период наступает с момента установления ледостава и обратной термической стратификации в середине-конце ноября и продолжается до конца марта - середины апреля. Качественный состав и количественные показатели зоопланктона всех трех исследуемых водоемов очень близки, различия заключаются в численности отдельных видов и вертикальном распределении планктеров. Основной фон биомассы составляют круглогодичные холодолюбивые формы веслоногих - цикло-пиды Mesocyclops oithonoides (науплии и младшие копеподитные стадии), Cyclops vicinus и С. strenuus (в основном 4-5 копеподитные стадии). Каляниды представлены Eudiaptomus gracilis и Limnocalanus macrurus (в Кедрозере и Малой Лижемской губе). Видовой состав кладоцер беден -изредка в отдельных пробах встречаются эфиппиальные самки Daphnia cristata, D. longispina hyalina, Bosmina coregoni coregoni и В. obtusirostris. Коловратки доминируют по численности (53-90 %) и представлены главным образом Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta и Keratella coch-learis. Биомасса зоопланктона с ноября по март в среднем по озерам составляет около 10 мг/м3. К концу марта максимальная численность зоопланктона на отдельных станциях достигает 3,86 тыс.экз./м3 при биомассе 61,6 мг/м3.

Весной, с повышением температуры воды до 6 - 10 °С планктонная фауна становится заметно разнообразнее, увеличиваются ее количественные показатели. Состав кладоцер расширяется за счет Holopedium gibberum, Leptodora kindtii, Polyphemus pediculus, Limnosida frontosa и других видов. К планктонному образу жизни переходят Mesocyclops leuckarti, М. oithonoides, копеподиты которых зимуют в пелогене (Lars-son, 1972). Появляются весенние и летние виды коловраток, продолжают размножаться копеподы, у отдельных видов кладоцер и коловраток начинается партеногенез. В Кедрозере в этот период (середина мая - начало июня), в поверхностных слоях воды руководящим по численности (3153%) компонентом зоопланктона является Mesocyclops oithonoides, в слое 10 - 15 м имеет максимум развития Limnocalanus macrurus, на отдельных станциях его численность составляет 76 % от общей. В планктоне главным образом присутствует его молодь (до 4,5 тыс.экз./м3). В центральной части Кедрозера биомасса зоопланктона достигает 400 мг/м3, в южной, более мелководной части, количественные показатели ниже - в среднем 15,4 тыс.экз./м3 при биомассе 280 мг/м3. Численно преобладают коловратки (до 80 %), биомасса образуется, в основном, за счет ракообразных (до 89 %) при равных соотношениях кладоцер и копепод. В Тарасмозере в середине мая также численно превалируют веслоногие ракообразные

(до 75 %), особенно их науплиальные и копеподитные стадии.. Из вет-вистоусых рачков доминирующими видами являются Holopedium gibberum и Bosmina coregoni. Среди коловраток в планктоне этого периода -Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta. Основу биомассы зоопланктона создают ракообразные (до 92 %). Самые высокие показатели биомассы отмечаются в центральной, наиболее глубокой, части Тарасмозера - 716 мг/м3, в южной и северной частях - до 100 мг/м3. В глубоких озерах прогрев воды идет медленнее и весенний период затягивается. По материалам Т.С. Смирновой (1972) основу зоопланктона небольших губ Онежского озера, к которым относится и Малая Лижем-ская губа, ранней весной (конец марта - апрель) составляют науплиальные стадии копепод (часто до 88 - 96 % по численности). Роль коловраток и кладоцер в это время не велика - не более 1 %. После освобождения озера ото льда, в поздневесеннюю фазу, продолжается размножение некоторых копепод (Limnocalanus, Eudiaptomus, Cyclops), в планктоне появляются старшие копеподитные стадии Mesocyclops oithonoides, зимовавшие в верхнем слое ила (пелогене). Начинает очень быстро увеличиваться видовое разнообразие кладоцер и коловраток.

При температуре воды 10 - 12 °С зоопланктон вступает в летнюю фазу развития. Значительно возрастает видовое разнообразие зоопланктона в литорали и эпилимнионе, планктонная фауна обогащается за счет ветвистоусых, среди которых много представителей прибрежного и фитофильного комплексов (Sida crystallina, Polyphemus pediculus, Ophry-oxus gracilis, виды родов Alona, Acroperus). Роль коловраток и кладоцер в планктоне возрастает, и эти группы часто являются преобладающими как по численности (в особенности коловратки), так и по биомассе (кладоце-ры). Численность холодноводных видов, доминирующих в переходный весенне-летний период (Bosrnina obtusirostris, Kellicottia longispina) снижается. Характерными компонентами зоопланктона Кедрозера являются Holopedium gibberum, Bosmina coregoni kessleri, Mesocyclops leuckarti,

Eudiaptomus gracilis и Limnocalanus macrurus. По биомассе доминируют Cladocera (в среднем 64%). Количественные показатели срставляют в среднем 600 мг/м3 при численности 22 тыс.экз./м3. В Тарасмозере летний комплекс руководящих компонентов планктонной фауны сравнительно не велик и более или менее однороден по всей акватории. Летом, по сравнению с весенним периодом, в составе зоопланктона появляется значительно больше видов ветвистоусых (Sida crystallina, Graptoleberis testudinaria , Ceriodaphnia quadrangula, до 5 видов и форм р. Bosmina и др.). По многолетним данным, средняя летняя биомасса зоопланктона колеблется около 500 мг/м3. Основа биомассы (от 50 до 90 %) создается

за счет ветвистоусых ракообразных. Для Малой Лижемской губы, в отличие от Тарасмозера, характерно неравномерное распределение зоопланктона. Наибольшее видовое разнообразие и максимальная численность организмов планктонной фауны отмечаются на глубоководных станциях. По количеству видов и удельному весу в биомассе на этих станциях ведущая роль принадлежит ветвистоусым рачкам (от 60 до 80%). Минимальная численность и наименьшее количество видов наблюдается в приустьевом участке р. Лижма. В целом, наиболее высокими количественными показателями характеризуются глубоководные участки губы, в прибрежном мелководье количественные показатели зоопланктона заметно снижаются. В отдельные годы биомасса кладоцер здесь составляет 18 % от общей, удельный же вес коловраток и копепод возрастает и составляет в среднем 53 и 29 % соответственно. Многолетняя средняя биомасса зоопланктона колеблется в пределах 600-700 мг/м3 при численности 12-14 тас.экз/м3.

Осенний период по времени совпадает с осенней гомотермией. Первые признаки наступления биологической осени отмечаются в конце августа при температуре воды 15 - 16 °С, когда в планктоне появляются самцы Diaphanosoma brachyurum, Leptodora kindtii, Bythotrephes longimanus. Происходит обеднение зоопланктона за счет выпадения летних форм. Руководящая роль переходит к видам, встречающимся круглогодично, но сохранившим еще высокую численность - Daphnia cristata, D. longispina, Bosmina coregoni, B. obtusirostris, Mesocyclops oithonoides, Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Kellicottia longispina. Самцы Holopedium gibberum, D. cristata, B. obtusirostris встречаются до ледостава. Сокращаются общая численность и биомасса коловраток и ракообразных. В начале осени - в сентябре, при незначительном сокращении количественных показателей, структура зоопланктона сохраняет летний характер. Средние многолетние показатели биомассы зоопланктона по озерам за сентябрь - октябрь находятся в пределах 200 - 250 мг/м3. В конце периода, в октябре, на глубоководных станциях в Малой Лижемской губе в последние годы (1997 - 2000) отмечаются незначительные максимумы - на горизонте 0 -2 м концентрируются преимущественно кладоцеры, циклопиды и коловратки, на глубине 5 -10 м скопления образуют Eudiaptomus gracilis и Limnocalanus macrurus. На мелководье планктон сосредотачивается у дна. Осенний максимум количественных показателей зоопланктона является характерным признаком водоемов высокой трофности, или испытывающих повышенную биогенную нагрузку (Филимонова, 1955; Кумсаре и Логоновская, 1959; Петрович, 1959; Алексеев, 1990).

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ

КОЛОВРАТОК И ПЛАНКТОНННЫХ РАКООБРАЗНЫХ ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ ЗА 1989 - 2001 ГГ.

Изменениям в составе и структуре биоценозов водных экосистем при антропогенном эвтрофировании посвящен целый ряд специальных работ. Как известно, процесс эвтрофирования водоемов характеризуется изменениями в их экосистеме, которые по целому ряду признаков могут оцениваться не только качественно, но и количественно. Ценность наблюдений находится в прямой зависимости от их продолжительности, так как первое условие для правильной количественной оценки интенсивности процесса - наличие сравнительного материала за более или менее длительный период времени (Веек>п, ЕсЬпопскоп, 1972). Изменение условий существования отражается на видовом составе, соотношении таксономических групп, структуре популяций и количественных показателях зоопланктона, бентоса и ихтиофауны. Наиболее четко изменения в структуре сообщества прослеживаются на примере зоопланктона. Динамичность, быстрая реакция на антропогенное воздействие и возможность использования широкого круга показателей важны в плане оперативного мониторинга.

Динамика видового состава зоопланктона

Изучение зоопланктона оз.Кедрозера представляет особый интерес в плане его статуса как «фонового» водоема. За последние 40 лет нами не было отмечено каких-либо существенных изменений в видовом составе^ что говорит об относительной ненарушенности его экосистемы. Своеобразие таксономического состава зоопланктона определяется большей встречаемостью видов олиготрофной фауны ракообразных (итпоса1апш тасгшш, Еигу1етога ЬсшЫэ, Но1оре<1шт Ьегит, БарИта cristata) и незначительным развитием коловраток (табл. 1):

Таблица I

Количество таксономических единиц зоопланктона Кедрозера по группам

Группы 1963 1992 2001

Rotatoria 8 6 8

Cladocera 24 25 25

Calanoida 4 4 4

Cyciopoida 7 6 6

Всего 43 41 43

В Тарасмозере наиболее заметные изменения видового состава произошли в группе коловраток. За период с 1989 года число их видов увеличилось с 7 до 13 (табл. 2).

Таблица 2.

Количество таксономических единиц зоопланктона Тарасмозера по группам

Группы 1989 1992 1993 1994 1996 1997 2001

Rotatoria 7 8 9 8 7 11 13

Cladocera 21 17 14 16 16 16 19

Calanoida 3 1 3 1 2 2 1

Cyclopoida 9 4 3 5 6 7 9

Всего 40 30 29 30 31 36 42

Начиная с 1997 года, в пробах стали отмечаться коловратки, относимые к группе индикаторов повышенной трофности - Synchaeta stylata, S. pectinate, Polyarthra luminosa. Появление этих видов в планктоне часто указывает на увеличение биогенной нагрузки на водоем или наличие источников органического загрязнения (Андроникова, 1996; Думнич, 2000). Численность некоторых холодноводных олигосапробных видов коловраток заметно снизилась и к концу 90 -х годов в Тарасмозере фактически перестали встречаться такие виды как Notholca caudata, Keratella quadrata.

Сравнение видового состава зоопланктона Малой Лижемской губы за период с 1990 по 2001 также выявляет определенные изменения, возможно связанные с усилением биогенной нагрузки на водоем. В 1990 - 1992 годах, до ввода в эксплуатацию форелевого хозяйства, число видов оставалось стабильным, с середины 90 — х годов стала отмечаться тенденция роста их числа (табл.3). В отличие от Тарасмозера, в результате лимнологических особенностей Малой Лижемской губы, увеличение видового богатства связано с преимущественным развитием коловраток и кладоцер, более характерных для пелагического планктоценоза.

Таблица 3.

Количество таксономических единиц зоопланктона Малой Лижемской губы

по группам

Группы 1990 1992 1993 1994 1995 1997 2001

Rotatoria 7 7 9 10 10 13 14

Cladocera 14 14 17 17 18 17 17

Calanoida 4 3 3 4 3 3 2

Cyclopoida 8 6 6 4 6 6 7

Всего 32 30 35 36 37 39 40

Одним из основных признаков изменений в группе коловраток является появление в последние годы некоторых видов сем. Trichocercidae и Syn-chaetidae, не отмеченных для Малой Лижемской губы ранее - Trichocerca insignis, Т. longispina, Synchaeta stylata, Polyarthra luminosa, P. major. В большинстве своем они относятся к представителям «эвтрофного комплекса». При анализе приведенного выше материала, отмечается некоторое перераспределение доли отдельных групп зоопланктона по общему количеству видов, что может являться откликом сообщества на изменение условий обитания. Наблюдаемые сдвиги таксономического состава лежат в основе структурных перестроек популяций коловраток и ракообразных.

ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАКООБРАЗНЫХ И КОЛОВРАТОК

По классификации польских исследователей, разработанной на основе изучения 650 озер и прудов (Patalas, Patalas, 1966), по количеству ракообразных в планктоне Кедрозеро можно отнести к олиго-трофному типу, Тарасмозеро и Малую Лижемскую губу - к (3- мезо-трофному. Несмотря на высокую стабильность видового состава за истекший период, было отмечено некоторое перераспределение относительного значения видов в общих количественных показателях, что отразилось на годовой динамике информационного индекса Шеннона. В Кедрозере, не подверженном эвтрофирующему влиянию форелевого комплекса, значения индекса видового разнообразия остались практически на одном уровне и составили в среднем по годам 1,8. Тарасмозеро характеризуется минимальными для всех водоемов значениями индекса видового разнообразия, однако и для него зафиксирован незначительный рост индекса - от 1,68 до 1,76. Самые высокие показатели отмечены для Малой Лижемской губы - 1,81 - 2,18. Некоторое повышение этого показателя в Тарасмозере и Малой Лижемской губе за период исследования противоречит распространенному мнению о снижении видового разнообразия зоопланктона в процессе эвтрофи-рования. В то - же время, в литературе приводятся данные об увеличении видового разнообразия фито - и зоопланктона на ранних этапах эвтрофирования озер Белоруссии и Карелии и при переходе их из оли-готрофного в мезотрофное состояние (Макарцева, 1983; Михеева, 1985; Тимакова, 1997).

Динамика индекса трофности также показывает определенные изменения в структуре зоопланктона (табл.4)

Таблица4

Значения трофности исследуемых водоемов по годам в среднем за вегетационный сезон

Годы 1990 1992 1993 1994 1996 1997 2001

Кедрозеро - 0,22 • - - - 0,27

Тарасмозеро 0,44 0,42 0,43 0,42 0,50 0,58 0,75

М.Лиж. губа 0,30 0,31 0,35 0,32 0,38 0,52 0,65

Данные, приведенные в табл.4 свидетельствуют о повышении уровня трофности Тарасмозера в 1,5 раза и Малой Лижемской губы в 2 раза с момента ввода в действие форелевого комплекса (1992 г.). В Кедрозере, этот показатель за последние почти сорок лет (с 1963 г.) существенно не изменился и по данному индексу озеро относится к олиготрофному типу (Е< 0,5). Малая Лижемская губа и Тарасмозеро постепенно переходят в разряд мезотрофных водоемов (0,5 - 1,0).

Результаты оценки качества воды по методу Пантле и Букка, основанной на индикаторной значимости организмов и частоте их встречаемости, сопоставимы с приведенными выше данными по уровню трофности. Наименьшие индексы отмечены для Кедрозера, даже на литоральных станциях их величина редко превышала 1,0. Индекс сапробности за период исследований в Тарасмозере увеличился с 0,95 до 1,35, в Малой Лижемской губе - с 0,8 до 1,44.

Структурные перестройки зоопланктона исследуемых водоемов отражаются в изменении процентного соотношения количественных показателей основных групп. Количественные показатели планктонной фауны Кедрозера за период с 1963 по 2001 гг. остались практически на одном уровне, но наряду со стабильными средними значениями биомассы (около 600 мг/м3) нами отмечено некоторое повышение численности зоопланктеров главным образом за счет ветви-стоусых ракообразных. В Тарасмозере отмечается снижение доли С1ас1осега в общей биомассе с 90 до 80% при возрастании доли коловраток от 2 до 9%. Наиболее отчетливо эта тенденция проявляется в Малой Лижемской губе, где доля кладоцер за десятилетний период снизилась от 65 до 38%, в то время как доля коловраток возросла с 20 до 59,2% (главным образом за счет А. рпоёог^а). Количественные показатели зоопланктона в Тарасмозере и Малой Лижемской губе увеличились, и по этому признаку они переходят в разряд мезотрофных водоемов со средней биомассой 1 г/м3. Наглядным отражением структурных перестроек является динамика структурно-функциональных индексов, приведенных в табл.5 и 6.

Таблица 5.

Динамика структурных показателей зоопланктона оз.Тарасмозера

Индекс 1989 1992 1993 1994 1996 1997 2001

Wcp (мг/особь) 0,050 0,035 0,10 0,056 0,062 0,076 0,071

Bcru/Biot 46,6 153,2 25,4 10,4 6,6 14,4 10,1

Bcvd/Bci 2,82 1,71 2,11 4,74 6,65 5,58

Ncta/N,™ 0,71 10,6 3,3 1,9 5,8 1,7 1,3

Таблица 6.

Динамика структурных показателей зоопланктона М. Лижемской губы

Индекс 1990 1992 1993 1994 1995 1997 2001

(мг/особь) 0,042 0,047 0,05 0,048 0,055 0,082 0,084

BCras/Bro, 3,9 1,9 1,3 3,4 2,7 0,8 0,7

Bcvcl/Bcal 0,36 0,46 0,92 1,02 0,86 1,23 1,15

Ndad/Ncoo 0,68 2,54 1,19 1,17 1,85 1,40 1,40

Динамика размерной структуры популяций зоопланктона также является одним из показателей трофического статуса водоема. В литературе на этот счет существуют противоречивые высказывания. Для северных водоемов показана замена долгоживущих форм на мелкие короткоцикловые виды, способные обеспечивать ускоренный оборот органического вещества в экосистеме (Моисеенко и др., 1996; Вандыш, 1998). На примере малых озер Прибалтики и Вологодской области также была выявлена общая тенденция уменьшения средних размеров зоопланктеров и увеличения количества видов и численности коловраток (Болотова, 1982, 1985, 1986, 1988, 1989; Лаугасте и др.,1991; Думнич, 2000). По мнению же других авторов (Spodniewska et al., 1973), одним из показателей эвтрофирования оз. Миколайского является увеличение длины тела планктонных ракообразных, среди которых называется четыре вида ветвистоусых и два веслоногих. Ю. Хаберман (1975) по материалам исследований четырех разнотипных озер Эстонии приходит к выводу, что средний индивидуальный вес зоопланктеров как функция от линейных размеров увеличивается по мере повышения трофности водоемов. Увеличение линейных размеров тела и плодовитости в процессе.эвтрофирования также было отмечено для Е. gracilis, Н. gibberum, В. соге-goni, D. cristata, D. longispina в оз. Сямозеро (Бушман, 1982) и для

D. cristata, D. longispina и E. gracilis в оз. Красном (Андроникова, 1980). В исследуемых водоемах незначительная тенденция снижения линейных размеров отмечена лишь для нескольких видов ракообразных - главным образом видов p.p.Bosmina и Mesocyclops. Однако у большинства массовых ценозообразующих видов (D. longispina, Holopedium gibberum, Е. gracilis, S. crystallina и др.) происходит постепенное увеличение размеров тела, вследствие чего зафиксировано возрастание среднего веса зоопланктеров W (мг/особь), многолетняя динамика которого отражена в табл. 5 и 6.

ВЫВОДЫ

1.Основу зоопланктона исследуемых водоемов представляют широко распространенные в озерах Карелии представители северной фауны и виды, отличающиеся широкой экологической валентностью и гетеротопностью. По результатам наших исследований и литературным данным, в озерах Кедрозеро, Тарасмозеро и Малой Лижемской губе Онежского озера с 1963 по 2001 гг. отмечено 94 вида планктонных ракообразных и коловраток. Среди ракообразных наибольшее число видов принадлежит ветвистоусым рачкам Cladocera - 45, веслоногим Copepoda - 21 (в том числе Calanoida - 4 вида и Cyclopoida - 17). Из представителей класса Rotatoria в планктоне изучаемой системы озер обнаружено 28 видов.

2. Видовой состав зоопланктона Кедрозера как контрольного водоема, за последние 40 лет не претерпел существенных изменений. В Та-расмозере и Малой Лижемской губе после ввода в эксплуатацию форелевого хозяйства (1992 г.) отмечено незначительное обогащение видового состава зоопланктона за счет представителей Rotatoria и Cladocera. В Та-расмозере зафиксировано появление 5 видов зоопланктона, ранее не встречавшихся, в Малой Лижемской губе - 8. Большинство из них являются индикаторами мезо-и эвтрофных условий с высокими индексами по системе сапробности Пантле-Букка.

3.Обогащение видового состава зоопланктона отразилось на индексе видового разнообразия Шеннона-Уивера. За период с 1989 по 2001 гг. отмечено возрастание этого показателя в Тарасмозере (от 1,68 до 1,73) и Малой Лижемской губе (1,81 - 2,34). В Кедрозере по результатам последних исследований индехс видового разнообразия остался практически на уровне 1963 года и составил 1,80.

в Тарасмозере с 0,44 по 0,75, в Малой Лижемской губе с 0,30 по 0,75. По данному показателю Кедрозеро относится к олиготрофному типу, Тарасмозеро и Малая Лижемская губа перешли в разряд мезотрофных водоемов.

5. По уровню количественного развития зоопланктона Кедрозеро относится к олиготрофному типу со средней биомассой 0,5 г/м3, Тарасмозеро и Малая Лижемская губа в последние годы исследований (1997 -2001 гг.) - стали относиться к мезотрофному типу со средней биомассой около 1г/м3.

6. В Тарасмозере и Малой Лижемской губе отмечены структурные перестройки сообщества зоопланктона, также свидетельствующие о повышении их трофического статуса и связанные с лимнологическими особенностями водоемов. В Тарасмозере, которое характеризуется малой площадью, незначительными глубинами, высоким коэффициентом водообмена и развитой высшей водной растительностью, происходит интенсивное развитие зарослевого зоопланктоце-ноза (в основном крупные формы Cladocera и некоторые виды Rotatoria). В Малой Лижемской губе (значительные глубины, меньший коэффициент водообмена и слабое развитие береговой растительности), основа биомассы по прежнему создается пелагическими видами ракообразных и коловраток. За время исследования отмечается возрастание роли ветвистоусых ракообразных и коловраток при снижении доли копепод.

7. Изменения трофической структуры сообщества зоопланктона наиболее четко проявились в Малой Лижемской губе за счет снижения доли фильтраторов (в основном диаптомид) и развития хищных видов - As-planchna priodonta и Leptodora kindtii. Доля хищников по биомассе значительно возросла в последние годы и в настоящее время колеблется от 50 до 62 %. В Кедрозере и Тарасмозере этот показатель гораздо ниже - 23 и 37% соответственно.

9.Соотношения Bcrus/Brot Bcycl/Bcai, Nclad/Ncop и индексы видового разнообразия и трофности оказались наиболее информативными для оценки процессов, происходящих в сообществе зоопланктона в результате воздействия форелевого хозяйства. Динамика структурных индексов показывает определенную стабилизацию сообщества зоопланктона на новом уровне с 1997 года по настоящее время.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Кучко Я.А. Зоопланктон озер Кедрозеро, Тарасмозеро (бас. рЛижмы) и Малой Лнжемской губы Онежского озера.//Контроль состояния и регуляция функций биосистем на разных уровнях организации. Петрозаводск, КНЦРАН, 1993. С. 49-55.

2. Стерлигова О.П., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А., Павловский С.А., Ильмаст Н.В., Морозов А.К. Биомониторинг озерно-речной системы реки Лижма (южная Карелия) // Мониторинг биоразнообразия. ИПЭЭ РАН, 1997. С. 307-312.

3. Хренников В.В., Кучко Я.А. Анализ изменения спектра питания сига в водоемах системы р.Утсийоки//Матер. межд. конф. Финно-угорский мир: Состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды. Сыктывкар, 1997.- С. 184-185.

4. Рыжков Л.П., Кучко Я.А., Кучко Т.Ю. Форелеводство на Белом море.// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. С—Петербург, 1998.—С.221—229.

5. Рыжков Л.П., Кучко Т.Ю., Кучко Я.А., Бахмет И.Н. Форелеводство на Белом море.// Материалы VII международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Архангельск, 1998, с.56—61.

6. Рыжков Л.П., Кучко Я.А., Кучко Т.Ю. Садковое выращивание форели. Петрозаводск: ПетрГУ, 2000. 60 с.

7.Ильмаст Н.В., О.П. Стерлигова, С.А. Павловский, Я.А. Кучко. Мониторинг экосистемы мезотрофного водоема (ихтиомасса и рыбопродукция) // Маг-лы межд. конф. «Экология северных территорий России, проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Архангельск. Институт экологических проблем Севера Уральское Отделение РАН, 2002,- Т. 1.- С. 580-583.

8. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Оценка влияния форелевой фермы на озерно-речную экосистему реки Лижма (бассейн Онежского озера). // Биология внутренних вод, 2003,- №2, с. 92-99.

9. Sterligova О., Komulaynen S., Pavlovsky S., Kuchko J., Ilmast N. Effect of the trout farm on the Lake-river ecosystem.// Fish and Land/Inland Water Ecotones. UNESCO MAB. Poland. 1996. P. 19-33.

10. Sterligova O.P., Komulainen S.F., Pavlovsky S.A., Shchurov I. L., Ilmast N.V., and Kuchko Ya. A. 2001.The effect of a trout farm on the lakeriver system of the river Lishma // Ecohydrology and Hydrobiology. Vol. 1, No. 1-2. P. 121-128.

I I

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 24.09.04. Формат 60x84'/,6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,3. Усл. печ. л. 1,6. Тираж 100 экз. Изд. № 55. Заказ № 440

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

»18420

РНБ Русский фонд

2005-4 12552

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кучко, Ярослав Александрович

Введение.

Глава I. Материалы и методы исследования.

Глава II. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов

2.1. Изученность.

2.2. Гидрология.

2.3. Гидрохимия и минеральный состав.

Глава III. Высшая водная растительность, фитопланктон, зообентос и ихтиофауна исследуемых водоемов

3.1. Высшая водная растительность и фитопланктон.

3.2. Зообентос.

3.3. Ихтиофауна.

Глава IV. Видовой состав, распределение и динамика количественных показателей зоопланктона исследуемых водоемов

4.1. Изученность.

4.2. Видовой состав зоопланктона и его распределение.

4.3. Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона.

Глава V. Сравнительный анализ изменений популяций коловраток и планктонных ракообразных исследуемых водоемов за 1989 - 2001 гг.

5.1. Динамика видового состава зоопланктона.

5.2. Изменения количественных показателей и структуры популяций ракообразных и коловраток.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы"

Водная среда с населяющими ее организмами является одним из наиболее уязвимых компонентов биосферы, которая под влиянием хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться.

Все возрастающее использование естественных водоемов в рыбохозяйст-венных целях вызывает нарушение как гидрологического, так и гидрохимического режимов водных экосистем. Значительное увеличение объемов промышленного разведения форели в северном регионе за последние 20 лет привело к новому, еще более мощному и быстрому эвтрофированию водоемов за счет отходов от форелевых ферм, и поэтому назрела необходимость проведения комплексных исследований, разработки и внедрения методов ранней диагностики и прогнозирования возможных изменений.

Товарное форелеводство является одним из перспективных направлений развития рыбного хозяйства Республики Карелия и характеризуется стабильным ростом (Рыжков, Кучко Я.А., Кучко Т.Ю.,1998). Объемы выращенной рыбы за последние 10 лет выросли с 0,5 тыс. тонн (1993 г.) до 2,8 тыс. тонн (2003 г) и составили около 70 % от общероссийского уровня. В соответствии с «Программой развития рыбного хозяйства Карелии», подготовленной Правительством республики, объемы производства форели в 2005 году должны возрасти до 5,0 тыс. тонн.

Изучение зоопланктона озерно-речной системы р.Лижма (северозападное Прионежье) (рис.1) представляет в этом отношении особый интерес в связи со строительством Кедрозерского рыбоводного завода, которое было осуществлено в 1990— 1991 гг. в рамках российско-финского договора финской стороной. Завод расположен в нижнем течении р.Лижма (Кондопожский район республики Карелия). Проектная мощность форелевого комплекса рассчитана на выращивание 200 т товарной форели и 50 т молоди. В настоящее время ферма функционирует на 50 %, т.е. выращивается 100 т товарной форели и 25 т молоди. Вода для инкубации икры, выращивания молоди, и содержания маточного поголовья радужной форели подается из оз. Кедрозеро. Сточные воды от фермы поступают в оз. Тарасмозеро и далее по р. Нижняя Лижма попадают в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Таким образом, эвтрофирующему влиянию завода подвергаются оз.Тарасмозеро, р.Нижняя Лижма и акватория Малой Лижемской губы Онежского озера.

Задачи исследований:

1. Выявление видового состава фауны зоопланктона, определение количественных показателей до строительства и в процессе функционирования форелевого хозяйства за период с 1989 по 2001 гг.

2. Изучение структурно-функциональных характеристик сообщества зоопланктона.

3. Анализ изменений в сообществе зоопланктона на основе комплексного изучения динамики структурных, функциональных и индикационных показателей за период исследований.

4. Выделение наиболее информативных показателей состояния зоопланктона для проведения мониторинговых исследований воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы.

Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной и трофической структуры зоопланктона за время функционирования полносистемного форелевого хозяйства. Выявлена неоднозначность отклика зоопланктонного сообщества на интенсивный приток биогенных элементов в зависимости от лимнологических особенностей исследуемых водоемов. Проведен многолетний анализ последствий биогенного загрязнения на сообщество зоопланктона сложной озерно - речной экосистемы при товарном выращивании радужной форели и осуществлена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия.

Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланктона необходимы в целях мониторинга озер разных лимнологических типов при их интенсивном рыбопромышленном использовании. Результаты работы использовались при разработке комплексной методики оценки воздействия форелевых хозяйств на озерно — речную экосистему. Предложенная методика прошла апробацию на других подобных хозяйствах республики и является составной частью при проведении экспертного анализа потенциальных водоемов, пригодных для выращивания товарной форели.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 21 таблицу, 9 рисунков, и 13 приложений. Библиография составляет 143 наименования, в том числе 31 работу зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кучко, Ярослав Александрович

выводы

2.Видовой состав зоопланктона Кедрозера как контрольного водоема, за последние 40 лет не претерпел существенных изменений. В Тарасмозере и Малой Лижемской губе после ввода в эксплуатацию форелевого хозяйства (1992 г.) отмечено незначительное обогащение видового состава зоопланктона за счет представителей Rotatoria и Cladocera. В Тарасмозере зафиксировано появление 5 видов зоопланктона, ранее не встречавшихся, в Малой Лижемской губе - 8. Большинство из них являются индикаторами мезо-и эвтрофных условий с высокими индексами по системе сапробности Пантле-Букка.

3.Обогащение видового состава зоопланктона отразилось на индексе видового разнообразия Шеннона-Уивера. За период с 1989 по 2001 гг. отмечено возрастание этого показателя в Тарасмозере (от 1,68 до 1,73) и Малой Лижемской губе (1,81 - 2,34). В Кедрозере по результатам последних исследований индекс видового разнообразия остался практически на уровне 1963 года и составил 1,80.

4. Показано увеличение индекса трофности, отражающего изменения в соотношении как таксономических групп, так и индикаторных организмов. В Кедрозере величина индекса изменилась с 0,21 по 0,27, в Тарасмозере с 0,44 по 0,75, в Малой Лижемской губе с 0,30 по 0,75. По данному показателю Кедрозеро относится к олиготрофному типу, Тарасмозеро и Малая Лижемская губа перешли в разряд мезотрофных водоемов.

5.По уровню количественного развития зоопланктона Кедрозеро относится к олиготрофному типу со средней биомассой 0,5 г/м3, Тарасмозеро и Малая Лижемская губа в последние годы исследований (1997 - 2001 гг.) - стали относиться к мезотрофному типу со средней биомассой около 1г/м3.

6. В Тарасмозере и Малой Лижемской губе отмечены структурные перестройки сообщества зоопланктона, также свидетельствующие о повышении их трофического статуса и связанные с лимнологическими особенностями водоемов. В Тарасмозере, которое характеризуется малой площадью, незначительными глубинами, высоким коэффициентом водообмена и развитой высшей водной растительностью, происходит интенсивное развитие зарослевого зоопланктоценоза (в основном крупные формы Cladocera и некоторые виды Rotatoria). В Малой Лижемской губе (значительные глубины, меньший коэффициент водообмена и слабое развитие береговой растительности), основа биомассы по прежнему создается пелагическими видами ракообразных и коловраток. За время исследования отмечается возрастание роли ветвистоусых ракообразных и коловраток при снижении доли копепод.

7.Изменения трофической структуры сообщества зоопланктона наиболее четко проявились в Малой Лижемской губе за счет снижения доли фильтраторов (в основном диаптомид) и развития хищных видов -Asplanchna priodonta и Leptodora kindtii. Доля хищников по биомассе значительно возросла в последние годы и в настоящее время колеблется от 50 до 62 %. В Кедрозере и Тарасмозере этот показатель гораздо ниже - 23 и 37% соответственно.

8. В Тарасмозере и Малой Лижемской губе отмечено увеличение средней индивидуальной массы зоопланктеров, что отражает доминирование зарослевых форм Cladocera (в Тарасмозере) и крупноразмерных пелагических хищных и мирных видов в Малой Лижемской губе. 9.Соотношения Bcrus/Brot Bcyci/Bcai, Ndad/Ncop и индексы видового разнообразия и трофности оказались наиболее информативными для оценки процессов, происходящих в сообществе зоопланктона в результате воздействия форелевого хозяйства. Динамика структурных индексов показывает определенную стабилизацию сообщества зоопланктона на новом уровне с 1997 года по настоящее время.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кучко, Ярослав Александрович, Петрозаводск

1. Абакумов В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе гидробиологической службы СССР //Научные основы в системе контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.:Гидрометеоиздат, 1977.- С.93 99.

2. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных. Экологические аспекты. М.:Наука, 1990.- 144 с.

3. Алимов А.Ф. и др. Продуктивность бентоса //Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982.- С. 170-199.

4. Андроникова И.Н. Сезонная структура годового цикла зоопланктона оз. Красного //Биология озер. Вильнюс. 1970.-T.3.-C.143-154.

5. Андроникова И.Н. Зоопланктон озера Красного в годовом цикле //Озера Карельского перешейка. Л.:Наука, 1971.- Т.4.- С.44 — 56.

6. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования //Эвтрофирование мезотрофного озера. Л. 1980. с. 78-99

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных тропических типов //Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1989. 39с.

8. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных тропических типов. СПб., Наука, 1996.- 189с.

9. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных //Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., ЗИН АН СССР. 1979.- С.58-79.

10. Бойкова О.С. О питании окуня в озере Глубоком //Экология сообществ озера Глубокого. М.: Наука, 1978.- С. 43 53.

11. Болотова Н.Л. Питание пеляди в некоторых озерах Вологодской области //Сб. науч.тр.ГосНИОРХ, 1982.- Вып. 182.- С.59 69.

12. Болотова H.JI. Учет суточной ритмики питания в расчетах использования кормовой базы рыб //Биоценология рек и озер Волжского бассейна. Ярославль,1985.- С. 86-97.

13. Болотова H.JI. Взаимоотношения рыб с кормовой базой малых озер, заселяемых сигами. Автореф.дис.канд.биол.наук. М., ИЭМЭЖ АН СССР.1986.- 19 с.

14. Болотова Н.Л. Факторы, влияющие на выбор жертвы пелядью //Биология сиговых рыб. М., 1988.- С. 114 144.

15. Болотова Н.Л. Особенности питания молоди сиговых рыб, вселенных в малые озера Вологодской области //Сб.н.тр.ГосНИОРХ, 1989.- Вып.293.- С. 69 -79.

16. Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей //Докл. АН СССР, 1941.- Т.31.- №4.- С. 184 186.

17. Богословский Б.Б., Кириллова В.А. Некоторые особенности водных масс Онежского и Ладожского озер. //Предварительные результаты работ Комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера,- Петрозаводск, 1969.- вып.4.- С. 16-21.

18. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М.,Наука. I960.- 218 с.

19. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука, 1982.- С. 34-62.

20. Васильева Е.П. Химический состав донных отложений озер северозападного Прионежья //Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии.-Петрозаводск. Изд-во Карел.фил. АН СССР. 1969.-С.322-328.

21. Васильева Е.П. Химический состав водных отложений приустьевых участков рек Онежского озера //Притоки онежского озера (Оперативно-информационные материалы). Петрозаводск, 1988.-С.9-11.

22. Вебер Д.Г. Некоторые данные о размножении ряпушки Сямозера //Материалы по ихтиологии и гидробиологии водоемов Карелии. Петрозаводск, 1962, С. 7-16.

23. Винберг Г.Г. Итоги исследований пресноводных сообществ всех трофических уровней //Ресурсы биосферы.,Л.:Наука, 1976.- Вып.2.- CL 145 -157.

24. Владимирова Т.М. Влияние полихлорпинена (ПХП) и минеральных удобрений на кормовую базу рыб оз. Жемчужного (Карельский перешеек). Автореф. канд. дис., Л., 1968,24 с.

25. Герд С.В. Планктические комплексы больших озер Карелии и вопрос о летних миграциях ряпушки // Учен. Зап. Карело-Фин. Ун-та. Петрозаводск, 1946. -Т.1.- С. 305-344.

26. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода AsplanchnaZ/Зоол.журнал, 1977.- Т.56.-№12.- С. 1874-1876.

27. Гиляров А.М. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cucullata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности //Зоологический журнал, 1980.- Т.59.-№12.- С. 1781 1791.

28. Гиляров А.М. Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных //Гидробиол.журнал, 1982. T.XVIII.- №5.- С. 26 -40.

29. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М., Наука, 1987. 188 с.

30. Горбунова З.А. Озеро Тарасмозеро //Озера Карелии. Петрозаводск. 1959. С.330-331.

31. Григорьев С.В., Грицевская Г.Л. Каталог озер КАССР. М.; Л.: Изд. АН СССР,1959.- 240 с.

32. Деньгина Р.С., Соколова Н.Ф. О видовом составе зоопланктона Ладожского озера//Зоология. Л.:Наука, 1968.- С. 117 129.

33. Домрачев П.Ф. Озера Заонежья.-Тр.ОНЭ.-ч.УШ.- вып.З- 1929.

34. Драбкова В.Г. О сезонной динамике бактериопланктона озера Красного и ее причинах //Тр. XV научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск, 1973. С. 29-34.

35. Думнич Н.В. Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области. Автореф.канд.дис., Петрозаводск, 2000.- 25 с.

36. Думнич Н.В., Болотова H.JI. Изменение зоопланктона крупных озер Вологодской области за двадцатилетний период //Материалы VII Съезда ГБО РАН. Казань, 1996.- Т.2.- С. 18 20.

37. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований водных экосистем //Тр. ЗИН АН СССР, 1987.- Т. 165.- С. 35 44.

38. Изотова А.Ф. и др. Гидробиологические особенности литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера.-Л.,Наука, 1975.-С.145-160.

39. Кауфман Б.З., Полякова Т.Н. Донная фауна //Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., Наука, 1990.- С. 216 230.

40. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984.- 207 с.

41. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Оценка влияния форелевой фермы на озерно-речную экосистему реки Лижма (бассейн Онежского озера). // Биология внутренних вод, 2003.- №2.- с. 92-99.

42. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал //Тр. Всесоюзн. Гидробиол. о-ва, 1955.-T.VI.- С.133 157.

43. Кожов М.М. Биология озера Байкал.М., 1962. 315 с.

44. Комулайнен С.Ф. О реакции альгоценозов на поступление стоков с форелевой фермы // Проблемы лососевых на европейском Севере. Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 1998. С. 100-110.

45. Круглова А.Н. Видовой состав зоопланктона лососевых рек бассейна Онежского озера//Лососевые Карелии. Петрозаводск, 1976.- С.138 145

46. Круглова А.Н. Зоопланктон притоков Онежского озера //Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., Наука, 1978.- С. 32 — 39.

47. Крупенникова Т.П. Изменение озерного зоопланктона под влиянием разной плотности пеляди //Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983.- С. 145 150.

48. Куликова Т.П. Зоопланктон залива Большое Онего и его продуктивность //Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982. С. 130-155.

49. Куликова Т.П. Зоопланктон //Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990. С. 207 215.ш

50. Куликова Т.П. Зоопланктон водоемов бассейна реки Шуи (Карелия). Петрозаводск, 2004,124 с.

51. Куликова Т.П., Сярки М.Т. Современное состояние зоопланктона Большой губы Повенецкого залива Онежского озера //Исследования водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1989. С. 59 61.

52. Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б., Сярки М.Т. Зоопланктон как компонент экосистемы Онежского озера. Петрозаводск, 1997.112 с.

53. Кумсаре А.Я., Лагоновская Р.Ю. Зоопланктон озер Дридзай и Сивер //Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. Рига: изд-во АН Латв.ССР, 1955.- т.Ш.- С.86 95.

54. Курочкина А.А. Донные отложения литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера.-Л.:Наука, 1975.-С.76-93.

55. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л., 1970. 744 с.

56. Кутикова Л.А. Коловратки речного планктона как показатели качества воды //Методы биологического анализа пресных вод. Л., Наука, 1976. С. 80 — 86.

57. Лазарева Н.Б. Протозойный планктон и качество воды в Петрозаводском Онего // Петрозаводское Онего и его лимнологические особенности. Петрозаводск, 1994. С. 108 122.

58. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. Новосибирск, Наука, 1978.- 143 с. Макарова Е.Ф. Озеро Кедрозеро //Озера Карелии, Петрозаводск, 1959.с.330.

59. Макарцева Е.С. Видовой состав, численность и биомасса зоопланктона //Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л.:Наука, 1983.-С. 100-106.

60. Макарцева Е.С. Изменения структуры и качественных показателей зоопланктона при повышении уровня трофии озер //Изменения структуры экосистем озер в условиях возрастающей антропогенной нагрузки. Л., 1988.- С. 221-241.

61. Макрушин А.В. Ветвистоусые ракообразные как индикаторы загрязнения вод// Гидробиол. журнал. T.XII, № 5, 1976.- С.101-104.

62. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М., Наука, 1964.- 327с.

63. Матвеев В.Ф. Сравнительная характеристика зоопланктона Глубокого озера за 1972 1973 и 1952 гг.//Гидробиологический журнал, 1975.- Т.Н.- №4,-С.40-46.

64. Матвеев В.Ф. Регулирующее влияние Mesocyclops leuckarti (Claus) на видовое разнообразие кладоцер эпилимниона озера Глубокого //Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980.- С. 51 58.

65. Мешкова Т.М. Зоопланктон озера Севан: (Биология и продуктивность)//Тр.Севан. гидробиол. станции, 1952.- Т.13.- С. 5 — 170.

66. Мешкова Т.М. Озеро Севан //Многолетние показатели развития зоопланктона озер. Л.:Наука, 1973.- С. 124-125.

67. Милиус А.Ю., Линдперс А.В., Стараст X.А. Статистическая модель трофического состояния малых светловодных озер // Водные ресурсы, 1987.- № 3.- С. 63-66.

68. Михеева Г.М. Состав и сукцессия доминирующего комплекса видов, тенденция их изменения во времени //Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985.- С. 52 56.

69. Моисеева И.Г., Алексеев В.Р. 1986. Фауна ветвистоусых и веслоногих ракообразных литоральной зоны малых озер Северо Запада СССР // Исследования пресноводных и морских беспозвоночных. Тр. ЗИН АН СССР, т.152, с. 116-128.

70. Моисеенко Т.И., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцева Л.П: Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы арктического бассейна. Апатиты, 1996.263 с.

71. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера //Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тез. докл. 20-й науч. конф.- Рига, 1979.- Т.1.- С. 12 15.

72. Николаев И.И. История исследования зоопланктона Онежского озера //Зоопланктон Онежского озера., Л.,Наука, 1972.- С. 5 23.

73. Озера Карелии. Петрозаводск, гос.изд-во КАССР, 1959.- 619 с.

74. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., Гидрометеоиздат, 1977.- 511 с.

75. Отчет лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных КНЦ РАН по теме «Экологические основы оптимизации озерно-речных систем. Озеро Тарасмозеро». Петрозаводск, 1989 г.

76. Отчет лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН. по теме. «Экологические основы оптимизации использования озерно-речных систем Северо-запада России», Петрозаводск, 1995.

77. Оуэн О.С. Охрана природных ресурсов. М. 1977.416 с.

78. Павловский С.А. Макрозообентос озер Фенноскандии при различных видах природопользования // Тезисы докладов международной конференции «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды». Сыктывкар, 1997 С. 131-132.

79. Павловский С.А. Макрозообентос озер Фенноскандии с различным уровнем трофности // Всероссийское совещание и выездная научная сессия «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия». Тез. докл. Апатиты, 1998.- С. 93.

80. Петрова Н.А. Фитопланктон Онежского озера //Растительный мир Онежского озера. Д., 1971, С.88 129.

81. Петрова Н.А. Фитопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. JI., 1975, С. 138 144.

82. Петрович П.Г. Соотношение биомассы и продукции рачкового планктона и коловраток в разнотипных озерах по многолетним наблюдениям //Материалы 16-й конф. по изучению водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971.- ч.1.- С.60 -61.

83. Петрович П.Г. Жуков Э.П. Количественное развитие и продукция коловраток трех разнотипных озер //Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. С. 80-91.

84. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. Л.,Наука, 1984.- 207 с.

85. Поливана М.Ф. (Поливанная М.Ф.) Пллястовусл та веслоноп paкoпoдiбнi Онезьского озера. Повщомлення 1 //Науч. зап. Киевского ун-та. 1954. т.З, вып.6. С.123 -145

86. Поливана М.Ф. (Поливанная М.Ф.) Пллястовус1 та веслоног! ракопод1бш Онезьского озера. Повщомлення 2 //Там же. 1956. Т.15, вып.4. С. 95 100

87. Распопов И.М. Высшая водная растительность литоральной зоны Онежского озера//Литоральная зона Онежского озера. Л., Наука, 1975.-С.103-123.

88. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 2. Карелия и Северо-Запад. Л., 1974.- 960 с.

89. Решетников Ю.С. Изменение озерных экосистем //Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.:Наука, 1982.- С.5 12.

90. Ривьер И.К. Зоопланктон водоемов трассы переброски северных рек //Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование. Вологда, 1978.- С. 26 — 29.

91. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Неро //Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск, 1991.- С. 74 — 108.

92. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Современное состояние зоопланктона оз. Неро //Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). Книга 2. С-Пб, 1991.- С.74 108.

93. Романовский Ю.Э. Теоретические аспекты конкурентных взаимодействий в зоопланктоне //Тез.докл. V съезда ВГБО. Часть I. Куйбышев, 1986.-С. 165-166.

94. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических систем под воздействием антропогенного фактора. Л.: Наука, 1977.- 143 с.

95. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1948.-Ракообразные.- Т.З.-вып.З.- 319 с.

96. Салазкин А.А. Основные типы озер гумидной зоны и их биолого-продукционная характеристика //Изв. ГосНИОРХ, 1976.- Т. 108.- 194 с.

97. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира//Фауна СССР. Ракообразные. Т.1.-вып.2. JL, Наука, 1971.-.- 530 с.

98. Смирнов Н.Н. Macrothricidae и Moinidae фауны мира//Фауна СССР. Ракообразные. T.l.-вып.З. Л., 1976. 238 с.

99. Смирнова Т.С. Влияние термического режима на сезонные изменения зоопланктона в различных районах Онежского озера //Предварительные результаты работ Комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Петрозаводск, 1969.- Вып.4.- С.79 82.

100. Смирнова Т.С. Планктонные коловратки и ракообразные //Зоопланктон Онежского озера. Л., 1972. С. 126 233.

101. Смирнова Т.С. Зоопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л., Наука, 1975. С. 145-159.

102. Смирнова Т.С. Изменение структуры сообществ водных беспозвоночных под влиянием антропогенного эвтрофирования. 1. Зоопланктон //Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.,1982. С. 173 — 180.

103. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998.- 188 с.

104. Соколова В.А. Донная фауна Кедрозера //Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск. Гос. Изд-во КАССР, 1969.-С. 305-309.

105. Стерлигова О.П. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Фенноскандии. Дисс. докт. биол. наук. Москва, 2000.- 211с.

106. Теоретические вопросы классификации озер. 1993. СПб.-185 с.

107. Тимакова М.В. Коловратки и ракообразные оз. Пертозеро (структура, динамика, продуктивность). Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1997.-24 с.

108. Тимохина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchana (Ploimida; Asplanchnidae) //Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983.- С.81 84.

109. Урбан В.В. Характеристика зоопланктона карельских озер и значение его в питании рыб //Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.;Л., 1962. С. 144-155.

110. Урбан В.В. Кормовые ресурсы планктона Онежского озера //Тр.Кар. ГосНИОРХа. 1968. Т. 4, вып. 3. С. 106- 132.

111. Фауна озер Карелии. М.-Л.,Наука, 1965.- 325 с.

112. Филимонова З.И. Зоопланктон Миккельского озера и его роль в питании молоди рыб. Матер, совещ. по пробл. повышения рыбной продуктивности внутр. водоемов КФССР. Петрозаводск, 1954.- С. 139 145.

113. Филимонова З.И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии //Фауна озер Карелии. М., Л.: Наука,1965.- С. 111 146.

114. Филимонова Н.А. Микрофлора //Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1969.-С. 83-93.

115. Фрейдлинг В.А. Термика водоемов северного Прионежья и южного склона Беломорско-Балтийского водного пути //Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск, гос. изд. КАССР, 1969.-С. 246-255.

116. Хаберман Ю. Сезонная динамика зоопланктона пелагиали и определяющие ее факторы в Псковско-Чудском озере и озере Выртсъярв //Сезонные явления в биологии внутренних вод. Тарту. 1978., С. 20 50.

117. Харкевич Н.С. Особенности химического состава вод озер-хранилищ южного склона Беломоро-Балтийского водного пути// Сессия ученого совета по проблеме «Биол.рес. Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1965.- с-15 18.

118. Харкевич Н.С. Гидрохимия озер северо-западного Прионежья //Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск. 1969.-С. 265-292.

119. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд X. Умирающие озера. (Причины и контроль антропогенного эвтрофирования). М.,1990. 279 с.

120. Шушкина Э.А. Расчет продукции копепод на основе закономерностей обмена и коэффициента использования усвоенной пищи на рост //Океанология, 1968.- Т.7.- Вып. 1.- С.126 138.

121. Щербаков А.П. Озеро Глубокое. Гидробиологический очерк. М., 1967.379 с.

122. Beeton A.M., Edmondson W.T. The eutrophication problem // J. Fish. Res. Board Canada, 1972.- Vol. 29.-№6.- P. 673 682.

123. Bradshaw A.S. The crustacean zooplankton picture: Lake Erie 1939-49-59; Cayuga 1910-51-61.- Verhandl. Internat. Verein. Limnol., 1964.- Vol.15.- P. 700 -708.

124. Carlson, R.E. A trophic state index for lakes //Limnol. Oceanogr., 1977.-Vol. 22, P. 361-369.ch.8.

125. Davis C.C. Plankton studies in the largest Great Lakes of the world // Great Lakes Res.Div., 1966. Pub. 14.- 54 p.

126. De Bernardi R., Giussani G. Population dynamics of three cladocerans of Lago Maggiore related to predation pressure by a planktophagous fish //Verh. Intern. Ver. theor. and angew.Limnol.,1975.- Vol. 19.- Pt. 4.- P.2906 2912.

127. Dodson S.J. Ecology, 1974.- Vol. 55.-№3.-P. 605 613.

128. Edmondson W.T. The relation of phothosynthesis by phytoplankton to light in lakes //Ecology, 1956.- Vol.37.-№l.- P.161 173.

129. Frey D.G. The ecological significance of Cladoceran remains in lake sediments //Ecology, 1960.-№41.- P. 684 699.

130. Gilbert J.J. Observation on the susceptibility of protist and rotifers to predation of Asplanchna girodi//Hydrobiology. 1980.-V.73.-P. 1440-1450.

131. Giussani G. Planctofagiia selettiva del coregone «bondella» (Coregonus sp.) del Lago Maggiore //Mem.Istital.hidrobiol. «Dott.M.Marchi.». 1974.- Vol. 31.-P.l 81-203.

132. Gliwicz Z.M., Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. Contribution of fish and invertebrate predation to the elimination of zooplankton biomass in two Polish lakes // Verhandl. Internat. Ver. theorund angew Limnol. 1978.- Vol.20.- P. 1007 1011.

133. Gliwicz Z.M., Ghilarov A., Pijanowska J. Food and predation as major factors limiting two natural populations of Daphnia cucullata Sars //Hydrobiologia, 1981,-Vol.80.-№3.- P.205 -218.

134. Goulden C.E. The history of the cladoceran fauna of Esthuaite (England) and its limnological significance //Arch. Hydrobiol., 1964.- Bd 60.- Н.1.- S.l 52.

135. Guiset A. 1977. Stomach contents in Asplanchna and Ploesoma // Arch. Hydrobiol. Erg. Limnol. 8. - P. 126 - 129.

136. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment //Aqua Fennica. Helsinki, 1972.- P.46-54.

137. Hebert P.D., Loaring J.M. Selective predation and the species composition of arctic ponds //Canad.J.Zool., 1980.- Vol.5.- №3.- P.422-426.

138. Hillbricht -Ilkowska A. 1983. Productivity, structure and dynamics of lake biota (a synthesis of research). // Ecol. Polska, Vol.31. N3. - P. 801 - 834.

139. Hogland R.D., Roemer S.C., Rosowski J.R. Colonisation and community structure of two periphiton assemblages //Amer. J. Bot. 69 (2)., 1982.- P. 188 213.

140. Hrbacek J. Relations of planktonic Crustacea to different aspects of pollution //Biological problems in water pollution. Ohio, 1962.- P.53 — 57.

141. Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St Lawrence Great Lakes //J. Fish. Res. Board Canada, 1972. Vol. 29, N10.- P.1451-1462.

142. Patalas J., Patalas K. Crustacean plankton communities in Polish lakes //Verhandl. Internat. Verein. Limnol., 1966.-Vol.16.- P. 204 215.

143. Patalas K., Salki A. Crustacean plankton and the eutrophication of lakes in the Okanagan Valley, British Columbia//J.Fish. Res.Board Canada, 1973. Vol. 30.-№4.-P. 519-542.

144. Pejler B. Regional-ecological studies of Swedish fresh-water zooplankton //Zool.bidr. Uppsala, 1965, bd 36(4).- S. 407 515.

145. Pejler B. 1975. On long term stability of zooplankton composition.// Scr. Limnol. Uppsala, bd. II. P. 107-117.

146. Ravera O. 1980. Effect of eutrophication on zooplankton. // Progress in Water Technology, Vol.12. - N.2. - P. 141 - 159.

147. Ruttner-Kolisko A. 1977. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers.- Arch. Hydrobiol. Erg. Limnol. P. 71 78

148. Salt G.V., Sabbadini G.F., Commins M.L. Trophi morphology relative to food habits in six species of rotifers (Asplanchnidae) // Trans. Amer. Microscop. Soc. -1978. 97, N4. - P.469 - 485.

149. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana.: Univ. Illinois Press, 1949.- 117 p.

150. Spodniewska J., Hillbricht -Ilkowska A., Weglenska T. Long-term changes in the plankton of eutrophic Mikolajskie lake as an effectof accelerated eutrophication. //Bull.Acad.Polon. sci., ser. Sci. Biol., 1973.- Vol.21.- №3.- P.215 -221.

151. Vollenweider R.A. 1979. Nahrstoffbelas-tungskonzept als Grundlage fur den externen Eingriff in den Eutrophie-rungspozess stehender Gewasser und Talsperren.—Ztschr. Wasser und Abwasser Forsch., BD 12,1 2. S. 46-56.

152. Williamson C.E. The predatory behavior of Mesocyclops edax: predator preferences, prey defenses, and starvation-induced changes //Limnol. And Oceanogr., 1980.-25, №5 .-P. 903-909.

153. Zyblut E.R. Long-term changes in the limnology and macrozooplankton of a large British Columbia lake //J.Fish.Res.Board Canada, 1970.- Vol.27.- №7. p.1239 -1250.

Информация о работе

Кучко, Ярослав Александрович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы