Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы

Черевичко, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы"

На правах рукописи Черевичко Анна Владимировна

ЗООПЛАНКТОН ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ПОЛИСТОВО-ЛОВАТСКОЙ БОЛОТНОЙ СИСТЕМЫ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Борок - 2009

003484267

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Шурганова Галина Васильевна

кандидат биологических наук Прокин Александр Александрович

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «27» октября 2009 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод РАН им. Д.И. Папанина по адресу: 152742, п. Борок, Некоузкого р-на, Ярославской обл. Факс:(48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан

2009 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется наиболее значимым в хозяйственном отношении объектам - крупным озёрам, рекам, водохранилищам, рыбоводным прудам. В тоже время гидробиологический режим целого ряда водных экосистем остается мало изученным и особенно недостаточно в нашей стране и за рубежом исследованы водоемы и водотоки верховых болот. Это касается как фауны гидробионтов, так и общей организации гидробиоценозов, их структуры и закономерностей функционирования.

Болота встречаются почти во всех географических зонах. В России и сопредельных с ней государствах (СНГ) площадь болот составляет 24.5 тыс. км2, в целом на их долю приходится 10% территории страны (Денисенков, 2000). Полистово-Ловатская болотная система, расположенная на границе Псковской и Новгородской областей, — крупнейшая система верховых болот Северо-Запада Европейской России, имеющая международное природоохранное значение. В 1994 г. с целью сохранения и изучения естественного хода природных процессов и явлений типичных и уникальных экологических систем на территории Полистово-Ловатской системы были созданы два Государственных природных заповедника — «Полистовский» в Псковской области и «Рдейский» в Новгородской области. Сведения о видовом составе, и структурной организации сообществ гидробионтов особо охраняемых природных территорий представляют интерес с точки зрения инвентаризации биоты объектов природно-заповедного фонда, что напрямую связано с такой важной научно-практической проблемой, как сохранение биологического разнообразия. Кроме этого, исследование закономерностей развития сообществ гидробионтов в естественно кислых водах позволит проводить грамотную экспертизу и прогноз экологического состояния водоёмов, находящихся в условиях антропогенного закисления.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение состава, структуры и закономерностей формирования зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные типы водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы.

2. Изучить видовое богатство зоопланктона разнотипных водных объектов.

3. Проанализировать количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона разнотипных водных объектов.

4. Изучить трофическую структуру зоопланктона каждого типа водных объектов.

5. Определить особенности изменений зоопланктона в сукцессион-ном ряду водоемов болотнйй системы.

Научная новизна работы. Впервые получены и обобщены сведения о видовом составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы. Общий список включает 102 вида беспозвоночных, с указанием их местообитания. Приведены данные о количественном развитии, сезонной динамике и трофической структуре зоопланктона исследованных водоемов и водотоков болотного массива.

Впервые дана сравнительная оценка таксономической и трофической структуры, количественных характеристик и сезонной динамики зоопланктона разнотипных первичных и вторичных водных объектов верховых болот.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные являются вкладом в изучение фауны и экологии зоопланктона внутренних вод. Показано, что сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются.

Работа выполнена в рамках инвентаризации фауны особо охраняемых природных территорий — Государственных природных заповедников «Полистовский» и «Рдейский». Инвентаризация является одной из основных задач деятельности государственных природных заповедников как обязательный компонент научной работы, создающий необходимую основу для остальных ее составляющих. В результате исследования был определен постоянный маршрут (стационарные станции) и начат долгосрочный экологический мониторинг модельных водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы. Маршрут включает все разнообразие водных объектов, что позволяет решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем особо охраняемой природной территории.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на

Межрегиональных общественно-научных конференциях с международным участием «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем» (Псков, 2005), «Северо-Запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества (Псков, 2007); Всероссийской школе-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007); Международной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий» (Самарская Лука, 2009).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Среди водных объектов болотной системы выделяются водотоки, первичные и вторичные водоемы.

2. Зоопланктон разнотипных водных объектов болотной системы характеризуется разной представленностью экологических и таксономических групп беспозвоночных, сезонной динамикой доминирующих видов и трофической структурой.

3. В ряду водоемов болотной системы «мезотрофное озеро-> дист-рофное озеро-» верховое болото (вторичные водоемы)» в зоопланктоне происходит смена трофических цепей с пастбищных на детритные и замещение видов-эврибионтов стенобионтами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, входящем в число рекомендованных ВАК.

Структура и объем работа. Диссертация изложена на 145 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы включающего 146 наименований и 2 приложений. Текст иллюстрирован 22 таблицами и 18 рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н. Крылову A.B. за помощь и цен-

ные советы в работе над диссертацией, директору Государственного природного заповедника «Полистовский» к.б.н. Яблокову М.С. за организацию полевых работ на территории заповедника, директору Псковского отделения ФГНУ ГосНИОРХ к.б.н. Мельник М.М. за создание условий для обработки материала и подготовки работы. Отдельная благодарность инспекторам отдела охраны Полистовского заповедника за неоценимую помощь в работе на труднодоступной природной территории, а так же моей семье за понимание и поддержку на всех этапах работы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании литературных данных выделены основные этапы изучения зоопланктона болотных вод. Приводятся сведения о современных взглядах на гидрографическую сеть верхового болота и принципы выделения водных объектов с позиций болотоведения и гидробиологии. Здесь же рассмотрены особенности водоемов и водотоков верховых болот, как среды обитания гидробионтов, выделены значимые факторы, оказывающие влияние на формирование сообществ зоопланктона разнотипных водных объектов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Физико-географическая характеристика района исследований. Согласно физико-географическому районированию Полистово-Ло-ватская болотная система расположена в центре Приильменской низменности. Она занимает обширную послеледниковую котловину и состоит из 15 слившихся болотных массивов (8=134.4 км2). Болотный массив образовался после отступления Валдайского оледенения. Результатом таяния ледников стало появление застойных озер. Заторфовывание понижений, начавшееся после их спада, положило начало образованию обширных болот в южной и средней частях Приильменской низменности, среди которых одним из наиболее крупных является Полистово-Ло-

ватский массив. Территория массива относится к Ладожско-Ильменс-ко-Западнодвинской провинции олиготрофных грядово-мочажинных торфяников (Кац, 1948), или, в более современной классификации, — к Северо-Западной провинции зоны выпуклых олиготрофных торфяников (Де-нисенков, 2000). Болотная система расположена в Бежаницком и Лок-нянском районах Псковской области (Полистовское болото) и в Поддор-ском и Холмском районах Новгородской области (Рдейское болото) (Боч, 1999).

Принципы выделения исследованных водных объектов. С

учетом различных классификаций элементов гидрографической сети верхового болота водные объекты, на которых были проведены исследования, разделили на озёра (первичные по происхождению), вторичные водоемы болотного массива (скопления воды в понижениях моховой поверхности) и водотоки (участки рек). Среди озер было выделено оз. Полисто, находящееся на границе с болотным массивом и отличающееся от внутриболотных озер гидрологическими и химическими характеристиками. Остальные озера были объединены в одну группу — первичных внутриболотных озер. Вторичные водоёмы были разделены на три группы с учетом их расположения и трофического статуса растительных сообществ: водоёмы краевой (с эвтрофной растительностью), переходной (мезотрофной растительностью) и центральной (с олигот-рофной растительностью) зон болотного массива.

Методы сбора, обработки и анализа зоопланктона. Материалом послужили результаты исследований, проведенных в 2004-2008 гг. на территории Полистово-Ловатской болотной системы. Территория болотной системы труднодоступна и большая ее часть исследовалась исключительно пешими маршрутами (всего было пройдено более 300 км).

На глубоководных участках количественную сеть Джеди (размер ячеи 64 мкм) протягивали от дна до поверхности, на мелководных — с помощью ведра через сеть процеживали 20-50 л воды. Пробы фиксировали 4%-м формалином, камеральную обработку проводили стандартными методами (Методические рекомендации, 1984). Всего собрано и обработано 384 количественных пробы зоопланктона: 96 в оз. Полисто (54 в пелагиали и 40 в заросшей макрофитами литорали), 87 в реках, 93 в первичных озерах и 108 во вторичных водоёмах болотного массива. Параллельно с отбором проб измеряли глубину (во вторичных водоемах

уровень воды над моховой поверхностью), температуру воды, pH. Определение растворенного кислорода, перманганатной окисляемости (ПО) и общей жесткости воды проводили в гидрохимической лаборатории Псковского отделения ГосНИОРХ стандартными методами (Алёкин и Др., 1973).

Зоопланктон оценивали по составу и богатству видов, численности (N), биомассе (В), относительному обилию таксономических и трофических групп (%), индексу Шеннона-Уивера, рассчитанному по численности (//v) и биомассе (#ß), коэффициенту трофности Мяэметса (Мяэ-метс, 1980); для выявления фаунистического сходства использовали индекс Чекановского-Серенсена (I , %) (Лакин, 1990); для анализа зависимости видового и количественного состава от факторов среды рассчитывали коэффициенты корреляции (Лакин, 1990). Доминантами считали виды образующие > 5% общей биомассы. При выделении трофических групп учитывали состав пищи, размеры пищевых частиц и способы добывания пищи (Гиляров, 1977;Гутельмахеридр., 1988; Крючкова, 1989; Кутикова, 2006; Монаков, 1998; Смирнов, 1971). Для более полной характеристики трофической структуры зоопланктона использовали прием конструирования и графического изображения трофической сети (Briand, 1983 Havens, 1991, Locke, Sprules, 1994, Sprules, Bowerman, 1988). Для количественной характеристики трофической сети использовали следующие параметры: 1) число видов мирных зоопланктеров (учитывали только доминантные виды); 2) число видов хищных беспозвоночных; 3) доля факультативных хищников; 4) доля каннибалов; 5) число связей хищник-жертва, не включая каннибализм, циклические взаимодействия (когда один вид поедает другой и наоборот) посчитаны как две связи; 6) плотность связей хищник-жертва — число хищных взаимодействий на один вид; 7) модальное число трофических уровней - максимальное число трофических связей в пищевой цепи плюс одна от первичного звена до каждого верхового хищника; 8) генерализация — среднее число видов жертв поедаемых одним видом хищника.

Для оценки экологического разнообразия экосистем, как показателя их сукцессионного состояния, определяли «коэффициент стенобионтнос-ти» биоценоза по численности (KsN) и биомассе (KsB) (Розанов, 1999):

Ksw = или KsR - п\

N (S N )n в (Е В>5

где и N.. — численности отдельных видов эври- и стенобионтов, ВсиВ! — их биомассы, п ип — количество видов эври- и стенобионтов.

Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов и водотоков. По гидрохимическим характеристикам все водоемы и водотоки Полистово-Ловатской болотной системы полигумозные, мяг-ководные с кислой реакцией среды, что обусловлено территорией водосбора, которая занята преимущественно верховыми болотами, бедна железом и кальцием (табл. 1).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Общая характеристика видового состава. В составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы обнаружено 102 вида планктонных беспозвоночных, среди которых 33 — коловраток, 17 — веслоногих и 52 — ветвистоусых ракообразных.

Типологические особенности конкретного водного объекта (морфо-метрия, гидрологический, химический режим и т.д.) формируют типичные для данного водоема зоопланктоценозы, где происходит взаимодействие экологических факторов среды с биологическими особенностями видов, в связи с чем видовой состав зоопланктона рассмотрен отдельно для каждого типа водных объектов.

Таблица 1. Характеристика исследованных водных объектов

Водный объест Площадь (км") Глубина (м) Трофность Прозрачность (м) рН Жесткость (мг-экв./л) о2. (мг О;) по, (мг О/л)

О! Полнею 31.6 1-2.5 мезотрофное 0.5-06 6.57.0 0.55-0.65 8.510.5 35-45

Первичные озера 0.2-0.6 1-2.5 дистрофные <0.5 4.85.3 0.20-0.30 7.011.0 55-65

Реки - 0.5-2.0 - 0.5-0.6 5.57.0 0.25-0.35 7.010.0 40-60

Вторичные водоемы центральной зоны 0.000010.00003 0.5-1.5 заняты олиготрофными растительными сообществами <0.2 4.04.5 0.10-0.15 6.0-7.5 70-80

Вторичные водоемы переходной зоны < 0 00001 0.2-0.5 заняты мезотрофными растительными сообществами <0.2 43-~ 5.0 0.20-0.25 7.3-9.5 100120

Вторичные водоемы краевой зоны < 0.00001 0.2-0.7 заняты эвтрофными растительными сообществами <0.2 5.05.5 0.30-0.40 0.5-3.0 120140

Видовой состав зоопланктона озера Полисто. Озеро Полисто отличается наибольшим видовым разнообразием зоопланктона (65 видов, из них: 20 — коловраток, 12 — веслоногих и 33 — ветвистоусых ракообразных), из которых 36 видов встречено в пелагиали и 38 в зарослях высшей водной растительности. В пелагиали массово развивались кладоце-ры — Daphnia cristata, D. cucullata, D. longispina, Limnosida frontosa, Bosmina coregoni, коловратки — Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, и копеподы — Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides, Thermocyclops oithonoides, Cyclops scutifer, единично встречался Holopedium gibberum, предпочитающий [унифицированные озера с низкими значениями рН (Мануйлова, 1964). Число видов в различных растительных ассоциациях варьировало от 16 до 24. Наибольшим количеством видов в зарослях макрофитов были представлены ветвистоусые ракообразные при доминировании Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina obtusirostris, Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Acroperus harpae, Chydorus sphaericus. Из веслоногих ракообразных были обнаружены типичные представители за-рослсвого планктона (Рылов, 1948) — Eucyclops macrurus, Е. serrulatus, Macrocyclops fuscus и M. albidus. Из коловраток встречались Platyias quadricornis, представители родов Euchlanis и Trichocerca.

В прибрежной ассоциации осоки с разнотравьем наряду с типично зарослевыми видами отмечены донные формы p. Alona и Monospilus dispar. В разреженных зарослях камыша, расположенных на границе с открытой водой, в значительном количестве встречались обитатели пелагиали Daphnia cucullata, Limnosida frontosa, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides и Eudiaptomus graciloides.

Видовой состав зоопланктона первичных внутриболотных озер. В составе зоопланктона исследованных первичных озер (Долгое, Круглое, Домша, Корниловка, Русское и Мсжницкое) обнаружено 40 видов, среди которых 5 — коловраток, 7 — веслоногих и 28 — ветвистоусых ракообразных. Основу разнообразия составляли в основном литорально-зарослевые и донные виды ветвистоусых рачков, встречающиеся в единичных экземплярах. В отдельных озерах было отмечено от 9 до 23 видов зоопланктеров. Состав массовых видов был идентичным для всех обследованных водоемов, доминантный комплекс был постоянным и включал Ceriodaphnia quadrangula, Asplanchna priodonta, Bosmina obtusirostris, Polyphemus pediculus и Holopedium gibberum. Кроме до-

минирующих видов в значительном количестве встречались Keratella cochlearis, К. quadrata, Bipalpus hudsoni, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus graciloides и Macrocyclops albidus.

Видовой состав зоопланктона вторичных водоемов. В различных типах вторичных водоёмов было обнаружено 29 видов зоопланктеров (11 — коловраток, 4 — веслоногих и 14 — ветвистоусых ракообразных), среди которых постоянно встречались: Keratella serrulata, К. paludosa, Lecane lunaris, L. luna, L. brachydactyla, Philodina sp., Rotaria sp., Acantholeberis curvirostris, Streblocerus serricaudatus, Scapholeberis microcephala, S. mucronata, Chydorus sphaericus, C. ovalis, Ceriodaphnia quadrangula, C. laticaudata, Alonella exise, Polyphemus pedicidus, Acroperus harpae, Diacyclops sp. и Megacyclops viridis. Во всех вторичных водоемах среди доминантов были отмечены Chydorus ovalis и С. sphaericus, в значительном количестве встречались мелкие веслоногие Diacyclops nanus, D. langiddus и D. languidoides — виды характерные для моховых болот (Рылов, 1948). В водоемах краевой и переходной зоны болотного массива в состав массовых видов входили Megacyclops viridis и коловратки сем. Philodinidae. В краевой зоне болотного массива были встречены виды коловраток характерные для временных пересыхающих водоемов - Epiphanis senta и Е. brachionus, а также фитофильный вид Trichocerca cylindrica. Сфагпофильный ъ\\д Acantholeberis curvirostris, полностью отсутствующий в водоемах краевой зоны, преобладал в других зонах. Polyphemus pediculus являлся массовым видом в мочажинах и озерках центральной зоны, здесь же в единичных экземплярах были отмечены Bosmina obtusirostris и Acroperus harpae.

В целом складывается определенная картина распределения массовых видов зоопланктона по водоемам болотного массива. Некоторые виды — Ceriodaphnia laticaudata, Scapholeberis mucronata, Megacyclops viridis — очевидно, избегают водоемов со значениями рН < 5, поэтому обитают только в краевой зоне. Ряд видов — Polyphemus pediculus, Bosmina obtusirostris, Acroperus harpae — менее чувствительны к активной реакции среды и встречаются только в озерках и мочажинах центральной зоны, отличающихся большей глубиной и объемом водных масс, и отсутствуют в водоемах краевой и переходной зоны, где объем свободных водных масс незначительный и подвержен существенным колебаниям. Ряд видов—Scapholeberis microcephala, Acantholeberis curvirostris и Alonella excise — можно считать сфагнофиль-ными, они доминируют только в сфагновых биотопах переходной и централь-

ной зоны верхового болота. Определенной смены доминантов в течение вегетационного периода установить не удалось.

Видовой состав зоопланктона водотоков. На исследованных участках рек обнаружено 55 видов беспозвоночных (14 — коловраток, 9 — веслоногих и 32 — ветвистоусых ракообразных). Наибольшим видовым разнообразием отличались участки рнпали, заросшие макрофитами, из ветвистоусых рачков здесь массово развивались фитофильные и донные виды сем. Chydoridae, представители p. Ceriodaphnia, Daphnia pulex, Diaphanosoma bruchyurum, Sida crystallina, Polyphemus pedicu/us; из веслоногих типичны Macrocyclops cilbidus, M. fuscus, Megacyclops viridix, виды p. Eucyclops, из коловраток — представители семейств Trichocercidae и Euchlanidae. В открытых участках рек массово развивались коловратки Kellicotlia Iongispina и Keratella cochlearis. В истоке р. Полнеть отмечены обитатели озерной пелагнали — Daphnia Iongispina, Halopedium gibberuin, Bosmina coregoni.

Сравнительная характеристика видового состава. Максимальное сходство видовог о состава зоопланктона по величине индекса Чека-новского-Съеренсена наблюдалось между оз. Полисто и водотоками (табл. 2). Довольно высокое фаунистическое сходство отмечено для первичных озер с реками и первичных озер с оз. Полисто. Такие показатели связаны с общностью состава литорально-зарослевых видов, обнаруженных в большинстве исследованных водоемов и водотоков. Максимальным своеобразием отличалась фауна вторичных водоемов.

Таблица 2. Видовое богатство и фаунистическое сходство зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы

Водные объекты Оз. Полисто Первичные озера Вторичные водоемы Реки

оз. Полисто 65 26 9 38

Первичные озера 49,5 40 16 26

Вторичные водоемы 19,1 46 29 13

Реки 63,3 54,7 31 55

Примечание. Жирным шрифтом выделено общее число видов; в правой верхней части дано число общих видов; в левой нижней - значения коэффициента 1. .( Чекановского Съеренсена) (%).

Для характеристики биотопическопо распределения были выделены следующие экологические группы видов зоопланктона: пелагические; литораль-но-зарослевые (куда вошли все «болотные» виды); донные и эврибионтные.

Соотношение экологических групп было связано с разнообразием биотопов в каждом типе водных объектов. Максимальное число и доля пелагических видов отмечена в оз. По-листо, где открытая пела-гиаль занимает основную площадь водоема (рис. 1).

Число обнаруженных донных форм было практически одинаково в озерах и реках, их доля составляла 10-20%. Пелагические и донные виды отсутствовали во вторичных болотных водоемах, что связано с отсутствием в них открытой пелагиали и грунтового дна. Определенную долю (12-20%) во всех типах водных объектов занимали эврибионтные виды. Основу видового богатства во всех исследованных водоемах и водотоках составляли литорально-зарослевые формы, населяющие прибрежье рек и озер, а также обитающее среди растительности вторичных водоемов разных зон болотного массива.

Зависимость видового состава от факторов среды. Среди факторов среды определяющее значение для видового богатства зоопланктона в водоемах или водотоках имели рЫ, площадь водного объекта и прозрачность, связанная в свою очередь с содержанием гуминовых веществ, определяемым величиной перманганатной окис-ляемости {г = - 0.88, р<0.05) (табл. 3).

Таблица 3. Значимые коэффициенты корреляции между числом видов и параметрами среды для разнотипных водных объектов Поли-стово-Ловатской болотной системы

Показатель рн Площадь Прозрачность ПО

Число видов 0.79 0.91 0.65 -0.52

Рис. 1. Соотношение экологических групп зоопланктона исследованных водных объектов

оз Пописто первичные реки вторичные

озера водоемы

I пелагические I донные

□ эврибионтные 8э литорально-зарослевые

Зависимость видового состава зоопланктеров от характера растительных сообществ хорошо прослеживается во вторичных болотных водоемах, что становится очевидным при анализе величин коэффициента трофности. Для озер этот показатель также соответствует трофическому статусу водного объекта (табл. 4).

Таблица 4. Коэффициент трофности разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы

Тип водного объекта Коэффициент трофности

Оз. Пол исто 0.95

Первичные озера 0.2-0.3

Вторичные водоемы центральной зоны 0.14

Вторичные водоемы переходной зоны 0.63

Вторичные водоемы краевой зоны 1.63

Величина коэффициента трофности, рассчитанная для вторичных водоемов краевой зоны, где распространены эвтрофные растительные сообщества, позволяет отнести данные водоемы к категории эвтроф-пых. Для водоемов переходной зоны с мезотрофными растительными сообществами этот показатель соответствует мезотрофным водам. Для центральной зоны болотного массива, занятой олиготрофными растительными комплексами, величина коэффициента трофности минимальна и характеризует расположенные здесь водоемы, как олиготрофные.

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИИ СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона озера Полнсто. Количество зоопланктона в пелагиали оз. Пол исто и его сезонная динамика близки к таковым крупных мелководных озер Северо-Запада России, где ведутся систематические исследования: Псковско-Чудского в Псковской обл. (Хаберман, 1978; Чере-вичко. 2004: ПаЬеппап. 2001). Ильмень в Новгородской обл. (Степанова.

1971; Мицкевич, Волхонская, 1998), Воже, Лача, Белое в Вологодской обл. (Думнич, 2000, 2008). Средние за вегетационный период численность и биомасса зоопланктона составили 49.0 экз./м3 и 1.2 г/м:'. Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона характеризовалась снижением численности от весны к лету. Высокая численность зоопланктона весной связана с доминированием коловраток и ювениль-ных особей веслоногих ракообразных (рис. 2).

Биомасса зоопланктона наоборот увеличивалась от весны к лету и

достигла своего максимума в июле в период развития крупных ветвистоусых ракообразных. В августе и сентябре наблюдалось постепенное снижение количества зоопланктона. В октябре отмечался осенний подъем численности и биомассы,который связан с благоприятными гидротермическими условиями осеннего периода (t воды 10-12 °С), а также, возможно, со снижением пресса со стороны хищников — молоди рыб, переходящей на другое питание. Зимой и весной в пелагиали преобладали представители Cyclopoida, взрослые и юве-нильные особи представителей родов Cyclops и Mesocyclops (89 и 55% от общей биомассы), значительную долю в сообществе составляли коловратки (13% биомассы), преобладавшие по численности. По мере прогрева воды доминирующее положение занимали теплолюбивые ветвис-тоусые (представители родов Daphnia, Bosmina, а также Limnosida frontosa и Diaphanosoma brachiurum), на долю которых приходилось до 70% общей биомассы зоопланктона. Эта же группа ракообразных сохраняла свое доминирующее положение и осенью (55-75%).

Количественные характеристики зоопланктона исследованных первичных озер. Количественные характеристики зоопланктона первичных озер подвержены значительным сезонным и межгодовым колебаниям. Средние за вегетационный период численность и биомасса зоопланктона в озерах, где велись регулярные наблюдения, составили 46.2 тыс. экз./м' и 1.68 г/м\ в отдельных озерах они варьировали в пре-

Рис2.Сеюк1«л динамика численности и биомассы юоплянаона о]. Полнею.

......Чиспетэсть -Биомасса |

делах 30-108 тыс. экз./м3 и 0.6-3.1 г/м3. Массовое развитие зоопланктона наступало, как правило, в конце весны - начале лета при температуре йоды 15 °С (рис. 3). В этот период отмечены вспышки в развитии Holopedium gibberum, доля остальных кладоцер в общей биомассе обычно незначительна. Коловратки представлены в основном мелкими видами (Keratella cochlearis, К. serrulata и К. quadrata). Летом количество зоопланктона (в среднем за 2005-2008 гг.) достигало 41.9-102.9 тыс. экз./м3 и 0.9-3.6 г/м3. Во второй половине лета основным доминантом в озерах была Asplanchna priodonta (до 95% от общей биомассы).

Из ветвистоусых в это время массово развивались Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina obtusirostris. Осенью количественные показатели не превышали 25 тыс. экз./м3 и 0.5 г/м3, доминировали те же виды, что и во второй половине лета. Зимой в зоопланктоне исследованных озер были встречены единичные экземпляры коловраток и донных ветвистоусых ракообразных.

Количественные характеристики зоопланктона вторичных водоемов. Количество зоопланктона и его сезонная динамика отличались в разных зонах болотного массива. В целом максимальные средние за вегетационный период количественные показатели зоопланктона, как и их межсезонные и межгодовые колебания, отмечены для водоемов центральной зоны болотного массива. Количество зоопланктона в водоемах краевой и переходной зоне было в почти два раза ниже (табл. 5).

Рис. 3. Сегоннал динамика численносш и биомассы юопланюсня первичного дгутриболотого озера

90 т

80 "

70 -

"9 60 -

50 -

и 40 -

30 ■

20 -

10 -

VI VII VIII месяцы

Таблица 5. Основные количественные показатели (среднее за У-1Х) зоопланктона вторичных водоемов

Показатель Водоемы зон

Краевая Переходная Центральная

N 93.6 (28.2—171.0) 117.1(29.5—277.5) 222.7 (9.4—520.4)

В 1.52 (0.2—3.99) 1.65 (0.35—3.30) 2.72 (0.19—6.31)

2.2(1.7—2.9) 2.3(1.3—2.9) 1.9(1.6—2.4)

Нв 1.9(1.3—2.6) 2.1 (1.5—3.1) 2.1 (1.7—2.5)

Примечание. * В скобках приведены пределы колебаний в течение вегетационного периода.

Сезонное развитие зоопланктона вторичных водоемов определялось микроклиматическим и уровневым режимом верховых болот. Действие солнечной радиации на болотах отличается от других естественных ландшафтов Северо-запада России. Как и для любого открытого ландшафта, для верховых болот характерно непосредственное прогревание почвы солнечными лучами, а при плохой теплопроводности торфа - её перегревание. Всё это, в свою очередь, обуславливает и отличие температурного режима болот от других стаций. Плохая теплопроводность торфа обусловливает возникновение на болоте ночных заморозков. Весной лёд под моховой подушкой оттаивает медленнее, сохраняясь здесь до конца мая. Температура поверхности болота летом может составлять 30-^0 °С, что выше температуры воздуха (Денисенков, 2000). В связи с описанными выше особенностями среды массовое развитие зоопланктона во всех типах вторичных водоемов наступает довольно поздно в конце мая - начале июня, и заканчивается уже в конце сентября. Среднелетние величины численности и биомассы в 5-10 выше, чем весной и осенью (рис. 4).

В ГПЗ «Полистовский» ведутся постоянные наблюдения за динамикой уровня болотных вод на стационарном водомерном створе (Летопись. .., 2003-2008). Среднесезонный уровень болотных вод зависит, прежде всего, от количества атмосферных осадков и подвержен значительным межгодовым колебаниям. В среднемноголетнем аспекте уровень болотных вод достигает максимальных значений весной (в период оттаивания болота) и осенью (в период увеличения количества атмосферных осадков) и минимален летом. Колебания уровня наиболее выраже-

мы в краевой и переходной зоне болотного массива и менее заметны в мочажинах грядово-мочажинного комплекса центральной зоны. Для водоемов краевой и переходной зон выявлена высокая степень зависимости сезонной динамики количественных показателей зоопланктона от

уровня болотных вод (г = -0.8, р < 0.05). Можно предположить, что в неглубоких не имеющих четких границ водоемах краевой и переходной зон при снижении уровня болотных вод, приводящем к резкому уменьшению количества свободной воды над моховой поверхностью, происходит концентрация зоопланктона. В водоемах центральной зоны этот фактор не оказывает существенного влияния на количественное развитие зоопланктона (г = -0.4, р < 0.05), поскольку мочажины и озерки имеют постоянную высокую обводненность и снижение уровня болотных вод не приводит к резкому уменьшению свободных водных масс.

Таким образом, сезонная динамика количества зоопланктона разных зон болотного массива имеет свою специфику, которая определяется микроклиматическим и уровневым режимом болотных комплексов.

Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона водотоков. Стационарные станции сбора проб зоопланктона располагались в различных участках водотоков Пол исто во-Л о ват-ского болотного массива. В связи с этим количественные характеристики и сезонное развитие сообществ рассматриваются отдельно для каждого типа участков.

Зоопланктон устьевых областей малых рек Цевла и Осьянка -притоков оз. Полисто, несмотря на сходство температурного режима, по

своей сезонной динамике и количественному развитию отличалось от такового в озере. Крометого, отмечены определенные различия между этими двумя реками. Численность и биомасса зоопланктона (в среднем за вегетационные периоды 2005-2008 гг.) составили 19.9 тыс. экз./м3 и 0.37 г/м3 для р. Цевла и 53.0 тыс. экз./м3 и 1.25 г/м3 для р. Осьянка. В целом сезонная динамика зоопланктона устьевых участков рек характеризовалась низкими показателями численности и биомассы в периоды паводков весной и осенью и одним максимумом в период летней межени.

Количественное развитие и сезонная динамика зоопланктона в истоке р. Полисть, вытекающей из оз. Полисто, имели свои особенности. Средние за вегетационный период численность и биомасса зоопланктона составляли 59.0 тыс. экз./м3 и 0.99 г/м3 и были близки к таковым в озере. Сезонная динамика зоопланктона этого участка во многом повторяла таковую в пелагиали озера. Отмечено снижение численности от весны к лету и обратный ее рост осенью за счет смены мелких форм коловраток и веслоногих ракообразных крупными ветвистоусыми рачками. Максимальная биомасса наблюдалась в середине лета в период доминирования крупных видов кладоцер р. Оар1ииа, Ытпох/Ла/тШоха и и 'трЬапскоупа Ьгаскуигит.

В верхнем течении р. Хлавица материал был собран в так называемых «окнах во мху», т.е. там, где открытые участки чередуются с подмоховыми. Среднее за вегетационный период количество зоопланктона здесь было невелико и составило 14.9 тыс. экз./м3 и 0.45 г/м3. В сезонной динамике отмечен один пик численности и биомассы в июне (соответственно 29.3 тыс. экз./м3 и 1.4 г/м3). В целом, зоопланктон здесь представлен тремя группами популяций: 1) озерные виды, приносимые течением; 2) виды, обитающие на моховой сплавине и смываемые в окна; 3) виды, развивающиеся непосредственно в окнах.

В среднем течении р. Хлавица пробы зоопланктона были собраны на медиали с медленным течением воды и в зарастающей макрофитами рипали. Развитие зоопланктона в открытой и заросшей частях русла было идентичным, с одним летним максимумом в июле - в период снижения скоростей течения и максимальных температур воды. Средние за вегетационный период численность и биомасса зоопланктона на медиали составили 13.8 тыс. экз./м3 и 0.23 г/м3, что в 6 раз по численности и 8 раз по биомассе ниже, чем в заросшей рипали - соответственно 82.4 тыс. экз./м3 и 1.84 г/м3.

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Распределение доминирующих видов зоопланктона водоемов. На основе анализа биомассы были определены доминирующие виды в зоопланктоне исследованных водоемов. К ним отнесены виды, игравшие наиболее значимые роли в сообществах, доля которых (согласно среднесезонным данным) составила > 5% от общей биомассы. Для дальнейшего анализа трофической структуры и построения трофических сетей также были учтены все хищные виды. В пелагиали оз. Полисто из «мирных» зоопланктеров в состав доминантов вошли фитофаги Eudiaptomus graciloides, Daphnia cucullata, D. longispina, Bosmina coregoni и детритофаг Diaphanosoma brachyurum. Из облигатных хищных видов отмечена Leptodora kandtii, из факультативных хищников (всеядных) - Cyclops scutifer, С. kolensis, и Mesocyclops leuckarti.

В первичных внутриболотных озерах доминировал Holopedium gibberum, в группу фитофагов здесь также вошли Bosmina obtusirostris и группа «мирных» коловраток. Детритофаги-микрофильтраторы в первичных озерах были представлены Ceriodaphnia quadrangula. В состав доминантов первичных озер вошол факультативный хищник Asplanchna priodonta, из облигатных хищников присутствовал Polyphemus pediculus.

Во вторичных водоемах преобладали детритофаги семейств Chydoridae и Macrothricidae. Во всех зонах болотного массива доминировали Chydorus ovalis

и С. sphaericus. Значительную долю в сообществе зоопланктона водоемов переходной и центральной зоны занимал Acantholeberis curvirostris.

К детритофагам, питающимися более мелкими частицами детрита, в краевой зоне отнесены Scapholeberis mucronata и Ceriodaphnia laticaudata, в переходной и центральной — Scapholeberis microcephala. В краевой и переходной зонах в значительном количестве отмечены коловратки сем. Philodinidae. Факультативные хищники здесь представлены Megacyclops viridis, Diacyclops nanus, D. languidus и D. languidoides. Облигагный хищник Polyphemus pediculus присутствовал только в мочажинах и озерках центральной зоны болотного массива.

Трофические группы зоопланктона исследованных водоемов.

Трофическая структура зоопланктона озер отличалась от таковой вторичных водоемов, что во многом определялось пищевыми ресурсами и выражалось в качественном составе и соотношении трофических групп. В озерах значительную долю в трофической структуре составляли фитофаги (69 и 44%) и факультативные хищники (15 и 3 8%).

Во вторичных водоемах «мирный» зоопланктон был представлен исключительно детритофагами (84-95%) (рис. 5). По мере смены растительных сообществ от эвт-рофньгхколиготрофным: снижалась доля детритофагов-коловраток (39 —> 13 —> 4%), повышалась доля детритофагов-ракообразных (56-» 75->80%) и хищников (5->12->16%).

Трофические сети зоопланктона водоемов. Трофическая сеть пелагиали мезотрофного оз. Полисто, в котором величина рН близка к нейтральной, представлена наибольшим числом видов по сравнению с заселенными водоемами. В целом параметры сети (число связей хищник— жертва и плотность связей, уровень генерализации) оз. Полисто соответствуют таковым нейтральных мезотрофных и эвтрофных озер, данные о которых имеются в литературе (Деревенская, 2002; Деревенская, Унков-ская, 2007; Лазарева и др. 2003).

Пищевые сети зоопланктона первичных озер и вторичных водоемов Полистово-Ловатской болотной системы устроены значительно проще, чем оз. Полисто. Все они были представлены небольшим числом видов и характеризовались одинаковой длиной, низкой плотностью межвидовых связей, высоким уровнем всеядности и каннибализма. Трофические

¡3 лщхх%прит1я>и • ююерппм! О ^щмттст&агкхш^мм В оатигатыехш^йки

Рис. 5. Соотношение трофических групп зоопланктона исследованных водных объектов. 1 -оз. Полисто, 2 - первичные озера, 3 - краевая зона, 4 - переходная, 5 - центральная.

сети вторичных водоемов сложнее, чем первичных озер, в них больше число и плотность связей хищник—жертва (табл. 6). Здесь преобладали хищники с широким спектром питания.

Известно, что альтернативные способы питания (всеядность и каннибализм) возникают в трофической сети при снижении доступности и разнообразия потенциальных жертв, они стабилизируют трофической сети через увеличение коротких и эффективных путей переноса энергии с нижних на верхние трофические уровни (Havens, 1991; Sprules, 1988). Основной поток энергии от продуцентов к верхним трофическим уровням в трофической сети озер проходит через фитофагов, в сетях вторичных болотных водоемов - через детритофагов.

Таблица 6. Структура трофической сети зоопланктона водоемов

Параметры сети Оз. Первичные Вторичные водоемы зон

Полисто озера Центр аль' ной Переходной Краевой

Число видов

«мирных» 5 4 4 4 4

хищных 3 2 2 2 2

Доля, % факультативных хищников 25 17 17 33 33

каннибалов 25 17 33 33 33

Число связей

хищник—жертва 19 6 9 10 10

Плотность связей

хищник—жертва 2.4 1 1.5 1.6 1.6

Модальное число

трофических 4 4 4 4 4

уровней

Генерализация 6 3 4.5 5 5

Трофическая структура зоопланктона водотоков. Основу трофической структуры устьевых участков рек — притоков оз. Полисто, в местах контакта речных и озерных вод, и истока р. ГТолисть, вытекающей из озера, составляли озерные популяции зоопланктона, с преобладанием фитофагов (51-55%), доля детритофагов достигала 20-34%, количество хищников было не велико (14-25%). Основными пищевыми ресурсами для зоопланктона в данных биотопах были озерный фитопланк-

тон и частично детрит, вымываемый течением, что определяется гидрологическими особенностями данных участков.

В верхнем и среднем течении р. Хлавица преобладали детритофа-ги, доля которых была близка к 50% от общей биомассы зоопланктона. В зоопланктоне верхнего и среднего течения массового развития достигали хищные виды (факультативные и облигатные), доля которых составляла соответственно 38 и 49%. Такая картина трофической структуры также определяется гидрологическими особенностями реки, водосбор которой занят верховыми болотами, и русло местами сильно зарастает. Это обеспечивает избыток одного из пищевых ресурсов - растительного детрита, а высокая гумификация и ацидификация вод препятствует развитию фитопланктона.

ГЛАВА 6. ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

Согласно геологическим данным образование Полистово-Ловатс-кого болотного массива произошло путем заболачивания единого крупного послеледникового озера. Поэтому исследованные водоемы можно рассматривать, как имеющие одинаковое происхождение и находящиеся на разных стадиях сукцессии (или эволюции многовидовых сообществ), которая началась после отступления ледника и протекала на протяжении многих столетий. На данный момент эти экосистемы представляют собой устойчивые ландшафтные образования. Соответственно, структурная организация зоопланктона будет рассмотрена в ряду: мезотрофное оз. Полисто, расположенное на границе болотного массива -> дистрофные внутриболотные озера -» верховое болото (вторичные водоемы). Зоопланктон исследованных участков водотоков (в нашем случае в основном устьевых и близких к истоку) формируются озерными и болотными сообществами указанного сукцессионного ряда.

Зоопланктон озер и вторичных болотных водоемов находятся на определенной стадии зрелости, соответствующей зрелости водных экосистем. Показатели видового богатства (число видов) и видового разнообразия (индекс Шеннона) зоопланктона довольно высоки во всех типах водоемов (табл. 7).

В исследованных водных объектах зоопланктеры представлены широким спектром жизненных форм, занимающих все доступные для них местообитания: водную толщу открытого плеса озер, прибрежных мелководий и растительных ассоциаций вторичных водоемов. Причем в озерах представлены все экологические формы, а во вторичных водоемах - только зарослевые и эврибионтные, что соответствует наличию определенных экологических ниш. Трофические сети зоопланктона во всех водоемах не линейные, а ветвящиеся, что также говорит о зрелости систем. При этом в озерах преобладают пастбищные, а во вторичных водоемах исключительно детритные трофические цепи. Наличие преимущественно детритных трофических сетей и преобладающая роль детрита в круговороте веществ, свидетельствует о более поздней сук-цессионной стадии экосистемы. Относительно сезонной динамики видового состава и количественной представленности, как флуктуации в системе, можно отметить, что она наиболее выражена в мезотрофном озере, наименьшие флуктуации сообщества зоопланктона характерны для вторичных болотных водоемов, что является еще одним показателем климаксовой фазы в развитии экосистемы. Конкуренция между видами, сменяющими друг друга или свои позиции в ходе сукцессии, приводит к закономерному замещению видов-эврибионтов стенобионтами. Анализ коэффициента стенобионтности по биомассе показал, что максимальных значений (4.3) он достигал во вторичных водоемах центральной зоны болотного массива, затем в этом ряду шли водоемы переходной зоны (2.5), затем первичные дистрофные озера (2.2). Минимальные значения отмечены для мезотрофного оз. Полисто (0.5) и водоемов краевой зоны (0.2). Краевая зона болотного массива во многом отличается от центральной и переходной не только составом зоопланктона (здесь преобладают эврибионтные виды), но и растительными комплексами и не соответствует классическому пониманию верхового болота.

Таблица 7. Основные характеристики зоопланктона в сукцессион-ном ряду водоемов болотной системы

Показатель Мезотрофное Дистрофное Вторичные водоемы зон

03. 03. Централь- Пере- Крае-

ной ходной вой

Экологические 4 4 2

группы (пелагические, (пелагические, (литорально-зарослевые

литоралыю- литорально- и эврибионтные виды)

заро елевые, зарослевые,

донные и донные и

эврибионтные эврибионтные

виды) виды)

Количество (среднее

за вегетационный

период):

N (тыс. экз./м3) 49 46 93.6 117.1 222.7

В (г/м3) 1.2 1.7 1.5 1.6 2.7

Нм 2.4 1.8 2.2 2.3 1.9

Нв 2.1 1.6 1.9 2.1 2.1

Трофические группы

(%В):

фитофаги 69 46 0 0 0

детритофаги 14 12 90 85 83

факультативные 15 38 10 15 9

хищники

облигатиые хищники 2 4 0 0 8

Трофические цепи пастбищные пастбищные детритные

Коэффициент 0.5 2.2 0.2 2.5 4.3

стенобионгпности

выводы

1. Гидрографическая сеть системы верховых болот представлена озёрами, вторичными водоемами и водотоками. Среди вторичных водоёмов в соответствии со сменой трофности болотных комплексов выделено три группы — водоемы краевой, переходной и центральной зон.

2. В водных объектах Полистово-Ловатской болотной системы обнаружено 102 таксона зоопланктеров (33 — Rotatoria, 17 — Copepoda и 52 — Cladocera). Наибольшее число видов отмечено в полигумозном мезотрофном с признаками дистрофикации и слабокислой реакцией среды озере — 65 видов, в фауне водотоков зарегистрировано 55 видов, в первичных внутриболотных озерах—40, наименьшее количество—29 — во вторичных водоемах.

3. В озерах и реках представлены все экологические формы зоопланктеров — пелагические, донные, зарослевые и эврибионтные виды, а во вторичных водоемах только зарослевые и эврибионтные.

4. Доминантный комплекс зоопланктеров слабокислого мезотроф-ного озера и его количественное развитие не постоянны в течение вегетационного периода и зависят от температурного режима.

5. Доминантный комплекс беспозвоночных первичных дистрофных озер постоянен в течение вегетационного периода, состоит их 4 видов, развитие которых определяет количественную представленность и сезонную динамику зоопланктона и не зависит от годовых вариаций термического режима водоемов.

6. Во вторичных водоемах доминантный комплекс постоянен в течение вегетационного периода, количественное развитие сообщества определяют микроклиматические условия (сроки весеннего оттаивания болотных комплексов, высокие летние температуры поверхности болота) и уровень болотных вод.

7. Количественное развитие и сезонная динамика зоопланктона участков рек определяются их расположением по продольному профилю, морфометрией и гидрологическим режимом. Формирование зоопланктона в истоке реки, берущей начало из озера, полностью определяется озерным стоком. На участках верхнего, среднего течения и в устьях рек максимального развития зоопланктон достигает в период межени.

8. В мезотрофном озере по сравнению с закисленными водоемами более сложная трофическая сеть зоопланктеров. Трофические сети вто-

ричных водоемов по ряду параметров сложнее, чем первичных дист-рофных озер, в них больше число и плотность связей хищник—жертва. Основной поток энергии от продуцентов к верхним трофическим уровням в озерах проходит через фитофагов, во вторичных болотных водоемах — через детритофагов. Основу трофической структуры участков рек в местах контакта речных и озерных вод (исток и устья) составляют озерные фитофаги, в верхнем и среднем течении рек — детритофа-ги.

9. В сукцессионном ряду «мезотрофное озеро—»дистрофное озеро

верховое болото (вторичные водоемы)» происходит смена пастбищных трофических цепей на детритные, снижается варьирование показателей таксономической структуры, виды-эврибионты замещаются сте-нобионтами.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

Черевичко A.B. Зоопланктон разнотипных водоемов Полистово-Ловатской болотной системы // Биология внутренних вод. 2009. №3. С. 73 -78.

- в прочих изданиях:

Черевичко A.B. Зоопланктон малых озёр Полистовского заповедника // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем. Псков, 2005. С. 205—208.

Черевичко A.B. Видовое разнообразие Cladocera водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007. С. 352—358.

Черевичко A.B. Зоопланктон зарослей высшей водной растительности оз. Полисто // Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Борок, 2007. С. 297—300.

Черевичко A.B. Зоопланктон Полистовского заповедника и прилегающих территорий // Природа Псковского края. Псков, 2008. С. 14—19.

Черевичко A.B. Зоопланктон малых рек Полистовского заповедника// Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Борок, 2008. С. 334—336.

Черевичко A.B. Организация гидробиологического мониторинга в

Государственном природном заповеднике «Полистовский» // Материалы международной конференции: биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза, 2008. С. 227—229.

Черевичко A.B. Крылов A.B. Зоопланктон водоемов Полистово-Ловатской болотной системы (Россия, Новгородская и Псковская обл.) // Материалы международной конференции: современное состояние водных биоресурсов. Новосибирск, 2008. С. 76—81.

Черевичко A.B. Зоопланктон озер Полистовского заповедника // Бюллетень Самарская Лука: Проблемы региональной и глобальной экологии, 2009. Т. 18, №3. С. 132—137.

Яблоков М.С. Черевичко A.B. О необходимости сохранения озера Полисто и его прибрежных участков — государственного комплексного памятника природы Псковской области // Северо-запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества. Псков, 2007. С. 138—140.

Яблоков М.С, Шемякина O.A. Черевичко A.B. Государственный природный заповедник «Полистовский» — крупнейшая охраняемая территория Псковской области // Псковский регионологический журнал. Псков, 2006. С. 72—80.

Яблоков М.С. Шемякина O.A., Черевичко A.B. Экологическая характеристика и биоразнообразие особо охраняемой территории ГПЗ «Полистовский» // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 320—323.

Подписано в печать 18.09.2009 г. Бумага офсетная, формат 60x84 1/16. Гарнитура Times New Roman. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 150. Заказ 821.

Отпечатано в типографии AHO «ЛОГОС» 180004, г. Псков, Октябрьский пр., 50. Тел. 79-37-23.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черевичко, Анна Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные результаты изучения зоопланктона болотных водоемов.

1.2. Верховые болота и их классификация.

1.3. Гидрографическая сеть верхового болота.

1.4. Основные факторы, оказывающие влияние на развитие зоопланктона водоемов и водотоков верховых болот.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований и его международное природоохранное значение.

2.1.1. Физико-географическая характеристика.

2.1.2. Международное природоохранное значение.

2.2. Принципы выделения исследованных водных объектов и биотопов.

2.3. Методы сбора, обработки и анализа сообществ зоопланктона.

2.4. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов и водотоков.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3.1. Общая характеристика видового состава.

3.2. Видовой состав зоопланктона оз. Полисто.

3.3. Видовой состав зоопланктона внутриболотных первичных озер.

3.4. Видовой состав зоопланктона вторичных водоемов.

3.5. Видовой состав зоопланктона водотоков.

3.6. Сравнительная характеристика видового состава.

3.7. Зависимость видового состава зоопланктона разнотипных водных объектов от факторов окружающей среды.

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

4.1. Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона озера Полисто.

4.2. Количественные характеристики зоопланктона исследованных первичных озер.

4.3. Количественные характеристики зоопланктона исследованных вторичных водоемов.

4.4. Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона исследованных водотоков.

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

5.1. Распределение доминирующих видов в исследованных водоемах.

5.2. Трофические группы зоопланктона исследованных водных объектов.

5.3. Трофические сети зоопланктона исследованных водоемов.

5.4. Трофическая структура зоопланктона исследованных водотоков.

ГЛАВА 6. ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА

ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется наиболее значимым в хозяйственном отношении объектам, таким как крупные озёра, водохранилища, реки, рыбоводные пруды. В тоже время гидробиологический режим целого ряда водных экосистем остается практически не изученным. Особенно мало в данном отношении, как в нашей стране, так и за рубежом, изучены водоемы и водотоки верховых болот. Это касается как фауны гидробионтов, так и общей организации гидробиоценозов, их структуры и закономерностей функционирования.

Болота встречаются почти во всех географических зонах. В России и сопредельных с ней государствах (СНГ) площадь болот составляет 24.5 тыс. км , в целом на их долю приходится 10% территории страны (Денисенков, 2000). Болота выполняют в ландшафтах суши важные функции: регулируют поверхностный сток и поддерживают уровень грунтовых вод; регенерируют кислород, аккумулируют вредные вещества атмосферных осадков, в том числе радиоактивные и тяжёлые металлы. В болотных экосистемах сохраняются специфические растительные ассоциации, редкие виды растений и животных, в том числе редкие и малоизученные виды гидробионтов.

Полистово-Ловатская болотная система, расположенная на границе Псковской и Новгородской областей, — крупнейшая система верховых болот Северо-Запада Европейской России, имеющая международное природоохранное значение в соответствии с программой «Телма» (ЮНЕСКО). Территория Полистово-Ловатской болотной системы, входит в Перспективный список водно-болотных угодий Рамсарской конвенции (Ramsar Shadow List) и охраняется Государственными природными заповедниками «Полистовский» и «Рдейский».

Сведения о видовом составе, и структурной организации сообществ гидробионтов особо охраняемых природных территорий представляют интерес с точки зрения инвентаризации биоты объектов природно-заповедного фонда, что напрямую связано с такой важной научно-практической проблемой, как сохранение биологического разнообразия.

Кроме этого, исследование закономерностей развития сообществ гидробионтов в естественно кислых водах позволит проводить грамотную экспертизу и прогноз экологического состояния водоёмов, находящихся в условиях антропогенного закисления.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы — изучение состава, структуры и закономерностей формирования зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные типы водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы.

2. Изучить видовое богатство зоопланктона разнотипных водных объектов.

4. Изучить трофическую структуру зоопланктона каждого типа водных объектов.

5. Определить особенности изменений зоопланктона в сукцессионном ряду водоемов болотной системы.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

1. Среди водных объектов болотной системы выделяются водотоки, первичные и вторичные водоемы.

2. Зоопланктон разнотипных водных объектов болотной системы отличается представленностью экологических форм беспозвоночных, соотношением таксономических групп, сезонной динамикой доминирующих видов и трофической структурой.

3. В ряду водоемов болотной системы «мезотрофное озеро —» дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» в зоопланктоне происходит смена трофических цепей и замещение видов-эврибионтов стенобионтами.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые получены и обобщены сведения о видовом составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы. Общий список включает 102 вида беспозвоночных, с указанием их местообитания. Приведены данные о количественном развитии, сезонной динамике и трофической структуре зоопланктона исследованных водоемов и водотоков болотного массива.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Полученные данные являются вкладом в изучение фауны, экологии и структурной организации зоопланктона малоисследованных внутренних вод Показано, что сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются. Работа выполнена в рамках инвентаризации фауны особо охраняемых природных территорий — Государственных природных заповедников «Полистовский» и «Рдейский». Инвентаризация является одной из основных задач в области научно-исследовательской деятельности государственных природных заповедников как обязательный компонент научной работы, создающий необходимую основу для остальных ее составляющих. В результате работы, учитывая опыт других заповедников России (Баянов, 1997), был определен постоянный маршрут (стационарные станции) и начат долгосрочный экологический мониторинг водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы, осуществление которого является преимуществом науки заповедников. Маршрут включает все разнообразие водных объектов, что позволяет решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем особо охраняемой природной территории (Черевичко, 2008в).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации апробированы на Межрегиональных общественно-научных конференциях с международным участием «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем» (Псков, 2005); Северо-Запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества (Псков, 2007). Всероссийской конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007); Международной конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий» (Самарская Лука, 2009).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна в рецензируемом журнале, входящем в число рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Черевичко, Анна Владимировна

Выводы

2. В водных объектах Полистово-Ловатской болотной системы обнаружено 102 таксона зоопланктеров (33 — Rotatoria, 17 — Copepoda и 52 — Cladocera). Наибольшее число видов отмечено в полигумозном мезотрофном с признаками дистрофикации и слабокислой реакцией среды озере — 65 видов, в фауне водотоков зарегистрировано 55 видов, в первичных внутриболотных озерах — 40, наименьшее количество — 29 — во вторичных водоемах.

4. Доминантный комплекс зоопланктеров слабокислого мезотрофного озера и его количественное развитие не постоянны в течение вегетационного периода и зависят от температурного режима.

8. В мезотрофном озере по сравнению с закисленными водоемами более сложная трофическая сеть зоопланктеров. Трофические сети вторичных водоемов по ряду параметров сложнее, чем первичных дистрофных озер, в них больше число и плотность связей хищник— жертва. Основной поток энергии от продуцентов к верхним трофическим уровням в озерах проходит через фитофагов, во вторичных болотных водоемах — через детритофагов. Основу трофической структуры участков рек в местах контакта речных и озерных вод (исток и устья) составляют озерные фитофаги, в верхнем и среднем течении рек — детритофаги.

9. В сукцессионном ряду «мезотрофное озеро —> дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» происходит смена пастбищных трофических цепей на детритные, снижается варьирование показателей таксономической структуры, виды-эврибионты замещаются стенобионтами.

ГЛАВА 6. Принципы структурной организации зоопланктона исследованных водных объектов (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

Зоопланктон — организованная биологическая система с определенной взаимосвязанностью и упорядоченностью ее структурных и функциональных показателей. Она является большой, сложной частью экосистемы водоема, тесно связанной со всеми остальными ее звеньями и должна рассматриваться исходя из концепции системной экологии (Андроникова, 1993).

Согласно геологическим данным Полистово-Ловатскай болотный массив образавался после отступления Валдайского оледенения. Результатом таяния ледников стало появление застойных озер. Заторфовывание понижений, начавшееся после их спада, положило начало образованию обширных болот (Чеботарева, 1961: цит. по Богдановской-Гиенэф, 1969). Современные озера располагаются во впадинах поверхности, отражающих понижения дна бывшего послеледникового водоема.

Одна из концепций сукцессии озерных экосистем предполагает, что озера проходят последовательно разные стадии трофности, начиная с олиготрофной, через мезотрофную к эвтрофной (Thinemann, 1950) Дальнейшее заиление, обмеление, зарастание и заболачивание озер, при одновременном усилении гумификации органики приводит к дистрофии, затем озеро замещается болотом. Эта концепция получила название старения озер. Другим возможным путем заболачивания озера является его дистрофикация на любой из стадий развития, что определяется рельефом местности, подстилающими породами, условиями водосбора и т.п. (Абросов, 1982).

Болотообразование, а в частности один из основных его типов — заторфовывание озер — был подробно описан В.Н. Сукачевым (1972).

По мнению основателя теории климакса Клементса (1916), в процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии и названа климаксовой. Тем не менее, сукцессия и климакс обоснованы теоретически для водоемов не так хорошо, как для экосистем суши. В озерах стабильное состояние сообществ поддерживается не одну сотню лет, а возможности развития проявляются в смене этапов экологической сукцессии. В масштабах времени, измеряемого годами или непродолжительной жизнью человека, озера кажутся постоянными компонентами ландшафта. Однако в геологических масштабах времени озера преходящи. Они рождаются обычно в катастрофах, достигают зрелости и тихо и незаметно умирают (Хатчинсон, 1969).

В современном представлении фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга экосистем на протяжении многих столетий, не являются типично экологическими сукцессиями в их классическом выражении. Эти сукцессии охватывали по длительности целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ живых организмов в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств геосфер Земли.

В ряде работ речь идет об эволюции многовидовых сообществ (Северцов, 1990; Жерихин, 1994). В.В. Жерихин предложил рассматривать в качестве единицы эволюции многовидовых сообществ сукцессионную систему. В качестве необратимой перестройки сукцессии можно представить и заболачивание озера (десятки тысяч лет и десятки километров поверхности земли). По А.А. Горелову (2001) и И.А. Шилову (2006) причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания; они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям. Самым типичным образцом такого рода сукцессии является изменение фитоценозов и зооценозов по мере отступления ледников в периоды межледниковий.

На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота.

Согласно представлениям, изложенным выше, можно рассматривать исследованные водоемы, как имеющие одинаковое происхождение и находящиеся на разных стадиях сукцессии (или эволюции многовидовых сообществ), которая началась после отступления ледника и протекала на протяжении многих столетий. Хотя на данный момент эти экосистемы представляют собой устойчивые ландшафтные образования.

Соответственно, структурная организация зоопланктона будет рассмотрена в ряду: мезотрофное оз. Полисто, расположенное на границе болотного массива —> дистрофные внутриболотные озера —> верховое болото (вторичные водоемы). Сообщества зоопланктона исследованных участков водотоков (в нашем случае в основном устьевых и близких к истоку) формируются озерными и болотными сообществами (см. Главу 4) указанного сукцессионного ряда.

Структура сообщества определяется взаимосвязанностью его составляющих друг с другом и средой обитания. По классификации В.Н. Беклемишева (1970) все разнообразие связей сведено к четырем фундаментальным типам: трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу: например, между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для гнезд, укрытий и т.п.). Для сообщества зоопланктона ведущую роль играют первые два типа.

В целом среди исследованных водных экосистем нет таких, которые бы находились на ранних стадиях сукцессии, когда видовое разнообразие незначительно и взаимосвязи организмов между собой и со средой обитания слабые. Сообщества зоопланктона озер и вторичных болотных водоемов находятся на определенной стадии зрелости, соответствующей зрелости водных экосистем. Показатели видового богатства (число видов) и видового разнообразия (индекс Шеннона) зоопланктона довольно высоки во всех типах водоемов. Еще В.Н. Кашкаров (1933) подчеркнул, что облик сообщества определяется не столько входящими в него видами, столько жизненными (экологическими) формами. В исследованных водных объектах зоопланктеры представлены широким спектром жизненных форм, занимающих все доступные для них местообитания: водную толщу открытого плеса озер, их прибрежных мелководий и растительных ассоциаций вторичных водоемов. Причем в озерах представлены все экологические формы, а во вторичных водоемах — только зарослевые и эврибионтные (см. Главу 3), что соответствует наличие определенных экологических ниш. Трофические сети зоопланктона во всех водоемах не линейные, а ветвящиеся, что также говорит о зрелости систем. При этом в озерах преобладают пастбищные, а во вторичных водоемах исключительно детритные трофические цепи. Наличие преимущественно детритных трофических сетей, и преобладающая роль детрита в круговороте веществ свидетельствует о более поздней сукцессионной стадии экосистемы.

Относительно сезонной динамики видового состава и количественной представленности сообщества, как флуктуаций в системе, можно отметить, что она наиболее выражена в мезотрофном озере. Здесь обнаруживается смена доминантного комплекса в течение вегетационного периода, сроки размножения массовых видов определяются в первую очередь температурным режимом водоема. В дистрофных озерах состав доминантного комплекса постоянен, а варьирование количественных показателей вызваны, прежде всего, недостатком пищевых ресурсов (см. Главу 4). Во вторичных водоемах кроме постоянства видового состава, можно отметить особую динамику количественного развития. Максимальные численность и биомасса отмечаются в период минимального объема свободных водных масс и являются не показателем интенсивного размножения отдельных популяций, а, скорее всего, явлением «сгущения жизни».

Таким образом, наименьшие флуктуации сообщества зоопланктона характерны для вторичных болотных водоемов, что является еще одним показателем климаксовой фазы в развитии экосистемы.

Маргалефом (1992) было показано, что основной вариационный признак сукцессии — поиск кратчайшего пути к климаксу. Очевидно, конкуренция между видами, сменяющими друг друга или свои позиции в ходе сукцессии, приводит к закономерному замещению видов-эврибионтов стенобионтами. Принимая это свойство сукцессии за основу, С.И. Розанов (1999) предложил способ оценки экологического разнообразия экосистем, как показателя их сукцессионного состояния через определение «коэффициента стенобионтности» биоценоза:

Ks = (УЩп, Ks = (ХШПе

XNejns ИЛИ (ZBe)ns где Ne и Ns — численности отдельных видов эври- и стенобионтов, Ве и Bs — их биомассы, пе и ns — количество видов эври- и стенобионтов (Селиванова, 2000).

Преимущество этого метода состоит в том, что число видов из каждой взятой для анализа группы невелико. Главный недостаток — в неразработанности критериев выделения стено- и эврибиотных видов.

В нашем случае к стенобионтным видам были отнесены сфагнофильные виды: Acantholeberis curvirostris, S. microcephala, Streblocerus serricaudatus Diacyclops sp., и Holopedium gibberum', к эврибионтным — Ceriodaphnia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina obtusirostris, Chydorus sp., Polyphemus pediculus, Megacyclops viridis, Asplanchna priodonta, Philodina sp.

Анализ расчета коэффициента стенобионтности по биомассе показал, что максимальных значений (4.3) он достигал во вторичных водоемах центральной зоны болотного массива, затем в этом ряду шли воДОемы переходной зоны (2.5), затем первичные дистрофные озера (2.2). Минимальные значения отмечены для мезотрофного оз. Полисто (0.5) и водоемов краевой зоны болота (0.15). Краевая зона болотного массива во многом отличается от центральной и переходной не только составом зоопланктона, но и растительными комплексами (см. Главу 2), и не соответствует классическому пониманию верхового болота.

Таким образом, сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются. Основными показателями, характеризующими изменения в сообществе зоопланктона в сукцессионном ряду «мезотрофное озеро —> дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» можно считать: увеличение роли детрита и смена пастбищных трофических цепей на детритные, снижение роли сезонных флуктуаций таксономической структуры и увеличение стенобионтности (табл. 22).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черевичко, Анна Владимировна, Борок

1. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометиздат, 1970. 413 с.

2. Андроникова И.Н. Зоопланктон гумифицированных озер Карельского перешейка. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1968. 25 с.

3. Андроникова И.Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993. С. 51—72.

4. Андроникова И.Н. Основные итоги исследования ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 81— 99.

5. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных систем разных трофических типов. С-Пб.: Наука, 1996. 189 с.

6. Арабина И. П. Шалавленков Н.И. Особенности энергетического баланса экосистемы заболоченного водоема // Экология. 1979. № 6. С. 67— 79.

7. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длинной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИАН СССР, 1979. С 58—72

8. Баянов Н.Г. К программе лимнологического мониторинга в Пинеэкском заповеднике // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. Казань, 1997. С. 282—283.

9. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биологии . 1951. Вып. 3. С. 3—31.

10. Беклемишев В.Н. Биоцеиологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 176 с.

11. Берг J1. С. Географические зоны Советского Союза. М.: Географиз, 1947. 328 с.

12. Богдановская-Гиенэф И. Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатского массива). Л.: Наука, 1969. 187 с.

13. Богдановская-Гиенэф И. Д. О болотах плейстоцена // Ботанический журнал. 1972. № 6. с. 615—621.

14. Болота Западной Сибири их строение и гидрологический режим / под ред. Иванова К.Е., Новикова С.М. Л.: Гидрометиздат, 1976. 447 с.

15. Боч М. С. Полистовско-Ловатское болото // Водно-болотные угодья России. Т. 2. М.: Wetlands International, 1999. С. 40—42.

16. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны // Труды Ботанического Института РАН (новая серия). 1993. Вып. 7. 225 с.

17. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

18. Буторина Л.Г. Наблюдения над поведением Polyphemus pediculus и функцией его конечностей в процессе питания // Тр. ИБВВ. 1965. Вып. 8/11. С. 44—53.

19. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna//Зоол. журн. 1977. T.56. № 12. С. 1874—1876.

20. Горелов А.А. Экология. М.: Центр, 2001. 240 с.

21. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 6. М.: ВИНИТИ, 1988. 156 с.

22. Данилов Н.А. Зубаков Р.А., Лесненко В.К. География Псковской области. Л.: Наука, 1966.

23. Денисенков В.П. Основы болотоведения. Учебное пособие. СПб.: СПбГУ, 2000. 224 с.

24. Деревенская О. Ю. Унковская Е.Н. Структура пищевых сетей в сообществах зоопланктона разнотипных озер Волжско-Камского Государственного природного биосферного заповедника // Биол. внутр. вод. 2007. №2. С. 55—61.

25. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона озер Среднего Поволжья // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 46—50.

26. Дубах А.Д. Очерки по гидрологии болот. JL: Гидрометиздат, 1936.117 с.

27. Думнич. Н.В. Зоопланкон как показатель состояния экосистем крупных озер Вологодской области. // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008 С. 149—151.

28. Думнич. Н.В. Ракообразные и коловратки крупных озер Вологодской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 25 с.

29. Дуне Э. Некоторые данные по биологии планктона торфяного карьера «Сима» в связи с физико-химическими условиями среды // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928. С. 87—98.

30. Жадин В.И., Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод. Т.З. М.: Наука, 1950, С. 7—112.

31. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: Проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки в эволюции биосферы. М.: Наука, 1994. Вып. 1. С. 13—15.

32. Зарипова Р.С. Зависимость сезонных и годовых изменений зоопланктона Псковского озера от условий среды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 282. С. 42—46.

33. Зимбалевская J1.H. Зоопланктон в зарослях водной растительности и его продуктивность // Киевское водохранилище. Киев: Наук, думка, 1972. С. 308—318.

34. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1981. 216 с.

35. Иванов К.Е. Гидрология болот. Л.: Гидрометиздат, 1953. 296 с.

36. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исслендованиий водных экосистем // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 65. С. 35— 44.

37. Иванова М.Б. Изменение трофической структуры мезозоопланктона бессточных озер при воздействии антропогенных факторов // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. СПб.: Наука, 1999. С. 179—194.

38. Иванова М.Б. Зависимость числа видов в зоопланктоне озер от общей минерализации воды и величины рН // Биол. внутр. вод. 2005. №1. С. 64—68.

39. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1965. 248 с.

40. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.

41. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: Наука, 1948. 320 с.

42. Кашкаров В.Н. Среда и сообщество. М.: Медгиз, 1933. 244 с.

43. Киселев И.А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод. Т.З. М.: Наука, 1950. С. 623—682.

44. Корде Н.В., Ласточкин Д.А., Охоткина М.А, Цешинская Н.И., Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Т. 1. Л., 1926. 236 с.

45. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Тов. науч. изд. МКК, 2004. 410 с.

46. Круглова А.Н. Видовое разнообразие и колличественное обилие зоопланктона в истоке реки их озера // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 171—173.

47. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005а.262 с.

48. Крылов А.В. Зоопланктон проточных, зарегулированных и брошенных бобрами участков малой реки на территории ГПЗ «Рдейский» // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: ОАО «Рыб. дом печати», 20056. С. 164—181.

49. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 7. 145 с.

50. Крылов П.И., Полякова Е.А., Галимов Я.Р. Зоопланктон ацидного озера: стратегия выживания в условиях дефицита пищи // Реакция озерных экосистем на изменения биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 87—106.

51. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М: Наука, 1989. 124 с.

52. Курбатова С.А. Влияние природных и антропогенных факторов на плотность популяции Scapholeberis mucronata (O.F. Muller) // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007. С. 272—276.

53. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

54. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2005. 314 с.

55. Лазарева В.И. Влияние годовых колебаний температуры и рН воды на состав и структуру сообществ зоопланктона малых озер Дарвинскогозаповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. JL: Наука, 1996. С. 16—31.

56. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 100—114.

57. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150—170.

58. Лазарева В.И., Жгарева Н.Н., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон // Биология внутр. вод. 2003. №1. С. 49—57.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

60. Ласточкин Д.А. Группировки Oligochaeta и Copepoda / Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Л., 1927. Т.1. С. 163—168.

61. Лесненко В. К. Болота Псковской области. Проблемы охраны и рационального использования // Краеведение и охрана природы. Псков: ПГПИ, 1993. С. 52—55.

62. Лесненко В.К., Абросов В.Н. Озера Псковской области. Псков: ПГПИ, 1973. 175 с.

63. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 2. Псков, 2001. 143 с.

64. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 3. Псков, 2002. 238 с.

65. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 4. Псков, 2003. 276 с.

66. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 5. Псков, 2004. 284 с.природного заповедникаприродного заповедникаприродного заповедникаприродного заповедника

67. Летопись природы государственного природного заповедника «Полистовский». Книга 6. Псков, 2006. 215 с.

68. Летопись природы государственного природного заповедника «Полистовский». Книга 7. Псков, 2007. 206 с

69. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1964. 326 с.

70. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Мир, 1992. 214.

71. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 33 с.

72. Мицкевич О.И. Волхонская Н.И. Оценка современного состояния зоопланктона и зообентоса оз. Ильмень как кормовой базы рыб // Рыбохозяйственное использование оз. Ильмень и водоемов Северо-запада. Новгород, 1998. С. 61—62.

73. Моисеенко Т. И. Закисление вод: факторы механизмы и экологические последствия. М.: Наука, 2003. 275 с.

74. Моисеенко Т.И. Влияние закисления на водные экосистемы // Экология. 2005. № 2. С. 110—119.

75. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. 320 с.

76. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Мордухай-Болтовская Э.Д., Яновская Г.Я. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. Биол. ст. «Борок», 1958. Вып. 3. С. 142—194.

77. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54—64.

78. Мяэметс А.Х. Ветвистоусые (Cladocera) Эстонской ССР (фаунистико-экологический обзор). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1961. 24 с.

79. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

80. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

81. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С. Я. Цалолихина. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб., Наука, 1994. 395 с.

82. Определитель пресноводных беспозвоночных России / Под ред. Цалолихина.С.Я. Том 2. Ракообразные. С-Пб.: Наука, 1996. 350 с.

83. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. / Под ред. Кутиковой JI.A., Старобогатова Я.И. JL: Гидрометиздат, 1977.510 с.

84. Петрович П.Г. Относительная стабильность количественного развития зоопланктона в разнотипных водоемах по многолетним наблюдениям // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Таллин, 1969. С. 56—62.

85. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 207 с.

86. Пидгайко M.JI. Развитие зоопланктона в зарастающем озере Едрово Новгородской области//Известия ГосНИОРХ, 1973. Т. 84. С. 108—118.

87. Природа Псковской области. Псков, ПГПИ, 1974. 172 с.

88. Природа районов Псковской области. Л.: Гидрометиздат, 1971. 406 с.

89. Прокин А.А. Макрофауна водных беспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2005. 35 с.

90. Решетникова Н.М., Королькова Е.О., Новикова Т.А. Сосудистые растения заповедника «Полистовский» (Аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников. М., 2006. Вып. 110. 98 с.

91. Ривьер И.К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 65—81.

92. Романова Е.К. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Л.: Гидрометиздат, 1961. 214 с.

93. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. М.; Л.: АН СССР, 1948. Т. 3. Вып. 3.318 с.

94. Салазкин А.А. Основные типы озер гумидной зоны и их биологопродукционная характеристика // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. 163 с.

95. Свирская Н. Л. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. междунар. симпоз. Л., 1991. С. 137—144.

96. Себенцов Б. М. Планктон торфяных карьеров всвязи с нахождением в последних личинок Anopheles. Русск. журнал троп. мед. 1926. №3. С. 34—39.

97. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: МГУ, 1990. 272 с.

98. Селиванова О.Н. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем // Тез. докл. I науч. конф. «Сохранение Камчатки и прилегающиж морей». Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 86—88.

99. Скадовский С.Н. Общая физико-химическая характеристика Луцинского болота // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928 а. С. 137—213.

100. Скадовский С.Н. Наблюдения над фауной коловраток и ракообразных в Луцинском болоте // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928 б. С. 433—450.

101. Строганов Н.С. Скадовский С.Н. // Труды Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР, 1962. Т. 12. С. 420—428.

102. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Т. 1. Вып. 2. Л-"-Наука, 1971.531 с.

103. Смирнов Н.Н. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР. Т. 1. Вып. 3. Л.: Наука, 1977. 236 с.

104. Степанова Л.А. Продукция массовых форм планктонных ракообразных оз. Ильмень // Гидробиол. журн. 1971. №6. С 19—30.

105. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 150 с.

106. Судницина Д.Н Отчёт о научно-исследовательской работе: Фитопланктон озера Полисто. Рукопись, 2000. 10 с.

107. Сукачев В.Н. Болота и их образование, развитие и свойства. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. Т. 2. С. 97—188.

108. Филимонова 3. И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 132—148.

109. Флеров Б.А., Комов В.Т. Оценка экологического состояния водоемов при антропогенном воздействии // Гидробиол. журн. 1991. №3. С. 23—32.

110. Хаберман Ю.Х. Сезонной динамика зоопланктона пелагиали и определяющие ее факторы в Чудско-Псковском озере и оз. Выртсъярв // Гидробиологические исследования. 1978. №7. Тарту: АН ЭССР. С. 20—49.

111. Хадчинсон Д. Э. Лимнология. Пер. с англ. М.: Прогресс, 1969. 591 с.

112. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Наука, 2000. 781 с.

113. Черевичко А.В. Особенности сезонной динамики зоопланктона Псковского озера в открытый период 2003—2004 гг. // Северо-западная Россия: проблемы экологии и социально—экономического развития. Псков, 2004. С. 160—166.

114. Черевичко А.В. Зоопланктон малых озёр Полистовского заповедника // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем. Псков, 2005. С. 205—208.

115. Черевичко А.В. Видовое разнообразие Cladocera водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007а. С. 352—358.

116. Черевичко А.В. Зоопланктон зарослей высшей водной растительности оз. Полисто // Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Борок, 2007б. С. 297—300.

117. Черевичко А.В. Зоопланктон Полистовского заповедника и прилегающих территорий // Природа Псковского края. Псков, 2008а. С. 14— 19.

118. Черевичко А.В. Зоопланктон малых рек Полистовского заповедника // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Борок, 20086. С. 334—336.

119. Черевичко А.В. Организация гидробиологического мониторинга в Государственном природном заповеднике «Полистовский» // Материалы международной конференции: биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза, 2008в. С. 227—229.

120. Черевичко А.В. Крылов А.В. Зоопланктон водоемов Полистово-Ловатской болотной системы (Россия, Новгородская и Псковская обл.) // Материалы международной конференции: современное состояние водных биоресурсов. Новосибирск. 2008. С. 76—81.

121. Черевичко А.В. Зоопланктон разнотипных водоемов Полистово-Ловатской болотной системы // Бология внутренних вод. 2009. №3. С. 73 78.

122. Шилов И.А. Экология. М., Высшая школа, 2006. 512 с.

123. Яблоков М. С. Шемякина О. А. Черевичко А. В. Государственный природный заповедник «Полистовский» — крупнейшая охраняемая территория Псковской области // Псковский регионологический журнал. Псков, 2006. С. 72—80.

124. Яблоков М.С., Шемякина О.А., Черевичко А.В. Экологическая характеристика и биоразнообразие особо охраняемой территории ГПЗ «Полистовский» // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 320—323.

125. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. СПб.: СПХФА, 2003.648 с.

126. Briand F. Environmental control of food web structure // Ecology. 1983. V. 74. № i.p. 252—258.

127. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. 1916. V. 242. P. 7—26.

128. Dillon P. J. Yan N.D. Harvey H.H. Acidic deposition: Effects on aquatic ecosystem// CRC Crit. Rev. in Environ. Control. 1984. Vol. 13. P. 167—194.

129. Fray G. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwater Biol. Vol. 10, № 1, 1980. P. 76—84.

130. Haberman J. Zooplankton / Lake Peipsi: Flora and Fauna. Tartu: Sulemees pablishers, 2001. P. 50—68.

131. Harvey H.H., Dillon P. J., Kramer J. R. tt al. Acidification in the Canadian enviroment. Scientific criteria for an assesment of the effects of acidic deposition on acuatic ecosystem / Nat. Res. Council of Canada Publ. S.I., 1981. 369 p.

132. Pimm S.L. Properties of food webs // Ecology. 1980. V.61. № 2. P. 52—57.

133. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1977. №.8. P. 71-76.

134. Sandoy S. Nilssen J.P. A geographical survey of littoral crustacea in Norvay and their use for paleolimnology // Hydrobiologia. 1986. V. 143. № 1. P. 247— 286.

135. Schoenberg S.A., Maccubbin A.E. Hobson R.E. Cellulose digestion by freshwater microcrustacea // Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. № 5. P. 1132—1136.

136. Sprules W.G., Bowerman J.E. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs // Ecology. 1988. V. 69. № 2. P. 418—426.

137. Stenson J.A., Eriksson M.O. Ecological mechanism important for the chenges in acidified lakes in Scandinavia // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1989. Vol. 43 P. 288—292.

138. Stoneburner D. L., Smosk L. A. Plancton communitis of an acid, polymictic brownwater lake // Hydrobiologia. 1980. Vol. 69, № 1—2.

139. Thinemann A., Verbreitungegeschichte der Siisswassertierwelt European // Die Binnengewasser, 1950. 18. 809 p.

Информация о работе

Черевичко, Анна Владимировна
кандидата биологических наук
Борок, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы