Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообщества зоопланктона мелководного высокотрофного озера Неро

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообщества зоопланктона мелководного высокотрофного озера Неро"

На правах рукописи

Жданова (Смирнова) Светлана Михайловна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА МЕЛКОВОДНОГО ВЫСОКОТРОФНОГО ОЗЕРА НЕРО (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БОРОК - 2009

003462151

Работа выполнена в Институте Биологии Внутренних Вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Лазарева Валентина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Смирнов Николай Николаевич

кандидат биологических наук Добрынина Татьяна Ивановна

Ведущая организация:

Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится 3 марта 2009 года в 10:00 на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок Некоузского р-на Ярославской обл. Тел./факс: (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Автореферат разослан Я^ВД^Я 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Исследование процессов эвтрофирования современных водных экосистем чрезвычайно актуально. Особенно интересны водоемы, в которых естественное эвтрофирование сочетается с антропогенным, примером которых можно считать оз. Неро. Это самое крупное озеро на территории Ярославской области. Для него характерны мелководность, слабопроточность, высокий трофический статус, огромные запасы сапропеля (Бикбулатов и др., 2003). Это уникальный водоём, находящийся уже тысячи лет на поздней стадии олиготрофно-эвтрофной сукцессии. Озеро имеет рекреационное значение, и на его акватории велся промышленный лов рыбы. В связи с этим исследование сообщества зоопланктона озера имеют практическое значение для оценки уровня загрязнения вод и кормовой базы рыб.

Индикаторная роль зоопланктона в процессах эвтрофирования водоемов доказана, и на современном этапе достаточно полно разработана система показателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике трофического статуса водных масс (Андроникова, 1989, 1996; Крючкова, 1989). Кроме того показано, что характеристики зоопланктона позволяют выявить различия "разных уровней эвтрофии (НаЬегшап, Киппар, 2002; НаЬегтап, Ьа1щаз1е, 2003; НаЬегтап е1

Важность многолетних исследований компонентов экосистемы неоспорима, поскольку именно по ним можно судить об интенсивности и направлении процессов, протекающих в водоеме (Андроникова, 1980). Первые упоминания о зоопланктоне оз. Неро приводятся в работах A.A. Кулемина (1930) по питанию леща и Н.В. Кордэ (1956) по изучению истории фауны с плейстоцена до позднего голоцена по останкам животных в донных осадках. Позднее подробно фауну зарослей изучали в 1962 г. A.B. Монаков и В.А. Экзерцев (1970). Масштабное исследование оз. Неро проводилось в 80-х годах прошлого века специалистами ИБВВ им. Папанина АН СССР. В рамках этой программы обстоятельно и подробно зоопланктон озера описан И.К. Ривьер и В.Н. Столбуновой (1991). Усиление антропогенного влияния промышленных и бытовых стоков, а также добычи сапропеля в конце XX века вызвало новый интерес к экосистеме озера. Важно отметить, что именно с этого периода во многих водоемах наблюдались значительные изменения в количестве и структуре зоопланктона (Ковалевская и др., 2003; Остапеня, 2005; Мнацаканова, 2005; Laugaste, Haberman, 2005; Laugaste et al., 2007), вызванные различными факторами.

al., 2007).

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении современных состава, структуры и динамики сообщества зоопланктона, как одного из основных компонентов экосистемы высокотрофного оз. Неро.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить современный видовой состав и оценить динамичность фауны зоопланктона.

2. Изучить таксономическую, размерно-массовую и трофическую структуру зоопланктона.

3. Проанализировать пространственное распределение зоопланктона.

4. Исследовать сезонную и многолетнюю динамику обилия зоопланктона открытой части оз. Неро.

5. Оценить трофический статус оз. Неро по показателям зоопланктона.

Научная новизна. Определен современный видовой состав зоопланктона оз.

Неро. Описаны новые для водоема виды, активно расселяющиеся по каскаду ВерхнеВолжских водохранилищ. Получены сведения об изменениях в сообществе зоопланктона по сравнению с предыдущими исследованиями (1987-1989 гг.), в частности снижение общего количества зоопланктона и перестройка доминантного комплекса коловраток. Впервые изучена трофическая структура зоопланктона высокотрофного озера и ее особенности в разные сезоны вегетационного периода в рамках комплексных исследований «потоки энергии в трофических сетях», так летом для сообщества зоопланктона характерны более сильные межвидовые взаимодействия по сравнению с другими сезонами. Выявлено, что пространственное распределение коловраток и ракообразных в озере зависит от ряда факторов, одним из которых является циркуляция водных масс. Проведена современная оценка трофического статуса оз. Неро по организмам зоопланктона.

Практическая значимость. Полученные данные по зоопланктону - часть комплексных исследований экосистемы оз. Неро, проводимых совместно Ярославским Государственным Университетом им. П.Г. Демидова и Институтом Биологии Внутренних Вод им. И.Д. Папанина РАН. Проведенные исследования необходимы для выявления закономерностей функционирования водоема, разработки научных основ экологического мониторинга озера и выработки рекомендаций по реконструкции экосистем эвтрофных озер умеренной зоны. Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Общей гидробиологии», «Экологии».

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались и обсуждались на V научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых вузов «Ярославский край. Наше общество в третьем тысячелетии»

(Ярославль, 2004), на IV международной конференции по коловраткам: «Коловратки (таксономия, биология и экология)» (Борок, 2005), на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), на XI съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: Биологический процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск — Нарочь, 2007), на I Международной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейо-зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007), на Всероссийской школе-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007), а так же на научных сессиях Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН (2006-2007 гг.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале (перечень ВАКа).

Содержание работы. Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Текст иллюстрирован 21 рисунком, 27 таблицами. Список литературы содержит 190 источников, из них 65 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В.И. Лазаревой за неоценимую помощь в исследованиях и написании работы. Искренне признательна к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова О.В. Бабаназаровой за всестороннюю поддержку и организацию работ на оз. Неро, а также сотрудникам и студентам кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова за техническую помощь в проведении исследований; кроме того, сотрудникам Рыбинспекции г. Ростова Великого за помощь в выездах на водоем. Сердечно благодарю всех сотрудников лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН за дружеское отношение и творческую помощь при написании и обсуждении работы. Работа выполнена в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и науки России» (грант Э-0373/730).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ЭВТРОФИРОВАНИЕ ВОДОЕМОВ

На основе литературных данных рассмотрены история развития представлений о трофическом статусе водоемов, основные показатели эвтрофирования. Выделены главные особенности сообществ зоопланктона эвтрофных и гипертрофных водоемов, показаны особенности взаимодействия сообществ зоопланктона и фитопланктона, роль хищничества и макрофитов в формировании структуры сообщества планктонных животных.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗ. НЕРО И ЕГО ВОДОСБОРА

В главе рассмотрены основные характеристики гидрологического, гидрохимического режимов, особенности сообществ макрофитов, фитопланктона, рыбного населения озера. Показана степень изученности сообщества зоопланктона до 1990 г. По большинству показателей и особенностям компонентов экосистемы водоем описывается как эвтрофный с элементами гипертрофии (Состояние экосистемы ..., 2008).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Материал

Исследования зоопланктона с-

проводили в мае-октябре 2002-2006 гг.

Регулярные наблюдения проходили 1-2 раза в

месяц с мая по октябрь на трех станциях (ст. 3, 4,

5) в центральной части озера и двух (ст.7, 8) в

литорали на расстоянии 100-200 м от берега, на

котором расположен г. Ростов (рис. 1). В 2004 г.

дополнительно в число подробно обследуемых

станций включали литораль под восточным

берегом озера вблизи с. Угодичи (ст. 15) и исток р.

Вёкса (ст. 6). В марте 2004 г. проведена подледная

съемка зоопланктона на станциях №3, 4, 8. В июле

2003-2004 гг., мае и июле 2006 гг. обследовали

Рис.1. Схема расположения всю акваторию озера (14-16 станций) по схеме, станций отбора проб на оз. Неро

близкой к принятой в конце 80-х годов XX в.

(Современное состояние..., 1991). В июле 2006 г. изучали зоопланктон основных зарослей водоема. За период исследования 2002-2006 гг. собрано и обработано 173 пробы. В работе использованы данные по видовому составу пространственной съемки в июле 2002 г. (9 станций), полученные A.A. Гиричем на кафедре зоологии и экологии Ярославского Государственного Университета им. П.Г. Демидова. В работе использованы данные по прозрачности воды, температуре, содержанию хлорофилла "а", полученные сотрудниками и студентами кафедры экологии и зоологии ЯрГУ в самостоятельных и совместных с ИБВВ РАН экспедиционных выездах на оз. Неро.

3.2. Методы сбора и обработки проб

Пробы отбирали ведром с поверхности, объем профильтрованной воды через газ №70 (диагональ ячеи 120 мкм) составлял 50 л. В подледный период пробы отбирали с помощью батометра Рутнера, объем пробы составлял 10 л. В мае и конце июля 2003 и 2004 гг. сбор проб проводили сетью Джеди (газ № 70, диаметр входа 12 см). Камеральную обработку фиксированного 4%-ым формалином зоопланктона проводили по общепринятой в гидробиологии методике (Киселев, 1969; Методические рекомендации, 1984). Полученные значения использовались для расчетов биомассы планктонных животных. Масса тела определялась по ее зависимости от длины (Балушкина, Винберг, 1979; Киипег-КоПэко, 1977). Обработку проб проводили на кафедре зоологии и экологии ЯрГУ им. Демидова и в лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН.

3.3. Математический анализ данных

Встречаемость видов оценивали как отношение числа проб, где вид

присутствовал, к общему числу проб (Песенко, 1982).

Комплексы доминантных (структурообразующих) видов в сообществе выделяли по относительной численности при нижнем уровне доминирования 5%. Относительную численность определяли отдельно для крупных таксономических групп (ракообразные, коловратки) в каждой пробе (Ьагагеуа, 1995).

Видовое богатство рассчитывали как на пробу, так и в целом за вегетационный период. Кроме того использовали индекс видового богатства Маргалефа (/у). Видовое разнообразие оценивали по индексу Шеннона-Уивера (Я, бит/экз.).

Уровень доминирования определяли с помощью двух показателей: индекса Симпсона (Одум, 1985; Песенко, 1982) и индекса Бергера - Паркера. Так как относительную численность рассчитывали отдельно для коловраток и ракообразных, то последний индекс был модифицирован - нормирован по максимуму.

Сходства между видовым составом экологических выборок оценивали с помощью - индекса Чекановского-Съеренсена как по качественным данным, так и по количественным данным (Песенко, 1982). Так как относительное обилие видов рассчитывали отдельно для коловраток и ракообразных, то значения индекса изменялись от 0 до 2. При построении дендрограмм индекс сходства нормировали по максимальному значению (Ьагагеуа, 1995). Для объединения объектов в группы проводили иерархический кластерный анализ методом ближнего соседа.

Оценка динамичности сообщества. Для оценки степени сходства состава зоопланктона последовательных сопряженных лет наблюдений использовали индекс Шимкевича-Симпсона. По сравнению с предыдущим годом определяли число

постоянных видов (Sn), число исчезнувших (S„) и число появившихся Отношение (S„+Sfl)/ Sn согласно методике (Титлянова и др., 1993) рассматривали как показатель динамичности фауны (Vs).

Для количественного выражения приуроченности отдельных видов животных к определенным ассоциациям высшей водной растительности использовали индекс относительной биотопической приуроченности (Песенко,1982). Оценку достоверности разницы долей определяли методом «фи» с использованием критерия Фишера (Плохинский, 1980). Для оценки эвритопности каждого вида для данного набора местообитаний применяли индекс относительной эвритопности (Fэ) (Баканов и др., 20016).

Связь структуры сообщества зоопланктона с некоторыми биотическими и абиотическими факторами среды была исследована методом пошаговой множественной регрессии (пакет статистических программ Statistica 6.0). Для анализа связи между различными параметрами сообщества и среды использовали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена.

Конструирование и анализ трофической сети. Трофические сети строили раздельно для различных сезонов 2004 г.: весна, первая половина лета, вторая половина лета и осень. Деление на трофические группы проводили традиционным способом. При построении трофической сети учитывали следующие факторы: избирательность питания хищников (Гутельмахер и др., 1988; Крылов, 1989; Кутикова, 1970; Монаков, 1976); концентрация пищевых организмов; распределение видов в пространстве. Для количественной оценки сложности и своеобразия структуры трофических сетей использовали следующие параметры: число нехищных видов; число хищных видов; число хищных видов высшего порядка; относительная значимость хищничества - соотношение числа хищных и нехищных видов; доля видов факультативных хищников; уровень каннибализма - доля каннибалов в общем числе видов; число связей хищник-жертва, включая каннибализм; плотность связей хищник-жертва; максимальная длина трофической сети; генерализация - среднее число видов жертв, поедаемых одним видом. Учитывали также число генерализующих видов хищников, для которых в данной сети число потенциальных жертв было равно или превышало уровень генерализации. Связанность в сообществе (Pimm, 1991) определяли как отношение количества реализованных парных взаимодействий к числу потенциально возможных:

C=2TL/(S (S-1)), где TL - количество связей «потребитель - ресурс», S - число видов, включенных в трофическую сеть.

Фаунистический индекс трофности А.Х. Мяэметса (1980) рассчитывали на весь список за вегетационный период.

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА

ОЗ. НЕРО

4.1. Состав и встречаемость видов

На сегодняшний день список фауны озера насчитывает 135 видов. В 2002-2006 гг. в водоеме найдены 27 семейств, 55 родов и 93 вида, основную часть которых (>60%) составляют коловратки. Большая часть видов - представители прудового, прудово-озерного зоопланктона или эвритопные виды, широко распространенные во всей Палеарктике и Голарктике, что вероятно связано с мелководностью озера и его высоким трофическим статусом. По отношению к температуре большинство видов можно охарактеризовать как эвритермные и умеренно-тепловодные. В сборах 20022006 гг. не обнаружено 19 видов коловраток и 15 видов рачков, которых отмечали в 1987-1989 гг. (Ривьер, Столбунова, 1991; Столбу нова, 2006). Большинство из них зарослевые и бентосные формы, которые возможно не были найдены из-за сравнительно небольшого объема специальных исследований в основных местах их обитания. Однако сам факт, что за столь продолжительный период регулярных наблюдений ни разу не были зафиксированы >30 видов, свидетельствует об их низкой численности и встречаемости. В 2002-2006 гг. впервые для озера отмечены 14 видов коловраток, три из них Trichocerca pusilla (Laut.), Asplanchna girodi Guerne, A. henrietta Langh. вошли в комплекс доминантных видов (Лазарева, Смирнова, 2005).

Виды Mesocyclops leuckarti Claus, Bosmina longirostris (O.F. Müller), Chydorus sphaericus (O.F. Müller), Keratella cochlearis Carlin и Asplanchna priodonta Gosse, имеющие встречаемость более 50% проб как в отдельные сезоны года и на разных участках озера, так в целом за вегетационные периоды 2002-2005 гг., можно отнести к постоянному компоненту фауны озера.

Таблица 1.

Число видов основных таксономических групп зоопланктона

Группа Год

1987-1989* 2002 2003 2004 2005 2006 2002-2006

Rotifera 53 (71)** 24 30 28 24 31 47 (58)

Cladocera 37 (40) 9 10 16 5 21 31

Copepoda 15(17) 4 5 9 3 9 15

Всего 105 (130) 37 45 53 32 61 93 (104)

* - данные (Ривьер, Столбунова, 1991; Столбунова, 2006) ** — число видов без учета подвидов, в скобках - с их учетом

4.2. Структура сообщества 4.2.1. Таксономическая структура Таксономическая структура. Состав доминантных видов зоопланктона оз. Неро характерен для водоемов, расположенных в центральном регионе России и близок к таковым в высокотрофных озерах Европы.

rhu

JB

[га.

&

Рис. 2 Сходство доминантных комплексов коловраток (а) и ракообразных (б) оз. Неро

в 2002-2005 гг.

Доминантный комплекс коловраток. В 2002-2005 гг. в состав доминантов входили 5-8 видов коловраток. Наличие постоянных, формирующих структурообразующий комплекс в течение 3-4 лет видов (Brachionus diversicornis (Daday), Keratella quadrata (O.F. Müller), К. cochlearis, Conochilus unicornis Rousselet, Asplanchna girodi, A. priodonta) обеспечивало относительно высокий уровень сходства доминантных комплексов разных лет (46-84%). Фактически в каждый вегетационный период складывалась своеобразная группировка структурообразующих видов (рис. 2). В 1987-1989 гг. на большей части акватории доминантный комплекс коловраток формировали 5 видов (A. priodonta, Keratella quadrata, Brachionus angularis Gosse, Filinia longiseta (Ehrenb.), Brachionus diversicornis). В многолетнем аспекте отмечены тенденции изменения состава и обилия коловраток: рост количества доминирующих таксонов в родах Asplanchna, Trichocerca, Synchaeta; снижение обилия Asplanchna priodonta и увеличение доли в планктоне новых для озера видов А. girodi, A. henrietta. Снижение численности вида-индикатора олиготрофии Conochilus unicornis, смены доминантных видов рода Brachionus в направлении В. angularis —> В. diversicornis могут быть оценены как признаки эвтрофирования.

Доминантный комплекс ракообразных. В 2002-2005 гг. в сообществе ракообразных озера постоянно доминировали три эвритопных вида: Mesocyclops

10

lenckarti, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, что обеспечивало высокий уровень сходства доминантных комплексов ракообразных на открытых участках водоема в разные годы (рис. 26). С 2003 г. к структурообразующим видам добавился Paracyclops fimbriatus (Fischer), в 2004-2005 гг. - Thermocyclops crassus Sars. В 19871989 гг. в качестве основных видов ракообразных оз. Неро указывали те же три эвритопных вида (Ривьер, Столбу нова, 1991). Состав доминантных видов ракообразных в оз. Неро относительно стабилен с 1987 г. Преобладание таких мелкоразмерных видов свидетельствует о высокой степени трофии озера (Андроникова, 1996; Крючкова, 1989; Haberman, Laugaste et al, 2007).

Видовое богатство. В пробе зоопланктона насчитывали обычно 9-15 видов. Это близко к минимальным значениям показателя для Рыбинского водохранилища и малых эвтрофных озер Вологодской обл. (Лазарева, 1993, 1997). Ежегодно находили 30-50% видов из общего списка, что свидетельствует о низкой плотности популяций большинства видов, вследствие этого они не каждый год попадали в планктонные сборы. Индекс нумерического видового богатства варьировал в разные годы (0.81.1), его средние значения за вегетационный период вдвое ниже таковых (1.8-2) в мелководном эвтрофном оз. Баторино в Белоруссии (Экологическая система..., 1985).

Показатели видового разнообразия и оценки уровня доминирования. В оз.

Неро в 2002-2006 гг. средние значения разнообразия по Шеннону в сообществе зоопланктона варьировали на уровне мезотрофных и эвтрофных озер (1.8-2.4 бит/экз.). Полученные значения близки к таковым описанным, ранее (Ривьер, Столбунова, 1991). Для зоопланктона оз. Неро характерны два подъема видового разнообразия (весенний и осенний), что связано главным образом с особенностями сезонной динамики доминирующих видов.

Показатель видового разнообразия обратно пропорционально связан с показателем доминирования (г = -0.89, при р < 0.05), поскольку высокие значения этого показателя указывают на низкую концентрацию доминирования. Уровень доминирования (0.15-0.42) в сообществе зоопланктона оз. Неро характерен для мелководных эвтрофных водоемов (0.13-0.53) (Лазарева, 1993, 1997). Анализ характера кривых «доминирование-разнообразие» показал, что наиболее высок уровень доминирования в таксоценозах рачков оз. Неро, где весь сезон доминируют в основном три вида.

4.2.2. Размерно-массовая структура

Средняя масса организма зоопланктона тесно коррелирует с трофическим статусом озер, она положительно связана с долей в планктоне крупных ракообразных и отрицательно - с долей мелких коловраток (Андроникова,1996). В оба периода (1987-1989 и 2002-2005 гг.) наблюдали низкую среднюю массу зоопланктеров, которая близка к таковой для большой группы эвтрофных озер (Андроникова, 1996). Средняя за вегетационный период масса тела зоопланктера в 2002-2005 гг. изменялась от 4.4 до 11.84 мкг (5.87±0.44 мкг). В предыдущий период исследования (Ривьер, Столбунова, 1991) наблюдали значения средней массы тела от 4.4 мкг в 1988 г. до 8 мкг в 1989 г. Сезонные изменения средней массы тела организмов зоопланктона связаны с доминированием тех или иных видов. Максимальные значения наблюдали в периоды массового развития коловраток р. АярЬпсЬпа. В отличие от других лет исследований в 2004 г. высокие значения отмечены со второй половины лета - из-за преобладания в планктоне копеподитов и взрослых особей МехосуЫоря \euckarti.

В целом, низкие значения $ указывают на небольшую ценность зоопланктона открытой части оз. Неро в качестве корма для взрослых рыб, но его количество способно обеспечить хорошее питание молоди.

4.2.3. Трофическая структура

Трофическая структура зоопланктона оз. Неро проанализирована впервые и с учетом ее сезонных изменений. Прослежены сезонные изменения соотношения мирного, хищного и всеядного зоопланктона. Весной доминируют мирные коловратки - микрофито- и детритофаги (93% общей биомассы зоопланктона). В первой половине лета - мирные рачки микрофито- и детритофаги (36%) и факультативные хищники циклопы (51%). Во второй половине лета -факультативные хищники циклопы (74%). Осенью - мирные рачки микродетрито- и фитофаги (58%) и всеядные коловратки.

Выявлено, что трофическая сеть зоопланктона неоднородна в течение вегетационного периода. Трофическая структура зоопланктона оз. Неро в общих чертах сходна с таковой в водоемах, подверженных антропогенной эвтрофикации, где общая пищевая цепь удлинена: нехищный зоопланктон—»факультативные хищники—»облигатные хищники (Иванова, 1999). Так для весны характерны относительно слабые взаимодействия внутри сообщества, что проявлялось в наименьших значениях хищничества (50%) и показателя связанности (0.56) и в наибольшем числе потенциальных связей хищник-жертва (25). Высокие уровень генерализации (5) и число генерализующих видов (5) свидетельствуют о рассеивании

энергии на верхних трофических уровнях. В этот период планктонные хищники выедают всего 5% продукции мирного планктона (Копылов и др., 2008). Трофическая сеть в первой половине лета характеризуется более сильными взаимодействиями внутри зоопланктонного сообщества, на что указывали повышение значения хищничества (82%) и доли видов факультативных хищников (0.56) и каннибалов (0.42), снижение уровня генерализации (4) и высокие значения показателя связанности (0.86). Хищники потребляли 25-68% продукции мирной части сообщества (Копылов и др., 2008). В трофической сети зоопланктона второй половины лета так же наблюдаются тесные взаимодействия внутри сообщества. Отмечены снижение уровня генерализации (4), высокий показатель связанности (1.0). Низкое число связей хищник-жертва (6), их плотность (1.5), минимальное число видов, включенных в трофическую сеть (4) свидетельствуют о более жестких отношения внутри сообщества по сравнению с другими сезонами. Хищный планктон выедал 75% продукции мирного (Копылов и др., 2008). В осенний период отмечены более слабые взаимодействия внутри сообщества по сравнению с летним периодом, что проявлялось в снижении доли каннибализма (0.13), повышении числа трофических связей (15) и их плотности (1.9), росте уровня генерализации (4), низком показателе связанности (0.54). Планктонные хищники потребляли -50% продукции доступного метазойного планктона (Копылов и др., 2008).

Большую часть сезона в озере складывалась простая трофическая сеть. Такие сети открыты для биоинвазий, так как содержат свободные экологические ниши и ненасыщенны видами. Для всех сезонов характерно высокое значение хищничества (>50%), велика доля факультативных хищников .\fesocyclops кискагй и ТИегтосус1орз сга^тя, а также коловраток рода АврШпсЫа. Весь вегетационный период циклопы относятся к генерализующим видам. Они используют наибольшее количество источников пищи и снижают рассеивание энергии в трофической сети: аккумулируют ее в биомассе долгоживущих особей (Лазарева и др., 2003). Наиболее связанные сообщества зоопланктона отмечены в летний период, когда фитопланктон представлен крупными «несъедобными» формами (Бабаназарова и др., 2004; ВаЬапагагоуа, ЬуаБЬепко, 2007). Именно в это время преимущества получают популяции циклопов, которые на разных стадиях онтогенеза способны потреблять фактически все доступные пищевые ресурсы планктона.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА

5.1. Распределение по акватории состава видов

Мелководность озера обуславливает высокую степень сходства зоопланктона на различных его участках. Доля видов, общих для центра водоема, открытой литоральной зоны и литоральной зоны с зарослями, составила 46% от суммарного списка. Из них 78% приходится на планктонные и 22% - на факультативно планктонные виды. Не выявлены различия между числом видом в открытой литорали, центре озера и литорали с зарослями (р <0.05).

5.2 Особенности видовой структуры зоопланктона в пространственном аспекте

Сходство структуры зоопланктона на обследованных участках по количественному индексу Чекановского-Съеренсена (/С5) составило 20-80%. Доминантные комплексы зоопланктона открытой части озера и участков, прилегающих к ней, представлены пелагическими видами. Их состав год от года различался, так в 2003 и 2006 гг. доминировали А,чр1апсИпа ИеппеНа, ВгасМопия сИ\еЫсогтх, Воят'та longirostris, Ме$осус1орв 1еискаШ, а в 2004 г. - Ро1уаПкга \ongiremis, МезосусЬря 1еискагИ. Вероятно, это обусловлено гидрометеорологическими условиями, так 2004 г. описывался как более холодноводный с равномерным прогревом вод и большим количеством осадков по сравнению с другими годами (Литвинов, 2008; Отчет..., 2004). Отмечают, что для таких лет характерно преобладание в зоопланктоне веслоногих ракообразных и циклопов с более длительными жизненными циклами (Трифонова, Макарцева, 2006).

Группировки станций на участках с зарослями и без них различались ежегодно (рис. 3). К основным факторам, вызывающим такие различия, относятся характер зарастания, прозрачность воды, ветровые течения. В 2003 и 2006 гг. южные заливы характеризовались большей прозрачностью (0.9-1 м) по сравнению с центром и северной частью озера (0.5 м), и их сообщества образовывали отдельные группы (кластер 3 и 4). В 2004 г. отличия этих участков по прозрачности были меньше (0.7 и 0.5 м соответственно), поэтому в одну группу со станциями, расположенными на участках без зарослей, вошли сообщества некоторых станций заросшего Воржинского залива (кластер 2). Для озера характерно формирование двух циркуляционных вихрей: циклонического под западным берегом, южнее острова, и антициклонического под восточным (Бикбулатов и др., 2003). В июле 2003 г. сложились две группировки зоопланктона. Первая (субкластер 1а) объединяла станции западной и юго-западной части озера с разреженными зарослями макрофитов и развитой погруженной растительностью в зоне смешивания речных и

озерных вод, здесь доминировали Л$р1стскпа ИеппеНа, ВоБшта longirostris. Вторая (субкластер 1Ь) включала станции в центре озера и вдоль городского берега, где основную долю численности формировали ВгасЫопия Лгегасо/тш, Ме$осус1ор$ Ыискагй. Коловратки р. ВгасЫопих - индикаторы органического загрязнения, их массовое развитие связано с влиянием сточных вод города.

4 3 2 1

Рис. 3. Классификация сообществ зоопланктона оз. Неро.

В центре и литоральной зоне без зарослей численность Bosmina longirostris в несколько раз ниже (до 3.6 тыс. экз./м3), чем на участках с зарослями в южных заливах (до 278.5 тыс. экз./м3), что связано с отсутствием ветрового взмучивания илов в заливах. В 2006 г. зоопланктон на станциях с погруженной растительностью, с зарослями камыша и кубышки на границе южных заливов с центром акватории был сходен с сообществом свободной от зарослей северной части озера (субкластер 1с). Сообщества заросших южных заливов группировались по биотопам независимо от года исследования, некоторые уникальны ежегодно (рис. 3).

При оценке биотопической приуроченности оказалось, что виды, описываемые в литературе как пелагические и фитофильно-пелагические (Зимбалевская, 1981) {Asplanchna priodonta, A. girodi, Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Conochilus unicornis, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris, Mesocyclops leuckarti и др.), в оз. Неро предпочитали разреженные заросли в юго-западной части озера, граничащей с его не зарастающим центром. Фитофильные виды (Lecane, Trichotria, Euchlanis и хидориды) проявляли наибольшую приуроченность к погруженным зарослям против

устья р. Сара и смешанным зарослям. Оценка индекса относительной эвритопности показала, что наиболее обычны в исследованных зарослях макрофитов были коловратки - Brachionus quadridentatus Hermann, ракообразные - Mesocyclops leuckarti, Bosmina longirostris, Thermocyclops crassus. Виды, имеющие высокую степень биотопической приуроченности, обусловливали своеобразие того или иного биотопа, виды эвритопные - их сходство.

5.3. Пространственное распределение численности и биомассы зоопланктона.

Обилие зоопланктона крайне неравномерно распределено по акватории озера. Это связано с наличием плотных зарослей макрофитов: куртины зарослей отгораживают от озера небольшие участки в устьях притоков, у истока р. Вёкса и два больших залива в южной части водоема. В июле 2003 и 2004 гг. высокие значения численности и биомассы зоопланктона обычно отмечали на участках без зарослей в центре и в литорали, прилегающей к г. Ростов. В июле 2006 г. максимальные значения численности и биомассы зоопланктона зафиксированы у уреза воды. Кроме того, высокие плотности зоопланктона отмечены в открытой литорали и в истоке р. Вёкса. Среди макрофитов зоопланктон наиболее обилен в зарослях кубышки желтой. Минимум численности и биомассы наблюдали в смешанных зарослях высшей водной растительности. В современный период характерны низкие значения численности и биомассы зоопланктона в зарослях на глубинах 1.1-1.4 м (0.1-314 тыс. экз./м3 и 0.006-3.4 г/м3), тогда как в предыдущий период исследований наблюдали более высокие (230-903 тыс. экз./м3 и 1.27-8.23 г/м3) (Столбунова, 2006). Это связано с общим снижением его количества по всей акватории озера (Лазарева и др., 2007).

Таким образом, открытая литоральная зона севера и северо-востока озера не отличались по численности, биомассе, составу доминантных видов зоопланктона от центральной части водоема, что связано с однородностью условий на данных участках акватории. Сообщества зоопланктона центра озера и прилегающих к нему участков акватории каждый год образуют группировки с уникальной структурой, доминанты в них представлены пелагическими видами, состав которых отличается год от года. В межгодовом аспекте показано, что в биотопах южных заливов озера в летний период ежегодно складывались своеобразные сообщества с высокой долей фитофильных и литоральных видов. Пространственное распределение зоопланктона в пределах акватории озера, лишенной плотных зарослей макрофитов, характеризовалось наличием скоплений, которые формировались под влиянием ветровых течений и влияния сточных вод г. Ростова.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА

ОЗ. НЕРО

6.1. Сезонная динамика

Для сезонной динамики зоопланктона оз. Неро характерны межгодовые вариации. В периоды открытой воды 2002-2005 гг. наблюдали от одного до трех пиков и подъемов численности и биомассы зоопланктона (рис. 4). Максимумы и подъемы биомассы часто совпадали с таковыми численности. В летний период 2004 г. наблюдали запаздывание подъема (середина июля) и пика (конец июля) биомассы зоопланктона относительно

численности, что связано с особенностями развития доминантных видов ракообразных, в частности циклопов. Коловратки чаще всего преобладали в весенне-летний период, формируя >50% общего количества зоопланктона. В летний период в разные годы могли доминировать теплолюбивые копеподы и/или коловратки. Осенью (сентябрь - октябрь) чаще всего преобладали кладоцеры (>50%).

Ход общей сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона определяется изменениями количественных показателей доминантных видов. Анализ сезонной динамики массовых видов планктонных животных показал, что для Asplanchna priodonta, Keratella cochlearis - ежегодно, для Asplanchna girodi, Bosmina longirostris, Conochilus unicornis, Chydorus sphaericus — в отдельные годы характерно увеличение численности как в весенне-летний, так и летне-осенний периоды. Для Mesocyclops leuckarti, Brachionus diversicornis свойственна одновершинная кривая динамики с максимумом летом, для Keratella quadrata и Brachionus calyciflorus Pallas - весной. Для сообществ коловраток и ракообразных характерны последовательные смены доминантных видов, чем обеспечивается большая полнота использования трофических ресурсов. Сроки наступления массового развития у отдельных видов часто не совпадали и варьировали год от года. Именно это было основной причиной формирования одного - трех подъемов в динамике численности и биомассы зоопланктона оз. Неро. Сезонная динамика ряда доминантных видов (Brachionus calyciflorus, В. diversicornis, Mesocyclops leuckarti, Asplanchna priodonta и Chydorus

'v '

1 vv 'r\ '

V VII X V VII XI 2002 2003

и vn via x v vii л

2004 2005 мвсщ/год

Рнс. 4. Сезонная динамика численности (1) и биомассы (2) зоопланктона оз. Неро

sphaericus) с 1987-1989 по 2002-2005 гг. не претерпели существенных изменении. Число пиков численности Keratella quadrata и Bosmina longirostris снизилось до одного (весеннего/ летнего). Ранее для них отмечали наличие второго осеннего максимума. Для видов Conochilus unicornis и Keratella cochlearis отмечено увеличение числа пиков.

Сопоставление среднемесячных значений численности и биомассы зоопланктона оз. Неро с температурой воды в различные годы исследования показал отсутствие статистически значимой связи между ними. Достоверные связи общего обилия с температурой воды так же не наблюдались в отдельные сезоны года (весна, лето, осень). Корреляционный анализ связи температуры воды с численностью доминантных видов зоопланктона показал наличие статистически достоверной зависимости только для копепод Mesocyclops lenckarti в 2003 и 2004 гг. (г(2ооз) = 0.82, р<0.05, Г(2оо4) = 0.97, р<0.05). Ход сезонной динамики температуры воды сходен с ходом развития копепод, что связано с особенностями жизненного цикла этого вида. Максимум обеих величин зафиксирован в третьей декаде июля.

Сезонная динамика зоопланктона связана также с изменением трофических условий. Сопоставление численности и биомассы, корреляционный анализ связи между общим количеством зоопланктона и фитопланктона не показал статистически значимой зависимости. С июля по октябрь в фитопланктоне озера по биомассе преобладают виды сине-зеленых водорослей Pseudoanabaena limnetica (Lemm.) Кот. и Limnothrix redeckei (Van Goor) Meffert, недоступные для питания зоопланктона из-за крупных размеров и возможного токсического действия (Бабаназарова и др., 2004; Babanazarova, Lyashenko, 2007). Биомасса факультативного хищника Asplanchna priodonta отрицательно связана с биомассой сине-зеленых водорослей в 2002 г. (г(2оо2> = -0.61, р <0.05) и общего фитопланктона в 2004 г (r(2oo4) = -0.82, р <0.05). Биомасса Chydorus sphaericus коррелировала с биомассой сине-зеленых водорослей (г = 0.53, р <0.05), которые служат субстратом для этих рачков (Смирнов, 1976).

Различная стартовая температура развития летних форм и темп прогрева воды оз. Неро в начале сезона существенно влияли на состав видов, определяющих первый максимум численности зоопланктона, и общее его количество. Четко выраженный весенний пик численности и биомассы зоопланктона, в мае 2004г., когда наблюдали холодную затяжную весну, был сформирован весенними холодноводными коловратками Keratella quadrata, Brachionus calicyjlorus. В 2002-2003 гг. весна была более теплой, в зоопланктоне отмечали весенне-летний максимум обилия в конце мая - начале июня, обусловленный массовым развитием кладоцер Bosmina longirostris и коловраток p. Asplanchna.

Сезонные изменения количества зоопланктона оз. Неро не могут быть полностью объяснены динамикой температуры воды и количеством фитопланктона, и, вероятно, связаны с динамикой сообщества микробной «петли».

6.2. Многолетние изменения численности и биомассы

Современный (2002-2005 гг.) период исследования зоопланктона озера приходится на фазу пониженной водности водоемов бассейна Верхней Волги, тогда как предыдущий (1987-1989 гг.) совпадал с вековым максимумом стока рек (Литвинов и др., 2005). В 80-х годах прошлого века наблюдали очень высокую численность и биомассу зоопланктона в оз. Неро (табл. 2). В 2002-2005 гг. средняя за вегетационный период биомасса зоопланктона в оз. Неро снизилась до уровня олиготрофии. Средняя численность коловраток снизилась в 6 раз. Количество ракообразных уменьшилось в 2-4 раза. Особенно низкую численность зоопланктона наблюдали в 2002 и 2005 гг. Основной вклад (95% объясненной дисперсии) в межгодовые колебания численности и биомассы зоопланктона в периоды 1987 г. и 2002-2005 гг. вносили вариации обилия коловраток.

Таблица 2.

Средняя за вегетационный период численность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3)

зоопланктона оз. Неро.

Показатель Год

1987* | 1988* | 1989* | 2002 | 2003 | 2004 | 2005

Численность

Коловратки 279 781 521 19 63 270 17

Ракообразные 133 288 105 31 30 123 16

Общая 410 1169 626 50 93 393 33

Среднее 735±226 135±66

Биомасса

Коловратки 1.13 2.79 4.17 0.14 0.26 0.27 0.17

Ракообразные 1.10 1.92 0.79 0.13 0.17 0.58 0.1

Общая 2.23 4.71 4.96 0.27 0.43 0.85 0.27

Среднее 3.97±0.87 0.58±0.17

* данные работы (Ривьер, Столбунова, 1991).

ГЛАВА 7. ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ОЗ. НЕРО ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ

ЗООПЛАНКТОНА

7.1. Фаунистический индекс трофности

По шкале А.Х. Мяэметса (1980) значения индекса Е >4 характерны для гипертрофных, Е = 1-4 - для эвтрофных озер. Для оз. Неро в 1987-1989 гг. этот показатель, рассчитанный по полному списку фауны ракообразных (С1ас1осега, Сус1оро1с1а, Са1апо1<1а) и коловраток, составил 4.8, в 2002-2006 гг. - 3.9. Оз. Неро в конце 80-х годов XX в. по составу зоопланктона относилось к гипертрофным водоемам, в современный период - к переходным от эвтрофного к гипертрофному типу.

7.2. Изменение индикаторных характеристик сообщества

Большинство показателей структуры сообщества зоопланктона подтверждают высокий трофический статус оз. Неро в оба периода наблюдений. Например, в доминантном комплексе зоопланктона озера в 2002-2005 гг., как и в 1987-1989 гг., отмечено 4-8 видов-индикаторов эвтрофирования, что сравнимо или превышает таковое (5 видов) в Рыбинском водохранилище в 70-х годах XX в. в период усиленного эвтрофирования экосистемы (Лазарева и др., 2001). Несмотря на снижение численности к 2005 г., по-прежнему высокую долю в сообществе формировали индикаторы эвтрофирования рачки Воьтта 1ощ1гоа1г1$ и Скуйогж яркаетия. Для сообщества зоопланктона оз. Неро в оба периода характерна низкая средняя масса зоопланктеров, которая близка к значениям, выявленным для эвтрофных и гипертрофных озер (Андроникова, 1996). В сезонном цикле развития зоопланктона озера наблюдаются один-три пика и подъема численности и биомассы. Обычны быстрые смены состава доминантных видов коловраток в течение сезона и год от года, что также свойственно высокотрофным водоемам. Видовое разнообразие зоопланктона по Шеннону, уровень доминирования в сообществе по Симпсону также характеризуют статус оз. Неро как эвтрофный. Индекс ВСП15,1ВЮ, в оз. Неро в 1987— 1989 и 2002-2005 гг. чаще принимал значения <1, что свидетельствовало о ведущем значении коловраток в функционировании зоопланктона. Близкое к гипертрофному состояние экосистемы подтверждали также высокие (3.9-4.8) значения фаунистического индекса трофности Е.

В 1987-1989 и 2002-2005 гг. вариации показателей структуры зоопланктона оз. Неро происходили фактически в интервале значений, разграничивающих эвтрофный и гипертрофный статус его экосистемы. Сравнение структуры сообщества зоопланктона этих периодов показало неоднозначность изменения трофности озера,

отмечены как черты эвтрофирования, так и деэвтрофирования. К признакам эвтрофирования можно отнести снижение показателя BJBph (с 0.18-0.27 до 0.020.05), уменьшение численности вида-индикатора олиготрофии Conochilus unicornis, рост численности и встречаемости индикатора высокотрофных вод Thermocyclops crassus, смены доминантных видов рода Brachionus. На примере Рыбинского водохранилища показано, что признаки эвтрофирования экосистемы наиболее четко проявляются в сообществе зоопланктона именно во второй половине маловодной фазы гидрологического цикла (Лазарева и др., 2001). Кроме того, в 1999-2004 гг. наблюдали достоверное уменьшение средней биомассы и доли в планктоне зеленых водорослей, рост доли сине-зеленых водорослей (Ляшенко, Бабаназарова, 2008). Доминантные виды зоопланктона оз. Неро слабо потребляют сине-зеленые водоросли, но они способны питаться водорослевым детритом и развивающимися на растительном детрите бактериями (Монаков, 1998).

К признакам деэвтрофирования отнесены: многократное снижение численности коловраток. Тенденцию к снижению трофического статуса водоема подтверждает также динамика концентрации хлорофилла а в грунтах (Сигарева и др., 2008). Появлению признаков деэвтрофирования в экосистеме высокопродуктивного оз. Неро, вероятно, способствовало снижение уровня сельскохозяйственного использования земель на водосборе с начала 90-х годов прошлого века, общее для всего севера Европейской России.

Сам факт отчетливого и одновременного проявления в одном сообществе признаков противоположно направленных сукцессий свидетельствует о сложности структуры и, по-видимому, архитектуры пелагической трофической сети оз. Неро.

ВЫВОДЫ

1. В 2002-2006 гг. в водоеме найдены 27 семейств, 55 родов и 93 вида, основную часть которых (>60%) составляли коловратки. Впервые для озера отмечены 14 видов коловраток, три из них вошли в комплекс доминантных видов. Динамичность фауны соответствовала средней величине (Fs~l), когда число видов, изменяющих состав близко к количеству постоянных.

2. В сообществе зоопланктона озера доминируют 5-8 видов коловраток и три вида рачков. В многолетнем аспекте отмечены рост количества доминирующих таксонов коловраток, изменения состава видов, количества и численности видов— индикаторов, указывающих на эвтрофирование экосистемы озера. Различия доминантных комплексов отдельных лет более выражены, чем разница между комплексами отдельных участков озера. Состав доминантных видов ракообразных в

21

оз. Неро сравнительно постоянен. Уровень видового разнообразия (Н = 2.1±0.1 бит/экз.) в сообществе зоопланктона близок к отмеченному ранее (1987-1989 гг.), и характерен для эвтрофных водоемов.

3. Сообщество зоопланктона представлено мелкоразмерными организмами (н< = 5.87±0.4), среди которых преобладают коловратки (Всгш/Вго1 = 0.9-3.2), чт характерно для эвтрофных водоемов и указывает на небольшую ценносп зоопланктона открытой части оз. Неро в качестве корма для взрослых рыб.

4. Для зоопланктона озера характерна простая трофическая сеть, включающая 410 видов, с высокой (>50%) долей видов хищников, среди которых преобладают (>50%) факультативные (всеядные) виды. Весной доминируют (93% биомассы зоопланктона) коловратки микрофито- и детритофаги, отмечена минимальная плотность межвидовых взаимодействий (связанность = 0.56, плотность связей = 2.5), что связано с преобладанием в фитопланктоне мелких «съедобных» водорослей и формированием прямой пастбищной цепи питания. Летом в зоопланктоне превалируют факультативные хищники (51-74% биомассы), наблюдается высокая плотность межвидовых взаимодействий (связанность = 0.86-1, плотность связей = 1.5-2.6), что вызвано доминированием в фитопланктоне крупных «несъедобных» видов и формированием детритной пищевой цепи. Осенью доминируют (58% биомассы) рачки микрофито- и детритофаги.

5. Распределение зоопланктона по акватории водоема в летний период определяется распространением макрофитов и ветровыми циркуляционными течениями. Центр акватории и граничащие с ним периферийные участки с зарослями макрофитов и без них характеризуются сходной структурой сообщества зоопланктона. Ближе к берегу озера в зарослях макрофитов формируются своеобразные сообщества с высокой долей фитофильных и литоральных видов.

6. Ход сезонной динамики зоопланктона отличается год от года. Отмечены 1-3 пика и подъема развития зоопланктона, что связано с разными сроками массового размножения доминантных видов. Сезонные изменения количества зоопланктона озера не могут быть полностью объяснены динамикой температуры воды и количеством фитопланктона, и, вероятно, связаны с динамикой сообщества микробной «петли».

7. Состав видов (Е = 3.9), многолетняя динамика структуры и биомассы сообщества, а также уровень трофических взаимодействий с фитопланктоном (Вг!В^ = 0.02-0.05) указывают на формирование к 2006 г. статуса водоема, близкого к гипертрофному.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ

ПУБЛИКАЦИЯХ:

1. Лазарева В.И., Смирнова С.М., Фролова А.Н. Доминантные комплексы ракообразных и коловраток гипертрофного озера Неро // Биология внутренних вод. № 1.2007. С. 61-72.

2. Бабаназарова О.В., Зубишина A.A., Гирич А.О., Смирнова С.М. Современное состояние планктона и микроальгобентоса открытой части озера Неро, прилегающей к городу Ростову // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. 2002. Т. 1. Вып. 2. С. 100-104.

3. Смирнова С.М. Зоопланктон оз. Неро как показатель состояния экосистемы // Ярославский край. Наше общество в третьем тысячелетии: Сб. мат. 5 научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых вузов. Ярославль, 2004. С. 7-8.

4. Бабаназарова О.В., Ляшенко O.A., Лазарева В.И., Сигарёва Л.Е., Зубишина A.A., Холт Д., Смирнова С.М., Сиделёв С.И., Калинина O.E. Результаты мониторинга планктонного сообщества озера Неро // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Мат. Всерос. научно- практической конф. Ярославль: Ярое. Гос. ун-т, 2004. С. 88-98.

5. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Значение коловраток в сообществе зоопланктона гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Коловратки (таксономия, биология и экология): Тез. и мат. IV Междунар. конф. по коловраткам. Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2005. С. 160-175.

6. Смирнова С.М., Лазарева В.И. Обилие и структура зоопланктона озера Неро в 2002-2004 годах // Современные проблемы биологии, экологии, химии: Региональный сб. научн. тр. Ярославль: ЯрГУ, 2005. С. 51-56.

7. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Сукцессия экосистемы гипертрофного озера Неро (Ярославская обл.) и структура зоопланктона // Динамика современных экосистем в голоцене: Мат. Рос. науч. конф. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. С. 127-133.

8. Смирнова С.М., Лазарева В.И. Сезонные изменения зоопланктона гипертрофного озера Неро // XI съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 1822 сентября 2006 г.): Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. Т. 2. С.159.

9. Смирнова С.М. Трофическая структура высокотрофного озера Неро (Ярославская обл., Россия) // Озерные экосистемы: Озерные экосистемы: Биологический процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат. III Междунар. науч. конф., 17-22 сент. 2007 г., Минск - Нарочь. Минск: Изд. центр БГУ, 2007. С. 256.

10. Смирнова С.М. Пространственное распределение коловраток и ракообразных в озере Неро // Актуальные вопросы изучения микро-, мейо- зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции, Россия, Борок, 2-7 октября 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007. С. 270-275.

И. Смирнова С.М. Доминантные виды Cladocera оз. Неро (Ярославская обл.) / Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Мат. Всероссийской школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. 8-12 октября 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007. С. 322-327.

М.Смирнова С.М. Сезонная динамика зоопланктона высокотрофного озера Неро (Ярославская обл.) // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Изд-во Вектор ТиС, 2007. С. 295-314.

13. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 175-211.

14. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Полный список видов коловраток и ракообразных оз. Неро по 2006 г. // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 387-392.

Учреждение Российской Академии Наук Институт Биологии Внутренних Вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской обл.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жданова (Смирнова), Светлана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭВТРОФИРОВАНИЕ ВОДОЕМОВ.

1.1. Эвтрофирование водоемов и их трофический статус.

1.2. Особенности структуры зоопланктона высокотрофных водоемов.

1.3. Индикаторная роль зоопланктона.

1.4. Концепция трофического каскада и эвтрофирование водоемов

1.5. Взаимодействие фито- и зоопланктона в эвтрофных и гипертрофных водоемах.

1.6. Зоопланктон и пресс хищничества (рыб и беспозвоночных) в мелководных эвтрофных водоемах. Роль макрофитов.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗ. НЕРО И ЕГО ВОДОСБОРА

2.1.Физико-географическое положение.

2.2. Гидрологический режим.

2.3. Гидрохимический режим вод.

2.4. Донные отложения.

2.5. Высшая водная растительность и характер зарастания.

2.6. Фитопланктон и его продуктивность.

2.7. История изучения зоопланктона.

2.8. Рыбное население.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал.

3.2. Методы сбора и обработки проб.

3.3. Математический анализ данных.

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА

4.1. Состав и встречаемость видов.

4.2. Структура сообщества.

4.2.1. Таксономическая структура.

4.2.2. Размерно-массовая структура.

4.2.3. Трофическая структура.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЗООПЛАНКТОНА

5.1. Распределение по акватории состава видов.

5.2 Особенности видовой структуры зоопланктона в пространственном аспекте.

5.3. Пространственное распределение численности и биомассы зоопланктона.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ

ЗООПЛАНКТОНА.

6.1. Сезонная динамика.

6.2. Многолетние изменения численности и биомассы.

ГЛАВА 7. ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ОЗ. НЕРО ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ

ЗООПЛАНКТОНА.

7.1. Фаунистический индекс трофности.

7.2. Изменение индикаторных характеристик сообщества.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообщества зоопланктона мелководного высокотрофного озера Неро"

Исследование процессов эвтрофирования современных водных экосистем чрезвычайно актуально. Особенно интересны водоемы, в которых естественное эвтрофирование сочетается с антропогенным, примером которых можно считать оз. Неро. Это самое крупное озеро на территории Ярославской области, для которого • характерны мелководность, слабопроточность, высокий трофический статус, огромные запасы сапропеля (Бикбулатов и др., 2003). Это уникальный водоём, находящийся уже тысячи лет на поздней стадии олиготрофно-эвтрофной сукцессии. Озеро имеет рекреационное значение, кроме того, на его акватории велся промышленный лов рыбы. В связи с этим исследование сообщества зоопланктона озера имеют практическое значение для оценки уровня загрязнения вод и кормовой базы рыб.

Индикаторная роль зоопланктона в процессе эвтрофирования водоемов доказана, и на современном этапе достаточно полно разработана система показателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике трофического статуса водных масс (Андроникова, 1989, 1996; Крючкова, 1989). Кроме того показано, что характеристики зоопланктона позволяют выявить различия на разных уровнях эвтрофии (Haberman, Künnap, 2002; Haberman, Laugaste, 2003; Haberman et al., 2007).

Важность многолетних исследований различных компонентов экосистемы неоспорима, поскольку именно по ним можно судить об интенсивности и направлении процессов протекающих в водоеме (Андроникова, 1980). Первые упоминания о зоопланктоне оз. Неро приводятся в работах A.A. Кулёмина (1930) по питанию леща и Н.В. Кордэ (1956) по изучению истории фауны с плейстоцена до наших дней по останкам животных в донных осадках. Подробное изучение зарослевой фауны было проведено в 1962 г. А. В. Монаковым и В. А. Экзерцевым (1970). Наиболее масштабное исследование озера Неро проводилось в середине 80-х годов прошлого века специалистами ИБВВ им. Папанина АН СССР. В рамках этой программы наиболее обстоятельно и подробно зоопланктон озера описан И.К. Ривьер и В.Н. Столбуновой (1991). Усиление антропогенного влияния промышленных и бытовых стоков, а также добычи сапропеля в конце XX века вызвало новый интерес к экосистеме озера. Важно отметить, что именно с этого периода во многих водоемах наблюдаются значительные изменения в количестве и структуре зоопланктона (Ковалевская и др., 2003; Остапеня, 2005; Мнацаканова, 2005; Ьаи§аБ1е, НаЬегтап, 2005; Ьа1щаБ1е е! а1., 2007), вызванные различными факторами.

Цель работы состояла в изучении современных состава, структуры и динамики сообщества зоопланктона, как одного из основных компонентов экосистемы высокотрофного оз. Неро.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить современнный видовой состав и оценить динамичность фауны зоопланктона.

2. Изучить таксономическую, размерно-массовую и трофическую структуру зоопланктона.

3. Проанализировать пространственное распределение зоопланктона.

4. Исследовать сезонную и многолетнюю динамику обилия зоопланктона открытой части оз. Неро.

5. Оценить трофический статус оз. Неро по показателям зоопланктона.

Научная новизна исследования. Определен современный видовой состав зоопланктона оз. Неро. Описаны новые для водоема виды, активно расселяющиеся по каскаду Верхне-Волжских водохранилищ. Получены сведения об изменениях в сообществе зоопланктона по сравнению с предыдущими исследованиями (1987-1989 гг.), в частности снижение общего количества зоопланктона и перестройка доминантного комплекса коловраток. Впервые изучена трофическая структура зоопланктона высокотрофного озера и ее особенности в разные сезоны вегетационного периода в рамках комплексных исследований «потоки энергии в трофических сетях», летом для сообщества зоопланктона характерны более сильные межвидовые взаимодействия по сравнению с другими сезонами. Выявлено, что пространственное распределение коловраток и ракообразных в озере зависит от ряда факторов, одним из которых является циркуляция водных масс. Проведена современная оценка трофического статуса оз. Неро по организмам зоопланктона.

Практическая значимость. Полученные данные по зоопланктону — часть комплексных исследований экосистемы оз. Неро, проводимых совместно Ярославским Государственным Университетом им. П.Г. Демидова и Институтом Биологии Внутренних Вод РАН им. И.Д. Папанина. Проведенные исследования необходимы для выявления закономерностей функционирования водоема, разработки научных основ экологического мониторинга озера и выработки рекомендаций по реконструкции экосистем эвтрофных озер умеренной зоны. Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Общей гидробиологии», «Экологии».

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В.И. Лазаревой за неоценимую помощь в исследованиях и написании работы. Искренне признательна к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова О.В. Бабаназаровой за всестороннюю поддержку и организацию работ на оз. Неро, сотрудникам и студентам кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова за техническую помощь в проведении исследований; а также сотрудникам Рыбинспекции г. Ростова Великого за помощь в выездах на водоем. Сердечно благодарю всех сотрудников лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН за дружеское отношение и творческую помощь при написании и обсуждении работы.

Работа выполнена в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и науки России» (грант Э-0373/730).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Жданова (Смирнова), Светлана Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В 2002—2006 гг. в водоеме найдены 27 семейств, 55 родов и 93 вида, основную часть которых (>60%) составляли коловратки. Впервые для озера отмечены 14 видов коловраток, три из них вошли в комплекс доминантных видов. Динамичность фауны соответствовала средней величине когда число видов, изменяющих состав близко к количеству постоянных.

2. В сообществе зоопланктона озера доминируют 4—8 видов коловраток и три вида рачков. В многолетнем аспекте отмечены рост количества доминирующих таксонов коловраток, изменения состава видов, количества и численности видов—индикаторов, указывающих на эвтрофирование экосистемы озера. Различия доминантных комплексов отдельных лет более выражены, чем разница между комплексами отдельных участков озера. Состав доминантных видов ракообразных в оз. Неро сравнительно постоянен. Уровень видового разнообразия (Н = 2.1 ±0.1) в сообществе зоопланктона близок к отмеченному ранее (1987—1989 гг.), и характерен для эвтрофных водоемов.

3. Сообщество зоопланктона представлено мелкоразмерными организмами (# = 5.87±0.4), среди которых преобладают коловратки (Всги5/Вго1 =0.9-3.2), что характерно для эвтрофных водоемов и указывает на небольшую ценность зоопланктона открытой части оз. Неро в качестве корма для взрослых рыб.

4. Для зоопланктона озера характерна простая трофическая сеть, включающая 4-10 видов, с высокой (>50%) долей видов хищников, среди которых преобладают (>50%) факультативные (всеядные) виды. Весной доминируют (93% биомассы зоопланктона) коловратки микрофито- и детритофаги, отмечена минимальная плотность межвидовых взаимодействий (связанность =0.56, плотность связей = 2.5), что связано с преобладанием в фитопланктоне мелких «съедобных» водорослей и формированием прямой пастбищной цепи питания. Летом в зоопланктоне превалируют (51-74% биомассы) факультативные хищники, наблюдается высокая плотность межвидовых взаимодействий (связанность = 0.86—1, плотность связей= 1.5-2.6), что вызвано доминированием в фитопланктоне крупных «несъедобных» видов и формированием детритной пищевой цепи. Осенью доминировали (58% биомассы) рачки микрофито- и детритофаги.

5. Распределение зоопланктона по акватории водоема в летний период определяется распространением макрофитов и ветровыми циркуляционными течениями. Центр акватории и граничащие с ним периферийные участки с зарослями макрофитов и без них характеризуются сходной структурой сообщества зоопланктона. Ближе к берегу озера в зарослях макрофитов формируются своеобразные сообщества с высокой долей фитофильных и литоральных видов.

6. Ход сезонной динамики зоопланктона отличается год от года. Отмечены 1-3 пика и подъема развития зоопланктона, что связано с разными сроками массового размножения доминантных видов. Сезонные изменения количества зоопланктона озера не могут быть полностью объяснены динамикой температуры воды и количеством фитопланктона, и, вероятно, связаны с динамикой сообщества микробной «петли».

7. Состав видов (Е = 3.9), многолетняя динамика структуры и биомассы сообщества, а также уровень трофических взаимодействий с фитопланктоном {В:!Врк = 0.02-0.05) указывают на формирование к 2006 г. статуса водоема, близкого к гипертрофному.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жданова (Смирнова), Светлана Михайловна, Борок

1. Абросов В.Н. Зональность большого, пли геологического, круговорота вещества и энергии в озерах // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1975. С. 395-402.

2. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза JL: Наука, 1982. 144 с.

3. Андроникова И.Н. Зоопланктон оз. Красного в годовом цикле // Озера карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л.: Наука, 1971. С. 326-374.

4. Андроникова H.H. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 78-108.

5. Андроникова H.H. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических уровней: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1989.39 с.

6. Андроникова КН. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 186 с.

7. Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. 172 с.

8. Бабаназарова О. В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро // Биология внутр. вод. 2003. № 1. С. 33-39.

9. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987. № 8593-В87. 63 с.

10. Баканов А.И., Столбунова В.Н, Довбня И.В. и др. Животное население зарослей оз. Неро: фауна растительных ассоциаций // Биология внутр. вод. 2001а. №2. С. 43-52.

11. Баканов А.И., Столбунова В.Н., Жгарева H.H. Животное население зарослей оз. Неро: связи между компонентами экосистемы // Биология внутр. вод. 20016. №3. С. 48-55.

12. Бикбулатов Э.С. Бикбулатова Е.М., Литвинов A.C. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. 192 с

13. Богословский Б.Б., Самохин А.А, Иванов К.Е., Соколов Д.П. Общая гидрология (гидрология суши). Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 422 с.

14. Бульон B.B. Некоторые закономерности первичной продукции озерных экосистем // Продукция популяций и сообществ водных организмов и методы ее изучения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 19-29.

15. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем // Биология внутр. вод. 1997. № 1. С. 13-22.

16. Бульон В.В. Имеет ли место естественное эвтрофирование озер? // Вод. ресурсы.1998. №6. С. 759-764.

17. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биологии.1999. Т. 60. №4. С. 431-444.

18. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биология внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.

19. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. М.: АН БССР, 1960. 329 с. Винберг Г.Г. Сравнительно-биолимнологические исследования, их возможности и ограничения // Тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 252. С. 4-18. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

20. Галковская Г.А. О возможных причинах функционального преимущества коловраток в сообществе зоопланктона // Коловратки: Мат. Ш Всесоюзного симпозиума. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1990. С. 5-10.

21. Галковская Г.А., Сушеня JI.M. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. 144 с.

22. Грезе Б.С. Исследование озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Гидрология // Сб. трудов Ростовского научного общества по изучению местного края. Ростов Ярославский, 1929. Вып.1. С. 9-36

23. Гусаков Б.Л., Петрова Н.А, Стравицкая Е.А. Основные особенности антропогенного эвтрофирования больших озер // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Л.: Промрыбвод, 1986. Вып. 252. С. 99-106.

24. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 6. 156 с.

25. Дамская С.А. Очерк зарослей озера Неро и их фауна // Тр. Ярославского естественно-исторического и краеведческого общества. Ярославль: Ярославское отделение государственного издательства, 1921. Т. 3. Вып. 1. С. 90-103.

26. Деревенская О.Ю., Унковская E.H. Структура пищевых сетей в сообществах зоопланктона разнотипных озер Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника//Биология внутр. вод. 2007. № 2. С. 55-61.,

27. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

28. Довбня И.В. Высшая водная растительность оз. Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 1991. С. 62-73.

29. Довбня И.В. Продукция гидрофильной продукции оз. Неро // Биология внутрен. вод: Информ. Бюл, 1995. №98. С. 13-16.

30. Драбкова В.Г., Сорокин H.H. Озеро и его водосбор единая природная система. JL: Наука, 1979. 195 с.

31. Жукова Т. В. Потоки биогенных элементов из донных отложений в воду и их роль в формировании трофического статуса Нарочанских озер // Гидробиол. журн. 2002. Т. 38. №4. С. 14-21

32. Зимбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1981. 216 с.

33. Зимбалевская JI.H., Плигин Ю.В., Хороших Л.А. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1987. 204 с.

34. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. JL: ЗИН АН СССР, 1985. 223 с.

35. Иванова М.Б. Изменение трофической структуры мезозоопланктона бессточных озер при воздействии антропогенных факторов // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. СПб.: Зоол. Ин-т РАН, 1999. С. 179194.

36. Иоганзен Б.Г., Файзова JI.B. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Тр. ВГБО. 1978. Т. 22. С. 215225.

37. Казанцева Т. И. Балансовая модель экосистемы мелкого высокоэвтрофного озера // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 2. С. 128-145.

38. Кангур М.Л. О пищевых взаимоотношениях рыб озера Выртсъярв // Лимнология Северо-Запада СССР. II. К-О. Таллин: АН ЭССР, 1973. С. 23-26.

39. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. JI.: Наука, 1980. Т.1.440 с.

40. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1980. Т.2.658 с.

41. Ковалевская Р.З., Михеева Т.М., Жукова Т.В. и др. Бюллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (1999). Минск: БГУ, 2003. 96с.

42. Коровчинский Н.М. Наблюдения за пелагическим рачковым зоопланктоном озера Глубокого в 1991-1993 годах. // Труды гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Аргус, 1997. Т. 7. С. 9-22.

43. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного планктона // Итоги науки и техники. Сер. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1989. Т. 7. 145 с.

44. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1989. Т. 165. С. 184-198.

45. Лазарева В.II. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озер, подверженных закислению // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия, СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-19.

46. Лазарева В.И. Многолетние вариации структуры зоопланктона Рыбинского водохранилища // Вод. ресурсы. 1997. №1. С. 90-96.

47. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. №4. С. 59-68.

48. Лазарева В. И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941-2001 гг.// Актуальные проблемы рационального использования биологическихресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО "Рыбинский дом печати", 2005. С. 162177.

49. Лазарева В.И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987-1988 и 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 182-224.

50. Лазарева В.И., Жгарева H.H., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: бентос и литоральные зооценозы // Биология внутр. вод. 2003. №4. С. 7384.

51. Лазарева В.И, Смирнова С.М., Фролова A.C. Доминантные комплексы ракообразных и коловраток гипертрофного озера Неро // Биология внутр. вод. 2007. № 1. С. 61-72.

52. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 175-211.

53. Левин А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ, 1980. 181 с.

54. Литвинов A.C. Краткая климатическая и гидрологическая характеристика бассейна оз. Неро в 1999-2004 гг. // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 27-30.

55. Луферова Л.А., Монаков A.B. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 19561963 гг. // Планктон и бентос внутренних водоемов. Л.: Наука, 1966. С. 40-50.

56. Ляшенко O.A. Фитопланктон озера Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 1991. С. 10-32.

57. Ляшенко O.A. Структура и пигментные характеристики фитопланктона мелководного озера (на примере озера Неро): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 19 с

58. Ляшеико O.A., Бабаназарова O.B. Современное состояние и многолетние изменения фитопланктона озера Неро // Первичная продукция водных экосистем: Мат. Междунар. науч. конференции. Ярославль, 2004. С. 61-62.

59. Ляшенко O.A., Бабаназарова О. В. Фитопланктон // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 71-90.

60. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М. JL: Наука, 1964. 328 с.

61. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна р. Волги. Экологический очерк. JL: Наука, 1979.150 с.

62. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1984. 34 с.

63. Микряков В.Р., Половков Д.В., Половкова С.Н., Надиров С.Н. Иммунологическая характеристика леща Abramis brama (L.) оз. Неро // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 252-263.

64. Минеева Н.М. растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.

65. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.136 с.

66. Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Структурная организация фитопланктонных сообществ разнотипных озер Беларуси на разных этапах эволюции их трофического статуса // XI съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. Т. 2. С. 41.

67. Мнацаканова Е.А. Изменения в сообществе коовраток озера Глубокого за 100-летнюю историю его изучения // Коловратки (таксономия, биология и экология): Тез. и мат. IV Международной конференции по коловраткам. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2005. С. 233-243.

68. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 322 с.

69. Монаков A.B., Экзерцев В.А Сообщества прибрежных и водных растений озера Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Изд-во ЯрГПУ, 1970. С. 304-318.

70. Мордухай-Болтовская Э.Д. Материалы по распределению и сезонной динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища // Тр. биологической станции «Борок». 1956. Вып. 2. С. 108-124.

71. Мордухай-Болтовская Э.Д. Биология хищных кладоцера Leptodora и Bythotrephes. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1962. 18 с.

72. Мордухай-Болтовской ФД. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища //Тр. Дарвинского гос. Заповедника. 1974. Вып. 12. С.158-195.

73. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54-64.

74. Николаев И.И. Водный режим озер как фактор их биологической продуктивности (на примере озер Северо-Запада СССР) // Вод. ресурсы. 1976. №4. С. 114-122.

75. Никулина В.Н., Гутельмахер Б.Л. Взаимоотношения фито- и зоопланктона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 257-271. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

76. Папченков В.Г., Ремизов И.Е. Характер зарастания оз. Неро (Ярославская обл.) // Материалы VI Всероссийской школы конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 326-328.

77. Папченков В.Г., Борисова М.Б, Сатина С.Ю., Ремизов И.Е., Папенова Н.П. Макрофиты // Состояние экосистемы высокопродуктивного оз. Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 97-117.

78. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

79. Пидгайко МЛ. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон // Зооценозы озер и прудов западных, центральных и южных областей РСФСР. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1978. С. 3-109.

80. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М.: Наука, 1984.206 с.

81. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 150 с.

82. Покровская Т.Н. О двух путях эвтрофирования озер // Изв. АНСССР. Сер. географическая. 1978. №2. С. 46-54

83. Половкова С.Н., Краснопер Е.В., Маврин A.C. Современное состояние ихтиофауны оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 1991. С. 145-157.

84. Половкова С.Н., Надиров С.Н., Мудрова C.B., Дроздова Е.М., Лебедева Т.В. Питание рыб оз. Неро // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 224-239.

85. Половкова С.Н., Терещенко В.Г, Терещенко Л.И. Многолетние изменения в структуре рыбного населения озера Неро // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1999. С. 168- 176.

86. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах: Дис. докт. биол. наук. СПб., 1995. 47 с.

87. Ривьер И.К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. J1.: Наука, 1988. С. 80-110.

88. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СП-б.: Гидрометиздат, 1993. С. 205-233.

89. Ривьер И.К, Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 1991. С. 74-108.

90. Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление вещества в озерах. М.: Наука, 1964. С. 5-47.

91. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 120 с.

92. Салахутдинов А.Н. Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озер среднего Поволжья в подледный и безледпый периоды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 25 с.

93. Семенченко В.П., Сущеня Л.М. Структурирующая роль макрофитов в литоральной зоне озер // XI съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. Т.2. С. 152.

94. Сигарёва JI.E. Первичная продукция фитопланктона озера Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 1991. С. 53-61.

95. Сигарёва Л.Е. Растительные пигменты в донных отложениях // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 90-93.

96. Смирнов A.B. Озерные сапропели, их добыча и использование в сельском хозяйстве. М.: Колос. 1965. 157 с.

97. Смирнов H.H. Фауна СССР. Ракообразные. Chydoridae фауны мира. JL: Наука, 1971. Т. 1. Вып. 2. 531 с.

98. Смирнов H.H. Методы и некоторые результаты исторической биоценологии ветвистоусых ракообразных // Экология сообществ озера Глубокого. М. Наука, 1978. С.105-173.

99. Столбунова В.Н. Характеристика зоопланктонного сообщества волжского плеса Рыбинского водохранилища// Биология внутр. вод. 2003. № 3. С. 67-71

100. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 152 с.

101. Телеш И.В. влияние зарыбления экспериментального озера на динамику популяций планктонных коловраток // Коловратки: Мат. Третьего всесоюзного симпозиума. JL: ЗИН АН СССР. С. 80-88.

102. Тишлянова A.A., Афанасьев Н.А, Наумова Н.Б., Андриевский В.С .и др. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма, 1993. 157 с.

103. Флёров А.Ф. Ботанико-географические очерки // Ростовский край. Землеведение. 1903. Т. 10. С. 193-218.

104. Фортунатов М.А., Московский Б.Д. Озёра Ярославской области // Озёра Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Изд-во ЯрГПИ, 1970. С. 3-183.

105. Хатчинсон Д. Лимнология М.: Прогресс, 1969. 592 с.

106. Чижиков H.B. Геоморфология и почвы бассейна озера Неро и реки Устье-Которосль // Тр. лаб. сапропелевых отложений, 1956. Вып. 6. С. 130-144.

107. Экологическая система Нарочанских озер. Минск: Изд-во Университетское, 1985.303 с.

108. Andrew Т.Е, Fitzsimons A.G. Seasonality, population dynamics and production of planktonic rotifers in Lough Neagh, Northern Ireland // Hydrobiologia. 1992. V. 246. № 2. P. 147-164.

109. Babanazarova O.V., Lyashenko O.A. Inferring long-term changes in the physical-chemical environment of the shallow, enriched Lake Nero from statistical and functional analyses of its phytoplankton // J. Plankton Res. 2007. V. 29. № 9. P. 747-756.

110. Brandl Z. Freshwater copepods and rotifers: predators and their prey // Hydrobiologia. 2005. V. 546. P. 475-489.

111. Blumenshine S.C., Hambright K.D. Top-down control in pelagic systems: a role for invertebrate prédation//Hydrobiologia. 2003. V. 491. P. 347-356.

112. Carlson R.E. A trophic state index for lake // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. № 2. P. 361-369.

113. Elster H.J. Das Limnologische Seetypensystem. Rückblick und Ausblick II Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13. T. 1. S. 101-120.

114. Gannon J.E. Effects of eutrophication and fish prédation on recent changes in Zooplankton Crustacea species composition in Lake Michigan // Trans. Am. micros. Soc. 1972. V. 91. P. 82-85.

115. Muylaert K, Declerck S.,Geenens V. Van Wichelen J. et al. Zooplankton, phytoplankton and the microbial food web in two turbid and two clearwater shallow lakes in Belgium // Aquatic Ecology. 2003. V. 37. P. 137-150.

116. Ghadouani A., Pinel-AUoul В., Prepas E. Could increased cyanobacterial biomass following forest harvesting cause a reduction in Zooplankton body size structure? // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 2006. V. 63. № 10. P. 2308-2317.

117. Gliwicz Z.M. Relative significance of direct and indirect effects of prédation by planktivorous fish on Zooplankton // Hydrobiologia. 1994. V. 272. P. 201-210.

118. Gliwicz Z.M., Boavida M J. Clutch size and body size at first reproduction in Daphnia pulicaria at different levels of food and prédation // J. Plankton Res. 1996. V. 18. P. 863-880.

119. Gulati R.D. Zooplankton and its grazing as indicators of trophic status in Dutch lakes // Environ. Mon. Assess. 1983. V. 3. P. 343-354.

120. Gulati R.D. The zooplankton and its grazing as measures of trophy in the Loosdrecht Lakes // Verh. int. Ver. theor. angew. Limnol. 1984. V. 22. P. 863-867.

121. Gulati R.D. Zooplankton structure in the Loosdrecht lakes in relation to trophic status and recent restoration measures//Hydrobiologia. 1990. V. 191. P. 173-188.

122. Gulati R.D., Ooms-Wilms A.L., Van Tongeren O.F.R., Postema G., Siewertsen K. The dynamics and role of limnetic zooplankton in Loosdrecht lakes (The Netherlands) // Hydrobiologia. 1992. V. 233. P. 69-86.

123. Haberman J. Dominant rotifers of Vortsjarv (Estonia) // Hydrobiologia. 1995. V. 313/314. P. 313-317.

124. Haberman. J. Zooplankton of Lake Vortsjarv // Limnologica. 1998. V. 28. № 1. P. 49-65.

125. Haberman J., Ktinnap H. Mean zooplankter weight as a characteristic feature of an aquatic ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2002. V. 51. № 1. P. 26-44.

126. Haberman J., Laugaste R. On characteristics reflecting the trophic state of large and shallow Estonian lakes (L. Peipsi, L. Vortsjarv) // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 737-744.

127. Haberman J., Laugaste R., Noges T. The role of cladocerans reflecting the trophic status of two large and shallow Estonian lakes // Hydrobiologia. 2007. V. 584. P. 157-166

128. Hart D. Intraguild predation, invertebrate predators, and trophic cascades in lake food webs // J. Theor Biol. 2002. V. 218. № 1. P. 111-128.

129. Havens K.E. Crustacean zooplankton food web structure in lakes of varying acifity // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 1846-1852.

130. Havens K.E. Size Structure and Energetics in a Plankton Food Web // Oikos. 1998. V. 81. № 2. P. 346-358.

131. Havens K.E Zooplankton structure and potential food web interactions in the plankton of a subtropical chain-of-lakes // Scientific World Journal. 2002. V. 8. № 2. P. 926-942

132. Hessen D.O., Faafeng B.A., Smith V.H., Bakkestuen V., Walseng B. Extrinsic and intrinsic controls of zooplankton diversity in lakes // Ecology. 2006. V. 87. № 2. P. 433-443.

133. Jeppesen E., Jensen J.P., Sondergaard M., Lauridsen 7'., Pedersen L.J., Jensen L. Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state, submerged macrophytes and water depth// Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 151-164.

134. Jeppesen E., Jensen J. P., Sondergaard AL, Lauridsen T. Trophic dynamics in turbid and clearwater lakes with special emphasis on the role of zooplankton for water clarity // Hydrobiologia. 1999. V. 408/409. P. 217-231.

135. Jeppesen E., Jensen J. P., Sondergaard M., Lauridsen T., Landkildehus F. Trophic structure, species richness and biodiversity in Danish lakes: changes along a phosphorus gradient // Freshwater Biology. 2000. V. 45. P. 201-218.

136. Jiang L, Morin P.J. Predator diet breadth influences the relative importance of bottom-up and top-down control of prey biomass and diversity // Am Nat. 2005. V. 165. № 3. P. 350-363.

137. Kirk K.L, Gilbert J.J. Suspended clay and the population dynamics of planktonic rotifers and cladocerans//Ecology. 1990. V.71.P. 1741-1755.

138. Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Degermendzhy N.N., Zotina T., Romanenko A.V. Phytoplankton, bacterial production and protozoan bacterivory in stratified, brackish-water Lake Shira (Khakasia, Siberia) // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. № 2. P. 205-217.

139. May L. Rotifers occurrence in relation to water temperature in Loch Leven, Scotland // Hydrobiologia. 1983. V. 104. P. 311 -315.

140. McNaght A.S., Kiesling R.L., Ghadouani A. Changes to Zooplankton community structure following colonization of a small lake by Leptodora kindtii II Limnol.Oceanogr. 2004. V. 49. P. 1239-1249.

141. Noges T. Zooplankton-phytoplankton interactions in lakes Vortsjarv, Peipsi (Estonia) and Yaskhan (Turkmenia) // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 175-184,

142. Ohle W. Thypologische Kennzeichungung der Gewässer auf Grund ihrer Bioaktivität // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13, T. 1. S. 196-211.

143. Pimm S.L. Properties of food webs II Ecology. 1980. V. 61. № 2. P. 219-225.

144. Pimm S.L. Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) //Nature. 1991. V. 350. P. 669-674.

145. Pinto-Coleho R„ Pinel-Alloul B., Methot G., Havens K.E. Crustacean Zooplankton in lakes and reservoirs of temperate and tropical regions: Variation with trophic status // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. 2005. V. 62. № 2, P. 348-361.

146. Ponyi J.E., Zänkai N.P. Population dynamics, biomass and biomass production of Eudiaptomus gracilis (G. O. Sars) in two water areas of differing trophic state of lake Balaton (Hungary) // Acta Hydrochim. Hydrobiol. 1982. V. 10. P. 597-610.

147. PourriotR. Food and feeding of Rotifera//Arch. Hydrobiol. 1977. H. 8. S. 243-260.

148. Rogner ud, S., Kjellberg G. Relationships between phytoplankton and Zooplankton biomass in large lakes // Verh. Int. Ver. Limnol. 1984 .V. 22. P. 666-671.

149. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1977. №.8. P. 71-76.

150. Scheffer M. Alternative attractors of shallow lakes // ScientificWorldJournal. 2001. V. 17. № l.P. 254-263.

151. Schindler D.F. Experimental perturbation of whole lakes as test of hypotheses concerning ecosystem structure and function // Oikos. 1990. V. 57. P. 25-41.

152. Sprules W.G., Bow er man J.E. Omnivory and food chain length in Zooplankton food webs // Ecology. 1988. V. 69. № 2. P. 418-426

153. Telesh I. V. Rotifer assemblages in the Neva Bay, Russia: principles of formation, present state and perspectives // Hydrobiologia. 1995. V. 313/314. P. 57-62.

154. Telesh I.V., Alimov A.F., Golubkov S.M., Nikulina V.N., Panov V.E. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study of Neva Bay and the eastern Gulf of Finland // Hydrobiologia. 1999. V. 393. P. 95-105.

155. Vijverberg J., Boersma M. Longterm dynamics of smallbodied and largebodied cladocerans during the eutrophication of a shallow reservoir, with special attention for Chydorus sphaericus II Hydrobiologia. 1997. V. 360. P. 233-242.

156. Wahlström E., Persson L., Diel S., Byström P. Size-dependent foraging efficiency, cannibalism and Zooplankton community structure // Oecologia. 2000. V. 123. P. 138-148.

157. Wolfinbarger W.C. Influences of biotic and abiotic factors on seasonal succession of Zooplankton in Hugo Reservoir, Oklahoma, U.S.A. II Hydrobiologia. 1999. V. 400. P. 13-31.

158. Work K.A., Havens K.E. Zooplankton grazing on bacteria and cyanobacteria in a eutrophic lake // J. Plankton Research. 2003. V. 25. № 10. P. 1301-1307.

159. Zankai N.P., Ponyi J.E. Composition, density, and feeding of crustacean Zooplankton community in a shallow, temperate lake (Lake Balaton, Hungry) // Hydrobiologia, 1986. V. 135. №1/2. P. 131-142.

160. Zingel P., Haberman J. A comparison of Zooplankton densities and biomass in Lakes Peipsi and Vörtsjarv (Estonia): rotifers and crustaceans versus ciliates // Hydrobiologia. 2008. V. 599. № l.P. 153-159.