Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области

Думнич, Неля Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области"

На правах рукописи

ОД

ДУМНИЧ НЕЛЯ ВАСИЛЬЕВНА

РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) И КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA) КРУПНЫХ ОЗЕР ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук .

Петрозаводск 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ВГПУ (Вологодского государственного педуниверсигета) и Вологодской лаборатории ГосНИОРХа

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н.Л. Болотова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Скворцов доктор биологических наук, профессор В.В. Луканин

Ведущее учреждение:

Институт, биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится "30" ноября 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 063.95.01 в Петрозаводском государственном университете по адресу:

185640 Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского

государственного университета.

Автореферат разослан октября 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

СД.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях антропогенного влияния на водоемы изучение короткоживущих видов беспозвоночных животных, оперативно реагирующих на изменение среды, актуально с точки зрения их адаптационных возможностей и в целях мониторинга. Установление видового состава коловраток и ракообразных как основных групп зоопланктона холодноводных озер необходимо для инвентаризации фауны в рамках проблемы сохранения биоразнообразия. Важность изучения этих групп животных определяется их ролью в самоочищении воды, трансформации энергии в водных экосистемах, регуляции уровня развития фитопланктона, значимостью как кормовых компонентов для беспозвоночных и позвоночных хищников. С перестройками зоопланктона непосредственно связана динамика пищевых цепей сообществ и скорость их сук-цессий. Поэтому исследования регуляторных механизмов, определяющих показатели зоопланктона в конкретных условиях, относятся к актуальным теоретическим вопросам.

Дня водных экосистем таксономическая структура зоопланктона является чувствительным индикатором состояния среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды. Следовательно, перестройка структуры зоопланктона, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.

Неоднозначность отклика зоопланктонного сообщества на внешнее воздействие в разных водоемах и вариабельность показателей требует многолетних и сравнительных наблюдений. В этом отношении мелководные крупные озера Вологодской области с разной степенью антропогенной нагрузки, представляют несомненный интерес для изучения вышеизложенных проблем. Это основные рыбопромысловые водоемы области, являются и источниками водоснабжения, поэтому оценка их состояния по изменению зоопланктона является насущной практической задачей.

Цель работы. Изучение коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области и сравнительный анализ изменения зоопланктонного сообщества за многолетний период при разной степени загрязнения и эвлгрофирования водоемов. Выявление индикаторной значимости изменений популяций коловраток и ракообразных для диагностики состояния данного типа мелководных озерных экосистем.

Задачи исследований: I. Рассмотреть особенности экосистем озер Белого, Кубенского и Воже как среды обитания зоопланктокных животных.

2.Установить динамику видового состава ракообразных и коловраток, а также изменения их количественных показателей в разные десятилетия.

3.Проанализировать специфику изменений размерной, трофической, пространственной структуры зоопланктоценозов трех крупных озер.

4.Выявить основные факторы, влияющие на состояние популяций коловраток и ракообразных, включая регуляторами пресс рыб.

5.Выделить наиболее информативные показатели состояния зоопланктона для оценки качества воды и определить уровень его развития как кормовой базы рыб крупных озер области.

Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области за многолетний период. Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной, трофической структуры зоопланктонного сообщества в 1990-е годы. Выявлено значительное снижете видового богатства и видового разнообразия и значения лимнологических особенностей озер для изменения зоопланктона. Прослежена регуляторная роль пресса рыб для уровня развития и структуры зоопланктонного сообщества разных озер. Показан приоритет переключения потоков энергии по зоо-планктонному пути в условиях эвтрофирования мелководных озер. Проанализирован неоднозначный отклик популяций коловраток и ракообразных на антропогенное воздействие и выявлено ускорение структурных перестроек зоопланктона при «макрофитном пути» развития озер. Впервые для крупных озер Вологодской области проведена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия, определено современное состояние зоопланктона как кормовой базы рыб. Создана компьютерная база данных по популяциям коловраток к ракообразных крупных озер Вологодской области.

-_Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланетонаГнеобходимы в-цедях_монит^инга ^фупнъгх озер, сохранения биологического разнообразия, оценки качества воды и кормовой базы рыб, разработки природоохранных мероприятий и рекомендаций по использованию рыбных ресурсов. Результаты работы внедрены в региональную практику и используются для прогнозов сырьевых ресурсов, оценки кормовой базы крупных озер, для разработки стратегии мониторинга, который начал осуществляться в 1994 г. в рамках «Единой областной системы экологического мониторинга на территории Вологодской области». Материалы диссертации использованы в краеведческих статьях в областных альманахах для популяризации экологических знаний и просвещения населения.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии и экологии ВГПУ {Вологда, 1999, 2000), лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ (С-Пб, 2000) и были представлены на

14 научных собраниях разного уровня. Это 3 региональные конференции (Борок, 1997, Ярославль, 1997, Великий Новгород, 1998), межвузовская конференция (Вологда, 2000); Российское совещание молодых ученых (СПб, 1998), XIV Коми республиканская конференция (Сыктывкар, 2000), Всероссийское совещание и выездная сессия РАН (Апатиты, 1996); 5 Международных конференций (Псков, 1996, Минск, 1999, Петрозаводск, 1999, 1999, Архангельск, 2000), VII Съезд ГБО РАН (Казань, 1996); зарубежный симпозиум (Англия, 2000).

Личный вклад автора: В основу работы положены исследования автора, проводившиеся в 1993-1999 г.г. по озерам Воже, Кубенском и Белом, включающие отбор проб, камеральную обработку, обобщение полученных результатов. Сбор ретроспективных и фондовых материалов по зоопланктону крупных озер и создание компьютерной базы данных, включая результаты собственных исследований, сравнительный анализ, математическая обработка и расчеты показателей принадлежат автору.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 29 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, литературы и приложений. Содержит 12 таблиц, 24 рисунка и 18 приложений. Список цитируемой литературы включает 176 источников, в том числе 51 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные положения, выдвинутые в диссертации, основываются на сравнительном анализе 1380 проб, включая собственные материалы экспедиционных исследований за период 1993-1999 гг. Кроме того, использовался фондовый материал по исследованиям зоопланктона трех озер Вологодской лабораторией ГосНИОРХ с 1974 по 1992 год и ретроспективные данные экспедиций Института Озероведения, ИБВВ РАН, ГосНИОРХ. Анализ количественных и качественных показателей зоопланктона оз.Белого включает период с начала 20 века, оз. Кубенского - с 1950-х годов и для оз. Воже - с 1970-х годов. Для сравнимости происходящих изменений основной анализ проводился на данных за период 1970-1990-х годов, которые имеются по всем озерам.

Пробы зоопланктона собирались по стандартной сетке станций (рис.1), выбранной с учетом разных биотопов и охвата акватории, по общепринятым методикам (Киселев, 1969; Методика изучения..., 1975; Методические рекомендации..., 1982). В открытой части водоема пробы собирались тотально от дна до поверхности сетью Джеди и батометром у дна, а в прибрежной зоне планктон собирался методом фильтрования 50л воды через сеть.

Рис. 1. Картосхемы озер Белого (А), Воже (Б), Кубенского (В) с сетками станций отбора гидробиологических проб

Лабораторная обработка проводилась по стандартным методикам (Определитель пресноводных..., 1977; Мануйлова, 1964; Кутикова JI.A., 1970; Балушкина, Вияберг, 1979; Веслоногие ракообразные ...., 1983; Боруцкий и др., 1991). Степень загрязнения воды оценена по индексам сапробности (Макрушин, 1974). Для оценки состояния зоопланктона применены индексы видового разнообразия (Н) по Шеннону (Shannon, Weaver, 1963), а также индикационные показатели - общее число видов и число доминант, численность, биомасса, соотношение таксономических групп, отношения Nciad/Ncop, Bcyc)/Bcai, сезонная структура количественных показателен (Андроников, 1996).

Для анализа пресса рыб на ракообразных и коловраток использовались данные по их питанию, сбор и обработка которых проведена согласно общепринятых методик (Инструкция..., 1953; Методическое пособие..., 1974). Для установления доминирующих объектов в спектре питания применяли показатели относительной значимости (IR) пищевых компонентов (Lauzanne, 1975; Решетников и др., 1993). Математическая обработка материала выполнена при помощи программы Microsoft Excel.

ХАРАКТЕРИСТИКА КРУПНЫХ ОЗЕР ВОЛОГОДСКОЙ

ОБЛАСТИ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА

В пределах территории Вологодской области самое крупное оз. Белое площадью 1284 км2 (средняя глубина 4 м) имеет сток в Волжкий бассейн и соединено с Онежским озером через Волго-Балтийский водный путь. Через Северо-Двинскую систему оно связано с Кубенским озером (417 км2 ; H = 2,5 м ), которое принадлежит к бассейну Северной Двины. На северной границе с Архангельской областью расположено оз. Воже(418км2; Н=1,8м), относящееся к бассейну Белого моря. В главе обсуждается влияние расположения, изоляции озер и связей их бассейнов на формирование таксономической структуры коловраток и ракообразных как основных групп зоопланктона крупных холодноводных озер.

Мелководность приледниковых озер, является природным фоном, определяющим специфику видового состава зоопланктона в климатических условиях переходной зоны от северных к умеренным широтам. При этом ведущими факторами становятся морфометрические отличия, резкая смена условий в подледный период и во время открытой воды, зависимость температурного режима от синоптических условий, колебания уровня воды, интенсивное ветровое перемешивание, прогреваемость толщи в летний период. В данных условиях преимущество получают эв-рибиотные виды коловраток и ракообразных, наблюдается выраженная смена холодноводного и тепловодного комплексов зоопланктеров. Расположение озер, имеющих обширные водосборы с высоким модулем

смыва, в гумидной зоне и соответственно большое содержание в воде взвешенных органических веществ определяет преимущественное развитие фильтраторов в группах коловраток и ракообразных.

Озера Кубенское и Воже вытянутой формы с изрезанной береговой линией имеют почти одинаковую площадь, небольшие глубины, интенсивно зарастают н заиливаются. Отличия абиотических условий Белого озера связаны с круглой формой, большей глубиной, небольшой площадью мелководий, слабой выраженностью литорали, крайне низкой степенью зарастания, преобладанием песчаных грунтов с наилком пеллитовых фракций. Морфометрические особенности определили расхождение сук-цессий сообществ по «фитопланкгоному» пути Белого озера и по «мак-рофитаому» - озер Кубенского и Воже, где преимущественное развитие получают зарослевые виды. Интенсивное зарастание приводит к усилению илонакопления, повышению содержания в воде взвесей, что влияет на трофическую структуру зоопланктона через повышение доли фильтраторов. Происхождение и лимногенез озер, наряду с природными особенностями региона, определили формирование мезотрофного характера водной среды и способствуют процессам эвтрофирования. Одним из ведущих факторов ускорения темпов эвтрофирования озер является уро-венный режим, который на фоне мелководности значительно влияет на условия обитания зоопланктона и его пространственную структуру.

В настоящее время изменение абиотических условий для гидробио-нтов связано с многофакгорным антропогенным воздействием. Белое озеро с полностью зарегулированным стоком имеет наиболее интенсивное судоходство, подвергается загрязнению при сбросе сточных вод, используется для водоснабжения. Кубенское озеро зарегулировано только в период навигации, испытывает последствия загрязнения и длительного лесосплава, а с постройкой водовода стало источником водоснабжения и г. Вологды. Озеро Воже, которое не входит в магистральные водные пу-титножно~отнести-условно-к-<<фоновьш»_водоемам. При удаленности от центров хозяйственной деятельности оно загрязняется через воздушный" перенос и водосбор. Несмотря на разную степень антропогенной нагрузки, в рассматриваемых озерах наблюдается изменение ионного состава воды, токсификация и ускорение темпов эвтрофирования (Болотова, 1999). В этих мелководных озерах естественные сукцессии быстро трансформируются антропогенным влиянием. Ускорение процессов эвтрофирования озер лежит в основе наблюдаемого изменения абиотических условий и перестроек всех уровней сообщества, включая зоопланктон.

В главе дается сравнительная характеристика фитопланктона, зоо-бентоса и рыбного населения трех озер, с точки зрения пищевых условий и избирательного влияния пресса беспозвоночных и позвоночных хищников на популяции коловраток и ракообразных. Озера Белое, Кубенское и

I t

Воже являются основными рыбопромысловыми водоемами Вологодской области, и разный характер эксплуатации их рыбных ресурсов влияет на состояние их сообществ. Незначительные объемы промыслового изъятия в озере Воже, по сравнению с Белым и Кубенским, также сопровождаются высокой степенью селективности лова, что корректирует влияние высших трофических уровней на состояние зоопланктона.

КОЛОВРАТКИ И РАКООБРАЗНЫЕ КАК КОМПОНЕНТЫ ОЗЕРНЫХ МЕЛКОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (литературный обзор).

Выделяются наиболее важные направления изучения коловраток и ракообразных, связанных с динамикой их таксономической и популяци-онных структур. Это определяется ролью зоопланктона в самоочищении водной среды, трансформации энергии и регуляции трофических уровней. Многочисленными исследованиями доказана значимость коловраток и ракообразных как естественных биофильтров, зависящей от доли фильт-раторов в видовом составе, сдвига в сторону «тонких» фильтраторов при эвтрофировании озер. В свою очередь это влияет на объемы деструкции взвешенного органического вещества и эффективность передачи энергии на следущий трофический уровень (Печень, 1965; Андроникова, 1965, 11976,, 1996; Иванова, 1973, 1981, 1985; Крючкова, 1974, 1984, 1989; Гутельмахер, 1975,1986; Лаврентьева, 1984, 1999; Алимов, 1989; и др.).

Ракообразные и коловратки потребляют продукцию бактерио- и фитопланктона и сами служат пищей для беспозвоночных и позвоночных хищников, которые регулируют численность, продукцию зоопланктона, влияют на размерную и видовую структуры (Warshaw, 1972; Dodson, 1974; Lampert, Schober, 1978; Weglenska et al., 1979; Gliwicz et al„ 1978, 1986; Zaret 1980; Гиляров, 1980; Матвеев, 1980; Скопцов, Крупенюпсова, 1981,1982; Болотова, 1986, 1988; Крылов, 1989,1993; Монаков, 1998 и др.). Конкретные проявления регуляции зоопланктонного сообщества через соотношение сил контроля «снизу-сверху» наиболее тесно связаны с процессами антропогенного эвтрофировании озер (Bendorf 1987; De Meló; Алимов и др., 1993; Бизина, 1998; Болотова, 1999).

Структурные и функциональные перестройки популяций коловраток и ракообразных при эвтрофировании озер отражаются в следующих процессах. Это уменьшение общего числа видов, снижение видового разнообразия, массовое развитие эврибионтных видов, перераспределение отношения групп ракообразных и коловраток, смена эдификаторов, замена крупных форм доминант на более мелкие, изменение трофической структуры, повышение численности и биомассы доминирующих видов, переход от одновершинной к двухвершинной кривой сезонного хода количественных показателей (Frey, i960; Hrbacek, 1962; Brooks, 1964; Dodson,

1965; Patalas, 1966,1972; Hooper, 1969; Гиляров 1969,1980; Матвеев, 1975; Андроникова, 1980,1996; Макарцева, 1986,1988; Родионова, 1988 и др.).

Изучение этих закономерностей позволило широко применить диагностические возможности зоопланктона, которые связаны с его специфичностью как сообщества, обитающем в толще воды и представленного короткоживущими видами (Ривьер, 1977; Дзюбан, Кузнецова, 1981; Абакумов, Свирская, 1981; Подболотова, Круглова, 1985; Родионова, 1988; Андроникова, 1989, 1994 и др.). Значимость коловраток и ракообразных для оценки состояния озер и мониторинга обусловлены быстрой реакцией на антропогенное воздействие и возможностью применения широкого круга показателей, но их информативность зависит от специфичных параметров экосистем разного типа (Николаев, 1976,1983,1986; Кита-ев, 1984; Иванова, 1987; Ривьер, 1993; Андроникова, 1996).

В мелководных водоемах Северо-Запада влияние климатических условий на формирование структуры и количественные показатели мета-зойного планктона на фоне зоогеографической специфики опосредовано через глубину и связано с метеоусловиями, прогреваемостью толщи и интенсивностью ветрового перемешивания (Николаев, 1966, 1971, 1977, 1986; Мяэметс, 1966; Хаберман, 1974, 1978; Пидгайко, 1978, 1984; Иб-неева, 1980,1981; Смирнова и др., 1981; Зарипова, 1983, 1985; Ривьер, Столбунова, 1991; Мицкевич, 1998 и др.). Пространственное распределение зоопланктеров отличает зависимость горизонтальных сгущений от сгонно-нагонных явлений, ветровых течений, отсутствие выраженной вертикальной стратификации, высокая вариабельность концентраций при формировании пелагического и литорального комплекса в связи с зарастанием. Для данного типа озер характерно выраженное ускорение темпов эвтрофирования, которое вызывает быстрые перестройки видовой и соответственно размерной, трофической структуры популяций и сообщества.

-РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ-

Динамика видового состава и структуры популяций коловраток и ракообразных Белого озера П903-1999 г.г.У

Изучение зоопланктона Белого озера имеет длительную историю и первые сведения о ракообразных были получены в начале века (Линко, 1903). Наблюдаемые в 1960-1990-е годы флуктуации состава зоопланктона отражают разные стадии антропогенной сукцессии экосистемы (рис. 2).

До преобразования водоема в часть Шекснинского ВДХ ракообразные доминировали по числу видов и количественным показателям над коловратками, что типично для озерных сообществ. Общий видовой состав включал 33 вида, а средняя биомасса более 2 г/м3 соответствовала статусу среднекормного водоема (Пидгайко, 1969). В период залитая во-

дохранилища 1963-1964 годы при образовании обширных мелководий усилилось доминирование ракообразных за счет ветвистоусых зарослевых форм (Луферова, 1966; Смирнов, 1966). К 1970-м годам нарастает видовое богатство (89 видов) за счет развития группы коловраток (46 видов), что характерно для первого периода формирования сообществ в водохранилищах (Литвин, 1978; Пихтова, 1983). В дальнейшем, наблюдается доминирование пелагического комплекса при поднятии уровня воды и уменьшении зарастания Белого озера. Эта тенденция сохраняется до настоящего времени и доля пелагических видов достигает 82% (рис. 3). Дополнительным фактором изменения зоопланктона служит ухудшение качества воды, вследствие токсификации и эвтрофирования водоема.

1962 1963- 1970е 19Э0-е 1990с Шк ГОе 1®< ГОе

Ш Гсда Года

□ коловратки И вегвистоусые 0 веслоногие

■ пелагические □ литоральные

Рис. 2. Соотношение видов коло- Рис. 3. Соотношение пелагических

враток и ракообразных в Белом озере в и литоральных видов зоопланктона озера

1962-1964 г. г. и после создания ВДХ в Белое (1960-1990-е годы) среднем по десятилетиям в 1970-1990-е года

В 1990-е годы в зоопланктоне озера Белого определен 51 вид, среди которых преобладают ветвистоусые ракообразные - 23 вида, веслоногие представлены 12 видами, а коловратки - 16 видами. При заметном сокращении видового богатства коловраток их роль в сообществе усиливается за счет массового развития отдельных видов, которые имеют преимущества в условиях прогрессирующего органического загрязнения озера. Доминирует комплекс из рр.Кега1е11а, КеШсойа, БупсЬаеШ и наблюдаются вспышки численности коловраток р.ВгасЫопиз, отражающие увеличение сапробности. Следует отметить и доминирование по биомассе Азр1апсЬпа рпосЬта как вида-эдификатора. В 1970-е годы доля коловраток от общего числа видов составляла 53%, ветвистоусых - 28%, веслоногих - 19%, а в настоящее время - 31%, 45%, 24% соответственно.

Таким образом, наблюдается перераспределение доли отдельных групп зоопланктона по общему числу видов. Отмечено сокращение числа зарос-левых форм, появился новый вид среди веслоногих - Cyclops scutifer и получили массовое развитие мелкие циклопы p.Mesocyclops.

' Развитие эврибионтных видов коловраток и ракообразных лежит в основе структурных перестроек зоопланктонного сообщества Белого озера в сторону упрощения. Это отражает как некоторое уменьшение числа структурообразующих видов от 11 до 9 видов, так и снижение видового разнообразия до 2.1 по численности и 1.9 по биомассе. Результатом данных процессов в популяциях коловраток и ракообразных является изменение в доминирующем комплексе видов на уровне сообщества. Если в 1970-е годы в число структурообразующих входили виды p.p.Eudiaptomus, Mesocyclops, Heterocope, Daphnia, Bosmina, Limnosida, Leptodora, Kellicottia, Polyarthra, Conochilus, Synchaeta, то в настоящее время доминирующий комплекс составляют виды го p.p.Eudiaptomus, Mesocyclops, Cyclops, Daphnia, Bosmina, Chydorus, Brachionus, Kellicottia, Keratella.

Изменение видового состава определяет сдвиг размерной структуры в популяциях зоопланктеров в сторону более мелких модальных групп при измельчании индивидуальных размеров особей. В результате, изменилась размерная структура сообщества зоопланктона, в котором доля мелких видов возросла за последние три десятилетия с 23% до 33%. Особенно заметно увеличилось число мелких видов среди ракообразных. При сдвиге таксономического состава и видоспецифичности питания зоопланктеров изменилось соотношение трофических группировок. Среди коловраток доминируют бактерио- фитофаги: Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus; трипто-бактериофаги: Kellicottia longispina, Brachionus an-gularis, а основу биомассы составляет зоофаг - Asplanchna~priodonta~ Из" ветвистоусых доминируют бактерио- фитофаги - Daphnia cristata, Bosmina coregoni gibbera, Chydorus sphaerieus, а среди веслоногих бактерио- дет-ритофаги - Eudiaptomus gracilis и зоофаги - Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenmis. Изменения трофической структуры на популяционном уровне привели к ее смене на уровне сообщества, где значительную долю по биомассе до 44% составляют хищные формы.

В отношении пространственного распределения отметим стабильную приуроченность коловраток к локальным очагам загрязнения в районах населенных пунктов, трассы Волго-Балта, обводного канала. Расчет индексов сапробности, который выявил их колебания от 1.5 до 2.5, соответствующих альфа-мезосапробному классу, позволяет отнести озеро Белое к водоемам со средней загрязненностью. Выявлена динамика

колебаний в противофазе индексов сапробности и видового разнообразия в сезонном аспекте, отражающая изменения степени органического загрязнения в разные периоды по акватории озера.

Изменения таксономической структуры зоопланктона влияют на ход сезонной динамики при смене развития массовых видов. Весной высокой численностью отличаются как коловратки, так и веслоногие, но по биомассе доминируют ракообразные. В летне-осенний период преобладают ракообразные, причем летом основу численности и биомассы создают ветвистоусые, а осенью - веслоногие ракообразные. Общий ход сезонной динамики зоопланктона оз. Белое за анализируемый период не изменился и носит двухвершинный характер.

123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920 21 22 23 24

Рис. 4. Средневегетационная биомасса зоопланктона оз. Белого (1931-1999 годы) 1 - 3 - период до превращения в водохранилище (1-1931г, 2-1950г, 3-1962г) 4 - 5 - период залитая (4-1963г, 5-19б4г)

6 -12 -1973-1979 гг.; 13 -14 - 1980г, 1989г; 15 - 24 -1990-1999 гг.

Для оценки состояния зоопланктона достаточно информативны индексы, предложенные И.Н.Андрониковой (1996). Например, показатель соотношения Ны/Н^р в среднем за вегетационный период в 1970-е годы составлял 0.3, а к настоящему времени повысился до 1.8. Однако это не означает повышение кормовой ценности зоопланктона, так как увеличение данного соотношения связано с преобладанием мелких форм ветви-стоусых. Наблюдается снижение общих показателей численности и биомассы зоопланктона озера Белое (рис. 4). Так, в 1970-е годы средняя чис-

ленность составляла 59 тыс.экз/м3, в 1980-е - 78 тыс.экзУм3, в 1990-е - 46 V тыс.экз/м3, а биомасса - 1.0, 1.43, 0.68 г/м3 соответственно, что означает переход озера Белое в разряд кизкокормного водоема.

Причиной снижения уровня развития зоопланктона, помимо ухудшения абиотических условий и измельчания, служит усиление пресса рыб. На фоне высокой численности шханктофагов в Белом озере потребление зоопланктона увеличивается за счет рыб-бентофагов. Например, доля ракообразных в пище леща увеличилась в среднем до 32%, ерша - до 18%, плотвы - до 31%. Выедание рыбами в первую очередь крупных форм зоопланктеров, приводит к преимущественному развитию мелких ракообразных и коловраток, что усиливает перестройки сообщества.

Динамика видового состава и структуры популяций коловраток и ракообразных Кубенского озера (1951-1999 г.гЛ.

Первые исследования зоопланктонного сообщества озера Кубенское были проведены в начале 1950-х годов (Титенков, 1955). В 1970-е годы видовой состав насчитывал 92 вида, в том числе 59 - коловраток, 20 - ветвистоусых, 13 - веслоногих (Николаев, 1977; Ривьер, 1977). По исследованиям в 1990-е годы в составе зоопланктона оз.Кубенского обнаружено 55 видов, включая 16 - коловраток, 26 - ветвистоусых, 13 - веслоногих ракообразных. На фоне интенсивного зарастания озера Кубенского усиливается роль зарослевого зоопланктоценоза и к настоящему времени появились новые виды из ветвистоусых - Pleuroxus uncinatus, Camptocer-cus rectirostris, Rynchotalona falcata, Alona rectángula, а среди веслоношх ракообразных - Cyclops scutífer. В 197Ó-e годы доля литоральных видов составляла 20%, а в настоящее время повысилась до 27% от общего числа видов за счет ракообразных (рис. 5). Изменения видового состава коло-

1970-е 1990-е

□коловратки Ш ветвисто усые Й веслоногие

Рис. 5. Соотношение видов коловраток и ракообразных в Кубенском озере в среднем по десятилетиям в 1970-1990-е годы

враток и ракообразных в сторону эврибионтных видов зоопланктеров лежит в основе структурных перестроек сообщества. Упрощение сообщества отражает снижение индексов видового разнообразия от 2.2 до 1.74 по

численности и от 2.1 до 1.54 по биомассе. Усиление процесса эвтрофиро-вания, по сравнению с 1970-ми годами, хорошо отражает повышение соотношений между Nclad/Ncop от 0.89 до 2.1 и Bcycl/Bcal от 2.1 до 5.6.

Следует отметить постоянство основного набора видов, к которым на протяжении этих десятилетий относятся представители ветвистоусых - pp.Bosmina, Daphnia, Chydorus; веслоногих - рр. Cyclops и Mesocyclops; коловраток - p.Asplanchna и мелкие виды из рр. Kellicottia, Keratella, Trichocerca. К доминантам в зарослевом комплесе относятся: Sida crystallina, Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia affinis, Alona quadranqiilaris, Pleuroxus uncinatus, Simocephalus vetulus, Cyclops kolensis, C.vicinus.

Анализ изменения размерной структуры коловраток и ракообразных показывает сдвиг моды в сторону мелких размеров и преобладание мелких видов особенно среди ракообразных. Их доля в этой группе повысилась от 15% в 1970-е годы до 38% к настоящему времени.

Среди трофических группировок доминируют бактерио- фитофаги: Keratella quadrata; трипто- бактериофаги - К-longispina; фитофаги -Trichocerca capucina и зоофаг A.priodonta, составляющая основу биомассы среди этой группы. Из ракообразных преобладают бактерио- фитофаги -виды pp.Bosmina, Daphnia, Chydorus и зоофаги - представители pp.Mesocyclops, Cyclops. Отмечается большая доля хищных форм в составе зоопланктона до 25% общей численности и 50% биомассы.

По рассчитанным индексам сапробносга, значения которых по акватории озёра колебались от 0.9 до 2.0, выявлены очаги органического загрязнения в районах около населённых пунктов. Показано закономерное снижение индексов разнообразия по численности от 2.3 до 0.45 и биомассе от 2.3 до 0.3. в зонах повышенной сапробности. Выявленные индикационные признаки позволяют классифицировать Кубенское озеро в настоящее время как бета-мезосапробный водоем.

Сезонная динамика связана с преобладанием в весенний период по численности и биомассе веслоногих ракообразных! Летом эта группа продолжает доминировать по численности, но по биомассе превалируют ветвистоусые. Наблюдается повышение численности коловраток за счет массового развития детритофага K.longispina, что отражает увеличение органического загрязнения озера в летний период. Осенью веслоногие и ветвистоусые создают основу численности и биомассы. Ход сезонной динамики по численности и биомассе имеет вид одновершинной кривой со сдвигом к "осени, что характерно для эатрофируемых водоемов. Наблюдается общее снижение количественных показателей зоопланктона и водоем переходит в разряд низкокормного. В 1970-е годы средняя численность

составляла 106 тыс.экз/м3, а биомасса - 2 г/м3, а к 1990-м годам эти показатели уменьшились до 33 тыс.экз/м3 и 0.5 г/м3 (рис. 6).

3 ■

1973 1974 1984 1989 1990 1991 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Годы

Рис. 6. Средневегетащюнная биомасса зоопланктона оз. Кубенского (1973-1999 годы)

Уровень развития кормовой базы и структурные перестройки зоо-планктонного сообщества в значительной мере определяются усилившимся прессом рыб. К настоящему времени заметно увеличилась доля зоопланктона в питания плотвы до 65% и рыб-бентофагов: леща в среднем до 27%, ерша до 45%, сига до 77%.

Динамика видового состава и структуры популяций коловраток и ракообразных озера Боже (1972-1999 г.г.).

В озере Боже в 1970-е годы в составе зоопланктонного сообщества было выявлено 53 вида, из них IS видов коловраток, 29 - ветвистоусых и 6 видов веслоногих (Смирнова, 1978). В 1980-е годы' список зоопланктона расширился до 80 видов (Андроникова, 1986). В 1990-е годы в составе зоопланктона озера Воже обнаружено 44 вида, где и по-прежнему наиболее широко представлена груша ветвистоусых - 23 вида, 12 видов коловраток и 9 видов веслоногих ракообразных (рис. 7). В настоящее время в пробах выявлены виды, которые не встречались ранее. Это среди коловраток - Ploesoma truacatum, Keratella hiemalis, Polyarthra luminosa, Notholca aluminata; среда ветвистоусых - Alona quadrancularis, Alonella nana, Daphnia longiremis, Rynchotalona rostrata и Chydorus ovalis; среди веслоногих - Cyclops kolensis, Acanthocyclops viridis.

1б

1970-е

1990-е

□ коловратки Шветвистоусые 0веслоногие

Рис. 7. Соотношение видов коловраток и ракообразных в озере Воже в среднем по десятилетиям в 1970-1990-е годы

В настоящее время зоопланктонное сообщество озера Воже отличается достаточно низким видовым разнообразием в среднем 1.5. С увеличением трофии озера соотношение NC|a(j/NcoP закономерно повышается от 0.52 (1970-е) до 1.8 (1980-е) и 2.1 (1990-е).

К постоянному комплексу массовых видов пелагиали KJongispina, A.priodonta, C.unicorms, D.cristata, D.cucullata, B.coregoni, L.frontosa, L.kindtii, M.leuckarti, M.oithonoides, H.append¡culata, Eu.gracilis в настоящее время добавились мелкие коловратки T.capucina, P.luminosa, P.dolichoptera, S.pectinata, род Keratella и эвритопный вид Chydorus sphae-ricus. В связи с интенсивным зарастанием водоема, в планктоценозе четко выделяется зона зарослей, с характерными для нее видами гидробио-нтов. Это Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus, Peracantha truncata, Pleuroxus uncinatus, Camptocercus rectirostris, Acroperus harpae, Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus, Alona affinis, A.quadrancuiaris.

Отмечается уменьшение модальных размеров особей в популяциях основных кормовых организмов. Например, длина Bosmina coregoni снизилась с 0.5 до 0.3-0.4 мм; D.cristata - с 0.9 до 0.7 мм; D.cucullata - с 1.0 до 0.8 мм; M.Ieuckarti и M.oithonoides - с 0.7 до 0.6-0.5 мм. В целом, внутри каждой из трех групп организмов преобладают по численности мелкие формы. Сдвиг в размерной структуре в сторону мелких особей благоприятен для развития хищных видов, доля которых составляет по численности 11%, а по биомассе - 45%. Среди веслоногих возросла численность циклопов из рода Mesocyclops; среди ветвистоусых - L.kindtii; среди коловраток - A.priodonta.

Большое влияние на пищевые условия оказывает интенсивное ветровое перемешивание, повышение мутности воды, что неблагоприятно

для диаптомвд, доля которых заметно снизилась. Другим определяющим фактором пространственного распределения зоопланктона является за-растаемость озера. Крупные хищные формы среди ракообразных в основном сосредоточены в зарослях макрофитов, а мелкие ветвистоусые и коловратки распространены достаточно равномерно по акватории водоема. Характерным показателем служит распространение эвтрофных видов рода ВгасЫошБ, ТпсЬосегса и увеличение численности мелких коловраток рода КетеИа, Ро1уаЛЬга, 8упсЬае1а.

Сезонная динамика связана с преобладанием весной по численности мелких коловраток, тогда как основу биомассы составляют веслоногие ракообразные. В летне-осенний период по численности и биомассе доминируют веслоногие, наряду с ветвистоусыми. В целом, ход сезонной динамики по численности и биомассе имеет вид одновершинной кривой со сдвигом к осеннему периоду.

К настоящему времени уровень развития зоопланктона (К - 42 тыс.экз/м3 и В - 0.7 г/м3) позволяет отнести озеро Воже к низкокормному водоему (рис. 8). Низкая биомасса зоопланктона связана с прессом рыб, так как помимо типичных планктофагов ракообразными питаются многие бентофаги. Так, у леща доля зоопланктона в пище повысилась, по сравнению с 1970-ми годами, с 3 до 22%, у ерша - с 7 до 20%, у окуня - сЗЗ до 64%, а у плотвы - с 6 до 16%.

1972 1973 1974 1984 198« 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 19% 1997 1998 1999

Годы

Рис. 8. Средневегехационная биомасса зоопланктона оз. Воже (1972-1999 годы)

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ КОЛОВРАТОК И РАКООБРАЗНЫХ КРУПНЫХ ОЗЕР ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ (1970-1990-е ГОДЫ)

Крупные озера Вологодской области испытывают разную степень антропогенной нагрузки, но общей чертой изменения экосистем является ускорение темпов эвтрофирования. Этому способствует мелководность водоемов, где природные процессы быстро трансформируются антропогенными факторами как при прямом, так и косвенном воздействии. Последствия антропогенного воздействия преломляются через их лимнологическое своеобразие и особенности видовой структуры разных уровней сообществ, включая зоопланктон.

Ведущими природными факторами являются мелководность при-ледниковых озер и климатические особенности региона, что определяет четкую сезонную динамику развития популяций коловраток и ракообразных. Интенсивное ветровое перемешивание, термический режим и прогреваемость водной толщи в летний период обуславливают специфичность зоопланктона. Важное значение для развития зоопланктона имеют морфометрические отличия сравниваемых озер. Так, Белое озеро со стабильным уровневым режимом, большими глубинами развивается по «планктонному» пути и характеризуется крайне низкой степенью зарастания, что создало преимущество для зоопланктоценоза открытой воды. Озера Кубенское и Воже, которым свойственны меньшие глубины, развиваются по «макрофитному» пути, что определяет преобладание заросле-вой зоны с преимущественным развитием литоральных форм.

Уровень развития зоопланктона в значительной мере регулируется прессом хищников. В этом плане отметим, что ослабление пресса беспозвоночных хищников, связанное с доминированием среди зообентоса мирных форм и детритоядных личинок хнровомпд, больше выражено в зарастающих озерах Кубенском и Воже. Более эффективным регулятором является рыбы как высшее трофическое звено. В Белом озере высокий пресс хищников обеспечивается наличием многочисленных типичных планктофагов и частичным переходом бентофагов иа питание зоопланктоном. Все это поддерживает изначальное доминирование "планктонного" пути потока энергии в экосистеме Белого озера. Немаловажное значение имеет и стабильность рыбной части сообщества, что связано с меньшей селективностью промысла на изъятие крупных рыб и лимитированием вылова хищников. В озерах Кубенском и Воже селективность промысла в отношении хищников, наряду с интенсивным эв-трофированием, привела к формированию многочисленных тугорослых стад, переходу бентофагов на питание зоопланктоном. Это усилило пресс на зоопланктонное сообщество, снизило количественные показатели, повлияло на изменение размерно-видовой структуры и привело к потере

бентотрофного статуса, а также переключению потока энергии в сторону «планктонного» пути.

Таким образом, на фоне ускорения процессов эвтрофирования озер, их загрязнения, изменения структуры рыбного населения наблюдается снижение количественных показателей зоопланктона, что перевело водоемы в разряд низкокормных. Хотя в 1980-е годы отмечено повышение биомассы зоопланктона, характерное для начальных этапов процессов эвтрофирования (рис. 9). В настоящее время уменьшение биомассы также связано с общей закономерностью сдвига размерной структуры сообщества в сторону измельчания (преобладание мелких видов, мелких размерных групп в популяциях и уменьшение индивидуальных размеров). В результате происходит снижение кормовой ценности зоопланктона, несмотря на увеличение такого показателя как

[-»-Белое -Л-Кубенскос -А-Возке |

_Рис. 9. Средняя биомасса зоопланктона озер Белого, Кубенского и Воже_

в 1970-1990-е годы

Следствием антропогенного эвтрофирования рассматриваемых озер является увеличение содержания взвеси в воде, что на фоне разных глубин, состава грунтов, заиления, разного ветрового перемешивания обуславливают отличия пищевых условий для зоопланктеров. Последнее определяет изменение трофической структуры в популяциях коловраток и ракообразных в сторону увеличения доли хищников, тонких фильтрато-ров и видов, питающихся детритом и бактериями. Общей закономерностью для всех трех озер является снижение доли диаптомнд, повышение численности и биомассы циклопов. Поэтому наиболее информативными для диагностики процессов в сообществе являются показатели отношения Мсы/Нх>р, Всус1/Вса1, которые закономерно повышаются при эвтрофирования водоемов.

Загрязнение и ухудшение качества воды озер изменяет условия обитания для зоопланктона и преимущественное развитие получают индикаторные виды из коловраток рр.ВгасЫопиз, В1ра1риз, Кега1е11а, КеШсоиа, Азр!апс1ша. По рассчитанным индексам сапробности озера относятся к категории среднезагрязненных водоемов. Выявлены наиболее загрязненные участки в пределах акватории озер, которые связаны с районами около населенных пунктов и интенсивного судоходства. В Белом озере очаги локального загрязнения в большей степени определяют распределение и концентрацию зоопланктона для индикации которых, информативно снижение индексов видового разнообразия, находящихся в противофазе со значениями индексов сапробности. Изменения пространственной структуры зоопланктона в озерах Кубенском и Воже в первую очередь связаны с их прогрессирующим зарастанием.

В основе вышеуказанных закономерностей изменения зоопланктона озер лежит перестройка таксономической структуры. Она отражается в перераспределении роли систематических групп при повышении числа видов ракообразных, что ярче выражено в зарастаемых озерах Кубенском и Воже. Наблюдается общая тенденция снижения видового богатства, особенно в Кубенском озере. Это связано со сменой условий обитания зоопланктеров при усилении антропогенного воздействия на экосистемы озер. Дополнительной причиной сокращения списка видового состава зоопланктона озер возможно является низкая численность отдельных видов и их редкая встречаемость. Сужение комплекса доминирующих видов, смена доминант, наиболее четко выражены в Кубенском озеро, чему соответствует снижение индексов разнообразия по численности 2.2 до 1.74 и по биомассе - с 2.1 до 1.54 за период с 1970-х по 1990-е годы. В озерах Кубенском и Белом доминирующая роль переходит к группе вес-

100%

80%

60%

40%

20%

Рис. 10. Соотношение коловраток и ракообразных (%) по биомассе в крупных озерах Вологодской области (1970 - 1990-е годы)

1970-е 1990-е 1970-е 1990-е 1970-е 1990-е

Белое Кубенское Воже

I □ коловратки Иветвистоусые И веслоногие |

лоногих ракообразных при массовом развитии циклопов. В озере Воже преобладает группа ветвистоусых за счет крупных зарослевых форм (рис. 10).

Сравнительный анализ изменения за последние три десятилетия по комплексу показателей состояния популяций коловраток и ракообразных показал большую устойчивость сообщества озера Белого, несмотря на самую наибольшую антропогенную нагрузку по сравнению с озерами Ку-бенским и Воже.

К основным механизмам, вызвавшим перестройки зоопланктонного сообщества можно отнести следующие:

- Разная толерантность видов зоопланктеров к изменению абиотических условий;

Флуктуации объема жилой зоны для зоопланктеров, неоднозначное для разных озер. Ее уменьшение в связи с обмелением озер Воже и Кубенское, тяжелым уровневым и ледовым режимами. Напротив, в озере Белом расширение зоны обитания за счет зарегулирования стока и поднятия уровня воды.

- Смена биотопов, связанная с расширением пелагической зоны в Белом озере и развитием зарослей в Кубенском и Воже. Это влияет на перестройки зоопланктона через биотопическое разнообразие среды и соответственно изменение таксономического разнообразия сообщества;

- Изменение пищевых условий через создание преимуществ для детри-тофагов, угнетение тонких фильтраторов и усиление роли хищничества при повышении доли мелких форм;

- Соотношение сид контроля («снизу-сверху») через динамику трофических отношений зоопланктонного сообщества с нижним трофическим уровнем - фитопланктоном и с верхним - рыбами. Наибольшее значение^для-регулядии_и_изменения~показателей~зоопланктонногб сообщества имеет в крупных озерах пресс рыб. Следует отметить ослабление пресса беспозвоночных хищников на фоне угнетения зоо-бентоса при токсификации озер и преимущественном развитии детри-тофагов в условиях заиления.

ВЫВОДЫ

1.В настоящее время в зоопланктоне озера Белого выявлено 16 видов коловраток, 23 вида ветвистоусых, 12 видов веслоногих, в озере Кубенском - 16, 26, 13, в озере Воже - 12, 23, 9 соответственно. Изменилась таксономическая структура в зарастающих озерах в сторону веслоногих в оз.Кубенском и в сторону ветвистоусых - в оз. Воже. Отмечено достаточно стабильное соотношение основных групп зоо-

планктона в оз .Белом после становления режима водохранилищного типа в последние два десятилетия.

2.Установлено снижение видового богатства и видового разнообразия зоопланктона как вследствие процессов антропогенного эвтрофирова-ния. Наибольшее видовое разнообразие характерно для оз.Белого и в настоящее время составляет 2.1 по численности, 1.9 по биомассе; в озере Кубенском - 1.74, 1.54, в оз.Воже - 1.6,1.5 соответственно. Наблюдается сужение комплекса доминирующих видов в Белом озере с 11 до 9, а Кубенском и Воже - до 5 и 6 видов.

3.Наблюдается смена массовых видов среди коловраток, ветвисто-усых и веслоногих. Причем это привело к более заметным изменениям доминирующего комплекса в озере Воже, хотя оно является фоновым водоемом. Во всех озерах наиболее высокой численностью отличаются рр.КеШсоШа, Воятта, МеБосусЬрБ.

4.Изменение размерной структуры зоопланкгонного сообщества связано с преобладанием мелких видов среди коловраток и ракообразных, мелких размерных групп в популяциях и уменьшении индивидуальных размеров особей.

5.Изменения трофической структуры зоопланктона выразились в снижении доли фильтраторов, особенно диаптомид и развитии хищных циклопов. В настоящее время среди коловраток и ракообразных озера Кубенского выявлено 16 хищных видов, озера Белого - 13 видов, озера Воже - 11 видов, что составляет 50%, 44%, 45% по биомассе соответственно.

6.Изменение пространственной структуры зоопланктона связано с расширением зоны зарастания в озерах Кубенском и Воже и локальными очагами загрязнения в озере Белом.

7.Исследуемые озера по состоянию зоопланкгонного сообщества относятся к среднезагрязненным с сезонными колебаниями индекса са-пробности по акватории озер в пределах 0.9-2.5.

8.Большей устойчивостью характеризуется зоопланктонное сообщество озера Белого, несмотря на самую сильную антропогенную нагрузку. Это отражается в сохранении общего хода сезонной динамики, уменьшении вариабельности количественных показателей и сохранении комплекса доминирующих видов в течение 1970-1990-х годов.

9.Структурные перестройки зоопланкгонного сообщества при антропогенном эвтрофировании, несмотря на разные пути сукцессии экосистем, способствуют переключению потока энергии в сторону планктонного пути. Выявлено ускорение структурных перестроек зоопланктона при макрофитном пути развития озер Кубенского и Воже. Ю.Основная регуляция через взаимоотношения трофических уровней в этих крупных мелководных озерах осуществляется через пресс

рыб за счет выедания, что снижает биомассу и способствует изменению размерной и трофической структуры зоопланктона.

11.По уровню развития популяций кормовых зоопланкгеров озера переходят в разряд низкокормных со средней вегетационной биомассой в Белом и Боже - 0.7 т/и , а в Кубенском - 0.5 г/м3.

12.Для оценки процессов, происходящих в сообществах мелководных крупных северных озер наиболее информативными являются индексы видового разнообразия, соотношение Нс1а(УЫсор, Всус1/Вса1.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Думнич Н.В., Болотова Н.Л. Изменение зоопланктона крупных озер Вологодской за 20-летний период // Тез.докл.VII Съезда ГБО РАН. Том 2. Казань, 1996. С.18-20.

2. Думнач Н.В. Современное состояние зоопланктоценоза озера Воже // Сб.научн.работ ВГПУ. Вып.1У. Вологда, 1996. С.214-222.

3. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Думнич Н.В. Изменения, происходящие в экосистеме оз.Белого в условиях антропогенного пресса // «Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги». Ярославль, 1997. С.92-99.

4. Думнич Н.В., Кукина Е.В. Оценка органического загрязнения оз.Белого по состоянию зоопланкгонного сообщества // Сб.научн.работ ВГПУ. Bbin.IV. Вологда, 1997. С.198-208.

5. Думнич Н.В. Оценка структурно-функциональных изменений зоопланктона при эвтрофировании Кубенского озера II Северо-Запад России: проблемы экологии и устойчивого развития. Часть И. Псков, 1997. С.178-187.

6. Болотова Н.Л., Думнич Н.В. Влияние эвтрофирования на состояние зоопланктоценоза озера Воже // Проблемы экологической, токсикологии. Петрозаводск, 1998. С.58-64.

7. Думнич Н.В. Мадева Ж.Е. Экологическая характеристика озера Кубенского как источника водоснабжения г.Вологды // Сб.научн.работ ВГПУ. Вып.VI. Вологда, 1998. С.223-237.

8. Болотова Н.Л., Думнич Н.В. Изменение экосистемы озера Воже в условиях слабого антропогенного пресса // Тез .докл.Междунар конф. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии». Петрозаводск, 1999. СД15-116.

9. Болотова Н.Л., Думнич Н.В. Структурные изменения зоопланктона крупных озер Вологодской области И Тез.докл.Междунар.конф. «Озерные экоситемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск, 1999.41 с.

10. Думпич Н.В. Исследования зимнего зоопланктона озер Белого и Кубенского (Вологодская область) П Материалы научно-практач. конф. Новгородской лаборатории. С-Петербург, 1999. С.94-103.

11. Думнич Н.В. Перестройки популяционной структуры зоопланктона крупных озер Вологодской области // Матер.П (XXV) Между-нар.конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1999. С.126-129.

12. Думнич Н.В. Оценка состояния зоопланктонного сообщества озера Воже по структурным показателям // Тез.докл.ХГУ Молодежной научной конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Том 2. Сыктывкар, 2000. С. 62 .

13. Bolotova N.L., Dumnich N.V., Konovalov A.F., Bolotov O.V. The populations of Coregonids at the southern margin of the distribution in the european part of Russia U Int.Symp. Biology of Polar Fish. Cambridge, England, 2000. P. 16.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Думнич, Неля Васильевна

Введение.4

Глава ГМатериалы и методы исследования.8

Глава II. Характеристика крупных озер Вологодской области как среды обитания зоопланктона.13

Глава III. Коловратки и ракообразные как компоненты озерных мелководных экосистем (литературный обзор).31

Глава IV. Изменения популяций коловраток и ракообразных

Белого озера (1903-1999 гг.).46

4.1. Динамика видового состава зоопланктона.46

4.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток.55

4.3. Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды Белого озера.66

4.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб.73

Глава V. Изменения популяций коловраток и ракообразных

Кубенского озера (1951-1999 гг.). 80

5.1. Динамика видового состава зоопланктона.80

5.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток.87

5.3. Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды.96

5.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб.99

Глава VI. Изменения популяций коловраток и ракообразных озера Воже (1972 -1999 г.г.).104

6.1. Динамика видового состава зоопланктона.104

6.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток.109

6.3. Пространственная структура зоопланктона и изменение качества среды.117

6.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб.121

Глава VII. Сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных крупных озер Вологодской области (1970-1990-е годы).127

Выводы.134

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области"

Актуальность темы. В условиях антропогенного влияния на водоемы изучение короткоживущих видов беспозвоночных животных, оперативно реагирующих на изменение среды, актуально с точки зрения их адаптационных возможностей и в целях мониторинга. Установление видового состава коловраток и ракообразных как основных групп зоопланктона холодноводных озер необходимо для инвентаризации фауны в рамках проблемы сохранения биоразнообразия. Важность изучения этих групп животных определяется их ролью в самоочищении воды, трансформации энергии в водных экосистемах, регуляции уровня развития фитопланктона, значимостью как кормовых компонентов для беспозвоночных и позвоночных хищников. С перестройками зоопланктона непосредственно связана динамика пищевых цепей сообществ и скорость их сукцессий. Поэтому исследования регуляторных механизмов, определяющих показатели зоопланктона в конкретных условиях, относятся к актуальным теоретическим вопросам.

Для водных экосистем таксономическая структура зоопланктона является чувствительным индикатором состояния среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды. Следовательно, перестройка структуры зоопланктона, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.

Цель работы. Изучение коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области и сравнительный анализ изменения зоопланктонного сообщества за многолетний период при разной степени загрязнения и эвтрофирования водоемов. Выявление индикаторной значимости изменений популяций коловраток и ракообразных для диагностики состояния данного типа мелководных озерных экосистем. Задачи исследований:

1. Рассмотреть особенности экосистем озер Белого, Кубенского и Воже как среды обитания зоопланктонных животных.

2. Установить динамику видового состава ракообразных и коловраток, а также изменения их количественных показателей в разные десятилетия.

3. Проанализировать специфику изменений размерной, трофической, пространственной структуры зоопланктоценозов трех крупных озер.

4. Выявить основные факторы, влияющие на состояние популяций коловраток и ракообразных, включая регуляторный пресс рыб.

5. Выделить наиболее информативные показатели состояния зоопланктона для оценки качества воды и определить уровень его развития как кормовой базы рыб крупных озер области.

Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области за многолетний период. Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной, трофической структуры зоопланктонного сообщества в 1990-е годы. Выявлено значительное снижение видового богатства и видового разнообразия и значения лимнологических особенностей озер для изменения зоопланктона. Прослежена регуляторная роль пресса рыб для уровня развития и структуры зоопланктонного сообщества разных озер. Показан приоритет переключения потоков энергии по зоопланктонному пути в условиях эвтрофирования мелководных озер. Проанализирован неоднозначный отклик популяций коловраток и ракообразных на антропогенное воздействие и выявлено ускорение структурных перестроек зоопланктона при «макрофитном пути» развития озер. Впервые для крупных озер Вологодской области проведена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия, определено современное состояние зоопланктона как кормовой базы рыб. Создана компьютерная база данных по популяциям коловраток и ракообразных крупных озер Вологодской области.

Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланктона необходимы в целях мониторинга крупных озер, сохранения биологического разнообразия, оценки качества воды и кормовой базы рыб, разработки природоохранных мероприятий и рекомендаций по использованию рыбных ресурсов. Результаты работы внедрены в региональную практику и используются для прогнозов сырьевых ресурсов, оценки кормовой базы крупных озер, для разработки стратегии мониторинга, который начал осуществляться в 1994 г. в рамках «Единой областной системы экологического мониторинга на территории Вологодской области». Материалы диссертации использованы в краеведческих статьях в областных альманахах для популяризации экологических знаний и просвещения населения.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии и экологии ВГПУ (Вологда, 1999, 2000), лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ (С-Пб, 2000) и были представлены на 14 научных собраниях разного уровня. Это 3 региональные конференции (Борок, 1997, Ярославль, 1997, Великий Новгород, 1998), межвузовская конференция (Вологда, 2000); Российское совещание молодых ученых (С-Пб,

1998), XIV Коми республиканская конференция (Сыктывкар, 2000), Всероссийское совещание и выездная сессия РАН (Апатиты, 1996); 5 Международных конференций (Псков, 1996, Минск, 1999, Петрозаводск, 1999, 1999, Архангельск, 2000), VII Съезд ГБО РАН (Казань, 1996); зарубежный симпозиум (Англия, 2000).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 29 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, литературы. Содержит 12 таблиц, 24 рисунка и 18 приложений. Список цитируемой литературы включает 333 источника , в том числе 65 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Думнич, Неля Васильевна

ВЫВОДЫ

2.Установлено снижение видового богатства и видового разнообразия зоопланктона как вследствие процессов антропогенного эвтрофирования. Наибольшее видовое разнообразие характерно для оз.Белого и в настоящее время составляет 2.1 по численности, 1.9 по биомассе; в озере Кубенском - 1.74, 1.54, в оз.Воже - 1.6, 1.5 соответственно. Наблюдается сужение комплекса доминирующих видов в Белом озере с 11 до 9, а Кубенском и Воже - до 5 и 6 видов.

3.Наблюдается смена массовых видов среди коловраток, ветвистоусых и веслоногих. Причем это привело к более заметным изменениям доминирующего комплекса в озере Воже, хотя оно является фоновым водоемом. Во всех озерах наиболее высокой численностью отличаются pp.Kellicottia, Bosmina, Mesocyclops.

4.Изменение размерной структуры зоопланктонного сообщества связано с преобладанием мелких видов среди коловраток и ракообразных, мелких размерных групп в популяциях и уменьшении индивидуальных размеров особей.

Кубенского выявлено 16 хищных видов, озера Белого - 13 видов, озера Воже - 11 видов, что составляет 50%, 44%, 45% по биомассе соответственно.

7.Исследуемые озера по состоянию зоопланктонного сообщества относятся к среднезагрязненным с сезонными колебаниями индекса сапробности по акватории озер в пределах 0.9-2.5.

9.Структурные перестройки зоопланктонного сообщества при антропогенном эвтрофировании, несмотря на разные пути сукцессий экосистем, способствуют переключению потока энергии в сторону планктонного пути. Выявлено ускорение структурных перестроек зоопланктона при макрофитном пути развития озер Кубенского и Воже. 10.Основная регуляция через взаимоотношения трофических уровней в этих крупных мелководных озерах осуществляется через пресс рыб за счет выедания, что снижает биомассу и способствует изменению размерной и трофической структуры зоопланктона.

11 .По уровню развития популяций кормовых зоопланктеров озера переходят в разряд низкокормных со средней вегетационной биомассой в Белом и Воже - 0.7 г/м3, а в Кубенском - 0.5 г/м3.

12.Для оценки процессов, происходящих в сообществах мелководных крупных северных озер наиболее информативными являются индексы видового разнообразия, соотношение Nclad/Ncop, Bcycl/Bcal.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Думнич, Неля Васильевна, Вологда

1. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // V съезд ВГБО. Часть I. Кубышев, 1986. С.132-133.

2. Алимов А.Ф., Винберг Г.Г.) Alimov A. F., Winberg G. G. Biological productivity of two northern lakes // Vern. Intern. Ver. theor. and angew. Limnol. 1972. Bd 18. Т. 1. S. 65-70.

3. Алябина Г.А., И.Н. Сорокин // Изменения в системе "водосбор-озеро" под влиянием антропогенного фактора. Л., 1983. С.62-69.

4. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования//В кн.: Эвтрофирование мезотрофного озера. Л. J 980. с.78-99.

5. Андроникова И.Н. Количественная оценка участия зоопланктона в процессах самоочищения (на примере оз.Красного) // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С.30-35.

6. Андроникова И.Н. Основные черты биологии сильно гумифицирован-ных водоёмов // Озёра, их природа и использование. Мат. Ш научн. практич. конф. Смоленск. 1965. с.71-72.

7. Андроникова И.Н. Сезонная структура годового цикла зоопланктона оз.Красного// В кн.: Биология озёр. Вильнюс,1970.Т.3. с.143-154.

8. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем разных трофических типов//Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1989. 39с.

9. Андроникова И.Н. Структурно-функиональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. Спб., Наука, 1996.- 189 с.

10. Андроникова И.Н.) Andronikova I. N. General characteristics of zooplankton // Studies on shallow lakes and ponds. Praha, 1986. P. 109-114.

11. Антипов Н.П. Климат // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С.111-135.

12. Антипов Н.П. Озерные ландшафты Вологодской области // Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда, 1981. С.38-93.

13. Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. Часть I, II. Ленинград "Наука", 1981.

14. Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980.

15. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л., 1982. 304 с.

16. Арнольд И.Н. 1925. Материалы по описанию рыболовства на Белом озере. Изв.отд.прикл.ихтиологии, т.З. вып.1.

17. Ьалушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразныхЮкспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. ЗИН АН СССР. 1979. С.58-79.

18. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и трофического фактора в регуляции структуры планктонных сообществ: Автореф. дисс. канд.биол.наук. М., 1998. 20 с.

19. Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников // Под ред. Алимова А.Ф. Спб., 1993. 349 с.

20. Бобровский Р.В., Коммисаров В.В., Шевелев Н.Н. Некоторые особенности природных условий Вожеозерской котловины и их возможные изменения при подъеме уровня озера // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1977. С.99-127.

21. Богатова И.Б. 1951. Количественные данные о питании Cyclops strenuus Fischer и Ceclops viridis Jurine. Тр.Саратовск.отд.Касп.филиала ВНИРо, 1: 163-176.

22. Бойкова О.С. О питании окуня в озере Глубоком // Экология сообществ озера Глубокого. М.: Наука, 1978. С.43-53.

23. Болотов О.В. 1996. Лимнологические особенности озера Кубенского и качество воды в условиях антропогенного пресса. Сб.аспирантов и студентов ВГПУ,Вологда.

24. Болотова Н.Л. Взаимоотношения рыб с кормовой базой малых озер, заселяемых сигами. Автореф.дис. . канд.биол.наук. М.: Ин-т эво-люц.морфологии и экологии животных АН СССР. 1986. 19 с.

25. Болотова Н.Л. Изменение качества воды водоемов Вологодской области за 20-летний период // Тез. докл. Всерос. совещ. Экологические проблемы Севера Европейской территории России. Апатиты, 1996. С.45-46.

26. Болотова Н. Л. Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенных условиях (на примере водоемов Вологодской области). Авто-реф. дис. . докт. биол. наук. СПб.: Ин-т озероведения РАН. 1999. 50 с.

27. Болотова Н. Л. Особенности питания молоди сиговых рыб, вселенных в малые озера Вологодской области // Сб.н.тр.ГосНИОРх. 1989. Вып.293. С.69-79.

28. Болотова Н.Л. Питание пеляди в некоторых озерах Вологодской области // Сб. н. тр. ГосНИОРХ. 1982. Вып. 182. С.59-69.

29. Болотова H.JI. Учет суточной ритмики питания в расчетах использования кормовой базы рыб // Биоценология рек и озер Волжского бассейна. Ярославль, 1985. С.86-97.

30. Болотова Н. Л. Факторы, влияющие на выбор жертвы пелядью // Биология сиговых рыб. М., 1988. С.114-144.

31. Болотова Н. Л., Думнич Н. В. Влияние эвтрофирования на состояние зоопланктоценоза озера Воже // Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, 1998. С. 58-64.

32. Болотова Н. Л., Думнич Н. В. Изменение промысла в крупных озерах Вологодской области при их эвтрофировании // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера. Матер. II (XXV) Междунар.конф. Петрозаводск, 1999. С. 75-77.

33. Болотова Н.Л., Думнич Н.В., Зуянова О.В. 1996а. Влияние антропогенного эвтрофирования на состояние зоопланктоценоза оз.Воже. Сб.научн.тр. Петрозаводского ун-та. С.30-42.

34. Болотова Н. Л., Думнич Н. В., Коновалов А. Ф., Болотов О. В. Об изученности водоемов Вологодской области // Географические исследования природы, населения, хозяйства Вологодской области. Тезисы докладов. Вологда, 2000. С. 27-30.

35. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Думнич Н.В. Изменения экосистемы озера Белого в условиях антропогенного пресса.// Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль ,1997. С.

36. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Думнич Н.В. Особенности эвтрофирования крупных озер Вологодской области // Тезисы докладов Всерос. совещ.

37. Экологические проблемы Севера Европейской территории России". Апатиты, 1996. С.45-46.

38. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Думнич Н.В. Особенности эвтрофирования крупных озер Вологодской области // Материалы Всерос.сов. Экологические проблемы Севера Европейской территории России. Апатиты, 19966. с.72-73.

39. Буторина Л.Г. Интенсивность питания Polyphemus pediculus (L.) в зависимости от концентрации корма // Биол.внутр.вод. Информ.бюл. 1971. -№ 10 - С.35-39.

40. Буторина Л.Г. Об избирательности питания Polyphemus pediculus (L.) // Биол.внутр.вод. Информ.бюл. 1970. -№ 7. - С.46-49.

41. Буторина Л.Г. О способности Polyphemus pediculus (L.) питаться бактериями и простейшими // Биол.внутр.вод. Информ.бюл. 1971а. -№ 11 -С.47-48.

42. Буторина Л.Г., Сорокин Ю.И. Некоторые особенности питания Polyphemus pediculus (L.) // Биол.внутр.вод. Информ.бюл. 1970. -№ 7 - С.41-45.

43. Буторина Л.Г., Сорокин Ю.И. О питании Polyphemus pediculus // Планктон и бентос внутр.водоемов. -М. Л., 1966. - С. 170-174.

44. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956. 251 с.

45. Винберг Г.Г. Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973. С.5-208.

46. Воробьев Г.А., Коробейникова JI.A. Гидрохимическая характеристика Вологодского Поозерья // природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР, Вологда, 1979. С.46-53.

47. Восстановление экосистем малых озер. Под ред. В.Г.Драбковой и др. Спб., 1994. 268 с.

48. Галковская Г.А. Видовой состав, количественное развитие и участие коловраток в самоочищении воды в биологических прудах // Очистка сточных вод в биологических прудах. Минск, 1966. С. 113-118.

49. Гидробиология озер Воже и Лача. 1978. Л.: Наука. 276с.

50. Гидрология озер Воже и Лача. 1978. Л.: Наука. 233с.

51. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М„ Наука, 1987. 188 с.

52. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн.общ.биологии. 1969а. Т.ЗО. № 6. С.652-657.

53. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna // Зоол.ж. 1977. - 56, № 12. - С.1874-1876.

54. Гиляров A.M. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cucullata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности // Зоол.журн.1980. Т.59, № 12. С.1781-1791.

55. Гиляров A.M. Роль хищников в регуляции видового разнообразия пресноводного зоопланктона // Гидробиол.журнал. Том XIII, № 2, 1977. С.33-38.

56. Гиляров A.M. Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных // Гидробиол.журнал. Том XVIII, № 5, 1982. С.26-40.

57. Гиляров A.M., Матвеев В.Ф. Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980. С.41-50.

58. Гламазда В.В., Катрецкий Ю.А. Трофические взаимоотношения между зоо-и бактериопланктоном в Цимлянском водохранилище // Гидро-биол.журнал. Том XXII, № 5, 1986. С.30-32.

59. Гольд З.Г., Еникеев Г.А., Мучкина Е.Я., Скопцов Г.Н. Структурно-функциональные характеристики популяций гидробионтов и самоочищение вод Красноярского водохранилища // Вдные ресурсы. 1984. № 5. С. 104-108.

60. Гутельмахер Б.Л. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера// Л.: Из-во Наука. 1982. с.261-273.

61. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 1986. 155 с.

62. Гутельмахер Б.Л. Оценка скорости круговорота органического вещества в заливе Большое Онего Онежского озера. Л., 1982. С. 160-170.v Гутельмахер Б.Л. Фильтрационное питание рачкового зоопланктона // Экология. 1975. № 4. С.86-92.

63. Гутельмахер Б.Л. Успехи современной биологии. 1974. Т.2. № 5. С.294-311.

64. Гутельмахер Б.Л., Петрова Н.А., Расплетина Г.Ф., Смирнова Т.С. Функционирование летнего планктона Ладожского озера в условиях антропогенного эвтрофирования // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980. С.72-81.

65. Дзюбан Н.А. 1939. Новые данные о питании некоторых Copepoda. Тр.Мосрыбвтуза, вып.2: 163-172.

66. Дзюбан А.Н., Георгиев А.Н., Крылов А.В., Кузнецова И.А. Бактерио-планктон и зоопланктон трех разнотипных озер в подледный период // Биология внутренних вод. № 2, 1998. С.44-51.

67. Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. Зоопланктон как показатель загрязнения водохранилищ // Гидробиол.журнал. Том XIV № 6 1978. С.42-47.

68. Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. О гидробиологическом контроле качества воды по зоопланктону // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л., 1981. С.160-166.

69. Добрынина Т.И. Возрастные изменения питания Cyclops vicinus Uljan. и Eucyclops serrulatus Fisch. (Copepoda, Cyclopidae) // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. ~ Л.: ЗИН АН СССР. 1980. С.59-62.

70. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л., 1981.212 с.

71. Драбкова В.Г. Проблема устойчивости озерных экосистем в условиях антропогенного воздействия // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Спб., 1991. С.13-17.

72. Дубовская О.П., Еникеев Г.А. Зоопланктон Красноярского водохранилища и его роль в индикации качества и самоочищения вод // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. С.78-91.

73. Думнич Н.В. Изменение состояния зоопланктона оз.Белого за двадцатилетний период//Тезисы докладов X конференции молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем" (3-5 марта). Борок, 1997.

74. Думнич Н. В. Исследования зимнего зоопланктона озер Белого и Кубенского (Вологодская область) // Материалы научно-практич. конф. Новгородской лаборатории. С-Пб., 1999. С.94-103.

75. Думнич Н.В. Мониторинговые исследования зоопланктона озера Кубенского // Проблемы экологии и устойчивого развития : Материалы научно-практической конф. Псков, 1996. СС. 58-60.

76. Думнич Н. В. Оценка качества воды Кубенского озера по состоянию зоопланктонного сообщества // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Тезисы докладов. СПб., 1999. С. 9-11.

77. Думнич Н.В. Оценка структурно-функциональных изменений зоопланктона при эвтрофировании Кубенского озера // Северо-Запад России: проблемы экологии и устойчивого развития. Матер.междунар.научн.-практ.конф. Часть 2. Статьи. Псков, 1997. С.178-187.

78. Думиич Н. В. Оценка состояния зимнего зоопланктона крупных озер Вологодской области как кормовой базы для планктофагов // Рыбохозяйст-венное использование озера Ильмень и водоемов Северо-Запада. Материалы конференции. Новгород, 1998. С.49-50.

79. Думнич Н. В. Оценка состояния зоопланктонного сообщества озера Воже по структурным показателям // XIV Коми республиканская молодежная научная конференция. Тезисы докладов. Сыктывкар, 2000. С. 62.

80. Думнич Н.В. Современное состояние зоопланктоценоза озера Воже // Сб.научн.тр.студентов и аспирантов ВГПУ. Вып.IV. Вологда, Русь, 1996. С.214-222.

81. Думнич Н.В. Перестройки популяционной структуры зоопланктона крупных озер Вологодской области // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера. Матер. II (XXV) Между-нар.конф. Петрозаводск, 1999. С.126-129.

82. Думнич Н.В., Болотова Н.Л. Изменение зоопланктона крупных озер Вологодской области за двадцатилетний период//Материалы YII Съезда ГБО РАН. Том 2. Казань, 1996. С. 18-20.

83. Думнич Н.В., Болотова Н.Л. Структурные изменения зоопланктона крупных озер Вологодской области // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Тезисы докл. Меж-дунар.конф. Минск, 1999. С.41.

84. Думнич Н. В., Болотова Н. Л., Соловьева Т. А. Оценка условий обитания и состояние популяции ерша Белого озера // Рыбохозяйственное использование озера Ильмень и водоемов Северо-Запада. Материалы конференции. Новгород, 1998. С.51-52.

85. Думнич Н.В., Кукина Е.В. Оценка органического загрязнения оз.Белого//Сб.научн.работ студентов и аспирантов ВГПУ. Bbin.V. Вологда, Русь, 1997. С.198-208.

86. Думнич Н. В., Малева Ж. Е. Экологическая характеристика озера Кубен-ского как источника водоснабжения г. Вологды // Сб. научн. работ студентов и аспирантов ВГПУ. Вып. VI. Вологда, 1998. С. 223-237.

87. Ердаков Л.Н., Рябко Б.Я. Количесвтенная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества // Журн.общ.биологии 1981. Т.42. № 4. С.512-517.

88. Жадин В.И. Изучение донной фауны водоемов. Изд-во АН ССиР. Москва. 1950. Ленинград. 30 с.

89. Жизнь пресных вод СССР под ред.В.И.Жадина. Изд-во АН СССР. Москва. 1940. T.l. С.87-88, 270-273. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых условиях. М.: Пищепромиздат, 1939. 22с.

90. Зарипова Р. С. Агрегированность зоопланктона как фактор обеспеченностей пшцей личинок рыб // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс, 1987. С.61.

91. Зарипова Р.С. Изменения видового состава зоопланктона Псковско-Чудского озера за период 1909-1982 гг. // Сб.научн.тр.ГосНИОРХ. 1983. Вып.209. С. 18-28.

92. Зарипова Р.С. Структура и функионирование сообществ зоопланктона как кормовой базы молоди рыб: Автрореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1986. 24 с.

93. Зарипова Р.С. Функционирование сообществ зоопланктона открытых мелководий Псковско-Чудского озера // Сб.научн.тр.ГосНИОРХ. 1985. Вып. 236. С.11-18.

94. Ибнеева Н.И. Планктонные ракообразные как кормовая база планктоноядных рыб Псковско-Чудского озера в 1976-1978 гг. // Сб.научн.тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 156. С.27-38.

95. Иванова М.Б. Влияние абиотических условий на развитие зоопланктона в озерах зоны умеренного климата // Тез.докл. V съезда ВГБО. Часть II. Куйбышев, 1986. С.245-246.

96. Иванова М.Б. Закономерности роста веслоногих ракообразных // Гид-робиол.журнал. Том IX, №1, 1973. С.47-54.

97. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований водных экосистем // Тр.ЗИН АН СССР. 1987. Т.165. С.35-44.

98. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985. 220 с.

99. Иванова М.Б. Роль планктонных ракообразных в трансформации органического вещества в естетсвенных водоемах // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л., 1976. С.68-72.

100. Иванова М.Б. Соотношение трофических уровней в планктоне пресных вод//Журн.общ.биологии. 1981. Т.42. № 2. С.199-209.

101. Изменения в системе «водосбор-озеро» под влиянием антропогенного фактора. Л., 1983.

102. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых условиях. Москва "Пшцепромиздат", 1939. 22 с.

103. Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Элементы водных экосистем. М., 1978. С.215-225.

104. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278с.

105. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. T.I, Наука. Л.,1969.

106. Киселев И.А. Методы исследования планктона.//В кн.: Жизнь пресных вод СССР.1,4.М.,1969.

107. Киселева Е.И. 1951. Зоопланктон Белого озера. Фонды ГосНИОРХ.

108. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., Наука, 1984. 207 с.

109. Крупенникова Т.П. Изменение озерного зоопланктона под влиянием разной плотности пеляди // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Сб.н.тр. JL, 1983. С. 145-150.

110. Крылов П.И. Выбор жертв личинками хаоборусов при питании природным зоопланктоном // Биол.ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Материалы 22 научн.конф. по изучению водоемов Прибалтики. -Вильнюс, 1987. С.90-91.

111. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1989. - 7. С.1-145.

112. Крылов П.И., Арбачяускас Б.Л., Гутельмахер Б.Л. Влияние рыб-планктофагов на структуру зоопланктона экспериментальных озер // Биотические взаимоотношения в системе озер-питомников. Л., 1993. С.265-274.

113. Крючкова Н.М. Гидробиологический журнал. 1уу4. Т.10, j№ 3. l-.ii/123.

114. Крючкова Н.М. О составе пищи и размере пищевых частиц, потребляемых планктонными животными-фильтраторами // Гидробиол.журн. 1974. Т.10.№З.С.117-123.

115. Крючкова Н.М. Размерный состав, биомасса и продукция // Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 134-142.

116. Крючкова Н.М. Роль фильтраторов зоопланктона в трофодинамике пресных вод: Автореф. дисс. д-ра биол.наук. JL, 1984. 38 с.

117. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л., 1987. С.184-198.

118. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М., Наука, 1989. 124 с.

119. Крючкова Н.М., Михеева Т.М., Ковалевская Р.З., Инкина Г.А. Экспериментальное изучение взаимосвязи фито-, зоо- и бактериопланктона в загрязненных водах // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М., 1975. С.38-40.

120. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. Биологические науки. № 7, 1980а. С.66-70.

121. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980. С. 19-29.

122. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. Особенности питания ракообразных планктоном водоемов разного трофического типа // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Сб.н.тр. Л., 1983. С.43-53.

123. Кундиев В.А., Крыжановский И.В. Зоопланктон как один из факторов среды обитания личинок пресноводных рыб // Гидробиол.журнал. Том XXII, № 1, 1986. С.79-80.

124. Кутикова Л.А. Коловратки речного планктона как показатели качества воды // Методы биологического анализа пресных вод. Л., Наука, 1976. С.80- .

125. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Изд-во "Наука". Ленинградское отделение. Ленинград, 1970. С.300-332, 337-362, 425-434, 562-578.

126. Лаврентьева Г.М. Изменение состояния фитопланктона под воздействием известкования и минеральных удобрений в малых озерах Псковской области // Изв.ГосНИОРХ. Том 79. 1972. С.146-164.

127. Лаврентьева Г.М. Структурные пробразования сообществ фитопланктона малопродуктивных озер под воздействием минеральных удобрений // Сб.н.тр.ГосНИОРХ. Вып.204. 1983. С.3-10.

128. Лаврентьева Г.М., Авинская Е.В. Особенности развития фитопланктона в экспериментальном озере в зависимости от режима удобрения // Сб.н.тр.ГосНИОРХ. 1985. Вып.232. С.103-112.

129. Лаврентьева Г.М., Авинская Е.В. Реакция фитопланктона мезотрофно-го озера на введение биогенов // Сб.н.тр.ГосНИОРХ. Вып.231. 1985. С.3-10.

130. Лаврентьева Г.М., Авинская Е.В., Алексеева О.И., Тесля А.Я. Влияние режима удобрения на продукционные характеристики фитопланктона и выход рыбопродукции в озерах-питомниках (Предварительное сообщение) // Сб.н.тр.ГосНИОРХ. Вып.224. 1984. С.3-11.

131. Линко А.К. Кладоцера Белозера и некоторых других с ним соседних. В кн.: "Из Никольского рыбозавода." № 7. Вологда. 1903.

132. Луферова Л.А. Формирование зоопланктона Череповецкого водохранилища // Планктон и бентос внутренних водоемов. М., Наука, 1966. С.68-74.

133. Мазепова Г.Ф. 1963. Биология Cyclops kolensis Lill. В озере Байкал. Тр.Байкальск.лимнол.ст., 21,2: 49-134.

134. Макарцева Е.С. Видовой состав, численность и биомасса зоопланкто-на.//Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л.,Наука, 1983, с.100-106.

135. Макарцева Е.С. Изменения структуры и качественных показателей при повышении уровня трофии озер.//Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей антропогенной нагрузки. Л., 1988, с.221-241.

136. Макарцева Е.С. Оценка общей стабильности зоопланктонного сообщества и его отдельных показателей при антропогенном эвтрофировании озер // Гидробиол.журн. 1986. Т.22. № 5. С.33-37.

137. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Под ред. Г.Г.Винберга. Ленинград, 1974. 60с.

138. Макрушин А.В. Ветвистоусые ракообразные как индикаторы загрязнения вод // Гидробиол.журнал. Том XII, № 5, 1976. С. 101-104.

139. Малинина Т.И. Сейши на крупных озерах Северо-Запада // Вопросы современной лимнологии. Л., Наука, 1973. С.114-127.

140. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. Изд-во "Наука". Москва 1964 Ленинград. С. 103-315.

141. Матвеев В.Ф. Регулирующее влияние Mesocyclops leuckarti (Claus) на видовое разнообразие кладоцер эпилимниона озера Глубокого // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980. С.51-58.

142. Матвеев В.Ф. Сравнительная характеристика зоопланктона Глубокого озера за 1972-1973 и 1951 гг. Гидробиол.журн., 1975, т.11, N 4, с. 40-46.

143. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Наука: М., 1975. С.68-95, 138-158.

144. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. Л., 1974. 254с.

145. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Ленинград, 1982. 33с.

146. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологическихчисследованиях на пресноводных водоемах. Промрыбза-вод, Л., 1984.

147. Мешкова Т.М. Закономерности развития зоопланктона в озере Севан (в связи с понижением уровня). Ереван, 1975. 274 с.

148. Мешкова Т.А. 1953. Зоопланктон озера Севан (биология и продуктивность). Тр.Севанск.гидробиол. ст., 13, Ереван: 5-170.

149. Мешкова Т.М., Никогосян А.А. Изменения в зоопланктоне оз.Севан в связи с эвтрофированием // Гидробиол. Журнал. Том XIV, № 6, 1978. С.21-25.

150. Моисеенко Т.И., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцева Л.П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропгенных нагрузок на водосборы арктического бассейна. Апатиты, 1996. 263 с.

151. Молотков В.Я., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с ихэвтрофикацией. -В кн.: Моделирование биологических сообществ. Владивосток, 1975, с. 54-61.

152. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л., Наука, 1976. - 170 с.

153. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998.318 с.

154. Мяэметс А.Х. О летнем зоопланктоне Псковско-Чудского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, 1966. С.80-96.

155. Мяэметс А.Х. О пелагических комплексах ракообразных летнего зоопланктона озер Эстонии. Тез. докл. VI науч. конф. по изуч. водоемов Прибалтики, Вильнюс, 19586, с.60-62.

156. Мяэметс А.Х.) Maemets А.Н. Eesti vesikirbuliste (Cladocera) okoloogiast ja fenoloogiast. Hudrobioloogilised uurimused, Tartu, 19616, N 2, lk. 108-158.

157. Мяэметс А.Х.) Maemets А.Н. On Estonian lake types and main trends of their evolution. In: Estonian Wetlands and their life. Tallin, 1974, p. 29-62.

158. Нагаева Т.Н., Болотова Н.Л., Литвин А.Н. О значении миграции кормовых организмов на примере хаоборуса // V съезд Всес.гидробиол.об-ва (Тольятти, 15-19 сент. 1986 г.): Тезисы докл. Куйбышев, 1986. - 1. - С.159-161.

159. Николаев И.И. Водный режим озер как фактор их биологической продуктивности (на примере больших озер Северо-Запада СССР) // Водные ресурсы. 1976. № 4. С.114-122.

160. Николаев И.И. Зоопланктон оз.Кубенского // Озеро Кубенское. Л., 1977а Ч.З. С.5-44.

161. Николаев И.И. О некоторых категориях фазовой структуры популяционно-экологических циклов в водоемах умеренной зоны // Вопросы современной лимнологии. Л., Наука, 1973. С.151-158.

162. Николаев И.И. О некоторых типах озерных экосистем по их трофической структуре (на примере больших озер Северо-Запада СССР) // Водные ресурсы. 19776. № 3. С.83-95.

163. Николаев И.И. Определение качества вод озер по гидробиологическим показателям // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. JL, 1981а. С.43-58.

164. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны // Озера карельского перешейка: Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971. С.5-33.

165. Николаев И.И. Сравнительно-лимнологические аспекты изучения и прогнозирования лимнических экосистем // Водные ресурсы. 1986. № 3. С.96-105.

166. Николаев И.И. Характерные экологические нарушения в озерах Северо-Запада СССР при искусственном изменении их водного режима // Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, 1983. Т.1.С.13-14.

167. Огородникова В.А. Оценка кормовой базы планктоноядных рыб глубоководных озер Северо-Запада в связи с перспективой ее обогащения // Сб.научн.тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып.232. С.90-102.

168. Огородникова В.А. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в озере Врево // Изв.ГосНИОРХ, 1972. Том 84. С.133-148.

169. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с. v Озерные ресурсы Вологодской области. 1981. г.Вологда. Изд-во ВГПИ. 150с.

170. Озеро Кубенское в 3-х томах. 1977.Л.: Наука.

171. Павлютин а.П. Пищевая ценность детрита для некоторых видов пресноводных Cladocera // Гидробиол.журнал. Том XII, № 4, 1976, С. 15-21.

172. Перечень ПДК и ориетировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. сост.Анисимова С.Н. и др.. М. Колос, 1993. 142с.

173. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л., Наука, 1990. 200 с.

174. Петрович П.Г. Многолетние различия в развитии и структуре зоопланктонного сообщества разнотипных озер. Матер. XVIII науч. конф. по изуч. внутр. вод Прибалтики. Вильнюс, 1975, с. 86-89.

175. Петрович П.Г. Соотношение биомассы и продукции рачкового планктона и коловраток в разнотипных озерах по многолетним наблюдениям // Материалы 16-й конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. 4.1. С.60-61.

176. Петрович П.Г., Жуков Э.П. Количественное развитие и продукция коловраток трех разнотипных озер // Бипродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. С.80-91.

177. Печень Г. А. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланктона // Гидробиол.журнал. 1965. Т.1. № 4. С.19-26.

178. Пидгайко М.Л. Зоопланктон Белого озера в связи с рыбохозяйственным значением водоема. Изв. ГосНИОРХ. Т.65. Л., 1969. С.111-120.

179. Пидгайко М.Л Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон // Изв.ГосНИОРХ. 1978. Т. 135. С.3-109.

180. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М., Наука, 1984. 208 с.

181. Пихтова Т.С. Значение зоопланктона в питании рыб-планктофагов // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения озера Белого. JL, Наука, 1981. С.100-109.

182. Пихтова Т.С. Количественная оценка трофических связей между зоопланктоном и рыбами планктофагами в большом мелководном водоеме Северо-Запада СССР (на примере оз.Белого). Автореферат диссертации на со-иск.уч.степени канд.биол.наук. J1., 1983. 29 с.

183. Пихтова Т.С. Количественная оценка трофических связей между зоопланктоном и рыбами-планктофагами в озере Белом (Вологодская область) // Основы изучения пресноводных экосистем. JI., 1981. С.35-38.

184. Поливанная М.Ф., Сергеева О.А. Об использовании организмов зоопланктона в биоиндикации качества воды // Гидробиологический журнал Том XIV 1978 №ЗС.48-56.

185. Полихронов Ш.Г., Смирнова А.И. Роль зоопланктона в формировании качества воды // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. Вып.2. С.89-101.

186. Поляков М.М., Поливанов B.C., Белый А.В. Опыт комплексной оценки современного экологического состояния бассейна Кубенского озера // Экологические проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов. Вологда, 1996. С.134.

187. Потина И.И. Струюурно-функциональная характеристика зоопланктона в интенсивно эксплуатируемых рыбохозяйственных водоёмах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. J1. 1986. 22с.

188. Природа Вологодской области. Сб. под редакцией Дмитриевского Ю.Д., Малковой В.М. Вологда, 1957.

189. Пчелкина Н.В. О питании некоторых водных личинок двукрылых // Тр.Всес. гидробиол.об-ва. 1950. - 2. - С.150-168.

190. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л., 1985. 200 с.

191. Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование водосборов. Под ред. В.Г.Драбковой. Л., 1983. 240 с.

192. Ривьер И.К. Зоопланктон водоемов трассы переброски северных рек // Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование. Вологда, 1978. С.26-29.

193. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской систем. Л., Наука, 1982. С.90-103.

194. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского ВДХ // Тр.Ин-та биологии внутр. вод РАН. 1993. Вып.67 (70). С.205-232.

195. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.,1986.

196. Ривьер И.К., Курдин В.П. О зоопланктоне некоторых мутных водоемов Волго-Балтийской водной системы // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской систем. Л., Наука, 1982. С. 104-111.

197. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск.1991. с.74-108.

198. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Современное состояние зоопланктона оз.Неро // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). Книга 2. С-Петербург, 1991. С.304-308.

199. Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 151-159.

200. Родионова Н.В. Изменение численности, биомассы и продукции зоопланктона // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л., 1988. С.85-93.

201. Романова Е.П. Роль зоопланктона Куйбышевского водохранилища в процессах самоочищения // Водные сообщества и биология гидробионтов. Л., Наука, 1985. С.69-79.

202. Рылов В.М. Краткое руководство к исследованию пресноводного планктона. Волжская биостанция. Саратов, 1926. 80с.

203. Семенова Л.М. О питании Bosmina coregoni Baird (Cladocera) // Гидро-биол.журнал. Том X, № 3, 1974. С.39-46.

204. Сердитов С.Н. Внутренние воды // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С.136-180.

205. Скопцов В.Г., Величко Г.М., Колядин С.А. Некоторые вопросы питания и роста пеляди в условиях товарного выращивания // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Сб.н.тр. Л., 1983. С. 141145.

206. Скопцов В.Г., Крупенникова Т.В. Влияние рыб-планктофагов на структуру планктонного сообщества мезотрофного озера // IV Съезд Все-соз.гидробиол. об-ва: Тез.докл., Киев, 1981. 4.4. С.66-67.

207. Скопцов В.Г., Крупенникова Т.В. Роль рыб-планктофагов в формировании структуры планктонного сообщества озера // Экология. 1982. № 5. С.41-46.

208. Смирнов Н.Н. Прибрежные ветвистоусые ракообразные Череповецкого водохранилища // Планктон и бентос внутренних водоемов. М., Наука, 1966. С.145-150.

209. Смирнова Т.С. Зоопланктон озёр Воже и Лача//Гидробиология озёр Воже и Лача. Л.: Наука. 1978. с. 102-126.

210. Степанова Л.А. Зоопланктон озера Ильмень и его продукция: Автореф. дис. канд.биол.наук. Л., 1972. 19 с.

211. Степанова Л.А. Зоопланктон озера Ильмень и его продукция (по данным за 1968-1970 гг.) // Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т.83. С.41-45.

212. Суслопарова О.Н. Питание личинок и мальков плотвы в зоне зарослей макрофитов в южной части Ладожского озера // Сб.н.тр.ГосНИОРХ. Вып.266. 1987. С.29-34.

213. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. 196 с.

214. Сущеня J1.M. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск, 1975. 207 с.

215. Терешенкова Т.В. Особенности удельной фотосинтетической активности фитопланктона при доминировании разных систематических групп в малых удобряемых озерах Северо-Запада//Сб.н.тр.ГосНИОРХ. Вып.231. 1985. С. 22-30.

216. Терешенкова Т.В. Характеристика фитопланктона залива Ходчище озера Островито // Изв.ГосНИОРХ. Т.99. 1975. С.178-184.

217. Тимохина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchna (Ploimida; Asplanchnidae) // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов.-Л.: ЗИН АН СССР, 1983. С.81-84.

218. Тихомиров А.И. Термический режим крупных озер Европейской части СССР // Вопросы современной лимнологии. Л., Наука, 1973. С.74-93.

219. Титенков И.С. Рыбохозяйственное значение Кубенского озера // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. Вологда, 1955. С. 111-140.

220. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., Наука, 1990. 184 с.

221. Усольцева К.И., Гаркуша В.И. К вопросу о геоморфологическом районировании Вологодской области // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1977. С.31-47.

222. Федоров В.Д. Первичная продукция как функция структуры зоопланктонного сообщества // Докл. АН СССР. 1970. Т. 192. № 4. С.901-904.

223. Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // Докл. АН СССР. 1977. Т.237. № 1. С.264-267.

224. Цимдинь П.А. Коловратки как биоиндикаторы сапробности // Гидро-биол.журнал. Том XV, № 4, 1979. С.63-67.

225. Чуйков Ю.С. Методы анализа трофической структуры сообщества планктонных беспозвоночных как стационарного явления // Экология. 1983. № 5. С.56-62.

226. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод // Журнал «Экология», № 3, Изд-во «Наука», 1981. С.71-77.

227. Шилькрот Г.С. // Антропогенное эвтрофирование природных вод: Тез. докл. на Втором Всесоюз. совещ. по антропогенному эвтрофированию природных вод. Черноголовка, 1977. С. 46-51.

228. Шилькрот Г.С. Типологические изменения режима озер в условиях культурных ландшафтов. М., 1979.

229. Шкуте А. О. Питание Leptodora kindtii (Crustacea: Cladocera) в Можайском водохранилище // Научн.докл. Высш.школы. Биол.науки. 1987. - № 5 - С.55-60.

230. Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод. // Под ред. К.Я.Кондратьева, И.С.Коплан-Дикс. Л., 1988. 204 с.

231. Эвтрофирование мезотрофного озера (под ред.И.Н.Андрониковой). Л., Наука, 1980. С.78-99.

232. Эвтрофирование мезотрофного озера по материалам многолетних наблюдений на оз.Красном. Л., 1980. 240 с.

233. Экология зарастающего озера и проблема его восстановления. СПб., 1999. 222 с.

234. Ястремский В.В., Яковлева Н.А. О количественном соотношении в развитии фито- и зоопланктона Псковско-Чудского озера // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 190192.

235. Anderson R.S. 1970. Predator-prey relationships and predation rates for crustacean zooplankters from some lakes in western Canada. Canad.J.Zool., 48: 1229-1240.

236. Andersson C., Cronberg C., Gelin C. Planktonic changes following the restoration of Lake Trummen//Sweden. Ambio.1973. vol.2 N I-I, p.44-47.

237. Benndorf J. Food webmanipulation without nutrient control; A aseful strategy in lake restoration // Schweiz. Z. Hydrol. 1987. - Vol.49, № 2. - S. 237248.

238. Bradshaw A.S. The crustacean zooplankton picture: Lake Erie 1939-49-59; Cayuga 1910-51-61 .-Verhandl.Internat.Verein.Limnol., 1964, vol.15, p.700-708.

239. Brooks J.L. Eutrophication and changes in the composition of zooplankton.// Eutrophication causes, conseguences, correctives. Washington, 1969, p.236-255.

240. Brooks J.L., Dodson S.L. Science, 1965, vol.150, p.28-35.

241. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Consumer control of lake productivity // Bioscience. 1988. Vol.38, N 10. P.764-769.

242. Colwell A.E. Spatial and temporal distribution and diet of larvae of the Clear lake gnat // Proc. And Pap. 48 th Annu.Conf.Calof.Mosquito and Vector Assoc. Anaheim, Calof., Jan.20-23, 1980: Visalia, Calof., 1980.-P.127.

243. Confer J. L., Blades P. I. Reaction distance to zooplankton by Lepomis gib-bosus. Verh. Internal verein Limnol., 1975, v. 19, № 3.

244. Davis C.C. Plankton studies in the largest Great Lakes of the world//Great Lakes Res. Div. 1966. Pub. 14. 54p.

245. JDe Bernardi R., Giussani G. Population dynamics of three cladocerans of Lago Maggiore related to predation pressure by a planktophagous fish // Verh. Intern. Ver.theor. und angew. Limnol. 1975. Vol.19, Pt.4. P.2906-2912.

246. De Melo R., France R., McQueen J. Biomanipulation: Hit or myth? // Limnol., Oceanogr. 1992. 1992. Vol. 37, № 1.

247. Dodson S.J. Ecology, 1972. Vol.53, № 6, p.1011-1023.

248. Dodson S.J. Ecology, 1974, vol.55, № 3, p.605-613.

249. Drenner R.W., DeNoyelles F. (jun.), Kettle D. Selective impact of filter-feeding gizzard shad on zooplankton community structure // Limnol. And Oceanogr. 1982b. Vol.27, N 5. P.965-968.

250. Drenner R.W., Strickler J.R., O'Brien W.J. Capture probability: the role of zooplankter escape in the selective feeding of planktivorous fish // J.Fish. Res. Board Canadda. 1978. Vol.35, № Ю. P.1370-1373.

251. Drenner R.W., Taylor S.B., Lazzaro X., Kettle D. Particle-gracing and plankton community impact of an omnivorous cichlid // Trans. Amer.Fish.Soc. 1984a. Vol.113. P.397-402.

252. Elster H.J. Der Bodensee Bedrohung und Sanierungsmoglichkeuten eines Okkosystema//Naturwissenschaften. 1977. Bd.64. N4. S. 207-215.

253. Frank P.W. Physiol. Zool., 1952, vol. 25, № 2, p. 178-204. vFrey D.G. The ecological significance of Cladoceran remains in lake sediments. Ecology, 1960, N 41, p.684-699.

254. Friedman N.M., Strickler J.R. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1975, v.72. N 10, p.4185-4188.

255. Giussani G. Planctofagiia selettiva del coregone "bondella" (Coregonus sp.) del Lago Maggiore // Mem.Ist.ital.idrobiol. "Dott.M.Marchi."1974. Vol.31.P.181-203.

256. Gliwicz Z.M., Ghilarov A., Pijanowska J. Food and predation as major factors limiting two natural populations of Daphnia cucullata Sars // Hydrobiologia. 1981. Vol.80, N3.P.205-218.

257. Gliwicz Z.M., Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. Contribution of fish and invertebrate predation to the elimination of zooplankton biomass in two Polosh lakes // Verh.Intern.Ver.theorund angew.Limnol.1978. Vol.20.P.1007-1011.

258. Gophen M. Food and feeding habits of Mesocyclops leuckarti (Claus) in Lake Kinneret (Israel) // Ibid. 1977. - 7, № 6. - P.513-518.

259. Goulden C.E. The history of the cladoceran fauna of Esthuaite (England) and its limnological sinificance. Arch.Hydrobiol., 1964, Bd 60, H.l, S.l-52.

260. Green J. Changes in the zooplankton of Lakes Mutanda. Bunyonyi and Mulche (Uganda)//Freschwater Biol.,1976, vol.6, N5, P.433-436.

261. Guiset A. Stomach contents in Asplanchna and Ploesoma // Arch.Hydrobiol.Ergeb.Limnol. 1977. - 8. -P.126-129.

262. Hall D. Ecology, 1964, vol.45, № 5, p.94-112.

263. Hebert P.D., Loaring J.M. selective predation and the species composition of arcric ponds // Canad.J.Zool. 1980.Vol.58, N 3. P.422-426.

264. Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. Experimentally increased fish stock in the pond type lake Warniak VII. Numbers, biomass and production of zooplankton // Ekol.pol.1973. T.21, N 33. S.533-552.

265. Hooper F.F. Eutrophication indices and their relations to other indices of ecosystem change. In: Eutrophiccation: causes, consequences, corrctives. Wisconsin, 1969, p.225-235.

266. Hrbacek J. Competition and predation in relation to species composition of freshwater zooplankton, mainly Cladocera // Aquatic microbial communi-ties/Ed.J.Cairns (jun.). N.Y.; L.: Garland, 1977. P.305-353.

267. Hrbacer I. Relations of planktonic Crustacea to different aspects of pollution//Biological problems in water pollution. Ohio.1962. P.53-57.

268. Hrbacek J. Rozpr. Cesk. Akad. Ved, Rada Mat. Prir. Ved, 1962, vol.72, № 10,p.ll6.

269. Jamieson C.D. The predatory feeding of copepodit stages III to adult Mesocyclops leuckarti (Claus) // Evolution and ecology of zooplankton communities / Ed.W.C.Kerfoot. Nanover, New Hampshire: University Press of New England, 1980. - P.518-537.

270. Kajak Z., Rybak J. The feeding of Chaoborus flavieans Meigen (Diptera, Chaoboridae) and its predation on lake zooplankton // Int.Rev.ges.Hydrobiol. -1979.-64, №3.-P.361-378.

271. Karabin A. Studies on the predatory role of the cladoceran, Leptodora kindtii (Focke), in secondary production of two lakes with different trophy // Ekol.pol. 1974. - 22, № 2. - P.295-310.

272. Kliewer E. V. Gill-raker variation and diet in lake white-fish Coregonus clu-peaformis in Northern Manitoba. In Biology of Coregonid fishes (С. C. Lindsey and C. S. Woods), Univ. of Manitoba Press, Winnipeg, 1970.

273. Margalef R. Correspondence between the classic types of lakes and the structural and dynamics properties of their population. Verh.Internat.Verein.Limnol., 1964, v.15, pt. 1,р.169-175.

274. Matveeva L.K. Interrelations of rotifers with predatory and herbivorous Cla-docera: a review of Russian works // Hydrobiologia. 1989. - 179, № 3.

275. McQueen, D.J., J.R. Post, and E.L.Mills. Trophic relationships in freshwater pelagic ecosystems. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1986. Vol. 43. P. 15711581.

276. Moore M.V. Method for culturing the phantom midge, Chaoborus (Diptera, Chaoboridae), in the laboratory // Aquaculture.-1986.-56.-P.307-316.

277. Naumann E. 1918. Uber die naturliche Nahrnng des limnischen Zooplanc-tons. Ein Beitrage zur Kenntniss des Stooffhaushalt in susswasser. Acta Univ. Lundensis, 14: 1-48.

278. Ong J.E. Zellforsch.mikrosk. Anat., 1969, N 97, p. 178-195. Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St Lawrence Great Lakes. J.Fish. Res.Board Canada, 1972, vol.29, N 10, p. 1451-1462.

279. Patalas J., Patalas K. The crustaceanplankton communities in Polish Lakes // Verhandl. Internat. Verein. Limnol., 1966. Vol. 16. P. 204-215.

280. Patalas K., Salki A. Crustacean plankton and the eutriphication of lakes in the Okanagan Valley, British Columbia // J. Fiah. Res. Board Canada, 1973. Vol.30. N4. P. 519-542.

281. Pejler B. On long-term stability of sooplankton composition//Scr. limnol. Uppsala. 1975. bd.II. S. 107-117.

282. Pratt D. M. Biol.Bull., 1943, vol.85, № 2, p. 116-140. Salt G.W., Sabbadini G.F., Commins M.L. Trophi morphology relative to food habits in six species of rotifers (Asplanchnidae) // Trans. Amer.Microscop.Soc. 1978. - 97, № 4. - P.469-485.

283. Stenson J.A.E. relations between verterbrate and inverterbrate zooplankton predators in some arctic lakes // Astarte. 1978a. Vol.11, N 1. P.21-26.

284. Vanni, M. J. . Effects of food availability and fish predation on zooplankton community//Ecol. Monogr. 1987a. Vol. 57. P. 61-88.

285. Warshaw S.J. effects of alewives (Alosa pseudoharengus) on the zooplankton of Lake Wononskopomus, Connecticut // Limnol.and Oceanogr. 1972. Vol.17, N6. P.816-825.

286. Weglenska Т., Dusoge K., Eismont-Karabin J. Et al. Effect of winter-kill and changing fish stock on the biocenose of the pond-type Lake Warniak // Ecol.pol.1979. T.27, N 1. S.39-70.

287. Zaret T.M. Predation and freshwater communities. Yale Uni-versity Press, New Haven, London, 1980. 187p.

288. Zyblut E.R. Long-term changes in the limnology and macrozooplankton of a large British Columbia lake//J. Fish.Res.Board Can. 1970. Vol.27. N7. P.1239-1250.

Информация о работе

Думнич, Неля Васильевна
кандидата биологических наук
Вологда, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы