Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура

Салтанова, Наталья Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура"

005005705

CAJITAHOBA Наталья Вячеславовна

ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) В СООБЩЕСТВАХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО АМУРА

03.02.10 -гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Чита-2011

005005705

Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Тесленко Валентина Александровна

Защита состоится «26» декабря 2011 г., в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, тел. (423) 2310905, факс. (423) 2310900. E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

доктор биологических наук, доцент Фадеева Наталия Петровна

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Актуальность. Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - широко распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным циклом развития. Большую часть жизни эти амфибиотические насекомые проводят в стадии личинки, являясь немаловажным компонентом бентоса.

Исследование хирономид имеет важное теоретическое и практическое значение. Хирономиды в большинстве случаев являются доминирующей группой среди животных бентоса, они являются хорошей кормовой базой для бентосо-ядных рыб. Хирономиды участвуют в процессах самоочищения водоемов, используются как биоиндикаторы (Зинченко, 2005). Состав и соотношение видов хирономид используется при санитарно-гигиенической оценке водоемов и водотоков. Личинки определенных видов комаров имеют большое значение в ти-пологизации водоемов (Панкратова, 1970), а также при определении степени их трофности (Sasther, 1975, 1979). В настоящее время эти двукрылые насекомые широко используются при цитогенетических и молекулярно-генетических исследованиях (Кикнадзе, 1996; Кикнадзе и др., 2000).

Исследование макрозообентоса и фауны хирономид басс. Верхнего Амура представляет особый интерес в связи со слабой изученностью этой территории. Так, для басс. Среднего Амура отмечено 308 видов хирономид, Нижнего Амура -239, а для басс. Верхнего Амура - лишь 54 вида (Макарченко и др., 2005,2008).

Кроме того, реки бассейна Верхнего Амура (Шилка, Ингода, Чита и Аргунь) подвергаются антропогенному воздействию, что приводит к уменьшению видового разнообразия и изменению структуры сообществ как хирономид, так и бентоса в целом. Постоянно загрязнению подвергаются реки Шилка, Ингода, Чита, периодически - Аргунь.

Цель: определение роли хирономид в донных сообществах водотоков бассейна Верхнего Амура.

Цель работы определила задачи:

1. Установить таксономический состав хирономид и основных групп макрозообентоса в водотоках басс. Верхнего Амура;

2. Изучить продольное распределение и сезонную динамику макрозообентоса и хирономид в малых водотоках (на примере р. Кадалинка);

3. Определить структуру сообществ хирономид в малых водотоках Верхнего Амура (на примере р. Кадалинка);

4. Выявить особенности биологии массовых видов хирономид на примере Cri-cotopus (Nostococladius) lygropis Ashe et Murray;

5. Оценить качество воды по структурным характеристикам макрозообентоса.

Научная новизна.

Впервые:

• Получены данные по таксономическому составу и количественному распределению бентоса и хирономид водотоков басс. р. Аргунь;

• Выявлено продольное распределение и сезонная динамика сообществ макрозообентоса и хирономид в малых реках (на примере р. Кадалинка) и их взаимосвязь с условиями окружающей среды;

• Исследованы биология вида Cricotopus (Nostococladius) lygropis и его взаимосвязь с цианобактериями Stratonostoc verrucosum (Vauch.) Elenk., внутри которой он обитает;

• Прослежена сезонная динамика и пространственное распределение данного типа сообществ в водотоках Забайкалья;

• Оценена роль личинок хирономид в макрозообентосе забайкальских водотоков и составлены таксономические списки комаров-звонцов по личинкам, куколкам и имаго. По нашим сборам был описан новый для науки вид хирономид Corynoneura kadalinka Makarchenko et Makarchenko, 2010.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы включены в плановые проекты «Исследование биологического разнообразия гидробиоценозов водоемов и водотоков басс. реки Аргунь (состояние, индикаторы, виды-вселенцы и редкие, исчезающие), проект «Геохимическая среда как фактор биологического разнообразия и состояния водных экосистем верхне-амурского бассейна».

Полученные результаты позволяют уточнить и расширить сведения о качественном составе и количественных характеристиках макрозообентоса басс. Верхнего Амура. Проведенные исследования по изучению продольного распределения и сезонной динамики макрозообентоса и хирономид дают более полное представление о функционировании донных сообществ.

Таксономические списки хирономид могут быть применены для создания региональных определителей. Результаты работы могут использоваться для экологического мониторинга, а также при подготовке специальных курсов и практических работ в ВУЗах.

Личное участие в получении научных результатов. Автор лично участвовала в отборе и анализе проб, в обработке и интерпретации полученных данных, подготовке публикаций и решении комплексных задач междисциплинарного характера, что отражено в совместных публикациях коллектива авторов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международных конференциях «Биология внутренних вод (Борок, 2007); «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2007); «Природоохранное сотрудничество Читинской области и автономного района Внутренней Монголии в трансграничных экологических регионах» (Чита, 2007); «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); «Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия» (г. Чита, 2008); Всероссийских конференциях «Чтения памяти Леванидова» (Владивосток, 2008); Экосистемы малых рек: Биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); «Водные и наземные экосистемы» (г. Вологда, 2008); на межрегиональных научно-практических конференциях «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути их решения» (Хабаровск, 2008); «Молодежной научной сессии» (Чита, 2008), на X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), на Объединенном Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 - в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 168 страницах и содержит 30 рисунков и 31 таблицу. Список литературы включает 159 источников, из них 12 - на иностранных языках.

Благодарности: автор выражает глубокую признательность д.б.н. Е.А. Макар-ченко, К.6.Н., доцент М.Ц. Итигиловой, чьи знания и опыт помогли в проведении данных исследований и написании работы. Н.с. М.А. Макарченко, к.б.н. О.В. Зориной, д.б.н. Т.М. Тиуновой, за неоценимую консультационную помощь в написании работы, а также всем сотрудникам лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. С.н.с. Е.П. Горлачевой, к.б.н. А.П. Куклину, к.б.н. П.В. Мата-фонову, к.б.н. H.A. Ташлыковой, старшему лаборанту В.В. Перфильевой, м.н.с. P.A. Филенко за рекомендации в оформлении работы и за неоценимую помощь в полевых исследованиях. Свою признательность выражаю всем сотрудникам лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования

Глава 1 включает в себя три подглавы, в которых по литературным данным приведена физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 2. История изучения хирономид

В главе отражены исследования хирономид в бентосе Верхнего Амура и Забайкалья, большой вклад в которые внесли A.A. Константинов (1950), Е.В. Боруц-кий (1952), A.A. Линевич (1981), И.М. Шаповалова (1981), O.K. Клишко и Е.В. Балушкина (Содовые озера..., 1991; Клишко, 2001), П.В. Матафонов (20052009), Д.В. Матафонов (2005), С.М. Наделяева (2002-2006), Г.Г. Иванова (20022006).

Глава 3. Материал и методика исследований

Материалом для данной работы послужили более 400 проб, отобранных в басс. рек Аргунь и Шилка в 2006-2009 гг. на реках Аргунь, Будюмкан, Средняя Борзя, Газимур, Уров, Урулюнгуй, Урюмкан, Ингода, Чита, Кадалинка и Никишиха (рис. 1). Сезонная динамика и продольное распределение сообществ макрозообентоса и хирономид были прослежены на р. Кадалинка (басс. р. Шилка), где пробы отбирались от истока до устья реки с мая по сентябрь 2007, 2008, 2009 гг. Биология Сп-cotopus (Nostococladius) lygropis изучалась на р. Никишиха. Пробы отбирались каждые две недели с апреля по октябрь. Для точного определения хирономид были проведены отловы имагинальных стадий комаров, а также их выращивание в лабораторных условиях до куколок и имаго.

Для оценки структуры сообществ хирономид использовался индекс 1Сь учитывающий отношение видов из подсем. Orthocladiinae к числу видов подсем. Chiro-nominae (Зинченко, 2002).

Видовое сходство фаун хирономид выявляли с помощью коэффициента общности Чеканов-ского-Съёренсена (Песенко, 1982). При определении структуры сообществ использовалась классификация A.M. Чельцова-Бебутова в модификации В Л. Леванидова (Леванидов, 1977). Влияние антропогенной деятельности на сообщества макрозообентоса прослеживалось на всех исследованных водотоках с помощью индекса Вудивисса (биотический индекс) (Мак-рушин, 1974).

Рис. 1. Карта-схема отбора проб на водотоках бассейна Верхнего Амура

Глава 4. Характеристика макрозообентоса водотоков бассейнов рек

Аргунь и Ингода

Всего в исследованных водотоках было отмечено 23 систематических группы, относящихся к четырем типам, восьми классам и 10 отрядам беспозвоночных: Oligochaeta, Hirudinea, Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Megaloptera, Hemip-tera, Coleoptera, Lepidoptera, Blephariciridae, Simuliidae, Diptera, Ceratopogonidae, Tab'anidae, Tipulidae, Limoniidae, Chironomidae, Gastropoda, Bivalvia, Malacostraca, Amphipoda, Arachnidae, Akari, Bryozoa. Групповой состав макрозообентоса водотоков басс. р. Аргунь включал 16 групп организмов, басс. р. Шилка - 22 группы, что связано с более подробным её изучением. Наиболее распространенными группами являются хирономиды, олигохеты, поденки и ручейники, частота встречаемости которых колебалась от 63 до 100%.

Большинство донных организмов предпочитают биотопы, характеризующиеся галечными или песчано-галечными грунтами с относительно высокой степенью различных обрастаний (10 групп) и заиленными песчаными грунтами с достаточным количеством детрита (9 групп). Связано это с более высоким разнообразием условий обитания, источников питания и защитой для бентоса. Макрозообентос заиленных песчаных грунтов с небольшим количеством детрита или каменистых грунтов с небольшими обрастаниями имеет наименьшее число групп организмов (не более 5) (Салтанова, 2008).

4.2. Распределение биомассы и численности макрозообентоса в водотоках бассейна Верхнего Амура

Основу сообществ бентоса по численности и биомассе в большинстве исследованных водотоков составляли личинки амфибиотических насекомых, прежде всего хирономиды, поденки, ручейники и веснянки. Из других беспозвоночных преобладали олигохеты и моллюски. Этот комплекс бентоса характерен и для других

4.1. Групповой состав макрозообентоса

предгорных и горных водотоков России: Дальнего Востока (Богатев, 1994, Тес-ленко, 2008, Тиунова, 2003,), Урала и Тиммана (Шубина, 2006), Камчатки (Травина, 2003, Введенская, 2005), Магаданской области (Арефина и др., 2003, Ко-чарина, 2003), Прибайкалья (Буянтуев, 1996, 1997, 1999).

В водотоках басс. р. Аргунь численность организмов колебалась от 425 до 15144 экз./м2, биомасса - от 1,21 до 70,46 г/м2. Основу комплекса макрозообентоса в водотоках басс. р. Аргунь составили хирономиды, поденки, олигохеты, ручейники и моллюски.

Большинство биотопов характеризуются стабильными грунтами, в структуре бентоса преобладают в основном литореофильные организмы. На илисто-песчаном грунте создаются благоприятные условия для развития псаммо- и пело-фильного комплексов бентоса, близких по составу к озерным. В связи с заилением грунта и накоплением детрита здесь доминируют гастроподы, двустворчатые моллюски и олигохеты.

Наибольшие показатели численности и биомассы бентоса в водотоках басс. р. Аргунь отмечены на галечных грунтах с различными обрастаниями и илисто-песчаных грунтах с наличием детрита (до 15144 экз./м2 и 70,46 г/м2). Наименьшие показатели численности и биомассы бентоса отмечены на валунных грунтах с небольшими обрастаниями и илисто-песчаных без детрита (до 425 экз./м и 1,21 г/м2). Особенностью распределения беспозвоночных в басс. р. Аргунь является то, что наиболее высокая биомасса зообентоса отмечена в придаточной системе (от 2,1 до 70,46 г/м2), в основной реке она ниже (не превышала 1,2 г/м ).

На исследованном участке р. Ингода численность макрозообентоса колебалась от 612 до 3485 экз./м2, биомасса - от 0,91 до 10,28 г/м2. В целом по численности и биомассе также как и в водотоках басс. р. Аргунь доминировали хирономиды, поденки, олигохеты, ручейники и моллюски.

Большинство биотопов исследованного участка р. Ингода характеризуются каменисто-песчаным грунтом.

Наибольшие показатели численности и биомассы бентоса были отмечены на песчано-галечном грунте с различными обрастаниями (ст. 5, ниже ст. Песчанка) 3485 экз./м2 и 10,28 г/м2 соответственно. Наименьшие количественные показатели отмечены для ст. 3, (в г. Чита, около впадения р. Чита, ниже очистных сооружений) 612 экз./м2 и 0,91 г/м2 на илисто-песчаном грунте с явными признаками загрязнения.

В р. Чита на исследованном участке численность бентоса колебалась от 903 до 7293 экз./м2, биомасса - от 1,06 до 11,71 г/м2. В макрозообентосе по численности и биомассе преобладали хирономиды, поденки, ручейники и олигохеты. На р. Чита большинство биотопов характеризовались каменистыми и каменисто-песчаными грунтами с различными обрастаниями и в черте г. Чита с заилением.

Наибольшая численность зообентоса отмечена на ст. 2 (в верховье реки на перекате) (7293 экз./м2) на песчано-галечном грунте с обрастаниями нитчатых водорослей, мхов и колоний Stratonostoc verrucosum. Наибольшая биомасса - на ст. 4 (выше с. Бургень) 11,71 г/м2 не в основном русле, а в рукаве реки на каменисто-песчаном грунте с наилком, водорослями и листвой (рис. 12). Наименьшие пока-

затели численности отмечены на ст. 3 (903 экз./м2) на плесе, характеризующимся каменистым грунтом с обрастаниями нитчатых водорослей и наличием опавшей листвы. Наименьшая биомасса бентоса отмечена на ст. 1 (1,06 г/м2) на стрежне с галечным грунтом и обрастаниями мхов и нитчатых водорослей.

В целом, для басс. Верхнего Амура высокие качественные и количественные показатели характерны для каменистых и каменисто-песчаных грунтов с различными обрастаниями и для илисто-песчаных грунтов с наличием детрита. Наиболее бедными являются каменистые грунты с небольшими обрастаниями и песчаные грунты с незначительным заилением и отсутствием детрита (Салтанова, 2008).

4.3. Продольное распределение и сезонная динамика зообентоса на примере р. Кадалинка (басс. р. Шилка)

Для р. Кадалинка характерна неравномерность продольного распределения макрозообентоса и четкие отличия в структуре сообществ разных участков русла. Так, в верхнем течении в макрозообентосе отмечено от пяти до восьми групп организмов в зависимости от сезона, в среднем - 11-14 групп организмов, в нижнем - от семи до двенадцати групп. Увеличение числа групп в среднем и нижнем течении по сравнению с верхним связано с более разнообразными условиями обитания животных. Присутствие на верхнем и среднем участках реки и частое доминирование веснянок и мошек указывает на высокое качество воды. В нижнем течении они отсутствуют, в бентосе появляются моллюски и амфиподы, то есть фауна становится близкой к озерной.

Присутствие амфипод в реках басс. Верхнего Амура требует более тщательного изучения, так как они не характерны для них, в отличие от водотоков других регионов России (Тиунова и др., 2003, Биота водоемов..., 2009), что вероятно связано с перемерзанием большинства забайкальских рек зимой. Как известно амфиподы не переносят замерзания и отмечены только в круглогодично функционирующих водотоках со стабильным температурным режимом (Биота водоемов..., 2009). В настоящее время в устье р. Кадалинка обитают два вида амфипод: Gam-marus lacustris (Sars, 1863) и байкальский эндемик Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899). Для последнего характерны миграции разного типа, в том числе и к устьям рек. В устье р. Кадалинка, куда бокоплавы заходят из оз. Кенон, амфиподы являются доминирующей группой, достигая 99 % биомассы и численности бентоса.

Различия между участками реки проявляются и в количественных показателях (рис. 2).

С учетом амфипод численность и биомасса бентоса возрастают от истока к устью реки. Без учета амфипод в целом наблюдается снижение численности макрозообентоса. В июле наибольшие показатели численности были отмечены в среднем течении (рис. 2).

200,00 I 100.00

0.00

верхнее течение среднее течение нижнее течение

верхнее течение среднее течение нижнее тече ■ май —Я— июль - -к ■ август —• - сентябрь

Рис. 2. Пространственное распределение показателей макрозообентоса: 1) численность, 2) биомасса, а) без учета амфипод; б) с учетом амфипод

Менее четкие различия между участками русла можно выделить при анализе биомассы бентоса. Так, без учета амфипод, в июле и августе наибольшие значения биомассы отмечены в среднем течении. Это связано с тем, что в эти месяцы амфиподы достигали наибольшего развития и выедали остальных животных. В мае и в сентябре прослеживается увеличение биомассы бентоса от истока к устью реки (рис. 2).

Кроме исследований продольного распределения бентоса в р. Кадалинка было проведено изучение сезонных изменений численности и биомассы донных животных. Плавные изменения гидрологических условий и растянутость сроков вылета амфибиотических насекомых с пиком в июле обусловливают незначительные колебания количественных показателей бентоса в течение вегетационного сезона: 4161-7416 экз./м2 и 2,53-5,36 г/м2 (рис. 3).

Сезонная динамика численности и биомассы хирономид меняется также незначительно от 3300 до 5584 экз./м2 и от 0,94 до 2,02 г/м2 в течение всего вегетационного периода. Наибольшей численности хирономиды достигали в августе (5584 экз./м2) за счет молоди личинок, наибольшей биомассы - в июле (2,02 г/м2) перед вылетом. Наименьшие показатели численности и биомассы хирономид были отмечены в сентябре (3300 экз./м2 и 0,94 г/м2) (рис. 3).

5 15000 5

Шь

май июль август сентябрь

□ численность бентоса с амфиподами ■ численность бентоса без амфипод

□ численность хирономия

май июль август сентябрь

О биомасса бентоса с амфиподами ■ биомасса бентоса без амфипод □ биомасса хирономия

Рис. 3. Сезонная динамика макрозообентоса в р. Кадалинка: а) по численности; б) по биомассе. В целом в р. Кадалинка за период исследования с учетом амфипод основу сообществ по численности и биомассе составили амфиподы (56% и 45% соответственно) и хирономиды (32% и 19% соответственно).

Без учета амфипод в р. Кадалинка за сезон по численности преобладали личинки хирономид (73%). По биомассе доминировали также хирономиды (36%) и ручейники (22%) (Салтанова, 2008, 2009).

4.4. Качество воды рек бассейна Верхнего Амура

Реки Верхнего Амура подвергаются антропогенному воздействию в разной степени. Стабильно характеризуются грязными водами Шилка, Инго-да, периодически - Аргунь. Постоянно грязные воды имеет р. Чита ниже сброса сточных вод Читинских город-

■ Индекс Вудивисса □ Класс качества вод СКИХ ОЧИСТНЫХ СООруЖеНИЙ (БуДКО,

Рис. 4. Оценка качества воды водотоков бас- 2002). ПрИТОКИ крупных рек менее сейна Верхнего Амура по индексу Вудивисса подвержены загрязнению, особенно в верховьях и чаще всего характеризуются чистыми водами (рис. 4).

Изменение качества воды было прослежено на р. Кадалинка, которая в своем верхнем и среднем течении практически не подвергается антропогенному воздействию, поэтому эти участки можно считать фоновыми.

В нижнем течении из-за разгрузки вод золошлакоотвала Читинской ТЭЦ-1 происходит повышение минерализа-

верхнее течениесреднее течение нижнее течение I I Индекс Вудивисса —Класс качества вод

Рис 5. Качество воды р. Кадалинка (по индексу Вудивисса)

ции воды от 100 до 1000 мг/л. Антропогенное воздействие на реку усиливается

также за счет наличия селитебных зон (рис. 5).

Таким образом, водотоки басс. Верхнего Амура характеризуются 2 и 3 классом качества вод, т.е. являются чистыми или умеренно загрязненными. К умеренно загрязненным рекам относятся реки Аргунь, Урулюнгуй, Ингода и Чита (Салтанова, 2008).

Глава 5. Хирономиды в сообществах донных беспозвоночных водотоков бассейна Верхнего Амура

5.1. Характеристика сообществ хирономид водотоков бассейнаВерхнего Амура

В басс. рек Аргунь и Шилка обнаружено более 120 видов и форм хирономид: в басс. р. Аргунь было отмечено 39 видов, в басс. р. Шилка - 115 видов. Подобное отличие в видовом разнообразии связано с более подробным изучением водотоков басс. р. Шилка. Отмеченные виды хирономид относятся к пяти подсемействам -Роёопотшае (2 вида), ТапуросПпае (6 видов), Б1атезтае (3 вида), ОгЛосЫипае

(80 видов) и СЫгопоттае (39 видов).

Всего до вида по куколкам и имаго в бассейне Верхнего Амура было определено 25 видов хирономид, для которых точно были выделены их типы распространения.

Большинство из отмеченных видов относится к голарктическому типу (15 видов или 63%), меньшую долю составляют палеарктические амфиевразиат-ские виды (7 видов), для восточно-палеарктического арктического и восточно-палеарктического материкового типов распространения было отмечено по од-

Характерным для личинок комаров-звонцов является их повсеместное распространение. Хирономиды встречаются во всех пробах и при любых условиях. При этом в большинстве случаев они являются доминирующей группой среди других животных бентоса, что характерно и для водотоков Дальнего Востока (Богатов, 1994, Тесленко, 2008, Тиунова, 2003, Тиунова и др., 2003, Тшлоуа. и др., 1997), Урала и Тиммана (Шубина, 2006), Камчатки (Травина, 2003, Введенская, 2005), Магаданской области (Арефина и др., 2003, Кочарина, 2003) и Прибайкалья (Буянтуев, 1999).

ному виду хирономид (рис. 6).

В ГОЛ □ ПАЕ □ ВПА □ ВПМ

Рис. 6. Распределение хирономид в водотоках бассейна Верхнего Амура по типам распространения: ГОЛ - голарктический, ПАЕ - палеарктический амфиевразиат-ский, ВПА - восточно-палеарктический

арктический, ВПМ - восточно-палеарктический материковый (по К.Б.

Гооолкову. 1984).

Таксономический состав фауны хирономид в водотоках басс. р. Аргунь.

Всего в басс. р. Аргунь вьивлено 39 видов хирономид из четырех подсемейств:

Orthocladiinae (14 видов), Chironominae (18 видов), Tanypodinae (5 видов), Diame-sinae (2 вида).

Наиболее часто встречаемыми видами в водотоках басс. р. Аргунь оказались личинки Rheotanytarsus sp., Conchapelopia sp., Cricotopus gr. tremulus, Cricotopus gr. bicinctus (86%), Cricotopus (Nostococladius) lygropis и Orthocladius sp. (57%), Eukiefferiella gr. brehmi, Thienemanniella gr. clavicornis, Polypedilum gr. bicrenatum, Tanytarsus sp] (43%).

Таксономический состав фауны хирономид в водотоках басс. р. Шилка. Всего в водотоках басс. р. Шилка по предварительным данным было отмечено около 115 видов и форм хирономид из подсем.: Podonominae (2 вида), Tanypodinae (4 вида), Diamesinae (3 вида), Orthocladiinae (77 видов), Chironominae (29 видов).

Таксономический состав фауны хирономид в р. Ингода. На исследованном участке р. Ингода было выявлено 24 вида из 4 подсем.: Tanypodinae (3 видг), Diamesinae (1 вид), Orthocladiinae (7 видов), Chironominae (10 видов).

Что касается частоты встречаемости видов, то чаще других встречались личинки Orthocladius sp. (83%), Stictochironomus sp. (67%), а также Conchapelopia sp. (50%).

Таксономический состав фауны хирономид в р. Чита. В р. Чита отмечено 21 вид из четырех подсем.: Tanypodinae (4 вида), Diamesinae (2 вида), Orthocladiinae (6 видов), Chironominae (9 видов). Наиболее распространенными оказались личинки Stictochironomus sp. с частотой встречаемости 100%.

Структура сообществ хирономид исследованных рек характеризовалась с помощью хирономидного индекса (Зинченко, 2002), который подтверждает принадлежность большинства исследованных рек к горному и предгорному типам. К рекам с равнинным характером течения на исследованных участках можно отнести реки Аргунь, Урулюнгуй, Ингода и Чита (рис. 7).

____________________При сравнении фаун исследованных водотоков басс. Верхнего Амура относительно высокая степень сходства видового состава хирономид выявлена между водотоками Бу-дюмкан, Средняя Борзя, Урюм-кан, Газимур, Унда (от 42 до 75%); Унда и Уров (75%), и Урулюнгуй и Уров (63%). Река

з 2 -

I S

Рис. 7. Распределение хирономидного индекса (1СЬ) в водотоках бассейна Верхнего Амура

Никишиха, которая относится к басс. р. Шилка, более высокие индексы сходства имеет с водотоками басс. р. Аргунь: Газимур (53%) и Будюмкан (46%). Что связано с наличием валунных и галечных грунтов с обрастаниями ЙгаЛэтм/ос verruco-¡ит. С самой Ингодой она имеет низкий коэффициент сходства 17%. В то время как между Ингодой и Читой коэффициент достаточно высокий и равен 46%. Низкие коэффициенты сходства наблюдаются между р. Аргунь и ее притоками (от 0 до 12%), большее сходство характерно для фаун рек Аргунь и Ингода (24%).

Таким образом, сходство сообществ хирономид водотоков не зависит от принадлежности к бассейну, а зависит от физико-географических условий (длины и площади бассейна, рельефа, ландшафта, антропогенного воздействия и т.д.). В водотоках разных бассейнов могут складываться схожие биотопы и формироваться схожие сообщества зообентоса и хирономид, в то время как в водотоках одного бассейна они могут различаться (Салтанова, 2009).

5.2. Структура сообществ, сезонная динамика и распределение хирономид

Численность и биомасса хирономид в водотоках басс. р. Аргунь. Численность хирономид в водотоках колебалась от 34 до 9320 экз./м , биомасса - от 0,03 до 5,52 г/м2 (июль, 2006 г.). В целом основу сообществ хирономид составляют четыре вида: Cricotopus (Nostococladius) fygropis, Chonchapelopia sp., Rheotanytarsus sp., Parametriocnemus gr. borealpinus.

Самые высокие показатели численности и биомассы личинок хирономид зарегистрированы на р. Урюмкан, около с. Зерен (9320 экз./м2 и 5,52 г/м2 соответсвен-но) на стабильном фунте с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока. На данном типе субстрата личинки хирономид находят достаточное количество пищи и укрытий от неблагоприятных условий среды и выедания хищниками. Наименьшие показатели численности и биомассы были отмечены на р. Аргунь, ниже р. Будюмкан (34 экз./м2 и 0,034 г/м2 соответственно), на каменистых грунтах с относительно низким количеством обрастаний.

Что касается распределения хирономид по биотопам, то в связи с преобладанием стабильных грунтов и развитием на них колоний Stratonostoc verrucosum в сообществах хирономид преобладают Cricotopus (Nostococladius) fygropis, кроме них доминируют Rheotanytarsus sp., Chonchopelopia sp., Parametriocnemus gr. borealpinus. На илисто-песчаном грунте с наличием детрита и без него основу комплекса составили представители подсем. Chironominae с доминированием личинок Ро!у-pedilum gr. bicrenatum, Polypedilum gr. scalaenum, Dicrotendipes sp. Chironomus sp., Cryptochironomus gr. defectus, немалую долю составили личинки Cricotopus gr. bi-cinctus.

Численность и биомасса хирономид в р. Ингода. Численность хирономид изменялась от 119 до 1836 экз./м2, биомасса-от 0,05 до 1,19 г/м2.

На исследованном участке р. Ингода (басс. Шилка) структура сообществ хирономид несколько упрощена по сравнению со структурой сообществ водотоков басс. р. Аргунь. Основу комплекса по численности и биомассе составили два вида: Orthocladius sp. (44% и 33% соответственно) и Stictochironomus sp. (22% и 30% соответственно).

Наибольшие показатели численности и биомассы хирономид были отмечены на ст. 5 (ст. Песчанка), характеризующейся каменистым грунтом с различными обрастаниями (1836 экз./м и 1,18 г/м2 соответственно). Наименьшие количественные показатели были отмечены на ст. 3, заложенной в г. Чита, на илисто-песчаным грунте и явными признаками загрязнения (119 экз./м2 и 0,05 г/м2).

Численность и биомасса хирономид в р. Чита. Численность хирономид изменялась в пределах 34-3434 экз./м2, биомасса- 0,034-1,122 г/м .

Структура сообществ хирономид в р. Чита имеет общие черты с сообществами хирономид р. Ингода и значительно отличается от сообществ водотоков басс. р. Аргунь. Доминировали по численности и биомассе также личинки Orthocladius sp. (32% и 21% соответственно) и Stictochironomus sp. (16% и 33% соответственно). ^

Наибольшие количественные показатели были отмечены на ст. 4 (3434 экз./м и 1,19 г/м2), расположенной в верхнем течении исследованного участка, недалеко от с. Бургень, в рукаве реки на каменисто-песчаном грунте с наилком, водорослями, листвой. Наименьшими количественными показателями характеризовалась ст. 3, заложенная на стрежне реки (68 экз./м2 и 0,08 г/м2) с галечным грунтом с небольшими обрастаниями мхов и нитчатых водорослей.

Таксономический состав фауны хирономид в р. Кадалинка. Всего было отмечено 114 видов и форм хирономид из пяти подсем.: Podonominae (2), Тапуро-dinae (4), Diamesinae (3), Orthocladiinae (80), Chironominae (25). Особенностью фауны хирономид р. Кадалинка в отличие от фаун других исследованных рек является присутствие представителей подсем. Podonominae, а также преобладание представителей подсем. Orthocladiinae (70%).

Наиболее часто встречаемыми видами в р. Кадалинка оказались Rheotanytarsus sp. (69%), Cricotopus sp. (69%), Orthocladius sp. (61%), Paratanytarsus sp., Neozavre-lia sp., Cricotopus gr. tremulus, Chaetoclaius gr. variabilis (no 46%).

По индексу сходства Чекановского-Съёренсена, а также визуально на р. Кадалинка можно выделить 4 типа сообществ хирономид, отличающихся как по видовому составу, так и по структуре доминантов.

На 2-3 станциях (участок верхнего течения реки), отмечено сообщество хирономид с доминированием личинок Cricotopus sp. (33,0%) и Chaetocladius gr. acuticornis (15,2%). Всего в сообществе отмечено 20 видов хирономид из трех подсем.: Tanypodinae (2 вида), Orthocladiinae (16 видов), Chironominae (3 вида).

На станциях 4-12 выделено сообщество хирономид с самым высоким видовым разнообразием, что связано с разнообразием условий обитания на этих станциях. Всего здесь было отмечено 85 видов хирономид из пяти подсем.: Podonominae (2 вида), Tanypodinae (4 вида), Diamesinae (3 вида), Orthocladiinae (52 видов), Chironominae (24 вида). Явных доминантов выделить не удалось, субдоминантами оказались Orthocladius sp. (13,8%), Chonchapelopia sp. (7,8%), Cricotopus sp. (7,3%), Micropsectra sp. (6,4%) и Stictochironomus sp. (5,3%) (рис. 8).

Отличные типы сообществ хирономид отмечены на станциях 1 (исток) и 13 (устье). Биотоп на ст. 1 представлен валунными грунтами с «моховыми подушками». Наличие «моховой подушки» вызывает замедление скорости течения и накопление илистых отложений, благодаря чему создаются несколько микробиотопов. Данные факторы способствуют формированию особого сообщества хирономид, нигде на реке больше не встречающегося. Всего здесь обнаружено 29 видов хирономид из пяти подсем.: Podonominae (2 вида), Tanypodinae (3 вида), Diamesinae (2 вида), Orthocladiinae (17 видов), Chironominae (5 видов). Доминировали личинки Pseudokiefflriellaparva (20,0%), Orthocladius sp. (15,0%).

Номера станций

3 10 11 12 2

Рис. В. Дендрограмма сходства фаун хирономид наст. 1-13 в р. Кадалинка

Отличия сообщества хирономид устьевого участка (ст. 13) от других участков реки и его бедный видовой состав обусловлены наличием промывных гравийно-песчаных грунтов, перемешиванием речных и озерных вод и присутствием амфипод.

Всего здесь отмечено пять видов хирономид из трех под сем.: Тапу-росИпав (1 вид), ОгЛосЫппае (1 вид), СЫгопоштае (3 вида). По численности доминирующими оказались личинки БаеНгепа эр. 80,2%.

Численность и биомасса хирономид в р. Кадалинка. В р. Када-

линка в течение сезона отбора проб численность хирономид изменялась от 32 до 15840 экз./м2, биомасса - от 0,02 до 13,28 г/м2.

Наибольшие количественные показатели хирономид были отмечены на участке верхнего течения реки, наименьшие - на нижнем участке, что связано с более благоприятными условиями обитания для личинок в верхнем течении, в частности наличием валунных грунтов с «моховыми подушками» (рис. 9).

На р. Кадалинка на основе гра-§ нулометрического состава удалось выделить 5 типов грунтов: валунно-галечные; валунно-песчаные; валунные; гравийно-песчаные; песча-но-илистые (Салтанова, 2011). Однако с учетом особенностей обрастаний отмеченных грунтов можно говорить о 7 типах биотопов: ва-валунно-галечные с обрастаниями

верхнее средннее нижнее

г-1 Численность —Биомасса

Рис. 9. Продольное распределение численности (экз./м2) и биомассы (г/м2) хирономид в р. Кадалинка лунно-галечные с «моховыми подушками»; мхов, водорослей и колоний ностока; валунно-песчаные с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока; валунные с обрастаниями водорослей и колоний ностока; валунно-галечные заиленные; песчано-илистые с органикой; гравийно-песчаные. Фауна хирономид разных биотопов имеет определенные отличия, что показывает анализ индексов сходства Чекановского-Съёренсена (табл. 1).

Таблица 1

Индекс сходства Чекановского-Съёренсена фаун

хирономид исследованных биотопов __

№ биотопа 1 2 3 4 5 6 7

1 100 37 47 21 16 35 5

2 100 ^ 57 30 24 29 3

3 100 28 24 27 29

4 100 50 10 7

5 100 23 10

6 100 9

7 100

Примечание: 1. - Валунно-галечные грунты с «моховыми подушками»; 2. - Валунно-галечные с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока; 3. - Валунно-песчаные грунты с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока; 4. - Валунные грунты с обрастаниями водорослей и колоний ностока; 5. - Валунно-галечные заиленные грунты; 6. - Песчано-илистые грунты с органикой; 7. - Гравийно-песчаные грунты.

Кроме продольного распределения хирономид была исследована их сезонная динамика. Пики и спады в сезонной динамике личинок комаров-звонцов были обусловлены изменениями условий обитания животных и жизненным циклом доминирующих видов. На большинстве станций наиболее высокие показатели численности были отмечены в июле и мае, однако при подробном рассмотрении на каждом исследованном участке можно выделить определенные особенности сезонной динамики (Салтанова, 2010).

В целом за сезон по численности доминантов среди хирономид выделить не удалось, в группу субдоминантов вошли личинки Orthocladius sp. (12,2%), Cricotopus sp. (7,9%), Chonchapelopia sp. (7,7%), Chaetoclaius gr. variabilis (6,2%). По биомассе доминирующую группу составили личинки Stictochironomus sp. (22,2%) за счет больших размеров личинок. Таким образом, на р. Кадалинка за период отбора проб основу сообществ хирономид составили личинки Orthocladius sp., Cri-cotopus sp., Pseudokieffiriellaparva., Stictochironomus sp., Chonchapelopia sp., Chae-tocladius sp.

5.3 Биология доминирующих видов хирономид в донных сообществах на примере Cricotopus (Nostococladius) lygropis

Особым типом обрастаний, широко распространенным в водотоках Забайкалья, в том числе в водотоках басс. Верхнего Амура, являются колонии цианобак-терий Stratonostoc verrucosum, которые создают особые условия, способствующие развитию особого типа сообществ с доминированием личинок хирономид Cricotopus (Nostococladius) lygropis. Ранее подобный тип ассоциаций был отмечен в водотоках Северной Америки, где он представлен личинками хирономид Cricotopus (.Nostococladius) nostocicola Wirth (1957) и колониями Nostoc parmelioides Kiitz., a также в водотоках Японии: С. (N.) shofukuprimus Sasa (Sasa, 1997, Sasther et al., 2000).

Исследования ассоциаций личинок и цианобактерий проводились в нижнем участке р. Никишиха (басс. р. Шилка). Река относится к горному типу и расположена в горно-таежной зоне. Грунт представлен валунами, в затишных местах между ними образуются песчаные накопления. Температура воды в течение сезона отбора проб колебалась от 0,1°С в апреле до 16,5°С в июле, скорость течения изменялась от 0,2 м/с в июне до 1,2 м/с в сентябре.

В бентосе на обследованном нами участке р. Никишиха с апреля по октябрь 2008 г. было отмечено 10 групп организмов: поденки, веснянки, ручейники, хиро-номиды, жесткокрылые, клещи, брюхоногие и двустворчатые моллюски, пиявки, олигохеты. Основу численности и биомассы бентоса составили личинки хироно-мид СгкоЮрш (ШэЮсосШш) 1у^ор1з (45% и 42% соответственно).

Наибольшая численность общего бентоса и личинок СпсоЮрш {ЫотсосЬсИш) \ygropis отмечена в мае (24324 и 17838 экз./м2 соответсвенно). Биомасса бентоса наибольших значений достигала в начале апреля (14,60 г/м ), биомасса С. (И.) 1у^ор1з - в начале мая (6,47 г/м2). Наименьшие показатели численности и биомассы бентоса (2411 экз./м2 и 0,94 г/м2) и С. (К) \ygropis (1307 экз./м2 и 0,39 г/м2) отмечены в конце июля, после завершения вылета крикотопуса.

Заселение цианобактерий личинками С. {К) 1у^ор1Б начинается с размера колонии 1 мм, при этом колония сохраняет сферическую форму. Она приобретает форму диска, только достигая размера 3-4 мм.

Вылет комаров начинается в начале июня и заканчивается в конце июля. Когда зрелая куколка покидала колонию, цианобактерии разрывались. Затем из оставшейся части колонии развивались новые, которые в конце июня - в начале июля занимала появившаяся молодь комаров. В более крупных и не разрушившихся после вылета комаров колониях 5. уеггисотт в этот период можно было наблюдать до 10 личинок С. (ТУ.) 1у^ор1в размером от 1 до 3 мм.

Весь жизненный цикл развития личинки, вплоть до вылета, проходит внутри колоний, поэтому между ними существует весьма выраженная зависимость (рис. 10) (Куклин, Салтанова, 2009). Индексы корреляции достаточно высокие: для размеров личинок комаров и колоний г=0,88, биомассы - г=0,93 (Куклин, Салтанова, 2009).

Рис. 10. Взаимосвязсь колоний Б^ШстоНос уеггисозит и личинок СгкоЮрш (ЫозЮсосШж) 1у^оргз:а) по размеру, мм; б) по биомассе, мг

Взаимодействия между крикотопусом и ностоком Брок определил как мутуализм. Колонии ностока обеспечивают личинок защитой от неблагоприятных факторов среды. Для цианобактерий выделить преимущество сложнее. При неболь-

шом количестве органики в предгорных и горных реках, колонии ностока используют в качестве ресурса фекалии, выделяемые личинками хирономид. А выход имаго комара-звонца из куколки влечет за собой разрушение колонии и способствует формированию у ностока гормогоний (стадия рассеивания цианобактерий), что приводит к образованию новых колоний.

Исследования сообществ ЛгаГоисиГос уеггыссмит и СпШорш {Ь'оНососЬсИш) \ygropis показали некоторые отличия между ассоциациями, обитающими в водотоках Забайкалья и в водотоках Северной Америки (табл. 2) (Салтанова и др., 2010).

Таблица 2

Характерные признаки ассоциаций СпсоЮрм (МозЮсос1асИш) 1у%горг$

и Cricotopus (Nostococladius) nostocicola

Свойства С. (И.) \ygyopis (наши данные) С. (N.) nostocicola (по: Brock, 1960)

Степень взаимосвязи хирономиды и цианобактерий Личинки способны обитать в свободном виде. Личинки специфичны для Nostoc parmelioides

Питание Не питаются матриксом ностока, поедают водорослевые обрастания камней и колоний Питаются матриксом ностока

Окукливание и вылет Начинается в начале июня, заканчивается в конце июля В марте и апреле

Откладка яиц На поверхность камня Внутри колоний ностока

Заселение При размере колоний и личинок в 1 мм При размере колоний 3,5 мм

Таким образом, данный тип ассоциаций, приуроченный к стабильным фунтам и встречающийся в предгорных и горных водотоках не только басс. Верхнего Амура, но всего Забайкалья, является наиболее распространенным и приспособленным к условиям обитания в этих реках. Кроме того, в колониях цианобактерий создаются благоприятные условия и для жизни других представителей зообентоса.

Выводы

1. В исследованных водотоках Верхнего Амура (басс. рек Аргунь и Ингода) обнаружено 23 фуппы зообентоса, принадлежащих к 5 типам, 9 классам и 10 отрядам беспозвоночных животных. Выявлено более 120 видов и форм хирономид, относящихся к подсемействам Росктоттае (2 вида), ТапуросПпае (6 видов), 01атезтае (3 вида), ОгЙюсксШпае (80 видов), СЫгопоттае (39 видов). Ведущее положение среди них занимают представители подсемейств Ог-ЙюсксШпае (62% общего разнообразия) и СЫгопоттае (30%). По типу распространения большинство видов хирономид относится к голарктическому (63%).

2. Наибольшего разнообразия и количественного развития зообентос (14544 экз./м2 и 26,04 г/м2) и хирономиды (9320 экз./м2 и 5,52 г/м2) достигают на каменистых и каменисто-песчаных грунтах с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока, а также на заиленных песчаных грунтах с достаточным количеством детрита (10960 экз./м2 и 70,46 г/м2 зообентоса и 2720 экз./м2 и 0,84 г/м2 хирономид).

3. В период исследований в водотоках Верхнего Амура обнаружено совпадение пиков численности и биомассы зообентоса и хирономид в начале июля, после чего количественные показатели уменьшаются в связи с массовым вылетом амфибиотических насекомых, составляющих основу донных сообществ.

4. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид колеблется соответственно от 3300 и 5584 экз./м2 и от 0,94 до 2,02 г/м2. Наибольшей численности хирономиды достигают в августе (5584 экз./м2) за счет молоди личинок, наибольшей биомассы - в июле (2,02 г/м2) перед вылетом. Наименьшие показатели численности и биомассы хирономид отмечены в сентябре (3300 экз./м и 0,94 г/м2). Пики и спады в сезонной динамике хирономид обусловлены изменениями в жизненных циклах всех видов.

5. В малой реке Кадалинка (система река-озеро) на основании сходства видового состава по численности выявлены 4 типа сообществ хирономид: 1 - сообщество расположенное в истоке (ст. 1), куда входит 29 видов из 5 подсемейств, с доминированием Pseudokieffiriella parva (20%) и Orthocladius sp. (15%); 2 - сообщество в верхнем течении (ст. 2-3), которое включает 20 видов из 3 подсемейств, с доминированием Cricotopus sp. (33,0%) и Chaetocladius gr. acuticornis (15,2%); 3 - сообщество в среднем и нижнем течении (ст. 4-12), включающее 85 видов из 5 подсемейств, без явных доминантов; 4 - сообщество в устьевой части (ст. 13), состоящее из 5 видов трех подсемейств, с доминированием Saetheria sp. (80,2%),

6. В крупных водотоках Верхнего Амура в обрастаниях цианобактерий Sta-tonostoc verrucosum выявлен особый тип сообщества хирономид с преобладанием Cricotopus (Nostococladius) lygropis, доля личинок которых составляла 27-76% общей численности хирономид.

7. Жизненный цикл Cricotopus (Nostococladius) lygropis, вплоть до вылета имаго, проходит внутри колоний цианобактерий Stratonostoc verrucosum, с которой у хирономид существует достаточно выраженная зависимость. Корреляционный индекс размеров личинок комаров и колоний (г) составил 0,88; для биомасс - г=0,93. Установлено, что личинки крикотопуса могут жить как внутри колоний, так и в свободном виде. Последнее возможно при низкой биомассе колоний ностока, но в этом случае хирономиды не являются доминирующей группой.

8. Водотоки бассейна Верхнего Амура характеризуются 2 и 3 классом качества вод, то есть являются чистыми или умеренно-загрязненными. К последним отнесены реки Аргунь, Урулюнгуй, Ингода и Чита. Остальные обследованные водотоки являются чистыми.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Салтанова Н.В. Продольное распределение и сезонная динамика макроз-зобентоса реки Кадалинки // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 11(38). С. 222-227.

2. Салтанова Н.В. Характеристика сообществ хирономид (Díptera, Chirono-minae) водотоков бассейна Верхнего Амура // Вестник КрасГАУ. - 2010. -№3(42). С. 124-131.

3. Салтанова Н.В., Куклин А.П., Макарченко Е.А. К биологии Cricotopus (Nostococladius) lygropis Ashe et Murray (Díptera, Chironomídae, Orthocladiinae) в реках Забайкалья II Евразиатский энтомол. журнал. - 2010. - № 9(3). -С. 393-396

4. Салтанова Н.В., Филенко P.A. Влияние донного грунта на формирование сообществ макрозообентоса (на примере р. Кадалинка, Восточное Забайкалье) // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 1(52). - С. 34-39.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

5. Салтанова Н.В. Предварительные данные по распределению биомассы и численности зообентоса в бассейне р. Аргунь (Верхний Амур) // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. - Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 218-225.

6. Салтанова Н.В. Продольное распределение сообществ макрозообентоса в р. Кадалинка (Верхний Амур) // Экосистемы малых рек: Биоразнообразие, экология, охрана. Всероссийская школа-конференция: - пос. Борок. - 2008. -С.254-257

7. Салтанова Н.В. Изменение сообществ макрозообентоса р. Кадалинка при изменении уровня водности // Международный симпозиум: Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия. -Чита.-С. 127-130

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций и симпозиумов:

8. Салтанова Н.В. Обзор исследований фауны хирономид бассейна Верхнего Амура // Тезисы докладов XIII Международной школы-конференции молодых ученых. - Борок, 2007. - С. 51.

9. Салтанова Н.В. Характеристика макрозообентоса р. Ингода (Верхний Амур) и его использование для оценки качества воды // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути их решения: материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Хабаровск: ДВО РАН, 2008. - Кн. 2. - С. 611-613.

10. Салтанова Н.В. Актуальные проблемы изучения семейства комаров-звонцов (Díptera, Chironomídae) бассейна Верхнего Амура // Биология: теория, практика, эксперимент: материалы Международной научной конференции, по-

священной 100-летию со дня рождения д-ра биол. наук, проф. Сапожниковой Е.В. / в 2-х кн. / редкол.: Р.В. Борченко (отв. ред.). [и др.]. - Саранск. 2008. -КнЛ.-С. 246-247.

11. Салтанова Н.В. Использование макрозообентоса в оценке качества воды р. Чита (Верхний Амур) // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований: материалы всероссийской конференции с международным участием. - Вологда, 2008. - С. 217-220.

12. Салтанова Н.В. Сообщества макрозообентоса р. Кадалинка и их взаимосвязь с минерализацией воды // X Сезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 351-352.

13. Куклин А.П., Салтанова Н.В. Взаимодействие Stratonostoc verrucosum (Vauch) Cricotopus (Nostococladius) lygropis Edw. в водных экосистеах Забайкалья // X Сезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 220-221.

14. Матафонов П.В., Салтанова Н.В. Зообентос озер бассейна Верхнего Амура // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III международной научной конференции. - Минск: Издательский Центр БГУ, 2007. - С. 235-236.

15. Итигилова М.Ц., Горлачева Е.П., Афонин A.B., Куклин А.Н., Матю-гина Е.Б., Базарова Б.Б., Матафонов П.В., Афонина Е.Ю., Салтанова Н.В. Проблемы и перспективы сохранения биологического разнообразия водных экосистем трансграничной реки Аргунь // Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах: материалы конференции Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. Чита, 2007. - С. 155-159.

16. Итигилова М.Ц., Горлачева Е.П., Афонин A.B., Куклин А.П., Матюгина Е.Б., Базарова Б.Б., Матафонов П.В., Афонина Е.Ю., Салтанова Н.В. Биологическое разнообразие водных экосистем бассейна трансграничной р. Аргунь // Материалы международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов». - Волгоград, 2007. - С. 125-127.

Салтанова Наталья Вячеславовна

Роль хирономид (Díptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура

Автореферат

Подписано в печать 18.11.11. Формат 60x84/16. Гарнитура «Times». Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,2. Уч.-изд. л. 1,2. Заказ № 14511. Тираж 100 экз.

Издательство Забайкальского государственного педагогического университета имени Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салтанова, Наталья Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1.

ГЛАВА 2.

ГЛАВА 3.

ГЛАВА 4.

ГЛАВА 5.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура"

Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - широко распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным циклом развития. Большую часть жизни эти амфибиотические насекомые проводят в стадии личинки, являясь немаловажным компонентом бентоса.

Исследование хирономид имеет важное теоретическое и практическое значение. Хирономиды в большинстве случаев являются доминирующей группой среди животных бентоса по численности, по биомассе из-за малых размеров они реже являются преобладающей группой. Личинки комаров-звоноцов являются хорошей кормовой базой для бентосоядных рыб. Хирономиды участвуют в процессах самоочищения водоемов. Высокое видовое богатство хирономид по сравнению с другими донными беспозвоночными свидетельствует о том, что они дают самый широкий спектр ответных реакций на внешние воздействия и поэтому могут служить индикаторами качества воды (Зинченко, 2005). Состав и соотношение видов хирономид используется при санитарно-гигиенической оценке водоемов и водотоков. Личинки определенных видов комаров имеют большое значение в типологизации водоемов (Панкратова, 1970), а также при определении степени их трофности (Линевич и др., 2002). В настоящее время эти двукрылые насекомые широко используются при цитогенетических и молекулярно-генетических исследованиях (Линевич и др., 2002).

Исследование фауны хирономид и макрозообентоса в целом водотоков басс. Верхнего Амура представляет особый интерес в связи со слабой изученностью этой территории. Так, если для басс. Среднего Амура отмечено 308 видов хирономид, Нижнего - 239, то для басс. Верхнего Амура - всего 54 вида, что, в первую очередь, связано с недостаточной изученностью фауны хирономид этого района (Макарченко и др., 2008).

На некоторых водотоках Верхнего Амура (басс. рек Ингода, Чита, Нерча, Онон) проводились рекогносцировочные исследования. Достаточно подробно была изучена р. Аргунь (Наделяева, Иванова, 2006), внесенная в «Приоритетный список водных объектов, требующих первоочередного осуществления водоохранных мероприятий», составленный Росгидрометом по территории России.

Однако фауна большинства водотоков басс. Верхнего Амура, особенно малых и средних, до сих пор остается слабо изученной. В свою очередь их исследование дает возможность прогнозировать и определять судьбу более крупных рек. Кроме того, малые реки являются удобным объектом для гидробиологических исследований. А из-за ограниченного объема воды в них любое антропогенное влияние проявляется значительно быстрее, чем в крупных речных системах (Гаретова, 2008).

Изучение водотоков басс. Верхнего Амура представляет интерес и в связи с интенсивным вовлечением их в хозяйственный оборот. Реки Чита и Ингода с начала освоения Забайкалья используются для нужд населения. Территория басс. р. Аргунь до недавнего времени оставалась не тронутой, кроме самой Аргуни, основная антропогенная нагрузка на которую оказывается со стороны Китая. Однако в связи с освоением в басс. р. Аргунь месторождений золота и других полезных ископаемых антропогенная нагрузка на них может усилиться.

Цель: определение роли хирономид в донных сообществах водотоков бассейна Верхнего Амура.

Цель работы определила задачи:

3. Определить структуру сообществ хирономид в малых водотоках Верхнего Амура (на примере р. Кадалинка);

4. Выявить особенности биологии массовых видов хирономид на примере Cricotopus (Nostococladius) lygropis Ashe et Murray;

5. Оценить качество воды по структурным характеристикам макрозообентоса.

Научная новизна.

Впервые:

• Исследованы биология вида СпсоЮрт (Ыоз1осос1асИш) \ygropis и его взаимосвязь с водорослью Б^ШопобЮс \errucosum (УаисЬ.) Е1епк., внутри которой он обитает;

• Оценена роль личинок хирономид в макрозообентосе забайкальских водотоков и составлены таксономические списки комаров-звонцов по личинкам, куколкам и имаго. По нашим сборам был описан новый для науки вид хирономид Согупопеига кас!а1тка МакагсЬепко е1 МакагсЬепко, 2010.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на XIII Международной школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод (Борок, 2007); на III Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2007); на Международной конференции «Природоохранное сотрудничество Читинской области и автономного района Внутренней Монголии в трансграничных экологических регионах» (Чита, 2007); на межрегион, науч.-практ. конф. «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути их решения» (Хабаровск, 2008); «Молодежной научной сессии» (г. Чита, 2008), Всероссийской конференции «Чтения памяти Леванидова» (Владивосток, 2008); Международной научной конференции «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: Биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы» (г. Вологда, 2008); Международном симпозиуме «Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия» (г. Чита, 2008); на X Съезде Гидробиологического общества при РАН; на межрегион, науч.- практ. конф. «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути их решения» (Владивосток, 2009), на Объединенном Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (г. Владивосток, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 - в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 168

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Салтанова, Наталья Вячеславовна

Выводы

1. В исследованных водотоках Верхнего Амура (басс. рек Аргунь и Ингода) обнаружено 23 группы зообентоса, принадлежащих к 5 типам, 9 классам и 10 отрядам беспозвоночных животных. Выявлено более 120 видов и форм хирономид, относящихся к подсемействам Роёопоттае (2 вида), ТапуросИпае (6 видов), Б1ате8тае (3 вида), ОгЙюсксШпае (80 видов), СЫгопоттае (39 видов). Ведущее положение среди них занимают представители подсем. ОгЙюс1асШпае (62% общего разнообразия) и СЫгопоттае (30%). По типу распространения большинство видов хирономид относится к голарктическому (63%).

2. Наибольшего разнообразия и количественного развития зообентос (14544 экз/м2 и 26,04 г/м2) и хирономиды (9320 экз./м2 и 5,52 г/м2) достигают на каменистых и каменисто-песчаных грунтах с обрастаниями мхов, водорослей и колоний ностока, а также на заиленных песчаных грунтах у о с достаточным количеством детрита (10960 экз./м и 70,46 г/м зообентоса и

1-у

2720 экз./м и 0,84 г/м хирономид).

4. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид колеблется соответственно от 3300 и 5584 экз./м2 и от 0,94 до 2,02 г/м2. Наибольшей численности хирономиды достигают в августе (5584 экз./м2) за счет молоди личинок, наибольшей биомассы - в июле (2,02 г/м2) перед вылетом. Наименьшие показатели численности и биомассы хирономид отмечены в сентябре (3300 экз./м и 0,94 т/и ). Пики и спады в сезонной динамике хирономид обусловлены изменениями в жизненных циклах всех видов.

6. В крупных водотоках Верхнего Амура в обрастаниях цианобактерий Statonostoc verrucosum выявлен особый тип сообщества хирономид с преобладанием Cricotopus (Nostococladius) lygropis, доля личинок которых сосавляла 27-76% общей численности хирономид.

7. Жизненный цикл Cricotopus {Nostococladius) lygropis, вплоть до вылета имаго, проходит внутри колоний цианобактерий Stratonostoc verrucosum, с которой у хирономид существует достаточно выраженная зависимость. Корреляционный индекс размеров личинок комаров и колоний (г) составил 0,88; для биомасс - г=0,93. Установлено, что личинки крикотопуса могут жить как внутри колоний, так и в свободном виде. Последнее возможно при низкой биомассе колоний ностока, но в этом случае хирономиды не являются доминирующей группой.

Заключение

Водотоки Забайкалья, в том числе относящиеся к басс. Верхнего Амура, имеют свои особенности, которые и определяют формирование своеобразных сообществ донных беспозвоночных животных. Однако, несмотря на уникальность фауны водотоков басс. Верхнего Амура, она до сих пор остается слабо изученной и требует дополнительных исследований.

В большинстве исследованных рек хирономиды являлись доминирующей группой среди бентоса по численности и биомассе (до 98% и 78% соответсвенно). Ведущее положение в видовом разнообразии фауны хирономид басс. Верхнего Амура играют представители подсем. ОгШосксШпае, составившие 60% видового разнообразия, что обусловлено горным и предгорным характером большинства исследованных рек и нахождением их в горно-таежной зоне. Представители подсем. СгЫгопоттае составили в них 31%, меньшие доли занимали представители подсем. ТапуросПпае (5%), Б1ате8тае (3%), Роёопоттае (2%). Кроме хирономид макрозообентос водотоков басс. Верхнего Амура был представлен 23 группами.

Состав и количественные характеристики сообществ хирономид и макрозообентоса водотоков басс. Верхнего Амура, прежде всего, зависят от условий обитания животных, главным образом, субстрата, и не зависят от принадлежности к тому или иному бассейну. Так, по индексу Съеренсена наблюдается сходство фаун хирономид между р. Никишихой (басс. р. Ингода) и фауной рек Газимур (53%) и Будюмкан (46%), (басс. р. Аргунь). Биотопы данных рек образованы стабильными грунтами, с обрастаниями колоний носток, водорослей и мха, что обусловливает формирование в них схожих литореофильных сообществ хирономид и бентоса. С реками Ингода и Чита, к басс. которых Никишиха относится, коэффициенты сходства очень низкие (14% и 17% соответсвенно).

Структура сообществ макрозообентоса и его биотопическое распределение в водотоках басс. Верхнего Амура имеет общие черты с

147 сообщетсвами макрозообентоса водотоков других регионов России. Основу бентоса составляют личинки амфибиотических насекомых: хирономиды, поденки, ручейники и веснянки. Кроме них в структуру доминантов входят олигохеты и моллюски. Этот комплекс характерен и для других предгорных и горных водотоков России: юга Дальнего Востока (Богатов, 1994; Тшпоуа е! а1., 1997; Тиунова, 2003; Тиунова и др., 2003; Тесленко, 2008), Урала и Тиммана (Шубина, 2006), Камчатки (Травина, 2003; Введенская, 2005), Магаданской области (Арефина и др., 2003; Кочарина, 2003) и Прибайкалья (Буянтуев, 1996; 1997; 1999).

Наибольшего таксономического разнообразия и количественного развития хирономиды и макрозообентос достигают на каменистых и каменисто-песчаных грунтах с обрастаниями мхов, водорослей и колоний носток (до 15144 экз./м2 и 26,04 г/м2 бентоса и 9320 экз./м2 и 5,52 г/м2 хирономид). Относительно высокие показатели макрозообентоса (10960

2 2 2 2 экз./м и 70,46 г/м ) и хирономид (2720 экз./м и 0,84 г/м ) зарегистрированы также на заиленных песчаных грунтах с детритом. Наименьших значений

О о количественные показатели хирономид (24 экз./м и 0,03 г/м ) и бентоса (425

2 2 экз./м и 0,92 г/м ) были отмечены на песчаных слегка заиленных грунтах с небольшим количеством детрита или без него и на каменистых грунтах с бедными обрастаниями.

В малой реке Кадалинка, входящей с систему река-озеро, на основании сходства видового состава выявлены по численности 4 типа сообществ хирономид. Структура сообществ хирономид среднего течения р. Кадалинка характеризовалась высоким разнообразием видов (до 85). Доминанты по численности отсутствовали, к субдоминантам относились личинки родов ОмкоЫасИт, СпсоЮрш, СопскореЬрга, МкгорБеМга и БИМосЫгопотт.

Присутствие в большинстве водотоков басс. Верхнего Амура стабильных грунтов создает благоприятные условия для преобладания литореофильного комплекса хирономид и макрозообентоса. Одно из самых распространенных сообществ в малых и средних предгорных водотоках Верхнего Амура (и Забайкалья) является литореофильное сообщество с доминированием личинки хирономид СпсоЮрш (К) \ygropis, жизненный цикл которых проходит внутри цианобактерий БггМопоэШс verrucosum. Подобное сообщество было отмечено в водотоках Северной Америки, где они образованы видами СпШорш {К) пояЮЫсоЬ и ШэШс рагтеЫс1е$. При этом биология палеарктического вида СпсоШрш (К) ^горгБ и неарктического вида СпсоЮрт (К) по$1ос1со1а имеют определенные отличия, выражающиеся в особенностях жизненного цикла, питания и размножения животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салтанова, Наталья Вячеславовна, Чита

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

2. Арефина Т.И. Фауна ручейников (Insecta, Trichoptera) евейской автономной области (Дальний Восток России) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 312-327

3. Баженова О.И., Мартьянова Г.Н. Оценка изменения геокриологических условий субаридных районов Сибири при современном потеплении климата // География и природные ресурсы. 2003. - № 4. - С. 51-58.

4. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутренних вод. 2000. - № 2. - С. 5-9.

5. Барышев И.А. Распределение организмов зообентоса при снижении уровня воды в малой реке // Биология внутренних вод. -2008. -№ 4. С. 8185.

6. Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны / В.В. Тахтеев и др.; отв. ред. A.C. Плешанов. Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2009. - 231 с.

7. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

8. Боруцкий Е.В., Ключарева O.A., Никольский Г.В. Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб // Труды амурской ихтиологической экспедиции. М.: изд-во Московского общества испытателей природы. 1952. 511 с.152

9. Будко В.В. Вопросы экологии при формировании городских поселений // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия: материалы Международной научной конференции. Владивосток-Хабаровск, 2002. - С. 39-41.

10. Буянтуев В.А. Острые проблемы природопользования в верховьях р. Баргузин // Проблемы географии Байкальского региона: сб. науч. тр. конф. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 153-155.

11. Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю. Заселение речных биоценозов бентосными беспозвоночными (р. Плотникова, Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. -С. 122-125.

12. Гаретова Л.А. Количественные оценки экологического состояния малых рек Хабаровского края // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 111-123.

13. Гаркалина H.H. Предварительные материалы к качественной и количественной характеристики планктона и бентоса Амурского лимана. Инв. № 658. Архив ХфТИНРО, 1971.-24 с.

14. Гаркалина H.H., Москвичева, И.М. К изучению видового состава бентосных беспозвоночных животных Амурского лимана // Мониторинг биологического разнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и вузе. Хабаровск, 2000. - С. 76-86.

15. География Читинской области / A.B. Дектев. Чита: изд-во Поиск, 1997.-210 с.

16. Государственный стандарт СССР ГОСТ 12536-79. Грунты. Методы лабораторного определения гранулометрического (зерного) и микроагрегатного состава. М.: Госстандарт, 1979.

17. Гриценко А.Н., Красиков, В.В., Малинин, Г.Д. Материалы по изучению ихтиофауны и кормовой базы водоемов будущего Зейского водохранилища. Инв. № 776. Архив ХфТИНРО, 1973. 111 с.

18. Дектев A.B. Компоненты геосфер Восточного Забайкалья (особенности и взаимодействия). Чита: изд-во Читинского пед. института, 1993, - 209 с.

19. Жадин, В.И. Фауна рек и водохранилищ // Труды ЗИН АН СССР. Т. V, Вып. 3-4.-991 с.

20. Жадин В.И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод. М., Д.: Изд-во АН СССР, Т. III.-С. 7-112.

21. Засыпкина М.О. Фауна водных моллюсков бассейна Верхнего Амура // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008.-С. 144-151.

22. Зима Ю.В. Изучение русловых деформаций р. Аргунь // Фундаментальные проблемы изучения использования воды и водных ресурсов: материалы научной конференции. Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2005. - С.77-78.

23. Зима Ю.В. Стационарные русловые наблюдения на реке Аргунь в районе Большого Острова // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований: материалы научной конференции. Чита, 2006. -С. 177-179.

24. Зима Ю.В. Современные руслоформирующие процессы реки Аргунь // География и природные ресурсы. Чита, 2007. - С. 129-132.

25. Зима Ю.В. Русловые деформации Аргуни // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения: материалы межрегион, науч.-практ. конф.; Хабаровск, 10-12 окт. 2008. Книга 1. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. -С. 541-544.

26. Зима Ю.В., Зима, JI.H. Гидрологический режим реки Аргунь // Аргунские просторы. Чита: Экспресс-издательство, 2009. - С. 59-62.

27. Зима Ю.В. Русловые деформации р. Аргунь // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути их решения: материалы межрегион, науч.-практ. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. - Кн. 2. - С. 541-544.

28. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область) // Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 174 с.

29. Зинченко Т.Д. Биоиндикация как поиск информативных компонентов водных экосистем (на примере хирономид- Díptera, Chironomidae) // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 338360.

30. Зорина О.В. Новые находки комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) на российском Дальнем Востоке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. - С. 217-226.

31. Иванова Г.Г., Наделяева, С.М., Клишко, O.K. Биологическая оценка экологического состояния р. Чита // «Человек. Среда. Вселенная». Тезисы докладов II второй международной научно-практической конференции. -Иркутск: ИрГТУ, 2001. С. 52-54.

32. Иванова Г.Г., Наделяева С.М., Клишко O.K. Зообентосное сообщество р. Чита и его динамика // Вестник Читинского государственного технического университета. Чита: ЧитГТУ, 2002. - Вып. 26. - С. 153-163.

33. Качаева М.И. Фитопланктон и фитобентос реки Ингоды (Забайкалье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1974.-21 с.

34. Кочарина C.JL, Хаменкова, Е.В. Структура сообществ донных беспозвоночных в некоторых водотоках бассейна р. Тауй (Охотское побережье Магаданской области). Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. -Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 91-107.

35. Клишко O.K. и др.. Роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в донных сообществах бассейна р. Большая (западная Камчатка) / Авдеев Д.В., Зазулина В.Е., Борзенко C.B. // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. -Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 360-368.

36. Клишко, O.K. Зообентос озер Забайкалья. Часть 1. Видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2001.-208с.

37. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья. Т. 1. Улан-Удэ: БНЦ, 2001. - 209 с.

38. Клишко O.K. Оценка состояния бентоценозов в реках бассейна Верхнего Амура // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тезисы докладов международной конференции. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001

39. Клишко O.K. Влияние факторов среды на продукцию личинок хирономид в разнотипных озерах Забайкалья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова, Вып. 2. Владивосток, Дальнаука, 2003. - С. 127134.

40. Клишко O.K. Ландшафтно-типологический аспект в исследовании структуры сообществ донных организмов в озерах Забайкалья // География и экология Забайкалья. Зап. фил. РГО. Вып. 128. Чита, 1994. - С. 109-112.

41. Клишко O.K. Оценка состояния бентоценозов в реках бассейна Верхнего Амура // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. межд. конф. Тольятти: ИЭБВ РАН, 2001. -С. 97.

42. Клишко O.K. Оценка состояния бентоценозов в реках бассейна Верхнего Амура // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия. Владивосток-Хабаровск: Изд-во ДВО РАН, 2002. - Т. 1,- С. 131-135.

43. Клишко O.K. Фаунистический список видов донных беспозвоночных из разнотипных озер Забайкалья / Читинский ин-т природн. Ресурсов. Чита, 1995. - 24с. - Деп. В ВИНИТИ № 70- В95

44. Клишко O.K. Хирономиды озер Читинской области // Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1992. -С. 62-67.

45. Клишко O.K. Экологическая роль зообентоса в урбанизированном водоеме // Геоэкология и природные ресурсы бассейна Верхнего Амура: проблемы изучения и освоения. Чита, 1991. - С. 94-96.

46. Клишко O.K. Экологический аспект видового разнообразия лимнической бентофауны Забайкалья // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита: Изд-во ЧИПР СО РАН, 2001. - С. 434-436.

47. Клишко O.K. Состояние биоресурсов в водоемах бассейна Верхнего Амура // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия: Материалы Международной научной конференции. Владивосток-Хабаровск, 2002. - С. 131-135

48. Клишко O.K. Интенсивность накопления химических элементов донными беспозвоночными в аспекте оценки состояния водных экосистем // Биондикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб.: ЛЕММА, 2007. - С. 273-278.

49. Козаков Г.С. Фауна хирономид пойменных озер Нижнего Амура. Инв. № 603. Архив ХфТИНРО, 1970. 53 с.

50. Козаков Г.С. Хирономиды придаточной системы Нижнего Амура. Инв. № 638. Архив ХфТИНРО, 1970. 81 с.

51. Константинов A.C. Общая гидробиология. М: Высшая школа, 1986. -472 с.

52. Константинов A.C. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб // Труды Амурской ихтиологической экспедиции. М.: издательство Московского общества испытателей природы, 1950. - Т. 1. - С. 147-287.

53. Коротенко Г.А. Структура бентосных сообществ предгорных притоков Нижнего Амура // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. -Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 225-242.

54. Котляков В.М. Словарь современных географических понятий. Екатеринбург: Агентство прав «У-фактория», 2006. 832 с.

55. Кочарина С.Л., Хаменкова, Е.В. Структура сообществ донных беспозвоночных в некоторых водотоках бассейна р. Тауй (Охотское побережбе Магаданской области) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. -Владивосток: Дальнаука, 2003 С. 91-107.

56. Куклин А.П. и-др.. Биоценозы дна / Матафонов Д.В., Матафонов П.В., Матюгина Е.Б. // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. Новосибирск, 2002. - С. 140-150.

57. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов р. Кедровая падь. Т. 45. Владивосток, 1977. - 131 с.

58. Леванидова И.М. «Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР». Л.: Наука, 1982. - 215 с.

59. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976 - Т. 45 (148). - С. 104122.

60. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Владивосток, 1977.-С. 126-159.

61. Линевич A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1981.-152 с.

62. Линевич A.A., Макарченко, Е.А., Александров, В.Н. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 2002. - 124 с.

63. Макарченко Е.А., Макарченко, М.А. Новые виды хирономид (Díptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005. - С. 382-394.

64. Макарченко Е.А., Макарченко, М.А. К систематике некоторых Orthocladiinae (Díptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Евроазиатский энтомологический журнал. 2005.-4(1). - С. 68-80.

65. Макарченко Е.А., Макарченко, М.А. Новые и малоизвестные виды хирономид (Díptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 217226.

66. Макарченко Е.А. и др.. Первые итоги изучения фауны и таксономии хирономид (Díptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 394421.

67. Макарченко Е.А. и др.. Предварительные данные по фауне хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейна реки Амур / Макарченко М.А., Зорина О.В., Сергеева И.В. // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 189209.

68. Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, Базова Н.В. Предварительные данные по фауне хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейна р. Селенга (республика Бурятия) и сопредельных территорий. // Евразиатский энтомологический журнал. 2010. - № 3(9). - С. 310-318.

69. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974.-52 с.

70. Матафонов Д.В., Куклин, А.П., Матафонов, П.В. Консорции в водных экосистемах Забайкалья. Известия РАН. Серия биологическая. 2005. -№. 5., Т. 32. - С. 490-495.

71. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие. -М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 95 с.

72. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. JL: ГосНИИОРХ, 1984. - 61 с.

73. Наделяева С.М., Иванова Г.Г. Качество воды реки Шилка по бентосным организмам // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов: материалы научной конференции. Иркутск, 2005. С. 301-302.

74. Наделяева С.М., Иванова Г.Г. Продольное распределение зообентоса р. Аргунь // II Всероссийская научно-практическая конференция «Кулагинские чтения». Чита, 2006. - С. 175-179.

75. Наделяева С.М., Иванова Г.Г. Биоразнообразие макрозообентоса и оценка качества воды р. Аргунь // Тезисы докладов на V международной конференции «Акватерра». СПб., 2002. - С. 107-108.

76. Наделяева С.М. Сравнение методов оценки качества воды по организмам по организмам зообентоса // Международный конгресс: Вода, экология и технология АКВАТЭК. Москва, 2002. - С. 77-78.

77. Наделяева С.М., Иванова Г.Г. Мониторинг речных вод по гидробиотам (на примере рек Верхне-Амурского бассейна) // VIII международный симпозиум «Чистая вода России». Екатеринбург, 2005. С. 68-69.

78. Наделяева С.М. Оценка качества воды р. Чита по организмам зообентоса // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: матер. VI междун. эколог, студ. конф.-Новосибирск, 2001.-С. 54-56.

79. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М: Просвещение. 1975. - 487 с.

80. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т 5. Высшие насекомые / Под редакцией С.Я. Цалолихина. СПб: Наука, 2001. - 997 с.

81. Определитель насекомых ДВ России. Т 6: двукрылые и блохи. Ч. 4. / Под общей редакцией A.C. Леле. Владивосток: Дальнаука, 2006. - 936 с.

82. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные / Под ред. С Я. Цалолихина. -СПб.: Наука, 1994.-395 с.

83. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 2. Ракообразные / Под ред. Цалолихина.С.Я. СПб.: Наука, 1996. - 350 с.

84. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1999. - 390 с.

85. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые: Ручейники, Бабочки, Жуки, Болыпекрылые, Сетчатокрылые / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001.-836 с.

86. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски. Полихеты. Немертины / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. - 528 с.

87. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae, Tendepedidae). Л.: Наука, 1970.-344 с.

88. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, 1970.-344 с.

89. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, 1977.- 154 с.

90. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.-296 с.

91. Паньков H.H. и др.. Сообщества зообентоса ключей и родников Урала и Предуралья (Пермское Прикамье) / Крашенинников А.Б., Старова О.С.,

92. Панькова Н.В. // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: материалы докладов. 2008. С. 221-224.

93. Перова С.Н. Структура макробентоса реки Ильдь // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и матер, докл. всерос. шк.-конф. Борок, 2008. - С. 226-228.

94. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287с.

95. Пехтерев С.Н., Герасимов Е.П., Кунько Г.Г. // Геологическое строение и полезные ископаемые листов N-49-XXXVI, М-49 -VI. Отчет Читинской партии по ГДП -200 за 1994-2001гг., в 3-х томах, графика. Чита, 2002. - 569 с.

96. Проект водоохраннных зон и прибрежных защитных полос р. Чита. Книга 1. Пояснительная записка. Восток НИИВХ, Чита, 2005. - 86 с.

97. Поздеев И.В. Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы: Автореферат дис. канд. биол. наук. СПб.: ГосНИОРХ, 2006. - 22 с.

98. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Под ред. Абакумова. JL: Гидрометеоиздат, 1983. -С. 35-37

99. ИЗ. Семченко, В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. -Минск: Орех, 2004. 125 с.

100. Симонов Ю.Г. Основные проблемы долинного морфолитогенеза в условиях Забайкалья // Материалы к Научному совещанию по проблемам морфогенза в речных долинах. Чита, 1968. - С. 3-7.

101. Саптанова Н.В. Продольное распределение и сезонная динамика макроззобентоса реки Кадалинки // Вестник КрасГАУ. 2009. - № 11(38). С. 222-227.

102. Салтанова H.B. Характеристика сообществ хирономид (Díptera, Chironominae) водотоков бассейна Верхнего Амура // Вестник КрасГАУ. 2010. -№3(42).-С. 124-131.

103. Салтанова Н.В., Куклин А.П., Макарченко Е.А. К биологии Cricotopus (Nostococladius) lygropis Ashe et Murray (Díptera, Chironomidae, Orthocladiinae) в реках Забайкалья // Евразиатский энтомол. журнал. 2010. -№ 9(3). - С393-396.

104. Салтанова Н.В., Филенко P.A. Влияние донного грунта на формирование сообществ макрозообентоса (на примере р. Кадалинка, Восточное Забайкалье) // Вестник КрасГАУ. 2011. - № 1(52). - С. 34-39.

105. Салтанова Н.В. Предварительные данные по распределению биомассы и численности зообентоса в бассейне р. Аргунь (Верхний Амур) // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 218 - 225.

106. Салтанова Н.В. Продольное распределение сообществ макрозообентоса в р. Кадалинка (Верхний Амур) // Экосистемы малых рек: Биоразнообразие, экология, охрана. Всероссийская школа-конференция. пос. Борок. - 2008. - С. 254-257.

107. Салтанова Н.В. Изменение сообществ макрозообентоса р. Кадалинка при изменении уровня водности // Международный симпозиум: Изменение климата Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия. -Чита.-С. 127-130.

108. Салтанова Н.В. Обзор исследований фауны хирономид бассейна Верхнего Амура // Тезисы докладов XIII Международной школы-конференции молодых ученых. Борок, 2007. - С.51.

109. Салтанова Н.В. Сообщества макрозообентоса р. Кадалинка и их взаимосвязь с минерализацией воды // X Сезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов. Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 351-352.

110. Салтанова Н.В. Использование макрозообентоса в оценке качества воды р. Чита (Верхний Амур) // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований: материалы всероссийской конференции с международным участием. Вологда, 2008. - С. 217-220.

111. Салтанова Н.В. Использование макрозообентоса в оценке качества воды р. Чита (Верхний Амур) // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований: материалы всероссийской конференции с международным участием. Вологда, 2008 - С. 217-220.

112. Соколов A.A. Гидрография СССР (воды суши). Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1952. - 472 с.

113. Тесленко В.А. Фауна и распределение веснянок (Insecta, Plecoptera) в бассейне реки Зея // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. -Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 151-172

114. Тиунова Т.М. Современное состояние и перспективыизучения экосистем лососевыъ рек юга российского Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. 2001. - С. 25-31165

115. Тиунова Т.М., и др.. Фауна амфибиотических насекомых бассейна реки Барабашевка (Южное Приморье) / Тесленко В.А., Макарченко М.А., Зорина О.В. // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 61-70.

116. Тиунова Т.М. и др.. Фауна амфибиотических насекомых бассейна р. Барабашевка (Южное Приморье) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. -Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 61-70.

117. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие / Под редакцией Т.М. Тиуновой, 2003. 95 с.

118. Травина Т.Н. Видовое разнообразие личинок хирономид (Diptera, Chironomidae) в донных сообществах бассейна р. Большая (Западная Камчатка). Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 368-374.

119. Флоренсов H.A., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. Вып. 1. М.: Инкомбук, 1998. - С. 46-47

120. Фонды ИПРЭК СО РАН. Отчет «Современное состояние Ихтиофауны р. Ингода в районедеятельности разреза «Восточный» Татауровского угольного разреза». Чита, 2004.

121. Фонды ИПРЭК СО РАН. Отчет «Обоснование и расчет ущерба, наносимого рыбным запасам при выборке песчано-гравийной косы на р. Ингода в районе с. Черново Читинской области». Чита, 2001. - где стр.???

122. Фонды ИПРЭК СО РАН. Отчет «Экологическое зонирование экосистемы р. Ингода по гидробиологическим характеристикам». Чита, 2004. - где стр???

123. Фонды ИПРЭК СО РАН. Отчет «исследование биологического разнообразия и выявление распространения чужеродных видов в водных экосистемах бассейна реки Аргунь». Чита, 2004. - где стр?

124. Шаповалова И.М. Макроообентос озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 122-138.

125. Чеботарев А. И. Общая гидрология (воды суши). Л.: 1960. - где стр?

126. Чечель А.П. Водные ресурсы. Новосибирск: Наука, 1985. - 95 с.

127. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тиммана. С-Пб.: Наука, 2006.-401 с.

128. Экология городского водоема. Новосибирск: Наука, 1998. - 260 с.

129. Brock Е.М. Mutualism between the midge Cricotopus and the alga Nostoc II Ecology. 1960, V. 41, № 3. -P. 474-483.

130. Brock E.M. Mutualism between the midge Cricotopus and the alga Nostoc II Ecology. 1960. Vol. 41, № 3. -P. 474-483.

131. Dodds W.K., Marra J.I. Beheviors of the midge, Cricotopus (Diptera, Chironomidae) related to Mutualism with Nostok parmeliodes (Cyanobacteria) // Aquatic Insects. 1989. Vol. 11, N 4. P. 201-208.167

132. Freshwater ecology: concepts and environmental applications. // Dodds W.K. (ed.). Academic Press, San Diego, London, 2002. 569 pp.

133. Oliver D.R., Dillon M.E., Cranston P.S. A catalog of Nearctic Chironomidae // Res. Branch Agric. Canada, 1990. P. 1-89.

134. Sasa M. Studies on the chironomid species collected throughout the year in the Shofiiku garden, near the mouth of Kurobe River, Toyama // Bull. Toyama Pref. Envir. Poll. Res. Centre, 1997. P. 14-71.

135. Sabater S., Munoz I. Nostoc verrucosum (Cyanobacteria) colonized by a chironomid larva in mediterranean stream // J. Phycol. 2000. Vol. 36. P. 59-61.

136. Wiederholm, T. (ed.) Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Pupae. Ent. scand. Suppl. 1983. -457 pp.

137. Wiederholm, T. (ed.) Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Larvae. Ent. scand. Suppl. 28, 1986. -482 pp.

138. Wiederholm, T. (ed.)1989. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Adult males. Ent. scand. Suppl. 34, 1989.-532 pp.

139. Wirth W.W. The species of Cricotopus midges living in the blue-green alga Nostoc in California (Diptera, Tendipedidae) // Pan-Pacific Entomol. 1957. Vol. 33.-P. 212-126.

Информация о работе

Салтанова, Наталья Вячеславовна
кандидата биологических наук
Чита, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы