Зоопланктон озера Плещеево

Столбунова, Валентина Никитична

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон озера Плещеево
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон озера Плещеево"

На правах рукописи

Столбунова Валентина Никитична

ЗООПЛАНКТОН ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Ирина Константиновна Ривьер

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Владимир Николаевич Яковлев кандидат биологических наук Галина Васильевна Шурганова

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, г. Москва

Защита состоится 28 апреля 2006 г. в 930 часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 п. Борок, Некоузского района, Ярославской области, тел./факс (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « » ¿.¿(Я/®?*^ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета: кандидат биологических наук

Корнева Л.Г.

6*10

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Озерные экосистемы за период их естественного существования претерпевают закономерные изменения в сторону увеличения их трофического статуса. В современный период в связи с антропогенной нагрузкой на водоемы происходит не только ускорение этого процесса, но в отдельных случаях проявляются нарушения естественного состояния их среды и биоты. В связи с этим очевидна актуальность исследований лимнических экосистем. Проблема сохранения качества воды и биологических ресурсов водоемов на современном этапе жизни общества приобрела глобальный характер. Зоопланктон является одним из наиболее существенных компонентов в трофической цепи и жизнедеятельности водоема в целом. Общепризнанна роль его в процессах самоочищения и использования как индикатора при биологическом анализе качества вод. Чрезвычайную ценность для изучения зоопланктона имеют многолетние ряды наблюдений на водоеме, что позволяет оценить не только значение межгодовых гидрометеорологических различий, но и тенденции развития зоопланктонных сообществ в процессе естественного эв-трофирования и вызванного антропогенным воздействием. Отсюда вытекает необходимость изучения таксономического состава зоопланктона, количественного развития не только групп, но и отдельных его видов, а также структуры, динамики и пространственного распределения сообщества. Накопленный по зоопланктону большой массив данных в системе экологического мониторинга оз. Плещеево можно рассматривать как одно из основных звеньев в описании современного состояния и прогностических оценок развития этого водоема - уникального памятника природы и истории России.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении состояния зоопланктонйого сообщества оз. Плещеево в изменяющихся условиях среды в результате естественного эвтрофирования и антропогенного влияния.

В задачи исследования входило: 1. Определить видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона оз. Пле-

2. Выяснить характер пространственного распределения (горизонтального и вертикального) организмов зоопланктона.

3. Выявить специфику зоопланктоценозов прибрежной мелководной зоны озе-

4. Изучить динамику зоопланктона в сезонном, внутригодовом и многолетнем аспектах и оценить значимость отдельных видов и групп.

5. Оценить современное состояние экосистемы оз. Плещеево по структурным характеристикам зоопланктона в связи с эвтрофированием и антропогенной нагрузкой.

6. Провести сравнительный анализ зоопланктонных сообществ близко расположенных озер Плещеево и Неро как водоемов разного трофического типа.

Научная новизна исследований. Работа представляет собой первый обобщающий научный труд по зоопланктону оз. Плещеево. Впервые дана наиболее полная характеристика зоопланктонных сообществ :ра, определены

изменения, которые произошли с начала X ые изучены со-

щеево.

ра.

став, вертикальное и горизонтальное распределение планктонных организмов в годовом цикле, некоторые черты биологии массовых видов, сезонная, внутригодовая и межгодовая динамика зоопланктона. Впервые приводится продукционная оценка кормовых ракообразных. По видам-индикаторам сапробности оценено качество воды в озере. Проведено сопоставление и выявлены особенности в зоопланктонных сообществах озер Плещеево и Неро - водоемов разного трофического типа. Перечисленные аспекты структуры и функционирования зоопланктонного сообщества оз. Плещеево расширяют и обогащают сведения об озерных экосистемах.

Практическое значение. Результаты многолетних исследований зоопланктонного сообщества оз. Плещеево включены в математическую модель водоема и использованы для прогнозирования современного состояния озера, положены в основу докладов, ответов на запросы различных заинтересованных организаций. Представленные материалы заслуживают внимания в плане сравнительно-лимнологических исследований и представляют ценность с точки зрения их дальнейшего использования при экологическом контроле и слежении за состоянием экосистемы этого интереснейшего природного объекта центральной России, экологического ядра национального парка «Плещеево озеро», подвергающегося загрязнению в результате хозяйственной деятельности на водосборе.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на: III Всесоюзном симпозиуме «Антропогенное эвтрофирование природных вод» (Москва, 1983); II региональном совещании гидробиологов Урала «Биологические ресурсы водоемов, их охрана и рациональное использование» (Пермь, 1983); Всероссийской научной конференции «Когда Россия молодая мужала с гением Петра», посвященной 300-летнему юбилею Отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); российско-финском симпозиуме "Symposium on monitoring of water pollution" (Борок, 1994); Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийской конференции "Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана" (Борок, 2004); IV Международной конференции «Коловратки (таксономия, биология и экология) (Борок, 2005), а также неоднократно обсуждались на межлабораторных отчетных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. Результаты исследований изложены в монографиях: коллективной - "Экосистема озера Плещеево" (1989) и авторской - "Зоопланктон озера Плещеево", находящейся в издательстве "Наука" (Москва, 2005). По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на 180 машинописных страницах, проиллюстрирован 44 таблицами и 46 рисунками. Список литературы составляют 169 работ, из которых 32 иностранные.

Автор выражает благодарность И.К. Ривьер за ценные советы в работе, руководителям гидробиологических исследований на оз. Плещеево B.JI. Скляренко, Э.С. Бикбулатову, В.В. Законнову, приносит искреннюю признательность за консультации А.Н. Дзюбану, Э.С. Бикбулатову, И.Л. Пыриной, O.A. Ляшенко, З.М. Мыльни-

ковой, H.H. Жгаревой, В.П. Семерному. За помощь в сборе полевого материала благодарю М.А. Белякову Глубоко признательна A.B. Крылову за всестороннюю помощь и содействие и В.Т. Комову - за поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ. Обоснованы тема диссертации, цель и задачи исследования.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ПЛЕЩЕЕВО В истории исследования зоопланктона оз. Плещеево можно рассматривать три периода. В начальный (1919-1931 гг.) выполненные работы были в основном фау-нистическими, наиболее подробно изучалась литораль озера (Ласточкин, 1922, 1928, 1930; Кордэ, 1928). Незначительные данные о зоопланктоне глубоководной зоны содержатся в работах П.Г. Борисова (1924), М.И. Первухина (1927), М.А. Касталь-ской-Карзинкиной (1934).

Второй период (60-е - начало 70-х гг.) характеризовался спорадичностью сбора материалов на водоеме. Зоопланктон озера не был объектом систематических регулярных наблюдений (Маковеева, Кулемин и др., 1964; Максимова, 1974).

Характерной чертой третьего периода (1979-1996 гг.) были крупномасштабные комплексные исследования, проводимые Институтом биологии внутренних вод АН СССР (РАН) на всем водоеме по широкой программе и с охватом годового цикла процессов. Синхронность гидрологических, химических и биологических исследований позволила оценить состояние зоопланктонного сообщества более целостно (Ривьер, 1983; Столбунова, 1983, 1989, 1992, 1994, 1999, 2002). В конце 80-х - начале 90-х гг. к работам ИБВВ РАН на оз. Плещеево подключился Ярославский университет (Хлынина, 1992; Медянцева, Семерной, 1997).

ГЛАВА 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В основу работы положены результаты обработки 1500 проб зоопланктона, собранных в 64 экспедициях, из которых 9 проведены в зимний период. Работы велись на 42 станциях, охватывающих всю акваторию озера: в глубоководной зоне, открытом мелководье и в заросшей макрофитами литорали. В период открытой воды исследования проводили с мая по октябрь в 1979-1981,1983-1985,1987-1992,1996 гг. (в 1983 г. - и в ноябре до ледостава). Зимний зоопланктон отбирали в январе, феврале и марте 1983 г., в марте 1984-1985 и 1988-1992 гг., в 1996 г. - в начале апреля. Для сбора зоопланктона применялись одинаковые орудия лова, что имеет существенное значение для сравнения полученных данных. На глубоководных участках отбор проб производился видоизмененной моделью планктобатометра ДК объемом 5 л (Столбунова, Кожевников, 1977), на самых малых глубинах (до 1 м) - мерным ведром, профильтровывая от 50 до 100 л воды через планктонную сеть (размер ячеи 0.064 мм) с последующей фиксацией 4% раствором формалина. Камеральная обработка сборов проводилась согласно принятой в гидробиологии методике (Методика изучения..., 1975).

Зоопланктон оценивали по видовому составу, числу видов и доминантов, средней индивидуальной массе (Wcp) зоопланктера за вегетационный период, численности (N), биомассе (В), а также соотношению между различными таксономическими группами (Андроникова, 1996): BCrus/BRol - отношение биомасс ракообразных и коловраток, Всус/Ва,i - отношение биомасс циклопов и калянид, Влст„/Взимн - отношение летних и зимних биомасс, Na,JNCop - отношение численностей кладоцер и ко-

пепод, BJBpll - отношение биомасс зоо- и фитопланктона.

Использовались показатели биоразнообразия (Мэгарран, 1992): индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (HN; Ни) и индекс Бергера-Паркера (d), выражающий относительную значимость наиболее обильного вида. Оценивалась трофность озера (Мяэметс, 1980) (Е), сапробность (S) (Pantle, Buck, 1955; SladeCek, 1973, 1983), видовое сходство зоопланктонных сообществ - по индексу Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982) (/). Рассчитывалась продукция по П/Б-коэффициентам (Иванова, 1985) с использованием уравнения Г.А. Печень (1964).

Параллельно со сбором зоопланктона проводились измерения глубины ручным лотом или эхолотом, температура воды - водным термометром в оправе или электротермометром, в самое светлое время суток определялась прозрачность воды диском Секки (d=30 см).

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ И ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОЗЕРА И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА

Оз. Плещеево расположено на территории Европейской части России в подзоне смешанных лесов на юге Ярославской области. Особенности его морфологического и гидролого-гидрохимического режимов оказывают существенное влияние на развитие зоопланктона.

Площадь водной поверхности озера составляет 51.5 км2, средняя глубина - 11.2 м, наибольшая - 24.3 м, литоральная площадь до глубины 3 м составляет 21.2%. Для водоема характерна ветровая активность и сильное взмучивание литорали (Экосистема озера..., 1989). Мелководье, открытое действию прибойной волны, представляет собой песчаные отмели с бедным зоопланктоном (Столбунова, 1983). При любом из преобладающих направлений ветра образуются две вихревые зоны интегральной циркуляции, расположенные симметрично относительно продольной или поперечной оси озера (Поддубный, Литвинов, 1983). В этих вихревых зонах циркуляции вод наблюдается тенденция к увеличению биомассы зоопланктона и разрежения его плотности между ними (Столбунова, 1989).

В озеро впадает более 15 притоков (Фортунатов, Московский, 1970). Главным является р. Трубеж, в нижнем течении которой раскинулся старинный г. Пере-славль-Залесский, оказывающий сильное влияние на качество ее воды. Так, в пределах городской зоны реки отмечается большое количество а-^-мезосапробов из рода Brachionus, что свидетельствует о загрязнении. Полная замена воды в водоеме водой с водосборной площади происходит через 5.6 года.

По особенностям температурного режима оз. Плещеево относится к метагипо-термическим водоемам (Тихомиров, 1982). Круглогодичный температурный режим характеризуется непродолжительной весенней гомотермией, устойчивой температурной стратификацией летом, продолжительной осенней гомотермией и обратной стратификацией по глубине зимой (Литвинов, Рощупко, 1983). Распределение зоопланктона по вертикали озера изменяется в зависимости от термического режима и связанной с ним стратификации водной массы (Столбунова, 1992).

Типичное распределение кислорода по глубине в течение года почти повторяет распределение температуры воды. В 20-60-е гг. спорадически наблюдался дефицит кислорода у дна, в 1983-1985 гг. отмечались в придонных слоях летний и зимний

дефицит кислорода. В период летней стратификации гиполимнион характеризовался наличием мощной анаэробной зоны (7-8 м) (Экосистема озера..., 1989). В 1996 г. она достигала 12-14 м, что привело к экстремальному сокращению экологической ниши холодолюбивых зоопланктеров-стенобионтов.

По нашим многолетним данным, прозрачность воды в озере остается высокой с максимумом в марте - до 800 см и более, а в 1988 г. - до 1150 см. Круглогодичная цветность воды незначительна и не превышает 10-20°, поэтому она не оказывает значительного влияния на прозрачность.

Обилие фито-, бактериопланктона и планктонных инфузорий обеспечивает существование многочисленных популяций зоопланктона. Общая биомасса водорослей в 80-е годы в весенний максимум их развития составляла 6-10 г/м3, увеличение доли динофитовых и «цветение» синезелеными явилось прямым признаком эвтро-фирования водоема (Экосистема озера..., 1989). Величины биомасс фитопланктона в 90-е годы были несколько ниже, не отмечалось массовой вегетации синезеленых (Пырина, Ляшенко, 1992; Ляшенко, 1999). Наибольшая плотность бактериопланктона отмечалась в прибрежной мелководной зоне, особенно на литорали у р. Трубеж (4.35-4.98 млн. кл./мл). В пелагиали численность бактерий в поверхностном слое колебалась от 0.55 до 3.93 млн. кл./мл (Дзюбан, 1989). Летом максимум общего количества бактерий наблюдается над термоклинном (3-4 млн. кл./мл), зимой основная часть бактерий концентрируется в самых глубоких слоях. Максимальные показатели планктонных инфузорий отмечаются в мае (1419 тыс. экз./м3 и 178 мг/м3), с июня по август их численность уменьшается, в придонных слоях инфузории отсутствуют (Мыльникова, 2005).

ГЛАВА 4. ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА Разнообразие зоопланктона определяет трофические взаимоотношения гидро-бионтов, составляет значительную долю в общей продуктивности водоема. Зоопланктон является кормовой базой рыб-планктофагов озера, в том числе «знаменитой» ряпушки. Исследование зоопланктонного сообщества проводилось в различных аспектах. Изучались следующие параметры: видовой состав пелагического планктона и зоопланктоценозы мелководной прибрежной зоны, сезонные комплексы зоопланктона в годовом цикле, некоторые черты экологии и биологии отдельных видов, особенности горизонтального и вертикального распределения организмов в водной толще озера.

4.1. Видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона По результатам наших исследований (1979-1996 гг.), в зоопланктоне оз. Пле-щеево обнаружен 171 вид: Rotatoria - 105, Cladocera - 45, Copepoda - 21 и личинка Dreissena, найденная в 1987 г. Наши работы пополнили список 20-30-х годов новыми, не указанными ранее видами, из которых Rotatoria - Keratella hiemalis, К. coch-learis macracantha, Conochiloides natans, Notholca squamula, N. s. frigida, Brachionus calyciflorus, В с anuraeiformis, В с. amphiceros, В angularis, В a bidens, В. quadri-dentatus, В. q melheni, В q zernovi, В q brevispinus, В q. ancylognathus, B. q clunior-bicularis, В diversicornis homoceros, В variabilis, В leydigii, Euchlanis lucksiana, Col-lotheca mutabilis, Filinia maior, Polyarthra dolichoptera, P. longiremis, P. luminosa, Lecane quadridentata, Synchaeta oblonga, S pectinata, Anuraeopsis fissa, Trichocerca

elongata, Trichotria truncata\ Copepoda - Cyclops kolensis', Cladocera - Camptocercus rectirostris, Rhynchotalona falcata, Daphnia galeata. Это пополнение произошло в основном за счет планктонных и зимних форм, ранее недостаточно изученных, а также появления в озере коловраток а-/?-мезосапробов из рода Brachionus в связи с эвтро-фированием и загрязнением водоема.

В разделе подробно рассматривается видовая структура зоопланктона в годовом цикле и приводится краткая эколого-биологическая характеристика основных коловраток и ракообразных озера в отдельные сезоны.

4.2. Горизонтальное распределение зоопланктона

Горизонтальное распределение зоопланктеров в озере далеко неравномерно и определяется комплексом факторов: глубиной, динамикой водных масс, температурой, а также пищевым фактором.

В зимний период, когда влияние гидродинамических факторов на водную массу ослабляется, зоопланктон распределен особенно неравномерно. Его максимальное развитие наблюдается в марте. Наиболее богата центральная часть озера и участки с глубинами до 7 м, где летом располагается эпилимнион (до 1.05-1.57 г/м3). Основу зоопланктона составляют холодолюбивые коловратки и Eudiaptomus graciloides.

После вскрытия водоема прогрев мелководий от 7.5 до 13.4°С вызывал массовое развитие коловраток (до 70 тыс экз./м3). В глубоководных менее прогретых участках с температурой воды у поверхности 6.8-8.1°С развивался в основном холодолю-бивый Cyclops kolensis (до 135 тыс. экз./м3 и 2.51 г/м3).

С наступлением лета, когда температура воды у поверхности достигает 21-24°С, возрастает роль кладоцер и летних веслоногих. В поверхностном слое (0-2 м) в центре озера Daphnia cucullata достигала 2.22 г/м3, Bosmina coregoni - до 1.95 г/м3, Mesocyclops leuckarti - до 0.50 г/м3. В глубоководной зоне озера, а также на свале глубин образуются наиболее плотные скопления зоопланктона (биомасса до 5 г/м3 и более). При любом из преобладающих направлений ветра наблюдается тенденция к увеличению биомассы зоопланктеров в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними (рис. 1).

Рис. 1. Схема интегральной циркуляции вод (а, по: Поддубный, Литвинов, 1983) и горизонтальное распределение зоопланктона (б) в слое 0-2 м в летнее время.

В осенний период с понижением температуры воды до 11-13°С в планктоне еще присутствуют летние Keratella quadrata, К cochlearis, Conochilus unicornis, из ракообразных - многочисленна Bosmina coregoni, встречаются Daphnia cucullata и Eudiaptomus graciloides. Распределение зоопланктона в поверхностном слое определяется погодными условиями, и при ветровом перемешивании воды оно более равномерно.

Межгодовые колебания общей численности зоопланктона в поверхностном слое пелагиали озера за вегетационный период мало отражались на величине биомассы, так как основу последней составляли ракообразные, за исключением 1989 г., когда преобладала крупная Asplanchna priodonta (табл. 1).

Таблица 1. Средние количественные показатели зоопланктона в поверхностном слое 0-2 м глубоководной зоны оз. Плешеево за вегетационный период в разные годы

Показатель 1980 1983 1984 1985 1989 1990 1991 1996

N, тыс.экз./м3 В, г/м3 753 3.06 310 4.74 308 5.18 416 3.92 219 6.91 522 3.16 277 3.16 216 3.57

4.3. Вертикальное распределение зоопланктона

Вертикальное распределение зоопланктона в озере изменяется в зависимости от условий сезона года, прежде всего от термического режима, других факторов стратификации водной массы, а также от немаловажного пищевого фактора.

В зимний период при устойчивой стратификации водной толщи и температуре воды 0-2.9°С, в поверхностном слое наиболее многочисленны коловратки родов Keratella, Polyarthra, Synchaeta; здесь максимальное содержание кислорода, минимальная температура, присутствуют бактерии и водоросли. Придонные скопления образуют Filinia maior и Conochiloides natans, хорошо переносящие дефицит кислорода, а также Asplanchna priodonta. В некоторые годы придонные скопления образовывал эвритермный Conochilus unicornis. Eudiaptomus graciloides заселяет всю толщу пелагиали озера с тенденцией возрастания численности к поверхности. Его количество значительно больше, чем Cyclops kolensis, который образует небольшие скопления в придонных слоях. Ветвистоусые Bosmina longirostris, В. coregoni, Daphnia longispina и D. cristata сосредоточены в металимнионе и придонных слоях.

Весной в период гомотермии при температуре 5-6°С коловратки и ракообразные распределяются по вертикали относительно равномерно. В конце мая, когда температура воды повышается до 17.0-17.5°С, начинает формироваться слой температурного скачка. В период летней стратификации водной толщи вертикальное распределение популяций зоопланктона позволяет выделить два основных комплекса: тепло-водный многокомпонентный (Keratella quadrata, К. cochlearis, Pompholyx sulcata, Conochilus unicornis, Daphnia cucullata, Bosmina coregoni, Eudiaptomus graciloides и др.) и холодноводный малокомпонентный (Keratella hiemalis, Filinia maior, Daphnia cristata) (рис. 2-4).

Наибольшей плотности зоопланктон достигает в эпилимнионе, где интенсивно идут первичные продукционные процессы (Пырина и др., 1989). По мере охлаждения озера, ускорения циркуляции вод и значительном ветровом перемешивании водной толщи наступает осенняя гомотермия. Распределение коловраток и ракообразных по вертикали становится более равномерным.

300

250

2001

150

100

Рис. 2. Распределение основных видов коловраток 26 июля 1984 г. в центре озера. 1 -

Conochilus unicornis; 2 - Filinia maior, 3 -Keratella quadrata. По оси ординат - чис-

ленность, тыс. глубина, м.

экз./м ; по оси абсцисс

4.4. Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны

Литораль оз. Плещеево с глубиной до 3 м составляет 21.2% всей его акватории. Мелководьям свойственны песчаные грунты (Законное, 1989). Степень зарастания водоема несколько понизилась с 6% (Артеменко, 1989) до 5.3% (Папченков, Бобров, 1996). За годы наблюдений в заросшей литорали озера выявлено 140 видов. Состав зоопланктона мало изменился по сравнению с 20-30 гг. Выявлены не указанные ранее виды рода Brachionus (В calyciflorus, В angularis, В. quadridentatus, В. diversi-cornis, В leydigii, В. variabilis) и их формы, а также Euchlanis lucksiana, Collotheca mutabilis, Lecane quadridentata, Anuraeopsis fissa, Trichocerca elongata, Trichotria truncata\ из ракообразных - Camptocercus rectirostris, Rhynchotalona falcata. Расселился по всему озеру Acanthocyclops verrtalis, ранее встречавшийся только в придаточных водоемах (Ласточкин, 1928). Появившаяся личинка дрейссены присутствует в планктоне и в прибрежной зоне, но в меньшем количестве, чем в глубоководной (Столбунова, 1994).

Количественное развитие зоопланктона в литорали неоднородно и зависит от степени зарастания мелководной зоны и ее глубины. Мелководья с разреженными зарослями рдеста немного богаче (588 тыс. экз./м3 и 2.58 г/м3) открытой литорали (440 тыс. экз./м3 и 1.49 г/м3). Из-за доступности открытых участков волновому перемешиванию биомасса преобладающих здесь пелагических видов в среднем в 3 раза ниже, чем в глубоководной зоне озера. В заросшем мелководье с глубиной 0.5 м отмечается наибольшее обилие зоопланктеров: численность в среднем достигает 550 тыс. экз./м3, биомасса - 9.5 г/м3. Прибрежную заросшую макрофитами зону озера населяют специфические прибрежно-фитофильные формы: Sida crystallina, Cerio-daphnia pulchella, С reticulata, Polyphemus pediculus, Eucyclops macrurus, E. macrur-oides, E. serrulatus, Macrocyclops albidus и др Sida отдает предпочтение плавающим макрофитам с максимально выраженной листовой поверхностью. Совместно с си-дой доминируют цериодафнии (табл. 2).

Таблица 2. Среднемаксимальные летние биомассы (г/м3) доминируюших кладоцер в макрофитах литорали озера

Cladocera Тростянка Хвощ Камыш Роголистник Рдест Гречиха Кубышка

Sida crystallina 3.00 2.93 0.87 1.03 5.50 11.51 16.74

Ceriodaphnia pulchella 6.47 13.23 1.04 1.00 1.50 12.00 15.61

мета-(б) и гиполимнионе (в) озера 8 августа 1983 Рис. 4. Численность £> сисиИма в эпи-г. 1 - <1 тыс. экз./м3; 2 - 1-5; 3 - 5-20; 4 - 20-30; (а), мета-(б) и гиполимнионе(в) озера 8 5 - 30-60. t - температура; 02 - кислород; цифры августа 1983 г. 1 - 1-2 тыс. экз./м5; 2 -на изобатах - глубины, м. 2-6; 3 - 6-30; 4 - 30-75; 5 - > 100.

По исследованиям В.В. Халько (1983), зарослевый планктон намного калорийнее пелагического: у прибрежно-фитофильных кладоцер калорийность достигает 0.50-0.82, в пелагиали - 0 14-0.59 ккал/г. Исследования зоопланктоценозов литоральных участков с глубинами 1.0-1.3 м показали, что биомассы зоопланктона в восточной части литорали ниже (средняя в июле 1984-1985 гг. - 0.51-1.16 г/м3), чем в западной (2.22-4.18 г/м3, соответственно). У восточного берега наблюдается повышенный уровень волнового воздействия, вследствие преобладающих в данном регионе ветров юго-западного и северо-западного направлений (Подцубный, Литвинов, 1983). Здесь обнаруживаются скопления нитчатых водорослей и отмирающих растительных остатков, что способствует дефициту кислорода. В течение длитель-

ного периода у восточного берега велись строительные работы автотрассы с выемкой грунта, в результате в озеро поступали загрязнения с дождевыми водами. На западном берегу экологические условия относительно более благоприятны.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА

Сезонная динамика зоопланктона определяется изменениями численности и биомассы его руководящих видов. В годовом цикле сезонный характер количественных изменений популяций массовых зоопланктеров видоспецифичен. Количественные показатели вариабельны, их межгодовые величины могут значительно различаться.

В озере во все месяцы по численности преобладают коловратки. Максимум зимнего Conochiloides natans наблюдается в марте-мае, а холодолюбивых Keratella hiemalis, К. cochlearis macracantha, Filinia maior - в мае-начале июня и вторично в сентябре-октябре. Численность К. quadrata и К. cochlearis возрастает в мае, в июне-августе - достигает максимальной величины, вторичное нарастание - в сентябре. Весенне-летние виды рода Synchaeta максимальной численности достигают в мае и июле-августе. Типичные летние Filinia longiseta и Pompholyx sulcata имеют максимумы в июле-августе, Asplanchna priodonta - в июне и в августе-сентябре. Колониальный Conochilus unicornis встречается в мае (в отдельные годы и зимой), первый максимум численности наблюдается в июне, второй - в июле-августе.

Из ракообразных зимой преобладает Eudiaptomus graciloides, его средняя многолетняя зимняя биомасса составляет 0.55 г/м3 при максимуме - 1.55 г/мэ. В июне наблюдается первый подъем биомассы рачка, к концу лета - второй максимум. Численность Cyclops kolensis зимой в среднем по озеру составляет около 2 тыс. экз./м3, в начале мая повышается до 135 тыс. экз./м3, биомасса - до 2.54 г/м3. Летом рачки уходят в придонные слои и в состоянии диапаузы опускаются в пелоген. В летнем планктоне довольно много Mesocyclops leuckarti, но из-за малых размеров его биомасса невелика - 0.4-0.5 г/м3. Первый пик биомассы рачка отмечается в июне, второй - в сентябре. Кладоцеры приступают к массовому размножению уже с прогревом водоема и составляют значительную биомассу в летний период - в среднем до 2.33 г/м3. Наибольшие величины ее у Daphnia cucullata отмечаются в июле-августе, у D cristata - в июле, у D longispina - в июне-июле и в октябре. С конца июня-начала июля появляется летняя Diaphanosoma brachyurum, биомасса которой максимальна в августе. Биомасса Bosmina coregoni достигает максимума в июне-августе, в сентябре-октябре наблюдается второй пик.

Таким образом, для сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона озера характерны весенне-летний и летне-осенний максимумы (рис. 5). По численности в озере преобладают коловратки (рис. 6). Роль веслоногих в водоеме более значительна, чем ветвистоусых. Основную биомассу зоопланктона образуют рако-образные-фильтраторы - Eudiaptomus graciloides, Daphnia cucullata, Bosmina coregoni, а также хищный рачок Cyclops kolensis.

На основании данных по биомассе зоопланктона рассчитана его продукция. М.Б. Иванова (1985) на обширном материале показала высокую устойчивость П/Б-коэффиииентов различных групп зоопланктеров независимо от трофического статуса водоемов. Это явление, по-видимому, можно объяснить тем, что виды, развивающиеся в массе, находятся в пределах своего экологического оптимума, где их продукционные потенции проявляются наиболее полно.

Рис. 5. Сезонная динамика численности (1) и Рис. 6. Сезонная динамика численности биомассы (2) всего зоопланктона в централь- групп зоопланктона в центральной части ной части озера в 1983 г. озера в 1983 г. 1 - Copepoda; 2 - Rotatoria;

3 - Cladocera.

Расчеты показали, что максимум продуцирования кормового мирного зоопланктона приходится на лето, на период максимального развития Daphnia, Bosmina, Eudiap-tomus. Осенью (сентябрь-октябрь) продукционные показатели несколько снижаются, хотя и остаются на довольно высоком уровне (Столбунова, 1989).

ГЛАВА 6. МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ЗООПЛАНКТОНА Рассматриваемый период наблюдений включает относительно теплые годы. По водности лет они входят в многоводную фазу, за исключением 1996 г.. отличающегося маловодностью. Анализ межгодовой динамики развития зоопланктона показывает, что за период наблюдений состав планктона и его доминантный комплекс почти не менялись, а величины численности и биомассы зоопланктона в целом и его основных групп испытывали ежегодные флуктуации (табл. 3).

Таблица 3. Средние количественные показатели зоопланктона в центральной части оз.

Плещеево в период открытой воды в разные годы (в числителе - N, тыс. экз./м ,

в знаменателе -В, г/м )

Группа 1979 1980 1983 1984 1985 1989 1990 1991 1996

Rotatoria 390 394 118 92 226 62 261 147 165

0.13 0 22 0 27 0 10 0 57 2 01 0 25 0.12 0 99

Copepoda 63 71 88 111 107 56 108 87 26

1.18 1.03 1.88 2.35 1.77 0.78 1.42 1.40 0.31

Cladocera 52 27 42 33 18 23 30 48 31

0.92 0 57 1.23 1.01 0.41 0.61 0.81 0.89 0.68

Veliger Dreissena 0 0 0 0 0 10 1 9 4

0.04 0.006 0.04 0.01

Общая 505 492 248 236 351 151 400 291 226

2.23 1.82 3.38 3.46 2.75 3.44 2.49 2.45 1.99

Максимальная численность зоопланктона, образованная коловратками, отмечалась в 1979-1980 гг., (77-80% от общей, соответственно). Максимум биомассы прослеживался в 1983-1984 гг. за счет интенсивного развития ракообразных. Высокая биомасса наблюдалась и в 1989 г., когда в планктоне доминировала крупная коловратка АярЬпсИпа рпойоМа (в июле общая биомасса зоопланктона составляла 10.10 г/м3). Во все годы наблюдений по среднегодовой величине и среднемноголетней среди ракообразных преобладали Сореро<1а, за исключением 1996 г. В этом году отмечалась низкая биомасса ракообразных в зимне-весенний период. Обычно многочисленная зимняя генерация диаптомуса была представлена единичными экземплярами, а весенний кольский циклоп характеризовался в мае низкими количественными показателями: 2 тыс. экз./м3 и 0.05 г/м3. В предыдущие годы обилие рачка колебалось в пределах 30-135 тыс. экз./м3 и 0.68-2.51 г/м3. Летом при высокой температуре воды до 24°С наблюдалось массовое поражение йар'пта сиси!Ша (важного кормового объекта планктофагов в озере) грибом-паразитом - эпибионтом АрИапо-тусея из сапролегниевых (до 70%) (рис. 7). Однако среднелетняя биомасса зоопланктона для толщи воды в озере оставалась значительной, как и в предыдущие годы (около 3.0 г/м3).

Характер сезонной динамики планктона по годам довольно устойчив. Наибольшие биомассы отмечаются летом.

Снижение и увеличение численности коловраток мало отражаются на величине общей биомассы зоопланктона, так как его основу образуют ракообразные. Во все летние месяцы биомасса была высокая; 1983-1984 гг. выделялись большими показателями (до 5.11 г/м3) благодаря максимальному развитию ракообразных - ЕисИар-Ютш ^гасг'/ок/еу, ЭарИта сисиПШа, ВоБтта соге2от, Огаркапо-юта Ьгаскуигит.

По среднемноголетним показателям в годовом цикле индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера, рассчитанный по численности (Ны), изменяется в среднем в пределах 2.15-3.85, а Нк, рассчитанный по биомассе, колеблется от 0.97 до 3.30. В ходе сезонных изменений весной видовое разнообразие растет, летом (от июля к августу) - стабилизируется, осенью и зимой - снижается (табл. 4).

Таблица 4. Сезонные изменения среднемноголетних показателей индекса видового разнообразия в пелагиали оз. Плещеево

Рис. 7. Оаркта сисиНаШ, пораженная грибковым паразитом Ар/гапотусея 1 - мицелий; 2 - ооспоры; 3 - зооспорангий; 4 - оогоний и антеридии.

н Весна Лето Осень Зима

V VI VII VIII IX X III

Нц 2.64 3.13 3.27 3.08 3.00 3.21 2.72

Ив 1.98 2.71 2.61 2.77 2.70 2.47 1.88

Продолжительный период наблюдений показал, что помимо количественных изменений зоопланктона в среднем по годам, имеются существенные флуктуации и размерных показателей зоопланктеров (табл. 5). Средние показатели биомассы в разные годы наименее вариабельны. Вариабельность численности и среднего веса зоопланктера оценивается выше. Зоопланктонное сообщество по годам зависит от соотношения размерных групп и численности всего зоопланктона.

Таблица 5. Средние значения (за май-июль, октябрь) численности (М тыс. эк1. /м3), биомассы (В, г/м3) зоопланктона и среднего веса (Ж мг) зоопланктера в оз. Плещеево

Показатели 1979 1980 1983 1984 1985 1990 1991 1996

В 2.57 2.10 3.12 3.49 2 88 2.49 2.73 2.15

N 675 567 194 250 492 400 401 236

W 0.0038 0.0037 0.0161 0.0140 0.0058 0.0062 0.0068 0.0091

За исследованный период количественные показатели зоопланктона в озере свидетельствуют о его высоком кормовом потенциале. Значительных изменений состояния зоопланктона в сторону его ухудшения не наблюдается.

ГЛАВА 7. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООПЛАНКТОНА В ПРОЦЕССЕ ЭВТРОФИРОВАНИЯ И ВОЗРАСТАНИЯ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ В начале XX в. оз. Плещеево относили к олиготрофному типу. Оно оставалось бы таким еще долго, если бы не испытывало антропогенного эвтрофирования -«сверхудобрения» вод из-за загрязнения сельскохозяйственными и коммунальными стоками, а также влияния промышленных предприятий г. Переславля-Залесского. В настоящее время водоем является мезотрофным с четко наметившимися признаками эвтрофирования, а впадающая в него р. Трубеж остается поставщиком бытовых и промышленных сточных вод. Кроме того, на берегах озера расположены теперь многочисленные зоны отдыха, дачные комплексы, в непосредственной близости -деревни, бензозаправочные станции, авторемонтные мастерские. Загрязнителями водоема являются и ливневые стоки, поступающие с территории города и площадок промышленных предприятий.

В первые годы наших исследований (1979-1980 гг.) на оз. Плещеево видовой состав зоопланктона по сравнению с 30-ми годами обогатился новыми видами, среди которых коловратки сс-уЗ-мезосапробы из рода Brachionus свидетельствуют о загрязнении озера. Олигосапроб Pompholyx complanata, будучи летним доминантом в 2030-е гг., в настоящее время утратил свое преобладающее положение и присутствует в планктоне в единичных экземплярах, его заменил Р sulcata - Д-мезосапроб, достигающий в озере 520 тыс. экз./м3. Постоянно встречаются /?-мезосапробы Filinia long-iseta и F. maior (до 230 и 430 тыс. экз./м3, соответственно). В 90-е годы перестали попадаться в зоопланктоне озера следующие олигосапробы: ветвистоусые Bosmina crassicomis и В. longispina, а также коловратка Polyarthra longiremis (в 1979 г. ее численность достигала 70 тыс. экз./м3), а веслоногие /?-мезосапробы Acanthocyclops vernalis и Macrocyclops albidus распространились по всему озеру. Из основного комплекса зоопланктеров - ¡5 и /?-ог-мезосапробы составляют 47% от общего числа видов.

В зоопланктонном сообществе р. Трубеж - главном притоке озера у с. Красное (выше города) присутствуют коловратки - олигосапробы родов Trichotria и

ЫоЛока, встречаются КеШсоШа, Ро1уапИга, КеШеИа, а также единичные экземпляры ветвистоусого рачка Воятторз£у с1еНеЫ - типичного речного олигосапроба. В 20-е годы прошлого столетия этот рачок встречался в реке в больших количествах. На этом участке количественные показатели зоопланктона невелики: 0.5-12 тыс. экз./м3 и 0.001-0.03 г/м3. Индекс сапробности по Пантле и Букк отражает здесь относительное благополучие качества воды и соответствует олигосапробной зоне (0.99-1.46). На участке, подверженном загрязнению в пределах городской зоны, отмечается наибольшее разнообразие и численность (до 30% от общей) а-/3-мезосапробных коловраток из р. ВгасЫопю, из которых доминируют 1-2 вида. Общая плотность и биомасса зоопланктеров составляет 15-32 тыс. экз./м3, биомасса -0.03-0.04 г/м3, индекс сапробности достигает 1.90. В устье реки среди 23 видов преобладают ¡3 и /2-аг-мезосапробы. Численность и биомасса возрастают до 256 тыс. экз./м3 и 0.41 г/м3, доминируют - 2-3 вида, индекс сапробности - 1.92, что свидетельствует о загрязняющем влиянии на р. Трубеж г. Переславль-Залесского.

В полосе зарослей приустьевого участка, благодаря процессам самоочищения, уже в полукилометровой от устья зоне озера число доминантов увеличивается до 4, индекс сапробности (1.63) и доля зоопланктеров - индикаторов а-Д-мезосапробных вод снижаются. В центре озера индекс сапробности составляет 1.60. Поступающие загрязнители, видимо, разрушаются уже в прибрежных участках.

Весной в пелагиали озера, при большом поступлении паводковых вод индекс сапробности высокий - в среднем 1.76. Прогрев водоема и усиление минерализаци-онной деятельности микроорганизмов, а также обилие зоопланктеров-фильтраторов способствуют интенсификации процессов самоочищения. Индекс сапробности в пелагиали в июле-августе снижается до 1.49-1.50, в открытой литорали - 1 48-1 52. В целом озеро можно охарактеризовать как /?-мезосапробный водоем.

За период наших исследований видовой состав зоопланктона в озере почти не изменился, не наблюдалось закономерного снижения показателей индекса видового разнообразия. За вегетационный период (май-октябрь) величины Н6ит в многолетнем ряду в среднем колебались от 2.77 до 3.31. Доминантный комплекс ракообразных, составляющих основную биомассу зоопланктона в водоеме, также остался за этот период неизменным, наблюдались лишь межгодовые колебания его численности и биомассы. В многолетнем ряду более стабильны количественные величины ОарИта сисиПша и Меаосус1оря 1еискагй (табл. 6).

Наибольшая степень доминирования везде по озеру наблюдалась в марте и, особенно, в мае, вследствие преобладания зимой - диаптомуса, весной - кольского циклопа. Индекс </ изменялся в пределах 0.13-0.45, летом он был максимален - до 0.84, степень доминирования - минимальная. Осенью индекс (I остается высоким -до 0.78.

Для оценки изменений, происходящих в озерных экосистемах в связи с загрязнением и эвтрофированием, в настоящее время широко применяются индикационные показатели, приведенные И.Н. Андрониковой (1980, 1988, 1993, 1996). Автор показывает возможность использования зоопланктона как показателя процесса эв-трофйрОвания водоема, отмечая одновременно обязательное наличие многолетних наблюдений.

Таблица 6. Изменение численности (Ы, тыс. экз. /м3) и биомассы (В, г/м3) доминирующих ракообразных за май-октябрь в центральной части озера

Годы йарИта сиси1- Возтта соге2от Еи<Иар1отш Ме$осус1ор$

1а1а graciloid.es 1еискагИ

N В N В N В N В

1980 12.0 044 147 0.27 14.0 0.51 3.6 0.10

1983 14.1 0 54 15.6 0 40 22.2 1 17 2.5 0.18

1984 8.8 0 45 10.7 0 26 42.2 1.73 2.6 0.07

1985 22.5 0.29 7.5 0.08 18.7 0.59 1.9 0.31

1989 9.5 0.33 7.3 0.14 10.2 0.60 1.0 0.03

1990 14.8 0.47 12.0 0.19 11.0 0.52 4.0 0.13

1991 7.5 0.31 36.5 0.39 12.8 0.44 3.6 0 12

1996 19.8 0.63 9.5 0.12 4.0 0.26 3.5 0.11

Среднемноголетняя:

80-е гг. 13.4 0.41 11.2 0.23 21.5 0.92 2.3 0.14

90-е гг. 14.0 0.47 19.3 0.23 9.3 0.41 3.7 0.12

Согласно И.Н. Андрониковой, с увеличением эвтрофирования изменяется соотношение между различными таксономическими группами: уменьшается показатель отношения биомассы ракообразных к биомассе коловраток (ВСгш/ВКо1) и увеличиваются показатели отношения численности кладоцер к численности копепод (Маа^сор) и отношения биомассы циклопов к биомассе каланид (Всх/Вс«/)- По данным наших исследований, в 90-е годы прослеживается увеличение показателей Всус/Вс,,I, наблюдается тенденция к увеличению показателя Ма111/МСор. По отношению Всгм/Вяо! четкой закономерности снижения этого показателя не прослеживается, хотя его среднемноголетняя величина в 90-е годы ниже (табл. 7).

Таблица 7. Структурные показатели зоопланктона в пелагиали озера в годовом цикле

Годы Отношение биомассы (В) и численности (АО отдельных групп

Всх/Вса! Кат^Соп Всгш/Вцо1 Вм/т/Вцши Е

1980 0.63 0.37 7.53 3.14 1.75

1983 0.56 0.48 11.59 12.03 1.63

1984 0.34 0.30 38.62 7.75 2.00

1985 0.69 0 16 4.11 4.61 1.85

1989 0.59 040 0 77 15.80 0.71

1990 1.33 0.27 9.25 9.36 0.84

1991 1 37 0.52 9 14 3.00 0.80

1996 2.39 1.18 1.00 96.33 3.20

Отношение показателя Вкт,/Втш, укладывается в уровень мезотрофных озер, за исключением 1996 г., когда зимняя биомасса была низкой. По индексу Мяэметса'Е просматривается тенденция от мезотрофии к эвтрофии озера.

В 1996 г. проводились наблюдения по влиянию действующего открытого водозабора на зоопланктоценозы Изучение доминирующих экологических групп зоо-планктеров, доминирующих видов, колебаний видового разнообразия, количественных показателей зоопланктона, степени трофии не выявило особых изменений в районе водозабора по сравнению с фоновым центральным участком.

Сукцессия зоопланктонного сообщества оз. Плещеево, вызываемая антропогенным воздействием на экосистему водоема, протекает относительно медленно.

ГЛАВА 8. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ДВУХ ОЗЕР ОДНОГО РЕГИОНА

В пределах Ярославского Поволжья на расстоянии около 60 км от оз. Плещеево, в южной части Ростовской низины расположено мелководное эпитермическое оз. Неро. Эти соседние озера, являясь наиболее крупными в центре Средней полосы Европейской России, по генезису и времени образования подобны (Тюремнов, 1956). Имея одновременное ледниковое происхождение (Чижиков, 1956), в своем далеком прошлом они были, возможно, заселены единой фауной. Однако характерные черты озер были изменены многовековыми последующими природными процессами. В настоящее время оз. Неро - мелководный, эвтрофирующийся водоем, с большой зарастаемостью и мощными донными отложениями (до 20 м) (Современное состояние..., 1991). По площади зеркала оно сходно с оз. Плещеево и при среднем многолетнем уровне составляет 57.8 км2. Однако по другим морфометрическим показателям отличается: наибольшая глубина - 4.7 м, средняя - 1.6 м, глубины, близкие к 1.5 м, составляют более 50% всей акватории, объем воды в 6.5 раз меньше (Бикбулатов и др., 2003). Оз. Неро отличается от оз. Плещеево высокой интенсивностью обмена. В озеро впадает 20 притоков, из них основной - р. Сара, вытекает - р. Векса Ростовская. В связи с частым ветровым перемешиванием кислородный режим летом благоприятный. Зимой дефицит кислорода во всей толще воды наступает уже в первой половине зимы, в то время как в оз. Плещеево дефицит кислорода наблюдается только в 2-3-х-метровом слое. Вертикальное распределение температуры воды в безледный период почти равномерное. По сравнению с оз. Плещеево холодный изотермический слой в оз. Неро совсем не выражен из-за малых глубин и высокой теплоемкости иловых отложений. Прозрачность летом мала - 30-50 см, что определяется близостью дна и ветровой взмучиваемостью, зимой увеличивается до 200 см. По уровню развития бактериопланктона (Лаптева, Монакова, 1976), фитопланктона, концентраций хлорофилла «а» и других пигментных характеристик (Ляшенко, 1991; Сигарева, Ляшенко, 1991; Бабаназарова, Ляшенко и др., 2004) оз. Неро относится к водоемам высокоэвтрофного типа. По зоопланктону озера имеются незначительные ранние сведения в работе A.A. Кулемина (1930) по питанию леща, в желудках которого были найдены остатки 17 видов зоопланктеров. В проведенных в 1951-1952 гг. палеолимнологических исследованиях донных отложений отмечены остатки 15 видов ветвистоусых (Кордэ, 1956). В июне-июле 1962 г. изучались зоопланктоценозы зарослей (Монаков, Экзерцев, 1970). Обнаружено 70 видов зоопланктона. Наиболее обстоятельно зоопланктон изучался в 1980, 1982, 1987-1990 гг. (Ривьер, Столбуно-ва, 1991). Зоопланктоценозы зарослей исследовались в 1987-1989 гг. (Баканов, Столбунова и др., 2001).

Видовой состав зоопланктона оз. Неро своеобразен и типичен для мелководного водоема - озера-пруда. В связи с мелководностью, высокой мутностью и значительной степенью эвтрофирования планктон качественно беднее, чем в оз. Плещеево. Из обнаруженных в планктоне 130 видов коловраток - 71, ракообразных -59. В главе приводится полный список коловраток и ракообразных оз. Неро, включая зоопланктоценозы зарослей.

На уровне семейств и родов сходство зоопланктонных сообществ в озерах велико, индекс Чекановского-Съеренсена составляет 90-87%; по числу видов он меньше

- 66%; общих видов - 58-77%. В обоих озерах из коловраток наиболее богато представлено сем. Brachionidae, более насыщен p. Brachionus. Озерные коловратки Kelli-cottia longispina и виды рода Notholca представлены в оз. Неро бедно. Conochilus unicornis дает кратковременные вспышки развития, а многочисленный холодолюби-вый Conochiloides natans, обычный в оз. Плещеево, в оз. Неро отсутствует. Из ракообразных преимущественное развитие в оз. Неро имеет Bosmina longirostris. Daphnia longispina и D galeata встречаются единичными экземплярами, в большем количестве регистрируется D. cucullata. Летом доминирует Mesocyclops leuckarti, зимой и весной - Cyclops kolensis. Thermocyclops oithonoides и T crassus отмечены в пробах единичными экземплярами, диаптомид в озере фактически нет. «Хищное звено», кроме Mesocyclops, образует немногочисленная Leptodora и факультативный хищник - Asplanchna. Массовый вид осенью - Chydorus sphaericus.

Отличительная особенность оз. Неро - наибольшее видовое разнообразие зоопланктона и присутствие лимнических форм в свободной от макрофитов центральной части Левского залива (здесь выше прозрачность воды и меньше взвесей), по сравнению с центральной, открытой, интенсивно перемешиваемой части самого озера.

В зимний период в оз. Неро отсутствует взмучивание, наблюдается большая прозрачность водной толщи и значительный прогрев. Однако уже в январе отмечается дефицит кислорода. В связи с заморными явлениями коловратки к весне отмирают, их численность в 4-40 раз меньше, чем в это время в оз. Плещеево (табл. 8).

Таблица 8. Количественные показатели зоопланктона в марте в разные годы

Показатели Оз. Неро Оз. Плещеево

1988 1989 1988 1989

Весь зоопланктон 21/0.79 24 / 0.87 48/ 1.02 33 / 0.64

Rotatoria 4/0002 0.4 / 0.001 16/0.02 16/0.02

Cyclops kolensis+Copepodit 17/0.74 23 / 0.87 4 / 0.09 9 / 0.24

Примечание. Над чертой - численность, тыс. экз./м , под чертой - биомасса, г/м

В котловине озера вследствие дефицита кислорода копеподиты С kolensis поднимались от дна, скапливались у нижней кромки льда, находились в угнетенном состоянии, что никогда не наблюдается в оз. Плещеево. Средняя биомасса зимнего зоопланктона в озерах в 1988-1989 гг. оказалась сходной (0.83 г/м3), однако в оз. Плещеево ее определял Eudiaptomus graciloides, а Cyclops kolensis составлял всего 0.09-0.24 г/м3.

Мелководность оз. Неро, восприимчивость к смене метеоусловий, скорый прогрев, большая перемешиваемость в период открытой воды создают условия для быстрой, полной смены сообществ, чего никогда не бывает в стратифицированном оз. Плещеево. Там весеннее сообщество передвигается по вертикали, частично опускаясь в гиполимнион, а в эпилимнионе появляется летнее. В оз. Неро происходит смена доминантов в течение месяца и расселение их по всему водоему.

Весной в период расцвета коловраточного зоопланктона в оз. Неро доминируют Brachionus calyciflorus и В. angularis bidens. Из ракообразных в начале мая в центральной зоне размножается популяция Cyclops kolensis. Первый максимум численности зоопланктона завершается размножением Bosmina longirostris, ее пик наблюдается в июне. Этот рачок-фильтратор достигал высокой численности в Левском за-

ливе и в юго-восточной заросшей части озера и избегал открытых, наиболее взмучиваемых участков. Благодаря раннему вскрытию озера в 1988-1989 гг. (по сравнению с 1987 г.) и его интенсивному прогреву (в середине мая температура воды достигала 17.5°С), по всему озеру расселилась летняя Keratella quadrata, в центральной части и у истоков р. Вексы - Asplanchna priodonta, а в первой декаде июня при температуре воды 20.0-23.5°С - Filinia longiseta и Conochilus unicornis. Коловратки озерного комплекса давали вспышки развития при кратковременных периодах штилевой погоды.

Высокие температуры воды в июне-июле 1988-1989 гг. создали благоприятные условия для массового развития Brachionus diversicornis, характерного для южных эвтрофных водоемов, в июне 1988 г. развивался и В. quadridentatus. Среди ракообразных в озере кратковременно отмечалась лимническая Daphnia cucullata, она заселяла открытую часть. В июле-августе преобладала Asplanchna priodonta, в сентябре-октябре господствовал Chydorus sphaericus и Keratella quadrata, в отдельные годы - Bosmina longirostris.

Набор доминирующих видов в холодном 1987 г. был уже, чем в 1988-1989 гг., которые отличались более интенсивным развитием зоопланктона (табл. 9).

Таблица 9. Изменения средних количественных показателей зоопланктона (1 - тыс. экз./м3, 2 - г/м3) открытых участков оз. Неро за май-октябрь

Группа V VI VII VIII IX X

1 | 2 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2 1 2

1987 г.

Rotatoria 483 1.42 37 0.13 70 1.34 435 3.36 256 0.24 391 0.27

Copepoda 44 0.39 142 1 04 14 0 09 85 051 21 0 16 3 0 02

Cladocera 1 0.01 265 1.84 8 0 11 28 0 26 166 1 71 21 0 25

Всего 528 1 82 444 3 01 92 1 54 548 4 13 443 2 11 415 0 54

1988 г.

Rotatoria 389 0.61 1816 2.75 1130 7.36 - - 160 1.12 411 1.81

Copepoda 296 3.16 256 1.73 86 0 40 - - 27 0.19 0.30 0 003

Cladocera 1 0.01 434 2.07 66 0.33 - - 188 0.75 175 1.04

Всего 686 3.78 2506 6.55 1282 8.09 - - 375 2.06 586 2.85

1989 г.

Rotatoria 1602 13.53 — - 312 2.42 - - 56 0.30 114 0.41

Copepoda 64 0.42 - - 140 1.11 - - 28 0.12 21 0.62

Cladocera 39 0.25 - - 24 0.09 - - 27 0.13 76 0.41

Всего 1705 14.20 - - 476 3.62 - - 111 0.55 211 1.44

При сопоставлении количественных показателей отдельных групп и всего зоопланктона в разные годы видно, что зоопланктон в оз. Неро обилен, особенно его численность. Это связано с доминированием в сообществе коловраток и малой долей ракообразных, из которых многочисленны мелкие Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus.

Сопоставление видового состава зарослевого зоопланктона озер Плещеево и Неро обнаруживает очень близкое сходство. Повышенные концентрации зоопланкте-ров в этих водоемах относятся к зарастающим участкам, особенно на малых глубинах (0.5-0.7 м). Многочисленные фитофильные ракообразные из родов Ceriodaphnia, Sida, Simocephalus, Eucyclops, Macrocyclops приурочены более к по-

груженной растительности. Воьтгпа \ongirostris - единственный ветвистоусый ра' чок, достигающий по всему оз. Неро высокой плотности, обильно размножается в ' зарослях воздушно-водной растительности. Его численность в «окнах» воды среди I растений достигает более 2 млн. экз./м3. В оз. Плещеево рачка несколько меньше; ' максимальная плотность за годы наблюдений - 819 тыс. экз./м3 (ст. р. Кухмарь). В ( оз. Неро преобладают коловратки - зоопланктеры с коротким жизненным циклом, диаптомид с длительным циклом развития почти нет, в то время как в оз. Плещеево I диаптомус господствует.

г Общее число видов и доминантов в оз. Неро меньше, значительно сокращена

численность дафний; кривая сезонной динамики имеет хорошо выраженный весенне-летний максимум. По сравнению с мезотрофным оз. Плещеево структурные по* казатели зоопланктона оз. Неро характеризуют его как эвтрофное и соответствуют ( данным, приводимым И.Н. Андрониковой для этого типа водоемов (1996) (табл. 10).

Таблица 10. Структурные показатели зоопланктона озер за вегетационный сезон

Показатель Оз. Плещеево Оз. Неро

Общее число видов 171 130

Число доминирующих видов 22 11

Rotatoria, ч/б 168/0.76 527/2.67

Copepoda, ч/б 86/1.50 83/0.68

Cladocera, ч/б 25/0.65 99/0.59

Индекс видового разнообразия (Н) 3.32 2.30

Всгш/Вяо, 2.83 0.48

Bcyc/Bcal 0.75 >100

Bz/B,,!, 0.89 0.31

Примечание. Показатели биомассы групп зоопланктона в оз. Плещеево взяты по средней 80-х гг. за вегетационный сезон; ч - численность, тыс. экз./м3; б - биомасса, г/м3; 5,,/,- (по:

* Экосистема озера..., 1989).

)

\ I I

I »

ВЫВОДЫ

1. Зоопланктон оз. Плещеево представляет собой совокупность типичных озерных организмов, характерных для Центрального региона России. В озере обнаружен 171 вид: Rotatoria - 105, Cladocera - 45, Copepoda - 21 и личинка Dreissena Впервые для озера указаны 35 видов. Основной фаунистический комплекс зоопланктеров за годы исследований остался неизменным, наблюдаются изменения лишь в их количественном соотношении.

2. Зоопланктон состоит из двух экологических комплексов — холодолюбивого, развивающегося зимой и переживающего лето в пелогене, и теплолюбивого, функционирующего летом, зимующего на дне в виде покоящихся стадий.

3. В горизонтальном распределении зоопланктона наблюдается тенденция к увеличению биомассы в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними. В вертикальном распределении выделяются фазы: весен-не-осенняя с наиболее равномерным распределением зоопланктеров при гомо-термии и полном перемешивании водной толщи; устойчивая летняя с хорошо выраженной прямой температурной стратификацией и наибольшей плотностью организмов в эпилимнионе, зимняя с наличием обратной стратификации, когда зоопланктон сосредоточен в основном в придонных слоях.

4. Сезонная динамика зоопланктона определяется последовательной сменой доминирующих видов с весенне-летним и летне-осенним максимумами. По численности в озере во все месяцы преобладают коловратки. Основную биомассу зоопланктона образуют ракообразные: Eudiaptomus graciloides, Cyclops kolensis, Daphnia cucullata, Bosmina coregoni. Максимальная продукция кормового мирного зоопланктона наблюдается летом.

5. Наибольшее обилие зоопланктеров в литорали отмечается в заросшем мелководье с глубиной 0.5 м, где развиваются специфические прибрежно-фитофильные формы, достигающие в среднем численности 550 тыс. экз./м3 и биомассы 9.5 г/м . На открытых мелководьях, доступных волновому перемешиванию, преобладают пелагические виды; их биомасса в 3 раза ниже, чем в глубоководной зоне озера.

6. Многолетние количественные показатели зоопланктона в озере высокие. Биомасса в пелагиали в среднем варьировала от 2.0 до 3.5 г/м3. Значительных изменений состояния зоопланктона не наблюдалось.

7. Биологическая оценка качества воды озера показала, что в пределах городской зоны и в устье р. Трубеж в зоопланктоне возрастает доля о--/?-мезосапробов, повышаются величины индекса сапробности. Однако благодаря процессам биологического самоочищения в полосе зарослей приустьевого участка уже в полукилометровой от устья зоне озера доля зоопланктеров - индикаторов a-ß-мезосапробных вод и величина индекса сапробности снижаются. В целом озеро характеризуется как /?-мезосапробный водоем.

8. Индикационные показатели зоопланктона свидетельствуют о принадлежности оз. Плещеево к мезотрофному типу.

9 Сравнительный анализ зоопланктонных сообществ оз. Плещеево и соседнего оз. Неро показал, что в условиях эвтрофирования и антропогенной нагрузки сукцессия зоопланктона оз. Плещеево протекает медленней в связи с иной морфо-метрией водоема и наличием охранной зоны вокруг озера - центра национального парка.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Столбунова В Н Зоопланктон о? Плещеево как компонент его экосистемы // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. С 46-62.

Столбунова В Н О некоторых показателях эвтрофирования оз. Плещеево // Антропогенное эвтрофирование природных вод: тез. докл. III Всесоюз. симпоз. Москва, 1983. С. 190-191.

Халько В В, Столбунова В Н, Базаров М И. Некоторые закономерности формирования продукционных показателей молоди рыб с разной экологией // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование: тез. докл. II регион, совещ. гидробиол. Урала. Пермь, 1983. Ч. 2. С. 66-68.

Ривьер И К., Столбунова В.Н, Жгарева Н.Н Особенности сезонных изменений и долговременных сукцессий зоопланктонных сообществ в водоемах различного типа // V съезд ВГБО: тез. докл. Куйбышев, 1986. Ч. 2. С. 133-134.

Столбунова В Н Зоопланктон // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 156-173.

Столбунова В.Н О нахождении Conochilus unicornis Rousselet (Rotatoria) в зимнем зоопланктоне оз. Плещеево и особенностях его экологии // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1990. № 88. С. 51-56.

Столбунова В.Н. Характеристика вертикального распределения зоопланктона оз. Плещеево в годовом цикле // Факторы и процессы эвтрофикации оз. Плещеево. Ярославль, 1992. С. 50-67.

Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Оценка степени эвтрофирования и загрязнения оз. Плещеево по состоянию летнего и зимнего зоопланктонных сообществ // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Когда Россия молодая мужала с гением Петра», посвященной 300-летнему юбилею Отечественного флота. Переславль-Залесский, 1992. С. 120-121.

Ривьер И К, Столбунова В.Н. Оценка степени эвтрофирования и загрязнения оз. Плещеево по состоянию летнего и зимнего зоопланктонных сообществ // Тр. Всерос. науч. конф. «Когда Россия молодая мужала с гением Петра», посвященной 300-летнему юбилею Отечественного флота. Переславль-Залесский, 1992. Вып. 3. С. 77-81.

Столбунова В.Н. Фаунистический состав озера Плещеево // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб, 1994. № 96. С. 25-35.

Rivier 1.К., Stolbunova V.N. State of Zooplankton in waterbodies of the Upper Volga basin under the effect of eutrophication and pollution // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 27-28.

Лебедев Ю.М, Столбунова В H, Столбунов И.А Оценка структуры пресноводного зоопланктона с использованием индекса разнообразия и кривых значимостей видов // Современные проблемы гидроэкологии: тез. докл. Междунар. конф. СПб, 1995. С. 36.

Столбунова В Н. Особенности состояния зоопланктона озера Плещеево в современный период // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1999. С. 118-126.

Столбунова В Н Зоопланктон оз. Плещеево в условиях различной антропогенной нагрузки // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер. II науч.-

практич. конф. Ярославль: ВВО РЭА, 2002. С. 167-170.

Столбунова В.Н. Многолетняя динамика развития зоопланктона в оз. Плещееве // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: тез. докл. Междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 276.

Столбунова В Н Планктонные ракообразные оз. Плещеево как кормовая база рыб // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Матер. Междунар. конф. Борок, 2003. С. 123.

Столбунова В Н. Мониторинг состояния сообщества зоопланктона озера Плещеево - памятника природы российского значения // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера: Матер, докл. науч.-практич конф. Сыктывкар, 2004. С. 152-154.

Столбунова В Н. Оценка состояния р. Трубеж по показателям зоопланктона // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: тез. докл. II Всерос. конф. Борок, 2004. С. 82-83.

Столбунова В.Н Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны оз. Плещеево в условиях антропогенного воздействия // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Матер. Всерос. науч.-практич. конф. Ярославль, 2004. С. 125-130.

Столбунова В Н Коловратки озер Неро и Плещеево - водоемов разного трофического типа // Коловратки (таксономия, биология и экология): Матер. IV Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 294-307.

Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М., «Наука», 2006. 154 с. (в печати).

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ. л. 1. Заказ 402. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

AOOGA ШО

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Столбунова, Валентина Никитична

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1.

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ПЛЕЩЕЕВО.

Глава 2.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3.

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ И ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОЗЕРА И ИХ РОЛЬ В

ФОРМИРОВАНИИ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА.

Глава 4.

ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА.

4.1. Видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона.

4.2. Горизонтальное распределение зоопланктона.

4.3. Вертикальное распределение зоопланктона.

4.4. Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны.

Глава 5.

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА.

Глава 6.

МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ЗООПЛАНКТОНА.

Глава 7.

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООПЛАНКТОНА В ПРОЦЕССЕ ЭВТРОФИРОВАНИЯ И ВОЗРАСТАНИЯ АНТРОПОГЕННОЙ

НАГРУЗКИ.

Глава 8.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ДВУХ ОЗЕР

ОДНОГО РЕГИОНА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон озера Плещеево"

Актуальность темы. Озерные экосистемы за период их естественного существования претерпевают закономерные изменения в сторону увеличения их трофического статуса. В современный период и связи с антропогенной нагрузкой на водоемы происходит не только ускорение этого процесса, но в отдельных случаях проявляются нарушения естественного состояния их среды и биоты. В связи с этим очевидна актуальность исследований лимнических экосистем. Проблема сохранения качества воды и биологических ресурсов водоемов на современном этапе жизни общества приобрела глобальный характер. Зоопланктон является одним из наиболее существенных компонентов в трофической цепи и жизнедеятельности водоема в целом. Общепризнанна роль ею в процессах самоочищения и использования как индикатора при биологическом анализе качества вод. Чрезвычайную ценность для изучения зоопланктона имеют многолетние ряды наблюдений на водоеме, что позволяет оценить не только межгодовые и гидрометеорологические различия, но и тенденции развития зоопланктонпых сообществ в процессе эвтрофирования, ееicci пенного и вызванного антропогенным воздействием. Отсюда вытекает необходимость изучения таксономического состава зоопланктона, количественного развития не только групп, но и отдельных его видов, структуры, динамики и пространственного распределения.

Озеро Плещееве), па берегу которого стоит старинный город Переславль-Залесский, всегда привлекало внимание многих ученых-лимнологов, а проблема качества воды в нем издавна волновала исследователей. Так, О.Л. Гримм (1888), затрагивая промысловые вопросы, указывал на загрязнение протекающей но городу р. Трубеж и озера сточными водами красильных фабрик и кожевенного завода, а Ф.Ф. Каврайский (1893) разработал ряд рекомендаций по улучшению чистоты воды. Однако слабо очищенные стоки продолжали поступать в р. Трубеж. впадающую в озеро.

Гидробиологические исследования озера усилились в 20-30-е годы прошлого столетия, когда работали видные ученые - Озеров С.А. (1924), Борисов П.Г. (1924), Лаеточкип Д.А. (1927, 1928, 1930), Кордэ Н.В. (1928), Россолимо JIJI. (1931), Дексбах U.K., Грандилевская-Дексбах M.JI. (1931) и другие. Изучалась флора и фауна водоема, состояние водной среды.

В дальнейшем исследования на оз. Плещеево возобновились в 60-70-е годы и проводились Государственным институтом озерного и речного рыбного хозяйства,' Институтом географии All СССР. Ярославским государственным педагогическим институтом и Ярославским государственным университетом. Институтом биологии внутренних вод АН СССР.

В конце 70-х годов усилилось экономическое развитие Переславского региона, резко возросло влияние хозяйственной деятельности на водосборе. Возникла необходимость в разработке рекомендаций но сохранению качества воды и стабилизации рыбопродуктивности озера. В 1979 г. к выполнению этих задач приступил Институт биологии внутренних вод АН СССР (РАН). В 1979-1981, 1983-1985, 1987-1992 и 1996 гг. были проведены широкомасштабные экологические исследования всех звеньев экосистемы озера. Важнейшие результаты этих комплексных работ представлены в монографии "Экосистема озера Плещеево" (1989).

С 1988 г. на базе озера и прилегающей к нему территории был создан 11ереславский природно-исторический национальный парк. С 1998 г. его переименовали в национальный парк "Плещеево озеро" и признали особо охраняемой природной территорией федерального значения. При дирекции парка был сформирован научно-технический совет, куда входили сотрудники ИНВВ РАН и на котором решались вопросы, связанные с сокращением забора воды из озера, строительством нового водозабора из р. Нерль и изучением состояния планктона и качества воды.

В настоящее время оз. Плещеево - водоем питьевого водоснабжения. Институт биологии внутренних вод РАН продолжает уделять пристальное внимание работам на озере по экологическому мониторингу. Развитие зоопланктона в мониторинге состояния водоема в процессе эвгрофирования и возрастающей антропогенной нагрузки приобретает большую актуальность, поскольку он является одним из наиболее существенных компонентов в трофической цепи и жизнедеятельности озера в целом. Общепризнанна роль зоопланктона в процессах самоочищения и использования как индикатора при биологическом анализе качества вод. Наиболее репрезентативные материалы могут быть получены только на основании многолетних рядов наблюдений, что позволяет оценить не только межгодовые и гидрометеоролог ические различия, но и тенденции развития зоопланктон-пых сообществ в процессе эвтрофирования и усиления антропогенного воздействия. Отсюда вытекает необходимость изучения таксономического состава зоопланктона, количественного развития не только групп, но и отдельных его видов, структуры, динамики и пространственного распределения. Накопленный по зоопланктону большой массив данных в системе экологического мониторинга озера Плещеево можно рассматривать как одно из основных звеньев в описании современного и прогнозного состояния водоема, этого уникального памятника природы и российской истории, подвергающегося загрязнению в результате хозяйственной деятельности на водосборе.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении состояния зоопланктонного сообщества оз. Плещеево в изменяющихся условиях среды в результате естественного и антропогенного влияния.

В задачи исследования входило:

1. Определить видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона оз. Плещеево.

3. Выявить специфику зоопланктоценозов прибрежной мелководной зоны озера.

5. Оценить современное состояние экосистемы оз. Плещеево ио структурным характеристикам зоопланктона в связи с эвтрофированием и антропогенной нагрузкой.

Научная попита исследований. Работа представляет собой первый обобщающий научный труд по зоопланктону оз. Плещеево. Впервые дана наиболее полная характеристика зоопланктонных сообществ пелагиали и литорали озера, определены изменения, которые произошли с начала XX века до настоящего времени. Впервые изучены состав, вертикальное и горизонтальное распределение планктонных организмов в годовом цикле, некоторые черты биологии массовых видов, сезонная, внутригодовая и межгодовая динамика зоопланктона. Впервые приводится продукционная оценка кормовых ракообразных. По видам-индикаторам саиробности оценено качество воды в озере. Проведено сопоставление и выявлены особенности в зоопланктонных сообществах озер Плещеево и Неро - водоемов разного трофического типа.

Перечисленные аспекты структуры и функционирования зоопланктониого сообщества оз. Плещеево расширяют и обогащают сведения об озерных экосистемах.

Практическое значение. Результаты многолетних исследований зоопланктониого сообщества оз. Плещеево включены в математическую модель водоема и использованы для прогнозирования современного состояния озера, положены в основу докладов, ответов и запросов различных заинтересованных организаций. Представленные материалы заслуживают внимания в плане сравнительно-лимнологических исследований и представляют ценность с точки зрения их дальнейшего использования при экологическом контроле и слежении за состоянием экосистемы этого интереснейшего природного объекта центральной России, подвергающегося загрязнению в результате хозяйственной деятельности на водосборе.

Апробации работы. Материалы работы докладывались на: III Всесоюзном симпозиуме «Антропогенное эвтрофирование природных вод» (Москва. 1983); II региональном совещании гидробиологов Урала «Биологические ресурсы водоемов, их охрана и рациональное использование» (Пермь, 1983); Всероссийской научной конференции «Когда Россия молодая мужала с гением Петра», посвященной 300-летнему юбилею Отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); российско-финском симпозиуме "Symposium on monitoring of water pollution" (Борок, 1994); Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийской конференции "Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана" (Борок, 2004); IV Международной конференции «Коловратки (таксономия, биология и экология) (Борок, 2005), а также неоднократно обсуждались на межлабораторных отчетных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. Результаты исследований изложены в монографиях: коллективной -"Экосистема озера Плещеево" (1989) и авторской - "Зоопланктон озера Плещееве", находящейся в издательстве "Наука" (Москва, 2005). По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Структура и обт.ем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 180 машинописных страницах, проиллюстрирован 44 таблицами и 46 рисунками. Список литературы составляют 169 работ, из которых 32 иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Столбунова, Валентина Никитична

выводы

1. Зоопланктон оз. Плещеево представляет собой совокупность типичных озерных организмов, характерных для Центрального региона России. В озере обнаружен 171 вид: Rotatoria - 105, Cladocera - 45, Copepoda - 21 и личинка Dreissena. Впервые для озера указаны 35 видов. Основной фаунистический комплекс зоопланктеров за годы исследований остался неизменным, наблюдаются изменения лишь в их количественном соотношении.

2. Зоопланктон состоит из двух экологических комплексов - холодолюбивого, развивающегося зимой и переживающего лето в пелогене, и теплолюбивого, функционирующего летом, зимующего на дне в виде покоящихся стадий.

3. В горизонтальном распределении зоопланктона наблюдается тенденция к увеличению биомассы в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними. В вертикальном распределении выделяются фазы: вссенне-осенняя с наиболее равномерным распределением зоопланктеров при гомотермии и полном перемешивании водной толщи; устойчивая летняя с хорошо выраженной прямой температурной стратификацией и наибольшей плотностью организмов в эпилимнионе; зимняя с наличием обратной стратификации, когда зоопланктон сосредоточен в основном в придонных слоях.

Сезонная динамика зоопланктона определяется последовательной сменой доминирующих видов с весенне-летним и летне-осенним максимумами. По численности в озере во все месяцы преобладают коловратки. Основную биомассу зоопланктона образуют ракообразные: Eudiaptomus graciloides, Cyclops kolensis, Daphnia cucullata, Bosmina coregoni. Максимальная продукция кормового мирного зоопланктона наблюдается летом.

Наибольшее обилие зоопланктеров в литорали отмечается в заросшем мелководье с глубиной 0.5 м, где развиваются специфические прибрежно-фитофильные формы, достигающие в среднем численности 550 тыс. экз./м3 и биомассы 9.5 г/м3. На открытых мелководьях, доступных волновому перемешиванию, преобладают пелагические виды; их биомасса в 3 раза ниже, чем в глубоководной зоне озера.

Многолетние количественные показатели зоопланктона в озере высокие. Биомасса в пелагиали в среднем варьировала от 2.0 до 3.5 г/м3. Значительных изменений состояния зоопланктона не наблюдалось.

Биологическая оценка качества воды озера показала, что в пределах городской зоны и в устье р. Трубеж в зоопланктоне возрастает доля а-/?-мезосапробов, повышаются величины индекса сапробности. Однако благодаря процессам биологического самоочищения в полосе зарослей приустьевого участка уже в полукилометровой от устья зоне озера доля зоопланктеров - индикаторов сг-/?-мезосапробных вод и величина индекса сапробности снижаются. В целом озеро характеризуется как /?-мезосапробный водоем.

Индикационные показатели зоопланктона свидетельствуют о принадлежности оз. Плещеево к мезотрофному типу.

Сравнительный анализ зоопланктонных сообществ оз. Плещеево и соседнего оз. Неро показал, что в условиях эвтрофирования и антропогенной нагрузки сукцессия зоопланктона оз. Плещеево протекает медленней в связи с иной морфометрией водоема и наличием охранной зоны вокруг озера - центра национального парка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Озерные экосистемы за период их естественного существования претерпевают закономерные изменения в сторону увеличения их трофического статуса. В современный период в связи е антропогенной нагрузкой на водоемы происходит не только ускорение этого процесса, но в отдельных случаях проявляются нарушения естественного состояния их среды и биоты. В связи с этим очевидна актуальность исследований лимпических экосистем, важным компонентом которых является зоопланктон. Несмотря на то, что подавляющее большинство его видов имеют почти всесветное распространение, индикаторная роль зоопланктона не преуменьшается и он широко используется при решении актуальных проблем современной гидробиологии и лимнологии.

В оз. Плещеево за годы наших наблюдений значительно расширены сведения о зоопланктоне, полученные в 20-30-х гг. прошлого века. Выявлен его богатый и разнообразный состав, изучена экология. Как и ранее, в зоопланктоне продолжают преобладать коловратки, среди которых теперь появились брахиопусы - «-/i-мезосапробы, свидетельствующие о загрязнении водоема. Постоянно встречаются и достигают высокой численности коловратки - /7-мезосапробы родов Kercitella, Filinia, Synchaeta, Pompholyx sulcata и др. Ежегодно в пелагиали доминируют ракообразные - /?-мезосапробы Daphnia cucullata, Cyclops kolensis, появилась D. galeata, в прибрежье больших плотностей достигает Chy-dorus sphaericus. Все это позволяет заметить в озере процесс эвтрофирования.

Зоопланктон озера представлен несколькими комплексами. Среди них экологически наиболее четко выражены два: холодолюбивый, состоящий из зимних форм, которые летом исчезают из водной толщи и пребывают в виде покоящихся стадий на дне, и летний -теплолюбивый. Виды, входящие в летний состав, зиму переживают в пелогсне, а летом -населяют эпилимнион. Благодаря наличию в озере летом мощного гиполимниоиа, удлинены сроки существования холодолюбивого комплекса. Он богат но видовому составу, включает в себя криофильные формы инфузорий, коловраток, ракообразных и переслав-скую ряпушку.

Сезонные изменения в структуре зоопланктоценоза сохраняются из года в год, но претерпевают некоторые колебания, что зависит от метеоусловий - термического, ветрового режимов и стратификации водной массы озера. Происходит последовательная смена доминирующих видов. Смещение пиков численности разных видов во времени обеспечивает наиболее полное использование зоопланктеров как кормовой ресурс. Количественные величины зоопланктона нарастают в мае-июне в результате интенсивного развития кольского циклопа и коловраток, в июле-августе - за счет кладоцер и диаптомуса. Диап-томус и циклоп - излюбленные кормовые объекты ряпушки не только летом, но и зимой, когда рачки составляют основную биомассу зоопланктона. Величины продукции зоопланктеров колеблются по сезонам в больших пределах с максимумом летом, когда основную часть продукции образуют виды-фильтраторы: Dophnia, Bosminci, Eudiaptomus.

Горизонтальное распределение зоопланктона характеризуется неравномерностью и связано с гидрологическими особенностями водоема. Наиболее плотные скопления организмов образуются в центральной части озера и на свале глубин, наблюдается тенденция к увеличению их биомассы в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними.

По многолетним наблюдениям вертикальное распределение зоопланктеров остается стабильным признаком: зимой зоопланктон сосредоточен у дна; весной и осенью водная толща населена преимущественно равномерно; в период летней стагнации - наибольшая плотность отмечается в зпилимниопс.

Количественные показатели зоопланктона в многолетнем ряду свидетельствуют о достаточно хороших условиях нагула и питания рыб в озере. Отсюда следует, что численность планктоноядных видов рыб и молоди всех видов рыб в озере лимитируется не кормовой базой, а другими причинами (ухудшением кислородного режима, падением уровня. загрязнением, эвтрофированием и др.). По мнению JI.K. Малинина и В.Д. Лишшка (1983) в озере резко уменьшилась зона летнего нагула ряпушки: верхние слои гиполимииона с дефицитом кислорода являются нижней границей ее обитания, а сверху зону нагула ограничивает высокая температура. Как указывают авторы, это является важной причиной падения численности вида после появления в озере заморных зон. Отмечено, что сужение зоны нагула при стратификации уменьшает жизнеспособность рыб, обитающих в глубинных слоях водоема (Andrews J., Marai Т., Gibbons G., 1973). В оз. Плещеево период дефицита кислорода в гиполимнионе иног да составляет до 4-х месяцев в году (Экосистема озера., 1989). Летом 1996 г. образование придонной бескислородной зоны достигло в озере наибольшей величины (10-14 м от дна) за все годы наших наблюдений. Ряпушка концентрировалась в узком (1.5-2.0 м) слое воды. Сузилась ниша и для холодолюбивых зоо-планктеров-стенобионтов. Это приводит к ухудшению условий обитания криофильных видов, их частичному отмиранию, гибели покоящихся на дне стадий.

Главным источником загрязнения озера остается р. Трубеж. В пределах городской зоны и в устье реки возрастает доля зоопланктеров - «■-/7-мезосапробов, увеличивается индекс сапробности. В полукилометровой зоне от устья качество воды улучшается, что является результатом мощных процессов самоочищения в полосе зарослей в приустьевом участке. Однако в озеро поступает масса неконтролируемых стоков и загрязнений (ливневая канализация, интенсивная рекреация и т.д.).

Распространение по водоему с 80-х гг. моллюска дрсйссены - мощного фильтрато-ра и появление в планктоне его личинки со значительной плотностью (до 174 тыс. экз./м3) должно положительно сказаться на качестве воды водоема.

Индикационные показатели зоопланктона в определенной степени отражают экологическое состояние озера и свидетельствуют о сохранении его принадлежности к мезо-трофному типу.

Зоопланктон озер Плещеево и Неро значительно различается. Специфические черты структуры зоопланктона характеризуют оз. Неро как высокотрофный водоем по сравнению с мезотрофным оз. Плещеево. Оба озера подвержены процессу антропогенного загрязнения, эвтрофированию, который в оз. Неро продвигается более быстро в связи с иной морфометрией водоема и отсутствием охранной зоны, имеющейся у Плещеева озера.

Исследования зоопланктониого сообщества оз. Плещеево, выполненные в 19791996 гг., накопили огромный материал, который может в дальнейшем использоваться при экологическом контроле и слежении за состоянием экосистемы этого уникального памятника природы, входящего в настоящее время в состав национального парка "Плещеево озеро".

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Столбунова, Валентина Никитична, Борок

1. Алешинская З.В., Гунова B.C., Лефлат О.Н. История озер центрального региона

2. Русской равнины // История озер Восточно-Европейской равнины. СПб.: Наука, 1992. С. 168-182.

3. Андроникова И.Н. Зоопланктон оз. Красного в годовом цикле // Озера Карельского перешейка. Л.: Наука, 1971. С. 326-374.

4. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эв-трофирования// Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 78-99.

5. Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: Наука, 1988. С. 47-53.

6. Андроникова И.Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993. С. 51-72.

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 189 с.

8. Артеменко В.И. Высшая водная растительность // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 122-129.

9. Баканов А.И, Столбунова В.Н., Довбня И.В., Жгарева Н.Н., Законное В.В. Животное население зарослей оз. Неро: фауна растительных ассоциаций // Биология внутренних вод, 2001, №2. С. 43-52.

10. К). Бикбулатов Э.С. Гидрохимический режим // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 49-70.

11. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова ЕМ., Литвинов А.С., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск, 2003. 192 с.

12. Бикбулатов Э.С'., Щеглов Д.Е. Гидрохимический режим озера Плещеево в 19881992 гг. // Тр. Всерос. науч. конф. Переславль-Залесский, 1992. Вып. 3. С. 34-41.

13. Борисов П.Г. Ряпушка озера Переславского // Тр. науч. ин-та рыб. хоз-ва. М., 1924. Т.1. С. 51-127.

14. Боруцкий Е.В. К вопросу о цикличности и сезонных миграциях планктонных ракообразных в озерах //Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва, 1951. Т. 3. С. 155-167.

15. Боруцкий E.D., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л.: Наука, 1991. 504 с.

16. Вельдре С.Р. Статистическая проверка счетного метода количественного анализа планктонных проб // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1963. №2. С. 124-131.

17. M.Bexoe Н.В. Зоопланктон озер Большеземельной тундры // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 2. С. 181-187.

18. Виноградова Е.А. Минералогическая характеристика донных отложений озера Неро // Труды лаб. сапропелевых отложений. М., 1956, вып. 6. Изд-во АН СССР. С. 161167.

19. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna II Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 12. С. 1874-1876.

20. Горлачев В.П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер // Биологическая продуктивность Ивано-Арахлейских озер. Чита, 1972. С. 63-95.

21. Гримм О.А. Переславское озеро и его бывшее богатство // Вест, рыбопромышленности. СПб., 1888. № 11.277 с.

22. Дамская С.А. Очерк зарослей оз. Перо и их фауны // Тр. Ярослав, сстеств.-истор. и краевед, о-ва. Ярославль, 1921. Т. 3. Вып. 1. С. 90-104.

23. Дексбах Н.К., Грандилевская-Дексбах М.Л. Донное население и продуктивность дна Переславского озера // Тр. Лимнол. станции в Косине. М., 1931. Вып. 13-14. С. 131189.

24. Дзюбан А.Н. Микрофлора // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука. 1989. С. 129155.

25. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы окисления метана в воде озера Плещеево (Ярославская обл.) // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 29-33.

26. Довбня И.В. Высшая водная растительность оз. Перо // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск, 1991. С. 62-73.

27. Довбня И. В. Продукция гидрофильной растительности озера Неро // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб, 1995. № 98. С. 13-16.

28. Законное В.В. Донные отложения // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 18-24.

29. Зелезинская JJ.M. К изучению грибковых инфекций морских Penilia II Гидробиол. журн. 1972. Т. 8, № 4. С. 85-87.

30. Зимбалевская JI.H. Экологические группировки фауны зарослей Днепра // Гидробиол. журн. 1966. Т. 2, № 5. С. 34-41.

31. Зимбачевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ // Киев: Наук, думка, 1981.216с.

32. Зиминова Н.А. Опыт количественного исследования водных взвесей в водохранилищах // Материалы 1-го науч.-техн. совещ. по изучению Куйбышевского водохранилища. Куйбышев. 1963. Вып. 1. С. 88-91.

33. Иванова МБ. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985. 220 с.

34. Кавраиский Ф.Ф. Персславское озеро // Вест, рыбопромышленности. СПб., 1893. № 4. С. 141-161.

35. Карташов А.И. Динамика численности Chaoborus и Leptodora II Биоценозы мезо-трофного озера Глубокого. М.: Наука, 1983. С. 94-103.

36. Кастальская-Карзинкина М.А. Количественный и весовой учет планктона Пере-славского озера // Тр. Лимнол. станции в Косине. М., 1934. Вып. 17. С. 71-83.

37. АХ.Катунина Е.И. Вертикальное распределение и пространственное перекрывание в макрозоопланктоне // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука. 1983. С. 20-36.

38. Козловская JI.C. История озера Неро по данным изучения животных остатков // Труды лаб. сапропелевых отложений. М., 1956, вып. 6. Изд-во АН СССР. С. 173180.

39. Козыренко Т.Ф. Диатомовая флора голоценовых отложений оз. Сомино // Вопросы голоцена. Вильнюс, 1961. С. 311-327.

40. Кордэ Н.В. Материалы по фауне Плещеева озера // Тр. Переславль-Залесского исто-рико-художественного и краеведного музея. Переславль-Залесский, 1928. Вып. 8. С. 37-58.

41. Кордэ Н.В. История микрофлоры и микрофауны озера Неро // Труды лаб. сапропелевых отложений. М., 1956, вып. 6. Изд-во АН СССР. С. 181-200.

42. Коровчинский Н.М. Насколько нам известен видовой состав зоопланктона "хорошо изученного" озера? // Бюл. МОИГ1. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 2. С. 17-29.

43. Коровчинский Н.М. Наблюдения за пелагическим рачковым зоопланктоном озера Глубокого в 1991-1993 годах // Тр. Гидробиол. станции на Глубоком озере. М.: Аргус, 1997. Т. 7. С. 9-22.

44. Косова А.А. Сезонные изменения зоопланктона протока Быстрой после зарегулирования стока р. Волги // Тр. Астрахан. заповедника. Астрахань, 1970. Вып. 13. С. 195218.

45. Костина Т.Е. Фитопланктон озера Плещеево в 1990 году // Факторы и процессы зв-трофикации озера Плещеево. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1992. С.28-39.

46. Крылов А.Л., Бернштейн Б.Л., Григорьев С.Г., Флеров А. Ф. Геологическое описание Ярославской губернии // Тр. Яросл. губ. стат. ком-та. Вып. 7. Ярославль, 1871. С. 137-138.

47. Кулемин А.А. Исследования оз. Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Ч. III: Питание и рост леща // Сб. тр. Ростов, науч. о-ва по изучению местного края. Ростов-Ярославский, 1930. Вып. 2. С. 27-47.

48. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. JI.: Наука, 1970. 744 с.

49. Лазарева В.И. Состав, распределение и многолетняя динамика коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. № 2. С. 61-68.

50. Лаптева Н.А., Монакова С. В. Микробиологическая характеристика озер Ярославской области // Микробиология. 1976. Т. 45, вып. 4. С. 717-723.

51. Ласточкин Д.А. Экспедиция па Переславское озеро // Бюл. рос. Гидрол. ин-та, 1922. № 5.С. 5-6.

52. Ласточкин Д.А. Плещеево (характеристика водоема и его населения). Тр. Переславль-Залесского историко-художественного и краеведного музея. 1927. Выи. 2. С. 1-25.

53. Ласточкин Д.А. Ракообразные Crustacea a. Copepoda // Тр. Переславль-Залесского историко-художественного и краеведного музея. 1928. Вып. 8. С. 32-35.

54. Ласточкин Д.А. Ассоциации животного населения береговой области (Переславско-го) Плещеева озера // Изв. Иваново-Вознесенского политех, ин-та. Иваново, 1930. Т.17. С. 3-99.

55. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Термический режим оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ, вып. 51 (54). Рыбинск, 1983. С. 8-13.

56. Ляшенко О.А. Фитопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1991. С. 10-32.

57. Ляшенко О.А. Структура и сезонная сукцессия фитопланктона озера Плещеево // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тез. докл. Минск, 1999. С. 126-127.

58. Ляшенко О.А. Структура и сезонная сукцессия фитопланктона озера Плещеево // Гидробиол. журн. 2003. Т. 39, № 5. С. 58-67.

59. Маковеева И.И., Кулемин А.А., Чванкина М.А., Солопова М.И. Рыбохозяйственное исследование Плещеева озера // Химия, биология, геология, география: Докл. науч. конф. Ярославль: Яросл. гос. пед. ин-т, 1964. Т. 2, вып. 4. С. 58-72.

60. Малшпш Л.К., Лишшк В.Д. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб в оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР, 51 (54). Рыбинск, 1983. С. 125-159.

61. Маловицкая Л.М. Летальные значения активной реакции среды (рН) и концентрации кислорода для Eudiaptomus graciloides (bill.) и Е. gracilis Sars (Copepoda, Calanoida) // Бюл. ин-та биол. водохр. 1961 а. № 11. С. 13-16.

62. Маловицкая Л.М. Сезонная динамика Eudiaptomus gracilis Sars и Е. graciloides (Lill.) (Copepoda, Calanoida) в Рыбинском водохранилище. Бюл. ин-та биол. водохр. 1961 б. № 10. С. 35-37.

63. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera). Фауна СССР. М.-Л.: Наука, 1964. 327 с.

64. Матвеева Л.К. Сезонная динамика численности и вертикальное распределение планктонных коловраток // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука, 1983. С. 37-61.

65. Матвеев В.Ф. Сравнительная характеристика зоопланктона озера Глубокого за 1972-1973 и 1951 гг. // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 4. С. 40-46.

66. Медянцева Е.Н., Семерной В.П. Сезонная динамика показателей зоопланктона на литорали озера Плещеево в 1991-1994 гг. // Биологические исследования в Ярославском государственном университете: Тез. докл. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1997. С. 108-110.

67. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

68. Многолетние показатели развития зоопланктона озер. М.: Наука, 1973. 203 с.

69. Монаков А.В. Жизненный цикл Mesocyclops leuckarti Claus (Copepoda, Cyclopoida) // Докл. АН СССР. Т. 120, № 2. 1958. С. 419-421.

70. Монаков А.В. О зимовке Mesocyclops leuckarti Claus в Рыбинском водохранилище // Бюл. ин-та биол. водохр. АН СССР, № 5. 1959. С. 18-20.

71. Монаков А.В. О питании пресноводных веслоногих ракообразных (Copepoda, Crustacea) // Трофология водных животных (итоги и задачи). М.: Наука, 1973. С. 171182.

72. Монаков А.В., Экзерцев В.А. Сообщества прибрежных и водных растений озера Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Изд-во Ярослав, пед. ин-та, 1970. С. 304-318.

73. Монченко В.И. Фауна Украины. Челюстноротые циклопообразные. Циклопы (Cyclopidae). Т. 27, вып. 3. Киев: Наук, думка, 1974. 452 с.

74. Мордухай-Болтовская Э.Д. Предварительные данные по питанию хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes И Докл. АН СССР. 1958. Т. 122, № 4. С. 723-726.

75. Мордухай-Болтовская Э.Д. О питании хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes II Бюл. ин-та биол. водохр. АН СССР. 1960. № 6. С. 21-22.

76. Мордухай-Болтовской ФД. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР, 1954. Вып. 2. С. 223-241.

77. Мыльникова З.М. Состав и распределение инфузорий в озере Плещеево И Биология внутр. вод,'2005. №4. С. 29-32.

78. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 182 с.

79. Мяометс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54-64.

80. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карельского перешейка: Лимнологические циклы озера Красного. Л.: Наука, 1971. С. 5-33.

81. Николаев И.И. Зоопланктон оз. Кубенского // Озеро Кубенское. Л.: Наука, 1977. Ч. 3. С. 5-44.

82. Озеров С. А. К вопросу о химическом определении продуктивности озер // Тр. науч. ин-та рыб.хоз-ва. М„ 1924. Т. 1. С. 365-396.

83. Отчет по теме: "Биоиндикация качества воды озера Плещеево в условиях действующего открытого водозабора" (этап 1996 г.). Борок, 1997. 281 с.

84. Первухин М.И. Переславское озеро // Тр. Переславль-Залесского историко-художественного и краеведного музея. 1927. Ч. 2, вып. 3. С. 3-47.

85. Песепко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

86. Печень Г.А. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланктона // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1964. 24 с.

87. Пидгаико М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984.92. 208 с.

88. Поддубный С.А., Литвинов А.С. О горизонтальной циркуляции вод в оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР, вып. 51 (54). Рыбинск, 1983. С. 13-18.

89. Полякова Л.А. Материалы по растительности озер Среднего Поволжья // 1-я конф. по изуч. водоемов бассейна Волги: Тез. докл. Тольятти, 1968. С. 100-101.

90. Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере Байкал (район Больших Котов) в 1956-1966 гг. // Исследование гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1971. С. 17-26.

91. Пырииа И.Л. Гидрооптические характеристики и световой режим // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 35-40.

92. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 114-122.

93. Пырина И.Л., Ляшенко О.А. Состав и продуктивность фитопланктона оз. Плещеево на современном этапе // Тр. Всерос. науч. конф., посвящен. 300-летн. юбил. Отечествен. флота. Переславль-Залесский, 1992. С. 48-54.

94. Ривьер И.К. Структура популяции Cyclops kolensis Lilljeborg и влияние на нее некоторых абиотических факторов в природе и эксперименте // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. Тр. ИБВВ АН СССР, вып.44 (47). Рыбинск, 1980. С. 46-56.

95. Ривьер И.К., Георгиев А.П., Крылов А.В. Особенности зимнего зоопланктона озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1992 а. С. 67-78.

96. Ривьер И.К., Жгарев НА., Крылов А.В. Вспышка развития коловраток в первую половину зимы в озере Неро // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб, 1992 б. №92. С. 39-44.

97. Ривьер И.К., Столбуиова В.II. Зоопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1991. С. 74-108.

98. Россолимо Л.Л. Гидрологический очерк Переславского озера // Тр. лимнол. станции в Косине. М., 1931. Вып. 13-14. С. 67-118.

99. Россолимо Л.Л. Некоторые особенности температурного режима малых озер // Тр.

100. Моск. техн. ин-та рыбн. промышл. М., 1959. Вып. 10. С. 3-20. \01.Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР // Определители организмов пресных вод СССР. А. Пресноводная фауна. Л.: Всесоюзн. Академ, сельхоз. наук. 1930. Вып. 1.288 с.

101. Смирнова Т.С. Планктонные коловратки и ракообразные // Зоопланктон Онежского озера. JL: Наука, 1972. С. 126-147.

102. Смирнова Т.С. Зоопланктон // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л., 1982. С. 173-180.

103. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР, нов.сер., № 101. Ракообразные. Л.: Наука, 1971. Т. 1, вып. 2. 531 с.

104. Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1991. 176 с.

105. Столбуиова В.Н. Зоопланктон оз. Плещеево как компонент его экосистемы // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР, вып. 51 (54). Рыбинск, 1983. С. 46-62.

106. Тилюхина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchna II Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. С. 81-84.

107. Тихомиров A.M. Термическая классификация пресных озер умеренной зоны // Тер-мика крупных озер. Л.: Наука, 1982. С. 93-107.

108. Тюремное С.Н. Возраст сапропелевых отложений средней полосы Европейской части СССР // Труды лаб. сапропелевых отложений. М., 1956. Вып. 6. Изд-во АН СССР. С. 40-54.

109. Уломский С.Н. Новое в экологии некоторых видов веслоногих ракообразных (Copepoda) Mesocyclops leuckarti Claus // Докл. AH СССР. 1953. Т. 90, № 2. С. 295-297.

110. Уломский С.Н. Мезобентос пелогеиа Уральских озер // Изв. ВНИОРХ, 1957. Т. 39. С. 133-145.

111. Уломский С.Н. Материалы по сырому весу низших ракообразных из водоемов Урала// Науч.-техн. бюл. ВНИОРХ. 1958. № 6. С. 81-89.

112. Уломский С.Н. Сырой вес массовых форм низших ракообразных Камского водохранилища и некоторых озер Урала и Зауралья // Тр. Урал. отд. ВНИОРХ, 1961. Т.5. С. 200-210.

113. Чижиков Н.В. Геоморфология и почвы бассейна озера Неро и реки Устье-Которосль // Труды лаб. сапропелевых отложений. М., 1956. Вып. 6. Изд-во АН СССР. С. 130-144.

114. Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука,1981. С. 123-135.

115. Щербаков А.П. Озеро Глубокое. Гидробиологический очерк. М.: Наука, 1967. 379 с.

116. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.

117. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.

118. Ъ1 .Andrews /., Marai Т., Gibbons G. The influens of dissolved oxigen on the growth of channel catfish. // Trans. Amer. Fish. Soc. 1973. Vol. 102. P. 835-838.

119. Berzins В., Pejler B. Rotifer occurrence in relation to temperature // Ilydrobiologia. 1989. Vol. 175, №3. P. 223-231.

120. Carlin B. Die Planktonrotatorien des Motalastrom // Medd. Lunds Univ. Limnol. Inst. 1943. №5. 256 p.

121. Dussart B. Les Copepodes des eaux continentales. Т. II. Paris, 1969. 292 p.

122. Elgmork K. On the phenology of Mesocyclops oithonoides (Sars) // Verh. Intern. Ver. Limnol. 1958. Vol. 13, part 2. P. 778-784.

123. Elgmork К. Dynamics of zooplankton communities in some small inundated ponds // Folia Limnol. Scandinavica. 1964. № 12. 83 p.

124. Flossner D., Kraus K. On the taxonomy of the Daphnia hyalina galeata complex (Crustacea: Cladocera)// Hydrobiologia. 1986. Vol. 137. P. 97-115.

125. Fray er G., Smyly W.J. P. Some remarks on the resting stages of some freshwater cyclopoid and harpacticoid copepods II Ann. Mag. Hist. 1954. Ser. 12, 7. № 73. P. 22-34.

126. Havel J.E., Hebert P.D.N. Daphnia lumholtzi in North America: Another exotic zoo-plankter // Limnol. Oceanogr. 1993. Vol. 38. № 8. P. 1823-1827.

127. Miiller J., Seitz A. Differences in genetic structure and ecological diversity between parental forms and hybrids in a Daphnia specics complex // lb. 1995. Vol. 307. P. 25-32.

128. Pantle R., Buck H. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse // Gas-und Wasserfach. 1955. Bd. 96, № 18. 604 s.

129. Patalas K., Salki A. Crustacean plankton and the eutrophication of lakes in the Okanagan Valley, British Columbia//J. Fish. Res. Board Canada. 1973. Vol. 30, №4. p. 519-542.

130. Pejler B. Taxonomical and ecological studies on planctonic Rotatoria from Northern Swedish Lapland // Svensk. Vetensch. Handl. 1957. Ser. 6 (5). S. 3-68.

131. Pejler B. On long-term stability of zooplankton composition // In.: Scripta Limnol. Ups. 1975. Coll. 11. P. 107-117.

132. Persson G. Zooplankton studies within the lake fertilization experiments of the Kuokkel Area, Northern Sweden. Uppsala. 1984. 13 p.

133. Ravera O. Effect of eutrophication on zooplankton // Progr. Water Technol. 1980. Vol. 12, №3. P. 141-159.

134. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana. 1963. 117 p.

135. Sladecck V. System of water quality from biological point of view // Ergebnisse der Lim-nologie, H. 7. Archiv ftir Hydrobiologie, Beiheft 7. Stuttgart. 1973. 218 s.

136. Sladecck V. Rotifer as indicators of water quality // Hydrobiologia. 1983. Vol. 100, № 2. P. 169-201.

137. Taylor D.J., Hebert P.D.N. Cryptic intercontinental hybridization in Daphnia (Crustacea): the ghost of introduction past // Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. B. 1993. Vol. 254. P. 163-168.

138. Thomas M.P. Notes on the presence оf Sida crystallina in the plankton freshwater plankton//Arch. Hydrobiol. 1963. Vol. 59. № l.P. 103-109.

139. Vallin Sten. Plankton mortality in the Northern Baltic caused by a parasitic water mould // Rep. Inst. Freshwaters Res. Droftningsholm. 1951. Vol. 32. P. 139-148.

140. Zcinkai N. Ponyi I.E. The quantitative proportions of rotifera plankton in Lake Balaton in 1967 // Ann. Biol. Tihany. 1970. Vol. 37. P. 291-308.

Информация о работе

Столбунова, Валентина Никитична
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Зоопланктон озера Плещеево - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы