Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации

Речкалов, Валерий Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации"

На правах рукописи РЕЧКАЛОВ Валерий Витальевич ^ ' Б ОД

: » 7 ДПР 21

СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЗИМНИХ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕР . РАЗЛИЧНОЙ МИНЕРАЛИЗАЦИИ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2000

Диссертация выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук, профессор Русанов Виктор Владимирович

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Пермский государственный университет

Защита состоится 21 апреля 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К.064.23.14 в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, Тюмень ул.Пирогова, 3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета

Автореферат разослан 21 марта 2000 г.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Мингазова Нафиса Мансуровна кандидат биологических наук, доцент Попов Николай Яковлевич

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С. Н. Гашев

5 Ш Щ 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Понимание механизмов, обеспечивающих единство и целостность водных экосистем основывается на сведениях о долевом участии отдельных сообществ в биотическом круговороте веществ. В настоящее время в качестве индикаторов состояния водоемов находят широкое применение различные показатели, характеризующие структуру и функционирование зоопланктона в течение сезона вегетации (Андронникова, 1988; Мингазова, 1995), но они лишь частично отражают ход процессов. Жизнедеятельность гидробионтов в подледный период, продолжительность которого в умеренных широтах составляет 5-6 месяцев, является недостаточно изученной. После становления ледового покрова в водоемах происходят глубокие изменения: прекращается фотосинтез, стабилизируется температура, нарастает дефицит кислорода, накапливаются токсичные восстановленные соединения. В этих условиях происходит развитие и отмирание специфических зимних сообществ зоопланктона. Интерес к зимнему зоопланктону обусловлен необходимостью решения целого ряда исследовательских и практических задач, связанных с определением трофического статуса водоема, оценкой уровня антропогенного воздействия, прогнозированием потребления кислорода подо льдом, изучением состояния кормовой базы рыб, способных активно питаться и расти в зимнее время.

Имеющиеся в литературе данные носят фрагментарный характер. Зимние сообщества зоопланктона наиболее детально описаны для пресных водоемов Волжского бассейна: оз. Глубокое (Щербаков, 1967), Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1982, 1986, 1988), оз. Плещеево ("Экосистема озера Плещеево", 1989, Ривьер, 1983), а также для ряда озер Татарстана (Салахутдинов, 1985). При этом, сведения о зимнем зоопланктоне разнообразных по минерализации озер.Южного Урала ограничиваются перечнем массовых видов и значениями биомассы по результатам единичных съемок (Козлова и др., 1985, 1989; Андреяшкин, Козлова, 1981; Козлова, 1976, 1980, 1986). Таким образом, отсутствуют данные о трансформации видовой структуры, динамике численности и изменении дыхательной активности гидробионтов в течение подледного периода. Поэтому, представляется актуальным исследование жизнедеятельности разнородных по составу сообществ зимнего зоопланктона, населяющих озера с различной степенью минерализации воды.

Цель работы. Изучить состав зимних сообществ зоопланктона для озер различной степени минерализации, выявить особенности трансформации видовой структуры в течение подледного периода и изменения дыхательной активности гидробионтов, а также оценить долю зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом.

Задачи исследования. В задачи исследования входило:

• проанализировать факторы, определяющие минерализацию озер Южного Урала;

• выявить особенности кислородного режима мелководных озер;

• определить состав и динамику численности зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации в течение подледного периода;

• выявить тенденции в изменении индивидуальных размеров зоопланктеров в подледный период;

в оценить биомассу зимних сообществ зоопланктона;

• определить интенсивность дыхания особей доминирующих видов при различном содержании кислорода в воде:

• оценить долю дыхания зимних сообществ зоопланктона в процессах потребления кислорода подо льдом.

Научная новизна. Получены данные о видовой структуре и динамике численности зимних сообществ зоопланктона не исследованных ранее озер. Впервые установлены количественные показатели, описывающие зависимость интенсивности дыхания особей доминирующих видов от содержания кислорода в воде. Произведена оценка роли различных по составу зимних сообществ в потреблении кислорода подо льдом.

Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований позволяют внести ряд уточнений в методики оценки и прогнозирования экологического состояния водоемов. Сведения о численности, биомассе и видовом разнообразии зимних сообществ зоопланктона использованы для определения уровня загрязнения Челябинских озер при выполнении работы: "Ранжирование территории Челябинской области по степени экологической напряженности" в соответствии с заданием Челябинского областного комитета по экологии и природопользованию. Данные о кислородном режиме обследованных озер,исполь-зованы при планировании рыбопромысловых мероприятий в зимнее время, а также контроля хода зимовки в водоемах рыбоводного хозяйства "Челябрыбхоз". Параметры зависимости интенсив-

ности дыхания зоопланктеров от содержания кислорода в воде могут быть использованы при создании моделей расхода кислорода. На основе полученных данных произведена оценка промысловых запасов и организован экспериментальный. лов зимнего зоопланктона силами Челябинского научно-технического центра рыбного хозяйства.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сообщества зоопланктона, населяющие различные по минерализации озера в подледный период, отличаются по составу и структуре.

2. В течение подледного периода происходит трансформация видовой структуры зимних сообществ зоопланктона, связанная со снижением роли фильтраторов: дафний, диаптомусов, коловраток и повышением роли циклопид.

3. Интенсивность потребления кислорода зоопланктоном меняется в зависимости от динамики численности гидробионтов и их дыхательной активности в условиях дефицита кислорода. Доля дыхания зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом наиболее значительна для сообществ солоноватых и соленых озер, где доминируют представители крупных видов гидробионтов.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме были доложены на Областной научно-практической конференции "Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов" (Тюмень, 1988). Результаты работы заслушаны на расширенных заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных (Пермский государственный университет), лаборатории экологии водных организмов (Институт экологии растений и животных Уро РАН) и ученого совета Южноуральского филиала Российского научно-исследовательского института комплексного использования и охраны водных ресурсов (РосНИИВХ г. Челябинск).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 119 страницах машинописного текста и состоит из 5 глав, выводов и списка литературы. В тексте приводится 12 таблиц и 35 рисунков. Список литературы содержит 134 источника, из которых 25 на иностранных языках .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История вопроса и задачи исследования

Обоснованы цели и задачи исследований, актуальность, научная новизна выбранной темы. Приведен обзор имеющихся в литературе сведений о зимних сообществах зоопланктона в водоемах различных регионов. Произведен анализ факторов, определяющих скорость потребления кислорода отдельными биотическими компонентами водных экосистем.

Глава 2. Материал и методика исследования

Исследования проводились в течение зимних сезонов 1986-95 гг., наблюдения продолжались с конца ноября по начало апреля. В случае позднего ледостава или раннего распаления льда период работы сокращался на одну-две недели. Работа включает четыре основных этапа:

1. Рекогносцировочное изучение состава зимнего зоопланктона для озер с различным гидрохимическим режимом. На этой стадии обследовано 26 водоемов, расположенных на Восточном склоне Южного Урала и Южном Зауралье в пределах Челябинской области. Съемку проводили 2 раза в сезон.

2. Изучение динамики сообществ зоопланктона в течение подледного периода с параллельным определением падения содержания кислорода и деструкции в толще воды. Из числа обследованных водоемов выбраны шесть озер с различным уровнем минерализации и типичным составом зоопланктона: Синеглазово, Еткуль, Урефты, Третье, Б. Кременкуль, Мисяш. На льду была произведена разметка постоянных станций. На этих станциях проводили измерение содержания кислорода, деструкции, изучали состояние зоопланктона. Наблюдения продолжались с момента установления снежного покрова на льду до падения содержания кислорода на всей акватории ниже 1 мг/л или до резкого подъема его содержания в результате поступления талых вод. Интервалы между съемками составляли 2-3 недели. Таким образом, в течение зимнего сезона на каждом водоеме выполнялось 6 -9 съемок.

3. Экспериментальное исследование интенсивности дыхания гидробионтов в зависимости от содержания кислорода в воде. Для опытов использовали особей доминирующих видов, пойманных на тех же водоемах, где проводили систематические наблюдения.

4. Расчет интенсивности потребления кислорода зоопланктоном на основе результатов экспериментов и полевых наблюдений.

Всего для анализа видового состава и динамики численности зоопланктона собрано и обработано 279 количественных проб. Значения интенсивности дыхания зоопланктеров получены на основе 147 экспериментов. Для характеристики условий их обитания выполнено 69 анапизов по определению содержания основных ионов, 390 анализов по определению содержания кислорода, поставлено 195 опытов по определению деструкции в толще воды.

Пробы воды для гидрохимических анализов, а также для определения деструкции отбирали с помощью батометра собственной модификации, которая обеспечивает значительно меньший разброс результатов замеров, чем стандартные батометры. Кислород и деструкцию измеряли на уровне 15-20 см над донными отложениями и 20-50 см ниже кромки льда. При выполнении анализов руководствовались общепринятыми методиками (Новиков и др., 1990). Содержание кислорода определяли методом Винк-лера (Новиков и др., 1990). При измерении деструкции использовали кислородный метод (Винберг, 1960). Склянки экспонировали непосредственно в водоеме. Экспозиция менялась в зависимости от скорости потребления кислорода от 5 до 15 суток.

Пробы зоопланктона отбирали путем тотального облова сетью Джеди с ячеей 0,08 мм. Обработку проб зоопланктона проводили счетным методом по общепринятой методике (Методические рекомендации..., 1982). Планктонных копепод определяли по руководствам В. М. Рылова (1930, 1948), кладоцер - Е. Ф. Мануйловой (1964), коловраток-Л. А. Кутиковой (1970).

Доминирование в сообществе зоопланктона определяли по

индексу доминирования Мордухай-Болто&ского: > = л/рл/ь", где р - численность, Ь - биомасса вида (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975).

Видовое разнообразие оценивали при помощи индекса Н, основанного на информационной формуле (Магда1е^ 1958):

Н - где Р- доля ¡- го вида от общей численности или

биомассы всех (в) видов сообщества. Для выяснения относи-

тельного распределения особей среди видов использовали индекс выравненное™ Пиелу (Р1е!ои, 1975).

Для особей доминирующих видов определяли зависимость интенсивности дыхания от содержания кислорода в воде. Кислородные склянки емкостью 114 - 127 мл заполняли непосредственно на водоеме. Отловленных рачков транспортировали отдельно в термосе для сохранения естественной температуры. Количество особей, помещаемых в склянки, определяли эмпирически в зависимости от размеров ракообразных и скорости потребления кислорода. Склянки экспонировали в темноте при температуре 0,5-2,5°С. Содержание кислорода измеряли в следующем порядке: через 3 суток после начала инкубации фиксировали начальную концентрацию, через 7 суток - конечную концентрацию. При этом полагали, что наличие периода предварительной адаптации позволяет снять стрессовое состояние у подопытных животных. Скорость потребления кислорода вычисляли по формуле:

' . !ЧТ

где 141 - скорость потребления кислорода в ¡-м опыте, мкг/особь сут; 'VI- обьем склянки, мл; Хэ - начальная концентрация кислорода мкг/мл; XI - конечная концентрация в ¡-м опыте, мкг/мл; N - число особей в склянке; Т - экспозиция, сут.. Результаты контрольных опытов с водой без гидробионтов в расчетах не учитывали (Речкалов, 1994). Размеры подопытных животных определяли с помощью окулярмикрометра с точностью до 0,05 мм. Результаты аппроксимированы с использованием, линейной регрессии, найдены доверительные интервалы. Статистическую обработку проводили на основе руководства Г. Ф. Лакина (1990), вычисление погрешности расчетов - в соответствии с рекомендациями Д. Тэйлора (1985).

Кривые зависимости интенсивности дыхания гидробионтов от содержания кислорода в воде позволили произвести расчеты потребления кислорода отдельными сообществами. Для этого были использованы сведения о динамике численности зоопланктона и снижении концентрации кислорода в воде. В основу расчетов положено следующее уравнение:

(^¿¿в^наьсю+ы)

п=| 1=1

где: Ое- потребление кислорода сообществом, мг/м:'сут.; Т -продолжительность наблюдений, сут., ? - время, прошедшее с

момента ледостава, сут.; N - число видов; - биомасса особей ¡-го вида, мг/м3; - содержание кислорода, соответствующее времени мг/л; а\ и Ы - коэффициенты, полученные в результате экспериментов, они связывают интенсивность дыхания особей ¡-го вида с концентрацией кислорода в воде.

За нулевое значение при отсчете времени был принят момент установления снежного покрова на льду. При этом считалось, что концентрация кислорода □ это время соответствовала 100% насыщения. Предполагалось, что в промежутках между съемками биомасса гидробионтов менялась линейно.

Глава 3. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика исследованных водоемов

3.1. Генезис и морфологическая характеристика исследованных озер

Все обследованные водоемы расположены в пределах Восточно-Предгорного и Восточно-Уральского районов (Андреева, 1973). Для первого характерны озера, приуроченные к тектоническим разломам. Среди представленных в'настоящей работе к таковым относятся озера Каслинско-Кыштымской водной системы ( Силач, Сунгуль, Киреты, Б. Касли, Иртяш ) бассейна р. Теча, а также озера Чебаркуль и Еловое верховьев р. Миасс.

В Восточно-Уральском районе преобладают озера эрозионно-тектонического происхождения. В провальных котловинах зауральского пенеплена образовались озера Миасс- Теченского междуречья ( Касарги, Курги, Агачкуль, Сугояк, Урефты, Узынкуль, Б. Кременкуль, М. Кисегач ) и Челябинские озера (Первое, Второе, Третье, Смолино, Синеглазово, Курочкино ) бассейна р. Миасс. Аналогичное эрозионно-тектоническое происхождение имеет озеро Мисяш, которое относится к бассейну верхнего течения р. Миасс.

Еткульские озера : Еткуль, Аткуль, Песчаное (Устьянцево) возникли в результате перестройки древней четвертичной речной долины, часть которой в настоящее время занята р.Чумляк (Драбкова и др., 1978). Озера Б. Шантропай и Горькое расположены на третичной волнистой равнине, занятой ранее крупными водоемами. Округлая форма котловин позволяет предполагать их просадочно-суффозионное происхождение (Андреева, 1973). Оз. Дуванкуль расположено на четвертичной равнине между реками Миасс и Уй и занимает ложе древнего водоема (Черняева и

др., 1977). Морфометрические характеристики озер, где проводили детальные наблюдения, приведены в табл. 1.

Таблица 1

Морфометрические характеристики озер

Озеро Абсолют- Площадь Площадь Средняя Макси-

ная зеркала, водосбо- глубина, мальная

отметка, м ■7 КМ " ра, км " м глубина, м

Мисяш 329 4.4 30,0 3.5 4,5

Третье 191 4.1 - 2,5 3,5

Синегпазово 217 9,9 69,9 2,5 3,5

Еткуль 213 4.9 48,5 1,6 3,6

Б. Кременкуль 259 3,1 26,3 3,5 4,5

Урефты 208 7,6 4,3 1,8 2,6

3.2. Общая минерализация и содержание основных ионов в воде

В разделе рассматриваются гидрологические и геологические факторы, определяющие минерализацию воды в озерах. К таковым следует отнести:.

1) общее увлажнение, которое уменьшается по направлению с севера на юг и с запада на восток по мере удаления от Уральского хребта;

2) гипсометрическое положение водоема;

3) положение в каскаде;

4) характер горных пород . и особенности почв, занимающих территорию водосбора;

5).многолетние колебания уровня воды, обусловленные изменениями атмосферной циркуляции;

6) распреснение за счет поступления сточных вод.

С увеличением минерализации соотношение между ионами меняется, об этом свидетельствуют значения гидрохимических индексов, приведенные на рис. 1 (Алекин, 1970). Вода пресных (содержание солей до 1,0 г/л) и солоноватых озер ( 1,0-3,0 г/л ) из числа обследованных относится к гидрокарбонатному классу по классификации Алекина. Вода соленых озер (3,0-22,0 г/л) к хло-ридному. Исключение составляют хлоридные солоноватые озера Первое, Второе и Смолино, распресненные за счет поступления сточных вод. Пресные водоемы могут иметь воду кальциевой, магниевой или натриевой группы, солоноватые и соленые только

натриевой. Сравнение значений концентрации ионов Ca:\Mg'*n нсо; позволяет отнести ко II - му типу минерализации воды озер с содержанием солей свыше 7,39 г/л. Для водоемов с более низкой соленостью характерны воды I - го типа минерализации.

Пресные озера

Солоноватые озера

о.

О)

сг о С!

2.3 1

1.5

0.5

С,"

С) сч>

с.1 „ с.,

с;" се с,-

Cf с,"г c¡" с?

cf С? С.

п.плТР

о4

/ cf4 cí* ^ ^ ,

г.®

\Г

Соленые озера.

>s 15 a¡

c; iA O o

Cl?,

cv,

ro X

c¿

cr" ci,,a cií

-S-Ln-

cir cr,' cir* ci-,'

m . П

' oP ¿d

/SS/s

^ /

^ <°"

ÍT

Рис. 1. Минерализация воды в обследованных озерах

3.3. Особенности кислородного режима мелководных озер в зимний период

Падение содержания кислорода в зимнее время определяется главным образом двумя факторами: глубиной водоема и количеством легкоокисляемых органических веществ. Толщина слоя воды определяет изначальный запас кислорода, а легкоокисляемая органика - скорость его потребления. Если водоемы находятся в одной местности и имеют сходный уровень трофности, то паде-

ние содержания кислорода более всего зависит от средней глубины и соответственно, от колебаний уровня воды.

Среди водоемов, где производили детальные исследования, падение содержания кислорода до нулевых значений ежегодно отмечалось для оз. Еткуль примерно через 60 сут. после выпадения снега на лед. Также нулевые значения на большей части акватории отмечены для оз. Урефты в зимнем сезоне 1990-9.1 гг. Позднее, зимой 1993-94 гг., после повышения уровня воды на 70 см, кислород сохранялся на уровне 1-2 мг/л. Средние значения содержания кислорода в воде озер Б. Кременкуль, Синеглазово, Третье, Мисяш в марте составляли не менее 2 мг/л.

Падение кислорода в разных участках акватории происходит неравномерно. Для озер Б. Кременкуль, Третье, Мисяш отмечено интенсивное снижение концентрации кислорода 'в придонных слоях в центральной части котловины, что может быть следствием сноса богатых органикой илов под действием волнового перемешивания. В озерах Урефты, Еткуль, Синеглазово с развитыми мелководьями,условия гипоксии формировались на прибрежных участках акватории, постепенно распространяясь к центру. При этом существенных различий между приповерхностными и придонными слоями не выявлено.

Таким образом,, в настоящем исследовании представлены сравнительные наблюдения за изменениями зимних сообществ зоопланктона, происходящими на фоне формирования дефицита кислорода в озерах с различной минерализацией воды.

Глава 4. Состав, численность, биомасса зимнего зоопланктона

4.1; Видовой состав зимнего зоопланктона в озерах с различной минерализацией воды

Видовой состав зоопланктона в зимнее время значительно беднее, чем в течение сезона вегетации. Всего обнаружено 37 видов представителей зоопланктона. Из них 8.видов относятся к ветвистоусым ракообразным (Cladocera), 17 видов к веслоногим ракообразным (Copepoda), 12 видов к коловраткам (Rotatoria).

В составе зимнего зоопланктона наиболее многочисленны представители рода Daphnia. Они проявляют различную чувствительность к содержанию солей в воде. Так, D. cristata присутствует только в пресных водах (0,21-0,57 г/л). Наибольшая эвригалин-ность свойственна D. longispina, она способна существовать в

озерах с широким интервалом минерализации от 0,21 до 3,89 г/л. К минерализованным водам тяготеет D. pulex (1,73-3,89 г/л). В соленых озерах обитает D. magna (5,23-11,50 г/л), в водоемах с большей минерализацией воды дафнии отсутствуют.

Наиболее разнообразны кладоцеры в пресных и солоноватых водах (0,21-1,10 г/л), где помимо дафний обитают: Bosmina longi-rostris, Leydigia leydigii, Alona rectángula, Chydorus sphaericus.

Среди представителей калянид в составе зимнего зоопланктона присутствуют 3 вида: Eudiaptomus graciloides в преимущественно пресных и солоноватых водах (0,21-3,12 г/л), Arctodiaptomus salinus (3,89-22,41 г/л) и Arctodiaptomus bacillifer (5,2311,50 г/л) в соленых. Arctodiaptomus acutilobatus, Eudiaptomus denticornis, Hemidiaptomus ignatovi встречаются эпизодически.

Важную роль в сообществах играют эвригалинные виды циклопов. Cyclops kolensis (0,21-3,12 г/л) и Cyclops vicinus (0,21-3,78 г/л) доминируют в пресных водах, Eucyclops serrulatus (0,39-7,59 г/л) и Mesocyclops leuckarti (0,21-22,41 г/л) в соленых. Наиболее разнообразна фауна циклопид солоноватых озер (1,00-3,00 г/л), где помимо перечисленных видов отмечены: Cyclops strenuus, Cyclops insignis, Acanthocyclops gigas, Paracyclops fimbriatus.

Среди обнаруженных видов коловраток к галофилам можно отнести Hexarthra fennica, явно выраженную эвригалинность проявляет Keratella quadrata (0,21-11,72 г/л). В пресных и солоноватых озерах важную роль играет комплекс: Keratella cochlearis, Kellicot-tia longispina, Filinia longiseta, Asplanchna priodónta, Polyarthra. vulgaris.

Анализ особенностей видового состава и структуры доминирования позволяет выделить 3 комплекса, составляющих основу зимнего зоопланктона. В пресных и солоноватых водах обитают сообщества с преобладанием D. longispina, С. kolensis и С. vicinus. В соленых озерах обитают разные сообщества, где в одних случаях доминируют D. magna и A. bacillifer, в других A. salinus. Исключение составляет зоопланктон оз. Мисяш, где ведущую роль играют D. pulex, К. quadrata, A. bacillifer.

По мере увеличения минерализации видовое разнообразие зимнего зоопланктона убывает, о чем свидетельствуют значения индексов видового разнообразия (табл. 2). Это происходит в основном за счет уменьшения числа видов коловраток в соленых водах, а также в результате частичного замещения ряда пресноводных циклопид на немногочисленные эвригалинные формы.

Таблица 2

Средние значения показателей видового разнообразия по результатам наблюдений в феврале-марте1993 г

Озеро Еловое Шершни Чебар-куль Сугояк1 Мисяш Б. Кремен-куль

Xu г/л 0,21 0,39 0,59 1,49 1,72 2,28

Н(п) 1,58 1,52 1,36 1,14 1,41 1,31

Н{Ь) 1,12 1,33 0,96 1,09 0,64 0,99

Е(п) 0,56 0,54 0,60 0,47 0,67 0,71

Озеро Узын-куль Синегла-зово Касарги Урефты Куроч-кино Третье

£и г/л 3,78 4,89 5,23 7,15 7,59 11,72

Н(п) 1,22 0,92 0,40 0,20 0,14 0,11

Н(Ь) 0,20 0,54 0,42 0,02 0,10 0,04

Е(п) 0,61 0,45 0,20 0,13 0,07 0,09

Примечание: lu - содержание солей, Н(п) - индекс видового разнообразия, рассчитанный на основе численности, Н(Ь) - индекс видового разнообразия, рассчитанный на основе биомассы, Е(п) - индекс Пиелу.

4.2. Динамика численности доминирующих видов зоопланктона

Анализ собранного материала позволяет выделить три типа закономерных изменений численности особей доминирующих видов зоопланктона.

1: С момента установления ледового покрова в ноябре численность гидробионтов начинает возрастать, достигает максимума в декабре-январе, затем постепенно снижается вплоть до нуля в условиях аноксии. Это характерно для: D. longispina, D. pulex, D. magna, A. acutilobatus, A. bacillifer, A. salinus, C. kolensis, C. insig-nis, K. quadrata. Если содержание кислорода не опускается ниже 1 мг/л, то часть особей доживает до весны. При этом необходимо отметить, что численность крупных видов более стабильна в зимних условиях. Так, D. magna лучше выживает в течение зимы, чем D. pulex, которая в свою очередь более устойчива, чем D. longispina.

2. Для С. vi'cinus характерно снижение численности в начале зимы и постепенное увеличение в феврале-марте за счет формирования зимней генерации. Об этом свидетельствует предшествующее по времени нарастание числа науплиусов, а затем и копеподитов.

3. Копеподиты II - III стадий М. leuckarti появляются в пелагиали обследованных озер в феврале, их численность существенно возрастает к концу марта. Поскольку взрослых особей данного вида не обнаружено, увеличение численности может быть отнесено за счет активизации покоящихся особей.

4.3. Изменения индивидуальных размеров представителей зимнего зоопланктона

Известно, что количественные параметры основных функций организма, обеспечивающих равновесие со средой, пропорциональны его биомассе. Биомасса сообщества зависит как от численности составляющих его организмов, так и от их размеров.

В течение зимы возможно как увеличение размерных показателей особей популяции за счет индивидуального роста, так и их уменьшение вследствие избирательной смертности. В качестве показателя размеров гидробионтов была принята средняя длина особей одного вида в пробе. Полученные значения апроксимиро-. вали линейной функцией и для нее рассчитывали доверительный интервал. Особое внимание было уделено проверке достоверности отличий коэффициента линейной регрессии от нуля. Это позволило установить существование определенных тенденций в изменениях средней длины представителей зоопланктона.

Достоверно положительные коэффициенты регрессий отмечены для всех видов дафний, обитающих в обследованных озерах, это указывает на прирост в зимнее время. Исключение составляет популяция D. longispina оз. Еткуль сезона 1994-95 гг, для которой статистически достоверно зафиксирован отрицательный коэффициент, указывающий на уменьшение размеров. Вероятно, это связано с интенсивной гибелью взрослых кладоцер по мере исчерпания запасов кислорода. Отрицательные коэффициенты регрессий присущи особям A. salinus, населяющим оз. Синегла-зово. Поскольку процесс размножения диаптомусов в январе прекращается, можно предположить, что уменьшение средних размеров особей - это проявление избирательной смертности особей при неблагоприятных условиях обитания.

Достоверное увеличение средней длины зафиксировано для Cyclops kolensis оз. Еткуль 1994-95 гг, Arctodiaptomus acutilobatus и Mesocyclops leuckarti .оз. Мисяш 1993-94 гг. Для остальных видов копепод определенных тенденциий не выявлено. Необходимо отметить, что наблюдаемые изменения размеров существенно меньше изменений численности (табл. 3).

4.4. Биомасса и трансформация структуры сообществ зоопланктона в подледный период

Биомасса является универсальным показателем, который позволяет сравнивать сообщества с различным видовым составом. В табл. 3 представлены значения численности и биомассы зоопланктона, усредненные для всех станций. Анализ полученных данных показывает, что наибольшую биомассу имеют сообщества, где доминируют крупные виды.

Сравнение средних значений биомассы зоопланктона в подледный период и в период вегетации для одних и тех же водоемов или для их аналогов показывает, что зимняя биомасса в большинстве случаев составляет 15-60% от летней. Максимальные значения биомассы зимой составляют 40-120% средней летней. Разрыв- между летними и зимними показателями может уменьшаться в результате интенсивного поступления аллохтон-ной органики или увеличения зарастания водоема макрофитами.

Приведенные в табл. 3 данные показывают, что количественные параметры развития зимних сообществ зоопланктона любого видового состава в феврале-марте заметно снижаются. Это снижение связано с ухудшением условий существования: дефицитом кислорода, накоплением токсичных соединений, истощением пищевых ресурсов.

Таблица 3

Средние значения численности и биомассы зоопланктона

месяц Среднее

Водоем XI XII I II III за сезон \А/

76,70 15,44 7,86 - - 20,33

Еткуль 4,22 0,98 0,30 - - 1,10 0,055

9,82 18,66 3,01 1,01 2,12 6,92

Мисяш 1,35 6,94 1,33 0,44 0,82 2,18 0,314

- ■ 5,11 2,30 4,38 3,59 3.85

Б.Кременкуль - 0,63 0,13 0,08 0,08 0,22 0,057

162,4 105,7 27,90 19,75 19,46 67,04

Синеглазово 1,05 1,85 0,94 1,00 0,91 1,15 0,017

3,45 2,89 21,11 1,53 8,87 7.57

Урефты 6,93 4,84 43,70 3,36 19,50 15,69 2,073

53.21 8,70 3,70 1,85 1,84 13,86

Третье 3,25 0,56 0,30 0,15 0,15 0,88 0,064

Примечание: в числителе численность зоопланктона, тыс. экз/м3; в знаменателе биомасса г/м3; V/ - отношение биомассы к численности, мг.

В течение подледного периода трансформируется видовая структура сообщества. Происходит выпадение из состава планктонного комплекса части фильтраторов - оксифильных кладоцер и коловраток, повышается значимость копепод за счет сохранения относительно стабильной численности диаптомусов, формирования зимних генераций и активизации покоящихся копеподи-тов циклопид (табл. 4). Исключение составляет оз. Третье, где отсутствуют кладоцеры, а также оз. Урефты, где на долю D. magna приходится 95% численности и 99% биомассы зоопланктона. Значения индекса видового разнообразия в течение зимы могут как повышаться, так и понижаться в зависимости от того, как меняется соотношение численности между 2-3 доминирующими видами (табл. 5).

Глава 5 Оценка роли зоопланктона в процессах потребления кислорода подо льдом

5.1. Результаты экспериментов по определению интенсивности дыхания особей доминирующих видов зоопланктона в зависимости от содержания кислорода в воде

Определение скорости потребления кислорода гидробионтами является традиционным способом изучения эколого-физиологи-ческих взаимоотношений в биоценозах (Винберг,1960). Оценка роли зоопланктона в процессах деструкции в водоеме рассматривается как показатель устойчивости биоценоза. В зимних условиях существенное ограничение накладывает фактор, который можно не принимать во внимание в летних исследованиях -содержание кислорода в воде. На рис. 2 в графическом виде представлены результаты экспериментов по определению интенсивности дыхания гидробионтов в зависимости от содержания кислорода. Основные параметры полученных кривых и сведения об индивидуальной биомассе подопытных животных приведены в табл. 6. Анализ данных показывает, что интенсивность дыхания тесно связана с биомассой гидробионтов и снижается существенно медленнее, чем падает концентрация кислорода в воде. Это позволяет считать полученные результаты вполне реалистичными, поскольку дыхание обеспечивает поддержание состояния гомеостаза.

таблица 4

Соотношение кладоцер, копепод и коловраток составе зоопланктона

I Водоем месяц Среднее за сезон

XI XII Г I II III

! Етю/ль 23:67:10 20:37:43 9:23:68 34:65:1

86:13:1 62:37:1 6:93:1 51:48:1

! Мисяш 34:4:62 97:2:1 51:1:48 98:1:1 78:23:9 91:2:1 64:35:1 93:6:1 50:50:0 96:4:0 54:22:24 96:3:1

| Б.Кре-I менкуль 61:25:14 21:77:2 4:95:1 1:95:4 22:75:5

90:9:1 80:19:1 44:55:1 17:82:1 57:42:1

I Синегла-I зово 1:9:90 5:80:15 1:54:45 5:92:3 1:58:41 5:93:2 1:80:19 5:94:1 1:95:4 11:88:1 1:59:40 6:90:4

| Урефты 89:11:0 99:1:0 97:3:0 99:1:0 99:1:0 99:1:0 99:1:0 99:1:0 99:1:0 99:1:0 95:5:0 99:1:0

( I Третье 0:100:0 0:100:0 0:99:1 0:99:1 0:98:2 0:99:1 0:98:2 0:99:1 0:100:0 0:100:0 0:99:1 0:99:1

Примечание: в числителе соотношение, рассчитанное на основе численности; в знаменателе соотношение, рассчитанное на основе биомассы.

Таблица 5

Средние значения индекса видового разнообразия

Минера- месяц Среднее

Водоем лизация XI _j XII I II III за сезон

1,27 1,31 0,95 - - 1,18

Еткуль 0,93 г/л 0,64 0,81 0,37 - - 0,61

0.80 0.91 1,18 1,53 1,28 1,14

Мисяш 1,72 г/л 0,59 0,13 0,35 0,44 0,65 0,43

- 0,87 ±ж 1.29 1,32 1.17

Б. Кременкуль 2,28 г/л - 0,28 0,70 0,95 1,02 0,74

0,94 1,15 1^30 1,09 0.76 1.05

Синеглазозо 4,88 г/л 0,79 0,68 0,45 0,46 0,62 0,60

0,58 0,44 0,06 0,16 0,23 0,29

Урефты 7,15 г/л 0,20 0,06 0,04 0,01 0,02 0,07

0,02 0.06 0,12 0,12 0,09 0.08

Третье 11,72 г/л 0,003 0,013 0,020 0,020 0,060 0,023

Примечание: в числителе индекс видового разнообразия, рассчитанны на основе численности; в знаменателе индекс видового разнообразия, рас считанный на основе биомассы.

Содержание кислорода, мг/л

Рис. 2. Зависимость интенсивности дыхания гидробионтов от содержания кислорода в воде. Обозначения: А - D. magna, Б - D. pulex, В - D. longispina, Г - A. salinus, Д - С. kolensis. Толстыми линиями выделены кривые регрессий, тонкими линияими показаны границы доверительных интервалов для Р=0,95.

Таблица 6

Основные пораметры кривых интенсивности дыхания гидробионтов при различном уровне содержания кислорода

Вид Регрессия Число опытов Коэфф. корреляции Биомасса, особей, мг

D. magna Q=1,195+0,357C 34 0,62 2,13 ± 0,10

D. pulex Q=0,619+0,169C 27 0,61 0,45 ± 0,06

D. longispina Q=0,309+0,036C 25 0,51 0,16 + 0,01

A. salinus Q=0,277+0,030C 22 0,59 0,085 ± 0,004

C. kolensis Q=0,144+0,015C 29 0,72 0,047 ± 0,002

Обозначения: О - интенсивность дыхания, мкг0,1 особь • сут; С - концентрация кислорода, мг/л.

5.2. Дыхание зимних сообществ зоопланктона. Оценка погрешности расчетов

Полученные в результате экспериментов кривые зависимости интенсивности дыхания гидробионтов от содержания кислорода в воде позволили произвести расчеты потребления кислорода сообществами. Следует отметить, что динамика потребления кислорода сообществом сходна с изменениями его биомассы. При вычислении погрешности исходили из того, что инструментальная погрешность метода Винклера и неопределенность, связанная с отбором проб кислорода, в сумме не превышают 3% и мало влияют на конечный результат. Основными составляющими являются погрешности дыхательных кривых и ошибка определения биомассы зоопланктона. Согласно проведенной оценке, погрешность расчетов интенсивности дыхания зимних сообществ зоопланктона не превышает 21%.

5.3. Сравнительный анализ дыхательной активности зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации

В расходную часть балансовых моделей кислородного режима водоемов как правило, включают следующие компоненты: аэробную деструкцию в толще воды (бактериопланктон+фитолланк-тон+простейшие), потребление кислорода микроорганизмами донных отложений, дыхание макрозоопланктона, дыхание макро-зообентоса, дыхание рыб.

Особый интерес представляет деструкция в толще водь/, поскольку микроорганизмы, активность которых отражает данный показатель, составляют основу питания зоопланктона. Определение деструкции было выполнено параллельно с ловом зоопланктона и регистрацией содержания кислорода. В результате анализа полученных данных не удалось выявить зависимость интенсивности процесса деструкции от концентрации кислорода. Также не обнаружено существенных различий между потреблением кислорода в придонном слое воды и у нижней кромки льда. Поэтому, для каждого озера были вычислены средние за сезон значения и определены доверительные интервалы. Сведения о деструкции в толще воды и доле зоопланктона в процессах поглощения кислорода подо льдом приведены в табл. 7.

Значения деструкции для оз. Б. Кременкуль существенно ниже, чем для других обследованных водоемов. Соответственно минимальные величины биомассы и потребления кислорода зоо-плантоном данного озера с высокой вероятностью можно связы-

вать с трофическими- условиями. Максимальные значения потребления кислорода зоопланктоном отмечены для озер Мисяш и Урефты при средних значениях деструкции. Численность и биомассу сообществ в этих водоемах определяют крупные эврига-линные виды дафний D. pulex и D. magna соответственно. Это позволяет предполагать, что энергозатраты гидробионтов в значительной мере обеспечиваются внутренними резервами организма. Крупные виды имеют более высокую устойчивость к голоданию по сравнению с мелкими, ввиду относительно низких трат на обмен. Таким образом, при сходных условиях обеспеченности пищей зимние сообщества зоопланктона солоноватых и соленых озер, где доминируют представители крупных видов, играют более значительную роль в потреблении кислорода подо льдом, чем в пресных водах.

Таблица 7

Значение дыхания зоопланктона в процессах поглощения кислорода подо льдом

Водоем Период наблюдений, сут Общий расход кислорода, мг 02/м куб-сут Деструкция в толще воды, мг 02/м куб-сут Дыхание зоопланктоном мг 02/м куб-сут Максимальное суточное потребление кислорода зоопланктоном, . мг 02/м куб

Еткуль 63 187 50+13 26,7% ! -S OI со МС5 7,8%

Мисяш 142 69 39±10 56,5% 6.9 10,0% 34,2%

Б. Кременкуль 144 81 29+10 36,2% 1.3 1,6% 4,0%

Синеглазово 116 114 6,1 5,4% 17,9%

Урефты 144 90 49+13 54,5% 11,6 13,5% 37,1%

Третье 132 77 47+10 61,0% 6,4 8,3% 16,4%

Примечание: величина максимального потребления кислорода зоопланктоном приведена в % от общего расхода О, за текущие сутки, остальные величины - в % от среднесуточного общего расхода.

выводы

1. В составе зимних сообществ зоопланктона обследованных озер выявлено 37 видов гидробионтов. Из них 8 видов относятся к ветвистоусым ракообразным (Cladocera), 17 видов к веслоногим ракообразным (Copepoda), 12 видов к коловраткам (Rotatoria). В пресных озерах (0,2-1,0 г/л) обнаружено 24 вида зоопланктона, в солоноватых 28 видов (1,0-3,0 г/л); в соленых 20 видов (3,0-22 г/л).

2. По мере увеличения минерализации воды происходит изменение видовой структуры зимних сообществ зоопланктона за счет замещения галофильными формами (A. salinus, A. bacillifer, Н. fennica) ряда пресноводных видов и повышения доли отдельных видов эвригалинных гидробионтов (К. quadrata, С. vici-nus, А. viridis, М. ieuckarti, D. pulex, D. magna) В результате снижения числа доминантов видовое разнообразие зоопланктона убывает, о чем свидетельствуют значения индекса видового разнообразия Н(п): 1,29-2,56 для пресных озер, 0,66-1,87 для солоноватых, 0,10-1,22 для соленых.

3. Для зимних сообществ зоопланктона, населяющих озера различной минерализации, установлено три типа закономерных изменений численности особей доминирующих видов.

A. С момента установления ледового покрова в ноябре численность гидробионтов начинает возрастать, достигает максимума в декабре-январе, затем постепенно снижается вплоть до полного отмирания в условиях аноксии, что характерно для: D. longispina, D. pulex, D. magna, A. acutiiobatus, A. bacillifer, A. saiinus, C. kolen-sis, C. insignis, K. quadrata.

Б. Снижение численности в начале зимы и постепенное увеличение в феврале-марте за счет формирования зимней генерации, характерно для С. vicinus.

B. Копеподиты II-III стадий М. Ieuckarti появляются в пелагиали исследованных озер в феврале, их численность существенно возрастает к концу марта за счет активизации покоящихся особей.

4. В течение подледного периода сообщества зоопланктона трансформируются. Происходит выпадение из состава планктонного комплекса части фильтраторов - оксифильных кладоцер и коловраток, повышается значимость копепод за счет сохранения относительно стабильной численности диаптомусов, формирования зимних генераций циклопид и активизации их покоящихся ко-

возрастать в зависимости от текущего соотношения численности 2-3 доминирующих видов.

5. Установлено, что в течение зимы в отдельных популяциях может происходить как увеличение средней длины зоопланктеров до 54%, так и уменьшение до 16,7%. Динамика биомассы зимнего зоопланктона определяется в основном численностью гидро-бионтов, а не изменениями их индивидуальных размеров.

6. За период наблюдений с ноября по март зарегистрированы средние значения биомассы зоопланктона от 0,22 до 15,60 г/м;, что составляет от 15 до 60% от средней в сезон вегетации.

7. Проведенные, эксперименты позволили установить, что в условиях зимы по мере снижения концентрации кислорода, дыхательная активность гидробионтов снижается существенно медленнее, чем падение содержания кислорода в воде. Так, снижение концентрации кислорода с 10 мг/л до 1 мг/л (90%), вызывает снижение активности у С. kolensis на 45,9%, а у D. pulex на 65,9%. Для особей других видов, которые были использованы в опытах, соответствующие . значения снижения дыхательной активности находятся в указанных пределах.

8. Полученные данные о численности гидробионтов и их дыхательной активности позволили рассчитать потребление кислорода зимними сообществами зоопланктона. В результате установлено, что в различных озерах на дыхание зоопланктона в течение подледного периода приходится от 1,6 до 13,5% от общего потребления кислорода, при максимальной величине суточного потребления до 37 %. Наибольшие значения потребления характерны для сообществ зоопланктона солоноватых и соленых озер, где доминируют представители крупных видов - D. pulex и

D. magna.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Ежов В. Г., Речкалов В. В. Резервы улучшения рыбохозяйст-венного использования эвтрофных озер // Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов. Тюмень: СибрыбНИИпроект, 1988, С. 6062.

2. Речкалов В. В., Бакулина И. В. Исследование, зоопланктона оз. Еткуль // Труды IV Поволжской конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань: 1991, С. 104-106.

3. Речкалов В. В. Оценка роли зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом // Экология, 1992, N92, С. 83-85.

4. Речкалов В. В. Методические сосбенности определения дыхания кладоцер на примере Daphnia pulex (Leydig) // Экология, 1994, №6, С. 85-88.

5. Речкалов В. В. Исследование составляющих расхода кислорода в мезогалинном озере Урефты в зимний период Н Биота Урала (ИнсЬоомационные материалы). Екатеринбург: 1994,

С'. 42-43.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Речкалов, Валерий Витальевич

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

3.1. Генезис и морфологическая характеристика исследованных озер.

3.2. Общая минерализация и содержание основных ионов в воде.

3.3. Особенности кислородного режима мелководных озер в зимний период.

ГЛАВА 4. СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА ЗИМНЕГО ЗООПЛАНКТОНА.

4.1. Видовой состав зимнего зоопланктона в озерах с различной минерализацией воды.

4.2. Динамика численности доминирующих видов зоопланктона в подледный период.

4.3. Изменения индивидуальных размеров представителей зимнего зоопланктона.

4.4. Биомасса и трансформация структуры сообществ зоопланктона в подледный период.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА РОЛИ ЗООПЛАНКТОНА В ПОТРЕБЛЕНИИ КИСЛОРОДА ПОДО ЛЬДОМ.

5.1. Результаты экспериментов по определению интенсивности дыхания доминирующих видов зоопланктона в зависимости от содержания кислорода в воде.

5.2. Дыхание зимних сообществ зоопланктона. Оценка погрешности расчетов.

5.3. Сравнительный анализ дыхательной активности зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации.

ВЫВОДЫ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Речкалов, Валерий Витальевич

выводы

1. В составе зимних сообществ зоопланктона обследованных озер выявлено 37 видов гидробионтов. Из них 8 видов относятся к ветвистоусым ракообразным (Cladocera), 17 видов к веслоногим ракообразным (Copepoda), 12 видов к коловраткам (Rotatoria). В пресных озерах (0,2-1,0 г/л) обнаружено 24 вида зоопланктона, в солоноватых (1,0-3,0 г/л) - 28 видов, в соленых - 20 видов (3,0-22,4 г/л).

2. По мере увеличения минерализации воды происходит изменение видовой структуры зимних сообществ зоопланктона за счет замещения галофильными формами: A. salinus, A. bacillifer, Н. fennica ряда пресноводных видов и повышения роли отдельных видов эвригалинных гидробионтов :

К. quadrata, С. vicinus, А. viridis, М. leuckarti, D. pulex, D. magna. В результате снижения числа доминантов видовое разнообразие зоопланктона убывает, о чем свидетельствуют значения индекса видового разнообразия Н(п): 1,29-2,56 для пресных озер, 0,66-1,87 для солоноватых, 0,10-1,22 для соленых.

A. С момента установления ледового покрова в ноябре численность гидробионтов начинает возрастать, достигает максимума в декабре-январе, затем постепенно снижается вплоть до полного отмирания в условиях аноксии, что характерно для: D. longispina, D. pulex, D. magna, A. acutilobatus, A. bacillifer, А. salinus, С. kolensis, С. insignis, К. quadrata.

B. Копеподиты II-III стадий М. leuckarti появляются в пелагиали исследованных озер в феврале, их численность существенно возрастает к концу марта за счет активизации покоящихся особей.

4. В течение подледного периода сообщества зоопланктона трансформируются. Происходит выпадение из состава планктонного комплекса части фильт-раторов - оксифильных кладоцер и коловраток, повышается значимость копе-под за счет сохранения относительно стабильной численности диаптомусов, формирования зимних генераций циклопид и активизации покоящихся копепо-дитов. При этом видовое разнообразие может снижаться и возрастать в зависимости от текущего соотношения численности двух-трех доминирующих видов.

5. Установлено, что в течение зимы в отдельных популяциях может происходить как увеличение средней длины зоопланктеров до 54%, так и ее уменьшение до 16,7%. Динамика биомассы зимнего зоопланктона определяется в основном численностью гидробионтов, и в меньшей мере изменениями их размеров.

6. За период наблюдений с ноября по март зарегистрированы средние значения биомассы зоопланктона от 0,22 до 15,60 г/м3, что составляет от 15 до 60% от средней в сезон вегетации.

7. Проведенные эксперименты позволили установить, что в условиях зимы по мере снижения концентрации кислорода, дыхательная активность гидробионтов снижается существенно медленнее, чем падение содержания кислорода в воде. Так, снижение концентрации кислорода с 10 мг/л до 1 мг/л (90%), вызывает снижение активности у С. kolensis на 45,9%, а у D. pulex на 65,9%. Для особей других видов, которые были использованы в опытах, соответствующие значения снижения дыхательной активности находятся в указанных пределах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Речкалов, Валерий Витальевич, Екатеринбург

1. Акимов В. А., Бруй Г. Н., Андрейчук В. В. Методика определения производительности аэраторов в рыбоводных водоемах // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. - М., 1985. - Вып. 45. - С. 81 - 86.

2. Акимов В. А., Гусенко В. С., Савченко Ю. Н. Технические средства аэрации рыбоводных прудов. М.: Агропромиздат, 1990. - 80 с.

3. Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 441 с.

4. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

5. Андреева М. А. Об изменчивости химического состава воды в озерах Урала. // Вопр. геогр. Южного Урала. 1968. - Вып. 2. - С. 134 - 147.

6. Андреева М. А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: ЮжноУральское книжное изд-во, 1973. - 270 с.

7. Андреяшкин Ю. Г., Козлова И. В. Структурные особенности сообществ пелагического зоопланктона в разнотипных озерах Урала и Зауралья // Экология. 1981,- №2.-С. 72-78.

8. Андреяшкин Ю. Г., Козлова И. В., Ковалькова М. П. и др. Итоги изучения гидробионтов Урала. Свердловск, 1984. - С. 3 - 21.

9. Андронникова И. Н. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. - С. 160 - 178.

10. Балабанова 3. М. Предотвращение заморов в Уральских озерах // Охрана природы на Урале. 1962. - Вып. 3. - С. 37 - 51.

11. Балабанова 3. М. К гидрохимической характеристике заморных пресноводных озер Восточного Урала и Южного Зауралья // Сб. науч. трудов НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1979. - №10. - С. 100 - 117.

12. Балабанова 3. М. Озера ежегодной заморности Урала и Зауралья // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск: 1979. - С. 37 - 51.

13. Башарова Н. И. Роль зоопланктона в круговороте органического вещества в Братском водохранилище // Материалы 6 го Всесоюзного лимнологического совещ., Лиственичное на Байкале 4-6 сентября 1985 г. Иркутск: 1985. -Вып. З.-С. 59-60.

14. Башарова Н. И., Богомаева Н. К. Роль зоопланктона в трансформации органического вещества в Братском водохранилище // Рукопись депонирована в ВИНИТИ., НИИ биологии при Иркутском университете. Иркутск: 1984.-21 с.

15. Башарова Н.И., Шевелева Н. Г. Зоопланктон и качество воды Иркутского водохранилища //Водные ресурсы. 1995. - N5. - С. 602-609.

16. Бреховских В. Ф. Гидрофизические факторы формирования кислородного режима водоемов М.: Наука, 1988. - 295 с.

17. Васильева Г. Л., Мишарина Э. Н. Зоопланктон Еравно-Харгинских озер // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. -Иркутск: 1971.-С. 40-53.

18. Вехов Н. В. Фауна и особенности жизненных циклов веслоногих ракообразных подотрядов Сус1оро1ёа и Са1апо1ёа арктических и субарктических водоемов Европы // Гйдробиол. ж. 1982. - Вып. 18. - №2. - С. 18-25.

19. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: 1960. - 329 с.

20. Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биологии. 1981. - №. 42. - С. 5 - 18.

21. Вотинцев К. К., Поповская Г. И. О первичной продукции байкальского фитопланктона // Гидробиол. Журнал. 1966. - Т. 2. - №4. - С. 3 - 7

22. Галковская Г. А., Еремова Н. Г., Молотков Д. В и др. Особенности метаболизма и роста дафний при колебании температуры в естественных условиях// Экология. 1982. - №2. - С. 55 - 60.

23. Галактионова Е. Л., Козлова И. В., Ковалькова М. П. и др. Комплексные исследования 19 разнотипных озер Челябинской области с целью организации озрыбхоза // Водные экосистемы Урала, их охрана и рац. использ. Инф. матер. Свердловск: 1986. - С. 33 - 34.

24. Горлачев В. П. Зимний зоопланктон Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забай-кал. фил. Географического общества СССР. 1972. - Вып. 65. - С. 137 - 138.

25. Горлачев В. П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер// Зап. Забайкал. фил. Географического общества СССР. 1974. - Вып. 80. - С. 63 - 95.

26. Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометабо-лические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. - 155 с.

27. Драбкова В. Г., Жебенев О. И., Летанская Г. И., Макарцева Е. С. Эколого-продукционные особенности озер ланшафтов Южного Урала. Л.: Наука, 1978.- 213 с.

28. Драбкова В. Г., Летанская Г. И., Макарцева Е. С. Особенности структуры и трофических связей планктонных сообществ двух озер разной степени солености // Экология. 1978. - №1. - с. 84 - 90.

29. Драбкова В. Г., Сорокин И. Н. Озеро и его водосбор единая природная система. -Л.: Наука, 1979. - 181 с.

30. Дулмаа А. Зоопланктон оз. Хубсугул // Исслед. гидробиол. режима водоемов Вост. Сиб. Иркутск: 1971. С. 96- 104.

31. Иванова М. Б. Продукция зоопланктонных популяций // Биологическая продуктивность северных озер. Ч 1. Озера Кривое и Круглое. - JL: Наука, 1975. -С. 93- 120.

32. Ивлева И. В. Изменение уровней энергетического обмена у морских беспозвоночных животных при адаптации к разным температурам // 3 съезд Всесоюзного гидробиологического об-ва. Тез. докл. Рига: 1976. - С. 128 - 130.

33. Ивлева И. В. Уровни обмена ракообразных, обитающих при низких температурах // Тр. Всесоюзного гидробиологического об-ва. 1977. - Вып. 21.1. С. 197-230.

34. Изместьева J1. Р., Паутова В. Н., Заусаева Н. А. О вегетации фитопланктона Братского водохранилища в подледный период // Гидробиол. исслед. в Вост. Сиб. Иркутск: 1981. - С. 41 - 50.

35. Ковальчук А. А., Воликов Ю. Н. Дыхание личинок хирономид при низких температурах и различных концентрациях кислорода в воде // Гидробиол. журн. 1990. - Т. 26. - №1. - С. 57-61.

36. Козлова И. В. Продуктивность зоопланктона оз. Дуванкуль ( Южный Урал)// Гидробиол. Журнал. 1976. - Т. 12. - №5. - С. 25 - 30.

37. Козлова И. В. Зоопланктон Каслинской группы озер и его продукция // Сб. тр. НИИ озерного и речного рыб. х-ва. 1979. - №10. - С. 118 - 124.

38. Козлова И. В. Значение некоторых экологических факторов в развитии зоопланктона уральских озер // Экология. 1980 - №3. - С. 71 - 76.

39. Козлова И. В. Сравнительная продуктивность зоопланктона разнотипных озер Южного Урала (Карагайкуль и Урукуль) // Экология. 1986. - №2. -С. 82-83.

40. Козлова И. В. К экологии массовых ракообразных солоноватого оз. Дуван-куль // Экология. 1984. - №4. - С. 103 - 105.

41. Козлова И. В., Ковалькова М. П., Любимова Т. С. Гидробиологические исследования на озерах Среднего и Южного Урала // Тр. Всесоюзного гидробиологического обществава. 1985.-Т. 28.-С. 30-41.

42. Козлова И. В., Ковалькова М. П., Оленев С. В. Многлетние гидробиологические исследования плотвично-окуневого озера Калды ( Южный Урал) в уело виях антропогенного воздействия. / Гидробиол. характеристика водоемов Урала. Свердловск: 1989. - С. 87 - 91.

43. Константинов А. С. Общая характеристика экосистемы Волгоградского водохранилища // Волгоградское водохранилище. Саратов: Саратовский ун-т, 1977.-С. 188-207.

44. Коростылева А. Б. Продуцирование органического вещества в подледный период в удобряемых озерах Карельского перешейка // Сборник научн. тр. НИИ озерного и речного рыбного х-ва. 1982. - № 177. - С. 101-111.

45. Крючкова Н. М. Распределение зоопланктона на акватории оз. Нарочь // Вестник Белорусского ун-та. Минск: 1986. - Сер. 2. - №3. - С. 36 - 39.

46. Крючкова Н. М., Рыбак В. X. О питании Eudiaptomus graciloides (Lili.) естественным планктоном озер //Биол. внутр. вод. Инф. бюл. Борок:1981. -№52.-С. 38-43.

47. Кузнецов С. И. Роль микроорганизмов в груговороте веществ в озерах. М.: Наука, 1952. - 183 с.

48. Кутикова JI. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria): Подкласс Eurotatoria. -Л.: Наука, 1970. 744 с.

49. Любимова Т. С., Шерман К. Е. Репьева А. Ф. Зоопланктон и зообентос двух солоноватых озер Зауралья // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: 1979. - С. 137- 168.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

51. Любимова Т. С. К биологии массовых видов планктонных ракообразных горного озера Аракуль (Южный Урал) // Сб. тр. НИИ озерного и речного рыбного х-ва. 1979. - №10. - С. 125 - 137.

52. Любимова Т. С. Зоопланктон озера Аракуль (Южный Урал) // Сб. тр. НИИ озерного и речного рыбного х-ва. 1981. №162. - С. 56 - 68.

53. Макарцева Е. С. Роль зоопланктона в деструкции органического вещества в трех разнотипных озерах Южного Урала // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Лиственичное на Байкале: 1977.-С. 216-220.

54. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР, ракообразные. Л.: Наука, 1964. - Т. 1. - Вып. 2. - 327 с.

55. Мартынова М. В., Козлова Е. И. Фосфор в донных отложениях двух высоко-трофных озер // Водные ресурсы. 1987. - №2. - С. 103-112.

56. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: Ленуприздат, 1982. - 33 с.

57. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. -240 с.

58. Мизандронцев H. Б. О химических процессах в донных отложениях водоемов // Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохранилищах. Л.: Наука, 1984. - С. 86 - 94.

59. Мингазова H. М. Зоопланктон как показатель биомониторинга при антропогенной трансформации озер // Антропогенные воздействия и здоровье человека. Тез. докл. II Всерос. конф. Калуга: 1995. - С. 68-69.

60. Мухачев И. С. Озерное рыбоводство. М.: Агропромиздат, 1989. - 158 с.

61. Новиков Ю. В., Ласточкина К. О., Болдина 3. Н. Методы исследования качества воды водоемов. М.: Медицина, 1990. - 400 с.

62. Остапеня А. П., Бабицкий В. А., Павельева Е. Б. Потребление и использование пищи Eudiaptomus graciloides в зимних условиях // Экология. 1975. -№1.-С. 21-26.

63. Остапеня А. П., Печень Г. А., Бабицкий В. А., Павлютин А. П. Интенсивность обмена Diaptomus graciloides (Lili.) при низкой температуре // Гидро-биол. журн. 1969. - Т. 5. - №5. - С. 121 - 124.

64. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. - 208 с.

65. Пущаева Т. Я. Биопродукционная характеристика зоопланктона некоторых озер Красноярского края // Продуктивн. экосистем, охрана водн. ресурсов и атмосферы. Красноярск: 1975. - С. 35 - 36.

66. Петкевич А. Н. Юхнева В. С. О причинах периодических заморов в оз. Ик // Биол. основы рыбохоз. использ. озерн. систем Сибири и Урала. Тюмень: 1971.-С. 151-154.

67. Полищук Л. В. Популяционный анализ и продукционная гидробиология // Труды IV Поволжской конференции " Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов", Казань, 9-15 апреля 1990 г. Казань: Изд-во Казанского университета, 1991.-Т. 1.- С. 44-49.

68. Ривьер И. К. Структура популяции Cyclops kolensis Lilljeborg и влияние на нее некоторых абиотических факторов в природе и эксперименте // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Борок: АН СССР, 1980. - Т. 44/47. - С. 46 - 56.

69. Ривьер И. К. Зимний зоопланктон Рыбинского водохранилища. / Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Борок: АН СССР, 1982. - Т. 43/46. - С. 191 - 210.

70. Ривьер И. К. Количественная и пространственная характеристика зимнего зоопланктона оз. Плещеево // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Борок: АН СССР, 1983. Т. 52/54.-С. 77-80.

71. Ривьер И. К. Жизнь подо льдом // Природа. 1984. - №1. - С. 77 - 80.

72. Ривьер И. К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.: Наука, 1986. - 160 с.

73. Ривьер И. К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. - С. 80 - 111.

74. Ривьер И. К., Жгарев Н. А., Крылов А. В. Вспышка развития коловраток в первую половину зимы в оз. Неро // Биол. внутр. вод. Инф. бюл. Борок: АН СССР, 1992. - №92. - С. 39 - 44.

75. Речкалов В. В., Бакулина И. В. Исследование зоопланктона оз. Еткуль // Труды IV Поволжской конференции " Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов", Казань, 9-15 апреля 1990 г. Казань: Изд-во Казанского университета, 1991.-Т. 2,- С. 104-106.

76. Речкалов В. В. Методические особенности определения дыхания кладоцер на примере Daphnia pulex (Leydig) // Экология. 1994. - №6. - С. 85 - 88.

77. Речкалов В. В. Исследование составляющих расхода кислорода в мезогалин-ном озере Урефты // Биота Урала (Информационные материалы). Екатеринбург: УрО РАН, 1994. - С. 42 - 43.

78. Рогозин А. Г. Коловратки (Rotifera) Челябинской области. Миасс: Ильменский государственный заповедник, 1995. - 126 с.

79. Романенко В. И. Деструкция органического вещества в Рыбинском водохранилище зимой // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 249. - №6. - С. 1505 - 1507.

80. Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Д.: Наука, 1985. - 295 с.

81. Романенко В. И. Количество бактерий на экранирующем слое и в глубине донных отложений // Биол. внутр. вод. Ленинград: 1989. - № 81. - С. 11-13

82. Рыжков Л. П. Озерное товарное рыбоводство. М.: Агропромиздат, 1987.- 336 с.

83. Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель организмов пресных вод СССР. 1930. - Вып. 1. - 288 с.

84. Рылов В. M. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3, Вып. 3. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 320 с.

85. Сарвиро В. С. Температурная зависимость скорости дыхания половозрелых самок: Daphnia longispina О. F. Muller (Crustacea, Cladocera) // Гидробиол. журн. 1984. - T. 20. - №5. - С. 79 - 82.

86. Салахутдинов А. H. Зоопланктон некоторых озер Среднего Поволжья в зимний период // Экспериментальное изучение искусственных и естественных экосистем. Казань: 1985. - Ч. 1. - С. 90 - 101.

87. Салахутдинов А. Н. Подледное развитие копепод в малых водоемах // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Инф. матер. Свердловск: 1986. - С. 38 - 41.

88. Соколова В. А. Динамика зоопланктона Вилюйского водохранилища // Фау-нистические ресурсы Якутии. Якутск: 1974. - С. 71 - 76.

89. Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова думка, 1972. - 195 с.

90. Терешин А. Б., Фролов В. Я. Особенности зимнего кислородного режима озер Сяберской группы ( Ленинградская обл.). / Сб. науч. тр. НИИ озерного и речного рыбного х-ва. 1984. - № 225. - С. 68 - 71.

91. Терешенкова Т. В. Вертикальное распределение фитопланктона в подледный период в малых озерах Ленинградской области. / Изв. НИИ озерного и речного рыбного х-ва. 1978. - Т. 132. - С. 28 -49.

92. Тейлор Д. Введение в теорию ошибок. М.: Мир, 1985. - 272 с.

93. Тополов А. А. Донное газообразование в озерах Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1991.-77 с.

94. Уломский С. Н. Развитие планктона в рыбных и безрыбных озерах Урала // Совещ. по биологическим основам рыбного х-ва. Томск: Томский государственный университет. - 1956. - С. 67 - 70.

95. Уломский С. Н. Развитие и использование планктона в рыбных, мало рыбных и безрыбных озерах Урала // Биологические основы рыбного х-ва. -Томск: 1959.-С. 257-262.

96. Уломский С. Н. Об экологии видов рода Мезосус1орз ЭагБ (Сп^асае Сорероёа) обитающих в водоемах Урала и Предуралья. / Зоол. журн. 1965. -№10.-С. 37-42.

97. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд X. Р. Умирающие озера: Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 279 с.

98. Черняева Л. Е., Черняев А. М., Еремеева М. Н. Гидрохимия озер. (Урал и Приуралье). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 335 с.

99. Шарапова Л. И. О зимнем режиме Шалкар-Быртаванских озер // Биол. науки. Алма-Ата: 1975. Вып. 8. - с. 45 - 48.

100. Шехавцов Н. А. Численность и продукция бактерий в Рыбинском водохранилище зимой 1976 г. // Биол. внутр. вод. Инф. бюл. 1980. - №45.1. С. 12-16.

101. Щербаков А. П. Озеро Глубокое. М.: Наука. - 1967. - 379 с.

102. Щербаков А. П., Иванова М. Б. Роль зоопланктона в деструкции органиче ского вещества в эвтрофном озере // Ж. общ. биологии. 1969. - Т. 30. -с. 140- 146.

103. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. - 264 с.

104. Babin J., Prepas E. E. Modelling winter oxygen depletion rates in ice-covered temperate zone lakes in Canada // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 1985. - 42. - №2. -P. 239-249.

105. Baird D. J., Gates T. E., Davies R. W. Oxygen condition in two praire pothole lakes durin g winter ice cover // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. - 44. - №5 -P. 1092-1095

106. Barica J., Mathias J. A. Oxygen depletion and winterkill risk in small prairie lakes under extended ice cover// J. Fish Res. Board. Can. 1979. - 36. - P. 980 - 986.

107. Berzins B., Pejler B. Rotifer occurrence in relation to oxygen content // Hydrobiologia. 1989. - 183. - №2. - P. 165 - 172.

108. Boylen C. W., Sheldon R. B. Submergent macrophytes: growth under winter ice cover // Science. 1976. - 194. - №4267. - P. 841 - 842.

109. Campbell J. M., Haase B. L. Availability of suitable phytoplanktonic food for zooplankton in an ice-covered lake // Hydrobiologia. 1981. - 79. - №2.1. P. 113-119.

110. Cuddington K. M., Mc Cauley E. Food-dependid aggregation and mobility of the water fleas Ceriodaphnia dubia and Daphnia pulex // Can. J. Zool. 1994. - 72. -№1.- P. 1217- 1226.

111. Dodds W. K., Priscu J. C. An inexpensive device for sampling large volumes of lake water from discrete depths // Freshwater Biol. 1988. - 20. - №1.1. P. 113 -115.

112. Elgmork K., Langeland A. / Cyclops scutifer Cars one- and two-year life cycles with diapause in meromictic lake Blankvatn // Arch. Hydrobiol. 1980. - 88. - №2. - P. 178-201.

113. Goss L. B., Bunting D. L. Temperature effects on zooplankton respiration // Comp. Biochem. and Physiol. 1980. - A44. - №4. - P. - 651 - 658.

114. Hakkari L. On the productivity and ecology of zooplankton and its role as food for fish in some lakes in Central Finland // Biol. Res. Repts. Univ. Jyvaskyla. 1978. -№4.-P. 3-87.

115. Hanazato T., Yasuno M. Influence of overwintering Daphnia on spring zooplankton communities: an experimental study // Ecol. Res. 1989. - №3. -P. 323-328.

116. Koboyashi M. Influences of haemoglobin concentration and temperature on oxygen uptake of Daphnia magna under low oxygen concentration // Comp. Biochem. and Physiol. 1981. - A69. - №4. - P. 679 - 682.

117. Krogh A. The quantitative relation between temperature and standart metabolism in animals // Intern. Z. Physikchem., Biol. 1914. - vol. 1. - P. 491 - 508.

118. Lacroix G., Lescher-Moutou F. Diapause des Cyclopides d'un ecosysteme lacustre peu profond (Lacde Creteie, France) // Ann. limnol. 1984. - 20. - №3.1. P. 183- 190.

119. Lasenby D. C. Development of oxigen deficit in 14 southern Ontario lakes // Limnol. Oceanogr. 1975. - 20. - P. 993 - 999.

120. Margalef R. Information theory in ecology // General Systems. 1958 - vol. - 3. -P. 36-71.

121. Nebeus M. Algal water blooms under ice-cover // Verh. Int. Ver. thor. und angew. Limnol. Stuttgart: 1984. -vol. 22. - Pt 2. - P. 719 - 724.

122. Poppe W. L. Dissolved oxygen in streams and reservoirs // J. Water Pollut. Contr. Fed. 1988. - 60. - №6. - p. 959 - 961

123. Pielou E. C. Ecological diversity. N. Y.: 1975.

124. Rivier Irina C. Ecology of diapausing copepodids of Cyclops kolensis Lill. in reservoirs of the Upper Volga // Hydrobiologia 320. 1996. - P. 235-241.

125. Suteliffe D. W. Quantitative aspects of oxygen uptake Gammarus ( Crustacea, Amphipoda): a critical review // Freshwater Biol. 1984. - 14. - №51. P. 443-489.

126. Welch H. E., Dillon P. J., Sreedharan A. Factors affecting winterkill respiration in Ontario lakes // J. Fish Res. Board. Can. 1976. - 33. - P. 1809 - 1815.

127. Zankai N. P. Predation of Cyclops vicinus ( Copepoda: Cyclopida) on small Zooplankton animals in Lake Balaton (Hungary) // Arch. Hydrobiol. 1984 - 99 -№3.-P. 360-378.

128. Справка дана для предъявления в институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

129. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РФ

130. Росрыбхоз ЧЕЛЯБИНСКОЕ РЫБОВОДНОЕ ХОЗЯЙСТВОм ЧЕЛЯБРЫБХО 3 %% 84 г, Челябинск, уд, Кожз*аодок*я, 10« тл, 36-13-0218 " апреля 19941. СПРАВКА

131. Выдана в институт Экологии растений и животных РАН.

132. Настоящей справкой удостоверяем, что результаты исследований кислородного режима озера Урефты и озера Третье го, проведенных Речналовым В.В. в зимний период 1993/94 г.использованы для контроля хода зимовки сиговых и планирования промысла.128

133. Справка выдана в институт экологии растений и животных1. РАН.

134. Декан отделения экологии и природопользования1. АгеевС. Г./

Информация о работе

Речкалов, Валерий Витальевич
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы