Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макрозообентос и его динамика при выращивании товарной форели в Карелии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Макрозообентос и его динамика при выращивании товарной форели в Карелии"

004610764

На правах рукописи

САВОСИН Евгений Сергеевич

МАКРОЗООБЕНТОС И ЕГО ДИНАМИКА ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ТОВАРНОЙ ФОРЕЛИ В КАРЕЛИИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Петрозаводск - 2010

004610764

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук РАН Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Китаев Станислав Петрович

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

Калинкина Наталья Михайловна

кандидат биологических наук, Щуров Игорь Львович

Ведущая организация

ГОУ ВПО Карельская Государственная Педагогическая Академия

Защита состоится «27» октября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан «24» сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Водная среда с населяющими ее организмами представляет собой часть биосферы, которая может существенно изменяться под влиянием естественных факторов и хозяйственной деятельности человека. Важнейшей научной и социально-экономической задачей на современном этапе развития общества является охрана и рациональное использование окружающей среы. Помимо традиционных проблем биологического изучения водоемов возникают новые, связанные с обеспечением растущих потребностей в чистой воде и рыбной продукции. Европейский Север отличается обилием внутренних пресноводных водоемов с разной продуктивностью и абиотическими условиями. В настоящее время вследствие сокращения запасов и резкого падения промысла ценных видов рыб, происходит интенсификация работ по интродукции гидробионтов и разработке биотехники культивирования различных организмов.

Одной из форм ведения рыбного хозяйства во многих регионах России, а в частности, в Северо-Западном Федеральном округе, является садковое рыбоводство, в Карелии, главным образом - производство товарной радужной форели (РагатЫо тукня \¥а1Ьаищ). Это связано с благоприятными климатическими условиями, обилием природных водных ресурсов, хорошей транспортной связью, энергообеспеченностью, наличием подготовленных кадров.

В республике промышленным форелеводством начали заниматься в 1980-е годы и к настоящему времени его объемы на 48 форелевых фермах достигли 13 тыс. тонн (по данным Общества форелеводов Республики Карелия). В Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях в садках выращивают около 1000 т форели (Нестеров; 1994; Воробьева, 1995; Зеленков и др., 2002; Кулида, 2003; Воробьева и др., 2004; Ермакова и др., 2004; Альтов, Воробьева, 2006; Призенко, 2006). Таким образом, Карелия является признанным лидером по садковому выращиванию радужной форели на внутренних водоемах России.

Товарное выращивание форели требует проведения комплексных (гидрохимические и гидробиологические) наблюдений для оценки состояния водных экосистем при их эксплуатации. Макрозообенгос является одной из основных групп водных организмов-биологических индикаторов, используемых при оценке качества воды в результате эвтрофирования водоемов. Представители донной фауны характеризуются широким экологическим спектром, достаточно крупными размерами, приуроченностью к конкретному местообитанию, значительной продолжительностью жизни, позволяющей им аккумулировать загрязняющие вещества. Все это делает их очень удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем (Баканов, 1997).

Исследования сообществ макрозообентоса проводились в Карелии на озерах: Сямозеро, Космозеро, Онежское (в губах - Уницкая, Святуха, Кефтень), где функционируют форелевые хозяйства.

Цель исследований:

Оценить влияние форелевых комплексов на сообщество макрозообентоса в разнотипных водоемах и выявить наиболее информативные и чувствительные индикаторы изменения их трофического статуса.

Задачи:

1. Определить таксономический состав донной фауны в условно-чистых зонах и в районе расположения садков исследованных водоемов.

2. Оценить количественные показатели макрозообентоса водоемов до строительства форелевых ферм и в процессе их функционирования.

3. Выделить наиболее информативные показатели состояния зообен-тоса для проведения мониторинговых исследований воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы.

Научная новизна

Впервые изучен макрозообентос в водоемах разного трофического уровня, интенсивно используемых для выращивания товарной форели в Республике Карелия. Проанализированы последствия влияния товарного производства радужной форели на сообщества макрозообентоса. Выявлены информативные показатели зообентоса, которые могут использоваться для оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы Северо-Западного региона.

Практическое значение работы

Данные по макрозообентосу озер разных лимнологических типов, учитываются при оценке влияния форелевых ферм на водные экосистемы Карелии и при проведении экологической экспертизы водоемов, пригодных для товарного выращивания радужной форели.

Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались на межлабораторных научных коллоквиумах Института биологии Карельского научного центра РАН (2008-2009 гг.). Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), II Региональной школы-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2008), «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 2009 г.), «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), XVI международной молодежной конференции студентов, аспирантов

и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2009) и была представлена на X съезда Гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в изданиях рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 130 стр., 33 таблицы и 7 рисунков. Библиографический список включает 130 источников, в том числе 13 работ зарубежных авторов.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору С.П. Китаеву, заведующей лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН д.б.н. О.П. Стерлиговой, сотрудникам лаборатории к.б.н. С.А. Павловскому, к.б.н. А.Н. Кругловой, к.б.н. Я.А. Кучко, к.б.н. Н.В. Ильмасту и другим сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных за разностороннюю помощь при подготовке диссертационной работы, председателю Общества форе-леводов РК Артамонову В.П. за предоставленную возможность сбора материала на форелевых хозяйствах РК.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Представлена общая характеристика исследований, поставлены цели и задачи.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования макрозообентоса выполнялись в июне-октябре 20062009 гг. на озерах Сямозеро, Космозеро, Онежское (в губах Уницкая, Кефтень и Святуха).

Сбор материала осуществлялся на комплексных гидробиологических станциях (фитопланктон, перифотон, зоопланктон, зообентос, рыбы) выбор которых обусловлен необходимостью оценки возможных изменений в экосистеме озер при эксплуатации форелевых ферм. Станции в озерах находились в условно-чистой зоне, расположенной до садков (контроль), непосредственно у садков, и на значительном от них удалении. На каждой станции, кроме того, измерялась температура воды в поверхностном слое и у дна, брались пробы воды для исследования основных гидрохимических показателей (рН, концентрации 02 и С02, перманганатной и би-хроматной окисляемости и др.).

Пробы зообентоса отбирали дночерпателем ДАК-250 (модификация Экмана-Берджа с площадью захвата 1/40 м2) с последующей промывкой грунта через сито № 19 (ячея 0,5 мм) и фиксацией 8% раствором формальдегида. На каждой станции отбирали по два дночерпателя. Для расчета биомассы и численности зообентоса на м2 использовался множитель перевода 20. Всего собрано и обработано 150 количественных проб мак-розообентоса. Подсчет организмов осуществлялся в модифицированной камере Богорова под микроскопом МБС-9 по общепринятой методике (Жадин, 1956). Беспозвоночных взвешивали с точностью 0,1 мг на торсионных весах. Рассчитывалась численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) зообентоса по станциям за отдельные сезоны и средняя за год. При описании сезонной динамики макрозообентоса кроме собственных материалов использовались литературные данные. Определение таксономической принадлежности организмов проводилось по руководству «Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР» (1977).

Продукция макрозообентоса рассчитывалась по уравнению: Рб = (2,198±0,496) х В ср., из чего следует, что продукция сообществ бентоса за вегетационный сезон пропорциональна средней биомассе донных животных за это же время (Алимов, 1982,1989).

Математическая обработка результатов исследований выполнена при помощи программы Microsoft Excel.

ГЛАВА II. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ

Представлена лимнологическая характеристика исследуемых водоемов на основе литературных и собственных материалов.

Сямозеро. Водоем расположен в южной части Карелии (61°55' с. ш., 33°01 в. д.), относится к средним по площади (266 км2 ) озерам (табл. 1). При объеме его водной массы 1,79 км3, показатель условного водообмена равен 0,24, т. е. условно допускается, что водные массы полностью обновляются один раз в четыре года (Фрейндлинг и др., 1977). В озере выделено пять основных типов грунтов: каменистый, песчаный, глинистый, рудный и илы.

Высшая водная растительность Сямозера занимает около 5,0% общей его площади. В закрытых заливах площадь водной растительности увеличивается до 60%. Наибольшую фитомассу создают тростник и хвощ. Продукция макрофитов в пересчете на единицу площади составляет 0,9 г/м2 водной поверхности озера (Клюкина, 1977).

В перифитоне Сямозера определено 95 видов и внутривидовых таксонов, принадлежащих к пяти классам: из них диатомовые составляют 60%, синезе-леные -15 и зеленые - 23% от общего числа видов (Стерлигова и др., 2002).

Биомасса фитопланктона в озере равна в 4,0 мг/л (Чекрыжева, 1998).

Первичная продукция фитопланктона, определенная расчетным методом по С. П. Китаеву (1984) составила в 40-е гг. - 40 г/м3, в 50-е - 46, в 80-е -113 и в 90-е - 84 г/м3 за вегетационный период (Стерлигова и др., 2002).

Средняя биомасса зоопланктона для Сямозера за период вегетации для всей толщи воды в 1954-1955 гг. составляла 0,35 г/мЗ, 1973-1975гг. - 1,4; 1981-1984 гг. - 2,3; 1986-1988 гг. - 2,5; 1989-1992 гг. -1,6 г/м3 (Филимонова, 1962; Лазарева, 1977; Бушман, 1982; Стерлигова и др., 1988). В зоопланктоне отмечены виды-индикаторы трофности: Polyarthra luminosa, Synchaeta pectinata. Изменилось соотношение числа пелагических видов ракообразных и таксонов коловраток. Показатель трофности увеличился в 3 раза по сравнению с 50-ми годами (El - 0,18 и Е2 - 0,52). Продукция зоопланктона (расчетный метод) в среднем за вегетационный период составила в 19501960 гг. - 7,7, в 70- е - 21, в 80-е - 31 и в 90-е - 27 г/м3(Китаев, 1984; Кучко, 2004). По уровню количественного развития зоопланктона Сямозеро можно отнести к р - мезотрофному типу (Китаев, 2007).

Состав ихтиофауны Сямозера включает 19 видов рыб, относящихся к 10 семействам. В настоящее время в уловах преобладают окуневые, карповые виды и значительно сократилась доля сиговых рыб (сиг, ряпушка) (Стерлигова и др., 2002).

Космозеро. Водоем находится на Заонежском полуострове, вытянутый по прямой линии в направлении с ССЮ на ЮЮВ (62° 24 с.ш., 34° 38' в.д.) и относится к мальм водоемам с площадью 20,6 км2. Основные его лимнологические характеристики представлены в таблице 1. Через губу Святуху озеро связано с Повснецким заливом Онежского озера. Имеется 6 островов с общей площадью 1 км2. Высота над уровнем моря 39,3 м. Космозеро — водоем с продольной проточностыо. Основной приток — р. Карасозерка с площадью водосбора 35 км2, объемом годового стока 11,0 млн. м3 (28%), заболоченностью бассейна около 3%. Второй приток — ручей без названия, впадающий в южную часть озера; площадь водосбора его 4,5 км2, объем годового стока 1,3 млн. м3 (3%), заболоченность бассейна 100%. Приток в озеро с остальной части водосбора составляет 70% от общего. По удельному водосбору (5,9) и показателю условного водообмена (0,26, т.е. вода в озере меняется один раз в четыре года), водоем относится к группе с малым водообменом. На глубины 0-4 м приходится 43% площади озера, на глубины 4-10 м - около 47%, свыше 10 м-10% (Горбунова, 1959). Преобладающим типом донных отложений Космсозера являются илы. На озере встречены илы серого цвета, что обусловлено наличием в подстилающем грунте светло окрашенных глин. Грунты в углубленной части илистые, в отмелых местах - каменистые (Цомрачев, 1929).

Анализ воды Космозера показал, что содержание общего фосфора и азота характерно для мезотрофных водоемов.

Степень зарастания Космозера макрофитами невелика — 8,4% площади озера (Клюкина, 1965). Высокие скалистые берега обусловливают крутой подводный склон и препятствуют развитию и распространению в этом озере высшей водной растительности, которая сконцентрирована, главным образом, в южном узком заливе и в северной части, у берегов и вокруг острова. Флора представлена 23 видами. Наиболее распространенными являются тростник, рдесты и камыш.

В фитоперифитоне определено 53 вида водорослей. Для перифитона Космозера характерна таксономическая однородность группировок.

Зоопланктон Космозера, включает виды, широко распространенные в озерах и указанные ранее для других водоемов Карелии. Отмечается значительное увеличение количественных показателей летнего зоопланктона Космозера за последние 40 лет с 2,25 г/м3 в 1961 г. до 4,0 г/м3 в 2007 г. При этом видовой состав и трофическая структура не претерпели заметных изменений (Филимонова, 1965; Кучко, 2005; Куликова, 2007).

Ранее в Космозере встречалось 13 видов рыб: сиг, ряпушка, щука, плотва, елец, уклейка, налим, корюшка, окунь, щиповка, голец, ерш, подкаменщик (Горбунова, 1959). В 2007 г. в опытном лове была обнаружена красноперка и, таким образом в озере обитает 14 видов рыб, из которых преобладают - окунь, плотва, уклейка.

Онежское озеро. Это крупный пресноводный водоем Карелии с площадью зеркала 9693 км2 (60°53; и 62°55' с.ш. и 34°13' и 36°28'в.д.) (Лукин и др., 2008.).

Уницкая губа изучена недостаточно. Известно, что она имеет площадь 160 км 2, максимальную глубину -33 м, среднюю -11м, прозрачность 3-4 м, большое количество островов (230) и луд (Озера Карелии, 1959). Лимнологическая характеристика представлена в таблице 1.

Гидрохимический анализ воды показал, что содержание общего фосфора и азота характерно для олиготрофных водоемов. Активная реакция воды близка к нейтральной (рН 6,6-7,4) (Морозов, 1998). Вода в губе отвечает всем требованиям к ее качеству для выращивания товарной форели.

В фитоперифитоне Уницкой губы и Святухи определено 56 видов водорослей, среди которых доминируют диатомовые водоросли (ТаЬеПапа Аосси1оза). Структура фитопланктона двух губ типична для водоемов Карелии. Средняя биомасса фитопланктона в губе Святуха составляла 2,50 г/м3, что соответствует бета-мезотрофному статусу, в губе Уницкая - 1,20 г/м3 - бета-олиготрофно-му. Для альгофлоры Уницкой губы и Святухи характерна таксономическая однородность группировок. Большая часть выявленных видов - эпилиты и эпифиты. Определяющим для альгофлоры является комплекс, включающий ТаЪеПапаЦосаАоза и ЕипоНа фр. (Комулайнен и др., 2006).

Таблица l

Лимнологические показатели исследуемых озер

Показатели Сямозеро Космозеро Губы Онежского озера

Уницкая Святуха Кефтень

Площадь водной поверхности, км2 266,0 20,6 166,0 36,4 8,5

Географические координаты 61°55'с.ш. 33°11'в.д. 62° 24'с.ш. 34°38'в.д. 62°10'с.ш. 32°24' в.д. 62°45'с.ш. 33°35'в.д. 62°00'с.ш. 33°00'в.д.

Наибольшая длина, км 24,6 31 50 35,0 15,0

Наибольшая ширина, км 15,1 2,2 5,5 2,0 1,0

Средняя глубина, м. 6,0 7,1 11,0 3,0 3,0

Максимальная глубина, м. 24,5 25,0 33,0 15,0 25,0

Количество притоков, шт. 17 2 9 - -

Количество островов, шт. 80 6 50 - -

Прозрачность, м. 0,5-2,5 2,5 4,0 2,5 2,5

Цветность, град. 41 30 30 15-30 15-20

рН 7,0- 7,2 6,3-7,4 6,6-7,4 6,6-7,4 6,3-7,7

Перманганатная окисляемость, мгОг/л 8,5 9,5 7,6-9,6 10,0-11,0 7,2-11,3

Суммарный N. мг/л 0,08-0,52 0,50 0,55-0,63 0,58-0,94 0,56-0,80

Минеральный фосфор Р, мг/л 0,002 0,001 0,000-0,002 0,005-0,006 0,002-0,005

Общий Р, мг/л, 0,030 0.016 0,010-0,014 0,021-0,029 0,019-0,047

Биомасса фитопланктона, г/м3 2,8 - 1,2 2,5 5,9

Биомасса зоопланктона, г/м3 1,6-2,1 1,5-4,0 0,9 1,6 2,6

Биомасса бентоса г/м2 1,0-4,0 1,3 0,5 2,6 5,2

Количество видов рыб 20 14 16 13 10

По данным: Озера Карелии, 1959; Современное состояние ..., 1998; Экосистема Сямозера, 2002; Биоресурсы Онежского озера, 2008;

Микрофитобентос Уницкой губы и Святухи характеризуется невысокой видовой насыщенностью (определен 21 таксон водорослей), преобладают планктонные диатомовые: Aulacosira islándico (О. Müll.) Simonsen и Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kütz, что отмечалось и ранее для озер Карелии (Давыдова, 1975; Komulaynen, 2002). В обоих губах озера вблизи садков в донных отложениях наиболее разнообразны прикрепленные диатомовые {Tabellaría flocculosa (Roth.) Kütz, Epithemia. zebra (Ehr.) Kütz.) и нитчатые зеленые (Zygnema sp. и Spirogyra sp.) водоросли. В заливах озера в зоне расположения садков наблюдается некоторое увеличение состава фи-топерифитона и микрофитобентоса за счет широковалентных видов.

В составе фитопланктона Кефтень-губы отмечено 52 вида и разновидности водорослей: сине-зеленые-5, золотистые—4, диатомовые-30, пиро-фитовые-2, зеленые-11. Индексы сапробности, рассчитанные по численности индикаторных видов, изменялись от 1,51 до 1,86 и в среднем составили 1.68, что характеризует водоем как бета-мезосапробный.

Анализ количественных показателей зоопланктона трех губ Онежского озера показал, что основу его биомассы создают ветвистоусые ракообразные. На их долю приходится от 47% в Уницкой губе, до 60% в губе Святуха. Копеподы образуют от 16% (Кефтень губа) до 38% (Уницкая губа). Массовая доля коловраток в Уницкой губе и губе Святуха составляет 12-13%, возрастая до 27% в Кефтень губе. В целом, Уницкую губу можно охарактеризовать как Р-олиготрофный участок Онежского озера со средним индексом сапробности 1,58, губы Святуха и Кефтень как а-мезо-трофные с индексами сапробности 1,72 и 1,83, соответственно.

В Онежском озере обитает 36 видов рыб, в Уницкой губе отмечено 16, в губе Святуха - 13 и в Кефтень-губе - 10 (Стерлигова и др., 2007; Лукин и др., 2008).

Таким образом, по лимнологической характеристике все исследованные водоемы пригодны для товарного выращивания радужной форели.

ГЛАВА III. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООБЕНТОСА СЯМОЗЕРА

Начало исследованиям бентоса Сямозера положено С.В. Гер дом (1949, 1965), который определил его видовой состав и количественные показатели в естественном состоянии. Описание фауны донных беспозвоночных, обитающих в Сямозере, было продолжено Соколовой В.А. с группой систематиков (1954-1961; 1973-1974 гг.) в период начальной стадии эвтрофирования водоема. Особое внимание уделялось изучению расселения зообентоса, сезонным и годовым изменениям его количественных характеристик. Исследования по макрозообентосу озера вновь были возобновлены в рамках долгосрочного мониторинга в 1982-1993 гг.

в период значительного антропогенного воздействия. Начиная с 2003 г. и по настоящее время наблюдения за макрозообентосом продолжаются в связи с новым аспектом хозяйственной деятельности - использованием водоема для садкового выращивания товарной радужной форели (Павловский, 2007; Савосин, 2008, 2009).

Макрозообентос Сямозера насчитывает 182 таксона (вида и рода), относящихся к 7 типам беспозвоночных (Spongia, Coelenterata, Plathelmintes, Nemathelmintes, Annelida, Arthropoda, Mollusca), 10 классам (Demospongia, Hydrozoa, Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Crustacea, Insecta, Bi val via, Gastropoda), 19 отрядам и 66 семействам. Наибольшим разнообразием представлено семейство Chironomidae, причем на долю п/сем. Chironominae приходится 36, п/сем. Orthocladiinae - 12 и п/сем. Tanypodinae - 4 таксона (Соколова, 1962; Павловский, 2007; Савосин, 2008). Главную роль в формировании количественных показателей макро-зообентоса озера играют личинки хирономид, олигохеты и моллюски.

Субдоминантами в 1930-1950-е годы были двустворчатые моллюски, а в 1970-1990-е - олигохеты. Это справедливо не для озера в целом, а для отдельных его заливов (Павловский, 2007).

Результаты многолетних наблюдений донных организмов в районе исследования озера (м. Шапнаволок) за вегетационный сезон представлены в таблице 2. Достоверных изменений в донном сообществе профундали залива Шапнаволок за годы (2003-2006 гг.) эксплуатации форелевой фермы (с 2003 г.) не выявлено (Павловский, 2007; Савосин, 2008).

Таблица 2

Таксономические группы макрозообентоса профундали м. Шапнаволок

Годы Таксоны 1955 1973 1974 1982 2003 2004 2005 2006

Nematoda - - - - + + + +

Oligochaeta + - + + + + + +

Bivalvia - + + + + + - +

Chironomidae + + + + + + + +

Примечание:

1955-1974 гг. - данные В.А. Соколовой (1962);

1982, 2003, 2004, 2005гг. - С.А. Павловского (1999, 2007);

2006 г. - собственные сборы

Наши исследования подтверждают тенденцию о доминировании хирономид в донной фауне залива м. Шапнаволок (средняя за вегетационный сезон биомасса донных организмов составила 2,20±0,44 г/м2 при численности 519± 121 экз./м2) (рис. 1, табл. 3.).

' ■•••'•'•• ' ^ I ■¡¡¡■¿■¡на . I ч ■■ ШШк .

2003 2004 2005 2006

Годы

П С1игоиош1с1ае ШКетакхЗа ШСЯщаЛ^а ОВ1уа1у1а

Рис. 1. Динамика средней за вегетационный сезон биомассы и численности макрозообентоса Сямозера в профундали м. Шапнаволок

Таблица 3

Динамика биомассы и численности макрозообентоса в профундали м. Шапнаволок за (средняя за вегетационные сезоны)

Показатели Таксоны N экзУм2 №/0 В мг/м2 В%

2003г.*

ИетаЮск 100 11,36 4,00 0,70 50,0

0^осЬае1а 45 5,68 4,50 0,79 75,0

ВшаЫа 20 2,27 35,0 6,16 50,0

СЫгопо1Ш(1ае 625 80,68 525,00 92,35 100,0

То1а1 790 100 568,50 100 100

2004г.*

Ыета1о<1а 2 2,56 0,22 0,01 11,1

ОНдосЬае1а 24 28,21 9,78 0,64 55,6

В1уаМа 2 2,56 10,67 0,70 11,1

Chíronomídae 59 66,67 1506,22 98,65 77,8

ТЫа! 87 100 1526,89 100 88,9

2005г**

ЫепШоёа 8 3,23 1,22 0,03 16,7

ОНкосЬае1а 44 17,74 19,29 0,47 50,0

СЫгопогшёае 206 79,03 4070,43 99,50 100,0

То1а1 258 100 4090,94 100 100

2006г."

МешаШёа 53 10,21 71,33 3,27 100

ОПяосЬайа 26 5,01 10,60 0,48 33,3

Chironoшidae 393 75,72 2018,00 92,48 100

ВтМа 47 9,06 82,25 3,77 66,7

ТоЫ 519 100 2182,18 100 100

Примечание: N - средняя численность, №/о - относительная численность

В - средняя биомасса, В% - относительная биомасса

Р/о - встречаемость в пробах

* - 2003-2004 гг. - С.А. Павловский (2007),

** - 2005-2006 г. - собственные данные

4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

При сравнительном анализе с данными более ранних исследований, достоверных изменений в сообществе зообентоса не выявлено и полученные его количественные характеристики не выходят за рамки многолетних колебаний.

Расчетная продукция макрозообентоса за период исследования в районе м. Шапнаволок составила 4,8 г/м2 (табл. 3). Наименьшее значение продукции донных животных для непрерывного ряда наблюдений (за 1982-1993 гг.) отмечено в 1993 г. - 4 г/м2, максимальная величина составила 11 г/м2 (Павловский, 1999).

Таким образом, рассчитанная величина продукции макрозообентоса находится в пределах его многолетних изменений.

ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООБЕНТОСА КОСМОЗЕРА

Бентофауна Космозера исследовалась в 2007-2008 годах. Форелевый комплекс работает 10 лет (с 2000 г.) и его проектная мощность рассчитана на выращивание 100 т товарной форели в год.

Зообентос Космозера как в 1999-2002 гг., так и в 2007-2008 гг. был представлен 45 видами, из которых наиболее распространены Bithynia tentaculata, Limnaea auricularia, Limnaea atra, Choanomphalus rossmaessleri, Caertis robusta, Nemoura sp., Lepidostoma hirtum, Chaetopteryx sp., Limnius sp., Stempellineila minor, Cryptotendipes horsatus, Glyptotendipes gripecoveni, Pentapedilum exectum, Cricotopus algarum и Limnophyes septentrionalis. Из ракообразных отмечены Asellus aquaticus Linne, Monoporeia affinis Lindstr. Индекс видового разнообразия Шеннона составляет 3,30 (Савосин, 2009; Рябинкин, 2009).

Состав донной фауны Космозера (за вегетационный сезон 2007 г.) по нашим данным включает, главным образом, личинок хирономид, иногда отмечаются олигохеты и амфиподы. Доминирующей группой организмов зообентоса в районе исследования являлись хирономиды - (89 %). Редко в пробах встречались личинки двукрылых (Chaoborus sp.) - (3%), боко-плав - (7%) и нематоды - (1%). Средняя биомасса макрозообентоса составила 1,31±0,36 г/м2. При этом на станции 3 (за садками) и станции 2 (у садков) - она была максимальной (1,64 г/м2), а в условно-чистой зоне (станция 1) равнялась 0,7 г/м2.

В 2008 году в донной фауне озера появляются нематоды. Средняя биомасса макрозообентоса в этот год несколько увеличилась и составила 2,09±0,68 г/м2, что, вероятно, связано как с межгодовыми колебаниями, так и с деятельностью форелевого комплекса (рис. 2).

Годы

@ Diptera ■ Nematoda □ Amphipoda 11 Chironomidae □ Total

Рис. 2. Структура и динамика биомассы (В г/м2) различных групп макрозообентоса в Космозере

При сравнении показателей макрозообентоса 2007 и 2008 гг. (табл. 4) прослеживается увеличение биомассы за счет представителей семейства Chironomidae от 1,16 г/м2 при численности 420 экз./м2 до 2,05 г/м2 и 540 экз./м2, соответственно (Савосин, 2009). По шкале трофности Кос-мозеро относится к водоемам с (S-олиготрофным статусом. Для оценки загрязнения рассчитывался хирономидный индекс (К), предложенный Е.В. Балушкиной (1987).

Таблица 4

Структура и динамика биомассы (В г/м2) и численности ^ экз./м2) различных групп макрозообентоса в Космозере

Группы 2007 г. 2008 г.

В % N % В % N %

Chironomidae 1,16 88,6 420 90,1 2,05 98,1 540 73,0

Nematoda - - - - 0,01 0,5 193 26,1

Diptera 0,05 3,8 13 2,8 - - - -

Amphipoda 0,1 7,6 33 7,1 0,03 1,4 7 0,9

Всего 1,31 100 466 100 2,09 100 740 100

Можно сделать заключение о том, что за годы эксплуатации форелевого комплекса на Космозере значительных изменений в сообществе донных организмов не произошло.

ГЛАВА V. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООБЕНТОСА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА (Губы Уницкая, Святуха и Кефтень)

В Онежском озере в Кефтень-губе форелевое хозяйство работает с 2001г., в Уницкой губе и Святухе - с 2004г.

Первые сведения о донной фауне литорали Онежского озера опубликованы C.B. Гердом (1954), Б.М. Александровым (1962) и В.А. Соколовой (1969). Систематический обзор и таксономический список фауны бентос-ных беспозвоночных литоральной зоны озера с качественной и количественной характеристикой приведен Т.Д. Слепухиной (1975). Подробные сведения о фауне прибрежных каменистых биотопов одного из районов Большого Онего содержатся в работе А.Ф. Алимова с соавторами (1982).

В начале 2000-х гг. в южной части водоема впервые был отмечен бо-коплав байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus (Stebbing) (Березина, Панов, 2003).

Уницкая губа. Данных по макрозообентосу этой губы до эксплуатации фермы нами не обнаружено и поэтому нет возможности провести сравнительный анализ.

В 2005-2006 гг. донная фауна профундали Уницкой губы в районе исследования представлена нематодами, олигохетами, двустворчатыми моллюсками и личинками хирономид (Chironomus sp.+ Procladius Skuze) (табл. 5). Особый интерес представляют амфиподы Monoporeia affinis Lindstr., которые обнаружены на заиленных глинах (станция 3). Реликтовые ракообразные очень чувствительны к снижению содержания растворенного в воде кислорода (Гордеев, 1963). Отрицательное воздействие эвтрофирования на фауну реликтовых ракообразных отмечалось в ряде исследований. В связи с этим выдвигалось предложение об использовании реликтов как видов — индикаторов олиготрофии (Сущеня, Семенчеко и др., 1986).

По результатам наших наблюдений за вегетационный сезон 2006 г. общая биомасса донных организмов профундали в районе установки садков составила 1,22±0,34 г/м2 при численности 251±39 экз./м2 (рис. 3, табл. 5).

Величина продукции макрозообентоса для Уницкой губы равна 2,7 г/м2 (Савосин, 2009). По шкале трофности она относится к а- олиготрофному типу (Китаев, 2007).

Святуха. Преобладающую роль в макрозообентосе губы играли хиро-номиды (97%), представители олигохет и двукрылых - малочисленны. Фауна хирономид представлена, главным образом, личинками Chironomus sp. и Procladius Skuze, которые толерантны к различным условиям обитания. Остальные представители хирономид (Tanytarsus gr. gregarius К., Cryptochironomus gr. defecîus К., и др.) встречались в пробах единично. Общая биомасса донных организмов профундали в районе постановки садков

составляла 2,28±0,72 г/м2, численность 580±122 экз./м2 (рис. 3, табл. 6). Величина продукции макрозообентоса за вегетационный сезон для губы Свя-туха составила 5,0 г/м2 (Савосин, 2010). Сравнение полученных данных с результатами более ранних исследований состояния макрозообентоса губы при товарном выращивании радужной форели (Павловский, 2005), не выявило изменений в бентофауне озера.

Таблица 5

Динамика средней за вегетационный сезон биомассы и численности макрозообентоса в профундали Уницкой губы Онежского озера

Показатели Таксоны N ЭКЗ./М2 N% Вг/м2 B%

2005г.

Oligochaeta 90 25,00 0,27 59,85

Amphipoda 10 3,33 0,07 16,15

Bivalvia 13 6,67 0,05 11,41

Chironomidae 160 55,00 0,05 11,19

Nematoda 17 6,67 0,004 0,96

Heleidae 7 1,67 0,001 0,30

Aranei 7 1,67 0,001 0,15

Total 304 100,00 0,45 100,00

2006r."

Chironomidae 110 43,8 1,1 90,2

Nematoda 90 35,9 0,001 0,1

Oligochaeta 45 17,9 0,1 8,2

Amphipoda 6 2,4 0,02 1,5

Total 251 100 1,22 100

Примечание: N - средняя численность, - относительная численность В - средняя биомасса, В% - относительная биомасса

Таблица б

Средняя за вегетационный сезон биомасса и численность макрозообентоса губы Святуха за 2006 г. ^ - численность; В - биомасса)

Показатели Таксоны N экз./м2 N% Вг/м2 B%

Oligochaeta 131 22,6 0,03 1,3

Chironomidae 429 73,9 2,2 96,5

Diptera 20 3,5 0,05 2,2

Total 580 100 2,28 100

По шкале трофности губу Святуха можно отнести к р-олиготрофному типу с чертами мезотрофии.

Кефтень-губа. Данных по изучению донной фауны в этой губе до ввода в эксплуатацию форелевого хозяйства «Русская крепость» не обнаружено. Мак-

розообентос губы представлен, в основном личинками хирономид и олигохе-тами, нематоды и личинки двукрылых (Chaoborus sp.) немногочисленны. На всех станциях на глубине до 7 м доминируют личинки хирономид (более 95 % биомассы и до 74 % численности). Впервые в Кефтень губе обнаружен боко-плав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) байкальского происхождения.

Кефтень губа со средней биомассой общего макрозообентоса за вегетационный сезон (2008 г.) - 3,83±0,95 г/м2, численностью - 145±32 экз./м2 (рис. 3, табл. 7) и преобладанием представителей п/с Chironominae начинает приобретать черты мезотрофного озера с (3 - мезотрофным статусом. Величина продукции макрозообентоса Кефтень-губы составляет 8,4 г/м2.

Таблица 7

Средние биомасса и численность макрозообентоса Кефтень-губы (вегетационный сезон 2008г.)

Группы контроль садки после садков

r/M¿ экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2

Chironomidae 6,1 187 0,43 40 4,9 173

Díptera 0.001 2 0 0 0 0

Nematoda 0 0 0,01 7 0 0

Oligochaeta 0,03 20 0,01 7 0 0

Всего 6,131 209 0,45 54 4,9 173

Изучение состояния макрозообентоса трех губ Онежского озера, подвергающихся антропогенному воздействию в результате товарного рыбоводства (рис. 3) и анализ полученных данных показал, что на начальных этапах эксплуатации ферм изменений в его составе, качественных и количественных показателях не выявлено, они находятся на уровне межгодовых колебаний.

ЕЭ Oligochaeta ■ Chironomidas □ Total

Рис. 3. Средняя за вегетационный сезон биомасса и численность макрозообентоса губы Святуха, Уницкой (2006 г.) и Кефтень-губы (2008 г.)

Продукция макрозообентоса всех исследованных озер за вегетационный сезон колебалась от 2,7 (Уницкая губа) до 8,4 (Кефтень-губа) (табл. 8).

Таблица 8

Величина продукции макрозообентоса исследуемых водоемов

Водоемы Сямозеро Космозеро Онежское озеро (губы)

2007г. 2008 г Уницкая Святуха Кефтень

Продукция, г/м2 4,8 2,9 4,6 2,7 5,0 8,4

Сезонность в динамике зообентоса проявляется в изменении видового и возрастного состава, численности, биомассы организмов. Ведущее значение в сезонной динамике сообщества зообентоса имеют термический режим, трофические условия водоемов (Андроникова, 1996., Алимов, 1982),

Анализ сезонной динамики количественных показателей зообентоса исследуемых водоемов показал, что для всех исследованных озерных экосистем характерно уменьшение его биомассы летом в период размножения при элиминации взрослых организмов и ее нарастание к осени с ростом молоди.

Поступление большого количества биогенных элементов в водоем (главным образом органических соединений 14, Р, С) влечет за собой снижение прозрачности воды, увеличение биомассы и первичной продукции фитопланктона, а также других начальных звеньев трофической цепи. Ухудшается кислородный режим, в озерах возникают новые ассоциации перифитона, отмечается ежегодное "цветение" воды, усиленное образование детрита и заиление грунтов (Решетников, 1982). Изменение условий существования в водоеме отражается на видовом составе, соотношении таксономических групп, структуре популяций и количественных показателях гидробионтов. Качественный состав зообентоса может и не претерпеть заметных изменений на начальных стадиях эвтрофирования и чаще они сводятся к перестройке видового состава и смене доминирующих видов и групп (Алимов, 1999),

В условиях антропогенного воздействия на водоемы исследования состояния макрозообентоса имеют ряд особенностей, в связи с тем, что донные организмы позже реагируют на происходящие изменения в экосистемах, чем другие группы гидробионтов. Ценность таких наблюдений находится в прямой зависимости от их продолжительности, так как правильная оценка интенсивности процесса эвтрофирования определяется наличием сравнительного материала за более или менее длительный период времени (Вее1оп, Еётопс^оп, 1972).

выводы

1. Донная фауна Сямозера, Космозера и губ Онежского озера - Святу-ха, Уницкая, Кефтень включает 13 систематических групп беспозвоночных. Впервые в Кефтень губе обнаружен бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) байкальского происхождения. Основу макрозообентоса составляют широко распространенные в озерах Карелии представители северной фауны, отличающиеся широкой экологической валентностью и гете-ротопностью.

2. Доминирующей группой макрозообентоса во всех исследованных водоемах являются хирономиды, доля их биомассы составляет от 89% в Космозере до 97 % в Святухе. Достоверных изменений в количественных показателях донной фауны Сямозера, Космозера и губ Онежского озера (Уницкая, Святуха, Кефтень) не выявлено.

3. Установлено, что значения численности, биомассы и продукции макрозообентоса исследованных водоемов в период эксплуатации форелевых комплексов находились в пределах их многолетних колебаний.

4. Анализ сезонной динамики количественных показателей донной фауны показал, что для всех исследованных озерных экосистем характерно уменьшение ее биомассы летом во время размножения при элиминации взрослых организмов и нарастание к осени с ростом молоди.

5. За время функционирования форелевых хозяйств на Сямозере, Космозере и в губах Онежского озера (Святуха, Кефтень, Уницкая) не выявлено достоверных различий в сообществе донных беспозвоночных в условно-чистых зонах и в районе расположения садков, что связано с толерантностью доминирующих на илистых грунтах под садками хирономид и малощетинковых червей.

6. Выделены информативные показатели зообентоса, рекомендуемые для применения в системе экологического мониторинга водоемов при антропогенном воздействии. Для оценки качества водной среды можно использовать реликтовую амфиподу Monoporeia affinis Lind, как биологический индикатор ее состояния в районе садков для водоемов, где обитают реликтовые ракообразные. При локальных антропогенных воздействиях на водоемы необходимо учитывать количественные характеристики доминирующих видов хирономид (Chironomus sp.+ Procladius sp.).

7. На основании результатов исследования макрозообентоса не выявлено существенного влияния форелевых комплексов на трофический статус водных объектов, за исключением Кефтень-губы Онежского озера, которая начала приобретать черты мезотрофного озера.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Савосин Е.С. 2009. Состояние донной фауны заливов Онежского озера с товарным выращиванием радужной форели // Современные проблемы науки и образования. № 6. С. 22-24.

2. Савосин Е.С. 2010. Макрозообентос заливов Онежского озера с товарным выращиванием радужной форели // Вопросы рыболовства. № 2(42). С. 341-344.

Публикации в других изданиях

1. Савосин Е.С. 2008. Состояние макрозообснтоса Космозера при товарном выращивании форели // II Региональная школа-конференция молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана». Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН, КГПУ. Петрозаводск. С. 120-122.

2. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Савосин Е.С. 2008. // Расчеты биогенной нагрузки от форелевой фермы на губу Святуха Онежского озера //Мат-лы науч. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» Вологда. ВГУ. С. 113-116.

3. Савосин Е.С. 2009. Донная фауна губы Святуха Онежского озера при выращивании радужной форели в садках // Тез. докл. XVI межд. молод, конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». М.: МГУ. С. 117.

4. Савосин Е.С. 2009. Оценка состояния макрозообентоса Космозера при товарном выращивании радужной форели // Мат-лы межд. конф. «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт». Мурманск: МГПУ. С. 249-252.

5. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Кучко В.Я., Павловский С.А., Савосин Е.С. 2009. Состояние Кефтень-губы Онежского озера при товарном выращивании радужной форели // Мат-лы межд. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». КарНЦ РАН. Петрозаводск. С. 523-528.

7. Савосин Е. С. 2009. Современное состояние макрозообентоса Кефтень-губы Онежского озера // Тез. докл. X съезда Гидробиологического об-ва РАН. Владивосток. С. 348.

Формат 60x84 VJ6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л.1,2. Подписано в печать 23.09.10. Тираж 100 экз. Изд. № 140. Заказ № 900.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савосин, Евгений Сергеевич

Введение.

Глава I. Материалы и методы исследований.

Глава II. Лимнологическая характеристика исследуемых водоемов.

Глава III. Характеристика зообентоса Сямозера.

Глава IV. Характеристика зообентоса Космозера.

Глава V. Характеристика зообентоса Онежского озера (Губы Уницкая,

Святуха и Кефтень).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрозообентос и его динамика при выращивании товарной форели в Карелии"

Актуальность темы. Водная среда с населяющими ее организмами представляет собой часть биосферы, которая может существенно изменяться под влиянием естественных факторов и хозяйственной деятельности человека. Важнейшей научной и социально-экономической задачей на современном этапе развития общества является охрана и рациональное использование окружающей среды. Помимо традиционных проблем биологического изучения водоемов возникают новые, связанные с обеспечением растущих потребностей в чистой воде и рыбной продукции. Европейский Север отличается обилием внутренних пресноводных водоемов с разной продуктивностью и абиотическими условиями. В последние годы вследствие сокращения запасов и резкого падения промысла ценных видов рыб, происходит интенсификация работ по интродукции гидробионтов и разработке биотехники культивирования различных организмов.

Одной из форм ведения рыбного хозяйства во многих регионах России, а в частности, в Северо-Западном Федеральном округе, является садковое рыбоводство, в Карелии, главным образом - производство товарной радужной форели (Parasalmo mykiss Walbaumj. Это связано с благоприятными климатическими условиями, обилием природных водных ресурсов, хорошей транспортной связью, энергообеспеченностью, наличием подготовленных кадров.

В республике промышленным форелеводством начали заниматься в 80-е годы и к настоящему времени его объёмы на 48 форелевых фермах достигли 13 тыс. тонн (по данным Общества форелеводов Республики Карелии). В Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях России в садках выращивают около 900т форели (Нестеров; 1994; Воробьева, 1995; Зеленков и др., 2002; Кулида, 2003; Воробьева и др., 2004; Ермакова и др., 2004; Альтов, Воробьева, 2006; Призенко, 2006, Рыжков, 2002). Таким образом, Карелия является признанным лидером по садковому выращиванию радужной форели на внутренних водоемах России (табл.1, Прил. 10, 11).

Таблица 1. Выращивание товарной форели в Карелии

Годы Тонны Годы Тонны Годы Тонны

1973 1,0 1986 25,3 1999 1300

1974 3,0 1987 39,4 2000 1160

1975 4,1 1988 51,0 2001 1901

1976 4,1 1989 70,0 2002 2139

1977 2,6 1990 156,0 2003 2800

1978 3,2 1991 207,0 2004 4400

1979 5Д 1992 229,0 2005 5000

1980 6,0 1993 525,0 2006 6500

1981 9,0 1994 630,0 2007 3500

1982 18,1 1995 747,0 2008 10000

1983 19,1 1996 960,0 2009 13000

1984 19,8 1997 1082 1

1985 25,4 1998 969

Для оценки состояния водных экосистем при товарном выращивании форели необходимо проведение комплексных (гидрохимические и гидробиологические) наблюдений. Макрозообентос является одной из основных групп водных организмов - биологических индикаторов, используемых при оценке качества воды в результате эвтрофирования водоемов. Представители донной фауны характеризуются широким экологическим спектром, достаточно крупными размерами, приуроченностью к конкретному местообитанию, значительной продолжительностью жизни, позволяющей им аккумулировать загрязняющие вещества. Все это делает их очень удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем (Баканов, 1997).

В Карелии начаты исследования состояния макрозообентоса в водоемах, используемых для садкового выращивания товарной радужной форели. Наши научные работы проводились в южной части республики на озерах: Сямозеро, Космозеро, Онежское (в губах - Уницкая, Святуха и Кефтень).

Цель исследований: Оценить влияние форелевых комплексов на сообщество макрозообентоса в разнотипных водоемах и выявить наиболее информативные и чувствительные индикаторы изменения их трофического статуса.

Задачи;

1. Определить таксономический состав донной фауны в условно-чистых зонах и в районе расположения садков исследованных водоемов.

2. Оценить количественные показатели макрозообентоса водоемов до строительства форелевых ферм и в процессе их функционирования.

3. Выделить наиболее информативные показатели состояния зообентоса для проведения мониторинговых исследований воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы.

Научная новизна

Впервые изучен макрозообентос в водоемах разного трофического уровня, интенсивно используемых для выращивания товарной форели в Республике Карелия. Проанализированы последствия влияния товарного производства радужной форели на сообщества макрозообентоса. Выявлены информативные показатели зообентоса, которые могут использоваться для оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы Северо-Западного региона.

Практическое значение работы

Данные по макрозо о бентосу озер разных лимнологических типов, учитываются при оценке влияния форелевых ферм на водные экосистемы Карелии и при проведении экологической экспертизы водоемов, пригодных для товарного выращивания радужной форели.

Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались на межлабораторных научных коллоквиумах Института биологии Карельского научного центра РАН (20082009 гг.). Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), II Региональной школы-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2008), «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 2009 г.), «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), XVI международной молодежной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2009) и была представлена на X съезда Гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в изданиях рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 130 стр., 33 таблицы и 7 рисунков. Библиографический список включает 130 источников, в том числе 13 работ зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Савосин, Евгений Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Донная фауна Сямозера, Космозера и губ Онежского озера - Святуха, Уницкая, Кефтень включает 13 систематических групп беспозвоночных. Впервые в Кефтень губе обнаружен бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) байкальского происхождения. Основу макрозообентоса составляют широко распространенные в озерах Карелии представители северной фауны, отличающиеся широкой экологической валентностью и гетеротопностью.

2. Доминирующей группой макрозообентоса во всех исследованных водоемах являются хирономиды, доля их биомассы составляет от 89% в Космозере до 97 % в Святухе. Достоверных изменений в количественных показателях донной фауны Сямозера, Космозера и губ Онежского озера (Уницкая, Святуха, Кефтень) не выявлено.

3. Установлено, что значения численности, биомассы и продукции макрозообентоса исследованных водоемов в период эксплуатации форелевых комплексов находились в пределах их многолетних колебаний.

4. Анализ сезонной динамики количественных показателей донной фауны показал, что для всех исследованных озерных экосистем характерно уменьшение биомассы летом во время размножения при элиминации взрослых организмов и нарастание к осени с ростом молоди.

5. За время функционирования форелевых хозяйств на Сямозере, Космозере и в губах Онежского озера (Святуха, Уницкая, Кефтень,) не выявлено достоверных различий в сообществе донных беспозвоночных в условно-чистых зонах и в районе расположения садков, что связано с толерантностью доминирующих на илистых грунтах под садками хирономид и малощетинковых червей.

6. Выделены информативные показатели зообентоса, рекомендуемые для применения в системе экологического мониторинга водоемов при антропогенном воздействии. Для оценки качества водной среды можно использовать реликтовую амфиподу Monoporeia affinis Lind. как биологический индикатор ее состояния в районе садков для водоемов, где обитают реликтовые ракообразные. При локальных антропогенных воздействиях на водоемы необходимо учитывать количественные характеристики доминирующих видов хирономид (Chironomus sp.+ Procladius sp.).

7. На основании результатов исследования макрозообентоса не выявлено существенного влияния форелевых комплексов на трофический статус водных объектов, за исключением Кефтень-губы Онежского озера, которая начала приобретать черты мезотрофного озера.

Заключение

Всё возрастающее использование естественных водоемов в рыбохозяйственных целях вызывает нарушения режимов их функционирования. Значительное увеличение объемов товарного выращивания форели в северном регионе и в Карелии привело к быстрому эвтрофированию водоемов. В связи с этим для разработки и внедрения методов ранней диагностики и прогнозирования возможных изменений в озерах необходимо проведение многолетних комплексных исследований.

Макрозообентос - одна из основных групп водных беспозвоночных, являющихся биологическими индикаторами при оценке водных экосистем. Перестройка его структуры, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.

В условиях антропогенного воздействия на водоемы исследования состояния макрозообентоса имеют ряд особенностей, в связи с тем, что донные организмы позже реагируют на происходящие изменения в экосистемах, чем другие группы гидробионтов. Ценность таких наблюдений находится в прямой зависимости от их продолжительности, так как правильная оценка интенсивности процесса эвтрофирования определяется наличием сравнительного материала за более или менее длительный период времени. Качественный состав зообентоса может и не претерпеть заметных изменений на начальных стадиях эвтрофирования и чаще они сводятся к перестройке видового состава и смене доминирующих видов и групп.

В течение ряда лет (2006-2009 гг.) проводилось изучение макрозобентоса в трех озерах Карелии, различных лимнологических типов (Сямозеро, Космозеро, Онежское озеро - губы Уницкая, Святуха, Кефтень) с действующими форелевыми комплексами. В составе донной фауны исследованных водоемов отмечено 13 систематических групп беспозвоночных, большинство из которых являются широко распространенными представителями фауны северных озер. Доминирующей по численности и биомассе группой макрозобентоса во всех водоемах были личинки хирономид. Для сезонной динамики зообентоса характерно уменьшение его биомассы летом и нарастание к осени.

Сравнительный анализ результатов исследований макрозообентоса Сямозера, Космозера и трех губ Онежского озера до строительства форелевых комплексов и в период их эксплуатации не выявил существенных изменений в составе его доминирующих групп, а значения количественных показателей и продукции находятся в пределах их многолетних колебаний. Трофический статус водоемов остался прежним, за исключением Кефтень-губы, которая начала приобретать черты мезотрофного водоема с В -мезотрофным статусом.

Для оценки антропогенного влияния на водные экосистемы предложены информативные показатели зообентоса (реликтовая амфипода Monoporeia affinis Lind. как биологический индикатор и учет количественных характеристик доминирующих видов хирономид (Chironomus sp. + Procladius sp.).

В настоящее время по расчетным данным наибольшую биогенную нагрузку из всех исследованных водоемов испытывает Кефтень-губа Онежского озера. Для контроля за состоянием водоемов необходимо проведение постоянных гидрохимических и гидробиологических исследований.

Изучение макрозообентоса необходимо в целях мониторинга озер разных лимнологических типов при их интенсивном рыбопромышленном использовании.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савосин, Евгений Сергеевич, Петрозаводск

1. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообентоса в континентальных водоемах СССР (обзор) // Гидробиол. журн. Т. XVIII. №2. Киев. 1982. С. 7-18.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JL: Гидрометеоиздат. 1989. 150 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования функционирования водных экосистем. Спб. 2001. 147 с.

4. Александров Б.М., Беляева К.И., Дмитренко Ю.С., Покровский В.В., Смирнов А.Ф., Урбан В.В. Онежское озеро // Озера Карелии. Справочник. Петрозаводск: Гос. Изд-во Карельской АССР. С. 86-135.

5. Александров Б.М. 1962. О донной фауне озер Карелии и ее кормовом значении для рыб // Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.; JI. 1959. С. 128-131.

6. Александров Б.М. Об изучении состава донной фауны Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 3. Петрозаводск. 1969. С. 3739.

7. Альтов А.В., Воробьева Н.К. Аквакультура Заполярья и возможные пути ее интенсификации //Рыбное хозяйство. № 1. 2006. С. 68-71.

8. Андроникова И.Н. Структурно функциональная организациязоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука. 1996. 189 с.

9. Березина Н.А. Данов В.Е. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро // Зоол. журнал. Т. 82, № 6. 2003. С. 731-734.

10. Большая губа Повенецкого залива Онежского озера. Петрозаводск. 1992. 122 с.

11. Бушман Л. Г. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М. 1982. С.34-62.

12. Васильева Е.П. Химический состав донных отложений озер Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. ин-та, вып. XXIII. Карельское книжное изд-во: Петрозаводск. 1965. С. 104-109.

13. Васильева Е.П. Химический состав донных отложений озер северозападного Прнонежья //Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии.-Петрозаводск. Изд-во Карел.фил. АН СССР. 1969.-С. 322-328.

14. П.Вебер Д.Г. Рыбохозяйственное использование озерно-речных вод Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. ин-та. Вып. XXIII. Карельское книжное изд-во. 1965. С. 196-211.

15. Воробьева Н.К. Фермерские лососевые хозяйства в прибрежной зоне Белого моря // Тез. докл. конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. С-Пб. 1995. С. 147-148.

16. Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И., Лазарева М.А. Особенности культивирования форели на Белом и Баренцевом морях // Рыбное хозяйство. № 4. 2004. С.40-42.

17. Герд С.В. Обзор гидробиологических исследований озёр Карелии // Тр. Карело-Фин. Отд. ВНИОРХ. Петрозаводск. 1946. С. 26-140.

18. Герд С.В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск. 1949. С. 181-182.

19. Герд С.В. Биоценозы нижней литорали озер Карелии и их значение в питании рыб // Проблемы гидробиологии внутренних вод. Вып. 2. М.; Л. 1954. С. 161-171.

20. Герд С. В. Фауна озер Карелии. М.; JI. 1965. 325 с.

21. Гидробиология Петрозаводской губы Онежского озера. Петрозаводск. 1980. 182 с.

22. Горбунова З.А. Космозеро // Озера Карелии. Справочник. Петрозаводск: Гос изд. КАССР. 1959. С. 336-337.

23. Гордеев О.Н. Условия обитания реликтовых ракообразных в озерах Онежского ареала и их распространения // Рыбное хозяйство внутренних вод ЛатССР. Т. 7. Рига. 1963. С. 129 141.

24. Давыдова Н. Н. Диатомеи донных отложений литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 192208.

25. Домрачев П.Ф. Озера Заонежья // Рыбохозяйственный очерк. Труды Олонецкой научной экспедиции. Т. VIII. № 3. 1929. С. 37-86.

26. Ермакова Н.А., Михелес Т.П., Дмитриева Т.Д., Никитенко Е.В., Федоров В.Г. Состояние товарного рыбоводства в Северо западном федеральном округе // Рыбное хозяйство. № 3. 2004. С. 16-19.

27. Жадин В.И. Жизнь пресных вод. Т. 1. М.; JI: Наука. 1940. 460 с.

28. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. 4.1. М.; Л.: Наука. 1956. С. 279-382.

29. Китаев СП. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. 207 с.

30. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. 395 с.

31. Китаев С. П., Стерлигова О.П. Воздействие форелевых комплексов на озерно-речные системы Карелии // Материалы Межд. конф. IV (XXVII) «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Вологда: ВГПУ. 2005. С.28-34.

32. Китаев С.П., Ильмаст Н.В. Стерлигова О.П. Методы оценки биогенной нагрузки от форелевых ферм на водные экосистемы. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006.40 с.

33. Кищенко И.А. Геологический и орографический очерк Олонецкой губернии //Естественные и экономические условия рыболовного промысла в Олонецкой губернии. Петрозаводск. 1915. С. 125-130.

34. Клюкина Е.А. Геоботаническая характеристика некоторых озер Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. института. Вып. XXIII. Карельское книжное изд-во. 1965. С. 155- 163.

35. Клюкина Е.А. Высшая водная растительность// Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С. 43-54.

36. Комулайнен С.Ф. О реакции альгоценозов на поступление стоков с форелевой фермы // Проблемы лососевых на европейском Севере. Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН. 1998. С. 100-110.

37. Комулайнен С. Ф., Чекрыжева Т. А., Вислянская И. Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. 78 с.

38. Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Барышев И.А. Гидробиоценозы р.

39. Сяпся (басс. Онежского озера) в условиях воздействия стоков форелевой фермы // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 2. 2007. С. 1723.

40. Кулида С.В. Комбинированный метод выращивания форели в условиях Архангельской области // Материалы межд. конф. (XXVI) "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар. 2003. С. 47-48.

41. Куликова Т.П. Зоопланктон //Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л. 1990. С. 207 215.

42. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера. Петрозаводск. 2007. 223 с.

43. Куликова Т.П. Зоопланктон водоемов бассейна реки Шуи (Карелия). Петрозаводск. 2004. 124 с.

44. Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б., Сярки М.Т. Зоопланктон как компонент экосистемы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН.1997. 112 с.

45. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л.: Наука. 1970. 744 с.

46. Кучко Я. А. Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистеме. Автореферат канд. дисс. ПетрГУ. Петрозаводск. 2004. 20 с.

47. Лазарева Н. Б. Зоопланктон как кормовая база рыб // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С. 64-82.

48. Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука. 1975. 244 с.

49. Лимнология Кондопожской губы Онежского озера. Петрозаводск. 1986. 172 с.

50. Лобза П. Г. Гидрохимическая характеристика Сямозера // Тр. Сямозер. Комплексной экспедиции. Т.1. Петрозаводск. 1959. С. 146-200.

51. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях. Л.: Наука. 1984. 19 с.

52. Милиус А.Ю., Линдперс А.В., Стараст Х.А. Статистическая модель трофического состояния малых светловодных озер // Водные ресурсы. № 3. 1987. С. 63-66.

53. Морозов А.К. Химический состав воды // Современное состояние водных объектов РК. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1998. С. 161-162.

54. Молчанов И. В., Былинкина В. Н., Викулина 3. А., Горшунова Т. А. Онежское озеро. Л. 1946. 207 с.

55. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера //Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тез. докл. 20-й науч. конф. Рига. Т.1. 1979. С. 12-15.

56. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1999. 293 с.

57. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 511 с.

58. Павловский С.А. Многолетние наблюдения за макрозообентосом Сямозера. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1999.50 с.

59. Павловский С. А. Состояние макрозообентоса озер Карелии при выращивании радужной форели // Рыбоводство и рыбное хозяйство №9. 2007. С.34-35.

60. Павловский С. А. Оценка возможного влияния товарного форелеводства на макрозообентос озер Карелии // Материалы науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья». Петрозаводск: ПетрГУ. 2008. С.28-34.

61. Петрозаводское Онего и его лимнологические особенности. Петрозаводск. 1984. 191 с.

62. Петрова Н. А. Фитопланктон Онежского озера //Растительный мир Онежского озера. Л. 1971. С. 88-129.

63. Петрова Н.А. Фитопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 138 144.

64. Поляков Ю.К. Физико-географические черты Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. ин-та, вып. XXIII. Карельское книжное изд-во: Петрозаводск. 1965. С. 51-60.

65. Полякова Т.Н. Донные ценозы в условиях антропогенного эвтрофирования // Онежское озеро. Экологические проблемы.

66. Петрозаводск. 1999. С. 211-227.

67. Призенко А.В. Современное состояние форелеводства в России //

68. Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 7. С. 41-48. № 9. 2006. С. 41-49.

69. Распопов И.М. Высшая водная растительность литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л. Наука. 1975. С.103-123.

70. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П., Титова В.Ф. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема.-М. 1982. 248 с.

71. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука. 1998. 351с.

72. Рычкова М. А. Некоторые данные о перифитоне Онежского озера //Растительный мир Онежского озера. Л.: Наука. 1971. С. 1-194.

73. Рычкова М. А. Перифитон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука. 1975. С. 123-137.

74. Рыжков Л.П. Состояние и возможности аквакультуры на Европейском Севере // Материалы конф. «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях». Петрозаводск: ПТУ. 2002. С. 14-21.

75. Рябинкин А.В. Современное состояние макрозообентоса озер Заонежского полуострова // Материалы XXVIII международнойконференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2009. С. 490-494.

76. Рябинкин А.В., Полякова Т.Н. Макрозообентос Онежского озера и его роль в питании рыб // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2008. С. 67-91.

77. Савосин Е.С. Донная фауна губы Святуха Онежского озера при выращивании радужной форели в садках // Тез. докл. XVI Межд. молод, конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». М.: МГУ. 2009. С. 117.

78. Савосин Е.С. Оценка состояния макрозообентоса Космозера при товарном выращивании радужной форели // Материалы Междунар. научно-практической конференции. Мурманск: МГЛУ. 2009. С. 249252.

79. Савосин Е. С. Современное состояние макрозообентоса Кефтень-губы Онежского озера // Тез. докл. X съезда Гидробиологического об-ва РАН. Владивосток. 2009. С. 348.

80. Савосин Е.С. Состояние донной фауны заливов Онежского озера с товарным выращиванием радужной форели // Современные проблемы науки и образования. № 6. 2009. С. 22-24.

81. Савосин Е.С. Макрозообентос заливов Онежского озера с товарным1выращиванием радужной форели // Вопросы рыболовства. № 2(42). 2010. С. 341-344.

82. Соколова В.А. Кормовые ресурсы бентоса Сямозера // Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т.2. 1962. С. 36-55.

83. Соколова В.А. О донной фауне Большой губы Онежского озера // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск. 1974. С. 168-178.

84. Соколова В.А. Зообентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С. 93-114.

85. Смирнова Т.С. Влияние термического режима на сезонные изменения зоопланктона в различных районах Онежского озера //Предварительные результаты работ Комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Петрозаводск. Вып.4. 1969. С. 79 82.

86. Смирнова Т.С. Зоопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука. 1975. С. 145-159.

87. Слепухина Т.Д. Зообентос литорали Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука. 1975. С. 169-182.

88. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1998. 188 с.

89. Стерлигова О. П. , Титова В. Ф., Павловский С. А. и др. Состояние сиговых рыб Сямозера // Биология сиговых рыб. М. 1988. С. 205-216.

90. Стерлигова О.П., Павлов В. Н., Ильмаст Н.В. Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск. КарНЦ РАН. 2002. 119 с.

91. Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. 267 с.

92. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Вежновец В.В. Биология и продукция реликтовых ракообразных. Минск. 1986. 159с.

93. Теоретические вопросы классификации озер. СПб. 1993. С. 184.

94. Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Т. 1. Петрозаводск. 1959. 238 с.

95. Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Т. 1. Петрозаводск. 1962.270 с.

96. Филимонова. З.И. Зоопланктон озера Сямозера // Тр. Сямозер. Комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т.2. 1962. С. 63.

97. Филимонова З.И. Зоопланктон озер Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. института. Вып. XXIII. Карельское книжное изд-во. 1965. С. 212-235.

98. Филимонова H.A. Микрофлора // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С.54-64.

99. Фрейндлинг В.А. Гидрологическая характеристика Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Т. 1. Петрозаводск. 1959. С. 573.

100. Фрейндлинг В. А., Васильева Е. П., Литинская К. Д. и др. Гидрологический и гидрохимический режим Сямозера // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С. 5-43.

101. Харкевич Н.С. Гидрохимия озер восточного Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Тр. СевНИИГ и М. Вып. ХХ1П. Карельское книжное изд-во. 1965. С. 110-139.

102. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд X. Умирающие озера. (Причины и контроль антропогенного эвтрофирования). Л.: Гидрометеоиздат. 1990. 279 с.

103. Чекрыжева Т.А. Фитопланктон. // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск. КарНЦ РАН. 1998. С. 148-150.

104. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л.: Наука. 1990. 263 с.

105. Ackefors H., Enell M. Discharge of Nutrients from Swedish Fish Farming to Adjacent Sea Areas // AMBIO. Vol. 19. № 1. 1990. P. 28-35.

106. Beeton A.M., Edmondson W.T. The eutrophication problem // J. Fish. Res. Board Canada,Vol. 29.-№6. 1972. P. 673 682.

107. Hogland R.D., Roemer S.C., Rosowski J.R. Colonisation and community structure of two periphiton assemblages //Amer. J. Bot. 69 (2). 1982. P. 188 -213.

108. Honkanen I., Helminen H. Impacts of fish farmin on eutrophication: Comparisons among different characteristics of ecosystem.// Inter. Rev. of Hydrobiol. № 85(5-6). 2000. P. 673-686.

109. Kelly M. G., Whitton B. A. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers // J. of Applied Phycology. № 7. 1995. P. 433-444.

110. Komulaynen S. The influence of lake on algal communities structure and dynamics in lake-river systems.// Proceedings of 8th International Conference on Conservations and Management of Lakes. Copenhagen. Denmark. 1999. P. 103-105.

111. Komulaynen S. Use of periphyton for monitoring in rivers in Northwest Russia // J. of Applied Phicology . Vol. 14. 2002. P. 57-62.

112. Perssons J. Environmental impact by nutrient emissions from salmonid culture // Ed. Balvay WJ. Eutrophication and lakt rectoration. Water qualityand biological impacts. Thonon-les-Bains. 1988. P. 215-225.

113. Perssons G., Jansson M. Phosphorus in freshwater ecosystems // Hydrobiologia. 170. 1993. 240 p.

114. Patalas K., Salki A. Crustacean plankton and the eutrophication of lakes in the Okanagan Valley, British Columbia //J.Fish. Res.Board Canada, Vol. 30.N°4.1973. P. 519-542.

115. Pejler B. On long term stability of zooplankton composition.// Scr. Limnol. Uppsala, bd. II. 1975. P. 107-117.

116. Sladecek V. Diatom as indicators of organic polution // Acta. Hvdrochim. Hydrobiol. № 14. P. 555-566. State of the Finnish environment. Helsinki. 1986.163 p.

117. Stirling H. P. Dey T. Impact of intensive cage fish farming on the phytoplankton and periphyton of Scottish freshwater loch // Hydrobiologia. № 190.1990. P. 193-214.

118. Vollenweider R.A. Scientific fundamentale of the eutrophication of lake and flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factor in eutrophication // DESD Techn. Rep. Vol. 68. № 27. 1968. P. 1-182.

119. Wallin M., Hakanson L. Nutrient loading models for estimating the environmental effects marine fish farm Marine aquaculture and environt // Nord: 22. Norway. 1991. P. 39-56.