Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды

Крылов, Александр Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УДК 574.5вЗ(282.2):591+574.47

Крылов Александр Витальевич

ЗООПЛАНКТОН РАВНИННЫХ МАЛЫХ РЕК В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Специальность гидробиология - 03.00.18

Москва 2003

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Смирнов Николай Николаевич

Доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

Доктор биологических наук, профессор Кузнецова Майя Андреевна

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

защита состоится 22 октября 2003 г. в 14.00 часов на заседании специализированного совета Д 002.213.02 Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН

Автореферат разослан 12 сентября 2003 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

JI.T. Капралова

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Исследования организации и функционирования основных элементов биоты речных экосистем — неотъемлемая часть в решении фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии и экологии. К первоочередным задачам в изучении водотоков следует отнести исследование закономерностей формирования видового состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробионтов на ключевые факторы среды, а также разработку наиболее объективных и эффективных методов оценки экологического состояния.

Как среди водотоков, так и среди всех типов пресных вод самый многочисленный — малые реки. Однако в России и сопредельных государствах изучению малых рек уделяется мало внимания. Самые заметные исследования были проведены в Латвии (Гидробиологический режим малых рек..., 1981; Биоценотическая структура малых рек Латвии, 1989) и на Дальнем Востоке (Богатое, 1994; 1995). Но малые реки формируются специфичными условиями регионов и, как правило, в каждом бассейне имеют свои особенности. В бассейне р. Волги, часть которого была охвачена исследованиями, более 150 тыс. малых рек длиной менее 200 км, что составляет 99.9% общего числа водотоков речной сети (Алексеевский и др., 1998). Большинство малых рек бассейна Верхней Волги, относящихся к категории равнинных и медленнотекущих, трансформированы и имеют весьма сложную мозаичную структуру, слагающуюся из биотопов, которые формируются под влиянием гидролого-морфометрических особенностей самих водотоков, антропогенной нагрузки и неотъемлемых элементов биоты — водных и околоводных растений и животных.

На малых реках отмечаются участки, характеризующиеся различиями по скорости течения — одному из самых важных факторов, формирующих сообщества водных организмов. Наблюдается чередование быстро- и медленнотекущих участков, закрытых пологом леса или открытых, зарастающих или незарастаю-щих макрофитами. Для каждого из этих участков характерны сообщества, отличающиеся специфичным видовым составом, количественным обилием и трофической структурой. Однако закономерности формирования и сукцессии сообществ на этих участках недостаточно изучены.

Воды малых рек используются для питьевого, хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения, рекреации, что приводит к избыточному поступлению в водотоки биогенных и органических веществ. Количество рек, вовлеченных в хозяйственную деятельность человека, не изменяется ни при каких обстоятельствах экономического положения страны, уровня развития производства и сельского хозяйства. Но до сих пор до конца не выявлены закономерности реакции сообществ гидробионтов в малых реках на антропогенное эвтрофирование, не показаны принципы определения их экологического состояния.

Малые реки — верхние звенья более крупных водных объектов, их сток служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды водоемов-приемников. Нижнее течение большинства малых водотоков — притоков водохранилищ — трансформированы в лиманообразные участки протяженностью от 2 до 40 км вверх по течению. Эри^ипы ^^Жфическими особенностями, но их роль в жизни основных Ьсййб^^^^у^^юнтсю и влияние

, 1 С.ПетербуРг ¿1h I

5 оз т> »"VTT 7J

на водохранилище практически не оценены.

На малых реках отчетливо проявляется средообразующая роль ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных. В последние десятилетия началось активное расселение европейского речного бобра (Castor fiber) в большинстве регионов России. В процессе освоения малых рек, бобры кардинально изменяют морфометрические характеристики участков и целых водотоков. Однако, к сожалению, в России должного внимания проблема изучения последствий преобразования малых рек в условиях жизнедеятельности ключевых видов до сих пор не нашла.

Большинство гидробиологических исследований на малых реках было посвящено изучению сообществ макрозообентоса (Алимов, 1976; Богатов, 1994 и др.), перифитона (Комулайнен, 1999), высших водных растений (Бобров, 1998; Папченков, 2001 и др.). Считается, что истинно планктонного населения в малых реках нет, оно представляет собой дрифт случайно попавших в поток видов (Лебедев, 2001 и др.). По нашему мнению это справедливо только для ненарушенных горных и предгорных водотоков.

Теоретическая предпосылка нашей работы заключалась в том, что структура равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек — комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона. Распределение сообществ зоопланктона по продольному профилю малых рек описывается концепцией динамики пятен. Пятна, образованные в результате антропогенных и зоогенных нарушений характеризуются как экотоны, имеющие разные временные интервалы существования.

ЦЕЛЬ И ЗАДА ЧИ РАБОТЫ

Цель работы: исследование закономерностей формирования видового состава, трофической структуры и распределения сообществ зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги в изменяющихся условиях среды в результате естественно-гидрологического, антропогенного и зоогенного влияния. Для решения цели исследований были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав фауны планктонного населения малых рек бассейна

Верхней Волги.

2. Изучить зоопланктон малых рек в условиях влияния основных факторов:

• гидрологических режимов и морфометрических особенностей фоновых участков;

• источников загрязнения;

• строительной и трофической деятельности бобров;

• контакта речных и водохранилищных вод;

• комплекса нарушений.

3. Изучить закономерности распределения зоопланктона по продольному профи-

лю рек с точки зрения синтеза концепции речного континуума и динамики пятен.

4. Описать основные принципы организации зоопланктона малых рек.

5. Разработать рекомендации к оценке экологического состояния малых водотоков по видовому составу, количественному обилию и трофической структуре сообществ зоопланктона.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

Зоопланктон равнинных медленнотекущих малых рек представляет собой комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктационного типа организации. Благодаря этому они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды после или в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений. Сообщества зоопланктона характеризуются закономерным сезонным развитием, специфичным видовым составом и трофической структурой, характерными для биотопов, преобразованных естественно-гидрологическими изменениями, антропогенным эвтрофированием и жизнедеятельностью бобров.

Наиболее мощные трансформации сообществ зоопланктона различных участков малых рек и водотоков в целом происходят под влиянием антропогенных и зоогенных преобразований. Благодаря этому по продольному профилю малые реки населены неравномерно, распределение зоопланктона отличается от закономерностей, описанных в концепции речного континуума, соответствуя положениям концепции динамики пятен. Видовой состав, количественное обилие и трофическая структура сообществ зоопланктона в однотипных пятнах не зависят от их местоположения по родольному профилю рек.

НА УЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Обобщены данные исследований по видовому составу планктонной фауны малых водотоков бассейна Верхней Волги. Впервые зоопланктон рассмотрен, как компонент планктонного населения, играющий важную роль в организации биологической системы малых рек. Выявлены основные черты отличий видового состава и трофической структуры зоопланктона на наиболее распространенных типах фоновых биотопов малых рек, а также в условиях антропогенного эвтрофиро-вания и влияния жизнедеятельности бобров. Впервые предложено ввести понятие зоогенное эвтрофирование. Выявлены процессы экотонизации малых рек и основные факторы, влияющие на степень проявления краевого эффекта. Показаны закономерности распределения зоопланктона от верхних к нижним участкам течения малых рек. Описаны основные принципы организации зоопланктона малых рек.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

ний. Результаты исследований основных изменений зоопланктона под влиянием жизнедеятельности бобров могут быть использованы при выработке политики государственных природоохранных организаций в отношении проблемы массового расселения Castor fiber во многих регионах страны. Результаты работы применимы в учебном курсе гидроэкологии в университетах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы докладывались на: международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1993); российско-финском симпозиуме «Symposium on monitoring of water pollution» (Борок, 1994); совещании «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, 1994); международной конференции «Проблемы современной гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995), 7 съезде ВГБО РАН (Казань, 1996); X Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997); конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997); конференции «Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги» (Ярославль, 1999); конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); First Euro-American beaver congress (Волжско-Камский заповедник, 1999); 2nd European Beaver Symposium (Польша, 2000); международной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002); Юбилейной Всероссийской научной конференции «Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы» (Москва, 2002).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Материал диссертации изложен на 329 страницах текста, содержит 79 таблиц, 54 рисунка. Работа состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка литературы (256 отечественных и 62 иностранных источника) и приложения. Общий объем работы 369 страниц.

БЛАГОДАРНОСТИ

За предоставленные данные и совместное обсуждение результатов работы автор выражает благодарность И.К. Ривьер, Ю.Ю. Дгебуадзе, H.A. Завьялову, A.A. Боброву, H.H. Жгаревой, И.В. Чаловой, O.J1. Цельмович, Н.Г. Отюковой, A.B. Романенко, C.B. Моржухиной, В.Т. Комову, А.И. Цветкову, Т.И. Добрыниной, Д.Б. Косолапову.

ГЛАВА 1. Методы сбора, обработки и анализа данных

Материал собран на 42 реках в 1990 2002 гг. Основная часть исследований выполнена на притоках Угличского, Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Кроме этого, систематические и единичные наблюдения проведены на малых реках бассейна Иваньковского водохранилища, водотоках Московской, Псковской и Брянской областей.'

Отбор проб производили методом широких гидрологических створов (Цим-динь, 1981, 1989) с помощью видоизмененной модели планктонобатометра ДК (Столбунова, Кожевников, 1977) на глубоководных участках, а при небольших глубинах речного русла — 5-ти литровым ведром с поверхности. Через планктонную сеть с размером ячеи 0.064 мм процеживали от 40 до 100 л воды с последующей фиксацией 4%-ным раствором формалина. Камеральную обработку сборов проводили согласно принятой в гидробиологии методике (Методика изучения биогеоценозов..., 1975). Всего собрано, обработано и проанализировано около 2000 проб.

Зоопланктон оценивали по качественному составу, числу видов, численности (N), биомассе (В), относительному обилию таксономических групп (%), соотношению мирных и хищных форм (Nciadocen/Ncydopoida), развитию экологических групп, выделенных на основе анализа способов питания и передвижения в пространстве (Чуйков, 1995), индексам Шеннона (HN; Нв), трофности Мяэметса (1980) (Е), сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека (S), видового сходства Чекановского-Серенсена, биоценотического сходства Шорыгина. Параллельно с отбором проб зоопланктона измеряли скорость течения, температурный и кислородный режимы, биохимическое потребление кислорода (БПК5) и ряд отдельных гидрохимических характеристик.

ГЛАВА 2. Характеристика малых рек, как природных объектов

Учитывая современный опыт водного хозяйства, гидрологических расчетов и исследований, к малым водотокам следует отнести реки длиной до 250 км, водосборной площадью до 10000 км2, среднемноголетним расходом до 20 м3/сек и с отражением в гидрологическом режиме преимущественного воздействия местных факторов формирования стока (Рохмистров, Наумов, 1984; Алексеевский и др., 1998; Колбовский, Жихарев, 2000).

ГЛАВА 3. Краткая характеристика природных условий и объектов изучения

В главе приводятся основные характеристики климатических условий, рельефа, геологического строения и гидрологических условий Ярославского Поволжья и Дарвинского государственного природного заповедника.

ГЛАВА 4. Основные факторы формирования сообществ гидробионтов малых рек

Видовой состав, количественное обилие и трофическую структуру сообществ гидробионтов малых рек определяют различные абиотические и биотические факторы, которые мы подразделяем на три основные группы: естественно-гидрологические, антропогенные и зоогенные (в частности, жизнедеятельность бобров). Эти группы факторов связаны между собой и закономерно изменяются

как в пространстве, так и во времени.

Среди естественных факторов решающее значение имеют климатические и почвенно-гидрологические условия (Деменник, 1989; Зарубов, 1990), изменения морфометрии русла, наличие камней или завалов деревьев, углублений или наносов грунта, возникающих в результате влияния режима проточности с закономерными периодами половодья, дождевых паводков и глубокой межени (Цимдинь, 1985; Tawnsend, 1989).

Среди антропогенных факторов заметную роль играют преобразование площадей водосборов, строительство плотин, наличие зон контакта сточных и речных вод (Иванова, 1976; Цимдинь, 1981, 1985; Баринова, Крылов, 1998 и др.).

Характеристики среды обитания гидробионтов трансформируются и в результате зоогенных воздействий, к которым относится жизнедеятельность некоторых водных и околоводных животных. Масштабы, мощность воздействия и сила давления на экосистемы некоторых из них не уступает деятельности человека. Поэтому, в отдельный тип нарушений нами выделены изменения в водных экосистемах, вызываемые колониальными поселениями птиц, например, больших бакланов (Чуйков, 1982), уток (Брагинский, 1957), а также зверей, в частности бобра (Легейда, До-линский, Рогозянская, 1987; Крылов, Завьялов, 1995; Крылов, 2002; Naiman, 1988; Naiman, Johnston, Kelley, 1988; Naiman, Manning, Johnston, 1991 и др.).

ГЛАВА 5. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги. Понятие потамопланктона. Сходство зоопланктона на малых реках и на водоеме

5.1. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги

В ходе'проведения исследований на 38 водотоках бассейна Верхней Волги установили 153 вида планктонных беспозвоночных. Основу фауны составляют коловратки — 73 вида (47.7%) и ветвистоусые ракообразные — 58 видов (37.9%), веслоногих ракообразных отмечено 22 вида (14.4%) (табл.1).

Таблица 1. Количество видов зоопланктона на различных участках малых рек

Таксономическая группа Участки малых рек

Проточные Заявляемые Бобровые пруды Устьевые облаян Заросли макрофигов Всего

Rotatoria 43 28 62 48 44 73

Copepoda 11 7 14 13 14 22

Cladocera 27 4 50 41 36 58

Всего 81 39 126 102 94 153

Коловратки представлены характерными для региона видами, относящимися к 16 семействам. Наиболее распространены черви семейств Synchaetidae) ВгасЫошёае, Euchlanidae, Lecanidae, приспособленные к жизни в медленнотеку-щих водах.

Среди ветвистоусых ракообразных выявлены представители 10 семейств. Наибольшее разнообразие характерно для сем. С1^01^ае — 26 видов. Хидориды развиваются на богатых детритом биотопах — в придонных слоях затишных участков рек и среди зарослей высших водных растений. Благодаря наличию плесов,

зарастающих участков и бобровых прудов большим разнообразием отличается и сем. Daphniidae— 15 видов.

Основу разнообразия веслоногих ракообразных составляют представители подотряда Calanoida и Cyclopoida. Каляниды сосредоточены в заводях со слабым течением и в зарослях водных растений. Наибольшим разнообразием среди циклопов отличается подсемейство Cyclopinae — 11 видов. Из них пять видов относятся к p. Cyclops, по три вида к родам Eucyclops и Macrocyclops.

При анализе разнообразия зоопланктона на различных биотопах малых рек учитывали виды, отмеченные на данном биотопе не менее чем в 10% случаев. Наибольшее количество видов зарегистрировали в условиях изменения режима проточности — в бобровых прудах и в зонах выклинивания подпора речных вод— 126 и 102 вида соответственно. Наименьшим разнообразием отличались участки, испытывающие антропогенную нагрузку — 39 видов (табл.1).

1 5.2. Понятие потамопланктона

В разделе приводится литературный анализ основных взглядов на планктонное население толщи речных вод. Даны различия понятий «потамопланктон» и «стагнирующий планктон». Под стагнирующим планктоном понимается население толщи воды стоячего водоема, слагающееся из форм, приспособленных к пелагическому образу жизни; под потамопланктоном — комплекс организмов, пребывающих во взвешенном состоянии в потоке речной воды. Потамопланктон слагается из ряда представителей стагнирующего планктона, переносящих условия течения, а также бентических, литоральных и фитофильных форм, способных увлекаться течением. Реки, как экосистемы, уникально организованы и смена популяций в реофильных сообществах всего планктонного комплекса вниз по течению, равносильна сукцессии с обильным поступлением вещества со стороны периферийных сообществ (Маргалеф, 1992).

5.3 Сходство зоопланктона на различных участках малых рек, а также по продольному профилю по сравнению с сообществами зоопланктона водохранилища

Указывается, что между «вчерашним» и «сегодняшним» планктоном в одном и том же поперечном сечении реки, в отличие от зоопланктона водоемов, г преемственности нет и его жизнь — не циклический, а однонаправленный процесс (Маргалеф, 1992). Если зоопланктон рек формируется случайно попавшими в поток организмами, то логично предположить, что в каждый момент времени их ' количество и качественный состав должны быть различны. С целью исследования данной проблемы изучили зоопланктон на различных участках малых рек и в водохранилище. Исследования проводили в плесе (р. Шумаровка), на перекате (р. Ильдь), в бобровом пруду (р. Шумаровка) и на участке плеса Рыбинского водохранилища. Пробы отбирали ежедневно по 2 раза в течение 6 сут. в период повышенной проточности после весеннего половодья и в период летней межени.

В период повышенной проточности величины индексов видового сходства достоверно не отличаются от индексов видового сходства зоопланктона в водохранилище (рис. 1 а).

повышенная проточность

* 100 т

межень

50 ■■

гЬ

гН

2 3 участки

2 3 участей

Рис. /. Средние величины видового сходства зоопланктона (индекс Чекановского-Серенсена, %) в период повышенной проточности (а) и в межень (б). 1 — перекат; 2 — плес; 3 — бобровый пруд; 4— водохранилище.

В меженный период наименьшая стабильность видового состава регистрируется в плесе и на перекате малой реки (рис. 16). Причиной этого может служить большое разнообразие микробиотопов в плесе, в каждом из которых имеются условия для развития тех или иных видов, которые, в свою очередь, формируют и видовой состав зоопланктона перекатов, расположенных ниже по течению.

Количественное обилие видов, формирующих сообщества зоопланктона различных участков малых рек, как и зоопланктона водохранилища, характеризуется высоким уровнем биоценотического сходства, о чем свидетельствуют величины индекс'ов (рис. 2а, б). Причем в период повышенной проточности уровень биоценотического сходства в водохранилище был ниже, чем в плесе и бобровом пруду.

повышенная проточность

межень

100 Т

50 ■•

Г+1

гЬ

100 т

50 ■■

2 3

участей

2 3

участей

Рис. 2. Средние величины биоценотического сходства зоопланктона (индекс Шорыгина, %). Обозначения те же, что и на рис. 1.

Таким образом, в течение 6 суток в период повышенной проточности и 6 суток в меженный период сообщества зоопланктона основных биотопов изучен-

ных малых рек имели высокие уровни видового и биоценотического сходства. Жизнь зоопланктона равнинных медленнотекущих малых рек — не однонаправленный, а цикличный процесс, в котором существует преемственность между «вчерашним» и «сегодняшним» планктоном.

Считается, что зоопланктон каждого участка малой реки формируется в основном под влиянием животного населения вышележащих участков. Следовательно, реально предположить, что уровень сходства между планктонным населением различных участков по продольному профилю водотока будет гораздо выше, чем в горизонтальном распределении зоопланктона водоема.

Для проверки этой гипотезы изучали видовое и биоценотическое сходство между зоопланктоном 5-ти участков по продольному профилю р. Ильди (протяженность 46 км) и 6-ти участков по продольному профилю Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища (протяженность 60 км).

Малая река по продольному профилю характеризуется большим разнообразием биотопов, благодаря чему зоопланктон отличается высокими, даже по сравнению с участками акватории водохранилища, различиями, причем по уровню видового и биоценотического сходства в период повышенной проточности эти различия достоверны (рис. 3).

а. Индексы видового сходства б. Индексы биоценотического сходства

% 100 %

80 -60 -40 -20 --

80 т

60 40 20 0

повышенная проточность 1 2

межень 1 2

повышенная проточность

1 2

Рис. 3. Сходство зоопланктона по продольному профилю водохранилища (1) и по продольному профилю малой реки (2).

Следовательно, формирование зоопланктона идет не только и не столько под влиянием течения, а формируется на каждом участке под воздействием комплекса различных факторов. Мозаичность сообществ водотока гораздо выше, чем мозаичность зоопланктона плеса водохранилища.

ГЛАВА б. Зоопланктон Фоновых биотопов малых рек

В качестве фоновых выделены биотопы с различными гидрологическими и морфометрическими характеристиками, на которых развитие зоопланктона зависит от естественно-гидрологических особенностей сезона, но не определяется влиянием антропогенных или зоогенных факторов. Среди них — быстротекущие

участки, на которых большую часть вегетационного периода скорость течения больше 0.25 м/с, и медленнотекущие, на которых скорость течения не превышает 0.2 м/с (за исключением паводковых периодов). Быстротекущие и медленнотекущие участки, в свою очередь, не зарастают или зарастают макрофитами, находятся под пологом леса или на открытом пространстве.

6.1. Сезонное развитие зоопланктона на фоновых биотопах малых рек

Сезонное развитие зоопланктона малых рек мы рассматриваем, как вторичную циклическую (сезонную) сукцессию.

6.1.1. Зоопланктон быстротекущих участков

Большую часть вегетационного периода основу зоопланктона составляют веслоногие ракообразные, лишь весной и осенью увеличивается доля коловраток, а в период летней межени - кладоцер. Максимального качественного и количественного обилия зоопланктон достигает в летнюю межень (рис. 4а). Основу трофической структуры составляют вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

месяц

-4",

■ численность

8 9 10 —•— биомасса

Рис. 4. Средние за вегетационный период численность (тыс. экз. /м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона на фоновых участках различного типа: а — быстротекущие участки; б— медленнотекущие участки под пологом леса; в — медленнотекущие открытые участки; г—медленнотекущие открытые участки, заросшие макрофитами.

б. 1.2. Зоопланктон медленнотекущих закрытых пологом лесоучастков

Максимума выравненности и видового разнообразия зоопланктон достигает в летние месяцы, а наибольшей численности и биомассы — в начале осени

(рис. 46). Этому способствует накопление органических веществ в течение вегетационного периода, а также увеличение освещенности участков вследствие листопада. Большую часть вегетационного периода по численности и по биомассе преобладают циклопы, лишь во второй половине лета возрастает доля кладоцер. Трофическая структура в весенний и осенний сезоны складывается за счет верти-каторов, вторичных фильтраторов, собирателей-эврифагов, фито- детритофагов, добывающих пищу с субстрата, в летний период увеличивается доля первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды.

6.1.3. Зоопланктон медленнотекущих открытых участков

Наибольшего видового разнообразия и выравненности зоопланктон достигает летом и в начале осени, максимальных величин численности и биомассы — в конце лета (рис. 4в). Основу сообществ составляют Cyclopoida, однако летом регистрируется увеличение доли Cladocera в общей биомассе, а осенью — доли Rotatoria в общей численности. Основу трофической структуры весной и осенью составляют вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с субстрата, летом максимального обилия достигают первичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу в толще воды.

6.1.4. Зоопланктон медленнотекущих открытых зарастающих макрофитами участков

Максимального количественного обилия зоопланктон достигает в начале лета (рис. 4г). Основу сообществ большую часть времени составляют ветвистоусые ракообразные, и лишь к началу осени по численности возрастает доля коловраток, а по биомассе — веслоногих ракообразных. Главенствующее положение в трофической структуре весной и в начале лета принадлежит первичным фильтраторам, добывающим пищу в толще воды, а также вертика-торам, вторичным фильтраторам, собирателям-эврифагам, фито- детритофагам, питающимся на поверхности субстрата, развитие которых определяется наличием органики от разлагающихся растений, отмерших в прошлом сезоне и аккумуляцией детрита на подводных частях растений новой формации. В середине лета увеличивается доля фитофильных первичных фильтраторов, осенью — вертикаторов и вторичных фильтраторов, добывающих пищу с субстрата.

6.1.5. Сезонная сукцессия зоопланктона фоновых участков

Весенний сезон для зоопланктона начинается с первой декады мая после весеннего половодья, когда вода прогревается до 8—10° С, а стабилизация гидрологического режима усиливает процессы пространственного разграничения основных биоценозов и биотопов. Возрастает число видов за счет перехода их из покоящихся стадий в активное состояние и поступления из пойменных и придаточных систем. Численность и биомасса зоопланктона невысоки. Основу сообществ на большинстве участков составляют веслоногие ракообразные за счет ювенильных стадий. В трофической структуре преобладают выносимые течением из пойменных водоемов вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата. Исключение составляет планктонное население зарастающих макрофитами медленнотекущих участков, где устойчиво доминируют вторичные и фитофильные первичные фильтраторы.

Летом зоопланктон достигает максимального качественного и количественного обилия. На большинстве участков по численности превалируют циклопы, и лишь на зарастающих макрофитами участках — ветвистоусые ракообразные. По биомассе на медленнотекущих участках наибольшего обилия достигают СЫосега, на быстротекущих участках — Сус1оро1с1а. В трофической структуре максимально увеличивается доля первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. На быстротекущих участках остается высокой доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата, а на зарастающих макрофитами участках развиваются фитофильные виды первичных фильтраторов.

Осенний сезон характеризуется повышением расходов воды и понижением температуры, что вызывает уменьшение количественного и качественного обилия сообществ зоопланктона. Исключение составляет зоопланктон на участках, закрытых пологом леса, где в начале осени отмечаются максимальные за вегетационный период численность и биомасса, за счет накопления органических веществ и увеличения освещенности участков. По численности возрастает обилие коловраток, по биомассе — веслоногих рачков. В трофической структуре увеличивается доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата.

Корреляционный анализ зоопланктона исследованных фоновых участков показал, что его обилие зависит от количества органических веществ (табл. 2). Содержание ОВ (по ХПК) определяется скоростью течения (г= -042), что обнаруживается только при условии анализа быстротекущих и медленнотекущих участков.

Таблица 2. Коэффициенты корреляции между показателями видового состава зоо-

Показатели ПО ХПК

Число видов 0.66 0.42

Численность 0.51 0.56

Биомасса 0.36 0.38

*ПО — перманганатная окисляемость; ХПК— химическое потребление кислорода.

Благодаря этому наибольшее количественное и качественное обилие зоопланктона регистрируется в период летней межени, а количественно богатые сообщества формируются на речных медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках, т.к. водные растения способствуют повышению пищевой базы организмов и увеличению количества биотопов (рис.4). Зоопланктон быстротекущих участков рек, где в качестве лимитирующего фактора выступает повышенная скорость течения, по сравнению с медленнотекущими участками менее развит — в среднем в 2-40 раз по численности, в 5-120 раз по биомассе и в 1.3-2.3 раза по числу видов.

6.1.6. Зоопланктон устьевых областей малых рек

С момента создания водохранилищ, низовья большинства рек превращены в широкие лиманообразные участки — зоны выклинивания подпора речных вод. В зонах контакта речных и водохранилищных вод происходит смешение типичных для пограничных планктонных систем сообществ, формируется зоопланктон, характеризующийся увеличением разнообразия и количественного обилия с преобладанием в трофической структуре в течение всего вегетационного периода

первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. Так, в весенний сезон биомасса зоопланктона в зоне слияния речных и водохранилищных вод по сравнению с речными участками была больше в среднем в 13-3 раз, по сравнению с глубоководными участками водохранилища (за исключением зон седиментации) — в 2-5 раз, в летний сезон — в 66-0 раз, в осенний сезон — в 23-1 и в 1.3- раз, соответственно (рис. 5). Наблюдаемый «краевой эффект» позволяет рассматривать данные участки, как экотоны. Аналогичные процессы характерны и для зон смешения вод речных плесов с водами озеровидного Главного плеса водохранилища.

0,4 0,3 0,2 0,1 0

[+1

I 1 I 1 I 1 1 I 1 ч

1 2 3 4 5

2,5 2 1,5 1

0,5 0

rti

I 1 Ч Ч 1 1 I 1 1 I

Рис. 5. Биомасса зоопланктона нижних участков течения и устьевых областей малых рек (1), верхних границ зон контакта речных и водохранилищных вод (2), нижних границ зон контакта речных и водохранилищных вод (3), верховий речных плесов водохранилища (4), зон смешений вод речных плесов с водами Главного (зоны седиментации) (5) весной (а), летом (б) и осенью (в).

участки

Зоны выклинивания подпора вод малых рек одними из первых освобождаются от ледяного покрова и принимают аллохтонное органическое вещество и биогенные элементы со всей площади водосбора (Былинкина, Трифонова, 1987). Наличие в этих зонах большого количества лабильного органического вещества, определяет и лучшие условия питания зоопланктеров. Вообще, для экотонов характерно поступление основной части энергии за счет внешних субсидий (Одум, 1975). Наряду с более благоприятными гидрологическими условиями существования (замедленная проточность, защищенность от штормового перемешивания), это служит основной причиной для увеличения видового разнообразия и количественного обилия сообществ зоопланктона в зонах контакта речных и водохранилищных вод.

1,2 1

0,8 0,6 0,4 0,2 0

йАл

-н—ч-

I ч

В водных экосистемах зоны максимального проявления краевого эффекта менее постоянны во времени и пространстве, чем в наземных, их динамика зависима от гидрофизических факторов (Одум, 1975, 1986). Так, в период гидрологической весны участки, где зоопланктон достигает максимального обилия, сосредоточены в устьях рек (рис. 5). Летом, когда проточность и уровень воды в реках снижаются, а уровень водохранилища высокий, эти участки перемещаются к верхним границам зоны контакта двух типов водных масс. Осенью, в связи с дождевым паводком и падением уровня воды в водохранилище, зона максимального проявления краевого эффекта вновь наблюдаются в устьях рек.

6.2. Зоопланктон других фоновых биотопов

6.2.1. Зоопланктон зарослей макрофитов на малых реках в зависимости от длины рек, скорости течения и площади зарастания

На малых реках есть биотопы, существующие различный временной интервал. Так, например, максимального обилия сообщества зоопланктона зарослей макрофитов достигают в период летней межени. Среди различных факторов, способных оказать влияние на сообщества зоопланктона зарослей макрофитов, можно назвать длину водотоков, степень зарастания и скорость течения.

Численность, биомасса, разнообразие и выравненность сообществ зоопланктона зарослей макрофитов на реках 4-х категорий, выделенных по их длине, достоверно не различаются (рис. 6). Отличия регистрируются по количественному обилию отдельных таксономических групп. Чем больше протяженность реки, тем большее разнообразие ветвистоусых ракообразных. Кроме этого, очень малые и самые малые реки (до 50 км) по сравнению с средне-малыми реками (от 50 до 150 км) характеризуются меньшей численностью и биомассой коловраток и ветвистоусых ракообразных. При увеличении степени зарастания макрофитами доминируют веслоногие ракообразные — повышается их численность (г=0.37, р<0.05) на фоне снижения относительного обилия ветвистоусых (г= -0.40, р<0.05).

Зоопланктон зарослей макрофитов быстро- и медленнотекущих участков не различается, хотя на быстротекущих участках сильнее проявляются зависимости показателей видового состава от различных гидрологических и морфометриче-ских характеристик водотоков. Так, при увеличении длины водотоков на быстротекущих участках снижается количество видов коловраток (г= -0.48, р<0.05), но увеличивается общее число видов (г=0.48, р<0.05) за счет повышения разнообразия кладоцер (г=0.52, р<0.05). При увеличении скорости течения сокращается выравненность зоопланктона (г= -0.32, р<0.05), но возрастает обилие коловраток (г=0.32, р<0.05). Увеличение степени зарастания быстротекущих участков способствует повышению доли коловраток в биомассе зоопланктона (г=0.37, р<0.05). На медленнотекущих участках при увеличении степени зарастания гидрофитами наблюдается увеличение численности и биомассы веслоногих ракообразных (г=0.44 и г=0.47, р<0.05 соответственно).

Таким образом, численность, биомасса и выравненность сообществ зоопланктона зарослей макрофитов не зависят от длины рек, скорости течения и степени зарастания участков. Отличия регистрируются по соотношению таксономических групп зоопланктеров.

20 г

15 10 5 0L

50 40 30 20 10 0

3 -2 -1 0

m, t+i, П

4 ■

3 -2 1 + 0 •

□ I

Рис. 6. Основные показатели видового состава зоопланктона зарослей макрофитов в малых реках различной длины (1 — до 50 км; 2 — от 50 до 100 км; 3 — от 100 до 150 км; 4 — свыше 150 км), а — число видов; 6 — численность; в — биомасса; г — HN (1) и Нв (II).

Наибольшего расцвета в зарослях макрофитов малых рек, в отличие от сообществ в водоемах, достигают организмы, наиболее приспособленные к жизни в условиях проточности — коловратки на быстротекущих участках, и веслоногие ракообразные — на медленнотекущих.

6.2.2. Зоопланктон быстротекущих участков рек с открытым стрежнем и зарастающей макрофитами рипалью

Зоопланктон зарослей прибрежно-водных макрофитов рипали, по сравнению с зоопланктоном открытой медиали, имеет достоверные отличия по численности (35.2±3.1 против 13.6±4.2 тыс.экз./м3), по биомассе (0.11+0.009 против 0.03±0.007 г/м3) и выравненное™ (HN=1.86±0.14 против 1.23±0.4) При этом на медиали достоверно большее количественное обилие коловраток и меньшее — ракообразных.

6.2.3. Зоопланктон в завихрениях воды

В зависимости от уровня воды, скорости течения, морфометрических особенностей участка в реках создаются специфичные зоны. В этих зонах зарегистрированы снижение скорости течения (в 1.6-3.5 раз) и циркуляция воды в пределах определенных границ (от 10x20 до 15x20 м). Временной интервал существования таких зон может быть самым различным — от нескольких суток до нескольких месяцев.

Здесь, по сравнению с участками, расположенными выше и ниже, благодаря

снижению скорости течения, механической концентрации пищевых веществ и организмов происходит увеличение численности (1.2-2.2 раз) и биомассы (в 1.8-2.4 раз) планктонного населения, причем ведущую роль в этом играют ракообразные.

ГЛАВА 7, Зоопланктон малых рек в условиях влияния антропогенных и зоогенных нарушений

7.1, Зоопланктон загрязняемых участков малых рек

7.1.1. Зоопланктон малых водотоков как индикатор юс экологического состояния

Рассмотрены основные работы, посвященные использованию зоопланктона малых рек в оценке качества воды, как среды обитания гидробионтов. В зоопланктоне загрязненных зон рек регистрировалось снижение видового разнообразия, массовое развитие видов-индикаторов загрязнения, доминирование хищников и соскребателей (Иванова, 1976; Кутикова, 1976; Цимдинь, 1981; 1989 и др.).

7.1.4. Стадии сезонной сукцессии зоопланктона при избыточном поступлении органических и биогенных веществ

На основе анализа видового состава и трофической структуры сообществ зоопланктона очень малых {раздел 7.1.2), средне-малых и малых рек {раздел 7.1.3), выделены циклически (ежегодно) повторяющиеся стадии сукцессии в условиях избыточного поступления органических и биогенных веществ — стимуляции, промежуточная и угнетения.

Начальная стадия — стадия стимуляции — проходит в два этапа. На первом этапе, характерном для начала вегетационного периода, на загрязняемых участках, по сравнению с фоновыми, регистрируется увеличение числа видов (в среднем в 1.2 раза), численности (в 3-6 раз) и биомассы (в 3.6-90 раз), преобладанир первичных фильтраторов и/или вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. На втором этапе — в конце весеннего сезона, по сравнению с фоновыми участками, видовое разнообразие уменьшается (в 2-3 раза), но численность (в 2—4 раза) и биомасса (в 1.5-140 раз) превышают фоновые показатели.

На промежуточной стадии — в первой половине — середине лета — видовое разнообразие сообществ зоопланктона ниже, чем на фоновых участках, но численность (в 4-5 раз) и биомасса (в 1.8-5 раз) выше за счет развития видов-индикаторов высокой степени органической нагрузки. В трофической структуре ведущее положение занимают вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с субстрата.

На стадии угнетения — с середины лета до конца вегетационного периода — все показатели видового состава зоопланктона ниже фоновых: число видов— в среднем в 2-6 раз, численность — в 1.3-13.3 раз, биомасса — в 1.2-9 раз. В трофической структуре доминируют собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, вторичные фильтраторы и хищники, добывающие пищу с субстрата.

На очень малых водотоках наступление той или иной стадии зависит от проточности в большей степени, чем на средне-малых и малых реках, отличающихся более стабильными условиями. Нестабильность гидрологических условий среды позволяет совершать зоопланктону загрязненных участков в процессе гидрологического самоочищения возвратное движение на более ранние стадии. Малая инерционность гидрологического режима очень малых водотоков нередко

создает условия для вторичного загрязнения, если грунты загрязнены и легко взмучиваются при малых глубинах. Здесь в массе развиваются коловратки — а-мезо- и полисапробы, относящиеся к группе организмов, ведущих прикрепленный образ жизни и способных к плаванию. За счет этого численность может превышать контрольные значения (до 10 раз), но биомасса всегда остается ниже (в среднем в 2—5 раз).

Корреляционные зависимости между различными показателями видового состава сообществ зоопланктона и физико-химическими параметрами воды подтвердили, что планктон в речных системах развивается под влиянием многих факторов. При этом увеличение скорости течения лишь в осенний период и только в 18% случаев способствовало снижению численности зоопланктона, в 29% — снижению обилия веслоногих ракообразных.

Особое внимание уделено двум показателям, по которым рекомендуется оценивать состояние сообществ зоопланктона в условиях антропогенного эвтро-фирования — обилию коловраток и величине индекса Шеннона (Андроникова, 1996 и др.). С одной стороны увеличение доли коловраток в общей численности и биомассе зоопланктона, уменьшение величин индекса Шеннона выступают показателями реакции сообществ на увеличение органической и биогенной нагрузок, с другой, сходная реакция наблюдается в зоопланктоне и при увеличении скорости течения (Иванова, 1976; Цимдинь, 1981; Андроникова, 1996; Крылов, 1993; 1996 и др.).

Пошаговая множественная регрессия выявила, что обе характеристики видового состава зоопланктона зависимы от изменений химических характеристик воды. Так, в летний период увеличение доли Rotatoria в общей биомассе в 80% случаев происходило параллельно с повышением содержания в воде фосфатов, а осенью в 41% случаев — с количеством легкоокисляемых органических веществ. Увеличение обилия коловраток в общей численности наблюдалось одновременно с увеличением содержания NH4 (R2=0.54). Величина индекса Шеннона достоверно уменьшалась при увеличении содержания в воде аммония (R2=0.71).

Таким образом, реакции сообществ зоопланктона водотоков на увеличение степени органической и биогенной нагрузок аналогичны наблюдаемым в водоемах (Андроникова, 1996): возрастает обилие коловраток в общей численности и биомассе зоопланктона, уменьшаются величины индекса Шеннона, в составе населения животного планктона доминируют виды-индикаторы высокой степени органической нагрузки. Выявлены следующие особенности сезонной сукцессии сообществ зоопланктона на участках с избыточным содержанием органических и биогенных веществ, по сравнению с сукцессией сообществ фоновых участков рек: максимальная выравненность и видовое разнообразие сообществ наблюдается весной; в трофической структуре в весенний сезон доминируют группы, характерные для зоопланктона фоновых участков летом; в летний сезон преобладают группы, характерные для зоопланктона фоновых участков осенью; в осенний сезон первенствуют группы, не развивающиеся на фоновых участках.

7.1.5. Зоопланктон устьевых областей малых рек в условиях антропогенного загрязнения

Исследовали зоопланктон устьевых областей трех водотоков: рек Ягорбы и Кошты (в зоне влияния промузла г. Череповца) и р. Искры (на территории Дарвинского государственного заповедника).

В условиях антропогенного комплексного промышленного загрязнения устьевого участка р. Ягорбы происходит нарушение сезонного расположения области краевого эффекта. Весной и осенью он регистрируется на верхних границах зоны контакта вод реки и вод Рыбинского водохранилища, в то время как на р. Искре — в устье.

В зоне контакта вод р. Кошты, принимающей стоки ПО «Аммофос» с водами водохранилища не наблюдается нарушений сезонного расположения зон максимального проявления краевого эффекта, в которых отмечаются рекордные численности и биомассы зоопланктона на протяжении всего вегетационного периода (до 4.5 млн.экз./м3, и 63.9 г/м3 за счет доминирования Возт'та longi-говШБ, КеШеИа циа&аХа). При этом в трофической структуре в течение вегетационного периода доминируют организмы, добывающие пищу в толще воды.

Исключение составлял лишь 1987 г. — неблагоприятный по метеоусловиям и наличию токсических веществ в воде после аварийного выброса в реку 1 тыс.м3 концентрированной серной кислоты (Флеров, 1990). Численность зоопланктона в устье в тот период не превышала 18.1 тыс.экз./м3, а биомасса — 0.02 г/м3 (Ривьер, 1990).

Благодаря этому, мы можем предположить постоянное наличие токсических веществ в устье р. Ягорбы, которые и оказывают решающее значение на распределение сообществ зоопланктона и проявление «краевого эффекта» в зоне контакта речных и водохранилищных вод.

В целом, данные по сезонной сукцессии зоопланктона в зонах контакта речных и водохранилищных вод, испытывающих избыточное поступление органических и биогенных веществ, позволяют сделать вывод об их буферных свойствах. Они препятствуют проникновению более загрязненных вод малых рек в водохранилище. Богатое население животных планктона в экотонах способствует более интенсивному протеканию внутриводоемных процессов и повышению способности к самоочищению. Исключение составляют лишь зоны контакта вод реки и водохранилища, испытывающие влияние токсикантов.

7.2. Зоопланктон малых рек в условиях зоогенной трансформации

7.2.1. Обзор основных изменений прибрежно—водных систем в условиях влияния

жизнедеятельности животных и, в частности, бобров

Анализ литературных данных позволяет сделать вывод, что деятельность бобра на малых водотоках является важным средообразующим фактором для вводно-берегового комплекса и вызывает кардинальные преобразования биологической организации рек, регистрируемые по изменениям сообществ водных организмов (Дежкин и др., 1986; Балодис, 1990; Легейда, Сергиенко, 1981; Цимдинь, Лиепа, 1989; Завьялов, 1998; Нос1ктзоп, 1975; №тап е! а1., 1986; и др.). Однако закономерности реакций сообществ зоопланктона малых рек на жизнедеятельность бобра на территории России до сих пор освещены

ность бобра на территории России до сих пор освещены недостаточно. Исследования проходили, в основном, на феноменологическом уровне, хотя в настоящий момент деятельность бобров становится едва ли не ведущим фактором преобразования экосистем малых рек.

7.2.2. Изменение видового состава и трофической структуры зоопланктона и режимов проточных участков в ходе заселения водотока бобрами

Как правило, строительная деятельность бобров активизируется в конце лета — начале осени. Так, на изучаемой р. Искре, плотины в первый год наблюдений в 1991 г. были восстановлены и построены к началу осеннего сезона. На реке обитали 3 бобровых семьи и одиночка в верхнем течении. Большую часть года река была хорошо проточной системой. Схема станций отбора проб представлена на рис. 7А. Было возведено всего пять плотин, но реально влияли на гидрологический режим реки только две: между станциями 6 и 7, где образовался пруд площадью 2.2 га (рис. 7Б) и между станциями 9 и 10, где площадь пруда составляла 2.5 га (рис. 7Г).

На начальных этапах активного воздействия бобров на быстротекущих участках рек (скорость течения более 0.25 м/с) в зоопланктоне происходят следующие изменения: а) по сравнению с проточными участками увеличиваются число видов (в 1.6-11 раз), численность (в 1.5-28 раз), биомасса (в 2-40 раз), индекс Шеннона (с 1.1 до 2.2); б) появляется комплекс пелагических, лимнических и за-рослевых форм (Polyarthra dolichoptera, P. longiremis, Notholca acuminata, Acrope-rus harpae, Euchlanis dilatata, Simocephalus vetulus, Scapholeberis mucronata, Trichotria truncata, Macrotrix laticornis, Daphnia longispina, D. pulex); в) возрастает обилие первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды (с 5 до 12%).

xza

Рис.7. Участки отбора проб зоопланктона на р. Искре. А — схема расположения станций отбора проб; Б — участок станций 6-8 в 1991 г.; В — тоже в 1995 г.; Г — участок станций 9-10 в 1991 г.; Д — тоже в 1995 г. I—пруды. II—плотины.

К осени 1995 г. облик реки резко изменился. В сферу жизнедеятельности бобров вовлекались все новые и новые участки, что способствовало исчезновению быстротекущих зон и «вкраплению» новых биотопов, отличающихся

замедленным режимом проточности. Количество плотин увеличилось до 28, все они стали выше и длиннее. Проточный речной участок между станциями 2 и 3 превратился в два пруда 0.3 и 0.6 га. Наиболее масштабные изменения произошли на станциях 6-8 (рис. 7В). Площадь старого пруда увеличилась до 3.8 га, образовалось 3 новых пруда. Произошло слияние отдельных прудов в единый прудово-болотный комплекс. Общая площадь прудов на этом участке составила 7.4 га. Такие же изменения произошли на станциях 9-10. Площадь пруда увеличилась до 10.2 га (рис. 7Д). Чтобы сдержать огромную массу воды, бобры выстроили каскад из 11 плотин ниже этого пруда. Разница уровней между прудом и незарегулированным участком ниже составляла ~ 3 м.

Количественное обилие зоопланктона незарегулированных и зарегулированных участков имел более глубокие отличия, чем в начальный период: в бобровых прудах по сравнению с проточными участками число видов увеличивалось в 5-7 раз, численность —• в 7-40 раз, биомасса — в 55-110 раз. Изменялся состав доминирующих видов зоопланктеров: ведущее положение занимали виды озерно-прудового и фитофильного комплексов.

На медленнотекущих реках (скорость течения менее 0.2 м/с) глубокие изменения гидрологических, гидрохимических параметров и видового состава зоопланктона происходят уже в первый год.

Образование в 1999 г. пруда на участке р. Латки в результате сооружения бобрами плотины вызвало значительное снижение проточности участка реки (с июня по октябрь пруд был непроточным) по сравнению с начальным периодом исследований в 1990 г. (табл. 3).

Таблица 3. Физико-химические характеристики воды исследованного участка

(в среднем за вегетационный период)

Год Т,°С V, м/с. О2, мг/л БПК5, мг02/л

1990 12.5 0.14 6.73 2.27

1999 16.0 0.03 4.75 3.17

Примечание: Т, XI — температура; V, м/с — скорость течения; О2, мг/л — содержание кислорода; БПК}, мгО— биохимическое потребление кислорода.

Большую часть вегетационного периода температура воды пруда была выше таковой, проточных участков реки, а в отдельные сезоны разница составляла до 5°С. Содержание кислорода было невысоким — в среднем 4.75 мг/л, а к концу вегетационного периода уменьшалось до 0.9 мг/л. В 1990 г. столь значительного ч снижения содержания растворенного кислорода в воде не наблюдалось. В оба периода исследований участок характеризовался как умеренно загрязненный; хотя величина БПК5 после создания пруда возросла.

После создания плотины и образования пруда отмечено резкое увеличение численности и биомассы зоопланктона, прежде всего за счет развития С1ас1осега (табл. 4).

Таблш а 4. Средние за вегетационный период показатели развития зоопланктона

Год Таксоны "N, тыс.экз./м4 В, г/м3 HN Нв Nciad/Ncvcl

1990 Rotatoria 0.24 0.0002 2.09 1.97 0.20

Copepoda 1.35 0.01

Cladocera 0.25 0.007

Всего 1.83 0.02

1999 Rotatoria 15.4 0.02 1.48 0.65 10.2

Copepoda 4.7 0.03

Cladocera 43.3 21.4

Всего 63.5 21.6

В отдельные сроки их численность составляла 100 тыс.экз./м3, биомасса * 40 г/м3. Заметно снижалась выравненность сообщества, что при возрастании величи-^ ны Кс1ааосега^сУсЬро,:1а свидетельствовало об эвтрофировании данного участка реки.

В целом, при создании бобрами плотин на малых реках снижается скорость течения, и большую часть вегетационного периода вода лишь сочится сквозь тело плотины; повышается температура воды; снижается содержание растворенного кислорода; повышается содержание легкоокисляющихся органических веществ, фиксируемых по показателю БПК5; по сравнению с проточными речными участками повышается обилие и видовое разнообразие зоопланктона; снижается выравненность сообществ; доминируют СЫосега за счет крупных первичных фильтраторов, добывающих пищу в толще воды.

7.2.3. Сезонная сукцессия зоопланктона бобровых прудов на малых реках

Наблюдаются достаточно глубокие отличия в ходе сезонной сукцессии зоопланктона бобровых прудов и фоновых участков рек. На протяжении всего вегетационного периода наибольшие величины численности и биомассы зарегистрированы в бобровых прудах, среди которых первенствует зоопланктон в зарастающих макрофитами прудах.

В зоопланктоне бобровых прудов уже с конца весны — начала лета и до глубокой осени наибольшего обилия по численности и биомассе достигают крупные виды кладоцер семейств ОарЬппёае и 81(Нс1ае. На незарегулированных участ-I ках наибольшего обилия ветвистоусые ракообразные достигают лишь во второй ' половине лета — начале осени и за счет развития представителей сем. СЬусЬпёае, I а большую часть вегетационного периода доминируют веслоногие ракообразные.

Различается и трофическая структура зоопланктона. На фоновых участках весной максимального обилия достигают вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с субстрата. В летний сезон наблюдается массовое развитие первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. Осенью, в связи с накоплением органических веществ на поверхности субстрата, их сменяют вторичные фильтраторы, вертикаторы, собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, добывающие пищу с субстрата. В незарастающих бобровых прудах уже с начала лета и до конца вегетационного периода ведущее положение занимают первичные фильтраторы, добывающие пищу в толще воды. В зарастающих бобровых прудах с середины лета и до начала осени увеличивается

доля первичных фильтраторов, ведущих плавающий и прикрепленный к субстрату образ жизни (фитофильные виды), а осенью, с постепенным отмиранием мак-рофитов и накоплением органических веществ на растениях и дне, возрастает обилие организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата.

Минимальное видовое разнообразие во все сезоны вегетационного периода отмечено для зоопланктона незарегулированных участков рек, максимальное количество видов — для зоопланктона заросших прудов. Наибольшая выравнен-ность зоопланктона зафиксирована в зарастающих, наименьшая — в незарастаю-щих бобровых прудах.

7.2.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю бобровых прудов различной формы

Все пруды относились к категории пойменных (Соловьев, 1991). Для изучения распределения зоопланктона по продольному профилю прудов выделяли верхний, средний и нижний участки. Исследования проводили весной, летом и осенью 1998-2000 гг., за одну съемку отбирали от 5 до 10 проб на каждом участке трех прудов.

Выделены две формы бобровых прудов. У прудов «типичной» формы узкие, расположенные под пологом леса и проточные верхние участки, постепенно переходят в более широкие, затапливающие часть поймы, средние и нижние участки. Пруды «атипичной» формы возникают при повторном заселении бобрами реки, характеризуются затоплением поймы на верхних и средних участках и про-точностью на узких нижних участках. Для обоих типов прудов характерно увеличение глубин от верхнего к нижнему участку. Различия температуры воды зарегистрированы только на первых в каскаде прудах, причем минимальные значения отмечены на верхних участках за счет более холодных вод реки. Проточность наблюдали на верхних участках первых в каскаде прудов в течение всего вегетационного периода. На остальных прудах течение возникало в случае нарушения целостности плотин.

В зависимости от времени года и гидрологических условий по продольному профилю прудов наблюдается неравномерное распределение зоопланктона. На первых в каскаде прудах «типичной» формы численность и биомасса зоопланктона верхних участков меньше, чем средних и нижних (в 3-8 и 1.2-12 раз соответственно), что наиболее ярко проявляется в летний и осенний сезоны. Максимальное число видов отмечается на верхних участках прудов (в среднем на 4-6), из-за постоянного притока новых видов с верховий рек.

В прудах «атипичной» формы неравномерное распределение зоопланктона зарегистрировано только в весенний сезон после половодья — минимальные численность и биомасса фиксируются на нижних, узких и проточных участках — в 3-3.5 и 2.5-4 раз соответственно.

Большую роль в формировании зоопланктона прудов играют образованные с помощью строительной деятельности бобров пойменные водоемы, где раньше наступает биологическая весна. Так, уже в начале весеннего сезона в пойменном водоеме по сравнению с другими участками пруда число видов было больше на 2-5, численность — в 300 раз, биомасса — в 290 раз, а доминировали представи-

тели С1ас1осега фарИта 1о^{зрта, О. ри1ех), в то время, как на других участках пруда — ювенильные стадии циклопов.

Таким образом, по продольному профилю бобровых прудов максимально развит зоопланктон на широких, затапливающих часть поймы участках, благодаря чему увеличивается разнообразие биотопов и количество пищи.

7.2.5. Сравнительный анализ процессов трансформации зоопланктона различных бобровых прудов, как реакции на эвтрофирование и экотонизацию

По сравнению с проточными участками рек, в бобровых прудах увеличивается численность и биомасса зоопланктона за счет возрастания доли С1ас1осега; снижается видовое разнообразие, за исключением обильно зарастающих прудов; сокращается число доминирующих видов, а среди них ведущее положение занимают крупные кладоцеры (табл. 5).

Таблица 5. Основные показатели видового состава зоопланктона

Показатель Таксон Контрольный участок реки Проточный пруд 1-го года Проточный пруд, 4 года Слабопроточный пруд Слабопроточный пруд с зарослями макрофитов

Количество видов I* 3.9+1.0 6.0±1.2 5.6Й.8 2.3±03 2.311.2

II 1.9±0.8 2.9Ю.4 2310.3 1.6Ю2 23Ю.6

III 3.8±0.5 5.Ш.6 7.0U0.7 4.4Ю.5 6.640.4

Е 9.6±0.8 14.5±13 14.9±2.1 8.2±0.5 112±1.2

Численность 1% 47.7+21.1 32.Ш02 28.9+8.5 11.Ш.8 8,0+2.2

II, % 31.1±5.8 16.613.2 15.4±5.3 21.7±4.3 6.513.2

III, % 212±10.0 513111.4 55.7±10.1 672±7.1 85.5+12.4

IV, тыс. экз./м3 2.1±1.5 4.0+22 7.2122 1132144.1 37.3112.1

Биомасса 1,% 11.0152 8.0+43 10.Ш.4 0.Ш.05 0.2Ю.09

И, % 41.5+18.1 22.8±1.4 31.5±8.5 0.6+02 0.510.3

III, % 47.5±10.2 69.2±11.8 58.5±53 993±5.1 99.119.4

IV, г/м3 0.016+0.01 0216Ю.15 0.43+0.12 32.4±123 6.512.5

HN 1.8+0.2 2.0+03 1.7±0.2 0.9Ю.1 1.940.3

Нв 1.5*0.1 1.840.1 0.9Ю.1 0.2Ю.06 2.2±0.1

Е 1.9Ю.8 3.0Ю.5 1.50Ю2 03Ю.1 0.2Ю.05

Noahm/NodTOd, 0.4±0.2 8.6+139 7.4±1.6 18.5±2.8 15312.3

п 18 9 18 30 15

I— Rotatoria; II— Copepoda; III— Cladocera; IV— абсолютные величины (данные за 1993 г.; одновременная съемка на всех типах прудов).

Изменения видового состава зоопланктона, регистрируемые в бобровых прудах по мере снижения проточности и увеличения сроков их существования, отчасти характерны для зоопланктона антропогенно эвтрофируемых озер и малых рек (табл. 6). Однако при этом наблюдается ряд существенных отличий. Во-первых, при антропогенном эвтрофировании, одновременно с увеличением доли кпадоцер, увеличивается доля коловраток. Причем, с течением времени массовое

развитие коловраток вызывает снижение биомассы зоопланктона (Андроникова, 1996). Во-вторых, при антропогенном эвтрофировании озер крупные виды СЫосега (БарИта ¡оперта, й.спММа) заменяются мелкими формами (Скуйогт ярИаепсиз, Возтта longirostris). В-третьих, повышение количественного обилия планктеров при антропогенном эвтрофировании озер, прудов и рек носит относительно кратковременный характер (Молотков, Свирский, 1975; Андроникова, 1996; Крылов, 1996; 2002).

Таблица б. Признаки антропогенного и зоогенного эвтрофирования озер,

прудов и малых рек

Характеристики структурной организации зоопланктона При антропогенном эвтрофировании озер (Андроникова, 1996) При антропогенном эвтрофировании удобряемых прудов (Брагинский, 1957; Молотков, Свирский, 1975) При антропогенном эвтрофировании рек (Крылов, 1996; 2001; 2002) При зоогенном (жизнедеятельность бобров) эвтрофировании

Видовое разнообразие (Нм, Нв) снижается снижается снижается снижается (за исключением прудов, зарастающих макрофитами)

Развитие видов-индикаторов массовое массовое массовое отсутствие (кроме периодов с нарушением паводкового режима)

Число доминирующих видов уменьшается уменьшается уменьшается уменьшается

МсЫосега^Сус1оЬо|(|а увеличивается снижается при увеличении сроков эксплуатации увеличивается до стадии угнетения; в дальнейшем снижается увеличивается

Численность увеличивается увеличивается увеличивается до стадии угнетения; в дальнейшем снижается увеличивается

Биомасса увеличивается до гиперэвтрофной стадии; в дальнейшем снижается увеличивается до гиперэвтрофной ■ стадии;в дальнейшем снижается увеличивается до промежуточной стадии; в дальнейшем снижается увеличивается

Трофическая структура увеличивается доля первичных и вторичных фильтраторов доля первичных' фильтраторов увеличивается в течение краткого промежутка времени; в дальнейшем увеличивается доля хищников доля первичных фильтраторов увеличивается до промежуточной стадии; в дальнейшем увеличивается доля собирателей-эврифагов и хищников, добывающих пищу с субстрата увеличивается доля первичных фильтраторов

Следовательно, характер изменений видового состава и количественного обилия зоопланктона бобровых прудов свидетельствует о процессе эвтрофирова-ния. Особенность реакции животного планктона бобровых прудов — стабилизация изменений на ранних и средних стадиях сукцессии по сравнению с реакцией на антропогенное эвтрофирование в озерах, прудах и малых водотоках. Видовой состав и количественное обилие зоопланктона бобровых прудов имеет сходство с таковым в зонах контакта вод малых рек и водохранилища (Крылов, 1996, 1998, 2001; 2002). Под влиянием жизнедеятельности бобров меняется и трофическая структура животного населения планктона. В первую очередь увеличивается соотношение мирных и хищных групп ракообразных — по мере старения и снижения проточности прудов величина Nciadocera/Ncyciopo.da возрастает (табл. 5).

Планктонные беспозвоночные могут использовать пищу из двух источников — из толщи воды и с поверхности субстрата. При эвтрофировании и в конце вегетационного периода увеличивается доля организмов, добывающих пищу на дне (Чуйков, 1995), поэтому по обилию организмов, добывающих взвешенную в толще воды или на субстрате пищу можно судить об экологическом состоянии водотоков, а также стадии сезонной сукцессии.

В бобровых прудах, уже в первый год существования и в дальнейшем — по мере их старения и снижения проточности, заметно увеличивается доля фильтра-торов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды (табл. 7).

Развитие этой группы на начальном этапе существования пруда вызвано увеличением содержания органического детрита из-за бактериального разложения затопленной прудами лесной подстилки, что отмечалось и ранее (Nummi, 1989).

По этой же причине в первый год формирования прудов происходит увеличение доли организмов, способных добывать пищу с субстрата — вторичных фильтраторов, собирателей-эврифагов — фито- и детритофагов и вертикаторов (табл. 7). По мере старения прудов регистрируется уменьшение их доли, что может быть следствием обильного развития плавающих первичных фильтраторов, представленных крупными видами семейств Daphniidae и Sididae, чья интенсивная фильтрация эффективно перемещает частицы водного столба, и снижает оседание пищи необходимой для животных придонного образа жизни (Korinek et al, 1987; Nummi, 1989). Сезонная сукцессия трофической структуры зоопланктона в бобровых прудах стабилизируется на ранних и средних стадиях по сравнению с фоновыми и антропогенно эвтрофируемыми участками рек, а наибольшее сходство имеет с таковым в зонах контакта вод малых рек и водохранилища (рис. 8).

Таким образом, сообщества зоопланктона при воздействии жизнедеятельности бобров кардинально трансформируются, приобретая характерные для эвтрофи-руемых вод черты, но стабилизирующиеся на ранних и средних стадиях сукцессии. По видовому составу и трофической структуре зоопланктона бобровые пруды — экотоны, для которых характерно поддержание системы на ранней или средней стадии сукцессии. Принимая во внимание весьма мощное и масштабное расселение бобров во многих областях России и сопредельных государств, особенности реакции зоопланктона под влиянием их жизнедеятельности, увеличение скорости эв-трофирования, мы вводим понятие зоогенного эвтрофирования малых рек.

Таблица 7. Относительное обилие (% от общей численности) экологических групп ___зоопланктеров __

Тип передвижения в пространстве Тип питания Контрольный участок реки Проточный пруд 1-го года Проточный пруд, 4 года Слабопроточный пруд Слабопроточный пруд с зарослями макро-фитов

Плавающие вертикация, первичная фильтрация 18.5±5.0 39.016.1 50.314.8 66.213.2 29.914.2

фильтрация + захват, захват + всасывание; фильтрация + активный захват 2.8±0.5 23.513.2 22 612 5 11.711.8 3.010.4

хищники 3.0±0.3 0.210.1 0.310.1 1.210.2 0.510.3

всего 24.3 62.7 73.2 79.1 33.4

Плавающе-ползающиеи ползающе-плаваюшие вертикация и всасывание 13.6±0.9 0 510.07 0.110.01 0.0110.02 0.510.04

вторичная фильтрация 9.4±0.8 21.711.1 10.710 8 4.510.4 15.211.0

собиратели -фито-, детрито-фаги; собирате-ли-фито-, детри-тофаги, собира-тели-эврифаги 4.010.03 0.1+0.01 0.110.01 0.510.05 0.110.01

хищники 0.2+0.02 0 1Ю.01 0.1Ю.01 0.110.01 0.110.01

всего 27.2 22.4 11 5.11 15.9

Прикреплен-но-плавающие первичная фильтрация 0.6±0.08 2.011.0 3.812.2 4.711.3 31.312.1

вертикация 0.1±0.008 0.0110.006 000840.0002 0.110.005 0.110.006

всего 0.7 2.01 3.808 48 31.4

7.3. Зоопланктон малых рек в условиях влияния комплекса факторов 7.3.1. Зоопланктон загрязненных участков мочой реки в условиях изменения проточности после поселения бобров и вследствие климатических особенностей вегетационного периода

До поселения бобров стоки сыроваренного завода вызывали глубокие изменения гидрохимического режима и видового состава сообществ зоопланктона на участках реки как в месте непосредственного контакта сточных и речных вод, так и 2.S км ниже.

В зоне сброса сточных вод наблюдалось снижение содержания кислорода до критических для гидробионтов величин, а по величине БПК5 воды характеризовались как грязные и очень грязные. Отмечено наличие хронической токсичности. В зоопланктоне регистрировались черты угнетения: снижалось видовое разнообразие, численность и биомасса организмов, наблюдалось массовое развитие индикаторов загрязнения (Brachionus angularis, В. calyciflorus, Rotaria rotatoria, R. neptunia).

Рис. 8. Развитие экологических групп на различных биотопах малых рек: а — весной, б — летом, в — осенью; 1 — плавающие организмы, добывающие пищу в толще воды: II — плавающе-ползающие и ползающе-плавающие организмы, добывающие пищу с поверхности субстрата; III—прикреп-ленно-ппавающие организмы; 1 —фоновые участки рек; 2 — загрязняемые участки рек; 3 — фоновые экотоны; 4 — загрязняемые экотоны; 5 — участки рек, испытывающие зоогенное влияние. По оси ординат — относительная численность.

Строительство бобровых прудов выше и ниже источника поступления стоков вызывало снижение проточности и увеличение содержания легкоокисляющихся органических веществ. В течение 3-х лет наблюдений, благодаря бобровым прудам, служившим основными источниками поступления организмов, в том числе крупных видов планктонных первичных фильтраторов (Daphnia pulex, D. longispina), участвующих в процессах биологического самоочищения, увеличивались число видов (на 5), выравненнооть (с 1.1 до 1.6-1.8 бит/экз.), численность и биомасса (в 4 и в 15 раз) сообществ зоопланктона. Чем ближе к источнику загрязнения располагался пруд, тем большее время в течение вегетационного периода отмечались ветвистоусые ракообразные, занимавшие большую долю в общей численности и биомассе. При этом наблюдалось увеличение среднего индивидуального веса кладоцер в среднем в 14.4 раза. Стимулирующее влияние продуктов жизнедеятельности бобров на развитие кладоцер подтверждают результаты токсикологических экспериментов — наблюдается достоверное увеличение плодовитости С. affinis (с 6.07±1.28 шт. до строительства плотины до 8.27Ю.76 шт. после).

На участке реки, расположенном ниже источника загрязнения на 2.5 км до строительства бобрами плотин стоки вызывали стимуляцию количественного обилия за счет массового развития видов-индикаторов загрязнения (Rotaría rotatoria, R. neptunio), снижение видового разнообразия. В отдельные сезоны последствия загрязнения были более значительными, чем в непосредственном месте сброса. Это объясняется тем, что в место сброса стоков происходил постоянный

100% -i 80% -60% -40% -20% -

приток относительно чистых вод с расположенных выше участков реки, в то время как на участке реки, расположенном в 2.5 км ниже, происходило накопление и поступление новых загрязняющих веществ. Строительство бобрами плотин выше источника загрязнения — в 3 км от данной станции — способствовало снижению проточности. В зоопланктоне происходило увеличение обилия ракообразных, в том числе и ветвистоусых (с 3.1 до 29% от общей биомассы) за счет доминирования крупных видов прудового комплекса — Daphnia pulex, D. longispina и Simo-cephalus vetulus, активно участвующих в процессах биологического самоочищения. Возведение бобрами плотины непосредственно на этом участке приводило фактически к полному исчезновению проточности, уменьшению содержания растворенного кислорода и увеличению количества легкоокисляющихся органических веществ. В зоопланктоне резко увеличивалась численность (в 2.1-11.9 раз), биомасса (в 20.9-82 раза), число видов (на 6-10), выравненность (с 0.9 до 1.5-1.9 бит/экз.). Благодаря устойчивому доминированию крупных видов Ciado-cera в 31 тыс. раз увеличивался средний вес ветвистоусых ракообразных. То есть, сооружение бобрами плотины привело к нивелированию влияния стоков сыроваренного завода.

Уменьшение скорости течения и общего объема стока вследствие сокращения атмосферного питания и высоких температур воздуха в 1999 г. оказывало существенное влияние на зоопланктон загрязняемых участков. В межень в зонах влияния сточных вод увеличивалась роль биологического самоочищения за счет более богатого количественного обилия организмов — численность возрастала в среднем в 11 раз, биомасса — в 2 раза. Одновременно более ярко проявлялись черты эвтрофирования — в массе развивались виды-индикаторы (Keratella quad-rata, К. cochlearis, Synchaeta pectinata, S. trémula, Eucyclops serrulatus, Macro-cyclops albidus), снижалась выравненность сообщества. Влияние источника загрязнения локализовалось в месте сброса, и на участке 2.5 км ниже наблюдались тенденции улучшения качества среды по показателям видового состава зоопланктона: возрастал индекс Шеннона с 0.9 до 1.6 бит/экз., снижались численность (в 5.5 раз) и биомасса (в 4 раза), увеличивалось обилие ветвистоусых ракообразных (в 16 раз от общей численности и в 45 раз от общей биомассы).

Таким образом, снижение проточности в связи с уменьшением атмосферных осадков и строительством бобрами плотин на реке выше и ниже источников загрязнения способствовало изменению гидрологических, гидрохимических параметров воды и видового состава зоопланктона загрязняемых участков, интенсифицируя процессы биологического самоочищения.

7.3.2. Роль весеннего половодья и дождевых паводков в сезонной сукцессии зоопланктона бобровых прудов

В бобровых прудах, как и на любом другом речном биотопе, начало сезонной сукцессии зоопланктона обусловлено окончанием весеннего половодья. Половодье — наиболее мощное, циклически повторяющееся событие. После него, с началом прогрева воды и заселения биотопов пионерными видами, происходят процессы закономерного, направленного развития сообществ зоопланктона в зависимости от действующих факторов. В принципе, половодье можно рассматри-

вать как нарушение только тогда, когда превышены (в ту или другую сторону) среднемноголетние вариации уровня реки.

В 1996 г. наблюдалось почти полное отсутствие половодья. Это вызвало ряд изменений, которые проявились в глубокой перестройке видового состава и трофической структуры зоопланктона. Уже в период гидрологической весны, по сравнению с сезонами 1993-1995 гг., были зарегистрированы более высокие численность и биомасса (в 10 и 5 раз соответственно), при этом возрастало обилие коловраток (с 3.4 до 32.9%), что вообще характерно для зоопланктона в условиях антропогенного эвтрофирования озер (Андроникова, 1996) и рек (Крылов, 1996). К периоду летней межени, по сравнению с аналогичными периодами 1993— 1995 гг., в зоопланктоне наметились черты деградации, выражающиеся в снижении численности и биомассы (в 28.5 и 100.6 раз соответственно) и в уменьшении обилия Cladocera (с 71.818.2 до 42.6±4.3 от общей численности и с 91.6±4.1 до 63.6±3.8 от общей биомассы). Ранее такие процессы были отмечены для зоопланктона участков рек, испытывающих антропогенное эвтрофирование (Крылов, 1993; 1996).

Повышение скоростей течения малых рек связано не только с весенним половодьем, но и с летними дождевыми паводками, которые выполняют основную роль в поддержании определенной степени упорядоченности лотических экосистем (Богатов, 1994; Minshall, 1988). После дождевых паводков в конце июля и в начале осени 1996 г., количественное обилие зоопланктона было меньше, чем в предыдущие годы исследований — в частности, биомасса составляла 0.9±0.5 г/м' против 14.2±3.3 г/м3, зарегистрировано увеличение доли Rotatoria (с 44.9±11.2% до 91.817.4% от общей численности и с 17.9±9.1% до 59.3±6.6% от общей биомассы) снижение обилия Cladocera (с 51.5±8.4% до 5.1 ±1.2% от общей численности и с 69.1+8.3% до 37.914.2% от общей биомассы). С одной стороны это характерно для зоопланктона, развивающегося в условиях антропогенного эвтрофирования (Андроникова, 1996; Крылов, 1996), но с другой — это может быть и реакцией на увеличение проточности прудов, связанной с дождевыми паводками.

Анализ трофической структуры зоопланктона выявил причину этого явления. Весной и летом 1996 г. обилие первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды было достоверно меньше по сравнению с предыдущими годами (16.1±5.5% против 66.5±27.7% весной и 14.9±5.9% против 45.117.7% летом). При уменьшении обилия этой группы достоверно возрастала роль групп, характерных для участков рек, подверженных антропогенному эвтро-фированию: в весенний период — ползающее-плавающих вторичных фильтраторов; в летний период — вертикаторов, вторичных фильтраторов, вертикаторов, фито- детритофагов и собирателей-эврифагов, добывающих пищу с поверхности субстрата. То есть, при отсутствии весеннего половодья, изменения трофической структуры зоопланктона бобровых прудов шли по схеме, характерной для сообществ при антропогенном эвтрофировании.

Осенью, благодаря дождевым паводкам, обилие зоопланктеров, питающихся в толще воды, не отличалось от уровня их развития в аналогичные сроки предыдущих лет исследований (56.3121.4% и 40.7128.1%). Следовательно, можно за-

ключить, что меньшее по сравнению с 1993-1995 гг., количественное обилие зоопланктона бобровых прудов в значительной степени связано с увеличением скоростей течения, а летние и осенние дождевые паводки способствовали самоочищению бобровых прудов.

Таким образом, весеннее половодье выступает важным фактором, обеспечивающим существование сообществ планктонных беспозвоночных в бобровых прудах малых рек. Дождевые паводки летом и осенью способны вернуть систему на более ранние этапы сукцессии.

ГЛАВА 8. Распределение зоопланктона малых рек на участках верхнего, среднего и нижнего течения

Исследования распределения зоопланктона по продольному профилю проводили на 30 реках — притоках Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Подробные исследования в течение нескольких вегетационных периодов были проведены на модельных водотоках — реках Латке и Ильди, на которых проявились наиболее характерные черты горизонтального распределения зоопланктона.

В весенний сезон наибольшего качественного и количественного обилия на исследованных реках достигал зоопланктон верхних участков течения (табл. 8, 9). Минимальные величины обилия сообществ зафиксированы на участках среднего течения. В верхнем течении основу сообществ составляли ветвистоусые ракообразные. На участках среднего течения возрастала доля коловраток. На р. Ильди это определялось более высокой проточностью (г=0.93, р<0.05), на р. Латке — более высокими скоростями течения (г=0.77, р<0.05) и избыточным поступлением органических веществ со сточными водами сыродельного завода (г=0.97, р<0.05).

Таблица 8. Видовой состав зоопланктона по продольному профилю р. Ильди

Показатели Участок течения Весна Лето Осень

верхний 15.5±3.9 11.0*23 10.0Ш

Число видов средний 7.5±2.4 7.8±2.5 63±1.4

нижний 6.043.3 8.0Ы2.9 5.5±1.9

Численность, тыс.экз./м3 верхний 9.9*5.2 367.Ш02.5 11.6±6.4

средний 6.6*3.9 1.9*8.0 0.4±0.6

нижний 31.1±8.9 0.7±0.7 0.2±0.3

верхний 0.1±0.1 2.3±2.0 0.1±0.05

Биомасса, г/м3 средний 0.03±0.01 0.03±0.03 0.003±0.006

нижний 0.04±0.02 0.005±0.007 0.002±0.004

верхний 2.9*0.2 1.9*0.3 2.2*0.3

Нм средний 1.6*0.4 24±0.2 2.4±0.3

нижний 1.0ь*0.4 2.5±0.3 22±0.2

верхний 2.6*0.3 1.8±0.1 2.3±0.3

Нв средний 22±0.1 1.8±0.3 1.6*0.2

нижний 0.7±0.2 2.3±0.4 1.6*0.2

Таблица 9. Видовой состав зоопланктона по продольному профилю р. Латки

Показатели Участок течения Весна Лето Осень

верхний 10.5±2.1 10.8±2.7 5.8±2.2

Число видов средний 6.7±1.6 7.8±3.1 6.3±2.9

нижний 5.0±2.2 7.3±3.5 6.0±2.2

Численность, тыс.экз./м3 верхний 16.5±10.3 125.6±99.6 1.7±0.6

средний 2.2±2.1 4.5±4.6 1.0*0.6

нижний 2.9±1.8 29.9±18.2 2.6±0.7

верхний 0.4±0.2 29.9±28.6 0.1±0.05

Биомасса, г/м3 средний 0.023±0.021 0.4±0.3 0.05±0.03

нижний 0.033±0.026 10.3±8.2 0.2±0.5

верхний 2.8±0.4 2.6±0.3 2.3±0.3

Нц средний 2.3±0.2 1.9±0.2 2.5±0.3

нижний 1.8±0.3 2.0±0.3 2.5±0.3

верхний 2.5±0.4 1.7±0.4 1.6±0.2

Нв средний 2.2±0.3 1.3±0.3 1.2±0.3

нижний 1.9±0.2. 1.5±0.4 1.6±0.3

Летом по численности и биомассе на обоих водотоках первенствовал зоопланктон участков верхнего течения. Основу сообществ составляли веслоногие ракообразные. Вниз по течению, из-за залповых сбросов сточных вод сыродельного завода на р. Ильди и постоянного влияния сточных вод сыродельного завода на р. Латке зарегистрировано увеличение обилия коловраток (г=0.94, р<0.05 и г=0.54, р<0.05).

Осенью на р. Ильди обилие планктонного населения животных было максимальным в верхнем течении реки и постепенно снижалось вниз по течению. Причиной такого распределения было уменьшение количества органических веществ (г=0.83, р<0.05) вследствие увеличения скорости течения к низовьям (г= -0.71, р<0.05). На р. Латке максимальное обилие зоопланктона зафиксировано в нижнем течении, преобразованном бобрами в каскад прудов, минимальное — на участке среднего течения, где, несмотря на активизацию строительной деятельности бобров, отмечены последствия влияния сточных вод сыродельного завода, выражающиеся в снижении содержания кислорода, увеличении количества органических веществ, вызывающим снижение численности (г= -0.59, р<0.05) и индекса Шеннона (г=0.56, р<0.05).

Необходимо отметить, что увеличение количественного обилия зоопланктона в нижнем течении в осенний сезон регистрировалось нами только на р. Латке, в то время как на реках Шумаровке, Колокше, Коровке и Сутке распределение зоопланктона было аналогично распределению зоопланктона по продольному профилю р. Ильди.

Таким образом, на станциях верхнего течения с малыми глубинами и малой проточностью, обилием макрофитов и резкими колебаниями уровня воды наиболее ярко проявляются черты отличий в характере распределения зоопланктона по продольному профилю рек, от описанного в концепции речного

континуума (Vannote et al., 1980), — здесь фиксируются максимальное количественное обилие зоопланктона. Исключение составлял зоопланктон р. Латки в осенний период, когда максимальное количество зоопланктона было на участке нижнего течения, вследствие активной строительной деятельности бобров.

Антропогенные преобразования верховий произошли вследствие мелиорации долинных земель. По наблюдениям Е.Ю. Колбовского и A.M. Жихарева (2000), на месте русел в верхних течениях рек остается лишь увлажненная заросшая ложбина, само же русло прослеживается только на расстоянии 7—15 км от своего бывшего истока. Поэтому современные верховья представлены цепью бочагов, соединенных между собой малопроточными заросшими участками.

Лишь на участках среднего и нижнего течений отмечаются «вкрапления» отдельных фрагментов потока, имеющих классический «речной» вид. Но и здесь большие площади преобразованы активным освоением пахотных земель, сведением лесов на водосборах, наличием источников загрязнения. Кроме этого, в настоящее время наблюдаются трансформации речных участков вследствие строительной деятельности бобров.

Концепция речного континуума создана для ненарушенных предгорных водотоков, когда имеется креналь и ритраль. На равнинных малых водотоках пространственное распределение биотопов, подразумеваемое концепцией речного континуума, отсутствует, а обилие и распределение сообществ определяются главным образом антропогенным эвтрофированием и строительной деятельностью бобров, т.е. нарушениями.

Нарушения, как ведущий фактор, признаны в экологии, но только в 80-е годы прошлого века они стали центральной темой в изучении организации биоценозов. Нарушения и их последствия опровергают доминирующую парадигму экологической теории, которая принимает, что экосистемы находятся в равновесии (Mcintosh, 1985; 1987). Нарушения традиционно рассматривали как необычное, нерегулярное событие, которое вызывает резкие изменения структуры естественных сообществ, выводя их из статичных, близких к равновесию условий (Sousa, 1984). Однако, это определение не приемлемо к рекам, так как эти системы не равновесны (Fisher, 1983). Суть существования сообществ речных систем описывается общим определением нарушения — это любое относительно дискретное во времени событие, которое разрушает экосистему, сообщество или популяционную структуру и изменяет ресурсы, доступность субстрата и физические условия среды (Picett, White, 1985; Resh et al., 1988).

Антропогенные и зоогенные нарушения на современном этапе выступают ведущими факторами, которые способствуют созданию в малых реках специфичных биотопов, характеризующихся избытком органических и биогенных веществ, замедленной проточностью, малыми глубинами, повышенным зарастанием. Естественно-гидрологические нарушения, например, дождевые паводки, мы рассматриваем, как основные факторы, выполняющие ведущую роль в поддержании определенной степени упорядоченности лотических экосистем, что показано в разделах 7.3.1, 7.3.2.

Как писали многие исследователи (например, Pringle et al., 1988; Townsend, 1989), представление о реках, как мозаике пятен, создает новую перспективу

исследований в лотических системах. И в данном случае наиболее приемлемо представление об организации зоопланктона малых рек с позиций концепции динамики пятен. Пятна в малых реках — биотопы, существующие разный временной интервал, характеризующиеся отличительным гидрологическим и гидрохимическим режимами и специфичными сообществами гидробионтов.

В большинстве исследований указывается, что пятна, в которых какие-либо виды организмов (как правило, редкие) способны переживать неблагоприятные возмущения (в частности, паводки или засуху) и из которых впоследствии начинается расселение этих видов вниз по течению, признаются рефугиумами (Picett, White, 1985; Resh et al., 1988; Pringle et al., 1988; Townsend, 1989). Однако нам представляется возможным утверждать, что любое пятно способно выполнять роль рефугиума. Ими можно признать даже участки контакта сточных и природных вод, на которых преобладают виды-индикаторы загрязнения. Течение транспортирует эти организмы вниз, и, при наличии на нижележащих участках реки биотопа с повышенным содержанием органических, минеральных и биогенных веществ, они в массе развиваются.

Одно из положений динамики пятен для лотических систем постулирует, что видовой состав гидробионтов в пятнах будет зависеть от его (пятна) местоположения в континууме (Townsend, 1989). Нельзя не согласиться с этим, так как отклик системы на нарушение, например, на паводок, будет во многом определяться его мощностью, которая, в свою очередь, закономерно изменяется в зависимости от ширины и глубины русла, меняющихся вниз по продольному профилю реки. Это справедливо и отмечено при влиянии естественно-гидрологических нарушений в ненарушенных реках, в которых пятнами признаются естественные рефугиумы — расщелины в скалах, относительно затишные участки русла, подрусловой поток или глубокие проточные ямы, пойменные водоемы (Богатов, 1994; 1995).

Однако такая закономерность не прослеживается, когда антропогенным или зоогенным нарушением создается «пятно» существующее долгое время, и в котором присутствует или получает развитие некий системообразующий элемент. Так, когда в качестве системообразующего элемента выступают макрофиты, количественное обилие зоопланктона не зависит от их местоположения по продольному профилю реки (рис. 9) (раздел 8.3).

Сброс стоков различных предприятий — выступающих внешним системообразующим элементом, поддерживающим аллогенную сукцессию — приводят к одинаковым перестройкам в сообществах планктонных животных, независимо от того, на каком участке течения происходит контакт сточных и природных вод. Однако сила влияния источников загрязнения и размер «пятна», в котором будет развиваться зоопланктон, видовой состав и трофическая структура которого соответствует загрязненным и грязным участкам, зависят от скорости течения, ширины и глубины русла, как и от гидрологических условий в различные сезоны вегетационного периода (радел 7.3.1).

Строительная деятельность бобров одинаково кардинально изменяет освещенность, морфометрию и проточность реки на любом участке по

продольному профилю. В результате количественное обилие, зоопланктона не

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петербург * ОЭ 300 акт [

"II I I I ...... ЦГ

зависит от местоположения прудов на участке течения. Более того, активная строительная деятельность бобров способна превратить малую реку в непрерывный каскад прудов. В этом случае распределение зоопланктона будет подчинено закономерностям, наблюдаемым внутри каскада прудов одного бобрового поселения — максимальное количественное обилие будет в верхнем пруду на участке верхнего течения, а максимальное видовое разнообразие и выравненность — в нижних прудах (раздел 8.4).

16 12 8

4 +

-+-

верхнее среднее нижнее

40 т

«20 и

?10

верхнее среднее нижнее

-+-

верхнее среднее нижнее

Рис. 9. Количественное обилие зоопланктона зарослей макрофитов по продольному профилю малых рек: а — число видов: б — численность; в — биомасса.

Таким образом, распределение зоопланктона по продольному профилю равнинных медленнотекущих малых рек бассейна Верхней Волги не соответствует закономерностям,' представленным в концепции речного континуума, а подчинено закономерностям, описанным в концепции динамики пятен. Оно определяется антропогенными и зоогенными нарушениями, способствующими образованию специфичных пятен, уровень развития зоопланктона в которых зависит от внешнего системообразующего элемента — зарослей макрофитов, постоянного органического и биогенного загрязнения, жизнедеятельности бобров, — и не зависит от местоположения по продольному профилю водотоков.

ГЛАВА 9. Организация и устойчивость сообществ зоопланктона малых рек

Континуальность и дискретность явлений — два противоположных и объединенных в единое целое начала организации речных систем.

Известно, что при ограниченности ресурсов видовой состав сообществ оп-

ределяется конкуренцией. Однако можно привести множество примеров, когда какие-либо нарушения (Ьыпас скота, шторм, частые пожары) поддерживают относительно низкую численность сообществ, а ресурсы при этом не являются лимитирующим фактором (Бигон и др., 1989). Любая сила, меняющая направление своего действия, оттягивает, либо вовсе предотвращает наступление равновесия или стабильного исхода, прерывает процесс конкурентного исключения. В реках все процессы развития сообществ, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются нарушениями.

Нарушения мы классифицируем по характеру происхождения — естественно-гидрологические, антропогенные и зоогенные. При этом важно отметить, что нарушения могут быть кратковременными — в нашем случае увеличение расходов воды вследствие дождевого паводка или залповый сброс загрязняющих веществ, и устойчивыми, когда внезапная перемена условий сопровождается последующим сохранением нового состояния — постоянный приток загрязняющих веществ, формирование зарослей макрофитов, создание малых водохранилищ и прудов в результате деятельности человека или бобров.

Изменение среды обитания в результате нарушений определяет изменения в видовом составе и трофической структуре сообществ гидробионтов, развитие быстро протекающих сукцессий, формирование новых сообществ.

Для сообществ зоопланктона малых рек характерно отсутствие жесткой пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков — «биотических лакун» и «сгущений жизни».

«Биотические лакуны» наблюдаются на быстротекущих участках рек (раздел 6.1.5), а также в местах влияния сточных вод со второй половины лета на стадии угнетения зоопланктона (раздел 7.1.4).

«Сгущения жизни» также могут быть кратковременными и относительно постоянными. Кратковременные «сгущения» зоопланктона регистрируются в местах контакта сточных и речных вод, где в конце весеннего — начале летнего сезона фиксируется увеличение качественного и количественного обилия организмов (раздел 7.1.4). Затем на этих участках наблюдается быстрая дигрессия, а зона «сгущения» смещается вниз по течению. Непостоянство участков с максимально высоким количественным обилием планктонных животных отмечено в экотонах зон контакта вод речных и водохранилищных вод: в весенний и осенний сезоны они расположены в устьях рек, в летний сезон — на верхних границах зон контакта двух типов вод (раздел 6.1.6). При определенных условиях «сгущения» способны к более длительному существованию. Например, при изменении гидрологического и гидрохимического режимов в результате жизнедеятельности бобров (раздел 7.2).

Когда «сгущения» образуются в местах поступления стоков, видовое разнообразие сообществ снижено и видовой состав представлен в основном а-мезо- и полисапробными организмами (коловратки родов ВгасИюпш, ТпсИосегса, Ко1аг1а) (раздел 7.1.4). В бобровых прудах (раздел 6.2), а также в зоне контакта речных и водохранилищных вод (раздел 6.1.6), «сгущения» характеризуются повышенным видовым разнообразием, численностью и биомассой.

Следовательно, река — единая динамическая система двух противополож-

ных начал — континуальности и дискретности явлений. Организация сообществ на ненарушенных участках малых рек — достаточно упрощенная и относительно долгое время находящаяся в процессе становления, в отсутствии жестких обли-гатных связей и коадаптации организмов, неполночленности на фоне больших ресурсных возможностей среды — представляет хорошую возможность для экото-низации различных участков. Основной принцип экотонизации состоит в таком воздействии, при котором наиболее полно реализуются потенции среды обитания. Наиболее яркими примерами такого воздействия выступает дробление континуума подсистем реки в результате строительной деятельности бобров, естественных гидрологических процессов, или грамотной деятельности человека. В этом случае на каждом образованном участке возникает возможность самопроизвольного формирования очага средообразующих процессов.

Периоды повышенных расходов воды способствуют снижению количественного обилия зоопланктона и распределению организмов максимально при- ■> ближенно к закономерностям, описанным в концепции речного континуума. В меженные периоды увеличивается дискретность участков реки, в ряде из которых может наблюдаться наблюдается экотонный эффект. Антропогенное увеличение степени органической и биогенной нагрузок экотонизирует участки на короткое время, а затем быстро приводит'к состоянию дигрессии. Жизнедеятельность бобров приводит к более устойчивой и продолжительной экотонизации.

В малых реках выделены два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации сообществ зоопланктона. Первый тип — субститу-ционный. Близкие виды существуют как экологическая сумма. Наблюдается чередующееся осуществление каждым из них его биоценотической функции на основе функциональной субституции одного вида другим, более адаптированным к изменившимся характеристикам среды. Закономерное чередование определенных фазовых состояний биоценоза одновременно допускает возврат к исходному состоянию. Например, в условиях влияния постоянного источника органических, минеральных и биогенных веществ, видовой состав зоопланктона постоянно изменяется — группы и виды организмов, характерные для данного сезона и достигающие максимального развития, сменяются нехарактерными и малочисленными. Например, кладоцеры обычные в меженный период, заменяются коловратками, или в летний сезон представители семейств ОарЬпнс1ае и Возпнтёае заменяются представителями сем. СЬус!опс!ае, массовое развитие которых в «норме» приурочено к осеннему сезону (раздел 7.1.4). Именно осуществление принципа субституции одних основных видов-функционеров другими обеспечивает устойчивость системы в изменяющихся в течение вегетационного периода условиях природной среды.

Второй тип организации сообществ зоопланктона малых рек — флуктуаци-онный — с обратимыми периодическими сдвигами границ подсистем. Он характеризуется тем, что система реки гетерогенна и включает в себя одновременно несколько подсистем. При разных фазах флуктуации условий проточности, подсистемы обнаруживают способность расширять площадь одной за счет другой, изменяя при смене фазы флуктуации направление развития сообществ зоопланктона. Это наблюдается при загрязнении рек, когда при увеличении или снижении скорости течения происходит либо его распространение, либо его локализация (раз-

дел 7.3.1). В биотопах с определенным набором гидрологических и гидрохимических характеристик неблагоприятный период переживают различные виды зоо-планктеров. Например, крупные виды ветвистоусых ракообразных переживают неблагоприятные гидрологические нарушения в бобровых прудах, а затем транспортируются течением на различные участки реки, после дождевых паводков давая «вспышки» развития даже в местах контакта сточных и природных вод (раздел 7.3.1).

С нашей точки зрения, зоопланктон экосистем равнинных медленнотеку-щих малых рек, испытывающих влияние комплекса нарушений — комплекс устойчивых сообществ организмов. Ведущая структурообразующая роль в формировании зоопланктона принадлежит локальным вторичным оптимумам жизни, возникающим в результате различного рода нарушений, и быстрым деструкциям сообществ, за счет субституции одного вида другим. Устойчивость сообществ поддерживается благодаря высокой индивидуальной пластичности слагающих их видов и за счет оптимума для немногих видов. Зоопланктон способен к быстрой перестройке путем смены одних таксономических групп другими, быстрому возобновлению формирования в условиях влияния любых факторов среды.

На основании изучения видового состава и трофической структуры зоопланктона малые реки можно определить, как открытую неравновесную систему, в существовании которой основную роль играют нарушения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Малые реки — системы, характеризующиеся разнообразием биотопов и высоким видовым разнообразием сообществ гидробионтов. На большинстве участков медленнотекущих равнинных малых рек бассейна Верхней Волги, скорости течения редко превышают 0.2 м/с, а по продольному профилю водотоков много биотопов с замедленным водообменом. Здесь происходит интенсивное развитие зоопланктона, имеющего специфичный видовой состав, формирующийся под влиянием комплекса факторов. Скорость течения лимитирует формирование сообществ зоопланктона только в паводковые, послепаводковые периоды и на быстротекущих участках рек.

Для малых рек характерны частые изменения среды обитания, имеющие различные пространственно-временные характеристики, происходящие, как в результате естественных — связанных с особенностями русла реки и климатических особенностей вегетационного периода, так и в результате антропогенного эвтро-фирования и жизнедеятельности бобров. Они, в свою очередь, определяют изменения в видовом составе зоопланктона, развитие быстро протекающих сукцессий, формирование новых, более упрощенных, или более сложных сообществ. Поэтому для зоопланктона малых рек характерно отсутствие стабильной, однородной пространственной организации сообществ, сочетание слабо заселенных участков и «сгущений жизни».

Распределение зоопланктона по продольному профилю равнинных медленнотекущих малых рек описывается положениями концепции динамики пятен (Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).

Зоопланктон малых рек представляет собой устойчивые сообщества, поддерживаемые за счет субституционного и флуктационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению после различного рода нарушений.

ВЫВОДЫ

1. Зоопланктон малых рек — комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды.

2. В зоопланктоне малых рек бассейна Верхней Волги выявлено 153 вида беспозвоночных, из которых 73 вида коловратки, 58 видов ветвистоусые ракообразные и 22 вида веслоногие ракообразные. Максимальное видовое разнообразие зарегистрировано на участках с измененным режимом проточности — в бобровых прудах и в зонах выклинивания подпора речных вод — 126 и 102 вида соответственно, минимальное — на участках, испытывающих избыточную антропогенную органическую и биогенную нагрузку — 39 видов.

3. Видовое разнообразие, численность, биомасса зоопланктона фоновых участков рек (быстротекущих, медленнотекущих, закрытых пологом леса, медленноте-кущих открытых и медленнотекущих, зарастающих макрофитами) определяется количеством органических веществ (г = 0.66; г = 0.56; г = 0.38, р<0.05). Количество органических веществ зависит от скорости течения (г = -0.41, р<0.05).

4. В качестве лимитирующего фактора на быстротекущих участках выступает повышенная скорость течения и по сравнению с медленнотекущими участками зоопланктон менее развит: численность в среднем ниже в 2—40 раз, биомасса— в 5—120 раз. Основу сообществ составляют веслоногие ракообразные, а основу трофической структуры — вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

На открытых медленнотекущих участках в течение вегетационного периода по численности доминируют веслоногие ракообразные, по биомассе — ветвистоусые ракообразные. Основу трофической структуры весной и осенью составляют вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата, в летний сезон — первичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу в толще воды.

На медленнотекущих зарастающих макрофйтами участках большую часть вегетационного периода основу количественного обилия сообществ составляют ветвистоусые ракообразные, а в трофической структуре — первичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата и в толще воды (фито-фильные виды).

блюдается увеличение обилия коловраток, снижение обилия ракообразных, выравненное™ сообществ, числа видов, численности, биомассы, доминирование видов-индикаторов высокой степени органической нагрузки (Brachionus angularis, В. calyciflorus, Rotaría rotatoria, R. neptunio), В трофической структуре преобладают собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, верти-каторы, хищники и вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

V ганической нагрузки, снижением видового разнообразия. Учитывая масштаб-

ное расселение бобров в большинстве регионов России и сопредельных государств, особенности реакции зоопланктона под влиянием их жизнедеятельно' сти, увеличение скорости эвтрофирования, введено понятие зоогенного эвтро-фирования малых рек.

7. В зонах контакта речных и водохранилищных вод формируются новые сообщества, характеризующиеся увеличением видового разнообразия и количест-

j венного обилия. По наличию краевого эффекта — это экотоны.

При антропогенном эвтрофировании в экотонах, по сравнению с эвтрофируе-Í мыми участками рек, в сезонной сукцессии сообществ зоопланктона не регист-

1 рируется стадии угнетения. Экотоны обладают буферными свойствами и пре-

пятствуют проникновению загрязненных речных вод в водохранилище.

8. Комплекс естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных наруше-' ний оказывает влияние на видовой состав и трофическую структуру сообществ

зоопланктона. Наиболее глубокие перестройки сообществ происходят при по, селении бобров на загрязняемых участках малых рек — наблюдается исчезновение из доминирующего комплекса видов-индикаторов высокой степени ор-j ганической нагрузки, увеличение численности, биомассы, обилия ветвистоусых ракообразных за счет родов Daphnia, Simocephalus, Polyphemus, Scapho-leberis, среднего индивидуального веса Cladocera, числа видов. При нарушении естественно-гидрологического режима — отсутствии весенне-* го половодья — сезонная сукцессия сообществ зоопланктона бобровых прудов идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофировании — увеличивается обилие коловраток, снижается видовое разнообразие, появляются виды-индикаторы загрязнения.

Увеличение температуры воздуха и снижение проточности реки вследствие ' дефицита атмосферных осадков приводит к усилению процессов трансформа-

ции сообществ зоопланктона на участках с высоким содержанием органиче-^ ских и биогенных веществ.

9. Распределение сообществ по продольному профилю равнинных малых рек 1 описывается концепцией динамики пятен. Обилие сообществ зоопланктона в ' пятнах определяется внешним системообразующим элементом — постоянны-

ми органическим и биогенным загрязнением, продуктами метаболизма, строительной деятельностью бобров, наличием зарослей макрофитов, контактом речных и водохранилищных вод и не зависит от местоположения по продольному профилю реки. Наибольшим количественным обилием отличаются сообщества зоопланктона мелиорированных верховий рек и бобровых прудов.

Результаты работы опубликованы в 2 коллективных монографиях, в 39 в статьях и тезисах. Основные результаты представлены в следующих работах:

1. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рек — притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ.бюл., « Л., 1992, №5. С. 38-46.

2. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Труды ИБВВ РАН, вып.69 (72). С. Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 39-47.

3. Крылов A.B. Экотоны малых рек и их буферная роль // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы междунар. конф. Тольятти, 1993. С. 24-25.

4. Крылов A.B. Зоопланктон малых рек в условиях антропогенного и естественного (зоогенного) эвтрофирования // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1995. С. 143-144.

5. Крылов A.B. Зоопланктон малых рек: развитие и распределение // Материалы 7 съезда ВГБО РАН. Казань. 1996. С. 132-134.

6. Крылов A.B. Экология малых рек Ярославского Поволжья. Ярославль, 1996. 26 с.

7. Крылов A.B., Завьялов H.A. Зоопланктон малой северной реки, заселенной бобрами // Гидробиологические исследования в заповедниках. Москва. 1996. С. 32-41.

8. Крылов A.B. Жизнедеятельность бобров как экологический фактор развития зоопланктона малых рек // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж, 1997. С. 141-142.

9. Крылов А. В., Завьялов H.A. Влияние строительной деятельности бобра (Castor fiber) на развитие сообществ зоопланктона малой северной реки (р. Искра, бассейн Рыбинского водохранилища). // Бюл. Моск. Общ. Испыт. Природы. Отд. Биол. 1998. Т. 103, вып.5. С. 3-7.

10. Крылов A.B., Баринова С.С. Экологическое состояние малых рек // Малые реки Волжского бассейна, М., 1998. С. 132-154.

11. Крылов A.B. Гетерогенность среды и состояние биологических ресурсов малых рек (на примере сообществ зоопланктона) // Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги, Ярославль, 1999. С. 113-118.

12. Krylov A.V. The ecotonization of a river flow as a vital activity of european beaver (Castor fiber) (on the example of Zooplankton communities) // First Euro-American beaver congress, Tatarstan, Russia. Volzhsko-Kamskii zapovednik, 1999. P. 16-17.

13. Dgebuadze J.J., Zav'alov N.A., Krylov A.V., Alekseev V.E., Ivanov V.K. Distribu-

tion of water organizms in the "beaver rivers" of Darwin state zapovednik // First Euro-American beaver congress, Tatarstan, Russia. Volzhsko-Kamskii zapovednik, 1999. P. 9-11.

14. Крылов A.B., Завьялов H.A. Роль весеннего половодья и дождевых паводков в развитии зоопланктона бобровых прудов. Экология, 2000. №1. С. 24-27.

15. Дгебуадзе Ю.Ю., Завьялов H.A., Иванов В.К., Крылов A.B. Локальное биоразнообразие и гетерогенность среды (на примере «бобровых рек» Дарвинского заповедника) // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М., 2000. С. 84-91.

16. Krylov A.V. The Beavers bulding activités as a factor of development of Zooplankton of small rivers. // 2 European Beaver Symposium. 2000 P. 24.

17. Крылов A.B. Сравнительная характеристика развития зоопланктона малых рек в различных биотопах (контакт сточных и природных вод; контакт вод реки и водохранилища; жизнедеятельность бобров) // Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2001. С. 158-166.

18. Дгебуадзе Ю.Ю., Завьялов H.A., Крылов A.B., Алексеев В.А., Иванов В.К. Сезонное распределение рыб в «бобровых» реках Дарвинского государственного заповедника // Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2001. С. 140-151.

19. Крылов A.B. О необходимости исследований влияния жизнедеятельности бобров на сообщества гидробионтов малых рек // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 111.

20. Крылов A.B., Дгебуадзе Ю.Ю. Практика по гидробиологии и гидроэкологии // Комплексная геоэкологическая практика в южной тайге. М., 2001 С. 84-141.

21. Чалова И.В., Крылов A.B. Изменение плодовитости Ceriodaphnia affinis и развития ветвистоусых ракообразных зоопланктона малой реки при комплексном влиянии антропогенного и зоогенного факторов // Современные проблемы водной токсикологии. Ярославль, 2002. С. 179.

22. Крылов A.B. Изменение структурной организации зоопланктона малой реки в условиях различной проточности. Биология внутренних вод, 2002, № 2, С. 51-54.

23. Крылов A.B. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек. Экология, №5. С. 350-357.

24. Крылов A.B., Моржухина C.B., Романенко A.B. Влияние антропогенной нагрузки на качество воды и состояние сообществ планктонных организмов малой реки (р. Сестра, Московская обл.). Биология внутренних вод, 2003, №1. С.58-65.

Лицензия ПД 00661. Подписано в печать 09. 09.2003 г. Печ. л. 2 Формат 60x84 1/16. Заказ 1651. Тираж 100. Офсетная печать. Типография Ярославского государственного технического университета, т. 30-56-63. 150028, г. Ярославль, ул. Советская, 14а

»14342

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крылов, Александр Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

• ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ.

1. МЕТОДЫ СБОРА, ОБРАБОТКИ И АНАЛИЗА ДАННЫХ.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА МАЛЫХ РЕК, КАК ПРИРОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ОБЪЕКТОВ ИЗУЧЕНИЯ.

4. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ГИДРОБИОНТОВ МАЛЫХ РЕК.

4.1. Морфометрические и гидрологические параметры.

4.2. Химические параметры.

5. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ. ПОНЯТИЕ ПОТАМОПЛАНКТОНА. СХОДСТВО ЗООПЛАНКТОНА НА МАЛЫХ РЕКАХ И НА ВОДОЕМЕ.

5.1. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна Верхней ж Волги.

5.2. Понятие потамопланктона.

5.3. Сходство зоопланктона на участках малых рек, а также по продольному профилю по сравнению с сообществами водохранилища.

6. ЗООПЛАНКТОН ФОНОВЫХ БИОТОПОВ МАЛЫХ

6.1. Сезонное развитие зоопланктона на фоновых биотопах малых рек.

6.1.1. Зоопланктон быстротекущих участков.

6.1.2. Зоопланктон медленнотекущих закрытых пологом леса участков.

6.1.3. Зоопланктон медленнотекущих открытых участков.

6.1.4. Зоопланктон открытых медленнотекущих зарастающих макрофитами участков.

6.1.5. Сезонная сукцессия зоопланктона фоновых участков.

6.1.6. Зоопланктон устьевых областей малых рек.

6.2. Зоопланктон других фоновых биотопов.

6.2.1. Зоопланктон зарослей макрофитов в зависимости от длины рек, скорости течения и площади зарастания.

6.2.2. Зоопланктон быстротекущих участков рек с открытым стрежнем и рипалью, зарастающей макрофитами.

6.2.3. Зоопланктон в завихрениях воды.

7. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ

АНТРОПОГЕННЫХ И ЗООГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ.

7.1. ЗООПЛАНКТОН ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ УЧАСТКОВ МАЛЫХ

7.1.1. Зоопланктон малых водотоков как индикатор их

Ш экологического состояния.

7.1.2. Зоопланктон очень малой реки при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.3. Зоопланктон средне-малых и малых рек при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.4. Стадии сезонной сукцессии зоопланктона при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.5. Зоопланктон устьевых областей малых рек в условиях антропогенного загрязнения.

7.2. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ЗООГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ.

7.2.1. Обзор основных изменений прибрежно-водных систем в условиях влияния жизнедеятельности животных и, в частности, бобров.

7.2.2. Изменение видового состава и трофической структуры зоопланктона и режимов проточных участков в ходе заселения водотока бобрами.

7.2.3. Сезонная сукцессия зоопланктона бобровых прудов малых

7.2.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю бобровых прудов различной формы.

7.2.5. Сравнительный анализ процессов трансформации зоопланктона различных бобровых прудов, как реакции на эвтрофирование и экотонизацию.

7.3. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОМПЛЕКСА ФАКТОРОВ.

7.3.1. Зоопланктон загрязненных участков малой реки в условиях изменения проточности после поселения бобров и вследствие климатических особенностей вегетационного периода.

7.3.2. Роль весеннего половодья и дождевых паводков в сезонной сукцессии зоопланктона бобровых прудов.

8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК НА УЧАСТКАХ ВЕРХНЕГО, СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЙ.

8.1. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Ильди.

8.2. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Латки.

8.3. Распределение зоопланктона зарослей высших водных растений по продольному профилю малых рек.

8.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю рек, заселенных бобрами.

8.5. Основные закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю малых рек.

9. ОРГАНИЗАЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВ

ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды"

•ф Исследования организации основных элементов биоты речных экосистем необходимы для решения фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии и экологии, среди которых можно назвать три основных:

• изучение видового состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробионтов на ключевые факторы среды;

• разработка наиболее объективных и эффективных методов оценки экологического состояния малых рек;

• составление прогнозов состояния рек и рекомендаций по их сохранению как объектов природы.

Однако в практике гидробиологических исследований наблюдается явный недостаток обобщающих работ, рассматривающих сообщества гидробионтов в малых реках и основные факторы их формирования, распределения в изменяющихся условиях среды.

Малые реки - наиболее распространенный и многочисленный тип водных объектов на земле. Так, только в Европейской части России насчитывается более 665 тыс. малых рек, общая длина русел которых превышает 2.3 млн. км. В бассейне р. Волги, часть которого была охвачена исследованиями, малых водотоков более 150 тыс. длиной менее 200 км, что составляет 99.9% от общего числа водотоков речной сети. Малые реки являются верхними звеньями более крупных водных систем, определяющими своеобразие их биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами систем.

Малые водотоки бассейна Верхней Волги, где были проведены основные ф работы, имеют весьма сложную мозаичную структуру, с огромным разнообразием биотопов, созданных как гидролого-морфометрическими особенностями самих рек, так и неотъемлемыми элементами биоты - водными и околоводными растениями и животными, антропогенными факторами, а также изменениями климата.

На малых реках отмечаются участки, характеризующиеся различиями по скорости течения - одному из самых важных факторов, формирующих сообщества водных организмов. Наблюдается чередование быстро- и медленнотекущих участков, закрытых пологом леса или открытых, зарастающих или незарастающих макрофитами. Для каждого из этих участков характерны сообщества, отличающиеся специфичным видовым составом, количественным обилием и трофической структурой. Однако закономерности формирования и сукцессии сообществ на этих участках недостаточно изучены.

Население, проживающее на берегах малых водотоков, использует их воды для питьевого, хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения, отдыха, туризма, рыбной ловли и охоты. Широкое использование малых рек ставит серьезные вопросы их экологического состояния. Количество рек, вовлеченных в круговорот хозяйственной деятельности человека, фактически не изменяется ни при каких обстоятельствах экономического положения страны, уровня развития производства и сельского хозяйства. Антропогенное воздействие вызывает мощные изменения состояния поверхностных вод и его негативные последствия на малых реках видны раньше и резче, чем на других экосистемах (Вендров и др., 1981). При этом нарушается естественный режим стока, меняется характер русловых процессов и жизнедеятельности сообществ водных организмов, что ведет к ухудшению качества воды. Малые реки могут служить индикаторами физико-географических особенностей территории, степени ее освоенности людьми и влияния их хозяйственной деятельности. Но, несмотря на это, до сих пор не выделены закономерности реакций сообществ гидробионтов малых рек на антропогенное эвтрофирование, не показаны принципы определения их экологического состояния.

В результате антропогенного преобразования - в процессе создания каскада водохранилищ - участки нижнего течения большинства малых водотоков, несущих свои воды в Волгу, трансформированы в специфичные зоны - зоны выклинивания подпора речных вод. Они занимают, в зависимости от общей морфологии долины, от 2 до 40 км вверх по течению реки. Эти зоны обладают специфическими особенностями, здесь располагаются нерестилища локальных стад промысловых рыб, здесь же происходит летний нагул сеголетков, но их роль в жизни основных элементов биоты и влияние на водохранилище практически не оценены.

На малых реках условия среды обитания гидробионтов изменяются под действием многих факторов. Здесь отчетливо проявляется средообразующая роль ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных. В последние десятилетия началось восстановление численности бобра европейского (Castor fiber) на территориях большинства областей Центральной России. В процессе освоения малых водотоков, бобры кардинально трансформируют гидрологический режим и морфометрические характеристики, как отдельных участков, так и целых водотоков. Однако, к сожалению, должного внимания проблема изучения их воздействия на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы малых рек в России до сих пор не нашла.

Даже краткий перечень основных факторов, выполняющих основную роль в формировании абиотических и биотических характеристик водотоков, показывает их разнообразие и недостаточную степень изученности. Настоящая работа не претендует на всеобъемлющую изученность малых рек, но полученные результаты способны приоткрыть некоторые «белые пятна» их гидробиологии. На примере равнинных медленнотекущих малых рек бассейна Верхней Волги мы выделяем некоторые закономерности формирования, распределения и организации сообществ зоопланктона, которые, с определенной степенью корректировки, можно переносить на малые водотоки других регионов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПРЕДПОСЫЛКА И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

Медленнотекущие равнинные малые реки бассейна Верхней Волги мы рассматриваем, как системы, характеризующиеся большой мозаичностью среды, высоким видовым разнообразием, в отличие от взгляда на реки, как на «трубы», в которых происходит постоянный и однонаправленный дрифт организмов, а сообщества гидробионтов не развиты и не сформированы (Лебедев, 2001).

Этим объясняется выбор изучаемого сообщества - зоопланктона. На протяжении всего периода развития гидробиологии ведутся дискуссии по вопросу понятия «речной планктон». Одна сторона исследователей признает существование полноценных сообществ организмов в водной толще речных вод, другая напротив, указывает лишь на наличие одностороннего дрифта вниз по течению случайно попавших в поток организмов. С нашей точки зрения, утверждение последних имеет право на существование для планктона рек с повышенными расходами воды и спрямленных участков с высокими скоростями течения. На большинстве участков равнинных малых рек Верхней Волги, скорости течения редко превышают 0.2 м/с, а по продольному профилю водотоков много биотопов с замедленным водообменом. Здесь происходит интенсивное развитие планктона, имеющего специфичный видовой состав и трофическую структуру, формирующихся под влиянием комплекса факторов, среди которых скорость течения не всегда является ведущим.

В целом, для малых рек характерны частые, имеющие различные ^ пространственно-временные характеристики, изменения среды обитания гидробионтов. Она изменяется, как в результате естественных, связанных с особенностями русла реки факторов, так и в результате различных нарушений -естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных. Изменения среды обитания определяют трансформацию видового состава и трофической структуры населения гидробионтов, развитие быстро протекающих сукцессий, формирование новых, более упрощенных, без связей, или более стабильных и сложных сообществ. Устойчивость сообществ в таких системах поддерживается за счет высокой индивидуальной пластичности слагающих их видов и за счет оптимума для немногих видов. С нашей точки зрения зоопланктон медленнотекущих равнинных малых рек - сообщество способное к быстрой перестройке путем смены одних видов или таксономических групп другими и быстрому возобновлению после различного рода нарушений. Пластичность планктонных беспозвоночных, быстрота перестройки их видового состава, позволяет выявить влияние даже кратковременных нарушений, роль которых в жизни малых рек можно признать одной из ведущих. ^ Для зоопланктона малых рек характерно отсутствие стабильной, однородной пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков - «биотических лакун» и «сгущений жизни». Сообщества такого типа развиваются в «раневых экотонах» (Залетаев, 1989; 19976).

Среди современных взглядов на организацию и функционирование сообществ организмов в речных системах наибольшее развитие получили теории, базирующиеся на двух противоположных, но объединенных в единое • целое начал организации речных систем - континуальности и дискретности явлений (Vannote et al., 1980; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).

Согласно положениям концепции речного континуума, рассматривающей речную систему как некую целостность, следует, что изменения в потоке идут вниз по течению в сторону снижения проточности, увеличения ширины и глубины русла, его освещенности и развития первичных продуцентов, а, следовательно, и консументов (Vannote et al., 1980). По мере продвижения водной массы от истоков к устью реки происходят закономерные изменения качества среды обитания гидробионтов, как за счет абиотических факторов, так и из-за жизнедеятельности речных организмов. Эти изменения, в свою очередь, отражаются и на структурно-функциональных особенностях сменяющих друг друга биоценозов. При этом любое речное сообщество в большей степени зависит от участка, лежащего по течению выше.

В соответствии с данной концепцией утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.

Ближе к ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, сообщество организмов не затенено и меньше зависит от аллохтонной органики. Первичную продукцию на этих участках обеспечивают водоросли и водные макрофиты. В потоке преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди консументов - фильтраторы, собиратели и хищники. Индекс разнообразия на таких участках максимален.

На равнинных участках рек течение замедляется, вода становится мутной, что ослабляет процесс фотосинтеза. На большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается.

Вообще, концепция речного континуума - это описание плавной и последовательной смены одних групп биотопов другими. Причем, концепция речного континуума подразумевает закономерную смену биотопов в направлении от мелководных быстротекущих и затененных участков к глубоководным медленнотекущим и открытым участкам водотока.

Результаты проведенных исследований и анализ опубликованной информации, проведенный В.В. Богатовым (1994), показал, что основные черты речного континуума оказались свойственны и для рек Дальнего Востока России.

Известно, что от верховьев до устья численность, биомасса и видовое разнообразие зоопланктона закономерно увеличиваются, что объясняется как гидрологическими факторами (уменьшение скорости течения), так и биологическими (влияние фауны пойменных водоемов, притоков, увеличение первичной продукции и степени минерализации органического вещества и т.д.). Однако наиболее часто эти закономерные изменения описываются для крупных водотоков (Деменик, 1989).

По нашим наблюдениям по продольному профилю малых рек бассейна Верхней Волги участки, имеющие различную проточность, затененность, количество органических и биогенных веществ, температуру, степень зарастания макрофитами, с равной вероятностью могут отмечаться на верхнем, среднем и нижнем течении. И в этом случае определяющими факторами формирования сообществ гидробионтов могут быть воздействия, приводящие к образованию этих специфичных биотопов - антропогенные нарушения и строительная деятельность бобров. Зависимость формирования и распределения сообществ от различного рода нарушений описывается концепцией «динамики пятен» (Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков - «пятен» с благоприятными и неблагоприятными условиями. Часто пятна доступны лишь временно и возникают непредсказуемо как во времени, так и в пространстве (Бигон и др., 1989). Система естественных пятен - рефугиумов (расщелины в скалах, затишные участки русла, подрусловой поток или глубокие проточные ямы) - играет важную роль в поддержании биологического разнообразия водотоков, особенно после экстремальных воздействий - паводков или засухи. «Пятна» могут возникать и в результате жизнедеятельности живых организмов. Исследования бобров (Naiman et al., 1986; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989) дали пример того, как крупные животные могут создавать пятна в реках и действовать как биотические вектора, влияющие на потоки энергии и материалов, проходящие через границы «пятен».

Концепция «динамики пятен» не противоречит и не исключает взглядов, описанных в концепции речного континуума. Хотя «пятна» расположены случайным образом, однако в большинстве речных систем по мере продвижения от истоков к ритрали количество и разнообразие рефугиумов закономерно увеличивается, «.отмечаемая в концепции речного континуума более высокая степень видового разнообразия в ритрали во многом обеспечивается наличием здесь более многочисленных рефугиумов по сравнению, например, с зоной кренали» (Богатов, 1995, с.59-60). Уровень развития сообществ гидробионтов в пятнах зависит от уровня накопленного органического материала по продольному профилю реки.

Теоретическая предпосылка нашей работы заключается в том, что структура равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек - комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона. Распределение сообществ зоопланктона по продольному профилю малых рек описывается концепцией динамики пятен. Пятна, образованные в результате антропогенных и зоогенных нарушений характеризуются как экотоны, имеющие разные временные интервалы существования.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Зоопланктон равнинных медленнотекущих малых рек представляет собой комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктуационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды после или в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений. Сообщества зоопланктона характеризуются закономерным сезонным развитием, специфичным видовым составом и трофической структурой, характерными для биотопов, преобразованных естественно-гидрологическими изменениями, антропогенным эвтрофированием и жизнедеятельностью бобров.

• Наиболее мощные трансформации сообществ зоопланктона различных участков малых рек и водотоков в целом происходят под влиянием антропогенных и зоогенных преобразований. Благодаря этому по продольному профилю малых рек зоопланктон распределен неравномерно, его распределение отличается от закономерностей, описанных в концепции речного континуума, соответствуя положениям, описанным в концепции динамики пятен. Видовой состав и трофическая структура сообществ зоопланктона в однотипных пятнах не зависят от их местоположения по продольному профилю рек.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Обобщены данные исследований по видовому составу планктонной фауны малых водотоков бассейна Верхней Волги. Впервые зоопланктон рассмотрен, как компонент планктонного населения, играющий важную роль в организации биологической системы малых рек. Выявлены основные черты отличий видового состава и трофической структуры зоопланктона на наиболее распространенных типах фоновых биотопов малых рек, а также в условиях антропогенного эвтрофирования и влияния жизнедеятельности бобров. Впервые предложено ввести понятие зоогенное эвтрофирование. Выявлены процессы экотонизации малых рек и основные факторы, влияющие на степень проявления краевого эффекта. Показаны закономерности распределения зоопланктона от верхних к нижним участкам течения малых рек. Описаны основные принципы организации зоопланктона малых рек.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНА ЧИМОСТЬ РАБОТЫ

На основании анализа и обобщения литературных данных, результатов собственных исследований составлены рекомендации для оценки качества воды малых рек по видовому составу и трофической структуре планктонных беспозвоночных. Использование материалов диссертации может найти применение в прогнозировании изменений качества воды малых рек в условиях влияния различных метеорологических, гидрологических, антропогенных и зоогенных преобразований. Результаты исследований основных изменений зоопланктона под влиянием жизнедеятельности бобров могут быть использованы при выработке политики государственных природоохранных организаций в отношении проблемы массового расселения Castor fiber во многих регионах страны. Результаты работы применимы в учебном курсе гидроэкологии в университетах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы докладывались на: международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1993); российско-финском симпозиуме «Symposium on monitoring of water pollution» (Борок, 1994); совещании «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, 1994); международной конференции «Проблемы современной гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995), 7 съезде ВГБО РАН (Казань, 1996); 10 Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997); конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997); конференции «Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги» (Ярославль, 1999); конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); First Euro-American beaver congress (Волжско-Камский заповедник, 1999); 2nd European Beaver Symposium (Польша, 2000); международной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002);

Юбилейной Всероссийской научной конференции «Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы» (Москва, 2002). t

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель работы: исследование закономерностей формирования видового состава, трофической структуры и распределения сообществ зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги в изменяющихся условиях среды в результате I естественно-гидрологического, антропогенного и зоогенного влияния. Для решения цели исследований были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав фауны планктонного населения малых рек бассейна Верхней Волги.

2. Изучить зоопланктон малых рек в условиях влияния основных факторов:

• гидрологических режимов и морфометрических особенностей фоновых участков;

• источников загрязнения;

• строительной и трофической деятельности бобров;

• контакта речных и водохранилищных вод;

• комплекса нарушений.

3. Изучить закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю рек с точки зрения синтеза концепции речного континуума и динамики пятен.

4. Описать основные принципы организации зоопланктона малых рек.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Крылов, Александр Витальевич

ВЫВОДЫ

1. Зоопланктон малых рек - комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды.

2. В зоопланктоне малых рек бассейна Верхней Волги выявлено 153 вида беспозвоночных, из которых 73 вида коловратки, 58 видов ветвистоусые ракообразные и 22 вида веслоногие ракообразные. Максимальное видовое разнообразие зарегистрировано на участках с измененным режимом проточности - в бобровых прудах и в зонах выклинивания подпора речных вод - 126 и 102 вида соответственно, минимальное - на участках, испытывающих избыточную антропогенную органическую и биогенную нагрузку - 39 видов.

3. Видовое разнообразие, численность, биомасса зоопланктона фоновых участков рек определяется количеством органических веществ (г = 0.66; г = 0.56; г = 0.38, р<0.05). Количество органических веществ зависит от скорости течения (г= -0.41, р<0.05).

4. В качестве лимитирующего фактора на быстротекущих участках выступает повышенная скорость течения и по сравнению с медленнотекущими участками зоопланктон менее развит: численность в среднем ниже в 2-40 раз, биомасса -в 5-120 раз. Основу сообществ составляют веслоногие ракообразные, а основу трофической структуры - вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

На открытых медленнотекущих участках в течение вегетационного периода по численности доминируют веслоногие ракообразные, по биомассе ветвистоусые ракообразные. Основу трофической структуры весной и осенью составляют вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата, в летний сезон - первичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу в толще воды.

На медленнотекущих зарастающих макрофитами участках большую часть вегетационного периода основу количественного обилия сообществ составляют ветвистоусые ракообразные, а в трофической структуре - первичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата и в толще воды (фитофильные виды).

5. По видовому составу и трофической структуре зоопланктона участков малых рек, испытывающих влияние избыточного поступления минеральных, биогенных, и органических веществ, выделены три стадии - стимуляции, промежуточная и угнетения. На стадии угнетения в видовом составе зоопланктона наблюдается увеличение обилия коловраток, снижение обилия ракообразных, выравненности сообществ, числа видов, численности, биомассы, доминирование видов-индикаторов высокой степени органической нагрузки (Brachionus angularis, В. calycijlorus, Rotaria rotatoria, R. neptunia). В трофической структуре преобладают собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, вертикаторы, хищники и вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

6. Строительная деятельность бобров на малых реках способствуют возникновению биотопов экотонного типа, зоопланктон которых характеризуется высокими количественным обилием, с признаками наблюдаемых при антропогенном эвтрофировании стадий стимуляции и промежуточной - преобладанием крупных видов ветвистоусых ракообразных (родов Daphnia, Simocephalus, Polyphemus, Eurycercus), отсутствием видовиндикаторов высокой степени органической нагрузки, снижением видового разнообразия. Учитывая масштабное расселение бобров в большинстве регионов России и сопредельных государств, особенности реакции зоопланктона под влиянием их жизнедеятельности, увеличение скорости эвтрофирования, введено понятие зоогенного эвтрофирования малых рек.

7. В зонах контакта речных и водохранилищных вод формируются новые сообщества, характеризующиеся увеличением видового разнообразия и количественного обилия. По наличию краевого эффекта - это экотоны.

При антропогенном эвтрофировании в экотонах, по сравнению с эвтрофируемыми участками рек, в сезонной сукцессии сообществ зоопланктона не регистрируется стадии угнетения. Экотоны обладают буферными свойствами и препятствуют проникновению загрязненных речных вод в водохранилище.

8. Комплекс естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений оказывает влияние на видовой состав и трофическую структуру сообществ зоопланктона. Наиболее глубокие перестройки сообществ происходят при поселении бобров на загрязняемых участках малых рек, нарушении естественно-гидрологического режима - отсутствии весеннего половодья и увеличении температуры воздуха и снижении проточности реки вследствие дефицита атмосферных осадков.

9. Распределение сообществ по продольному профилю равнинных малых рек описывается концепцией динамики пятен. Обилие сообществ зоопланктона в пятнах определяется внешним системообразующим элементом - постоянными органическим и биогенным загрязнением, продуктами метаболизма, строительной деятельностью бобров, наличием зарослей макрофитов, контактом речных и водохранилищных вод и не зависит от местоположения по продольному профилю реки. Наибольшим количественным обилием отличаются сообщества зоопланктона мелиорированных верховий рек и бобровых прудов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структура медленнотекущих равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек - комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона.

В сообществах зоопланктона фоновых участков в течение вегетационного периода наблюдаются ежегодно повторяющиеся циклические (сезонные) сукцессии. Начало сезонной сукцессии определяется прогреванием воды, как минимум до 8°С после весеннего половодья. Основу сообществ составляют веслоногие ракообразные за счет ювенильных стадий. В трофической структуре преобладают организмы, добывающие себе пищу с поверхности субстрата. Качественно и количественно наименее развит зоопланктон быстротекущих участков, наиболее - медленнотекущих участков, зарастающих макрофитами.

Летом в зоопланктоне рек отмечаются максимальные величины количественного обилия. По численности доминируют веслоногие ракообразные, только на зарастающих макрофитами участках в массе развиваются ветвистоусые ракообразные. По биомассе наряду с Cyclopoida, доминируют Cladocera. Лишь на быстротекущих участках рек сохраняется устойчивое преобладание веслоногих рачков. В трофической структуре увеличивается доля организмов, добывающих пищу в толще воды. На быстротекущих участках остается высокой доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата, а на зарастающих макрофитами участках - первичных фильтраторов, прикрепленных к субстрату и способных к плаванию (фитофильные виды). Максимальные величины качественного и количественного обилия зарегистрированы на медленнотекущих, зарастающих макрофитами биотопах, минимальные - на быстротекущих участках.

Осенью качественные и количественные показатели обилия зоопланктона снижаются. Лишь на участках под пологом леса в начале осени отмечены максимальные за вегетационный период численности и биомассы сообществ. На всех типах биотопов по численности возрастает обилие коловраток, по биомассе -веслоногих ракообразных. В трофической структуре увеличивается доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата. Наиболее богатые сообщества зоопланктона развиваются на медленнотекущих зарастающих макрофитами участках, самые бедные - на быстротекущих речных участках.

Зоны контакта речных и водохранилищных вод в устьевых областях малых рек определяются как экотоны, для которых характерно возникновение новых, отличных от зоопланктона пограничных, сообществ планктонных животных, с тенденцией увеличения числа видов, разнообразия, выравненное™ и количественного развития.

При антропогенном загрязнении малых рек выделены циклически повторяющиеся стадии и этапы сукцессии сообществ зоопланктона. Первый этап стадии стимуляции характерен для весеннего сезона, когда избыточное поступление органических и биогенных веществ, стимулирует развитие пищевой базы, благодаря чему зоопланктон отличается более высоким видовым разнообразием и количественным обилием по сравнению с фоновыми участками. На втором этапе - в конце весны - начале лета - число видов, экологических групп и выравненность меньше сообществ, чем на фоновых станциях, но численность и биомасса остаются более высокими.

На промежуточной стадии, в начале - середине лета, видовое разнообразие и число экологических групп в зонах влияния загрязнения меньше, чем на фоновых участках. Избыток органических веществ аккумулируется на поверхности субстрата, что обуславливает доминирование в трофической структуре вторичных фильтраторов. Численность, а порой и биомасса сообществ зоопланктона, превышают фоновые величины за счет развития 1-2 видов организмов-индикаторов загрязненных вод.

На стадии угнетения, во второй половине лета - осенью, все значения видового состава зоопланктона меньше фоновых. В трофической структуре преобладают собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, вертикаторы и вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата, хищники.

В устьевых областях малых рек при антропогенном загрязнении не отмечено стадии угнетения. Весь процесс сезонной сукцессии стабилизируется на стадии стимуляции, что проявляется в высоком количественном обилии, доминировании первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. Массового развития могут достигать виды, служащие индикаторами эвтрофирования и высокой степени органической нагрузки. При влиянии токсического загрязнения фиксируется угнетение экотонного эффекта.

В последние десятилетия мощным фактором трансформации экосистем равнинных малых рек является строительная деятельность бобров. В бобровых прудах уже с конца весны - начала лета и до глубокой осени в сообществах зоопланктона наибольшего обилия по численности и биомассе достигают крупные виды кладоцер сем. Daphniidae, в то время как на речных участках ветвистоусые ракообразные максимально развиваются во второй половине лета - начале осени и в основном, за счет представителей сем. Chydoridae. В любой сезон вегетационного периода количественное обилие зоопланктона бобровых прудов превышает численность и биомассу зоопланктона ненарушенных речных участков. Строительная и трофическая деятельность бобров способствует образованию биотопов экотонного типа, в которых развиваются сообщества зоопланктона, характеризующиеся чертами сходства и отличий с таковыми при антропогенном эвтрофировании озер, прудов и рек.

Отдельные участки и водоток в целом испытывают влияние комплекса нарушений. Отсутствие весеннего половодья приводит к ухудшению экологического состояния бобровых прудов, а формирование видового состава и трофической структуры зоопланктона идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофировании. Мощный дождевой паводок способен повлиять на упорядочение системы и вернуть ее на более ранние этапы сезонной сукцессии. Нарушение режима проточности вследствие дефицита атмосферных осадков и высоких температур воздуха сказывается на развитии зоопланктона загрязняемых участков рек: влияние загрязнения локализуется, увеличивается роль биологического самоочищения за счет более богатой фауны планктеров, характерной для загрязненных и грязных вод. Наиболее существенные изменения зоопланктона антропогенно загрязняемых участков отмечены при активизации деятельности бобров. Строительство бобровых прудов выше и ниже источника поступления стоков способствует увеличению разнообразия и выравненности сообществ зоопланктона загрязняемых зон за счет крупных видов планктонных первичных фильтраторов, участвующих в процессах биологического самоочищения.

Распределение зоопланктона по продольному профилю малых рек связано с последовательной сменой различных биотопов. В настоящее время распределение зоопланктона большинства рек определяется антропогенными и зоогенными нарушениями. Они способствуют образованию специфичных «пятен», уровень развития зоопланктона в которых определяется внешним системообразующим элементом. Все это нарушает закономерности распределения видового состава трофической структуры сообществ, описанных в концепции речного континуума. В результате река представляет собой цепь более дискретных подсистем, описываемых концепцией «динамики пятен».

На основе изучения видового состава сообществ зоопланктона, малые реки определяются, как открытая неравновесная система, в существовании которого основную роль играют нарушения. Для зоопланктона малых рек характерно два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации -субституционный и флуктуационный. Устойчивость сообществ зоопланктона малых рек поддерживается за счет высокой индивидуальной пластичности видов, а также за счет возникновения условий «вторичного оптимума среды». Зоопланктон способен к быстрой перестройке путем смены одних таксономических групп другими, быстрому возобновлению формирования видового состава и трофической структуры в условиях влияния любых факторов среды. Благодаря этому население животного планктона - достаточно приспособленное для существования в экосистемах равнинных рек сообщество организмов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крылов, Александр Витальевич, Б.м.

1. Абакумов В.А. К истории контроля качества вод по гидробиологическимпоказателям // Научные основы контроля' качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С.46-74.

2. Абакумов В.А. Хронобиологические аспекты мониторинга и значение идейфизической теории пространства времени для хронобиологии П Научныеосновы биомониторинга пресноводных экосистем. Л., 1988. С.6-27.

3. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов //

4. Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.:

5. Гидрометеоиздат, 1991. С.8-40.

6. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л., 1970. 444 с.

7. Алексеевский Н.И., Евстигнеев В.М., Коронкевич Н.И., Ясинский С.В. Малые реки, как объект исследования // Малые реки Волжского бассейна. М., 1998. С.7- 20.

8. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных. Экология, 1982, № 3. С.45-51.

9. Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2001. 147 с.

10. Амосов Д.В. Пигментные характеристики фитопланктона р. Меша (республика Татарстан) // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальныепроблемы. Тольятти, 2001. С.10.

11. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов // Автореф. дисс. на соиск.уч.ст. докт. биол.н. JL, 1989.

12. Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш JI.B. Экологическая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С.59- 65.

13. Андрушайтис Г.П., Мелберга А.Г., Родионов В.И., Цимдинь П.А. О применении экспресс-методов в мониторинге поверхностных вод // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Вып. 2. С. 103- 106.

14. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме. Зоол. журн., 1963. Т. 42, №2. С.161- 183. Афанасьев С.А. Реакция гидробионтов на аварийные загрязнения горных рек //

15. Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 14

16. Афанасьев С.А. Биологическая оценка экологического состояния рек Закарпатья // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 15

17. Балкашина В.П. Коловратки планктона и дна Москва-реки // Тр. 1-го Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов в 1922 г., 1923.

18. Балодис М.М. Бобр. Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига: «Зинанте», 1990.

19. Балодис М.М., Цимдинь П.А. Возможная роль бобра в процессе самоочищения воды загрязненных мелиоративных каналов и малых рек //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров. 1980. т.2. С.66-68.

20. Балодис М.М., Цимдинь П.А. Бобры Латвии // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 12. С.10-11.

21. Балушкина Е.В. Критерии и методы оценки уровня антропогенной нагрузки и качества воды // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 19

22. Барабаш-Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Воронеж: Тр. Воронежского гос. унивеситета. 1950. Баринова С.С., Крылов А.В. Экологическое состояние малых рек // Малые реки Волжского бассейна, М.1998. С.132-154.

23. Биоценотическая структура малых рек Латвии. Бассейн реки Салаца. Рига, «Зинанте», 1989.211 с.

24. Бобров А.А., Папченков В.Г. Флора и интенсивность зарастания водотоков бассейна Рыбинского водохранилища в пределах Ярославской области // Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1995. С.12-14.

25. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

26. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем. Вестник ДВО РАН. 1995а. №3. С. 51-61.

27. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Современные проблемы гидроэкологии. Тез.междунар.конф. С.Петербург, 19956. С. 14.

28. Борисович М.Г. Структурная организация зоопланктона прибрежных мелководий малых рек Куйбышевского водохранилища // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.34

29. Брагинский Л.П. Динамика прудового зоопланктона и ее изменения под влиянием удобрений. Автореф. на соиск. уч. ст. к. биол. н., Киев: 1957. 17 с. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанов А.А., Хлебович Т.В.

30. Биологические взаимодействия в экосистеме потенциально эвтрофного озера // Доклады РАН. 1998. Т.359, №2. С.65-66.

31. Буторин Н.В., Литвинов А.С., Трифонова Н.А. Абиотические факторы формирования качества воды верхневолжских водохранилищ // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Тр. ИБВВ, 55 (58). Л.: Наука, 1988. С.24-41.

32. Былинкина А.А., Петухова Л.А. Поступление соединений фосфора в Рыбинское водохранилище с местным стоком и сточными водами // Абиотические факторы биологического круговорота в водоемах. М., Л: Наука, 1971. С.35—42.

33. Былинкина А.А., Трифонова Н.А. Гидрохимический режим Угличского водохранилища и факторы его формирования // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987.

34. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976. С. 156-164. Вендров С.Л., Коронкевич Н.И., Субботин А.И. Проблемы малых рек // Вопросы географии. Вып. 118, 1981.

35. Верещагин Г.Ю. Русский гидробиологический журнал, 1923. Т.2, №3—4. С.53-63.

36. Водогрецкий В.Е. Антропогенное изменение стока малых рек. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 176 с.

37. Воронков Н.А. Коловратки Оки и сравнение Окского планктона с планктоном других русских рек // Дневник зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания. Т. 3, № 10, М., 1909.

38. Воронков П.П. Основные черты режима биогенных соединений водохранилищ волжской системы в связи с их первичной продукцией //Тр. ГГТИ. Л., 1953,вып. 37.

39. Вычисление содержания двуокиси углерода С02 по величине рН и концентрации НСОз". Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. JL: Гидрометеоиздат, 1977. С.68.

40. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975. 251 с.

41. Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига, «Зинанте», 1981. 166 с.

42. Гидрохимический бюллетень // Материалы наблюдений за загрязненностью поверхностных вод на территории Верхне-Волжского управления гидрометслужбы. Горький, 1972, 1973, 1974, 1981, 1989.

43. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. Журн. общей биологии, 1969. Т.ЗО, № 6.

44. Гиляров A.M., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер. Зоологич. журн., 1974. Т.53, вып. 1. С.25-53.

45. Голубков С.М. Влияние антропогенных факторов внешней среды на структурно-функциональную организацию речных систем // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.60.

46. Гончаров А.В. Фитопланктон малых рек Московского региона. Автореф. дисс. соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: 1994. 18 с.

47. Дгебуадзе Ю.Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды-вселенцы в Европейских морях России. Апатиты, 2000. С.35- 50.

48. Джуха И.Г. Некоторые особенности малых рек Вологдской области в связи с их хозяйственным использованием // Проблемы морфодинамики. М.: МФГО, 1983. С. 54-61.

49. Драчев С.М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М.- JI. 1964. 272 с.

50. Друвиетис И.Ю., Рудзрога А.И. Фитопланктон // Биоценотическая структурамалых рек. Бассейн реки Салаца. Рига, «Зинанте», 1989. С.59-70.

51. Дудоров П.А. Биоэнергетические и другие соображения, важные в изучениивлияния качества вод на рост рыбы // Влияние загрязняющих веществ нагидробионтов и экосистемы водоемов. JL: Наука, 1979. С.57-71.

52. Дьяков Ю.В. Методы и техника количественного учета речных бобров // Тр.

53. Воронежского гос. Заповедника. Вып. 21. Воронеж, 1975. С. 160-175.

54. Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области.

55. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. 222 с.

56. Ермохин М.В., Шляхтин Г.В. Критерии выделения, типология и перспективы исследования маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша малых рек // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.80.

57. Ершов Ю.В. Оценка загрязненности воды и грунтов Шекснинского плеса

58. Рыбинского водохранилища битумоидами и нефтепродуктами // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С.12-19.

59. Жгарева Н.Н. Фауна зарослей высших водных растений внутренних водоемов как экотонное сообщество // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд.Саратовского ун-та, 1997. С. 14-15.

60. Жгарева Н.Н. Высшая водная растительность и сообщества зарослей. Беспозвоночные // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С.168-171.

61. Жихарев A.M. Водная растительность как фактор развития долинно-речных комплексов (на примере малых рек Ярославского Верхневолжья) Автореф. дис. на соиск.уч.ст. к. геогр.н. Ярославль, 2000.

62. Завьялов Н.А. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике. Автореф. дисс. на соиск.уч.ст.к.б.н. Москва, 1999а. 25 с.

63. Залетаев B.C. Структурная организация экотонов в контексте управления //

64. Экотоны в биосфере. М., 19976. С. 11-29.

65. Зарубов А.И. Верховья реки Гауя и их роль в формировании сообществ зоопланктона на водоемах Национального парка // Заповедники СССР их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюзной конференции. Ч.З. Новгород, 1990. С.54-57.

66. Заславская М.Б. Химический состав речных вод // Малые реки Волжского бассейна, М.1998. С. 118-124.

67. Заславская М.Б., Сороковников В.А., Шашков С.Н. Формирование водного и химического стока в бассейне Верхней Оки // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983.

68. Зернов С.А. Общая гидробиология. Изд-во АН СССР, М. Д., 1949. 299с. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: «Наукова думка», 1981. 216 с.

69. Иоганзен Б.Г. Единство биоценоза и его биотопа. Журн. общ. биол., 1965. Т.26,1. С.36-42.

70. Карташева Н.В. Определение экологического состояния малых рек по показателям зоопланктона // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.95.

71. Клайн Н.П., Виноградов Г.А. Оценка качества воды малых рек по содержанию хлорофилла//Биология внутр. вод, 2002. №1. С.56-61.

72. Козловский С.В., Антонов П.И. Зональные особенности фауны рыб малых рек Самарской области // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 101.

73. Козловская О.И., Козловская В.И., Баканов А.И., Васильева М.И., Стрельникова А.П., Крылов А.В., Фролова Г.И., Осипов Н.Н., Львова С.П.

74. Оценка состояния экосистемы р. Устье (Ярославская обл.) // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 100.

75. Колбовский Е.Ю. История и экология ландшафтов Ярославского Поволжья. Ярославль, 1993. ИЗ с.

76. Колбовский Е.Ю. Долины малых рек как часть культурного ландшафта: опыт историко-экологического исследования Верхневолжья // География и природные ресурсы. 1994. №4. С.29-37.

77. Колбовский Е.Ю., Жихарев A.M. Полевая экология: изучаем малые реки. Ярославль, 2000.100 с.

78. Крапивный А.П. К вопросу о лабильности и индикаторных формах строительного стереотипа поведения бобров в Белоруссии. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ 17.03.87. 1982. № 1391-83ДЕП.

79. Круглова А.Н. Фауна ракообразных и коловраток рек бассена Онежского озера // Автореф. дис. на соискание уч. ст. к. б. н., Петрозаводск, 1975. 22 с. Круглова А.Н. Зоопланктон малых рек Кольского полуострова Гидробиол. журн. 1983, 19, 1983, №5.

80. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рекпритоков Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл., Л., 1992, N5. С. 38^6.

81. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Труды ИБВВ РАН, вып.69 (72). С. П.: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 39-47.

82. Крылов А.В. Экотоны малых рек и их буферная роль // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы междунар. конф. Тольятти, 19936. С. 24-25.

83. Крылов А.В. Реакция зоопланктона малых рек на эвтрофирование. // Современные проблемы гидроэкологии. Тез. и аннотации докладов междунар. конф. С. П., 1995а. С. 31.

84. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях антропогенного и естественного (зоогенного) эвтрофирования // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 19956. С. 143-144.

85. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек: развитие и распределение. // Материалы 7 съезда ВГБО РАН. Казань. 1996а.

86. Крылов А.В. Экология малых рек Ярославского Поволжья. Ярославль, 19966. 26 с.

87. Крылов А.В., Завьялов Н.А. Зоопланктон малой северной реки, заселенной бобрами // Гидробиологические исследования в заповедниках. Москва. 1996. С.32-41.

88. Крылов А.В. Роль паводков в сезонной сукцессии зоопланктона малых рек // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем. Борок. 1997а.

89. Крылов А.В. Жизнедеятельность бобров как экологический фактор развития зоопланктона малых рек // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов». Воронеж. 19976.

90. Крылов А.В. Устьевые области притоков водохранилищ с точки зрения экотонного эффекта // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов. 1997в.

91. Крылов А. В., Завьялов Н.А. Влияние строительной деятельности бобра (Castor fiber) на развитие сообществ зоопланктона малой северной реки (р. Искра, бассейн Рыбинского водохранилища). // Бюл. Моск. Общ. Испыт. Природы. Отд. Биол. 1998.

92. Крылов А.В. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек. Экология, №5. С.350- 357.

93. Крылов А.В., Моржухина С.В., Романенко А.В. Влияние антропогенной нагрузки на качество воды и состояние сообществ планктонных организмов малой реки (р. Сестра, Московская обл.). Биология внутренних вод, 2003, №1. С.58-65.

94. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Тр. ЗИН АН СССР, 1987. Т. 165.

95. Гидрометеоиздат, 1977. С.98-122.

96. Легейда И.С., Рогозянская Т.Д. Зоопланктон мест обитания бобров Гидробиол. журн. 1981, 17, №2.

97. Легейда И.С., Сергиенко А.И. О влиянии метаболитов бобра на буферные свойства воды и физико-химическое состояние поверхностных вод // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С.35 -38.

98. Легейда И.С., Сергиенко А.И. О влиянии метаболитов бобра на буферные свойства воды и физико-химическое состояние поверхностных вод // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С.35-38.

99. Левушкин С.И. К постановке вопроса об экологическом фаунистическомкомплексе. Ж. общ. биол., 1974. Т.35, №5. С.692- 709.

100. Леопольд О. Календарь песчаного графства. М.: Мир, 1983. 248 с.

101. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. Учпедгиз, 1950. 320 с.

102. Ляхов С.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состояние бентоса волжскихводохранилищ и определяющие его факторы // Вторая конференция поизучению бассейна р. Волги. Сб. докладов, 1976. С.112-118.

103. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализкачества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. Л.,

104. Малые реки // Вопросы географии. М., 1880, вып. 118.

105. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М. Л.: Наука, 1964. 327 с. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Мир, 1992. 214 с.

106. Мезенцев B.C. Метод гидроклиматических расчетов и опыт его применения для районирования Западно-Сибирской равнины по признакам увлажнения и теплообеспеченностия // Тр. Омского СХИ, 1957, т. 27.

107. Мережко А.И. Структура и характер взаимосвязей в основных компонентахэкосистем малых рек// Гидробиол. журн. 1985.- 21, № 6. С.3-8.

108. Метелев В.В. Водная токсикология. М.: Колос, 1971. 98 е.

109. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240с.

110. Методика выполнения измерений биохимической потребности в кислороде после п-дней инкубации (БПКп0Лн) в поверхностных пресных, подземных (грунтовых), питьевых, сточных и очищенных сточных водах. ПНД Ф 14.1:2:3:4.123-97.

111. Методика выполнения измерений химического потребления кислорода в пробах природных и очищенных сточных вод титриметрическим методом ПНД Ф 14.1:2.100-97.

112. Методика выполнения измерений содержания растворенного кислорода в пробах природных и очищенных сточных вод иодометрическим методом ПНД Ф 14.1:2.100-97.

113. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости цериодафний. Федеральный реестр (ФР) 1.39.2001.00286. М.: "Акварос", 2001.40 с.

114. Методические основы оценки антропогенного влияния на качествоповерхностных вод. JL: Гидрометеоиздат, 1981. С.15-18.

115. Методические указания по формализованной комплексной оценке качества поверхностных и морских вод по гидрохимическим показателям. Ростов-на-Дону, ГХИ, 1988. С.3-6.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и тематич. совещаний ЗИН АН СССР, 1954, вып.2.

117. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Основные трофические связи в волжских водохранилищах // Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1963, вып. 5 (8). С.36-^45.

118. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экологическая характеристика разреза Борок -Коприно // Тр. Института Биологии Водохранилищ АН СССР, вып. 2 (5), М. -Л., 1959. С.66-72.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Монаков А.Н. Распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище в весенний период // Биологические аспекты изучения водохранилищ. Л., 1963. С.78-90.

120. Монченко В.И. Шелепнороти циклопод1бни циклопи (Cyclopidae). Фауна Украши, 27, 3. Киев, 1974. 452 с.

121. Моржухина С.В. Гидрохимическая оценка загрязнения малых рек (на примере реки Сестра Московской обл.). Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.к.б.н. М., 2000. 22с.

122. Муравейский С.Д. Животный планктон реки Керженца // Реки и озера. Гос. изд-во географической литературы. М., 1960.

123. Мэгерран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 125 с.

124. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С.54-^4.

125. Никаноров Н.А., Погребов В.Б., Рябова В.Н. Распределение зоопланктона в водотоке, заселенном бобром Castor fiber // Вестн. ЛГУ. 1987. Сер. 3. Вып.З. № 17. С. 102-105.

126. Никитинский Я.Я. Биологическое обследование реки Москвы и ее больших притоков между городом Звенигородом и Рублевской насосной станцией. М.,

127. Николаев И.И., Мяэметс А.Х. Роль планктонных ракообразных как биоиндикаторов // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2 376 с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

129. Олексив И.Т. Показатели качества природных вод с экологических позиций. Львов: «Свит», 1992. 232 с.

130. Определение перманганатной окисляемости в пробах поверхностных вод в кислой среде. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С.329.

131. Охапкин О.Г., Юлова Г.А. Анализ динамических взаимодействий водохранилища и эвтрофированного притока по показателям видовой структуры фитопланктона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти, 1993. С.112-114.

132. Охапкин А.Г. Структура и сукцессии фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и ее притоков). Автороф. дисс. на соиск. уч. ст.д. б. н. СПб., 1997.48 с.

133. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия речного фитопланктона // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.155.

134. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна Средней Волги: зеленые, эвгленовые, криптофитовые, динофитовые, золотистые и синезеленые водоросли. Биология внутр. вод, 2001. №2. С.70-78.

135. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

136. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

137. Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: 1984. С.151-159

138. Россолимо Л.А. Антропогенное эвтрофирование водоемов. М., ВИНИТИ, 1975, т.2. С.8-60.

139. Рохмистров В.Л. Влияние структуры водного баланса малых рек на оценку их хозяйственного значения (на примере Ярославского Поволжья) // Природопользование таежной зоны СССР. Межвуз.сб.научн.тр. Ярославль, 1988.

140. Рохмистров В.Л. Водные ресурсы Ярославского Поволжья, их использование и охрана // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины Русской равнины. Сб.научн.тр. Вып.149. Ярославль, 1976.

141. Рохмистров В.Л. Геолого-геоморфологические аспекты формирования долин малых рек Ярославского Поволжья // Природные условия и ресурсы севера Европейской части СССР. Вологда, 1979.

142. Рохмистров В.Л. Гидрологическая характеристика р. Солоницы в зоне подпора // Информ. бюлл. ИБВВ, № 23, 1973. С.57-59.

143. Рохмистров В.Л. Задачи охраны и рационального использования водных ресурсов в условиях научно-технического прогресса // Охрана и рациональноеиспользование внутренних вод центра и севера Русской равнины. Межвуз. сб. научн.тр. Ярославль, 1986.

144. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные 1П, 3. 1948. 320 с.

145. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран содружества: ресурсы, транслокации, промысел // Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2001. С. 27-38.

146. Скакальский Б.Г. Основные географические и гидрохимические характеристики местного стока различных природных зон Европейской территории СССР // Тр. ГТИ, 1966. Вып. 136.

147. Свирская H.JI. Особенности временной структуры зоопланктонных сообществ в свете задач экологического мониторинга. Научные основы биомониторинга пресноводных экоситем. Л.: Гирометеоиздат, 1988.

148. Скориков А. О летнем планктоне реки Невы и отчасти Ладожского озера // Вестник рыбопромышленности. 1904, № 1.

149. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1991. 208 е.

150. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные, т.1, вып. 2. Л.: Наука, 1971. 531 с.

151. Ставровский Д.Д., Ставровская Л.А., Филиппов В.А. Влияние деятельности бобра на окружающую среду // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М: 1986. Часть II. С. 205-207.

152. Столбунова В.Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ в 1971-1974 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Тр. ИБВВ, вып. 33 (36). Ярославль, 1976. С. 170-212.

153. Столбунова В.Н., Кожевников А.П. Видоизмененная модель планктонобатометра ДК для работы с лодки // Инф. бюлл. ИБВВ, № 33, Л.: Наука, 1977.

154. Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В. Биосфера. Экология. Охрана природы. Киев, Наукова думка, 1987. 524 е.

155. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // Доклады АН СССР, т.291, № 2, 1986. С.495-498.

156. Третьяков П.Н. Древнейшее прошлое Верхнего Поволжья. Ярославль: Ярославское книжное издательство, 1939. 137 с.

157. Участие сообществ зоопланктона в процессах самоочищения водотоков // Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенноговоздействия. Рига, «Зинанте», 1981. С.74-99.

158. Фадеев Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Центр.-Черноземн. кн. изд-во. 1976. Вып. XXI. том II. С. 112 -116.

159. Федоров В.Д. Докл. АН СССР, 1970. Т.192, №4. С.901-904.

160. Флеров Б.А. Экологическая обстановка на Рыбинском водохранилище врезультате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1987 году //

161. Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическоесостояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С.3-11.

162. Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии. // Гидробиол. журн.1991а.- 27, №4. С.3-9.

163. Харченко Т.А. Экотоны водных экосистем как функционально активные зоны // 5 съезд ВГБО. Мурманск, 19916.

164. Цветков А.И. Сравнительно-экологический анализ гильдий паразитов рыб из малых рек Верхневолжья // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.221.

165. Цимдинь П.А. Биоценотический анализ экологического состояния малых рек. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д. б. н. М., 1989а. 22 с.

166. Цимдинь П.А., Лиепа Р.А., Уртанс А.В. Типологическая классификация малых рек // Известия АН Латв. ССР, 1985, № 3.

167. Чуйков Ю.С. Изучение процессов естественной и антропогенной эвтрофикации вод Нижней Волги экологическими методами // Материалы Всесоюзной конференции по проблеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Волги. Пермь: 1975, вып.2.

168. Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществ водных животных как метод биологической оценки качества вод. Экология, 1978. №5. С.53-57.

169. Чуйков Ю.С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., изд-во АН СССР, 1981а. С .4552.

170. Эделыптейн К.К., Смахтина О.Ю. Генетическая структура речного стока ихимико-статистический метод выделения ее элементов.// Водные ресурсы, 1991, №5.

171. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic Foramanifera in deep sea sediments. Science, 168, 1970.

172. Bereszynski A. Srodowiskotworeza rola populacji zwierat w ekosystemie na przykladzie bobra europejskiego (Castor fiber Linnaeus, 1758) // Mater. Stud. dokt. ipodyplom. Pozn. 1991. .19. P. 99-113.

173. Brayton D.S. The beaver and the stream // Jour. Soul, and Water Conserv. 1984. V. 39. P. 312-314.

174. Brooks J.L. Eutrophication and changes in the composition of zooplankton //

175. Eutrophication causes, conseguences, correctives. Washington, 1969.

176. Butcher R.W. Studies on the ecology of rivers. I. On the distribution of macrophyticvegetation in the rivers of Britain // J.Ecol. 1932. V. 21. P. 58.

177. Dodds W.R., Castenholz R.W. The nitrogen budget of an oligotrofic cold water pond

178. Arch. Hydrobiol. Suppl. 1988. V.79. №4. P. 343-362.

179. Fisher S.G. Succession in streams // J.R. Barnes and G.W. Minshall (editors).Stream ecology: application and testing of general ecological theory. Plenum Press, NewYork, 1983. P. 7-27.

180. Hrbacek I. Relations of planktonic Crustacea to different aspects of pollution // Biological problems in water pollution. Ohio, 1962.

181. Hyltgren C. Importance of beavers for the regeneration of vegetation and survival of threatened plant species in forested wetlands // Res. in Prog. Inst. Ecol. Bot. Uppsala Univ.: 1989 1992. V. 4. P. 28.

182. Hynes H.B.N. Tne ecology of running waters. 2th ed. Liverpool: Liverpool University Press, 1972. 555 p.

183. Jllies I. Die Barbenregion mitteleuropaischer Fliessgewasser // Verh. Zutern. Verein. Limnol. 1958, №13.

184. Jurkiewicz-Karukowska Ewa. Occurence of molluscs in the littoral zone of the Zegrzynski Reservoir and the premouth and mouth zones of supplying rivers // Ecol. pol., 1990. V. 37, №3-4.

185. Korinek V., Fott, J., Fuksa J., Lellak, J., Prazakova M. Carp ponds of Central Europe // Michael R. G. (ed.). Managed aquatic ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 1987. P.29-62

186. Koslovskaya V.I., Dzuban A.N., Bakanov A.I., German A.V., Krylov A.V.,

187. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Monitoring of aquatic ecosystems within precincts of a large industrial city (the Cyerepovets city as an example) // Symposium on Monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 15.

188. Krylov A.V. The ecotones of the small rivers as buffer zones // Symposium on Monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 19.

189. Mashijun J.G. Edge effect and interfacial ecology // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent. 5 th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30, 1990.

190. Maret J J., Parker M., Fanny Т.Е. The effect of beaver ponds on the non-point sourse water quality of stream in south-western Wyoming // Water Resources. 1987. V.21. № 3. P. 263-268.

191. Margalef R. Hydrobiologia, 1961. V. 18, №1-2. P.155-164.

192. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and Evolution of Communites (eds. M. L. cody and J. M. Diamond), Harvard University Press,1. Cambridge, MA., 1975.

193. Mcintosh R.P. Pluralism in ecology. Annual review of Ecology and Systematics. V.18. P.321-341.

194. Mcintosh R.P. The background of ecology: concept and theory. Cambridge University Press, Cambridge, 1985.

195. McDowell D.M., Naiman R.J. Structure and function of bentic invertebrate stream community as influenced by beaver (Castor canadensis) // Oecologia (Berlin). 1986. V.68. P.481-489.

196. Minshall G.W. Stream ecosystem theory: a global perspective // J. N. Am. Benthol. Soc., 1988. V. 7, № 4. P. 263-288.

197. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J.N.Am.Benthol.Soc., 1989. V. 8. P. 36-50.

198. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J. E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology. 1986. V.67 № 5. P. 1254-1269. Naiman R.J. Animal influences on ecosystem dynamics // Bioscience. 1988. V.38. P.750 -752.

199. Naiman R.J., Johnston C. A., Kelley J.C. Alteration of North American streams by beaver // Bioscience. 1988. V. 38. P. 753 761.

200. Naiman R.J., Manning Т., Johnston C.A. Beaver population fluctuation and tropospheric methane emissions in boreal wetlands // Biogeochemistry. 1991. VI2. P.l-15.

201. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks //

202. Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 43-52.

203. Pantle R. Wasserwirtschaft. 1956, 46, 8: P. 206-209.

204. Pringle C.M., Naiman R.J., G. Bretschko, J.R. Karr, M.W. Oswood, J.N. Webster, R.L. Welcomme, M.J. Winterbourn. Patch dynamics in lotic systems: the stream asa mosaic // J.N.Am.Benthol.soc., 1988. V. 7(4). P. 503-524.

205. Porter K.G., Feig Y.S. Ihe use of DAPI for identification and couting of aquaticmicroflora. Limnol. Oceanogr., 1980. V. 25, № 5. P. 943-948.

206. Radwan S. Dynamics of production of the pelagic rotifers in three laces of differenttrophism // Verh. Int. Ver. teor. und angew. Limnol., 1978, Bd 20, № 2.

207. Resh V.H., Briwn A.V., Covich A.P., Gurtz M.E., Li H.W., Minshall G.W., Reice

208. S.R., Sheldon A.L., Wallace J.L., Wissmar R.C. The role of disturbance in streamecology // J.N. Am. Benthol. Soc., 1988. V. 7(4). P. 433-455.

209. Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J., Brooks C.M., Cosentini C.C. Modification of stream ecosistem structure and function by beaver (Castor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York // Can. J. Zool. 1991. V. 69.1. Р.55—61.

210. Stanley G.V., Swanson F.J., McKee W.A., Kennth C.W. An ecosystem perspective of riparian zones // Bioscience. 1991. V. 41, № 8.

211. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities. Annual Riview of Ecology and Systematics. 1984. P. 353-391.

212. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // CanJ.Fish.Aquat.Sci. 1980. V.37, №1. P. 130-137. Uhlman D. Hydrobiologie. Jena, 1975.

213. Yavitt J.B., Lang G.E., Sexstone A.J. Methane fluxes in wetland and forest soils, beaver ponds, and low-order streams of a temperate forest ecosystem // J. of geophysical research. 1990. V.95. № 13. P. 2463-2474.

214. Yavitt J.B., Angell L.L., Fahey T.J., Cirmo C.P., Driscoll C.T. Methane fluxes, concentrations, and production in two Adirondack beaver impoundments // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37, № 5. P. 1057-1066.

Информация о работе

Крылов, Александр Витальевич
доктора биологических наук
Б.м., 2003
ВАК 03.00.18

Диссертация

Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крылов, Александр Витальевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Крылов, Александр Витальевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крылов, Александр Витальевич, Б.м.

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология