Структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоемов урбанизированного ландшафта

Пухнаревич, Дмитрий Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоемов урбанизированного ландшафта
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоемов урбанизированного ландшафта"

На правах рукописи

ПУХНАРЕВИЧ ДМИТРИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА МАЛЫХ ВОДОЕМОВ УРБАНИЗИРОВАННОГО

ЛАНДШАФТА (на примере городов Нижнего Новгорода и Дзержинска)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2003

Работа выполнена на кафедре экологии

Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук Гелашвили Д.Б.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Филенко О.Ф. доктор биологических наук Кузнецова М.А.

Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится « 3 » 2003 г. в часов на заседании дис-

сертационного совета Д.212.166.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу:

603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан «

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.А. Кравченко

! 1 / ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы; Изучение структуры и функционирования водных экосистем пресных водоёмов в связи с особенностями их морфометрии, гидрологии, химизма вод и уровня антропогенного воздействия является одним из фундаментальных разделов современной гидроэкологии. Возрастающие темпы урбанизации приводят к включению в состав городских территорий всё новых и новых природных объектов, в том числе озёр. В связи с этим проблема сохранения водных экосистем на урбанизированных территориях, испытывающих значительный антропогенный пресс, является одной из важнейших проблем современной экологии и охраны окружающей среды.

Загрязнение водных объектов ведет к сложным перестройкам в их экосистемах (Охапкин, 1998; Алимов, 2000; Дзюбан, Мингазова с соавт., 2000; Фи-ленко, 2001; Максимов с соавт. 2001; Кузнецова, 2002). Появление одних организмов и исчезновение других были первыми замеченными признаками быстро развивающихся нарушений свойств озер, расположенных среди культурных ландшафтов (Смирнова, Тимм, 1980). В связи с этим для оценки эффекта антропогенного воздействия на водные экосистемы необходимо наряду с физико-химическими и токсикологическими исследованиями проводить наблюдения за состоянием основных сообществ гидробионтов, в частности, макрозообентоса. Известно, что благодаря особенностям биологии и экологии, донные животные являются хорошими индикаторами изменения условий их существования, происходящими, в том числе, и под влиянием антропогенного воздействия (Тимм, 1987; Балушкина, 1997; Зинченко, 1998; Kansanen et al., 1990; Johnson et al„ 1993). Зообентос играет особую роль не только потому, что он один из основных компонентов водных экосистем, но, главным образом, в связи с тем, что изменение количественного и качественного состава зообентоса являются показателями долговременных изменений среды (Пареле, 1991). Имеется значительное количество научных публикаций, в которых приводятся результаты исследований донных сообществ водных объектов различных регионов и предлагаются методы оценки качества воды (Пареле, Пппуашго, 199?; Лозен-

IfiOC. НАЦИОНАЛЫ!** j «ttC*NOTE*A I

берг, Краснощекое, 1996; Петрова с соавт., 1996; Баканов, 1998; Шахматова с соавт., 2000; Гелашвили с соавт., 2001; Kirk, Perry, 1994).

В то же время, структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоёмов замедленного водообмена естественного и искусственного происхождения, расположенных в районе техногенно трансформированных территорий исследована довольно слабо. Макрозообентос водоёмов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска до настоящего момента оставался практически не изученным, что и предопределило цель настоящего исследования.

Цель исследований: Анализ особенностей структурно-функциональной организации сообществ макрозообентоса десяти водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска, находящихся в условиях высокой антропогенной нагрузки с применением методов одномерной и многомерной статистики.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить видовую структуру и дать оценку степени видового сходства сообществ макрозообентоса исследуемых водоемов;

2. Изучить сезонную динамику и степень сходства структурно-функциональных характеристик сообществ макрозообентоса;

3. Классифицировать городские водоемы по структурным показателям макрозообентоса;

4. Оценить качество воды городских водоемов с помощью индексов Балуш-киной, Гуднайта-Уитлея, Вудивисса и сапробности по методу Пантле-Букка.

5. Исследовать зависимости использованных индексов оценки качества воды и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса от гидрологических и гидрохимических характеристик водоемов.

Научная новизна; Показано, что между донным населением глубоководных участков городских водоемов различия по видовому составу значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов. Выявлены статистически достоверные различия между озерами по биомассе макрозообентоса и таким пока-

I 5

( зателям, как вариабельность динамики биомассы (ВДБ) и видовое разнообра-

I зие. Эти различия обусловлены спецификой гидрологических и гидрохимиче-

; ских характеристик, таких как уровень биологического потребления кислорода

(БГЖ5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды (индекс загрязненности воды - ИЗВ), активная реакция среды (рН), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость. Наименьшую применимость к анализу качества воды изученных водоемов показал индекс Гуднайта-Уитлея. Установлена прямая зависимость вариа-> бельности динамики биомассы от величины экологической ёмкости для малых

1 городских водоемов.

Практическая значимость работы: Впервые для Нижнего Новгорода проведена дифференциация водоемов города по степени антропогенной нагрузки, которая позволяет обосновать необходимость проведения мероприятий по дальнейшему изучению, охране и восстановлению водоемов, расположенных на урбанизированной территории. Полученные результаты в качестве составной части в комплексе с данными гидрологии, гидрохимии и гидробиологии легли в основу экологических паспортов водных объектов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска.

Публикации и апробация результатов исследований: По теме диссертации опубликовано 4 работы и 2 работы приняты в печать. Результаты работы докладывались на научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 25-26 апреля 2002 г); на Всероссийской заочной конференции «Перспективы развития Волжского региона» (Тверь, 31 мая 2002 г.); на 12-й международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002 г.).

Декларация личного участия автора: Основная работа над диссертацией проводилась автором в период с 1998 по 2003 г. Автор участвовал в постановке цели и задач исследования. Сбор и обработка материала проводились

автором в течение 1998-2002 гг. Полученный фактический материал был проанализирован с помощью методов одномерной и многомерной статистики. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Между донным населением глубоководных участков городских водоемов (сублиторали и профундали) видовые различия значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов.

2. Существуют статистически достоверные различия между группами водоемов, выявленными в результате многомерного кластерного анализа методом Уорда по биомассе макрозообентоса и таким показателям, как вариабельность динамики биомассы (ВДБ) и видовое разнообразие. Эти различия обусловлены спецификой гидрологических и гидрохимических характеристик, таких как уровень биологического потребления кислорода (БПК5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды (индекс загрязненности воды ИЗВ), активная реакция среды (рН), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость.

3. Существует прямая зависимость вариабельности динамики биомассы от величины экологической ёмкости для малых городских водоемов. Связь с плановыми НИР: Работа выполнена в ходе комплексных экологических исследований по паспортизации водных объектов г. Нижнего Новгорода, проводимых Региональным центом экологического образования и экспертиз при ННГУ им. Н.И. Лобачевского, в рамках подпрограммы "Возрождение Волги" Федеральной целевой программы "Экология и природные ресурсы России".

Структура н обьем диссертации: Работа изложена на/Лстраницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено ^рисунков и таблиц. Список цитированной литературы включает в себя /¿^источников, в том числе /£на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Проблемы современного экологического состояния городских водоемов

Глава посвящена обзору литературы по характеристике и особенностям экологического состояния водоемов, расположенных на урбанизированных территориях, специфике развития их макрозообентоса, его индикаторной роли и методам оценки качества воды.

Глава 2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска

Предметом исследования явились 10 водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска, характеризующихся разными гидрологическими, гидрохимическими (табл. 1) и географическими характеристиками. Озера Святое и Круглое находятся в окрестностях г. Дзержинска, остальные водоемы - в г. Нижнем Новгороде, из них пруды-водохранилища Щелоковского хутора - в нагорной, а озера Счастливое, Парковое, Земснаряд, Больничное и Дунайка - в заречной его частях. На формирование гидрологического и гидрохимического режимов исследованных водоемов оказывают влияние различные природные подзоны и орографические районы. Берега озер в местах отдыха населения замусорены. При этом во многих водоемах рекреационная нагрузка в местах купания существенно превышает допустимые нормативы.

Донные отложения исследованных водоемов представлены илистыми или илисто-песчаными грунтами, местами с примесью глины, детрита. Гидрохимический анализ установил наличие в водоемах высоких концентраций тяжелых металлов, биогенов и нефтепродуктов. Наиболее высокие показатели ИЗВ характерны для придонных горизонтов оз. Дунайка (8,3) и Верхнего пруда Щелоковского хутора (8,0), что обусловлено высокими концентрациями бенз(а)пирена (до 250 ПДК) и марганца (25 ПДК) в Верхнем пруду и марганца и железа - в оз. Дунайка (соответственно -21,1 и 18,2 ПДК).

Классы качества по ИЗВ колебались от III, "умеренно загрязненных" (озера Счастливое, Парковое, Земснаряд и Больничное) до VI, "очень грязных

вод" (Верхний и Средний пруды Щелоковского хутора, озера Дунайка и Круглое). Приоритетные загрязняющие вещества в основном сходны для всех изученных водоемов - ими являются марганец, медь, цинк, железо и нефтепродукты. В целом, во всех исследованных водоемах имеется тенденция роста уровня загрязнения от поверхности ко дну, где вода имеет более низкие характеристики качества. Также, как правило, состояние водоемов улучшается в переходные периоды года (весной и осенью), когда имеет место более интенсивный водообмен и ухудшается в периоды установившейся стратификации.

Глава 3. Материал и методы исследований

Материал был собран и обработан в период с 1998 по 2002 гг. В рамках работы было обследовано 10 водоемов. Сбор количественных проб зообентоса проводился ежемесячно на постоянных вертикалях продольных створов изучаемых водоемов. На литорали обследованных водоемов отбирали также качественные пробы (табл. 2).

Сбор количественных проб проводили дночерпателем Экмана-Берджа с площадью захвата 1/40 м2, качественные пробы отбирались гидробиологическим сачком, фунты промывались через сито из мельничного газа № 19. При разборе проб организмы фиксировали 70° спиртом. Численность организмов определяли методом прямого счета. Для определения биомассы животных взвешивали на аналитических или торсионных весах типа ВТ-500. Полученные данные были пересчитаны на 1 м2 поверхности грунта. Полевую и камеральную обработку материала проводили общепринятыми методами.

В качестве интегрального показателя структурных и функциональных характеристик донных биоценозов использовалась вариабельность динамики биомассы: ВДБ = Вмш/Вмтс (Алимов, 1991). Сложность структурной организации сообществ бентоса оценивали с помощью индекса видового разнообразия Шеннона (Мэгарран, 1992). С целью оценки сходства сообществ городских водоемов был использован индекс биоценотического сходства Серенсена (Песенко, 1982).

Таблица 1

Гидрографические и гидрологические характеристики городских водоемов*

Водоемы Происхождение Проточность (коэфф. водообмена в межень) Площадь зеркала, км2 Площадь водосбора, км2 Объем воды, м3 Глубина, м средняя/ максимальная Характер грунта литораль/ профундаль Степень зарастания литорали

1 2 3 4 5 б 7 8 9

Верхний пруд** Искусственное Проточное (0,95) 0,0207 2,08 39500 1,91/4,00 Заиленный песок / черный ил Средняя

Средний пруд** Искусственное Проточное (0,60) 0,0315 2,48 76600 2,43 / 6,25 Заиленный песок / черный ил Средняя

Нижний пруд** Искусственное Проточное (0,57) 0,0427 2,98 99400 2,33/5,10 Заиленный песок / серый и черный ил Средняя

Счастливое Искусственное Бессточное (0,132) 0,0256 0,3833 80921 3,2 / 6,0 Заиленный песок / серый и черный ил Высокая

Парковое Искусственное Бессточное (0.255) 0,08 1,96 220284 2.8 / 5.8 Заиленный песок / черный ил Высокая

Земснаряд Естественное Проточное (0.089) 0.190 2,68 875838 4.4/8.3 Заиленный песок / серый и черный ил Средняя

Больничное Естественное Бессточное (0.035) 0.037 0.095 76741 2.1/6.8 Заиленный песок / черный ил Низкая

Таблица I (продолжение)

1 2 3 4 5 6 7 Я 9

Дунайка Искусственное Проточное (0.033) 0.392 0,23 1944316 5.4/12.2 Заиленный носок / серый и черный ил Средняя

Святое Естественное Бессточное (0.120) 0.604 4,00 977285 1.6/3.3 Заиленный песок / черный ил Средняя

Круглое Старица Проточное (0.715) 0.130 6,7 273393 2.1/5.6 Заиленный песок / серый и черный ил Высокая

* Сведения по гидрологическим характеристикам городских озер приведены по материалам экологических паспортов на эти водные объекты.

* * Пруды-водохранилища Щелоковского хутора.

I Экологическая емкость, или отношение средней глубины водоема к максималь-

I ной Е = Иср/к,шкс рассматривался нами как показатель однородности рельефа дна

и косвенный показатель однородности условий обитания зообентоса (Алимов, 2000). Оценка доминантности по численности проводилась с использованием индекса доминантности (Попченко, 1992),

. би-ЮО

'■лЕе'

где () - численность особей данного вида; Ер — общая численность особей всех | видов; п - количество проб с данным видом; N - общее количество проб с дан-

» ного биотопа.

Таблица 2

Объем экспериментального материала, период и характер отбора проб в I городских водоемах

Водоем Число станций Число количественных проб Число качественных проб Период сбора

Верхний пруд 2 10 18 С июня по октябрь 1998 года

Средний пруд 3 15 20 С июня по октябрь 1998 года

Нижний пруд 3 15 20 С июня по октябрь 1998 года

Счастливое 3 18 24 С мая по октябрь 1999 года

Парковое 3 18 24 С мая по октябрь 2000 года

Земснаряд 3 18 24 С мая по октябрь 2000 года

Больничное 3 15 20 С июня по октябрь 2001 года

Дунайка 4 20 24 С июня по октябрь 2001 года

Святое 3 18 24 С мая по октябрь 2001 года

Круглое 3 18 24 С мая по октябрь 2001 года

Всего 30 165 222 -

Анализ структурно-функциональной организации донных биоценозов проводили с помощью методов одномерной и многомерной статистики. Нами были применены кластерный анализ индексов биоценотического сходства (метод одиночного присоединения), многомерный кластерный анализ методом Уорда, многомерный (MANOVA), а также одномерный (ANOVA) дисперсионный анализы (Арене, Лейтер, 1985). Данные обрабатывали в соответствии с рекомендациями по анализу многомерных массивов данных при помощи пакетов прикладных программ Statistica 6.0, Microsoft Excel 9.0 для Windows 2000. Для оценки качества воды были использованы индексы сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека (Sladecek, 1973; Макрушин, 1974), олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея (Goodnight, Whitley, 1961) и хирономидный индекс Ба-лушкиной (Бапушкина, 1976).

Глава 4. Структурно-функциональные особенности макрозообентоса водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска 4.1. Видовая структура и динамика количественных показателей макрозообентоса городских водоемов

Всего в обследованных водоемах обнаружено 197 видов зообентонтов, относящихся к 56 семействам, 19 отрядам, 10 классам и 5 типам. Обнаруженные таксономические группы типичны для водоемов умеренных широт (табл. 3).

Наиболее богатыми по числу видов являются бентоценозы озера Земснаряд (88 видов). Самым бедным был зообентос Верхнего пруда Щелоковского хутора (45 видов), что в значительной мере обусловлено химическим загрязнением воды и донных отложений, особенно бенз(а)пиреном. Максимальное видовое разнообразие, оцениваемое по среднесезонному значению индекса Шеннона отмечено в озере Дунайке, минимальное значение - в озере Святом. Индекс Шеннона, превышающий в своем значении 3, и характеризующий качество воды как «чистая» отмечен только в летние месяцы в озере Дунайке, однако и осенью индекс Шеннона здесь был немногим меньше 3 (табл. 4).

Расчет индекса доминантности по численности видов позволил выделить основные виды-доминанты для всех исследованных водоемов, среди которых наиболее высокие показатели индекса отмечены для Tubifex tubifex Mull - 46,3 (оз. Земснаряд) (рис. 1) и Chaoborus sp. - 29,05 (оз. Счастливое). Субдоминантами являются некоторые виды олигохет, моллюсков и хирономид, наиболее высокие показатели индекса у видов Limnodrilus hoffmeisteri (Claparede) - 4,5 (оз. Земснаряд), Tartypus vilipennis (Kieffer) - 6,5, Bithynia tentaculata (Linne) - 6,6, B. leachi (Sheppard) - 4,2 (Средний пруд Щелоковского хутора).

профундали озера Земснаряд в 2000 г.

В сублиторали и профундали большинства исследованных водоемов наблюдаются ярко выраженные черты монодоминантности, что свидетельствует об экстремальных (стрессовых) условиях обитания зообентонтов.

Особенности сезонных изменений численности и биомассы макрозообентоса связаны, преимущественно, с характером видовой структуры (относительное количество гетеротопных видов). Как основную, можно выделить тенденцию пикообразного увеличения общей численности и биомассы зообентоса в большинстве изученных водоемов в летний и осенний периоды.

Таблица 3

Число видов в составе основных таксономических групп донных беспозвоночных городских водоемов

Основные таксономические группы Водоемы

Верхний пруд Средний пруд Нижний пруд Счастливое Парковое Земснаряд Больничное Дунайка Свитое Круглое

Gastropoda 6 11 10 8 13 16 8 10 12 11

Bivalvia i 10 4 2 3 1 1 4 0 3

Oligochaeta 7 9 13 7 8 12 2 5 4 4

Hirudinea 1 1 4 3 1 4 2 2 3 4

Arachnida 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Crustacea 1 1 0 1 0 1 0 1 1 2

Insecta Из них

Odonata 2 1 2 2 4 2 8 3 2 3

Ephemeroptera 2 4 3 3 2 2 2 2 2 2

Megaloptera 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1

Heteroptera 2 3 3 2 1 5 3 4 б 7

Coleoptera 3 4 3 3 5 5 2 5 4 2

Trichoptera 1 3 1 6 3 7 2 5 5 6

Díptera Из них

Chaoboridae 1 1 1 1 1 1 1 1 0 I

Chironomidae 13 16 7 15 13 19 18 11 11 12

Stratiomyidae 0 0 0 0 2 0 2 0 0 1

Limoniidae 0 0 0 0 0 0 2 0 I 0

Tipulidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Tabanidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Culicidae 1 0 1 0 2 1 1 0 1 0

Ceratopogonidae 2 4 5 3 3 5 3 2 2 2

Таблица 4

Основные структурно-функциональные характеристики макрозообентоса сублиторали и профундали городских озер в течение

сезона

•I

Водоем Время Численность, Биомасса, ВДВ Число Индекс

(год сбора сбора экз./м2 г/м2 видов Шеннона

проб) проб

Верхний пруд (1998) Лето 150±60 ],2±0,4 0,018 9 0,98±0,33

Осень 1660±560 3,8±1,1 0,297 10 1,57±0,62

Сезон 750±320 2,3±0,7 0,010 17 1,28±0.34

Средний пруд (1998) Лето 640±290 13,6±8,7 0,002 32 1,83±0,31

Осень 730±130 8,8±3,9 0,062 27 2,06±0,33

Сезон 710±180 11,7±5,3 0,002 46 1,93±0,22

Нижний пруд (1998) Лето 1470±430 3,4±1,4 0,007 26 1,61 ±0,31

Осень 1820±860 3,3±1,3 0,058 21 1,21 ±0,4

Сезон 1610±420 3,4±0,9 0,007 34 1,45±0,24

Счастливое (1999) Весна 2150±2010 5,6±5,2 0,021 12 1,44±0,07

Лето 500±270 0,9±0,4 0,023 13 1,34±0,22

Осень 850±210 2,6±0,8 0,162 10 0,66±0.24

Сезон 890±350 2.2±0,9 0,005 21 1,14±0.15

Парковое (2000) Весна 90±10 0,2±0.0 0,382 3 0,33±0,33

Лето 1840±780 1,8±0,7 0.058 18 0,77±0,14

Осень 3290±1320 5,8±2,1 0,054 10 0,81±0.17

Сезон 2040±620 2,9±0.9 0,007 21 0.71 ±0,11

Земснаряд (2000) Весна 800±140 3,9±2,2 0,082 15 2,22±0.07

Лето 2940±900 5,6±1,9 0,013 30 1,35±0.18

Осень 4800±1680 6,6±2,2 0,175 30 1,83±0.39

Сезон 3200±760 5,6±1,2 0,010 39 1,65±0.17

Больничное (2001) Лето 140±60 0,3±0,1 0,420 5 0.30±0,16

Осень 620±560 1,7±1,5 - 1 0

Сезон 330±220 0,9±0,6 0,002 6 0,18±0,1

Дунайка (2001) Лето 410±160 0,6±0,2 0,045 10 3,48±0,09

Осень 330±170 0,5±0,3 0,110 10 2,86±0.06

Сезон 380±110 0,6±0,2 0,045 14 3,29±0,1

Святое (2001) Весна 40±20 0.6±0,6 0,011 2 0

Лето ]40±140 3,1±3,1 0,002 2 0

Осень 170±110 1,5±1,0 0.0007 3 0.17±0,17

Сезон 130±80 2.2±1,6 0.0007 5 0.06±0.06

Круглое (2001) Весна 170±140 2,6±2,2 0,123 7 1,12±0,69

Лето 320±260 0,8±0,7 0,001 5 0,11±0,11

Осень 1420±1170 3,5±2,8 0,077 3 0,16±0,16

Сезон 660±410 2,0±1,0 0,0001 14 0,30±0.15

Данные по сезонному изменению количественных показателей макрозообентоса в полном объеме приведены в приложении диссертации.

4.2. Характеристика биоценотического и структурно-функционального сходства городских водоемов

С целью оценки биоценотического и структурно-функционального сходства исследованных водоемов нами были проведены одномерный и многомерный кластерные анализы.

Одномерный кластерный анализ

Наибольший вклад в видовое богатство исследованных водоемов вносит население литорали, где условия для развития донной фауны более благоприятные. Мелководность способствует ветровому перемешиванию водной массы и улучшению газового режима в придонных слоях воды, а массовое развитие макрофитов приводит к формированию фитофильных сообществ, которые гораздо более разнообразны по видовому составу, чем в других участках акватории водоемов. Одномерный кластерный анализ на основе индекса биоценотического сходства Серенсена (к) по видам зообентонтов, встреченным в литорали, выявил разбиение изучаемых 10 водоемов на два кластера. В первый вошли озера Дунайка, Свято, Земснаряд, Круглое, Больничное, Парковое и Счастливое, расположенные в заречной части Нижнего Новгорода и в Дзержинске, во второй - пруды-водохранилища Щелоковского хутора, расположенные в нагорной части Нижнего Новгорода (рис. 2). Установлено, что максимальное сходство наблюдается между бентоценозами озер Святое и Дунайка (к = 0,586), а также Земснаряд и Круглое (к = 0,581).

В рамках нашего исследования также представляло несомненный интерес провести анализ видового сходства между донными сообществами относительно глубоководных участков городских водоемов (глубина более 1,8 м), где экологическая ситуация гораздо более неблагоприятная и зообентос находится в стрессовых условиях.

Кластерный анализ на основе индекса биоценотического сходства выявил разбиение сообществ макрозообентоса сублиторали и профундали исследованных водоемов на шесть кластеров. В первый вошли озера Счастливое и Дунайка, во второй - Верхний и Средний пруды Щелоковского хутора, в

третий - озера Парковое, Земснаряд и Нижний пруд-водохранилище, в четвертый - озеро Больничное, в пятый - озеро Круглое, в шестой - озеро Святое (рис. 3). Следовательно, между донным населением глубоководных участков городских водоемов видовые различия выражены значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов. Таким образом, если условия существования зообентонтов в прибрежных зонах городских водоемов сходны и сглаживают различия между биоценозами, то условия в глубоководных участках варьируют сильнее, что отражается на видовом составе.

Многомерный кластерный анализ

Многомерный кластерный анализ был проведен по пяти основным структурно-функциональным характеристикам макрозообентоса (численность, биомасса, число видов, ВДБ и индекс Шеннона). Все показатели предварительно были нормированы на среднее значение. Анализ данных методом Уорда выявил, что по структурно-функциональным показателям донных сообществ, исследованные водоемы разбились на 4 кластера. ' Обособились в три отдельных кластера озера Дунайка (8), Земснаряд (6) и

Средний пруд-водохранилище Щелоковского хутора (2). Все остальные водоемы отошли в один "большой" кластер (рис. 4). Сопоставление результатов ! одномерного (по видовому сходству сублиторали и профундали) и

многомерного кластерного анализов показывает, что при многомерном анализе

& сохраняются устойчивые группировки, дифференцируемые в пределах

| "большого" кластера. Это относится к оз. Парковому (5) и Среднему пруду (3), а

также озерам Больничному (7), Святому (9) и Круглому (10). Таким образом, ' результаты многомерного кластерного анализа подтверждают сделанное ранее

заключение о более выраженных биоценотических различиях макрозообентоса в ' глубоководных участках водоемов на урбанизированной территории. Для

1 проверки значимости разделения на кластеры исследуемых водоемов был

применен многомерный дисперсионный анализ. Показано, что разбиение ' статистически значимо X Уилкса = 0,00002 при уровне вероятности р = 0,0006.

I !

0,7. 0,4 0,5 0,4

0,1 0,2

0,1

Рис. 2. Дендрограмма биоценотического сходства макрозообентоса литорали водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска по индексу Серенсена, построенная методом одиночного присоединения (1 - Верхний пруд, 2 - Средний пруд, 3 - Нижний пруд, 4 - оз. Счастливое, 5 - оз. Парковое, б - оз. Земснаряд, 7 - оз. Больничное, 8 - оз. Дунайка, 9 — оз. Святое, 10 - оз. Круглое).

0,7_ 0,(> 0,5 0,4

0,2 0,1

Рис. 3. Дендрограмма биоценотического сходства макрозообентоса сублиторали и профундали водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска по индексу Серенсена, построенная методом одиночного присоединения (1 - Верхний пруд, 2 - Средний пруд, 3 - Нижний пруд, 4 -оз. Счастливое, 5 - оз. Парковое, 6 - оз. Земснаряд, 7 — оз. Больничное, 8 -оз. Дунайка, 9 - оз. Святое, 10 - оз. Круглое).

Результаты одномерного дисперсионного анализа (АЫОУА) выявили статистически значимые различия между четырьмя кластерами по трем из изучен-

ных характеристик: биомассе, рв= 0,0001; вариабельности динамики биомассы, Рвлв= 0,0003 и индексу Шеннона, рн = 0,023.

Рис. 4. Дендрограмма сходства структурно-функциональных показателей сообществ макрозообентоса водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска, полученная с помощью многомерного кластерного анализа методом Уорда (1 - Верхний пруд, 2 - Средний пруд, 3 - Нижний пруд, 4 - оз. Счастливое, 5 - оз. Парковое, 6 - оз. Земснаряд, 7 - оз. Больничное, 8 - оз. Дуиайка, 9 - оз. Святое, 10 - оз. Круглое).

Глава 5. Оценка качества воды городских водоемов

5.1. Оценка качества воды исследуемых водоемов различными гидробиологическими методами

Анализ качества воды проводили по четырем широко используемым в гидробиологии индексам (табл. 5).

Индекс сапробности Пантле-Букка, рассчитанный по численности видов характеризует большинство исследованных водоемов как а-мезосапробные. Исключение составляют Р-мезосапробные озеро Круглое и Средний пруд-водохранилище Щелоковского хутора и полисапробное озеро Святое.

Колебания индекса Вудивисса в течение сезона и в зависимости от места отбора проб имели большую амплитуду, как, например, в озере Круглом и Верхнем пруду-водохранилище. Воды литорали индекс Вудивисса характеризовал преимущественно как "чистые" или "умеренно загрязненные".

Хирономидный индекс Балушкиной в среднем за сезон характеризовал воды исследованных объектов как "загрязненные" или "умеренно загрязненные". В озере Парковом осенью 2000 года отмечено его максимальное значение - 11,5, что характеризует качество вод водоема как "грязные".

Небольшое относительное количество олигохет в профундали и сублиторали Верхнего и Среднего прудов-водохранилищ Щелоковского хутора и озера Больничное привело к тому, что индекс Гуднайта - Уитлея оценивал воды этих водоемов в среднем за сезон как "чистые", что является завышенной характеристикой и не согласуется с показаниями Других индексов. ,

Индекс Гуднайта - Уитлея был максимален в озерах Дунайка и Святое, воды которых оценивал как "грязные". Эта оценка не согласуется с показаниями индекса Шеннона для озера Дунайки, где видовое разнообразие макрозоо- ' бентоса наивысшее для всех исследованных водоемов. Остальные водоемы индекс Гуднайта - Уитлея характеризовал как " загрязненные " или "умеренно загрязненные".

Таким образом, в целом ряде случаев индекс Гуднайта - Уитлея представил несогласованные с другими показателями результаты и при его использовании применительно к малым городским водоемам следует соблюдать определенную осторожность.

5.2. Влияние гидрологических и гидрохимических характеристик водоемов на структурно-функциональные показатели макрозообентоса.

Органическое загрязнение и связанное с этим ухудшение кислородного режима ведет к возрастанию сапробности изученных водоемов. Система са- »

пробности Пантле-Букка в условиях исследованных водоемов показала значительный уровень корреляции с уровнем химического потребления кислорода I (ХПК) (в = 0,0637ХПК + 1,3481, Я2 = 0,8838).

Установлено, что видовое разнообразие зообентоса возрастает при увеличении содержания в воде кислорода (Н = 0,670402 - 3,5756, И1 = 0,7924) и снижается при повышении концентрации в воде загрязняющих химических веществ (Н = -1,7812ИЗВ + 4,4244, II1 = 0,9041).

Таблица 5

Оценка качества воды сублиторали и профундалн водоемов Нижнего Новгорода и Дзержинска в 1998 - 2001 гг. с

помощью гидробиологических индексов

Водоем Индекс Гуднайта-Уитлея Индекс сапробностн Пантле-Букк» Индекс Балушкиной Индекс Вуднвнсса

Значение индекса Класс качества воды Значение индекса Зона сапробностн Значение индекса Класс качества воды Значение индекса Класс качества

Верхний пруд 21,3±15,05 II 3,39±0,15 а-мезосапробная 6,63±0,43 IV 6-0 III-VI

Средний пруд 23,62±8,8 II 2,39±0,23 ß-мезосапробная 8,67±0,51 IV 5-0 III-VI

Нижний пруд 51,93±9,5 IV 2,71±0,1 а-мезосапробная 7,82±0,85 IV 3-0 V-VI

Счастливое 49,8±8,93 III 2,7±0,7 а-мезосапробная 5,22±0,87 III 4-0 IV-VI

Парковое 65,6±9,86 IV 2,8±0,09 а-мезосапробная 8,6±1,35 IV 5-0 III-VI

Земснаряд 64,78±6,37 IV 3,03±0,04 а-мезосапробная 6,9±0,15 IV 6-2 III-V

Больничное 27,3±27,3 II 2,51±0,17 а-мезосапробная 8,17±1,67 IV 2-0 V-VI

Дунайка 78,98±5,76 V 3,29±0,1 а-мезосапробная 6,5±0 III 2-0 V-VI

Святое 83,3±16,67 V 3,54±0,17 полисапробная 5,33±1,17 III 1-0 VI

Круглое 54,6±45,46 IV 2,46±0,09 ß-мезосапробная 5,04±1,46 III 6-0 III-VI

Классификация качества воды: I - очень чистые, II - чистые, III - умеренно загрязненные, IV - загрязненные, V - грязные, VI - очень грязные

Выявлено, что видовое разнообразие уменьшается при увеличении уровня химического (Н = -0.1452ХПК + 4,7926, к2 = 0,6845) и биологического потребления кислорода (Н = -1.6715БПК + 6,5207, И2 = 0,9723) (рис. 5).

Рис. 5. Зависимость индекса Шеннона от БПК5 в городских водоемах (2 -Средний пруд-водохранилище, 3 - Нижний пруд-водохранилище Щело-ковского хутора, 7 - озеро Больничное, 8 - озеро Дунайка, 10 - озеро Круглое).

Тот факт, что видовое разнообразие зообентоса увеличивается при возрастании содержания в придонных слоях воды кислорода, объясняется тем, что к эвриоксибионтным видам, нетребовательным к данному фактору, добавляются более стенооксибионтные. Данная закономерность подтверждается и снижением видового разнообразия зообентоса по мере возрастания величин ХПК и БПК5 Уменьшение видового разнообразия донных сообществ при возрастании ИЗВ, являющегося обобщенной числовой оценкой качества воды по совокупности загрязняющих химических веществ, может быть объяснено с тех же позиций, когда постепенно при возрастании химической нагрузки из сообществ исчезают чувствительные к химическому загрязнению виды, а остается небольшое количество относительно резистентных.

Ранее (Алимов, 2000), было установлено увеличение видового разнообразия донных сообществ при увеличении рН от 4 до 7, и выдвинуто предположение, что в водоемах с рН воды выше нейтрального уровня видовое разнообразие сообществ должно снижаться по мере возрастания активной реакции воды.

Нами это предположение подтверждено и установлено, что индекс Шеннона уменьшается при увеличении рН от 7 до 8,5 (Н = -2,2009рН + 18,606, й2 = 0,8747). Опираясь на исследования А.Ф. Алимова и собственные результаты, мы можем заключить, что зависимость видового разнообразия донных сооб-щертв гидробионтов от величины активной реакции воды может быть описана в виде кривой с одним максимумом в области значений рН около нейтрального уровня. При повышении или понижении уровня рН видовое разнообразие сообществ снижается согласно закону Шелфорда, так как происходит выпадение из сообществ стеноионных гидробионтов.

Обнаруженные корреляции индекса видового разнообразия Шеннона с целым рядом абиотических факторов, в том числе и степенью загрязнения воды, дают основание полагать, что при ухудшении качества вод происходят значительные структурные сдвиги в сообществах макрозообентоса. Этот факт подтверждает, что индекс Шеннона может быть использован как дополнительный метод оценки качества воды.

В исследованиях А.Ф. Алимова (Алимов, 2000), была установлена прямая зависимость вариабельности динамики биомассы зообентоса от величины экологической емкости крупных водоемов природного ландшафта. В отношении изученных нами малых городских водоемов данная зависимость подтверждается в полной мере (Е = 38,577ВДБ-103 - 10,941, К2 = 0,76). Такая закономерность объясняется тем, что экологическая емкость водоема Е = является показателем выравненности рельефа дна и, соответственно, показателем однородности условий обитания зообентонтов. При возрастании экологической емкости водоемов уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы макрозообентоса. Таким образом, в водоемах с более однообразными условиями обитания донных животных внутригодовые колебания биомассы оказываются меньше, чем в водоемах с более разнообразными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенные исследования позволили дать оценку степени видового сходства и степени сходства структурно-функциональных характеристик сообществ макрозообентоса исследуемых водоемов и заключить, что между донным населением глубоководных участков городских водоемов видовые различия значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов. Установлено статистически достоверное различие между озерами по биомассе макрозообентоса и таким характеристикам, как вариабельность динамики биомассы и видовое разнообразие. Обнаруженные корреляции индекса видового разнообразия Шеннона с целым рядом абиотических факторов, в том числе и степенью загрязнения воды, дают основание полагать, что при ухудшении качества вод происходят значительные структурные сдвиги в сообществах макрозообентоса. Этот факт подтверждает, что индекс Шеннона может быть использован как дополнительный метод оценки качества воды. Установлена прямая зависимость вариабельности динамики биомассы от величины экологической ёмкости для малых городских водоемов.

Выводы

1. Сообщества макрозообентоса водоемов Нижнего Новгорода и Дзержинска включают в себя 197 видов донных беспозвоночных, которые относятся к 56 семействам, 19 отрядам, 10 классам и 5 типам. Особенности структуры сообществ зообентоса во многом определяются гидрологическими особенностями водоемов и комбинацией гидрохимических показателей.

2. Одномерный кластерный анализ на основе индекса биоценотического сходства Серенсена выявил разбиение изучаемых водоемов на шесть кластеров при анализе донных сообществ их глубоководных участков, тогда как при сравнении видового состава зообентоса литорали исследованные водоемы разделились на две группы.

3. Многомерным кластерным анализом методом Уорда по основным структурно-функциональным характеристикам макрозообентоса выявлено раз-

биение изучаемых 10 озер на 4 группы (разбиение статистически значимо X Уилкса = 0,00002 при уровне вероятности р = 0,0006).

4. Одномерным дисперсионным анализом (ANOVA) обнаружены статистически значимые различия между кластерами по трем из изученных характеристик: биомассе, рп= 0,0001; вариабельности динамики биомассы, рвль = 0,0003 и индексу Шеннона, рм = 0,023. Эти различия обусловлены спецификой лимитирующих абиотических факторов, таких как уровень биологического потребления кислорода (БПК5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды, активная реакция среды (pH), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Гелашвили Д.Б., Шахматова P.A., Радаев A.A., Пухнаревич Д.А., Кравченко A.A., Безруков М.Е., Силкин A.A. Многомерный статистический анализ структуры сообществ макрозообентоса городских озер // Известия Самарского научного центра РАН. - 2001 - Т. 3, №2 - С. 292 - 303.

2. Пухнаревич Д.А. Изучение зообентоса в рамках экологического мониторинга системы прудов-водохранилищ Щелковского хутора // Тез. докл. Научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга», Н.Новгород, 25 - 26 апр. 2002 - Н.Новгород, 2002. - С. 106 -107.

3. Пухнаревич Д.А. Применение методов статистического анализа в изучении структуры сообществ макроозобентоса городских озер // Тез. докл. Всероссийской заочной конференции: «Перспективы развития Волжского региона», Тверь, 31 мая 2002 - Тверь, 2002. - С. 54 - 55.

4. Пухнаревич Д.А. Статистический анализ структуры сообществ макрозообентоса озер, расположенных на урбанизированной территории // Тез. докл. 12 международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок, 2002 С. 94 - 95.

Подписано в печать 15.10.2003. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Зак. 1439. Тир. 100 экз.

Типография Нижегородского госуниверситета. Лицензия № 18-0099. 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

f i

i 177 3 О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пухнаревич, Дмитрий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы. Проблемы современного экологического состояния городских водоемов.

1.1. Специфика изменения экосистем озер под влиянием антропогенного воздействия.

1.2. Донные биоценозы в условиях антропогенного нарушения экосистем озер.

1.3. Характеристики макрозообентоса, используемые в системе мониторинга пресноводных экосистем.

ГЛАВА 2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика водоемов Нижнего Новгорода и Дзержинска.

2.1. Водоемы нагорной части г. Нижнего Новгорода.

2.2. Водоемы заречной части г. Нижнего Новгорода.

2.3. Водоемы г. Дзержинска.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. Материал и методы исследований.

3.1. Место и время отбора проб.

3.2. Сбор материала и обработка результатов.

ГЛАВА 4. Структурно-функциональные особенности макрозообентоса городских водоемов.

4.1. Видовая структура и динамика количественных показателей макрозообентоса городских водоемов.

4.2. Характеристика биоценотического и структурно-функционального сходства городских водоемов.

ГЛАВА 5. Оценка качества воды городских водоемов.

5.1. Оценка качества воды исследуемых водоемов различными гидробиологическими методами.

5.2. Зависимости состояния макрозообентоса от гидрологических и гидрохимических характеристик водоемов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоемов урбанизированного ландшафта"

Актуальность темы: Изучение структуры и функционирования водных экосистем пресных водоёмов в связи с особенностями их морфометрии, гидрологии, химизма вод и уровня антропогенного воздействия является одним из фундаментальных разделов современной гидроэкологии. Возрастающие темпы урбанизации приводят к включению в состав городских территорий всё новых и новых природных объектов, в том числе озёр. В связи с этим проблема сохранения водных экосистем на урбанизированных территориях, испытывающих значительный антропогенный пресс, является одной из важнейших проблем современной экологии и охраны окружающей среды.

Загрязнение водных объектов ведет к сложным перестройкам в их экосистемах (Охапкин, 1998; Алимов, 2000; Дзюбан, Мингазова с соавт., 2000; Филенко, 2001; Максимов с соавт. 2001; Кузнецова, 2002). Появление одних организмов и исчезновение других были первыми замеченными признаками быстро развивающихся нарушений свойств озер, расположенных среди культурных ландшафтов (Смирнова, Тимм, 1980). В связи с этим для оценки эффекта антропогенного воздействия на водные экосистемы необходимо наряду с физико-химическими и токсикологическими исследованиями проводить наблюдения за состоянием основных сообществ гидробионтов, в частности, макрозообентоса. Известно, что благодаря особенностям биологии и экологии, донные животные являются хорошими индикаторами изменения условий их существования, происходящими, в том числе и под влиянием антропогенного воздействия (Тимм, 1987; Балушкина, 1997; Зинченко, 1998; Daurin Jean-Claude, 1993; Kansanen et al., 1990; Johnson et al., 1993). Зообентос играет особую роль не только потому, что он один из основных компонентов водных экосистем, но, главным образом, в связи с тем, что изменение количественного и качественного состава зообентоса являются показателями долговременных изменений среды (Пареле, 1991). Имеется значительное количество научных публикаций, в которых приводятся результаты исследований донных сообществ водных объектов различных регионов и предлагаются методы оценки качества воды (Пареле, 1981; Попченко,1992; Розенберг, Краснощекое, 1996; Петрова с соавт., 1996; Баканов, 1998; Шахматова с со-авт., 2000; Гелашвили с соавт., 2001; Kirk, Perry, 1994).

В то же время, структурно-функциональная организация макрозообен-тоса малых водоёмов замедленного водообмена естественного и искусственного происхождения, расположенных в районе техногенно трансформированных территорий исследована довольно слабо. Гидробиологические особенности водоёмов гг. Нижнего Новгорода и Дзержинска по показателям макрозообентоса до настоящего момента оставались практически не изученными, что и предопределило цель настоящего исследования.

Цель исследований: Анализ особенностей структурно-функциональной организации сообществ макрозообентоса с применением методов одномерной и многомерной статистики на примере десяти водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска, находящихся в условиях высокой антропогенной нагрузки.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Изучить динамику и степень сходства структурно-функциональных характеристик сообществ макрозообентоса;

3. Классифицировать городские водоемы по структурно-функциональным показателям макрозообентоса;

4. Оценить качество воды с помощью индексов Балушкиной, Гуднайта-Уитлея, Вудивисса и сапробности по методу Пантле и Букка.

Научная новизна: Показано, что между донным населением глубоководных участков городских водоемов различия по видовому составу значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов. Выявлены статистически достоверные различия между озерами по биомассе макрозообентоса и таким показателям, как вариабельность динамики биомассы (ВДБ) и видовое разнообразие. Эти различия обусловлены спецификой гидрологических и гидрохимических характеристик, таких как уровень биологического потребления кислорода (БГЖ5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды (индекс загрязненности воды - ИЗВ), активная реакция среды (рН), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость. Наименьшую применимость к анализу качества воды изученных водоемов показал индекс Гуднайта-Уитлея. Установлена прямая зависимость вариабельности динамики биомассы от величины экологической ёмкости для малых городских водоемов.

Практическая значимость работы: Впервые для Нижнего Новгорода и Дзержинска проведена дифференциация водоемов по степени антропогенной нагрузки, которая позволяет обосновать необходимость проведения мероприятий по дальнейшему изучению, охране и восстановлению водоемов, расположенных на урбанизированной территории. Полученные результаты в качестве составной части в комплексе с данными гидрологии, гидрохимии и гидробиологии легли в основу экологических паспортов водных объектов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска.

Публикации и апробация результатов исследований: По теме диссертации опубликовано 4 работ и 2 работы приняты в печать. Результаты работы докладывались на научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 25-26 апреля 2002 г); на Всероссийской заочной конференции «Перспективы развития Волжского региона» (Тверь, 31 мая 2002 г.); на 12-й международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002 г.).

Декларация личного участия автора: Основная работа над диссертацией проводилась на кафедре экологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского в период с 1998 по 2003 г. Автор участвовал в постановке цели и задач исследования. Сбор материала проводился автором в течение 1998-2001 гг. Полученный фактический материал был проанализирован с помощью методов многомерной статистики. Основные результаты исследований опубликованы.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Существуют статистически достоверные различия между группами водоемов, выявленными в результате многомерного кластерного анализа методом Уорда по биомассе макрозообентоса и таким показателям, как вариабельность динамики биомассы (ВДБ) и видовое разнообразие. Эти различия обусловлены спецификой гидрологических и гидрохимических характеристик, таких как уровень биологического потребления кислорода (БПК5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды (индекс загрязненности воды — ИЗВ), активная реакция среды (pH), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость.

Структура и объем диссертации: Работа изложена на 136 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 24 рисунка и 15 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя 136 источников, в том числе 18 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пухнаревич, Дмитрий Анатольевич

ВЫВОДЫ

2. Одномерный кластерный анализ на основе индекса биоценотиче-ского сходства Серенсена выявил разбиение изучаемых водоемов на шесть кластеров при анализе донных сообществ их глубоководных участков, тогда как при сравнении видового состава зообентоса литорали исследованные водоемы разделились на две группы.

3. Многомерным кластерным анализом методом У орда по основным структурным характеристикам макрозообентоса выявлено разбиение изучаемых 10 озер на 4 группы (разбиение статистически значимо X Уилкса = 0,00002 при уровне вероятности р = 0,0006).

4. При помощи одномерного дисперсионного анализа (АЫОУА) обнаружены статистически значимые различия между кластерами по трем из изученных характеристик: биомассе, рв = 0,0001; вариабельности динамики биомассы, рВдв = 0,0003 и индексу Шеннона, Рн = 0,023. Эти различия обусловлены спецификой гидрологических и гидрохимических характеристик, такими как уровень биологического потребления кислорода (БПК5), уровень химического потребления кислорода (ХПК), степень химического загрязнения воды, активная реакция среды (рН), содержание кислорода в придонных слоях воды и экологическая емкость.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе изучения структурно-функциональной организации макрозоо-бентоса водоемов таких крупных промышленных центров как города Нижний Новгород и Дзержинск, был выявлен ряд закономерностей.

Макрозообентос исследованных водоемов представлен, в основном, типичными, широко распространенными в нашем географическом районе видами. Для исследованных водных объектов характерным является значительно большее видовое разнообразие зообентоса литорали, чем глубоководных участков. В прибрежных областях выявлено как большое количество видов, так и высокое разнообразие систематических групп и экологических группировок макрозообентоса. В результате расчета индекса доминантности по численности видов было установлено, что в сублиторали и профундали большинства исследованных водоемов наблюдается ярко выраженное доминирование одного или нескольких эврибионтных видов, что свидетельствует об экстремальных (стрессовых) условиях обитания донных беспозвоночных. При этом в некоторых водоемах на отдельных участках наблюдалось полное отсутствие макрозообентоса.

Проведенные исследования позволили дать оценку степени видового сходства и степени сходства структурно-функциональных характеристик сообществ макрозообентоса исследуемых водоемов и заключить, что между донным населением глубоководных участков городских водоемов видовые различия значительнее, чем между зообентосом литорали этих водоемов. Предположительно, этот факт связан с большим сходством условий обитания в прибрежье, чем в глубоководных областях водных объектов.

В результате многомерного кластерного анализа по основным структурно-функциональным характеристикам макрозообентоса произошло разбиение изучаемых водоемов на четыре кластера. Представляло интерес выяснить, какие именно характеристики повлияли на данный результат. В ходе одномерного дисперсионного анализа (ANOVA), было установлено, что наибольший вклад в структурно-функциональную дифференциацию изучаемых водоемов вносят биомасса, вариабельность динамики биомассы зообентоса и индекс видового разнообразия Шеннона. В свою очередь на эти характеристики влияет ряд гидрохимических и гидрологических факторов, специфичных для каждого водоема.

Сопоставление результатов одномерного (по видовому сходству сублиторали и профундали) и многомерного кластерного анализов показывает, что при многомерном анализе сохраняются устойчивые биоценотические группировки, что подтверждает заключение о более выраженных биоценотиче-ских различиях макрозообентоса в глубоководных участках водоемов на урбанизированной территории.

Разнообразие сообществ гидробионтов, а значит сложность их структуры, меняется под влиянием различных факторов среды, в том числе антропогенных (Алимов, 2000). Однако, многие специалисты склонны считать, что индексы видового разнообразия (включая и индекс Шеннона-Уивера) не всегда четко реагируют на некоторые антропогенные воздействия (Хокс, 1977; Николаев, 1981; Курашов, 1994). С другой стороны загрязнение - только одна из возможных причин снижения видового богатства. Еще одной причиной, например, может быть сезонная динамика вылета насекомых и однородность биотопа (Голубева, 1985). Только большое разнообразие сообщества может быть однозначно интерпретировано при оценке качества воды, ибо малое разнообразие может наблюдаться как при хорошем качестве воды, так и в случае большого загрязнения (Абакумов с соавт., 1981). Однако, в ходе наших исследований в условиях изученных водоемов были обнаружены корреляции средней за сезон величины индекса видового разнообразия Шеннона с целым рядом лимитирующих факторов, таких как газовый режим в придонном горизонте (содержание кислорода), уровень биологического и химического потребления кислорода, степень химического загрязнения и величина активной реакции среды. Все эти факты дают основание полагать, что при ухудшении качества вод, в том числе и под влиянием антропогенных факторов, происходят значительные структурные сдвиги в сообществах макрозоо-бентоса. Этот факт позволяет также подтвердить мнение многих специалистов о том, что индекс Шеннона может быть использован как дополнительный метод оценки качества воды (Кузнецова с соавт., 1985; Шурганова, Черников, 1990; Кузнецова с соавт., 1991). Однако, используя индексы видового разнообразия с этой целью, следует соблюдать определенную осторожность и учитывать видовой состав сообществ гидробионтов.

Следует отметить, что в наших исследованиях высокая степень вариабельности значений была присуща всем использованным индексам оценки качества воды, поэтому оценка степени загрязнения по этим индексам, вычисленным по одноразовым сборам, может быть ошибочной, в связи с чем правильней пользоваться средними за сезон их величинами.

Органическое загрязнение и связанное с этим ухудшение кислородного режима ведет к возрастанию сапробности изученных водоемов. Из систем оценки экологического состояния водных объектов значительный уровень положительной корреляции с уровнем химического потребления кислорода показали среднесезонные значения индекса сапробности Пантле-Букка.

Следует отметить тот факт, что на примере изученных объектов, в основном, не выявлено тесной корреляции использованных систем оценки качества воды с результатами химического анализа, а также то, что эти системы в ряде случаев показали несогласованные между собой результаты. Так, довольно необъективно, на наш взгляд, отражал ситуацию в исследованных водоемах разработанный для рек олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея. Существующая система оценки качества воды Пантле-Букка по организмам-индикаторам степени сапробности, разработанная для водоемов Западной Европы, также критикуется многими за недостаточное количество показательных видов, слабую применимость в наших условиях из-за различий фауны среднеевропейских и наших водоемов (Финогенова, Алимов, 1976). Все это дает основание утверждать, что формальное применение индексов оценки качества воды, разработанных применительно к особенностям фауны других водных объектов, зачастую расположенных в иных зоогеографических районах, в ряде случаев может дать ошибочные результаты. Для более адекватной оценки качества воды необходимы специальные работы для адаптации гидробиологических индексов к особенностям малых водоемов нашей территории.

Устойчивость экосистемы может быть охарактеризована размахом колебаний в течение года или вегетационного сезона ее качественных и количественных показателей. Чем больше размах этих колебаний, тем менее устойчива система (Алимов, 2000). В качестве меры устойчивости системы мы рассматривали вариабельность динамики биомассы (ВДВ). Этот показатель существенен также потому, что с биомассой связаны все функциональные и некоторые структурные характеристики экосистем и сообществ организмов. По мере упрощения структуры сообществ и экосистем возрастает амплитуда сезонных колебаний их функциональных характеристик, в том числе ВДВ. Вариабельность динамики биомассы зависит от множества гидрологических, гидрографических, гидрохимических, климатических и других факторов (Алимов, 2000).

В исследованиях А.Ф. Алимова (2000), была установлена прямая зависимость вариабельности динамики биомассы зообентоса от величины экологической емкости крупных водоемов природного ландшафта. В отношении изученных нами малых городских водоемов данная зависимость подтверждается в полной мере. Установлена прямая зависимость вариабельности динамики биомассы от величины экологической ёмкости для малых городских водоемов. Такая закономерность объясняется тем, что экологическая емкость водоема к/ктах =Е является показателем выравненное™ рельефа дна и, соответственно, показателем однородности условий обитания зообентонтов. При возрастании экологической емкости водоемов уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы макро-зообентоса. Таким образом, в водоемах с более однообразными условиями обитания донных животных, внутригодовые колебания биомассы оказываются меньше, чем в водоемах с более разнообразными (Алимов, 2000).

Исследования, изложенные в настоящей работе в качестве составной части в комплексе с данными гидрологии, гидрохимии и гидробиологии легли в основу экологических паспортов водных объектов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска и будут учтены в дальнейшей работе над ними.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пухнаревич, Дмитрий Анатольевич, Нижний Новгород

1. Абакумов В.А. Гидробиологический мониторинг поверхностных вод // Гидробиологический журнал, 1991. Т.21. № 3. С. 25-35.

2. Абакумов В.А. Продукционные аспекты мониторинга пресноводных экосистем Л., 1987 - С. 51-60.

3. Абакумов В.А. Цели и задачи гидробиологического мониторинга пресноводных экосистем // Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. С.-Петербург, 1992. С. 5-31.

4. Александрова Д.Н. Дружинин Г.В. Анализ естественных и антропогенных изменений на фоне внутривековой изменчивости цикла увлажненности // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. Л., 1981. С. 238-241.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию Л.: Гидро-метеоиздат, 1989-С. 152.

6. Алимов А.Ф. Тесленко В.А. Структурно-функциональные характеристики речного бентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. Ж. -1988 Т.24, №2 - С. 27-31.

7. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 6. С. 23-24.

8. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных вододоемов//Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. № 2. С. 28-46.

9. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

10. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Продуктивность бентоса // Биологическая продуктивность северных озер. Л., 1975. С. 150-167.

11. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1985. 232 с.

12. Баканов А. И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. 1998. Т. 25, №5. С. 108-111.

13. Баканов А. И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биол. внутр. вод. 2000. №1. С. 68-82.

14. Баканов А.И., Гапеева М. В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В. Томилина И.И. Оценка качества донных отложений верхней Волги в пределах Ярославской области // Биология внутренних вод. 2000. № 4. С. 163-174.

15. Баканов А.И., Флеров Б.А. Состояние сообщества донных организмов на Верхней Волге // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. № 2. С. 23-28.

16. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды //Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 106118.

17. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Тр. Зоолог, инст. РАН. 1997. Т. 272. С. 266-291.

18. Безель B.C., Кряжимский Ф.В. Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. И. Методология // Экология 1993 - №1 - С. 36-47.

19. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообществ макрозоо-бентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки — Л.: Наука 1988 - С. 245-267.

20. Беляков В.П. Структурно-функциолнальный отклик на антропогенные воздействия сообществ макрозообентоса малых озер различных регионов //VII Съезд Гидробиологического общества РАН. Е. 2. Казань, 1996. С. 5-7.

21. Белянина С.И. Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов Среды на состояние наследственного аппарата гидробионтов // Тез. докл. V Съезда ВГБО, Тольятти. Ч. II -Куйбышев, 1986.-С. 175-176.

22. Богатов B.B. Богатова JI.B. Оценка степени загрязнения вод Нижнего Амура по составу бентоса //Донные организмы пресноводных водоемов Дальнего Востока Владивосток, 1986 - С. 128-133.

23. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровню токсической загрязненности // Гидробиол. ж. — 1985 -Т.21, №6 С. 65-74.

24. Брызгало В.А., Хоружая Т.А. Методы биоиндикации и биотестирования природных озер. Л., 1989. Вып. 2. С. 3015.

25. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ М: МГУ, 1992 - С. 208.

26. Вайнштейн В.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоёмах и методы оценки их обилия // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971. С. 285-294.

27. Винберг Г.Г. Общегидробиологические основы санитарно-гидрологических исследований // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. С. 5-9.

28. Винберг Г.Г. Методика расчета величин продукции водных животных // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 9-158.

29. Вудивисс Ф.С. Биотический индекс р. Трент. Макробеспозвоночные и биологическое обследование // Тр. I сов.англ.симпоз. —Л., 1977 — С. 132-161.

30. Гапеева М.В., Баканов А.И. Методы оценки влияния качества донных отложений на сообщества пресноводного зообентоса // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 69-74.

31. Гарасевич И.Г., Васильковская О.Б. Изменение гидрохимического и гидрологического режима малой реки в процессе ее мелиорации. // Гидробиол. журн. 1995. № 6. С. 6-10.

32. Гелашвили Д. Б., Шахматова P.A., Радаев A.A., Пухнаревич Д.А, Кравченко A.A., Безруков М.Е., Силкин A.A. Многомерный статистический анализ структуры сообществ макрозообентоса городских озер // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2001. Т. 3 . № 2. С. 284-292.

33. Гланц С. Медико-биологичекая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

34. Голубева Г.В. Использование хирономид в индикации качества воды малых рек Нечерноземной зоны РСФСР // Биоценология рек и озер Волжского бассейна. Ярославль, 1985. С. 34-64.

35. Григялис А.И. биопродуктивность мерности формирования зообен-тоса озер ледникового происхождения Балтийской гряды. Автореф. дисс. доктора биол. Наук. Киев.

36. Дзюбан А.Н. Крылова И.Н. Оценка состояния бактериопланктона и бактериобентоса Рыбинского водохранилища в районе г. Череповец (Вологодская обл.) // Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С. 68-80.

37. Дятлова Е.С., Микитюк В.Ф. Изменчивость крыловых признаков стрекозы Calopteryx splendens Harr, из низовья р. Днестр // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Междун. конф. Борок, 2002. С. 66-67.

38. Здановский Б., Протасов A.A., Афанасьев С.А. Синицина О.о. Структурные и функциональные особенности группировок зообентоса и зоопери-фитона Конинских озер // Гидробиол журн. 1996. Т. 32. № 1. С. 36-48.

39. Зинченко Т. Д., Выхристюк JI. Н., Шитиков В. К. Методологический подход к оценке экологического состояния речных систем по гидрохимическим и гидробиологическим показателям // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2000. Т. 2, №2 (4). С. 233-241.

40. Зинченко Т. Д., Головатюк JI. В. Изменение состояния бентоса малых рек бассейна средней Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2000. Т. 2, №2 (4). С. 257-267.

41. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообен-тосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод 1987 - №1 - С. 84-89.

42. Израэль Ю.А. Гасилина Н.К. Абакумов В.А. Гидробиологическая служба наблюдений и контроля поверхностных вод в СССР // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Тр II сов-англ. Семинара. J1., 1981. С. 7-15.

43. Каменев А.Г. Макрозообентос, его продукция и значение при оценке качества воды р. Свини // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1990. С. 91-99.

44. Качалова O.JT. Сапробиологическая оценка водотоков по донной энто-мофауне // Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига, 1981. С. 114-127.

45. Ким Дж., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика. 1989. 140 с.

46. Константинов A.C. О критериях оценки состояния пресноводных экосистем в условиях комплексного использования водоемов // Гидробиол. журнал. 1983. Т. 19. № 1.С. 3-13.

47. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. Утв. Минприроды РФ 30.11.92., 69 с.

48. Кузнецова М.А., Шурганова Г.В., Смирнова Н.С. Структура зоопланк-тонного комплекса как индикатора органического загрязнения (На примере Нижне-Камского водохранилища) //Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985. С. 102-106.

49. Кузнецова М.А., Шурганова Г.В., Черников В.А. Анализ процесса трансформации зоопланктоценозов при зарегулировании стока с помощью показателей видового разнообразия // Экология. 1991. № 4. С. 68-72.

50. Кузнецова М.А. Изменения структурно-функциональных характеристик зоопланктона в ходе эвтрофирования разнотипных озер в аспекте концепции сукцессии (на примере озер Восточно-Европейской равнины): Авто-реф. дис. докт. биол. наук, Н. Новгород, 2002. 38 с.

51. Курашов У.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы Спб: "Алга-Фонд", 1994- С. 224 .

52. Кухарев В.И. Сообщества макрозообентоса как индикаторы качества вод малых рек Карелии: Автореф. дис. . канд. биол. наук JL, 1991 - С. 24.

53. Леванидова И.М., Тесленко В.А., Лукьяненко Т.И., и др. Структура сообществ донных беспозвоночных как основа биомониторинга горных рек

54. Сихоте-Алиня // Сист. экол. реч. организмов / АН СССР.ДВО. Биолого-почв, ин-т. Владивосток, 1989-С. 69-73.

55. Липеровская Е.С., Кулакова Т.П. Практическое применение методов сапробных индикаторов для изучения р. Москвы. М., 1972. С.139-156.

56. Липеровская Е.С., Пчелкина Н.В. Изменение гидробиологических характеристик р. Москвы в нижнем течении в 1963-1969 гг. // Процессы загрязнения и самоочищения р. Москвы. М., 1972. С. 120-130.

57. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: Наука, 1974. 60 с.

58. Макрушин A.B., Аршаница Н.М., Мосиенко Т.К., и др. Сопоставление результатов применения разных методов биологического анализа качества вод // Сб. научных трудов ГосНИОРХ 1989 - вып. 291 - С. 117-123.

59. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Левич А.П. Терехин Н.Т. Методика применения детерминационного анализа данных мониторинга для целей экологического контроля природной среды // Усп. совр. биол. 2001(6). Т.121. № 2. С. 131-142.

60. Максимович Р.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов — Л., 1986 97 с.

61. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972. 400 с.

62. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., Наука, 1975. 239 с.

63. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Зообентос и его продукция / под ред. Салазкин A.A., Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Гос-НИОРХ.-Л.-1984.-52 с.

64. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л.: Гидро-метеоиздат, 1989. Вып. 2. 215 с.

65. Мирошниченко М.П. Трофическая структура биоценозов Цимлянского водохранилища // Гидробиол. ж. 1984 - Т. XX, № 2 - С. 28-36.

66. Митропольский В.И., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Макробентос // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С.158-178.

67. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

68. Николаев И.И. Определение качества вод озер по гидробиологическим показателям // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям Л: Гидрометеоиздат, 1981 — С. 43-58.

69. Одум Ю. Основы экологии. М. 1975. 740 с

70. Одум Ю. Экология М.: Мир, 1986. Т. 2 - 376 с.

71. Ott И.Л. Структура фитопланктона как показатель устойчивости разных водных экосистем // Биол. ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Материалы 22 Научной конференции по изучению водоемов Прибалтики -Вильнюс, 1987-С. 140.

72. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР.-Л.-1977.-С. 510.

73. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 998 с.

74. Охапкин А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водоемах разного типа // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 1-13

75. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chi-ronominae фауны СССР. Л.: Наука, 1983. 295 с.

76. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. Тубицифиды индикаторы качества водоема // Изв. АН Латв. ССР - 1975 - № 9 (338) - С. 44-46.

77. Пареле Э.А. Изменение структуры донной фауны озера Лиепаяс под влиянием антропогенного эвтрофирования // Биол. ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Тез. Докл. 23 Научи, конф. По изучению водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1991. С. 212-213.

78. Песенко Ю.И. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

79. Пианка Э. Эволюционная экология — М.: Мир, 1981 — 399 с. Попова Э.И. Оценка антропогенного загрязнения оз. Позмогты (Средняя Вычегда) по зообентосу // Животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала - Сыктывкар, 1984 - С. 55-64.

80. Поддубная T.JL Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. JL, 1988. С.124-127.

81. Покровская Т.Н., Россолимо Л.Л. Черты эвтрофирования озера Селигер // Типология озер. М., Наука, 1967. С. 103-117.

82. Попов В.А., Фаттахов Ш.Л., Гаранин В.И. Экология урбанизированных территорий. Казань, 1987. С. 3-6.

83. Попченко В.И. Закономерности изменения сообществ донных беспозвоночных в условиях загрязненности природной Среды // Науч. основы биомониторинга пресноводн. экосистем: Тр.сов.-фр. симп., Астрахань, 9-12 сент., 1985-Л., 1988-С. 135-141.

84. Попченко В.И. Оценка степени загрязненности вод по показателям зообентоса. // Тр. 4 Поволж. конф. "Пробл. охраны вод и рыб. ресурсов", Казань, 9-15 апр., 1990. Т1. Казань, 1991.-С. 55-58.

85. Попченко. В.И. Мониторинг макрозообентоса // Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб., 1992 С.64-104.

86. Пшеницина В.П. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод//Водные ресурсы. 1989. № 1.С. 123-127.

87. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских знаний. М., 2002. С. 119-125.

88. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов, его сущность и задачи исследования // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7, № 3. С. 98-109.

89. Россолимо Л.Л. Загрязнение вод и антропогенное эвтрофирование внутренних водоемов // Гидробиол. журн., 1975. Т. 11, № 1. С. 5-11.

90. Россолимо Л.Л. Задачи изучения и регулирования антропогенного эв-трофирования водоемов в СССР // Водные ресурсы, 1972. № 2. С. 171-179.

91. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М., 1977. С. 143.

92. Россолимо Л.Л. Необратимые топологические изменения озер культурных ландшафтов // Типология озер. М., Наука, 1967. С. 69-81.

93. Сальников Н.Е., Шкодин Н.В. Влияние гидромеханизированных работ на гидробионтов и экосистемы рыбохозяйственных водоемов // Материалы 7 съезда гидробиологического общества РАН . Казань, 1996. Т.1.С.89-90.

94. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. "Цветение" воды и эвтрофирование. Киев, 1978. С. 232.

95. Смирнова Н.Ф., Тимм В.Я. Антропогенное воздействие на малые озера. Л., Наука, 1980. С. 172.

96. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биоразнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Всес. совещ., Москва, нояб., 1991 М., 1994 -С. 4-12.

97. Соколова Н.Ю., Баканов А.Н. Методика комплексного учета и выявления пространственного распределения бентоса (хирономид) / Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе. - 1982. - С. 160.

98. Степаненко A.A. О связи гидробиологических и гидрохимических показателей качества воды // Тез. докл. XXIX Всес. гидрохимич. Совещания, Ростов-на-Дону, 1987 г. Ростов н/Д, 1987 -Т. 2 - С. 111-113.

99. Степаненко A.A., Хоружая Т.А., Геков В.Ф. Экспресс-метод определения токсичности водной Среды по двигательной активности брюхоногих моллюсков // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод -1987-№ 1-С. 84-89.

100. Субботин А.И. Судьба малых рек // Природа. 1981. № 1. С. 2-13.

101. Тимм Т.Э. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо Запада СССР. Таллин, 1987. 299 с.

102. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов в Молдавии Кишинев: Штиинца, 1984 — С. 172.

103. Филенко О.Ф. Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйст-венных водоемов. М., 1986. 89 с.

104. Филенко О.Ф. Некоторые проблемы водной токсикологии в связи с требованиями современной практики // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 2. С. 188.

105. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод JL, 1976-С. 95-106.

106. Хокс Х.А. Биологический контроль качества речной воды // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям -JL: Гидрометеоиздат, 1977-С. 176-183.

107. Хэндерсон-селлерс Б., Маркленд X. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л., 1990. С. 280.

108. Шахматова P.A. Оценка экологического состояния озер, входящих в пустынскую систему, и выработка рекомендаций по его оптимизации. Н.Новгород, 1993. 109 с.

109. Шахматова Р.А., Разгулов Ю.Н., Фрумкина О.Н. Донные биоценозы как индикаторы качества воды // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1987. С. 4-8.

110. Шахматова Р.А., Гелашвили Д.Б., Безруков М.Е., Кравченко А.А. Анализ структуры сообществ макрозообентоса городских озер с различным уровнем химического загрязнения // Биол. внутр. вод. 2000. № 1. С. 92-102.

111. Шебунина Н.А. Поиск видов индикаторов загрязнения водных экосистем хлорорганическими пестицидами // Гидробиол. ж. - 1990 - Т. 26, № 2 -С. 74-78.

112. Шилькрот Г.С. Источники поступления биогенных веществ в Валдайское озеро // Антропогенный фактор в развитии озер. М., Наука, 1967. С. 135139.

113. Шуйский В.Ф. Количественная оценка многофакторного антропогенного воздействия на пресноводный макрозообентос // Тез. докл. VII Съезда ГБО, Казань, 14-20 окт. 1996 Казань, 1996 - С. 91-93.

114. Шуйский В.Ф., Чистякова С.В., Устюжанина Н.В. Влияние теплового и органического загрязнения на структуру макрозообентоценозов водоема-охладителя Новомичуринской ГРЭС // Сб. научных трудов ГосНИИОРХ -1990-вып. 309-С. 66-73.

115. Шурганова Г.В., Черников А.А. Структурные изменения в зоопланкто-ценозах водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Методология экологического нормирования: Тезис, докл. Всес. конф. Харьков, 1990. С.105-106.

116. Ball Stuart G., Procter Deborah A., Holmes Peter. Quantifying the qualitythof invertebrate faunas for the purposes of site conservation // 5 Eur. Congr. Of Entomol. 29 Aug. 2 Sept. 1994, York., UK/Univ. Of York. York, 1994. P. 148.

117. Clark G. M., Oldroyd B. P. The genetic basis of developmental stability in Apis mellifera. II. Relationships between character size, asymmetry and single-locus heterozygosity // Genetica. 1996. № 97. P. 211-224.

118. Dauvin Jeans-Claude. Le benthos: temoin des variations de lenvironnement // Oceanis. 1993, № 6. p. 25-33.

119. Hooper F.F. Eutrophication indices and their relation to other indices of ecosistem change // Eutrophication: Causes, consequences correctives. Washington, 1969. P. 225-235.

120. Goodnight C.I., Whitley T.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15 th Industr. Waste Conf. Pardus Univ. Ext. End. 1961. Vol. 106. P. 139-142.

121. Kansanen P.H., Paasivitra L., Vayrynen T. Ordination analysis and bioindices based on zoobenthos communities used to asses pollution of a lake in soutern Finland//Hydrobiologia. 1990. V.202. №3.P. 153-170.

122. Kirk E.J., Perry S. Macroinvertebrate production estimates in the Kanawaha Rivier, West Virginia// Hydrobiologia. 1994. № 1. p. 39-50.

123. Mastrantuono L. Community structure of the zoobenthos associated with submerged macrophytes in the eutrophic Lake Nemi (Central Italy) // Boll. Zool. 1986. Vol. 53. №9. P. 41-47.

124. Meire P.M., Dereu J Use of the abundance/biomass comparison metod for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoo-benthos and bird communitites // J. Appl. Ecol. 1990. V. 27. № 1. P. 210-223.

125. Milbrunk G. Communities of Oligochaeta as indicators of the water quality in Lake Hjalmaren // Zoonews. 1973. V.l. №1. P.77-88.

126. Plenet S., Gibert J. Comparison of surface water groundwater interface zones in fluvial and karstic systems // C. r. Acad. sci. ser. 3. 1995. № 4. P. 499509.

127. Popchenko V.I. Ecological modifications of changes in benthic invertebrate communities subjected to environmental pollution. 1993. P. 123.

128. Sladecek V. System of water quality from biological point of view //Arch. Hudrobiol. 1973. Bd. 7. H. 7. P. 808-816.

129. Vallentyne J.R. Phosphorus and the control of eutrophication. Can. Res. Dev. 1970, №3. P. 36-43.

130. Wegl R. Index filer die Limnosaprobitaet // Wasser und Abwasser. 1983, B. 26. S. 1-175.

131. Wihlm J.L., Dorris T.S. Species diversity of benthic macroinvertebrates in a stream receiving domestic and oil refinery effluents // Amer. Midland Natur. 1968. V.76, № 2. P. 427-449.

132. Woodiwiss F.S. The biological System of Stream classification used by Trent River Board // Chemistry and Industry. 1964. V. 11. P. 443-447. (LJht. no MaKpyniHHy, 1974).

Информация о работе

Пухнаревич, Дмитрий Анатольевич
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структурно-функциональная организация макрозообентоса малых водоемов урбанизированного ландшафта - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы