Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии"

российская академия наук

ордбна трудового красного знамени зоологический институт ран

На правах рукогшоя

И Л Ь Я Ш У К Б о р и о Петрович

структурно-функциональньш характеристики сообществ макр0300бент0са малых разнотипных озёр иго-запада карелии

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ П^

диссертации на соискание учёной степени у /¿О]

у/ А I кандидата биологических наук у

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Лаборатории лреонОводной я »колеримен-талыюй гидробиологии Зоологичеокого инотитута РАН.

Научный руководитель: член-корр. РАЛ, профеооор А.Ф. Алимов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т.Д. Слв-"иухина; кандидат биологических наукВ.Ф. Щуйокий.

Ведущее учреждение; Кафедре гидробиологии и ихтиологии Санкт-Петербургского Гооударотвенвого Университета.

Защита ооотоитоя 1995 г. в 14 часов

на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите дисоертапий на соискание учёной степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Уни-вероитетская набережная, I.

у"

\ С диооертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разоолаи

Учёный оекретарь Сяециаливированного совета, __

кандидат биологичеоких наук о " <Г"Г' ^У1™118

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время пресноводные водоёмы оказываются одним из наиболее уязвимых компонентов биосферы при загрязнении окружающей среды человеком. При этом более зувствительны к антропогенному воздействию экосистемы малых озёр.

Во многих районах мира, включая северо-западную часть России (Мурманская область, республика Карелия), одна из самых острых экологических проблем - закисление малых озёр и рек. Для этих районов характерно наличие на водосборных площадях подзолистых почв, имеющих высокую естественную кислотность, и близкое залегание к поверхности земли коренных кристаллических пород, слабо влияющих на химический состав стекающих вод. При этом естественная кислотность атмосферных осадков под влиянием производственной деятельности человека, за счёт промышленных выбросов в атмосферу, может существенно снижаться ещё более усиливая процессы закисления водоёмов.

Сообщества макробентических животных представляют собой один из существенных компонентов экосистем водоёмов. Изменения их структурных и функциональных характеристик во многих случаях служат наиболее значимыми показателями изменений внешних условий, в том числе и под влиянием антропогенных факторов. Поэтому изучение этих характеристик сообществ в водоёмах разного типа, в которых природные факторы представлены в разных сочетаниях, представляются крайне важными.

Цель и задачи работа. Цель работы заключалась в выявлении особенностей структуры и функционирования сообществ макрозообен-тоса малых разнотипных озёр на примера группы водоёмов юго-западной части Карелии.

В задачи исследований входило:

1. Определенйе типологического облика каждого из исследуемых озёр.

2. Изучение и сравнение качественных и количественных характеристик сообществ какрозообентоса различных биотопов разнотипных озёр.

3. Описание и сравнение сезонных изменений отруктуры, функциональных характеристик донных сообществ.

4. Выявление для кавдого типа водоёма факторов среды, определяющих структуру и развитие макробентосных сообществ.

Научную новизну представляют результаты исследований структурно-функциональной организации макробентосных сообществ, приуроченных к различным биотопам разнотипных малых озёр. Выявлены факторы среды, определяющие видовое богатство животных в макробентосных сообществах этих озёр. Впервые количественно оценено изменение разнообразия сообществ макрозообентоса в зависимости от изменения активной реакции вода малых озёр (¡да-запада Карелии. Для многих видов донных животных уточнены подели устойчивости их к закисленяю озёр. Установлены закономерности изменения трофической структуры сообществ макрозообентоса при закислении водоёмов.

Практическое значение работы. Полученные материалы по цро-странственно-временной и функциональной неоднородности макрозоо-бентссных сообществ в малых озёрах, различающихся типологически, имеют важное значение для рыбохозяйственной практики и разработки природоохранных мероприятий, для оценки риска деградации гид-роэкосиотем при закислении воды.

Предмет защиты. Структурные и функциональные характеристики сообществ макрозообентоса в малых разнотипных озёрах юго-запада Карелии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Отчётной научной сессии Зоологического института РАН (1993 г.), на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (1993-1994 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликована I работа, 2 работы находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Рукопись содержит 131 стр., включает 22 таблицы и 16 рисунков. Приложение состоит из 12 таблиц и 14 рисунков. Список литератур/; включает 162 источника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОД«

Материалом для диссертации послужи®! результаты исследова-[ий, проведённых в 1991-1992 гг. на шести малых озёрах юго-за-[ада Карелии: Костомоярви, Школьном и четырёх безымянных, кото-1ым были даны условные названия: Моллгасочное, Голубое I, Голу-1ое 2 и Сплавинное. Для оценки типологического облика озёр на саждом из них были проведены топографические и батиметрические ¡ъёшси, на основании которых, согласно Б.Б. Богословскому (1960), 5ыли рассчитаны основные морфометрические показатели озёр. Прозы воды для гидрохимического анализа отбирались батометром Рут-гера объемом 3 литра. Концентрация кислорода в воде определялась объёмным анализом по методу Винклера (Руководство по химическому...,1977). Степень гумификации воды в озёрах оценивалась по шитационной платиново-кобальтовой шкале (Алёкин, 1954). Активная реакция воды измерялась мономером "И-103" со стеклянными электродами.

На всех шести озёрах с конца мая по конец октября отбирались пробы макрозообентоса в летние месяцы - через каждые 20 суток, в осенние - ежемесячно. Отбор проб проводился на всех основных биотопах озёр о помощью дночерпателей Петерсена (площадь захвата 1/40 м2), Экмана (1/100 м2) и Мордухай-Еолтовского (1/250 м2). Пробы промывалась через мельничное сито Л 27. Дальнейшая обработка их проводилась в соответствии со стандартной методикой (Боруцкий, 1935). Всего было собрано и обработано 280 количественных и 25 качественных проб макрозообентоса.

В отдельных случаях, когда диагноз вида хирономид по личинкам был не возможен, личинки, в соответствии с методикой В.Я.Панкратовой (1970) и А.И.Шиловой (1976), подращивались в лабораторных условиях до стадии куколки. После чего проводилась диагностика вида по стадии куколки.

Для оценки различия(сходства) видового состава донной фауны озёр в целой и сообществ животных бентоса был использован индекс Съёренсена (Лесенно, 1982). Для оценки значимости видов макробентоса в сообществах использовался индекс плотности (1р)(Митро-ггольский, Мордухай-Болтовской, 1975), рассчитываемый квк:

i «\/р7ч , где р. - встречаемость 1-го вида, %•, ь - средняя

р 1 1 * О 1

биомасса 1-го вида, мг/м . Количественная оценка видового и трофического разнообразия сообществ макробентоса проводилась с использованием индекса Иеннона.

При изучении спектров питания у личинок хирономид и олиго-хет в естественных условиях проводился анализ содержимого пищеварительных трактов животных по методике Э.И. Извековой (1975, 1980). Было проанализировано содержимое пищеварительных трактов у 133 ЛИЧИНОК Procladlus ар., 34 ЛИЧИНОК Ablabesmyia ар., 20 ЛИЧИНОК Clinotanypufl nervoeus И 24 ОЛИГОХеТ Chaetogaeter dia-phanua.

В качестве функциональных характеристик для сообществ использованы составляющие балансового равенства (Винберг, 1969): v рс+ rq+ fc, где сс - рацион нехищных животных, входящих в сообщество; рс - продукция животных в сообществе(Рс=Рм>н +(Рм>д-Сх)+Рх, где Р н - продукция мирных животных, недоступных для хищников; Р„ -л - продукция доступных мирных; CY~ рацион хищня-ков; Р - продукция хищников.); Rc- суммарные траты на обмен всеми животными сообщества; гс- неусвоенная пищ а иявотных в сообществе. Составляющие балансового равенства рассчитывались для каждого периода между датами наблюдений. Полученные значения далее суммировались за весь сезон. Продукция популяций макробентоса рассчитывалась "физиологическим" методом (Методы определения..., 1968) с использованием коэффициента К2, который был принят равным 0,5 для личинок хирономид, стрекоз, подёнок и висло-крылок, для остальных - 0,3.

Расчёт трат на обмен для разных групп беспозвоночных прово-дилсяо применением уравнений, описывающих зависимость энергетического обмена от массы особей, полученных различными исследователями (Камлюк, 1974; Алимов,Финогенова, 1975,1983; Алимов, 1981 Голубков, 1984; Аракелова, 1986; Панов, 1986; Балушина, Ï987), с учётом поправки на реальные температуры в биотопах, принимая коэффициент«^0=2,25 (Винберг, IS83).

При расчёте рационов животных принималось, что усвояемость пищи у растительноядных животных - 0,6, хищных - 0,8. Калорийность животных принималась для олигохет, пиявок - 1,0; личинок ручейников, подёнок - 0,92; вислокрылок - 0,90; личинок стрекоз - 0,86; хищных хирономид - 0,74; нехищных хирономид - 0,60; во-

- ? -

дного ослика - 0,59; брюхоногих моллюсков - 0,40 и двустворча-ых моллюсков - 0,33 ккад/г живой массы. Полученные результаты :одвергались стандартной статистической обработке.

Глава II. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Физико-географические и гидрохимические особенности исследованных озёр и их водосборных бассейнов

Исследованные озёра входят в состав Карело-Кольской озёрной )бласти и относятся к бассейну Ладожского озера. Географические юординаты озёр лежат между 61°30'и 61°50'с.ш. и 29°55'в.д.. Их зодосборные бассейны расположены в пределах южной окраины Балтийского кристаллического щита. По своим морфометрическим характеристикам (табл. I) озёра представляют собой обычные характеров для данного региона водоёмы. Озёра Костомоярви и Моллюсочное зточные, остальные - бессточные. Для озёр характерна устойчивая температурная стратификация, только в оз.Голубое 2 отмечалась неустойчивая температурная стратификация в летний период.

Согласно классификации С.П. Катаева (1984) оз.Сплавинное относится к классу вод очень низкой минерализации (сумма ионов шзкее 12,5 мг/л); оз.Моллюсочное - к классу средней минерализации (25-50 мг/л) и остальные - к классу низкой минерализации (12,5-25,0 мг/л).

По классификации A.A. Салазкина (1976) озёра Сплавинное и Костомоярви относятся к полигумозннм водоёмам (цветность более 90°); оз.Моллюсочное - к.мезогумозным (30-75°) в остальные - к ультрагумозншд (менее 15°). По степени активной реакции воды озёра Костомоярви и Моллюсочкое относятся к нейтрально-щелочным (pH более 6,8); оз.Школьное - к олигоацидным (pH в пределах 6,7-5,6); оз.Голубое I и та.Голубое 2 - к мезоацяднш (рН=5,5-4,0) и оз.Сплавинное (рН=4,1-4,2) - к мезоацидным, на грани перехода к полиацидному (pH менее 4,0).

2. Роль фитопланктона и макрофитов в первичном продуцировании органического вещества исследованных озёр

По величинам концентрация хлорофилла "а" в еестоне, согласно шале- трофности (Китаев, 1984), оз.Моллюсочное классифи-

Основные морфометрические характеристики озёр

Таблица I

|Площадь}Длина {Средняя j IZIZTftn Z [объём водной|показатель уд-'показатель jзеркала^f ширина j х' j массы, jлтганённости ¡открытости

i(s),KMZi ' I(В ),вм1йредняя1максималь-1 *10~4 км3 i (L/B.,n) ! (s/H„_ ) j_j_; CP j_j ная !_|___j CP»

Костомоярви 0,412 1,26 0,33 2,4 8,0 9,9 3,8 0,172

Моллюсочное 0,093. 0,57 0,16 3,0 6,0 2,8 3,6 0,031

Школьное 0,032 0,34 0,09 3,5 11,0 1,1 3,8 0,009

Голубое I 0,109 0,78 0,14 5,3 13,0 5,8 5,6 0,021

Голубое 2 0,029 0,29 0,10 3,7 8,2 1,1 2,9 0,008

Сплавинное 0,075 0,57 0,13 - - - 4,4 -

Сплавинное* 0,011 0,18 0,06 6,8 13,0 0,7 3,0 0,002

Примечание. х - наибольший участок открытой вода оз.Сллавинного, свободный от сплавины; — данные отсутствуют по причине невозможности промера глубины.

даруется как а -эвгрофное, оз.Костомоярви - $ -мезотрофное, остальные озёра - как «(.-олиготрофные водоёмы.

Для оз.Школьного, оз.Голубое I и оз.Голубое 2 характерно: высокая прозрачность воды (преобладающие глубины не превышают глубин прозрачности вода, слабое развитие фитопланктона и широкое кольцеобразное распространение плотных зарослей водных мхов, что согласно Т.Н. Покровской (1974,1979,1983), свидетельствует о преобладании макрофитного типа первичного продуцирования органического вещества в этих водоёмах. Это характерно и для оз.Спла-винного, в котором, как типично дистрофяом водоёме, большая часть водного зеркала (около 80 %) затянута сплавиной из мха.

Низкая прозрачность воды, значительное развитие фитопланктона и слабое развитие макрофитов, особенно погружённых форм, в оз.Костомоярви и оэ.Моллюсочном позволяют классифицировать их как водоёмы, функционирующие по фитопланктонному типу.

Глава III. БВДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЁР И ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

1. Видовое разнообразие

В сообществах макрозообентоса исследованных озёр отмечено 140 видов и форм животных, из которых 74 составляли личинки хиро-номид, 27 - олигохеты, 2 - пиявки, 3 - двустворчатые моллюски, 3 - брюхоногие моллюски, I - равноногие раки, 6 - личинки стрекоз, 13 - ручейников, I - болызекрылых, 4 - нимфы подёнок и 6 -жуки. Кроме,того встречены гидрокарины, личинки мокрецов, лимо-ниид и слепней, видовое определение которых не проводилось. В бентосе изученных озёр наибольшее число видов отмечено для хиро-номид я олигохег. Подавляющее большинство видов беспозвоночных макробентоса обитает в пр«брежной зоне озёр. На глубоководных участках озёр бентос представлен довольно ограниченным числом видов. Среди наиболее значимых видов по численности в сообществах выделялись личинки хирономид, которые практически во всех биотопах озёр были доминантами или субдоминантами.

2. Зависимость видового состава сообществ макрозообентоса озёр от факторов среды

Для оценки зависимости видового состава макрозообентоса озёр

от основных параметров среды был проведён корреляционный анализ. Среди таких факторов, как степень гумификации, общая минерализация и активная реакция воды, тесная положительная корреляция видового богатства и количества групп макрозообентоса была получена с активной реакцией вода (г =0,92). Средняя положительная корреляция была получена для общей минерализации воды и количества видов (г =0,56) и количества групп макробентоса (г =0,49).

Средняя отрицательная корреляция была получена между сте- ' пенью гумификации воды и количеством видов (г =-0,67), слабая отрицательная - мекду степенью гумификащга воды и количеством групп макрозообентоса (г =-0,30). Однако A.A. Салазкиным (1976) на основе анализа данных по более чем 550 озёрам Северо-Запада было показано, что для подавляющего большинства озёр, характеризующихся различной степенью гумификации, но одинаковыми величинами активной реакции среды, число видов макрозообентоса не зависит от количества гуминовых соединений. Это позволяет считать, что полученная довольно слабая связь степени гумификации воды с количеством видов и групп макрозообентоса обусловлена одновременным снижением pH среды и увеличением степени гумификации водоёмов.

Изучение видового состава макрозообентоса исследованных озёр показало, что наиболее высокое видовое богатство характерно для нейтрально-щелочных озёр Костомоярви (87 видов) и Моллзосоч-ного (80 видов), несколько меньшее количество (69 видов) отмечено в олиговцадном оз.Школьном, ещё меньшее (60 видов) - в мезо-ацидном оз.Голубое I, и наконец, в мезо-полиацидном оз.Сплавин-ном зарегистрировано всего 26 видов макрозообентоса.

Несколько особое положение в этом ряду занимает оз.Голубое в котором цри мезоацидннх условиях был отмечен 71 вид животных макробентоса. Что объясняется благоприятными кислородными и температурными условиями, а следовательно присутствием оксифильных видов на всех учаотках бентали озера. Это единственное из изученных озёр, в котором не наблюдалось устойчивой стратификации водных масс в летний период. Б остальных озёрах фауна бентали ниже зоны термоклина обеднена за счёт отсутствия оксифильных видов, а на участках максимальных глубин, цри практически анаэробных условиях, макробентос вовсе отсутствовал.

рН

7.1—Костомоярв и-

6,9—Моллюсочное-

5,9—Школьное-

5,3—Голубое I-

5,3—Голубое 2-'

4.2—Сплавинно е-

О ОД 0/2 0^3 (М оГб 0^6 ЁГ

Рис. I Кластеризация озёр по видовому -оставу макрозообентоса, при которой в качестве обобщённой меры растояния медцу озёрами использована величина з =1 - 0, где С -индекс сходства Съёренсена

Для изученных стратифицированных озёр было рассчитано уравнение регрессии, описывающее зависимость количества видов макрозообентоса от активной реакции воды в диапазоне рН от 4,15 до 7,05. Уравнение имело следующий вид: у = 1,339 х где у -

число видов макрозообентоса, х - рН воды. Общий характер этой зависимости для исследованных озёр аналогичен подобной, полученной для семи шведских озёр в более узком диапазоне рН (4,2-5,0) (МоавЬеге,ЫуЬвгз, 1979).

Результаты Кластерного анализа, проведённого на основе индексов общности Съёренсена, полученных при сравнении видовых списков, показали, что определяющим фактором для видового состава сообществ макрозообентоса озёр является активная реакция среды. Выявлена близость двух нейтрально-щелочных озёр Костомоярви и Моллюсочного (рис. I), и близость между собой населения бента-ли трёх ацидных озёр: олигоацидного оз.Школьного и мезоацидных оз.Голубое I и оз.Голубое 2. Из второй группы озёр наиболее близки по видовому составу макрозообентоса сообщества озёр Голубое I и Голубое 2 с равной величиной рН воды (5,3). Особое место занимает биоценоз бентали мезо-полиацидного оз.Сславинного, с наиболее низкой величиной рН воды (4,2). Он характеризуется резким обеднением.видового состава донной, макрофауны. Кластери-

зация озёр как по видовому составу сообществ, приуроченных к за иленному песку, так и по видовому составу сообществ торфянистых илов, носила характер, аналогичный тому, который был получен в первом случае.

3. Устойчивость организмов макрозообентоса к ацидификации

Наиболее чувствительными к снижению pH воды оказались брюхоногие моллюски, которые были отмечены только в нейтрально-щелочных озёрах Костомоярви и Моллюсочном. Двустворчатые моллюски оказались менее чувствительными к ацидным условиям и, кроме нейтрально-щелочных озёр, были отмечены в олигоацидных условиях

03.ШКОЛЬНОГО. ЭТб ВИДЫ рода Eugleaa, Musculium И Sphaerium. ВЫВОДЫ о высокой чувствительности моллюсков к процессам ацидификации подтверждаются данными других исследователей (viederhoim et al,, 1977; Moaeberg.Nyberg, 1979; Minna et al., 1990).

Такие представители, как Asellus aquaticus И Sialis flavi-íatera, не были отмечены в бентосе только оз.Сплавинного с наиболее экстремальными ацидными условиями. Фаунистический комплекс ЭТОГО озера представлен нимфами подёнок Leptophlebia marginata и L. vespertina, ЛИЧИНКЭМИ ручеЙНИКОВ Cyrnue flavldus И Phry-ganea blpunctata, ЛИЧИНКЗМИ СТрвКОЗ Aeschna juncea, Leucorrhi-nla dubia И L. rubicunda, ОЛИГОХеТЭМИ Vejdovskyella cenata, Pristina foreli, Tubifex tubifex И Enchytraeidae, И ЛИЧИНКЭМИ хирономид рода Thlenemannlmyia, Ablabesmyia, Trissocladius, Psectrocladius, Corynoneura, Caraptochironomus, Chlronomus. ЭТО

свидетельствует о высокой толерантности перечисленных животных к ацидным условиям среды.

Глава 1У. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА

Оценка количественного развития макрозообентоса показала, что наиболее высокие значения биомассы животных среди прибрежных сообществ характерны для оз.Сплавинного (11,5 г/м2- jl-эб-трофный класс), несколько ниже (ß-мезотрофный класс - 6,5-7,5 гАг) в оз.Голубое I, оз.Школьном и оз.Костомоярви, и наиболее низки (4,2-4,4 г/м2- oí-мезотрофный класс) в оз.Моллюсочном и оз.Голубое 2.

Н,м

°1 К м

с

У

V

8

Рис. 2 Распределение биомассы макрозообентоса по глубине(Н) озёр: Костомоярви(К), Моллюсочнгго(М), Школьного(Ш), Голубое 1(Г-1), Голубое 2(Г-2) и Сплавинного(С>; ---- животные макрозообентоса отсутствуют

В исследованных озёрах отмечено увеличение количества личинок хирономид рода СМгопотия И Сатр-ЮсМгопотиа В ПрибрежНОЙ зоне при снижении активной реакции воды. Так, в прибрежных донных сообществах озер Костомоярви и Моллюсочного (рН=7,1-6,9) эти животные не были отмечены. В сообществах, приуроченных к заиленному песку в прибрежье оз.Школьного(рН=5,9) они составляли 0,1 % от общей численности животных бентоса. В озёрах Голубое I и Голубое 2(рН=5,3) они составляли соответственно 3,7 и 5,9 %. Значительно выше была доля этих личинок в сообществах, приуроченных к торфянистым илам прибрежья ацидных озёр. В оз.Голубое I они составляли II,6 %, в оз.Голубое 2 - 29,1 % от общей численности животных. В наиболее ацидном оз.Сплавинном(рН=4,2) эти личинки хирономид на торфянистых типах прибрежья составляли 39,6 % от общей численности бентоса.

Среди сообществ макробентоса озёр, приуроченных к илам глубоководных участков, наиболее низкая биомасса была отмечена в оз.Моллюсочном (6 г/м2), несколько выше (7-11 г/м2) в озёрах Костомоярви и Голубое I. Наиболее высокие значения биомассы донных животных отмечены в сообществах сь. ^гаанв, приуроченных к к серым илам с зарослями мха олигоацидного оз.Школьного (34 г/м2 - ^ -эвтрофное)(рис. 2) и мезоацидного оз.Голубое 2 (78 г/м2-

гипертрофное). Это объясняется благоприятным температурным, кис-.дородным режимом и трофностыо водоёма.

Анализ зависимости количественного развития бентоса в исследованных озёрах от степени активной реакции среды и степени гумификации воды не выявил закономерностей. Это согласуется с данными многих других авторов (Салазкин, 1970,1976; Китаев, 1984; Smith et al., 1990; Kimmel ot al., I9S5).

Глава У. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА '

1. Изучение спектров питания хищных гидробионтов

Анализ пищеварительных трактов животных показал, что личинки Cllnotanypus nervosus В УСЛОВИЯХ 03 .МОЛЛЮСОЧНОГО Не ЯВЛЯЮТСЯ

хищниками, так как основные объекты их питания - детрит и водоросли. ЛИЧИНОК ХИрОНОМИД Procladius sp. И Ablabesmyia sp. В

изученных озёрах следует рассматривать как факультативных хищников, так как доля цредставителей макрозообентоса в их рационах не превышала соответственно 8 и 21 %. Олигохет chaetogaster diaphanus следует рассматривать как облигатных хищников по отношению к мелким олигохетам и личинкам хирономид.

2. Трофическая структура сообществ

Для анализа трофической структуры зообентоса озёр за основу был принят ряд взаимодополняющих схем трофической структуры зообентоса как в морских (Соколова, 1986; Нейман, 1988), так и в пресноводных экосистемах (Извекова, 1980; Anderson et ai., 1979 и др.). В зообентосе озёр было выделено пять трофических группировок:

1 - безвыборочно заглатывающие детритофаги;

2 - фильтраторы фитодетритофаги;

3 - хвататели + собиратели всеядные;

4 - фильтраторы + собиратели + соскребатели фитодетритофаги;

5 - хищники.

, При выделении группировок учитывались многочисленные литературные данные и собственные наблюдения по способу захвата пищи, пищевые спектры животных.

Доля хищных животных в биомассе большинства донных биоценозов озёр была небольшой (I—15 %). Закономерных изменений их доли при снижении активной реакции воды отмечено не было. Что вполне соответствует результатам, полученным другими исследователями (Dratt, 1989; Bendell at al., 1987), СОГЛЭСНО КОТОРЫМ увеличение доли хищных беспозвоночных в донных сообществах отмечается только в тех случаях, когда снижение рН воды приводило к полному исчезновению ихтиофауны в экосистемах. В исследованных нагли озёрах представители ихтиофауны не были отмечены только в наиболее закисленном оз.Сплавинном.

Типы питания животных, относимых к остальным четырём трофическим группировкам, позволяют считать их представителями "мирного" бентоса. Пищевые ресурсы, которые используются этими животными, представляют собой органическое вещество: взвешенное в толще придонного слоя воды, седиментированное. на поверхность грунта и захороненное в толще осадков. Анализ трофической структуры "мирного" бентоса озёр показал, что со снижением рН воды в донных биоценозах исчезают фильтраторы фитодетригофаги и значительно снижается доля безвыборочно заглатывающих детритофагов в общей биомассе бентоса (от 8-20 % в нейтрально-щелочных озёрах до 0,1-2 % в вцидньгх). Эти изменения приводят к тому, что в кислых озёрах макробентос потребляет, преимущественно, органическое вещество, взвешенное в придонном слое воды и оседающее на поверхность грунта. В то время, как в нейтрально-щелочных условиях, кроме этого, значительная доля животных в донных сообществах способна питаться из толщи осадков. Об упрощении трофической структуры "мирного" бентоса при закислении озёр свидетельствуют и индексы Шеннона, рассчитанные по биомассе представителей пищевых группировок, относимых к мирным животным. Наиболее высокие значения индекса характерны для "мирного" макрозообентоса сообществ нейтрально-щелочных озёр, а наиболее низкие - ацидных озёр.

3. Потоки энергии в сообществах

Анализ потоков энергии в донных сообществах исследованных озёр, представляющих собой сумму продукции сообщества и суммарных трат на обмен у всех гидробионтов, входящих в его состав, показал, что наибольшие величины потока энергии за сезон характер-

ны для сообществ, приуроченных к серым илам с зарослями мхов нижней литорали и сублиторали ацидных озёр Голубое 2 - 457 ккал/м2(биоценоз сигопошя аог»аи> ) и Школьного - 175 ккал/м2 (биоценоз сь. аогааНа), а наименьшие в литоральных сообществах оз.костомоярви - 26 ккал/м2(биоценоз АаеПиа аЧиа!;1сиз ) И 03.Голубое 2-24 ккал/м2(биоценоз Procladi.ua ар, - 01ур1;о«еп<11-рва е1аисиа ).

Ранее А.Ф. Алимовым (1989) было показано, что суммарные за вегетационный сезон потоки энергии в бентосных биоценозах находятся в прямой зависимости от средней за этот период биомассы животных биоценозов (В). Эта зависимость была апроксимирована уравнением: Ас = (9,610 ± 1,088) В.

Результаты, полученные на исследованных озёрах подтвердили существование данной зависимости,и для изученных биоценозов она была описана уравнением: Ас = (10,97 ± 0,97) В. Коэффициенты в обоих уравнениях достоверно не отличаются. Это позволяет говорить о том, что в исследованных сообществах величины потоков энергии, ассимилированной за сезон, в 10-12 раз превышают среднюю за сезон биомассу животных.

Количество пищи, необходимое хищникам в течение вегетационного сезона, значительно превышало продукцию нехищных животных ТОЛЬКО в биоценозах СогёиНа аепеаЪигГоаа - АаеНиа ачиагюиа ОЗ.КОСТОМОЯРВИ И Ргоо1аа1из вр, - Еп<1ос1г1.гопотив <11араг 03.Г0-

лубое I. В остальных биоценозах рационы хищников составляли 26 ± 10 % от продукции нехищных животных. Эти значения близки к полученным А.Ф. Алимовым (1982,1983) для донных сообществ озёр различных географических зон, согласно которым доля рациона хищников за сезон составляет 45 + 21 % от продукции нехищных животных.

ВЫВОДЫ

1. В донных сообществах изученных озёр отмечено 140 видов и форм беспозвоночных макробентоса, представленных 15 группами животных. По видовому богатству доминируют хирономиды (74 вида) и олигохеты (27 видов).

2. Наиболее тесная связь (г =0,92) видового богатства со-, обществ макробентоса установлена с активной реакцией воды озёр. Эта зависимость в диапазоне рН воды от 4,15 до 7,05 описывает-

ся уравнением степенного типа.

Среди малых ацидиых озёр с близкими значениями рН воды наиболее низкое количество видов макрозообентоса характерно для донных сообществ озёр с низким уровнем трофии и устойчивой стратификацией воды в летний период. Видовой состав донных животных изученных озёр наиболее сходен в водоёмах с близким уровнем активной реакции среды.

3. Среди различных групп животных макробентоса моллюски, особенно брюхоногие, наиболее чувствительны к снижению активной реакции воды и отсутствуют в экосистемах закисленных озёр. Двустворчатые моллюски, кроме нейтрально-щелочных, способны обитать в олигоацидных условиях.

4. Уровень количественного развития сообществ макрозообентоса не зависит от активной реакции и степени гумификации воды малых озёр. Среди исследованных наиболее обильны прибрежные сообщества донных животных мезо-полиавдцного оз.Сплавинного(П,5 г/м2- ¿-эвтрофный класс), а наиболее бедны в нейтрально-щелочном оз.Моллюсочном(4,4 г/м2-А-мезотрофный класс) и мезоацидном оз.Голубое 2(4,2 г/м - <л-мезотрофный класс).

Для прибрежных биоценозов характерна наибольшая доля олиго-хет в общей биомассе бентоса(до 19-22 %) в нейтрально-щелочных условиях среды. Наибольшая доля личинок ручейников(до 32 %) и личинок хирономид(более 50 %) в общей биомассе бентоса прибрежных биоценозов характерна для ацидных озёр. При снижении рН воды отмечается увеличение относительного количества личинок хи-рономид рода Chironomue И Camptoohironomus В ПрибреЖНЫХ СООбществах озёр.

Среди донных биоценозов, приуроченных к илам глубоководных участков, наиболее низкий уровень обилия беспозвоночных был отмечен в сообществе Procladlus ар. - Е. pagana 03.МОЛЛЮСОЧНОГО р

(5,7 г/м - А-ji-мезотрофкнй класс), приуроченного к коричневым илам. Наиболее высокий - в сообществе ch. dorsaiis, приуроченного к серым илам с зарослями мхов олигоацидного оэ.Школьного (34 г/м2- ^-звтрофный класс) и мезоацидного оз.Голубое 2(78 г/м2 - гипертрофный класс).

5. Закономерных изменений доли хищных беспозвоночных в общей биомассе сообществ макрозообентоса исследованных озёр при снижении'уровня активной реакции среды не отмечено.

Трофическое разнообразие "мирного" бентоса снижается при за-кислекии воды. Б донных сообществах ацидных озёр он представлен преимущественно двумя пищевыми группировками: фильтраторами + собирателями + соскребателями фитодетритофагами и хватателями + собирателями всеядными. Поэтому в ацидных условиях макробентос потребляет преимущественно органическое вещество, взвешенное в придонном слое воды и оседающее на поверхность грунта. В то время, как при нейтрально-щелочных условиях значительная доля донных животных способна питаться из толщи осадков.

6. Среди изученных биоценозов наиболее высокие за сезон суммарные значения продукции(255 ккал/м^) и потоков энергии за се-зон(457 ккал/м2) характерны для сообщества ch. dorsalis, распространённого на серых илах с зарослями мха, занимающих большую часть ложа оз.Голубое 2.

Суммарные за вегетационный сезон потоки энергии в донных биоценозах малых разнотипных озёр находятся в прямой зависимости от средней за этот период биомассы животных биоценозов и превышают её в II раз. Количество пищи, необходимое хищникам, в изученных биоценозах составляет 26 ± 10 % от продукции нехищных животных за сезон. Средние значения коэффициента К2 в исследованных сообществах составляют 0,37, а удельной продукции за оезон -0,026 оут-1.

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

1. Ivanova М.В., Bul'on V.V., Nikulina V.N., Pavelyeva E.B., Ilyashuk B.P., Polyakova E.A. and Anokhina L.E, Limnologlcal characteristics of natural acidic lakes in the North-Vest of Russia // Russian Journal of Aquatic Ecology. - 1993.- 2(2).- P. 81-90.

2. Ilyashuk B.P, Abundance, trophical structure and energetic flows in the macrozoobenthic communities of acid and neuter-alkaline lakes in South-Vest of Karelia// Russian Journal of Aquatic Ecology(in print),

3. Ильяшук Б.П. Влияние активной реакции воды на структуру макрозообентоса малых лесных озёр юго-запада Карелии// Гидробиологический курнал(в печати).

Подписано к печати 27.I2.9i». Заказ * 696. Ttopa* 100*

Отпечатано па ротапринте ИПЦ СПбПУ, Санкт-Петербург,1 Политеяннчеокая ул., 29.