Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи

Холмогорова, Надежда Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи"

На правах рукописи

ХОЛМОГОРОВА Надежда Владимировна

ТРАНСФОРМАЦИЯ ФАУНЫ МАКРОЗООБЕНТОСА МАЛЫХ РЕК УДМУРТИИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ НЕФТЕДОБЫЧИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□034533

Казань-2009

003459379

Работа выполнена на кафедре общей экологии ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» (г. Ижевск)

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Зубцовский Николай Егорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мингазова Нафиса Мансуровна

кандидат биологических наук Кондратьева Татьяна Анатольевна

Ведущая организация: Институт биологии Коми научного центра

Уральского отделения РАН

Защита состоится 5 февраля 2009 г. в 14.30 час. на заседании диссертационного совета № ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, ауд. 211 гл. здания КГУ.

Факс:(843)238-71-21

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан 5 января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. На территории Республики Удмуртия (УР) уже более 35 лет ведется промышленная добыча нефти. По данным Министерства топлива, энергетики и связи УР в настоящее время существует 118 месторождений (Лазарева, 2007).

При аварийных утечках нефть и пластовые воды часто попадают в водную среду, в которой они способны распространяться на многие сотни километров (Богатое, Морозова, 1984). Значительная часть углеводородов при попадании в водоемы и водотоки оседает на дно, где сохраняется в течение нескольких месяцев и даже лет. Следовательно, седиментированные фракции нефти вместе с различными примесями являются источником мощного токсического действия для донных организмов.

По мнению многих специалистов (Абакумов, Качалова, 1981; Андрушай-тис и др., 1981; Алимов, 1986; Баканов, 1999; Лоскутова, Батурина, 2001; Илья-шук, 2002; An assessment..., 1987; Alonso, 2006), макрозообентос, как относительно долгоживущий и малоподвижный компонент гидробиоценоза, наиболее точно отражает степень загрязнения, особенно хронического.

Существует ряд работ по влиянию нефтепродуктов на организмы макрозообентоса (Богатое, Морозова, 1984; Михайлова и др., 1986; Кравцова и др., Лукин и др., 2000; Батурина, 2001; Лоскутова и др., 2001; Воробьев, 2003; Томилина и др., 2003; Исаченко-Боме, 2004, 2005 и др.), однако полученные результаты сильно различаются в зависимости от региона, характеристик биотопов и используемых методов оценки воздействия. На территории УР подобная работа проводится впервые.

Цель настоящей работы - оценить изменение качественных и количественных характеристик макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием нефтедобычи.

Основное внимание было сосредоточено на решении следующих задач:

1) определить таксономический состав и распределение макрозообентоса малых рек по биотопам;

2) проследить динамику показателей численности и биомассы макрозообентоса;

3) изучить влияние факторов нефтедобычи (нефтяных углеводородов, высокоминерализованных пластовых вод, строительства нефтеловушек) на количественный и качественный состав макрозообентоса малых рек;

4) оценить состояние донных сообществ малых рек Лоза, Нязь, Вотка и др. с использованием биоиндикационного подхода;

5) оценить взаимосвязь между гидробиологическими и химическими показателями (вода, донные отложения) малых рек.

Научная новизна. Впервые установлен таксономический состав макро-зообентоса р. Лоза (178 видов), р. Нязь (204), р. Вотка (122). Всего на малых реках Удмуртии зарегистрировано 355 видов и таксонов более высокого ранга макрозообентоса. Обнаружены три новых для Удмуртии вида жесткокрылых из семейства Elmidae (Дедюхин, Холмогорова, 2006). Впервые для УР описаны изменения, происходящие в структуре макрозообентоса на разных типах донных грунтов в связи с изменением химического состава воды и донных отложений, проведена оценка качества воды с помощью методов биоиндикации, проведена оценка воздействия нефтедобывающего комплекса на фауну макрозообентоса.

Положения. выносимые на защиту:

1. Повышение в донных отложениях концентрации нефтяных углеводородов и хлоридов ведет к уменьшению числа таксонов макрозообентоса.

2. Загрязнение донных отложений нефтяными углеводородами в концентрации свыше 400 мг/кг обуславливает сокращение общей биомассы макрозообентоса и средней массы особи в сообществе.

3. Уменьшение плотности двустворчатых моллюсков отражает увеличение концентрации нефтяных углеводородов в донных отложениях до экстремального уровня.

4. Наиболее толерантной к нефтяному загрязнению группой макрозообентоса является семейство хирономид.

Практическое значение. Результаты исследования существенно дополняют имеющуюся информацию по фауне и экологии донных беспозвоночных малых рек Удмуртии. Они важны при разработке критериев и нормативов оценки качества воды биологическими методами, при организации экологического мониторинга состояния водоемов в условиях интенсивного хозяйственного и промышленного освоения. Кроме того, полученные сведения могут быть использованы при подготовке учебно-методической литературы и чтении лекционных курсов по экологии и гидробиологии в высших и средних специальных учебных заведениях. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экологическая токсикология» и используются для проведения лабораторных занятий со студентами специальности «Экология» УдГУ.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Межвузовской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные медико-

биологические проблемы в современных условиях» (Ижевск, 2001), 5-й Российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), V Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2002), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), региональной научной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе одна - в журнале перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), физико-географического обзора исследуемой территории (глава 2), описания методики исследований (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-6), заключения, выводов и приложений. Список литературы включает 205 источников, из них 23 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 183 страницы, содержит 18 таблиц и 55 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту, зав. кафедрой экологии животных УдГУ Н.Е. Зубцовскому за ценные консультации по всем разделам работы, помощь в планировании и аналитическом осмыслении материала; д.б.н., профессору Н.Г. Ильминских за помощь на начальных этапах работы; сотрудникам кафедры общей экологии и кафедры экологии животных УдГУ за ценные советы и моральную поддержку в ходе выполнения работы.

Особую признательность автор выражает хранителям коллекций ЗИН РАН В.Г. Власовой и И.Г. Ципленкиной, куратору малакологической коллекции Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАНМ.Е. Гребенникову и к.б.н., доценту Омского Государственного педагогического университета М.В. Винарскому, к.б.н., доценту кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета C.B. Дедюхину за помощь в определении отдельных групп бентоса; д.б.н., профессору кафедры ботаники и микологии МарГУ Н.В. Глотову и старшему преподавателю кафедры ботаники и микологии МарГУ О.В. Жуковой за помощь в статистической обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Проведен анализ данных литературы по воздействию нефтедобычи (нефти, высокоминерализованных пластовых вод, механического воздействия) на донные биоценозы пресных водоемов. Рассмотрены вопросы токсичности компонентов нефти и пластовых вод для организмов бентоса. Дан анализ возможных изменений структуры макрозообентоса при различной степени загрязнения вод и донных отложений.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

В главе приведена природно-климатическая характеристика территории УР. Дано описание изучаемых водотоков по гидрологическим и гидрохимическим параметрам.

Глава 3. Материалы и методы

Сбор материала проводили с мая по октябрь 2001-2005 гг. на р. Вотка, Лоза, Нязь. Кроме того, в 2004-2005 годах были обследованы малые реки и ручьи на Ижевском, Мещеряковском, Бурановском, Гремихинском, Архангельском, Алексеевской, Никольском, Северо-Никольском и Ельниковском месторождениях нефти (м.н.). В 2007 г. был исследован макрозообентос нефтеловушек на реках Березовка и Докшанка. Все исследуемые реки относятся к бассейну реки Кама (рис. 1).

За весь период исследований отобрано 365 количественных проб макрозообентоса, 100 проб донных отложений на определение содержания нефтяных углеводородов, 61 проба на определение хлорид-ионов и плотного остатка.

Сборы проб бентоса производили по стандартным методикам (Методические рекомендации..., 1984; Руководство по методам ..., 1988). Определение гидробионтов велось до вида, в случае невозможности надежного определения -до таксона более высокого ранга. При камеральной обработке собранных материалов рассчитывали численность, биомассу, долю отдельных групп бентоса по численности и биомассе, индекс сапробности по Пантле и Букку, вычисляли биотический индекс Вудивисса (Woodiwiss, 1964), а также его в модификации В.И. Пшеницыной (1986), индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Н), выравненность сообщества по Пиелу (Мэгарран, 1992), олишхетный индекс Гуднайта-Уитлея (Goodnight, Whitley, 1961). Коэффициент общности видового состава двух сообществ рассчитывали по Т. Серенесену (Serrensen, 1948).

Интегральную оценку экологического состояния водоемов проводили по методике Т.Д. Зинченко с соавторами (2000). Для расчета интегрального индек-

са экологического состояния (ИИЭС) используются следующие показатели: общая численность макрозообентоса, общая биомасса, число видов (таксонов) в пробе, индекс Шеннона-Уивера, биотический индекс Вудивисса, олигохетный индекс Пареле, а также концентрация нефтяных углеводородов в грунте.

Шкала загрязнения донных отложений нефтяными углеводородами была разработана на основании результатов химического анализа грунтов, градаций И.Н. Брусыни-ной и др. (1992) и Л.В. Михайловой (2001). Уровни загрязнения донных отложений нефтью:

1. Слабое <50 мг/кг;

2. Умеренное 51- 400 мг/кг;

3. Экстремальное > 400 мг/кг.

Рис. 1. Станции отбора проб макрозообентоса в УР (♦- станции отбора проб)

При анализе данных вычисляли коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (г3), проводили однофакторный дисперсионный анализ, модель I, множественные сравнения средних проводили с помощью Шеффе-теста (Глотов и др., 1982; Холендер, Вулф, 1983; Вуколов, 2004; &ока1,11оЫ£, 1995). Значения показателей макрозообентоса преобразовывали с помощью логарифмирования. Проверку согласия наблюдаемых распределений признаков с нормальным проводили с помощью статистики Колмогорова-Смирнова (Шитиков и др., 2005). Применяли метод многомерной статистики - дискриминантный анализ (Юнкеров, 2002). Использовали общепринятые обозначения: р < 0,05 - *; р < 0,01 - **; р< 0,001-***.

При обработке данных использовали компьютерный пакет «Statistica 6.0».

Глава 4. Результаты исследования макрозообентоса малых рек

Удмуртии

За период исследования на малых реках УР в составе макрозообентоса зарегистрирован 355 таксонов. Основу таксономического разнообразия составляли личинки насекомых (211 таксонов, в том числе ручейники - 58, поденки - 41, двукрылые - 46, веснянки - 13, стрекозы - 20, вислокрылки - 4, жуки - 29), моллюски (71 таксона, в том числе двустворчатые - 22 и брюхоногие - 49) и кольчатые черви (38 таксонов, в том числе олигохеты - 26 и пиявки - 12). На р. Вотке отмечено 122, р. Лоза - 178, р. Нязь - 204 таксона гидробионтов. За период с 2004 по 2006 гг. в исследованных реках, протекающих по территории месторождений нефти (м.н.) центральной части УР отмечено 107 видов и таксонов более высокого ранга, на исследованных реках южных м.н. - 109. В 2007 г. в районе нефтеловушки на р. Березовке отмечено 105 таксонов макрозообентоса, а в районе нефтеловушки на р. Докшанке - 50.

Сезонная динамика количественных показателей макрозообентоса определяется развитием доминирующих групп и зависит от ряда абиотических и антропогенных факторов. Так как условия развития макрозообентоса на малых реках подвержены значительным колебаниям, выявить общие тенденции динамики количественных показателей макрозообентоса на малых реках УР не удалось.

Глава 5. Влияние факторов нефтедобычи на структуру макрозообентоса

5.1. Загрязнение нефтяными углеводородами

Концентрация нефтепродуктов в донных отложениях реки Лоза возрастает вниз по течению (от 1,2 до 2,7 ПДК), при этом концентрация нефти в воде остается в пределах ПДК.

На реке Нязь максимальные уровни загрязнения донных отложений нефтепродуктами отмечаются в среднем течении (7,5 ПДК). В нижнем течении за счет процессов самоочищения этот показатель снижается в 1,6 раз (4,6 ПДК). Вода в данной реке, напротив, наиболее загрязнена в нижнем течении (2,2 ПДК).

Сильнейшему антропогенному прессу подвержена р. Вотка. Уже в верхнем течении концентрация нефтепродуктов в донных отложениях достигала 30,7 ПДК. В среднем течении загрязнение носит мозаичный характер, тем не менее, ПДК была превышена в среднем в 17,4 раза. На станциях №7-9 процессы само-

очищения преобладали над загрязнением, и концентрация нефти заметно снижалась -1,5 ПДК (рис.2).

123456789 10 11 Номер станции -НО—р. Лоза —А-р. Нязь р. Вотка

Рис. 2. Концентрация нефтяных углеводородов в донных грунтах рек Лоза, Нязь, Вотка

Из месторождений нефти центральных районов УР наиболее неблагоприятная экологическая обстановка складывается на Гремихинском и Бурановском. Донные отложения малых рек, протекающих в контуре месторождений, сильно загрязнены нефтепродуктами. Временами их концентрация на Гремихинском м.н. достигает 122 ПДК, а на Бурановском м.н. - 40,7 ПДК.

Превышения ПДК на месторождениях южной части республики по нефтепродуктам не зарегистрировано. На малых водотоках Алексеевского, Никольского и Северо-Никольского месторождений преобладают песчаные донные отложения, поэтому нефтепродукты в них задерживаются слабо. Кроме того, период их эксплуатации не превышает 15 лет. Только на Ельниковском месторождении отмечаются илистые и глинистые грунты, при этом концентрация нефтепродуктов в них достигает 15 ПДК, это соответствует сильному загрязнению.

Характер грунтов определяет не только распределение, обилие и видовой состав донных сообществ, но и степень адсорбции поллютантов. Поэтому воздействие нефтепродуктов на донные сообщества оценивались в зависимости от характера грунтов. Всего было выделено 4 типа грунта: илистый, глинистый, песчаный и галечный. Дискриминантный анализ показал статистически высоко значимые различия между характеристиками макрозообентоса (36 показателей) на четырех типах грунта (р<0,005).

На основании расстояния Махаланобиса (РМ) можно заключить, что наибольшее сходство в структуре макрозообентоса отмечалось между литорео-фильными и аргиллореофильными сообществами (РМ=2,48), а максимальные

различия отмечались между аргиллореофильными и псаммореофильными сообществами (РМ=4,08).

Структура макрозообентоса при загрязнении нефтью менялась следующим образом.

Максимальные изменения в структуре макрозообентоса малых рек отмечались при концентрации нефтепродуктов в донных отложениях свыше 400 мг/кг. При этом наблюдалось снижение видового разнообразия (общее число таксонов макрозообентоса) на всех типах грунта (р < 0,05) (рис. 3).

Это связано с исчезновением некоторых групп бентоса при экстремальном загрязнении: личинок ручейников семейства Нус1горзусЫ(1ае (ил, песок, галька), нимфы поденок семейства Нер1а£еппс1ае (ил, галька, песок), семейства Саешёае (галька, песок), брюхоногие моллюски семейства Уа1уаШае (ил, галька, песок) и семейства Ьушпае1ёае (песок).

17 т--———-———--

8 -I--,--1-

Слабое Умеренное Экстремальное

Уровень загрязнения нефтью —О— Ил - -о - Глина Песок —• - Галька

Рис. 3. Среднее количество видов макрозообентоса в пробе при разной степени загрязнения донных отложений нефтью

На илистых, глинистых и песчаных ¡рунтах отмечалось статистически значимое снижение общей биомассы макрозообентоса. Она значимо сокращалась при экстремальном загрязнении на илистых в 5 раз (с 61,7 г/м2 до 11,8 г/м2*), глинистых в 5 раз (с 24,3 г/м2 до 4,9 г/м2**) и песчаных отложениях (с 105,9 г/м2 до 2,1 г/м2 **) в 49,8 раз. Общая плотность донных беспозвоночных при разной степени загрязнения статистически не различалась.

На всех типах грунта, за исключением песчаного, отмечалось статистически значимое уменьшение средней массы особи в сообществе, в среднем в 10 раз: на илах с 82 мг до 16,4 мг*; на глинистых грунтах с 14,8 мг при умеренном

загрязнении до 5,3 мг*** при экстремальном; на галечных грунтах с 36,3 мг при слабом загрязнении до 4,0 мг* при экстремальном (рис. 4)

Слабое Умеренное Экстремальное

Уровень загрязнения нефтью —Ил —■ - Глина —— Песок —* - Галька Рис. 4. Средняя масса особи в сообществе при загрязнении нефтью Это связано с уменьшением в сообществе доли крупных организмов, чувствительных к загрязнению (моллюсков, личинок ручейников) и увеличением доли мелких организмов, способных быстро достигать высокой численности (личинки хирономид и олигохеты).

Наиболее уязвимыми организмами в бентоценозе оказались двустворчатые моллюски. Их доля по численности при экстремальном загрязнении значимо сокращалась на илистых (с 16,1%, 150,2 экз./м2 до 4,5%, 68,6 экз./м2 (р < 0,001)), глинистых (с 10,6%, 62,4 экз./м2 до 0,9%, 5,1 экз./м2 (р<0,05)) и галечных грунтах (с 12,9%, 76,9 экз./м2 до 0,6%, 9,9 экз./м2 (р < 0,05)). На песках при экстремальном загрязнении встречались лишь единичные экземпляры двустворчатых моллюсков. Чувствительность данной группы к загрязнению доказывают также отрицательные коэффициенты корреляции между показателями двустворчатых моллюсков и углеводородами нефти в грунте (табл. 1).

Таблица 1

Результаты корреляционного анализа между показателями двустворчатых

моллюсков и концентрацией углеводородов нефти в грунте

Показатель класса ЕНуаКча Коэффициент корреляции Спирмена

Илистый грунт, п = 33 Песчаный грунт, п = 24

Численность, экз./м2 -0,64***

Численность, % -0,43* -0,60**

Биомасса, % -0,37* -0,61**

Число таксонов в пробе -0,67***

Общая численность брюхоногих моллюсков незначительно менялась на илистых грунтах, а на других биотопах заметно сокращалась при загрязнении.

Причем сокращение происходило за счет семейства прудовиков (Lymnaeidae) и за счет семейства затворок (Valvatidae), представители которых при сильном загрязнении отсутствовали на всех грунтах. Статистически значимая отрицательная связь между концентрацией нефти в грунте и численностью брюхоногих моллюсков отмечалась только на глинистых (rs =-0,49**, п=34) и песчаных грунтах (доля Valvatidae по численности rs =-0,43*, п=24).

В отряде поденок по встречаемости в пробах доминировали личинки семейства Baetidae (75%), поэтому они определяли количественные показатели всего отряда. Так как нимфы семейства Baetidae относятся в основном к фиторе-офилам и имеют слабую связь с донными отложениями, они оказались достаточно устойчивыми к росту концентрации нефти в грунте. Их количественные показатели незначительно менялись на илистых и песчаных грунтах, а на каменистых численность личинок даже возрастала (9,8%* до 29,6%*). Только в ар-гиллореофильных биоценозах, где велика численность поденок родов Ephemera и Caenis, отмечено достоверное уменьшение численности личинок при экстремальном загрязнении (с 18,2% 140,5 экз./м2 до 4,1% ** 28,1 экз./м2*).

Численность ручейников незначительно сокращалась при загрязнении на всех типах грунта. Статистически значимые различия доли ручейников по численности йгабо и экстремально загрязненных нефтью биотопов отмечены только на галечных грунтах (с 11,1%*, 97,4 экз./м2 до 2,1%*, 27,0 экз./м2). Это можно объяснить присутствием в литореофильных сообществах преимущественно ок-сифильных видов ручейников (семейств Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Goeridae), которые наиболее чувствительны к токсическому воздействию. Также в аргиллореофильных сообществах установлена слабая отрицательная связь между концентрацией нефти и количественными показателями ручейников (число видов ручейников rs = - 0,34; доля ручейников по численности г, = - 0,38; доля ручейников по биомассе rs = - 0,36).

На илистых грунтах отмечалось сокращение роли пиявок. Их доля по численности значимо сокращалась уже при умеренном загрязнении донных отложений нефтью (с 3,4% до 0,72%*), при дальнейшем загрязнении их доля становилась еще меньше (0,35%). Подобные тенденции не отмечались на других типах грунта, т.к. пиявки предпочитают стоячие или слаботекучие воды, где формируются илистые наносы. Чувствительность пиявок к нефтяному загрязнению в литературе не освещена, однако, по мнению Е.И. Лукина (1976), обилие пиявок зависит от количества пищи, в качестве которой выступают обитатели чистых вод.

Освободившуюся экологическую нишу занимали более устойчивые к нефтяному загрязнению личинки хирономид. При экстремальном загрязнении

нефтью их численность возрастала на илистых (с 30% 264,3 экз./м2 до 42,7%* 883,0 экз./м2*) грунтах. Также на илах отмечалось увеличение численности хи-рономид подсемейства Prodiamesinae в сообществе при экстремальном загрязнении с 18,7 экз./м2 до 148,7 экз./м3**. На галечных грунтах отмечалось увеличение плотности хирономид подсемейств Tanypodinae (с 34,1 экз./м2 до 51,0 экз./м2*) и Chironominae(c 81,4 экз./м2* до 228,6 экз./м2*). Также значимо возрастала доля комаров-звонцов по биомассе на глинистых (с 6,4% при умеренном загрязнении до 24,1%** при экстремальном), галечных грунтах (с 3,5% при слабом загрязнении до 10,9%* при экстремальном) и илистых грунтах (с 5,3% при слабом загрязнении до 26,1%*** при экстремальном).

На илистых отложениях плотность олигохет при загрязнении нефтью практически не менялась. Одновременно отмечена отрицательная связь (rs = -0,43; п = 33; р < 0,05) между долей олигохет по численности (коэффициент Гуд-найта-Уитлея) и концентрацией нефтяных углеводородов в грунте. Это может быть связано с ростом общей численности бентоса при экстремальном загрязнении.

На глинистых грунтах при экстремальном загрязнении значимо возрастала абсолютная (до 438,2 экз./м2*) и относительная численность олигохет, представленных семейством Tubificidae (с 7,9% до 32,9%**). В псаммореофильных сообществах плотность олигохет была стабильна при умеренном загрязнении и немного сокращалась при экстремальном. Лишь на галечных грунтах отмечалось статистически значимое сокращение плотности олигохет при умеренном (с 26,6%***, 226,2 экз./м2* до 13,3%***, 116,3 экз./м2*) и экстремальном загрязнении (с 13.3%*, 116,3 экз./м2 до 7,5%*, 1,4 экз./м2**).

Дискриминантный анализ показал статистически высоко значимые различия характеристик макрозообентоса (12 показателей) на трех уровнях загрязнения донных отложений нефтью (р < 0,004).

Наибольшее сходство в структуре макрозообентоса отмечалось между слабо и умеренно загрязненными биотопами (РМ=0,59), а расстояние Махала-нобиса от первых двух уровней загрязнения до экстремального в плоскости канонических дискриминантных функций составляло 5,46 и 5,61 соответственно (рис.5).

Наиболее значимыми факторами, определяющими расстояние между разными уровнями загрязнения в плоскости КДФ, были: доля по численности личинок хирономид подсемейств Tanypodinae и Prodiamesinae, доля личинок хирономид по массе, доля олигохет по массе, доля моллюсков семейства Valvatidae по численности, биотический индекс Вудивисса, биотический индекс Пшеницыной и число таксонов в пробе.

6 5 4 3 2

гч 1 © О §.! -2 -з;

-4 -5 -6

-7 -6 -5 4 -3. ,-2.: О 1 .2 3

КДФ 1 ^ ■ V' '

Рис. 5. Положение сообществ макрозообентоса на биотопах с разным уровнем загрязнения нефтью в плоскости КДФ

• Слабое ■ Умеренное » Экстремальное

.V,

' -I

.л

:. л.,:.................!

•■Л.

Таким образом, можно заключить, что загрязнение донных отложений малых рек нефтью вызывает заметную трансформацию донных сообществ, которая проявляется в изменении количественных и качественных показателей различных групп макрозообентоса.

5.2. Загрязнение воды и донных грунтов хлоридами высокоминерализованных пластовых вод

Одним из основных индикаторов загрязнения воды в результате нефтедобычи является содержание хлоридов (Баранова, 2005). Хлориды обладают высокой миграционной способностью. Это обусловлено хорошей растворимостью в воде, слабо выраженной способностью к сорбции взвесями, донными отложениями и практическим отсутствием накопления водными организмами. Хлориды необходимы для нормального существования живых организмов, в то же время, повышение их концентрации в воде вызывает нарушение метаболизма у гидробионтов.

Для водных объектов рыбохозяйственного назначения предельно допустимая концентрация (ПДК) хлоридов в воде - 300 мг/дм3, для объектов хозяйственно-питьевого и культурно бытового назначения ПДК - 350 мг/дм3. ПДК хлоридов для донных грунтов не разработана, поэтому степень опасности загрязнения донных грунтов оценивали по превышению ПДК для почв (РД 39-00147275056-2000).

На нефтяное происхождение хлоридов указывает достоверная положительная корреляция между содержанием нефтяных углеводородов и концентрацией хлоридов в грунте (г5 = 0,67; п = 57; р < 0,01). Концентрация хлоридов в

донных отложениях связана также с изменением общей минерализации (плотный остаток) грунтов (г5 = 0,48; п = 47; р < 0,001).

Степень удержания минеральных веществ в донных отложениях зависит от наличия в них органических частиц, а также гелеобразных пленок, состоящих из оксидов и гидроксидов железа и алюминия. Эти компоненты участвуют в образовании поглощающего комплекса донных отложений. Каменистые и песчаные грунты содержат очень мало органических веществ, поэтому концентрация неорганических ионов в них наименьшая (табл. 2).

Плотный остаток и концентрация хлоридов показывают степень засоления донных отложений. Несмотря на то, что неорганические ионы необходимы для нормального существования живых организмов, повышение их концентрации в окружающей среде вызывает нарушение метаболизма у пресноводных животных. Воздействия, которые неорганические соли оказывают на гидробио-нтов, в первую очередь, связаны с нарушением осморегуляции (Виноградов, 2000).

Таблица 2

Содержание хлоридов и плотного остатка в донных отложениях

разного типа

Показатель Параметры Тип грунта

Ил Глина Галька Песок

Хлориды, % от сухой массы ДО среднее 0,010 0,017 0,004 0,004

гшп- тах 0,002-0,108 0,002-0,154 0,002-0,009 0,002-0,007

Плотный остаток, % водн. вытяжки ДО среднее 0,150 ОД 06 0,093 0,083

тт- тах 0,040-0,761 0,034-0,238 0,07-0,118 0,04-0,128

При увеличении концентрации хлоридов в донных отложениях отмечалось сокращение числа видов (таксонов) макрозообентоса (г5 = - 0,55***; п = 61), снижение показателей индекса Шеннона (г3 = -0,34**), биотических индексов Вудивисса (г5 = -0,44***) и Пшеницыной (г5 = -0,33**). Сокращение общего числа таксонов происходило за счет снижения числа видов брюхоногих (г5 = -0,32*), двустворчатых моллюсков (г5 = -0,26*) и ручейников (гв = - 0,5***). Выявлена также слабая отрицательная корреляция между содержанием хлоридов в донных отложениях и долей олигохет семейства ЬитЬпсиИае по численности (г, = -0,30*). В литературе есть сведения о том, что представители данного семейства не выносят даже солоноватую среду (МкЬаекеп, 1902; Берг, 1922).

Повышение плотного остатка в донных отложениях отрицательно отражается на количественных показателях брюхоногих моллюсков (плотность Са-

stropoda rs = - 0,31*; 11 = 47; доля семейства Lymnaeidae по численности г, = -0,45**; доля Gastropoda по биомассе rs = - 0,39**).

На организмы макрозообентоса отрицательно воздействует повышение концентрации хлоридов, как в воде, так и в донных отложениях. Выявлена отрицательная связь между концентрацией хлоридов в воде и показателями личинок ручейников (число видов rs = -0,67***; п == 41; плотность rs =-0,51***; биомасса, % rs = -0,54***; доля по численности rs = -0,60***), показателями брюхоногих моллюсков (число видов rs = -0,43**; плотность rs =-0,45**), двустворчатых моллюсков (число видов rs = -0,40**; плотность rs =-0,32*; доля по численности rs = -0,40*). Установлено уменьшение общей биомассы бентоса (rs = -0,34*), уменьшение средней массы особи в сообществе (rs = - 0,43**), сокращение общего числа таксонов (г5 = - 0,36*).

На всех изученных водотоках концентрация хлоридов в донных отложениях менялась от 0,001 до 0,156% сухой массы донных отложений. Для того чтобы проследить изменения гидробиологических показателей мы выделили три уровня загрязнения хлоридами:

1. Слабое: 0,001-0,005%;

2. Умеренное: 0,0051 - 0,01%;

3. Сильное: 0,011% и выше.

При увеличении концентрации хлоридов в донных отложениях > 0,005% отмечалась тенденция сокращения плотности брюхоногих моллюсков (экз./м2) с 31,4 до 7,0 и личинок ручейников с 50,2 до 24,8. Двустворчатые моллюски реагировали сокращением плотности с 90,5 экз./м2 до 30,0 экз./м2 и доли в сообществе по биомассе с 26,1% до 22,4%. При этом отмечался рост доли двукрылых по биомассе с 17,4% до 29,7%. Доля олигохет по численности почти не менялась, но сокращалась плотность от 137,7 экз./м''- до 85,2 экз./м2. Общая плотность хирономид сокращалась с 269,0 экз./м2 до 188,9 экз./м2, одновременно менялось соотношение долей подсемейств комаров-звонцов. Численность личинок подсемейства Orthocladiinae снижалась (от 7%, 81,0 экз./м2 до 5,7%, 28,1 экз./м2), а Tanypodinae (с 6,6%, 51,4 экз./м2 до 8,3%, 57,3 экз./м2) и Prodiamesinae (с 1,18%, 6,0 экз./м2 до 2,43%, 12,6 экз./м2) - возрастала.

Увеличение концентрации хлоридов в донных отложениях свыше 0,01% отражалось в дальнейшем сокращении плотности ручейников (11,3 экз./м2), поденок с 112,3 экз./м2 до 62,0 экз./м2, исчезновении брюхоногих семейства Valva-tidae, увеличении доли двукрылых семейства Tabanidae (с 0,95 до 1,56%). Освободившиеся экологические ниши занимали личинки хирономид и олигохеты, плотность которых увеличивалась в 3,4 и 2,4 рада соответственно. Доля личинок подсемейства Orthocladiinae по численности еще больше снижалась (4,2%, 14,3

экз./м2), а подсемейств ТапуросПпае (17,2%, 391,7 экз./м2) и РгосИатеьтае (2,68%, 116,7 экз./м2) - росла.

Слабо загрязненные хлоридами грунты статистически значимо отличались от умеренно загрязненных (р < 0,05) и сильно загрязненных (р < 0,0001) по числу таксонов в пробе. Показатели общей численности и биомассы макрозоо-бентоса при разных уровнях загрязнения хлоридами статистически значимо не различались.

Таким образом, увеличение концентрации хлоридов в воде и донных отложениях, а также увеличение плотного остатка ведет к заметному упрощению структуры сообщества донных беспозвоночных, которое наиболее наглядно выражается в сокращении числа видов (таксонов).

5.3. Зарегулирование речного стока в результате строительства нефтеловушек

Нефтеловушка - устройство для улавливания нефти и нефтепродуктов из сточных вод предприятий. Часто нефтеловушки представляют собой запруду на реках, подверженных загрязнению нефтью.

На участках рек выше нефтеловушек из-за подпора воды наблюдается замедление течения (0,1 м/сек). Это способствует з аилению русла и замене псам-мореофильного сообщества на пелореофильное на р. Березовке и на псаммо-пелореофильное на р. Докшанке.

Выше нефтеловушки на р. Березовке по численности доминировали оли-гохеты (сем. ТиЫйыс1ае) - 77%, по биомассе - олигохеты (37,8%) и личинки двукрылых (СЫгопопнёае, СЬаоЬопс1ае) (31,1%). На р. Докшанке доминировали личинки хирономид (34,4% численности, 47,9% биомассы) и двустворчатые моллюски (20% численности, 30,9% биомассы).

В прудах нефтеловушек отсутствие течения, повышенная температура воды и наличие макрофитов способствуют формированию фито-пелофильных биоценозов, а также увеличению общей численности и биомассы макрозообен-тоса (рис. 6).

В пруду нефтеловушки на р. Березовке по численности доминировали олигохеты (40,4%) и личинки хирономид (19,9%), по биомассе преобладали брюхоногие моллюски (38,4%) и личинки двукрылых (20%). На р. Докшанке по численности и по биомассе доминировали брюхоногие моллюски (26,3% и 34,1% соответственно). Заметную долю составляли также олигохеты (19,5% численности) и двустворчатые моллюски (22,4% биомассы).

о ч С

2000

1500 "

1000 -

1 2 3 4 5 станции

Ш^Ш р. Берёзовка, плотность У//* р. Докшанка, плотность

—*— р. Берёзовка, биомасса —• - р. Докшанка, биомасса Рис. 6. Плотность и биомасса макрозообентоса в районе нефтеловушек в 2007 г.

Ниже нефтеловушек скорость течения заметно возрастает (0,23 м/сек), что способствует вымыванию мелкодисперсных грунтов и обнажению галечных наносов. На р. Березовке в этих условиях сформировался литореофильный биоценоз с доминированием личинок ручейников как по численности (37,8%), так и по биомассе (43,9%). На р. Докшанке основу численности составляли олигохеты (30,4%) и нимфы поденок (14,3%), по биомассе доминировали двустворчатые моллюски (25,6%) и личинки ручейников (13,9%).

Минимальное таксономическое сходство наблюдается между сообществами макрозообентоса выше и ниже нефтеловушки (станции №1 и №5). Коэффициенты сходства видового состава по качественным данным составляли 0,29 на Березовке и 0,1 на Докшанке, а по количественным данным - 0,2 и 0,05 соответственно.

По данным ОАО «УдмуртНИПИнефть», концентрация основных химических загрязнителей (нефтепродукты, хлориды, рН, нитриты, нитраты) в воде и донных отложениях на изученных нефтеловушках летом 2007 г. была в пределах ПДК. При аварийных утечках нефти концентрация нефтяных углеводородов в донных отложениях нефтеловушек будет значительно возрастать. В этом случае загрязнение нефтью будет выступать как лимитирующий фактор для развития донных организмов.

Таким образом, исследования макрозообентоса проведенные в районе нефтеловушек, показали, что при строительстве подобных гидротехнических сооружений происходит изменение естественных условий обитания водных организмов: скорости течения и характера донных грунтов. Это ведет к сукцессии водных сообществ, которая проявляется в изменении качественного и количественного состава донных гидробионтов. Происходит смена реофильных сооб-

ществ на лимнофильные. Аргилло-псаммореофильные сообщества сменяются фито - и пелофильными. Ниже нефтеловушек формируются литореофильные биоценозы.

Глава 6. Оценка состояния водотоков по показателям макрозообентоса (биоиндикация качества водной среды) Для оценки состояния водотоков рассчитывали интегральный индекс экологического состояния (ИИЭС). Были получены следующие результаты.

На р. Лозе участки в районе станций № 2 (ниже плотины пруда заказника «Потерянный ключ») и № 3 (в районе моста по автодороге Якшур-Бодья - Старые Зятцы) имели низкие значения ИИЭС (2,7 и 2,5 соответственно), но к зоне экологического кризиса этот участок отнести нельзя, так как снижение биологических показателей обусловлено не антропогенными, а природными факторами. На станции № 2 отмечались очень низкие показатели индекса Шеннона-Уивера, общей численности и биомассы макрозообентоса, что объясняется неблагоприятными условиями для развития бентоса (песчаными грунтами и высокой скоростью течения - 0,67 м/сек). До станции № 3 река протекает через массив болот, вода насыщается гумусовыми кислотами (гуминовые и фульвокислоты). Повышение концентрации органических кислот в воде вызывает снижение численности, биомассы и числа видов макрозообентоса. Несмотря на то, что концентрация нефтяных углеводородов в донных отложениях постепенно возрастала от истоков к устью, остальные обследованные участки реки Лоза принадлежали к зоне относительного экологического благополучия.

Интегральная оценка выявила зону экологического кризиса на реке Нязь. Это участок расположен в окрестностях деревни Лялыпур Игринского района УР, где ведется активная нефтедобыча. Здесь наблюдалось значительное упрощение видовой структуры макрозообентоса с доминированием по численности личинок хирономид (в среднем 42%).

На реке Вотка зона экологического кризиса вьивлялась уже в верхнем течении и распространялась вплоть до станции № 7 (д. Табанево, Шарканского района), и лишь станции № 8 и 9 находились в зоне относительного экологического благополучия.

Таким образом, показатели ИИЭС подтверждают данные химического анализа донных отложений, представленные в главе 5.1.

6.1. Связь между показателями биоиндикации и химическими параметрами среды При увеличении концентрации хлоридов в донных отложениях отмечено

снижение показателей биотического индекса Вудивисса (г3 = -0,44; л = 61; р < 0,001), биотического индекса Пшеницыной (г5 = -0,33; п = 61; р < 0,0.1) и сокращение числа видов (таксонов) в пробе (г3 = -0,55; п = 61; р < 0,001). Статистически значимо увеличение индекса сапробности Пантле-Букка (р < 0,01) и снижение индекса Шеннона (р < 0,01) при сильном загрязнении донных отложений хлоридами.

Концентрация хлоридов в воде также отрицательно коррелирует с биотическим индексом Пшеницыной (г5 = -0,36; п = 41; р < 0,05), числом видов (таксонов) в пробе (г5 = -0,36; п = 41; р < 0,05) и средней массой особи в сообществе (г5 =-0,43; п = 41; р< 0,01).

Различные индексы по-разному отражают картину загрязнения нефтяными углеводородами в зависимости от типа донных грунтов.

Показатели олигохетного индекса Гуднайта-Уитлея значимо сокращались при загрязнении нефтью на илистых (г5 = -0,43; п = 33; р < 0,05) и галечных грунтах (р< 0,01). Увеличение показателя отмечалось только на глинистых грунтах (р< 0,01).

Значения индекса Шеннона статистически значимо сокращались при загрязнении донных отложений нефтью на илистых (г5 = -0,48; п = 33; р < 0,01), глинистых (с 2,09 до 1,51 бит/экз.**) и гатечных грунтах (с 2,09 до 1,51 бит/экз*).

Показатели биотического индекса Вудивисса уменьшались при загрязнении не значимо. При этом индекс Вудивисса модифицированный В.И Пшеницыной для условий средней Волги оказался в условиях Удмуртии наиболее чувствительным. В пелофильных (г5 = -0,53; п = 33; р < 0,01) и аргиллореофильных (г5 = -0,39; п = 34; р < 0,05) сообществах отмечена отрицательная корреляция отмеченного индекса с концентрацией нефти в грунте.

Одним из показателей, чутко реагирующих на повышение концентрации нефти в грунте, является средняя масса особи в сообществе, величина которой значимо уменьшалась на всех типах грунтов, за исключением песчаного, в среднем в 10 раз.

Выводы

1. За период исследования на малых реках Удмуртии зарегистрировано 355 видов и таксонов более высокого ранга макрозообентоса, представленных преимущественно личинками насекомых (211 таксонов), моллюсками (71 таксон) и кольчатыми червями (38 таксонов). На р. Лозе отмечено 178, на р. Нязь -204, на р. Вотке — 122 таксон»! макрозообентоса,.

2. При экстремальном загрязнении донных отложений малых рек нефтью (> 400 мг/кг) возрастает доля личинок хирономид по численности. Наиболее уязвимые организмы в макрозообентосе малых рек - двустворчатые моллюски. Их доля по численности сокращается при загрязнении нефтью на всех типах грунтов. На илистых, глинистых и песчаных грунтах отмечается снижение общей биомассы макрозообентоса.

3. При загрязнении донных отложений нефтью свыше 400 мг/кг и хлоридами свыше 0,0051% сухой массы грунта происходит сокращение числа таксонов макрозообентоса.

4. При строительстве нефтеловушек происходит замедление скорости течения и заиление речного дна. Это приводит к смене аргилло- и псамморео-фильных сообществ на пело- и фитофильные. Ниже плотины нефтеловушек формируются литореофильные биоценозы с повышенным видовым разнообразием макрозообентоса.

5. В исследуемых реках выявлены отрицательные корреляции между концентрацией нефтяных углеводородов в донных отложениях и количественными показателями группы двустворчатых моллюсков (илистые, песчаные грунты), брюхоногих моллюсков (глинистые, песчаные), поденок (глинистые), ручейников (глинистые), олигохет (гглечные).

6. Рост концентрации нефтяных углеводородов в донных грунтах приводит к изменению структуры бентоценоза, что проявляется в уменьшении значения биотического индекса Вудивисса в модификации Пшеницыной на глинистых и илистых грунтах; индекса разнообразия Шеннона-Уивера на илистых, глинистых и галечных грунтах и олигохетного индекса Гуднайта-Уитлея на илистых и галечных грунтах.

7. По значению интегрального индекса экологического состояния участок р. Нязь, расположенный в окрестностях деревни Ляльшур Игринского района УР, а также верхнее и часть среднего течения р. Вотки - д. Табанево Шар-канского района можно отнести к зоне экологического кризиса. Остальные обследованные участки малых рек соответствуют зоне относительного экологического благополучия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТ АЦИИ Публикации в журналах перечня ВАК

1. Холмогорова, Н. В. Динамика структуры макрозообентоса в условиях нефтяного загрязнения донных отложений малых рек Удмуртии / Н. В. Холмогорова // Вестник Томского государственного университета. — 2007. - № 304.-С. 187-190.

Публикации в других изданиях

1. Котегов, Б. Г. Биоиндикация пресноводных загрязнений методом анализа видовой структуры ихтиоценозов / Б. Г. Котегов, Н. В. Холмогорова // Тез. докл. 5-й Российской унив.-акад. науч.-практ. конф. - Ижевск, 2001. - С. 96-97.

2. Холмогорова, Н. В. К вопросу влияния антропогенной нагрузки на фауну ручейников / Н. В. Холмогорова Н Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях: мат. межвуз. кОнф. молодых ученых и студентов, 10-13 апр. 2001 г. - Ижевск, 2001. - С. 52-53.

3. Котегов, Б. Г. Ихтиоценозы водоемов Удмуртии и их роль в биоиндикации водных загрязнений / Б. Г. Котегов, Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология - Ижевск, 2001. - С. 132-142.

4. Холмогорова, Н. В. Трансформация макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием нефтедобычи / Н. В. Холмогорова // Экология и жизнь: сборник материалов V Международной науч.-практ. конф. - Пенза, 2002. -С. 321-322.

5. Котегов, Б. Г. Материачы по фауне и экологии беспозвоночных гид'робио-нтов Березовского залива Боткинского пруда / Б. Г. Котегов, Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология - Ижевск, 2003.-С.121-132.

6. Холмогорова, Н. В. Пространственная структура макрозообентоса реки Лоза / Н. В. Холмогорова // Седьмая научно-практическая конференция преподавателей и сотрзэдников УдГУ, посвященная 245-летию г. Ижевска: материалы конф. / отв. ред. В.А. Журавлев; УдГУ, Естеств. - гуманитар, науч. - образоват. комплекс. - Ижевск, 2005. - Ч. 2. - С. 197-200.

7. Холмогорова, Н. В. Влияние факторов нефтедобычи на фауну макрозообентоса малых рек Удмуртии / Н. В. Холмогорова // Экология от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апреля 2005 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. - С. 310— 313.

8. Холмогорова, Н. В. Пространственная структура макрозообентоса р. Нязь / Н. В. Холмогорова // Современные аспекты экологии и экологического образования: материалы Всерос. конф. 19-23 сентября 2005 г. - Казань, 2005. -С. 312-313.

9. Холмогорова, Н. В. Макрозообентос малых рек в условиях нефтедобычи / Н. В. Холмогорова // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых, 24-28 апреля 2006 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург, Изд-во «Академкнига», 2006. - С. 252-253.

10. Дедюхин, С. В. Материалы к фауне жесткокрылых надсемейства Dryopoidea (Insecta, Coleóptera) Удмуртской Республики / С. В. Дедюхин, Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. - 2006. - 10. - С. 151-155.

11. Холмогорова, Н. В. Воздействие нефтяных углеводородов на сообщества донных беспозвоночных малых рек Удмуртии / Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. - 2007. - № 10. - С. 47-56.

12. Холмогорова, Н. В. Структурные изменения сообществ макрозообентоса малых рек Удмуртии при нефтяном загрязнении / Н. В. Холмогорова // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов I (XIV) Всероссийской молодежной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.) - Сыктывкар, 2007. - С. 271-274.

Подписано в печать 26.12.2008. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Заказ № 2336.

Типография ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Холмогорова, Надежда Владимировна

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Нефтяные углеводороды.

1.1.1 Состав и свойства нефтей.

1.1.2 Трансформация нефтяных углеводородов в водной среде и механизм самоочищения.

1.1.3 Влияние нефти на макрозообентос.

1.2 Пластовые высокоминерализованные воды.

1.3 Механическое воздействие на среду обитания.

1.3.1 Строительство трубопроводов.

1.3.2 Нефтеловушки.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Общая характеристика района исследований.

2.2. Река Лоза.

2.3. Река Нязь.

2.4. РекаВотка.

2.5. Малые водотоки месторождений нефти УР.

2.6. Нефтеловушки на малых реках.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА МАЛЫХ

РЕК УДМУРТИИ.:.

4.1. Видовой состав и экотопическая структура макрозообентоса. малых рек Удмуртии.

4.1.1. Река Лоза.

4.1.2. Река Нязь.

4.1.3. РекаВотка.

4.1.4. Малые водотоки месторождений нефти центральных районов УР

4.1.5. Малые водотоки месторождений нефти южных районов УР.

4.2. Временная динамика количественных показателей донных сообществ.

4.2.1. Сезонная динамика.

4.2.2. Межгодовая динамика количественного развития макрозообентоса

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ НЕФТЕДОБЫЧИ НА СТРУКТУРУ МАКРОЗООБЕНТОСА.

5.1. Загрязнение нефтяными углеводородами.

5.2. Загрязнение воды и донных грунтов хлоридами высокоминерализованных пластовых вод.

5.3. Зарегулирование речного стока в результате строительства нефтеловушек

5.3.1. Видовой состав макрозообентоса р. Березовка в районе нефтеловушки (Мишкинское м.н.).

5.3.2. Видовой состав макрозообентоса р. Докшанка в районе нефтеловушки (Гремихинское м.н.).

5.3.3. Сравнительный анализ макрозообентоса двух нефтеловушек.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ВОДОТОКОВ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ МАКРОЗООБЕНТОСА (БИОИНДИКАЦИЯ КАЧЕСТВА ВОДНОЙ СРЕДЫ)

6.1. Река Лоза.

6.2. РекаНязь.

6.3. РекаВотка.

6.4. Малые водотоки месторождений нефти центральных районов УР.

6.5. Водотоки месторождений нефти южных районов Удмуртии.

6.6. Река Докшанка и река Березовка в районе нефтеловушек.

6.7. Связь между показателями биоиндикации и химическими параметрами среды.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи"

Экологическое состояние водных биоценозов неразрывно связано с абиотическими условиями обитания гидробионтов. В комплекс этих условий входят гидрохимические, гидрологические и климатические факторы, а также довольно обширная номенклатура загрязняющих веществ, попадающих в водоем в результате деятельности человека (Экологический контроль., 1996).

Реки и речные долины - это те элементы ландшафта, где в первую очередь и в больших масштабах проявляются последствия техногенной деятельности (Бельтюков, 1994).

Равнинные водотоки короче 200 км, с площадью водосбора меньше 2000 км2 относятся к малым рекам (Лебедев, 2001). Малые реки имеют ряд особенностей, в том числе ярко выраженную зависимость водности, гидрологического режима и качества воды от состояния поверхности водосборной территории, влияние которой в некоторых случаях значительнее, чем влияние климатических факторов.

Другая особенность малых рек заключается в том, что они являются начальным звеном речной сети, вследствие чего изменения в их режиме неизбежно отражаются на всей гидрографической сети (Бельтюков, 1994).

Среди веществ, загрязняющих водные объекты, нефть и ее производные стоят на первом месте (Строганов, 1976; Константинов, 1986; Михайлова и др., 1986; Авакян и др, 1990; К изучению., 1992; Томилина, 2000; Мисейко и др., 2001). От 1,0 до 16,5% нефти и нефтепродуктов теряются в процессах добычи, подготовки, переработки и транспортировки (Мазур, 1993; Давыдова, 2004).

На территории Удмуртии уже более 35 лет ведется промышленная добыча нефти. По данным Министерства топлива, энергетики и связи УР на данное время существует 118 месторождений нефти (м.н.) (Лазарева, 2007).

Все технологические процессы в нефтяной промышленности (разведка, бурение, добыча, сбор, транспорт, хранение и переработка нефти и газа) при соответствующих условиях могут нарушить естественную экологическую обстановку (Мазур, 1993).

Нефть и нефтепродукты - очень стойкие поллютанты, способные распространяться на многие сотни километров от источников (Богатов, Морозова, 1984). Значительная часть углеводородов оседает на дно и сохраняется там в течение нескольких месяцев и даже лет. Таким образом, седиментированные фракции нефти вместе с различными примесями являются источником сильного токсического действия для донных организмов.

По мнению многих специалистов (Алимов, 1986; Абакумов, Качалова, 1981; Экологическая индикация., 1981; Баканов, 1999; Лоскутова, Батурина, 2001; Ильяшук, 2002; An assessment., 1987; Alonso, 2006) макрозообентос как долгоживущий и малоподвижный компонент гидробиоценоза наиболее четко отражает степень загрязнения, особенно хронического.

Существует ряд работ по влиянию нефтепродуктов на организмы макрозообентоса (Богатов, Морозова, 1984; Михайлова и др., 1986; Кравцова и др., Лукин и др., 2000; Батурина, 2001; Лоскутова и др., 2001; Воробьев, 2003; Коновалова, 2003; Томилина и др., 2003; Исаченко-Боме, 2004, 2005 и др.), однако полученные результаты сильно различаются в зависимости от региона, характеристик биотопов и используемых методов оценки воздействия. На территории Удмуртии подобная работа проводится впервые.

Цель настоящей работы — оценить изменение качественных и количественных характеристик макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием нефтедобычи.

Основное внимание было сосредоточено на решении следующих задач:

1) определить таксономический состав и распределение макрозообентоса малых рек по биотопам;

2) проследить динамику показателей численности и биомассы макрозообентоса;

В работе впервые установлен видовой состав макрозообентоса р. Нязь (204 вида и таксона более высокого ранга), р. Лоза (178), р. Вотка (122). Всего на малых реках Удмуртии зарегистрировано 355 видов макрозообентоса и таксонов более высокого ранга. Обнаружены три новых для Удмуртии вида жесткокрылых из семейства Elmidae (Дедюхин, 2006). Описаны изменения, происходящие в структуре макрозообентоса на разных типах донных грунтов в связи с изменением химического состава воды и донных отложений. Впервые для указанных водотоков проведена оценка качества воды с помощью методов биоиндикации. Впервые для УР проведена оценка воздействия нефтедобывающего комплекса на фауну макрозообентоса.

Результаты исследования существенно дополняют имеющуюся информацию по фауне и экологии донных беспозвоночных малых рек Удмуртии. Они важны при разработке критериев и нормативов оценки качества воды биологическими методами и организации экологического мониторинга состояния водоемов в условиях интенсивного хозяйственного и промышленного освоения. Кроме того, полученные сведения могут быть использованы при подготовке учебно-методической литературы и чтении лекционных курсов по экологии и гидробиологии в высших и средних специальных учебных заведениях. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экологическая токсикология» и используются для проведения лабораторных занятий со студентами специальности «экология» УдГУ.

На защиту выносятся следующие положения:

2. Загрязнение донных отложений нефтяными углеводородами в концентрации свыше 400 мг/кг обусловливает сокращение общей биомассы макрозообентоса и средней массы особи в сообществе.

4. Наиболее толерантной к нефтяному загрязнению группой макрозообентоса является семейство хирономид.

Основные результаты работы были представлены на Межвузовской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях» (Ижевск, 2001), 5-й Российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), V Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2002), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), Всероссийской научной конференции "Современные аспекты экологии и экологического образования" (Казань, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), региональной научной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 2007).

Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту, зав. кафедрой экологии животных Удмуртского госуниверситета Николаю Егоровичу Зубцовскому за ценные консультации по всем разделам работы, помощь в планировании и аналитическом осмыслении материала; д.б.н., профессору Николаю Геннадьевичу Ильминских за помощь на начальных этапах работы; сотрудникам кафедры общей экологии и кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета за ценные советы и моральную поддержку в ходе выполнения работы.

Особую признательность автор выражает: хранителям коллекций ЗИН РАН Вере Галактионовне Власовой и Ие Геннадьевне Ципленкиной, куратору малакологической коллекции Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН Максиму Евгеньевичу Гребенникову и к.б.н., доценту Омского Государственного педагогического университета Максиму Викторовичу Винарскому, к.б.н., доценту кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета Сергею Викторовичу Дедюхину за помощь в определении отдельных групп бентоса; д.б.н., профессору кафедры ботаники и микологии МарГУ Николаю Васильевичу Глотову и старшему преподавателю кафедры ботаники и микологии МарГУ Ольге Вальерьевне Жуковой за помощь в статистической обработке материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Холмогорова, Надежда Владимировна

Выводы

1. За период исследования на малых реках Удмуртии зарегистрировано 355 видов и таксонов более высокого ранга макрозообентоса, представленных преимущественно личинками насекомых (211 таксонов), моллюсками (71 таксон) и кольчатыми червями (38 таксонов). На р. Лозе отмечено 178, на р. Нязь - 204, на р. Вотке - 122 таксона макрозообентоса.

2. При экстремальном загрязнении донных отложений малых рек нефтью (> 400 мг/кг) возрастает доля личинок хирономид по численности. Наиболее уязвимые организмы в макрозообентосе малых рек — двустворчатые моллюски. Их доля по численности сокращается при загрязнении нефтью на всех типах грунтов. На илистых, глинистых и песчаных грунтах отмечается снижение общей биомассы макрозообентоса.

4. При строительстве нефтеловушек происходит замедление скорости течения и заиление речного дна. Это приводит к смене аргилло- и псаммореоф ильных сообществ на пело- и фитофильные. Ниже плотины нефтеловушек формируются литореофильные биоценозы с повышенным видовым разнообразием макрозообентоса.

7. По значению интегрального индекса экологического состояния участок р. Нязь, расположенный в окрестностях деревни Лялыиур Игринского района УР, а также верхнее и часть среднего течения р. Вотки - д. Табанево Шарканского района можно отнести к зоне экологического кризиса. Остальные обследованные участки малых рек соответствуют зоне относительного экологического благополучия.

Заключение:

Выделенные типы грунта отличаются друг от друга по характеристикам макрозообентоса. Дискриминантный анализ показал статистически высоко значимые различия характеристик макрозообентоса (36 показателей) на четырех типах грунта (р< 0,005).

На основании расстояния Махаланобиса (РМ) можно заключить, что наибольшее сходство в структуре макрозообентоса отмечалось между литореофильными и аргиллореофильными сообществами (РМ=2,48), а максимальные различия отмечались между аргиллореофильными и псаммореофильными сообществами (РМ=4,08). На рисунках 32-33 показано размещение сообществ макрозообентоса разных грунтов в плоскости канонических дискриминантных функций (КДФ).

N ©

6 5 4 3 2 1 О -1 -2 -3 -4 -5

Ил а Глина • • а Песок • • • •

Д д • г ,л, • * . д «Л д. ч- ■ - д ■ ■ в А ■ В ■ Д ■ Д

-5

-4

-3

-2

-1 О КДФ 1

Рис. 32. Положение сообществ макрозообентоса разных грунтов (ил, глина, песок) в плоскости КДФ

N © tt W

6 5 4 3 2 1 О -1 -2 -3 -4 -5 в Глина

Песок

О о О О Галька г 0 о оО ° о л

В ВО О ■ - .Уф^г ■ - ■■ Л*' ■ ■ ■ " "" - " ■ ? U # - л W л в J г А * > \ , й в

-4

-1 О

КДФ 1

Рис. 33. Положение сообществ макрозообентоса разных грунтов (глина, песок, галька) в плоскости КДФ Максимальные изменения в структуре макрозообентоса малых рек отмечались при концентрации нефтепродуктов в донных отложениях свыше 400 мг/кг. При этом наблюдалось снижение видового разнообразия (общее число таксонов макрозообентоса) на всех типах грунтов (р < 0,05) (рис. 34). На илах, глинах и песках отмечалось статистически значимое снижение общей биомассы макрозообентоса.

Слабое Умеренное Экстремальное

Уровень загрязнения нефтью —О— Ил - -О - Глина -А- Песок —® - Галька Рис. 34. Среднее количество видов макрозообентоса в пробе при разной степени загрязнения донных отложений нефтью Общая биомасса макрозообентоса значимо сокращалась при экстремальном загрязнении на илистых (в 5 раз), глинистых (в 5 раз) и песчаных отложениях (в 49,8 раз). Общая численность донных беспозвоночных при разной степени загрязнения статистически не различалась.

На всех типах грунта, за исключением песчаного, отмечалось статистически значимое уменьшение средней массы особи в сообществе, в среднем в 10 раз (рис. 35). 140

Слабое Умеренное Экстремальное

Уровень загрязнения нефтью

Ил

Глина

Песок —- Галька

Рис. 35. Изменение средней массы особи в сообществе при загрязнении нефтью

Это связано с уменьшением в сообществе доли крупных организмов, чувствительных к загрязнению (моллюсков, личинок ручейников) и увеличением доли мелких организмов, способных быстро достигать высокой численности (личинки хирономид и олигохеты).

При экстремальном загрязнении донных отложений нефтью на илистых, галечных и глинистых грунтах возрастала доля личинок хирономид.

На илистых отложениях при загрязнении нефтью плотность олигохет практически не менялась, на глинистых грунтах значимо возрастала при экстремальном загрязнении (р < 0,05), на песчаных не менялась при умеренном загрязнении и немного сокращалась при экстремальном. Это подтверждает большую устойчивость пелофильных видов к токсическому воздействию (Мисейко, 2003). Лишь на галечных грунтах отмечалось статистически значимое сокращение плотности олигохет при умеренном (р < 0,05) и экстремальном загрязнении (р < 0,01).

Наиболее уязвимыми организмами в бентоценозе оказались двустворчатые моллюски. Их доля по численности при загрязнении значимо сокращалась на илистых, глинистых и галечных грунтах. А на песках, при экстремальном загрязнении встречались лишь единичные экземпляры.

Общая численность брюхоногих моллюсков незначительно менялась на илистых грунтах, а на других биотопах заметно сокращалась при загрязнении. Причем сокращение происходило за счет семейства прудовиков (Lymnaeidae) и за счет семейства затворок (Valvatidae), представители которых при сильном загрязнении отсутствовали на всех грунтах. Статистически значимая отрицательная связь между концентрацией нефти в грунте и численностью брюхоногих моллюсков отмечалась только на глинистых и песчаных грунтах.

В отряде поденок по встречаемости в пробах доминировали личинки семейства Baetidae (75%), поэтому они определяли количественные показатели всего отряда. Так как нимфы семейства Baetidae относятся в основном к фитореофилам и имеют слабую связь с донными отложениями, они оказались достаточно устойчивыми к росту концентрации нефти в грунте. Их количественные показатели незначительно менялись на илистых и песчаных грунтах, а на каменистых даже возрастали. Только в аргиллореофильных биоценозах, где велика численность поденок родов Ephemera и Caenis, отмечено достоверное уменьшение доли личинок при экстремальном загрязнении.

Численность ручейников незначительно сокращалась при загрязнении на всех типах грунта. Статистически значимые различия доли ручейников по численности слабо и экстремально загрязненных нефтью биотопов отмечены только на галечных грунтах. Это можно объяснить присутствием в литореофильных сообществах преимущественно оксифильных видов ручейников (семейств Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Goeridae), которые наиболее чувствительны к токсическому воздействию. Также в аргиллореофильных сообществах установлена слабая отрицательная связь между концентрацией нефти и количественными показателями ручейников (число видов ручейников rs = - 0,34; доля ручейников по численности rs = - 0,38; доля ручейников по биомассе rs = - 0,36).

Наибольшее сходство в структуре макрозообентоса отмечалось между слабо и умеренно загрязненными биотопами (РМ=0,59), а расстояние Махаланобиса от первых двух уровней загрязнения до экстремального в плоскости канонических дискриминантных функций составляло 5,46 и 5,61 соответственно (рис. 36). Наиболее значимыми факторами, определяющими расстояние между разными уровнями загрязнения в плоскости КДФ, были: доля по численности личинок хирономид подсемейств Tanypodinae и Prodiamesinae, доля личинок хирономид по массе, доля олигохет по массе, доля моллюсков семейства Valvatidae по численности, биотический индекс Вудивисса, биотический индекс Пшеницыной и число таксонов в пробе.

6 5 4 3 2 1 е о и: и -1 -2 -3 -4 -5 -6

-7 -6 -5 -4-3-2-10 1 2 3

КДФ 1

Рис. 36. Положение сообществ макрозообентоса на биотопах с разным уровнем загрязнения нефтью в плоскости КДФ

Таким образом, загрязнение донных отложений малых рек нефтью вызывает заметную трансформацию донных сообществ, которая проявляется в изменении количественных и качественных показателей различных групп макрозообентоса.

5.2. Загрязнение воды и донных грунтов хлоридами высокоминерализованных пластовых вод

Одним из основных индикаторов загрязнения воды в результате нефтедобычи является содержание хлоридов (Баранова, 2005).

Хлориды обладают высокой миграционной способностью. Это обусловлено хорошей растворимостью в воде, слабо выраженной способностью к сорбции взвесями, донными отложениями и практическим отсутствием накопления водными организмами.

Они необходимы для нормального существования живых организмов, в то же время, повышение их концентрации в воде вызывает нарушение метаболизма у гидробионтов.

• Слабое о Умеренное 0 Экстремальное о • • • о * ° • о о о о о о □о □

Опасность хлоридов вызвана еще и тем, что при взаимодействии с фенолами и другими ПАВ, присутствующими в районах добычи нефти, они могут образовывать хлорбензольные соединения, в том числе диоксины (О техногенной трансформации., 2005).

Для водных объектов рыбохозяйственного назначения предельно допустимая концентрация (ПДК) хлоридов в воде - 300 мг/дм , для объектов хозяйственно-питьевого и культурно бытового назначения ПДК — 350 мг/дм3. ПДК хлоридов для донных грунтов не разработана, поэтому степень опасности загрязнения донных грунтов оценивали по превышению ПДК для почв (РД 3900147275-056-2000) (прил. 1, табл. 7).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Холмогорова, Надежда Владимировна, Ижевск

1. Абакумов, В. А. Зообентос в системе контроля качества вод/ В. А. Абакумов, О. В. Качалова // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям : тр. Всесоюз. конф., Москва, 1978 JI. : Гидрометеоиздат, 1981. — С. 5-12.

2. Абакумов, В. А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР / В. А. Абакумов // Актуальные проблемы охраны окружающей природной среды в СССР и ФРГ, Мюнхен, 1981. - С. 491528.

3. Авакян, А. Б. Комплексное использование и охрана водных ресурсов/ А. Б. Авакян, В. М. Широков. Минск: Университетское изд-во, 1990. - С. 72-73.

4. Алимов, А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А. Ф. Алимов. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

5. Алимов, А. Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // 5-й съезд ВГБО, Тольятти, 15—19 сент. 1986 г.: тез. докл. -Куйбышев, 1986.-Ч. 1.-С. 132-133.

6. Алимов, А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А. Ф. Алимов. СПб. : Наука, 2000. - 147 с.

7. Алякринская, И. О. О поведении и фильтрационной способности черноморских мидий в воде, загрязненной нефтью / И. О. Алякринская // Зоологический журнал. 1966. - Т. 45, № 7. - С. 998-1003

8. Баканов, А. И. Изучение агрегированности бентоса методом парных проб / А. И. Баканов // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. к респ. Совещанию, Иркутск, 10-13 сент. 1979 г. Иркутск, 1979. - С. 144-145.

9. Баканов, А. И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу / А. И. Баканов // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 1. - С. 108-111.

10. Балушкина, Е. В. Оценка состояния экосистем водоемов и водотоков Северо-Запада России / Е. В. Балушкина // IX съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.) : тез. докл. — Тольятти : ИЭВБ РАН, 2006. Т. 1. - С. 32.

11. Баранова, Е. Е. Анализ пространственно-временной изменчивости содержания хлоридов в реках юго-востока РТ // Современные аспекты экологии и экологического образования : материалы Всерос. конф., 19-23 сент. 2005 г. Казань, 2005. - С. 332-333.

12. Батурина, М. А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) в условиях трансформации водных экосистем бассейна р. Печора (на примере рек Ухта и Колва) : дис. . канд. биол. наук. / М. А. Батурина. Сыктывкар, 2001. — 206 с.

13. Бельтюков, Г. В. Интенсивность влияния техногенной нагрузки на малые реки / Г. В. Бельтюков // Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения. Ижевск, 1994. - С. 146-149.

14. Берг, JI. С. Климат и жизнь / Л. С. Берг. М. : Гос. изд-во, 1922. - 196 с. + Электронный ресурс. - Режим доступа: http ://abratsev.narod.ru/biblio/berg/content2 .html.

15. Биометрия / Н.В. Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованов и др. под ред. М.М. Тихомировой. JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982. - 264 с.

16. Биргер, Т. И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде/ Т. И. Биргер. Киев : Наукова думка, 1979. - 189 с.

17. Богатов, В. В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока / В. В. Богатов. Владивосток : Дальнаука, 1994. - 218 с.

18. Брагинский, JI. П. Биотестирование токсичности природных и сточных вод (современное состояние и перспективы) / JI. П. Брагинский. — Киев, 1981. — 4.3.-С. 74-75.

19. Быковский, В. А. Экологические вопросы при разработке нефтяных месторождений крайнего севера / В. А. Быковский. Екатеринбург : Изд-во «Екатеринбург», 1999. - С. 22-25.

20. Виноградов, Г. А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных /Г.А. Виноградов. М.: Наука, 2000. — 216 с.

21. Влияние нефтепродуктов на личинок комаров рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) / И. И. Томилина, JL В. Михайлова, JL П., Гребенюк и др.-// Биология внутренних вод. — 2003. № 2. — С. 100-106.

22. Воробьев, Д. С. Донные сообщества пойменно-речных систем бассейна Васюгана в условиях нефтяного загрязнения : автореф. дис. . канд. биол. наук. / Д. С. Воробьев. Томск, 2003. - 24 с.

23. Вуколов, Э. А. Основы статистического анализа. Практикум по статистическим методам и исследованию операций с использованием пакетов Statistica и Excel. Уч. пособие. М.: Форум: Инфра-М, 2004. - 464 с.

24. Геоэкологическое обследование малых рек Удмуртской Республики и разработка методики установления и определения основных показателей химического состава вод, характерных для природного фона: отчет. Рос.

25. НИИ Комплексного использования и охраны водных ресурсов; под.ред.

26. B.Н. Печерских. Екатеринбург, 2001.

27. Голубков, С. М. Влияние антропогенных факторов внешней среды на структурно-функциональную организацию речных систем /

28. C. М. Голубков // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы : тез. докл. Междунар. науч. конф., Россия, Тольятти, 23-27 апр. 2001г. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2001. - С. 60.

29. ГОСТ 17.1.1.01-77. (СТ СЭВ 3544-82). Охрана природы. Гидросфера. Использование и охрана вод. Основные термины и определения. Пункт 46.

30. ГОСТ 17.1.5.01-80. Гидросфера. Общие требования к отбору проб донных отложений водных объектов для анализа на загрязненость.

31. ГОСТ 26423-85. Почвы. Методы определения удельной электрической проводимости, рН и плотного остатка водной вытяжки.

32. ГОСТ 26425-85. Почвы. Методы определения иона хлорида в водной вытяжке.

33. Грушко, Я. М. Вредные органические соединения в промышленных сточных водах / Я. М. Грушко. JI. : Химия, 1982. — 216 с.

34. Давыдова, С. JI. Нефть и нефтепродукты в окружающей среде/ С. JI. Давыдова, В. И. Тагасов. -М. : Изд-во РУДН, 2004. 163 с.

35. Дедюхин, С. В. Материалы к фауне жесткокрылых надсемейства Dryopoidea (Insecta, Coleoptera) Удмуртской Республики / С. В. Дедюхин, Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. 2006. - № 10. -С.151-155.

36. Дытневский, Ю. И. Мембранные процессы разделения жидких смесей / Ю. И. Дытневский. М. : Химия, 1975. - 229 с.

37. Егоров, И. Е. Климат/ И.Е.Егоров// Завьяловский район: природа, история, экономика / отв. ред. Н. Г. Ильминских. — Ижевск : Полиграфкомбинат, 2001. С. 32-36.

38. Жадин, В. И. Методы гидробиологического исследования : учеб. пособие / В. И. Жадин. -М. : Высш. шк., 1960. 189 с.

39. Жадин, В. И. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора/ В. И. Жадин, С. В. Герд. М. : Просвещение, 1961 - 559 с.

40. Жизнь пресных вод СССР. Т. 3. / АН СССР ; под ред. В. И. Жадина. М.; Л. : Наука, 1950.-910 с.

41. Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. / АН СССР ; под ред. В. И. Жадина. М. ; Л. : Наука, 1956. Ч. I. С. 279-382.

42. Залозный, Н. А. Направленность структурных и функциональных изменений сообществ зообентоса в малых водотоках нижней Томи / Н. А. Залозный // Современные проблемы гидробиологии Сибири : тез. докл. Всерос. конф., 14-16 нояб. Томск, 2001.-С. 116-118.

43. Зеленин, К. Н. Что такое экотоксикология? / К. Н. Зеленин // Соросовский образовательный журнал. 2000. - № 6. - С. 32—36.

44. Израэль, Ф. А. Антропогенная экология океана / Ф. А. Израэль, А. В. Цыбань. JI. : Гидрометеоиздат, 1989. - 528 с.

45. Изучение источников загрязнения и заиления малых рек с целью повышения водности и улучшения экологической обстановки в их бассейнах : науч. отчет. Т. 1-4. / И. Е. Егоров, А. Г. Илларионов, И. И. Рысин и др.. Ижевск : Издательство УдГУ, 1990.

46. Изьюрова, А. И. Скорость распада нефтепродуктов в воде и почве/

47. A. И. Изьюрова // Гигиена и санитария. 1950. - № 1. С. 48-51.51. .Ильинский, В. В. Углеводородокисляющие микроорганизмы в прибрежных и открытых водах Можайского водохранилища: активность и. вклад в процессы естественного очищения в летний период /

48. B. В. Ильинский // Водные ресурсы. 1998. - Т. 25, № 3. - С. 335-338.

49. Ильяшук, Б. П. Зообентос / Б. П. Ильяшук // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра / отв. ред. Т. И. Моисеенко. М. : Наука, 2002.1. C. 200-221.

50. Исаченко-Боме, Е. А. Воздействие нефтяного загрязнения на сообщество макрозообентоса (натурное моделирование) / Е. А. Исаченко-Боме, JI. В. Михайлова, М. С. Бондарь // Aus Sibirien 2005 : науч.-информ. сб. / Тюмень : Экспресс, 2005. - С. 62-64.

51. Исаченко-Боме, Е. А. Оценка современного состояния водных экосистем бассейна реки Туры по структуре макрозообентоса в условиях хроническогоантропогенного воздействия: дис. . канд. биол. наук/ Е.А.Исаченко-Броме. -Борок, 2004. 174 с.

52. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби/ И. Н. Брусынина, Ю. Г. Смирнов, Л. А. Добринская и др. // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала : сб. науч. тр. — Свердловск : УрО АН СССР, 1992. С. 3-19.

53. Камшилов, М. М. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принципиальные пути борьбы с ним / М. М. Камшилов // Гидробиологический журнал. 1979. - Т. 15, № 1. - С. 3.

54. Канбетов, А. Ш. Оценка влияния загрязнения на моллюсков реки Урал : автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Ш. Канбетов. Махачкала, 2004. - 22 с.

55. Кафтанникова, О. Г. Зообентос как индикатор санитарного состояния реки Днепр / О. Г. Кафтанникова, Е. Г. Мартынова // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М. : Наука, 1980. - С. 64-70.

56. Кирпиченко, М. Я. Проблемы численности в экологии гидробионтов / М. Я. Кирпиченко. Тольятти : ИЭВБ РАН, 1997. - 52 с.

57. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской Республики / В. П. Ковриго. Ижевск : РИО Ижевская ГСХА, 2004. - 490 с.

58. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 160 с.

59. Коломиец, А. Ф. Полихлорциклические ксенобиотики / А. Ф. Коломиец// Успехи химии. 1991. - № 3. - С. 536-544.

60. Кондратьев, Г. П. Воздействие нефтяного загрязнения на зообентос реки Малый Иргиз / Г. П. Кондратьев, В. В. Потапов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек : тез. междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993. -Тольятти, 1993.-С. 86.

61. Кондратьева, Л. М. Вторичное загрязнение водных экосистем/ Л. М. Кондратьева // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27, № 2. - С. 221-231.антропогенного воздействия : дис. . канд. биол. наук / Е. А. Исаченко-Броме. -Борок, 2004. 174 с.

62. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби / И. Н. Брусынина, Ю. Г. Смирнов, JI. А. Добринская и др. // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала : сб. науч. тр. — Свердловск : УрО АН СССР, 1992. С. 3-19.

63. Камшилов, М. М. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принципиальные пути борьбы с ним / М. М. Камшилов // Гидробиологический журнал. — 1979. Т. 15, № 1. — С. 3.

64. Канбетов, А. Ш. Оценка влияния загрязнения на моллюсков реки Урал : автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Ш. Канбетов. — Махачкала, 2004. — 22 с.

65. Кафтанникова, О. Г. Зообентос как индикатор санитарного состояния реки Днепр / О. Г. Кафтанникова, Е. Г. Мартынова // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М. : Наука, 1980. - С. 64-70.

66. Кирпиченко, М. Я. Проблемы численности в экологии гидробионтов / М. Я. Кирпиченко. Тольятти : ИЭВБ РАН, 1997. - 52 с.

67. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской Республики / В. П. Ковриго. Ижевск : РИО Ижевская ГСХА, 2004. - 490 с.

68. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 160 с.

69. Коломиец, А. Ф. Полихлорциклические ксенобиотики / А. Ф. Коломиец// Успехи химии. 1991. - № 3. - С. 536-544.

70. Кондратьев, Г. П. Воздействие нефтяного загрязнения на зообентос реки Малый Иргиз / Г. П. Кондратьев, В. В. Потапов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек : тез. междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993. -Тольятти, 1993.-С. 86.

71. Кондратьева, JI. М. Вторичное загрязнение водных экосистем/ Л. М. Кондратьева // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27, № 2. - С. 221-231.

72. Коновалова, Т. В. Оценка состояния донных осадков и бентоса на Пильтун-Астохском нефтегазовом месторождении на начальном этапе освоения (Северо-восточный шельф Сахалина) : дис. . канд. биол. наук / Т. В. Коновалова. Владивосток, 2003. - 130 с.

73. Константинов, А. С. Общая гидробиология / А. С. Константинова. — М. : Высш. шк., 1986. -479 с.

74. Котова, JI. И. Биологический контроль качества вод / JI. И. Котова, JI. П. Рыжков, А. В. Полина. -М. : Наука, 1989. 139 с.

75. Кравцова, Л. С. Бентофауна на участках нефтегазопроявлений озера Байкал / JI. С. Кравцова, И. Ф. Лезинская, Т. И. Кицук // Гидробиологический журнал. 1988. - Т. 24, № 5. - С. 90-93.

76. Кривошеина, М. Г. Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям: автореф. дис. . д-ра биол. наук / М. Г. Кривошеина. М., 2004. - 45 с.

77. Кузнецова, И. А. Микробиологическая оценка последствий нефтяного загрязнения водоемов / И. А. Кузнецова, А. Н. Дзюбан // Современные проблемы гидробиологии Сибири : тез. докл. Всерос. конф. (14-16 ноября 2001 г., Томск). Томск, 2001. - С. 123-124.

78. Курбанова, И. К. Влияние нефтяного загрязнения водной среды на морфофункциональные показатели кутума и бычка-кругляка: дис. . канд. биол. наук / И. К. Курбанова. Махачкала, 2002. - 158 с.

79. Лазарева, Н. Виктор Преснухин: ТЭК Удмуртии работает стабильно / Н. Лазарева // Совершенно конкретно. 2007. - № 34 (397).

80. Лахиджани, X. К. Углеводороды в донных отложениях Иранского побережья Каспийского моря / X. К. Лахиджани, И. А. Немировская, Т. Ф. Красножон // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 1. - С. 104-107.

81. Лебедев, Ю. М. Что такое малая река / Ю. М. Лебедев // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы : тез. докл. Междунар. науч. конф., Россия, Тольятти, 23-27 апр. 2001г. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2001. - С. 122.

82. Леднев, А. В. Практическое руководство по рекультивации земель, загрязненных аварийными разливами нефти и нефтепромысловых вод / А. В. Леднев. Ижевск : ГНУ УГНИИСХ, 2002. - 80 с.

83. Лепнева, С. Г. Фауна СССР. Т II, вып. 1. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковые (integripalpia) / С. Г. Лепнева. М.; Л. : Наука, 1966.-562 с.

84. Лозовой, Д. В. Биологический способ обнаружения нефтяного загрязнения : дис. . канд. биол. наук / Д. В. Лозовой. Иркутск, 2003. - 172 с.

85. Лукьяненко, В. И. Экологические основы генеральной концепции охраны водоемов от загрязнений и пути ее реализации // Известия АН. Сер. Биологическая. 1994. - № 1. - С. 462-466.

86. Львова, Т. Г. Санитарная гидробиология с основами водной токсикологии / Т. Г. Львова. Калининград, 1996. - 70 с.

87. Мазманиди, Н. Д. Исследование действия растворенных нефтепродуктов на некоторых гидробионтов Черного моря / Н. Д. Мазманиди // Рыбное хозяйство. 1973. - № 2. - С. 7-10.

88. Мазур, И. И. Экология нефтегазового комплекса / И. И. Мазур. М. : «Недра», 1993.-496 с.

89. Макрушин, А. В. Биологический анализ качества вод / А. В. Макрушин ; под ред. Г. Г. Винберга. Л. : АН СССР, 1974. - 60 с.

90. Марченко, А. В. Комплексный экологический мониторинг нефтяных месторождений / А. В. Марченко. Ижевск : Удмурт, ун-т, 1999. - 192 с.

91. Маховикова, Г. А. Экологические аспекты развития топливно-энергетического комплекса / Г. А. Маховикова // Рациональное использование недр и охрана окружающей среды. Л., 1990. - С. 16-19.

92. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция / под ред. Барулина Ю. А. Л. : ГосНИОРХ, 1984. - 51 с.

93. Миловидова, Н. Ю. Влияние нефти и нефтепродуктов на донные осадки и макрозообентос в природных условиях / Н. Ю. Миловидова, Л. Н. Кирюхина // Проблемы химического загрязнения вод мирового океана. Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - С. 86-124.

94. Миловидова, Н. Ю. Перспективы использования моллюска-фильтратора мидии для очистки балластных вод танкеров / Н. Ю. Миловидова // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М. : Наука, 1975.-С. 141-143.

95. Миронов, О. Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение/ О. Г. Миронов. -М. : Пищевая пром-сть, 1972. 105 с.

96. Миронов, О. Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами / О. Г. Миронов. JI. : Гидрометеоиздат, 1987. - 127 с.

97. Мисейко, Г. Н. Биологический анализ качества пресных вод / Г. Н. Мисейко, Д. М. Безматерных, Г. И. Тушкова; под ред. Г. Н. Мисейко. — Барнаул : Изд-во АГУ, 2001.-201 с.

98. Мисейко, Г. Н. Зооценозы разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири: биоразнообразие, биопродуктивность, роль в системе экологического мониторинга/ Г. Н. Мисейко. Барнаул: Аз Бука, 2003.— 204 с.

99. Михайлов, В.Н. Гидрология: Учебник для вузов / В.Н. Михайлов, А.Д. Добровольский, С.А. Добролюбов. М.: Высш. шк., 2007. - 463 с.

100. Михайлова, JI. В. Изменение качественного и количественного состава зообентоса реки Ватинский Еган в связи с антропогенным воздействием / JI. В. Михайлова, Е. А. Исаченко-Боме // Чистая вода : тез. докл. науч.-практ. семинара. Тюмень, 1998. - С. 42-43.

101. Михайлова, JI. В. Разработка нормативов загрязняющих веществ в донных грунтах (на примере нефти) / JI. В. Михайлова // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент. 2001 г. Калининград, 2001.-Т. 2.-С. 152-153.

102. Михайлова, JI. В. Токсичность и генетическая опасность донных отложений малых рек в районе нефтедобычи / JI. В. Михайлова, Т. Г. Акатьева, Г. Е. Рыбина //1 съезд токсикологов России, 17-20 нояб. 1998 : тез. докл. -М., 1998.-С. 300.

103. Монаков, А. В. Основные результаты исследований ИБВВ АН СССР по питанию водных беспозвоночных / А. В. Монаков // Труды / Ин-т биологии внутр. вод. Т. 25(28): Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. — JI. : Наука, 1974. - С. 3-36.

104. Морозов, Н. В. Влияние условий среды на развитие нефтеразлагающих микроорганизмов / Н. В. Морозов, В. Н. Николаев // Гидробиологический журнал. 1978. - Т. 14, № 4. - С. 55-61.

105. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение/ Э. Мэгарран. М. : Мир, 1992. - 181 с.

106. Насибулина, Б. М. Экология донных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного стресса : дис. . д-ра биол. наук / Б. М. Насибулина. — Астрахань, 2006. 289 с.

107. Нефтегазовая энциклопедия. Т. 2. М. : Моск. отд-ние «Нефть и газ» МАИ : ОАО «ВНИИО ЭНГ», 2002. - 380 с.

108. Новиков, М. А. О механизме реагирования водных экосистем на стрессовые воздействия / М. А. Новиков // Успехи современной биологии. — 1994.-Т. 114, вып.4.-С. 389-393.

109. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 1996 г. : нац. докл. Ижевск, 1997. - 171 с.

110. О состоянии окружающей среды Удмуртской Республики в 2005 году: гос. докл. Информ. изд. - Ижевск : Изд-во ИжГТУ, 2006.

111. Оборин, А. А. Нефтегазопоисковая геомикробиология/ А.А.Оборин, Е. В. Стадник. Екатеринбург : Уро РАН, 1996. - 408 с.

112. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Планктон и бентос / под ред. JI. А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. — JI.: Гидромете оиз дат, 1977.-511 с.

113. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные / под ред. С. Я. Цалолихина.— СПб. : Наука, 1994.-394 с.

114. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: Паукообразные. Т. 3. Низшие насекомые. / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 1997. - 448 с.

115. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые (Двукрылые). / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 1999. - 1000 с.

116. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 2001.-836 с.

117. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 2004. - 528 с.

118. Павлюк, Т. Е. Использование трофической структуры сообществ донных беспозвоночных для оценки экологического состояния водотоков : дис. . канд. биол. наук / Т. Е. Павлюк. Екатеринбург, 1998. - 204 с.

119. Панов, F. Е. Охрана окружающей среды на предприятиях нефтяной-и газовой промышленности / F. Е. Панов, JI. Ф. Петряшин, F. И. Лысяный. -М. : Недра, 1986.-245 с.

120. Петрова, И: В; Экспериментальное исследование влияние загрязненного дизельным топливом ила на гидрохимический режим и бентос (на примере Asellus aquaticus)7 И. В. Петрова// Известия ГосНИОРХ. Л. 1980.- Вып. 173.-С. 102-107.

121. Пиковский, Ю. И. Трансформация: техногенных потоков.; нефти в почвенных экосистемах / Ю. И. Пиковский // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем: М. : Наука, 1988. - С. 7—22.

122. Пиявки пресных и солоноватых водоемов / Е. И; Лукин. Л. : Наука, 1976. - 484 с. - (Фауна СССР ; т. 1).

123. ПНД Ф 16.1:2.21-98. Методика выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в пробах почв и грунтов флуориметрическим методом с использованием анализатора жидкости "Флюорат-02".

124. Подцубная, Т. Л. Многолетняя динамика структуры и продукитивность донных сообществ Рыбинского водохранилища / Т. Л. Поддубная // Структура и-функционирование пресноводных экосистем. Л., 1988. - Вып. 55(58).-С. 112-140,

125. Полищук, Ю; М., Оценка воздействия нефтедобычи на лесоболотные, экосистемы с использованием космоснимков среднего разрешения/ Ю. М. Полищук, О. С. Токарева, И. В. Булгакова; // Сибирский' экологический журнал. 2005. - Т. ХЩ № 1. - С. 3-11.

126. Попченко, В. И. Устойчивость малощетинковых червей к химическим загрязнениям/ В. И. Попченко, Т. В. Попченко // Известия Самарского научного центра РАН. 1999. - № 2. - С. 201-203.

127. Природа / Удмуртия : Власть. Экономика. Культура = Udmurtia : Power. Economic. Culture : каталог Удмурт. Респ. / В. Владыкин и др.. Ижевск: Премьера, 1994.-С. 11-12.

128. Прицепко, А. И. Экология. Нефть и газ / А. И. Прицепко, Г. С. Акопова, В. М. Максимов. М. : Наука, 1997. - 598 с.

129. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. Т. 4. Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества / под ред. О. Г Миронова. JI. : Гидрометеоиздат, 1985. - 136 с.

130. Пурмаль, А. П. Антропогенная токсикация планеты/ А. П. Пурмаль// Соросовский образовательный журнал. 1998. - Т. 6, № 9. - С. 39-51.

131. Пшеницына, В. И. Об эффективности шкалы Вудивисса при биоиндикации качества воды / В. И. Пшеницына // Гидробиологический журнал. 1986. - Т. 22, № 4. - С. 42-45.

132. Разработка программы мероприятий по оздоровлению Березовского залива Боткинского пруда. Ижевск, 2002. - 82 с.

133. Ратушняк, А. А. Роль внешнего метаболизма высшей водной растительности в процессе бактериального окисления нефти /

134. A. А. Ратушняк, М. Г. Андреева // VI съезд Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996 г.): материалы съезда. -Казань: Полиграф, 1996.-Т. 3. С. 179-180.

135. РД 39-00147275-056-2000. Проведение рекультивации техногеннонарушенных земель при добыче нефти.

136. Реймерс, Н.Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М. : Журнал «Россия молодая», 1994. 367 с.

137. Российская Федерация. Законы. Об охране окружающей среды: федер. закон от 10 янв. 2002 г. № 7-ФЗ. Ст. 59.

138. Российская Федерация. Законы. Об охране окружающей среды : федер. закон от 10 янв. 2002 г. № 7-ФЗ. Ст. 58.

139. Рузанова, А. И. Трансформация донных сообществ в условиях нефтяного загрязнения / А. И. Рузанова, Д. С. Воробьев // Экология пойменных сибирских рек и Арктики / под ред. В. В. Зуева. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1999.-С. 71-78.

140. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. Абакумова В. А. JI.: Гидрометеоиздат, 1983.-239 с.

141. Русанов, В. В. Состояние отдельных компонентов водных биогеоценозов при разработке россыпных месторождений дражным способом /

142. B. В. Русанов, А. Я. Зюсько, В. Н. Олыпанг. Свердловск : УрО АН СССР, 1990.-120 с.

143. Рысин, И И. Поверхностные воды / И. И. Рысин // Завьяловский район: природа, история, экономика / отв. ред. Н. Г. Ильминских. Ижевск: Полиграфкомбинат, 2001. - С. 36-43.

144. Селезнева, М. В. Оценка современного экологического состояния Новосибирского водохранилища по структурно-функциональным показателям сообщества макрозообентоса: дис. . канд. биол. наук / М. В. Селезнева. Новосибирск, 2005. — 160 с.

145. Синельников, В. Е. Проблемы чистой воды / В. Е. Синельников // Новое в жизни, науке, технике. Сер. Биология. 1978. - № 4. - С. 64 с.

146. Сохина, JI. И. Особенности деструкции нефти в прибрежных районах Баренцева моря / JI. И. Сохина, О. Н. Щербаков // Мониторинг окружающей среды в условиях Крайнего Севера. Мурманск, 1984. - С. 15-16.

147. Справочное руководство по компонентному составу водотоков и сточных вод различных производств. Казань : Изд-во КГУ, 1992. - 82 с.

148. Строганов, Н. С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водных экосистем / Н. С. Строганов // Итоги науки и техники. Общая экология, биогеоценология, гидробиология. М. : ВИНИТИ, 1976. - Т. 3. - С. 5-А1.

149. Техногенное загрязнение природных вод углеводородами и его экологические последствия. — М. : Наука, 2001. 125 с.

150. Тимм, Т. Э. Экология и географическое распространение водных Oligochaeta (на примере фауны Северо-Запада СССР) : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т. Э. Тимм. Л., 1983. - 46 с.

151. Токсикологическая и тератогенная оценка загрязнения донных отложений нефтепродуктами и ртутью на примере водохранилищ верхней и средней Волги / М. В. Гапеева, Л. П. Гребенюк, Ю. В. Ершов и др.// Биология внутренних вод. 2001. - № 3. -С. 85-91.

152. Томилина, И. И. Эколого-токсикологическая характеристика донных отложений водоемов северо-запада России: автореф. дис. . канд. биол. наук / И. И. Томилина. Борок, 2000. - 21 с.

153. Удмуртская Республика: энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000.800 с.

154. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. Прил. II. Атлас сапробных организмов. М. : Секретариат СЭВ, 1977. - 227 с.

155. Ущерб от плотин // Природа. 2006. - № 3. - С. 23.

156. Холлендер, М. Непараметрические методы статистики / М. Холлендер, Д. Вулф. -М. : Финансы и статистика, 1983. 518 с.

157. Холмогорова, Н. В. Воздействие нефтяных углеводородов на сообщества донных беспозвоночных малых рек Удмуртии / Н. В. Холмогорова // Вестник Удмуртского университета. 2007. - № 10. - С. 47-56.

158. Холмогорова, Н. В. Динамика структуры макрозообентоса в условиях нефтяного загрязнения донных отложений малых рек Удмуртии / Н.В.Холмогорова// Вестник Томского государственного университета.-2007. № 304. - С. 187-190.

159. Черчесова, С. К. Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия : дис. . канд. биол. наук / С. К. Черчесова. -М., 2004. 307 с.

160. Шарапова, Т. А. К изучению зооперифитона Западной Сибири/ Т. А. Шарапова // VI съезд Гидробиологического общества РАН (Казань, 1420 октября 1996 г.) : материалы съезда. Казань : Полиграф, 1996. - Т. 2. -С.166-168.

161. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения. Кн. 1 / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д Зинченко : Ин-т экологии Волж. бассейна. М. : Наука, 2005. - 281 с.

162. Шуйский, В. Ф. Биоиндикация качества водной среды, состояния пресноводных экосистем и их антропогенных изменений / В. Ф. Шуйский, Т.

163. В. Максимова, Д. С. Петров // Экология и развитие Северо-Запада России : сб. науч. докл. VII Междунар. конф., С.-Петербург, 2-7 авг. 2002 г. СПб. : Изд-во МАНЭБ, 2002. - С. 1-19.

164. Шуйский, В. Ф. Изоболический метод оценки и нормирования многофакторных антропогенных воздействий на пресноводные экосистемы по состоянию макрозообентоса/ В.Ф.Шуйский, Т. В. Максимова, Д. С. Петров. СПб. : Изд-во МАНЭБ, 2004. - 304 с.

165. Экологический контроль водных объектов Нижнего Дона по биотическим идентификаторам планктона, перифитона и зообентоса/ А. П. Левич, А. Т. Терехин, Н. Г. Булгаков и др. // Экология. 1996. - № 3. - С. 18-25.

166. Экология нефтегазового комплекса: учеб. пособие. Т. 1. / под ред. Владимирова А. И., Ремизова В. В. М. : Нефть и Газ, 2003. - 416 с.

167. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / под. ред. В. В. Плотникова. Тюмень : СофтДизайн, 1997.-288 с.

168. Юнкеров, В.И. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований / В.И. Юнкеров, С.Г. Григорьев. СПб.: ВМедА, 2002. - 266 с.

169. Яковлев, В. А. Изменение структуры зообентоса Северо-восточной Фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. А. Яковлев. СПб., 1999. - 49 с.

170. Яковлев, В. А. Трофическая структура зообентоса — показатель состояния водных экосистем и качества воды / В. А. Яковлев // Водные ресурсы. — 2000. Т. 27, № 2. - С. 237-244.

171. Alonso, A. Valoracion del Efecto de la Degradation Ambiental sobre los Macroinvertebrados bentonicos en la Cabecera del Rio Henares / A. Alonso // Ecosistemas. 2006. - Vol. XV, № 002. - Pp. 1-5.

172. Black fly (Simulium vittatum Zetterstedt) densities and water quality conditions in Red Clay Creek / S. N. Ali, P. P. Burbutis, W. F. Ritter et al. // Environm. Entomol. 1974. -V. 3, № 5. - P. 879-881.

173. Brkovic-Popovic, I. Effects of heavy metals on survival and respiration rates of tubificid worms. Part I: Effects on survival / I. Brkovic-Popovic, M. Popovic // Environ. Pollut. 1977a. - № 13. - P. 65-72.

174. Brkovic-Popovic, I. Effects of heavy metals on survival and respiration rates of. tubificid worms. Part II: Effects on respiration rate / . Brkovic-Popovic, M. Popovic // Environ. Pollut. 1977b. - № 13. - P. 93-98.

175. Daan, R. Differential sensitivity of macrozoobenthic species to discharges of oil-contaminated drill cuttings in the North Sea/ R. Daan, M. Mulder, A. Leeuwen // Neth. J. Sea Res. 1994. - Vol. 33, № 1. - P. 113-127.

176. Detection of initial effects of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oilfields, North Sea / J. S. Gray, К. K. Clarke, R. M. Warwick et al. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. - [Vol.] 66, №3. - P. 285-299.

177. Goodnight, C. J. Oligichaetes as indicators of pollution / C. J. Goodnight, L. S.th

178. Whitley // Proceedings of the 15 Industrial Waste Conference Eng. Pardue, 1961. - P. 106-139. - (Ser. Pardue univ.).

179. Lewbel, G. S. Strengths and weaknesses of damage assessment programs: the IXTOC-I and Burmah Agate oil spills and the benthic macroinfauna of the Texas continental shelf / G. S. Lewbel // Texas Journal of Science. Lubbock, TX, 1985.-P. 269-310.

180. Michaelsen, W. Die Oligochaeten-Fauna des Baikal-Sees / W. Michaelsen// Verhandlungen des Naturwissenschaften Vereins. Hamburg (3), IX (1901), 1902.-S. 43-60.

181. Okologische Typisierung der aquatischen Makrofauna // Informationsberichte des Bayerlichen Landesamtes fur Wasserwirtschaft. Muenchen, 1996.- Heft 4/96.-S. 548.

182. Pantle, R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse / R. Pantle, H. Buck // Gas. und Wasserfach. 1955. - V. 96, № 18. -S. 604.

183. Pielou, E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections / E. C. Pielou // J. Theoret. Biol. 1966. - Vol. 13. - P. 131-141.

184. Sladecek, V. System of water quality from the biological point of view/ V. Sladecek // Arch. Hydrobiol., Beihefz, Ergebnisse Limnol. 1973. - Bd. 7. — S. 1-218.

185. Sokal, R.R. Biometry / R.R. Sokal, F.I. Rohlf. New York: Freeman, 1995. -887 p.

186. Sorensen, T. A. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content / T. A. S0rensen // Biol. Skr. Kgl. Danske Vidershab. Selsk. 1948. - Vol. 5. - P. 1-34.

187. Wajdowicz, Z. Jeszcze о biomanipulacji / Z. Wajdowicz // Gosp. zyb. 1990. — Vol. 42, № 1/3.-C. 12-13.

188. Wallace, R. R. A review of oil and biological community responses in northern rivers / R. R. Wallace // Oil Freshwater: Chem., Biol., Countermeas : Technol. Proc. Symp. Oil Pollut. Freshwater, Edmonton. New York, 1987. - P. 345-352.

189. Woodiwiss, F. S. The biological system of streem classification used by the Trent river board / Woodiwiss F. S. // Chemistry and industry, 1964. P. 443447.

190. Young, R. J. Effect of oil pipeline on the benthic invertebrate community structure of Hodson Creek, Northwest Territories / R. J. Young, G. L. Mackie // Can. J. Zool. Dep. of Zoology, Univ. of Guelph. 1991. - Vol. 69, № 8. - P. 2154-2160.

Информация о работе

Холмогорова, Надежда Владимировна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы