Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы"

На правах рукописи

ПОЗДЕЕВ ИВАН ВИКТОРОВИЧ

РОЛЬ ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ

Специальность: 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2006

Работа выполнена в Пермском отделении Федерального Государственного Научного Учреждения «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГНУ «ГосНИОРХ»)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Алексевнина Маргарита Степановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Зинченко Татьяна Дмитриевна кандидат биологических наук Мицкевич Ольга Ивановна

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится "31" октября 2006 г. в 14°" часов на заседании диссертационного совета К 220.013.01. при ФГНУ «Государственный научно-исследовательский институт озёрного и речного рыбного хозяйства» по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГНУ «ГосНИОРХ». Автореферат разослан 09 2006 года

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение закономерностей формирования и функционирования экологических систем различных водных объектов под влиянием природных и антропогенных факторов является одной из актуальных задач гидроэкологии (Алимов, 1991,2001; Комулайнен, 2004).

Несмотря на то, что исследования р. Кама начались ещё в начале прошлого века, в экологическом плане водотоки её бассейна изучены фрагментарно и явно недостаточно. Ввиду труднодоступности многие средние и крупные реки региона остаются практически не исследованными, хотя оказывают существенное влияние на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы рр. Камы и Волги и водохранилищ Волго-Камского каскада. Кроме того, они широко используются как рыбохозяйственные водоёмы, источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Среди донных животных континентальных водоёмов особое место занимают личинки хирономид. Являясь руководящими формами в бентоценозах по видовому разнообразию, а часто и по количественным показателям, хирономиды имеют большое практическое значение как основной корм бентосоядных рыб, участвуют в процессах самоочищения воды, используются в качестве подопытных лабораторных животных в генетических исследованиях. Хирономиды, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; велика их значимость при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоёмов и водотоков (Шилова, 1976; Балушкина, 1987; Зинчсико, 2002 и Др-)-

Цель и задачи. Цель настоящей работы - определение роли личинок хирономид в структуре и функционировании донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы. В процессе исследований решались следующие задачи:

- установить таксономический состав и структуру донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы;

- проследить ход сезонной и пространственной динамики состава зообентоценозов и их количественных показателей;

- определить структуру хирономидных сообществ в водотоках разного типа и изучить закономерности их сезонного и пространственного распределения;

- установить особенности размножения и роста массовых видов хирономид и рассчитать их продукцию;

- выявить изменения структуры и функционирования донных сообществ в связи с антропогенным воздействием;

- дать оценку качества воды в водотоках используя биологические методы.

Научная новизна. В результате проведённых исследований установлен

таксономический состав бентофауны рр. Верхней Камы, Колвы, Вишеры, Чусовой, и их притоков. Впервые приводятся видовые списки хирономид и других донных животных для рр. Вишеры и Колвы. Для Верхней Камы и р. Чусовой списки видов значительно расширены и уточнены с учетом современной систематики. Прослежено

пространственное распределение зообентоценозов и установлена связь количественного развития донных животных и хирономид с длиной водотока. Впервые для р. Чусовой установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы донных животных, рассчитаны структурно-функциональные параметры бентофауны, удельная скорость роста и число генераций массовых видов хирономид; прослежены изменения в структурно-функциональных характеристиках зообентоса под влиянием комплексного загрязнения.

Практическая значимость. Видовой состав бентофауны, его разнообразие и распределение является основой для проведения мониторинговых и охранных мероприятий на водотоках Прикамья. Полученные материалы по бентофауне исследованных рек могут быль использованы как фоновые для оценки их естественного состояния, а в рр. Вишере и Чусовой установлен характер изменений зообентоценозов под влиянием естественных и антропогенных факторов. Личинки хирономид имеют большое практическое значение как основной корм многих бентосоядных рыб, что особенно актуально в условиях рек бассейна Верхней и Средней Камы, большинство которых относится к высшей рыбохозяйственной категории. Результаты исследований расширяют представления о структурно-функциональных особенностях зообентоса логических систем как целого и хирономид в его составе.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на IX молодёжной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); ежегодной молодёжной конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения A.A. Черновского (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005). Результаты исследований вошли в отчёты НИР и разработки ОДУ Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ».

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась автором в период комплексных исследований сотрудников Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ» с 2002 по 2005 гг. Также в диссертацию вошли материалы, собранные автором в ходе прохождения производственной практики на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии ПермГУ в 2000-2002 гг. Сбор и анализ материала проведён автором, в случае коллективных работ — при его непосредственном участии. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 5 - находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы , и приложения. Работа изложена на 197 страницах,

содержит 44 таблицы, 27 рисунков. Список цитируемой литературы насчитывает 192 источника, из которых 28 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, к.б.н. М.С. Алексевниной, директору Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», Ю.И. Щербенку, д.б.н. H.A. Шобанову (ИБВВ РАН), д.б.н. В.В. Богатову (БПИ ДВО РАН), к.б.н. Е.В. Балушкиной (ЗИН РАН), к.б.н. H.H. Панькову (ПГУ), к.б.н. О.В. Зориной (БПИ ДВО РАН). Я признателен моим коллегам и друзьям CT.H.C. А.М. Истоминой (ГосНИОРХ), м.н.с. В.П. Коняеву (ГосНИОРХ), м.н.с. О.В. Харитоновой (ИЭРиЖ УрО РАН), Е.Ю. Крайневу, сотрудникам Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», сотрудникам СЮН (г. Чусовой), учителю МОУ №1 г. Чердыни H.H. Григорьевой, семье Мусихиных, оказавшим помощь в ходе выполнения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования почти целиком расположен в Пермском крае и охватывает реки Чусовая, Колва, среднее и нижнее течение Вишеры, верхнее течение Камы, и их притоки: 55-60° в.д. и 56-61° с.ш. Часть бассейна р. Чусовой лежит за Уральским хребтом в Свердловской и Челябинской областях (рис, 1). Отдельные участки рек (верхнее течение р. Камы, нижние течения рр. Колвы и Вишеры) протекают по восточной окраине Европы, занимая часть Русской равнины, другие (Чусовая, верхнее и среднее течение Колвы и Вишеры) протекают по территории Горного Урала.

Неравномерное распределение климатических условий и географическая гетерогенность территории определяет своеобразие условий стока и гидрологического режима рек в различных субрегионах Прикамья. Областью наиболее интенсивного питания рек является горный район, в целом модули стока в бассейнах исследованных рек велики (8.0-22.7 л/с с 1 км2). Реки бассейна Верхней и Средней Камы относятся к типу водотоков с четко выраженным весеиним половодьем, летне-осенними дождевыми паводками и устойчивой длительной зимней меженью. В питании рек преимущественное значение имеют снеговые воды. В пределах возвышенных частей горного Урала велика роль дождей и подземного питания. Амплитуда многолетних колебаний уровня воды составляет в среднем на изученных участках рек 4.9-7.8 м. Реки Прикамья относятся к широтной зоне гидрокарбонатно-капьциевых вод, преобладают воды с малой (до 0.2 г/л) и средней (0.2-0.5 г/л) минерализацией (Химическая география..., 1967; Ресурсы..., 1973; Комлсв, Черных, 1984), В целом в исследованиых водотоках преобладают каменистые и песчаные грунты. Каменистые грунты часто покрыты обрастаниями (диатомовые и зелёные водоросли, мох), и в разной степени заилены.

Классификация исследованных нами рек по длине приведена по A.M. Комлеву и Е.А. Черных (1984), согласно которой самые малые водотоки (Ермаковка, Вороновка, Белая, Ольховка) имеют длину менее 10 км, очень малые (Кынок, Ослянка, Рассольная, Б. Сусай) - 11-50 км, малые (Поныш, Кумыш, Сылвица, Ямжач) — 51-100 км, средние (Койва, Берёзовая, Колва, Вишера) — 101-500 км, большие (Чусовая) — 501-1000 км, очень большие (Кама) - более 1000 км. Также были изучены 4 безымянных водотока длиной менее 1 км, выделенные нами в отдельную группу — ручьи.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для диссертационной работы послужили экспедиционные и стационарные сборы макрозообентоса, проведённые в 2000 - 2005 гг. на реках бассейна Верхней и Средней Камы (591 проба). Экспедиционные исследования проводились на реках Колва (76), Вишера (97), Чусовая (216), Верхней Каме (44 пробы), также обследованы отдельные притоки pp. Чусовой, Вишеры и Колвы на удалении от их устья до 500 м вверх по течению. Всего в ходе экспедиций отобрано 433 пробы макрозообентоса, из которых 336 - количественных и 97 — качественных. Во время стационарных наблюдений с марта 2004 г. по март 2005 г. на р. Чусовой в

Рис. 1. Карта-схема бассейна Верхней и Средней Камы (флажками указаны места отбора проб).

В сборе и обработке материала руководствовались общепринятыми в

гидробиологии методами (Жадин, 1960; Методика изучения..., 1975;

Методическое пособие..., 1982; Методические рекомендации..., 1984). Анализ данных

выполнен в пакетах программ Microsoft Excel и StatSoft Statistica 6.0. Для приведения к

районе г. Чусового собрано 158 количественных проб бентос

нормальности переменные логарифмировали, для проверки гипотез использовали статистику Фишера.

В среднем и нижнем течении рек отбор проб зообентоса производили на гидробиологических разрезах, приуроченных к типичным участкам водотока. На каждом разрезе брали по 3 зообентические пробы: лево- и правобережная рипаль и медиаль реки. В верхнем течении рек и в притоках донных животных отбирали на наиболее типичных биотопах.

Сбор проб зообентоса осуществляли с помощью гидробиологического скребка (Жадин, 1960) с длиной ножа 0.2 м. Также использовали штанговый пружинный дночерпатель с площадью захвата 0.0125 м2. На валунных и валунно-галечных грунтах прибрежья и медиали водотоков, где использование указанных орудий сбора крайне затруднено, применяли метод Шредера в модификации В.И. Жадина (Жадин, 1960). Одновременно со сбором проб зообентоса измеряли глубину, температуру и прозрачность воды, скорость течения, отмечали тип грунта, наличие и степень заиления, уровень развития макрофитов и водорослевых обрастаний.

При выделении зообентоценозов учитывали видовой состав животных, их частоту встречаемости, численность, биомассу, на основе этих показателей рассчитывали индекс доминирования Броцкой-Зенкевича в модификации Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Методика исследования..., 1975) и индекс видового разнообразия Шеннона.

Для установления закономерностей распределения и функционирования донных сообществ и личинок хирономид в условиях различной антропогенной нагрузки, станции отбора проб были расположены на участке р. Чусовой выше и ниже места сбросов сточных вод Чусовского металлургического завода (ЧМЗ) и места сброса "условно чистых вод" очистных сооружений (ОС) г. Чусового.

Продукция хирономид рассчитана для двух массовых форм — М. gc.pedellus и Т/г. gr. leníiginosa — методом суммирования суточных приростов, предложенным A.C. Константиновым (Константинов, 1960; Константинов, Нечваленко, 1968; Алексевнина, 1974). Функционально-энергетические параметры донных сообществ и личинок хирономид в их составе рассчитывали на основе приведённых в литературе формул (Винберг, 1962; Сущсня, 1972; Камлюк, 1974; Алимов, 1979, 1981; Заика, 1983; Тодераш, 1984; Балушкина, 1987; Голубков, 2000).

Для оценки качества вод использованы следующие показатели: индекс No/Nc (Goodnight, Whitley, 1961); индекс Kch (Балушкина, 1976); биотический индекс BI (Woodiwiss, 1964); индекс сапротаксобности St (Яковлев, 1988); интегральный показатель IP (Балушкина, 1997, 2002).

Глава 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе описывается современное состояние основных направлений изучения сем. Chironomidae (Díptera): систематики, генетики, фаунистики и функционирования. Приводится краткий обзор исследований бентофауны рек бассейна Верхней и

Средней Камы, при этом основное внимание уделяется видовому составу и роли личинок хирономид в количественных показателях донных сообществ.

Глава 4. МАКРОЗООБЕНТОС РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ 4.1. Таксономический состав и представленность макрозообентоса

В результате исследований бентофауны в водотоках бассейна Верхней и Средней Камы идентифицировано 344 таксона видового ранга, принадлежащих к 8-ми классам: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea, Arachnida и Insecta (табл. 1). Нематоды и водяные клещи в исследованных нами водотоках отмечались часто, но не учитывались, поскольку представители этих таксонов являются компонентом эумейобентоса.

Таблица 1

Число видов и форм в основных таксономических группах бентофауны рек

бассейна Верхней и Средней Камы

Группа Чусовая Вишера Колва В.Кама ВСЕГО

Oligochacta 20 20 9 8 26

Hirudinea 5 4 2 4 5

Bivalvia 8 2 2 3 8

Gastropoda 12 10 5 2 16

Plecoptera 10 10 6 2 14

Ephemeroptera 17 15 16 10 26

Trichoptera 23 15 16 5 27

Coleóptera 4 4 4 0 6

Chironomidae 142 109 103 61 180

Прочие* 26 12 25 8 36

ВСЕГО 267 201 188 103 344

»Прочие: Crustacea, Aranei, Megaloptera, Odonata, Heteroptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Athericidae, Ceratopogonidae, Culicidae, Cylindrotomidae, Limoniidae, Empididae, Muscidae, Psychodidae, Rhagionidae, Scatopsidae, Sciaridae, Simuliidae, Syrphidae, Tabanidae, Tipulidae.

Основу макрозообентоса изученных водотоков составляют насекомые, представленные 286-ю видами, относящимися к 10-ти отрядам: Plecoptera, Ephemeroptera, Trichoptera, Megaloptera, Odonata, Coleóptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera и Diptera. Наиболее обширной по числу видов в уральских реках, как и в других водотоках, является диптерофауна, включающая 16 семейств, среди которых самым высоким разнообразием отличается сем. Chironomidae (180 видов и форм). В целом в бентосе достаточно разнообразны ручейники (27), подёнки (26), малощетинковые черви (26) и моллюски (24).

Бентофауна реки Чусовая представлена 267 видами, из них 142 вида относится к семейству Chironomidae. К массовым формам (встречаемость более 50%) на разных участках реки относились олигохеты Lumbriculus variegatus (Muell.), пиявки

Erpobdella octoculata (L.), Helobdella stagnalis (L.), моллюски Lymnaea lagotis (Sehr.), подёнки Caenis macrura Steph., Ephemera lineata Eaton, хирономиды A. monilis, M. gr. pedellus, Th. gr. lentiginosa, жуки сем. Elmidae, двукрылые насекомые сем. Ceratopogonidae и двустворчатые моллюски сем. Euglesidae.

В составе донных сообществ р. Вишеры отмечен 201 вид беспозвоночных, большую часть видового состава (109) формируют хирономиды. Частота встречаемости более 50% отмечена только для 3 форм хирономид: М. gr. pedellus, М. bathyphila и Th. gr. lentiginosa.

В бентофауне р. Колвы установлено 188 таксонов, наибольшее разнообразие (103 вида и формы) обеспечивают хирономиды. В число массовых форм входят олигохеты Stylodrilus heringianus Clap., Tubifex newaensis (Mich.) и хирономиды Th. gr. lentiginosa, C. gr. bicinctus, P. confusus.

На исследованном участке Верхней Камы зарегистрировано 103 вида донных беспозвоночных, 61 вид и форма являются представителями хирономид. Высокая частота встречаемости характерна для олигохет Т. newaensis, подёнок Heptagenia sulphurea (Muell.), Ephemerella Ígnita (Poda), С. macrura, хирономид S. crassiforceps, и мокрецов (сем. Ceratopogonidae).

В исследованных притоках pp. Чусовой. Вишеры и Колвы количество видов зообентоса распределяется следующим образом: в ручьях отмечено 43 вида животных, в самых малых реках - 51, в очень малых — 83, в малых — 105, в средних — 89.

В целом, доля хирономид в видовом разнообразии бентофауны крупных рек и их притоков достаточно постоянна и составляет 52-60%.

4.2. Пространственное распределение донных сообществ

В результате исследования бентофауны рек бассейна Верхней и Средней Камы нами установлен характер распределения донных сообществ. Средневзвешенные (по относительной площади занимаемого биотопа) величины биомассы и численности донных животных всех исследованных водотоков находились в пределах от 2.05 до 10.90 г/м2 и 1.0-7.6 тыс.экзУм2.

Средневзвешенная биомасса донных беспозвоночных на разных участках реки Чусовая варьировала от 8.13 до 10.90 г/м2 (F(2; 152)=1.59, р=0.21, при 5% уровне значимости), численность - от 2.6 до 6.6 тыс.экзУм2. Личинки хирономид формировали 4-10% биомассы и 30-46% численности донных сообществ. В биомассе зообентоса верхнего участка преобладали ручейники (58%), велика роль подёнок (16%) и хирономид (5%). В среднем течении ручейники, подёнки и хирономиды определяли величину численности зообентоса (77%), тогда как ведущую роль в весовом отношении играли двустворчатые моллюски ссм. Sphaeriidae (44%). К нижнему течению происходит значительное увеличение биомассы олигохет (27%) и пиявок (18%), возрастает роль хирономид (10%) и роющих подёнок (25%). Наибольшее распространение на всём протяжении реки получает литореофильный

зообеотоценоз с доминированием в верхнем и среднем течении ручейников р. Hydropsyche, подёнок IL sulphurea, Е. ígnita, и моллюсков Rivicoliana rivicola (Lamarck); в нижнем течении - олигохет T. newaensis, пиявок Е. octoculata, IL stagnalis, подёнок £. ¡ineata, хирономидМ gr. pedellus, Th. gr. lentiginosa.

Средневзвешенные численность и биомасса зообентоса реки Вишера составили в среднем течении 7.6 тыс.экз./м2 и 10.17 г/м2, в нижнем — 2.6 тыс.экз./м2 и 4.28 г/м2. Снижение биомассы зообентоса от среднего течения к нижнему статстически значимо: F(l; 68)=4.87, р=0.03, при 5% уровне. Как в численном (70-74%), так и в весовом отношении (38-46%), преобладали личинки хирономид. Наибольшее распространение в среднем течении реки получил литопелореофильный зообентоценоз с доминированием хирономид M. gr. pedellus, в нижнем -псаммореофильный зообентоценоз "S. crassiforceps+T. newaensis".

Средневзвешенные биомасса и численность донных животных реки Колва возрастали от верхнего течения (2.05 г/м2 и 1.0 тыс.экз./м2) к среднему (10.90 г/м2 и 6.1 тыс.экз./м2) и снижались к нижнему (2.41 г/м2 и 1.8 тыс.экз./м2). Повышение биомассы зообентоса от верхнего течения к среднему (F(l; 33)=19.34, р=0.00, при 5% уровне), и снижение к нижнему (F(l; 36)=13.98, р=0.00, при 5% уровне) подтверждается F-кригерием. В верхнем течении реки наибольшей долей в биомассе бентофауны отличаются ручейники (31%), жуки (22%) и хирономиды (9%). В среднем течении эти животные занимают ведущее положение в численном отношении, основу биомассы зообентоса составляют моллюски (46%), в нижнем течении - хирономиды (24%) и олигохеты (21%). Наибольшие площади дна в верхнем течении занимал зообентоценоз с преобладанием олигохет S. heringianus и веснянок Leuctra digitata Kemp.; в среднем течении - сообщество, в котором доминировали ручейники Hydropsyche pellvcidula Curtis, подёнки H. sulphurea, брюхоногие моллюски L. lagotis, Cincinna depressa (C. Pfeif.), и хирономиды С. gr. bicinctus; в нижнем течении — псаммопелореофильный зообентоценоз "Г. newaensis+S. crassiforceps". Личинки хирономид обеспечивали на разных участках реки от 9 до 24% биомассы и 57-74% численности зообентоса.

Рис. 2. Доля личинок хирономид в биомассе донных сообществ водотоков разной длины (Р — ручьи, СМ - самые малые, ОМ -очень малые, M — малые, С — средние, Б - большие, ОБ — очень большие реки).

Средневзвешенная численность и биомасса бентосных

беспозвоночных Верхней Камы составила соответственно 5.9

тыс.экз./м2 и 7.70 г/м2. В численном отношении преобладали личинки хирономид (60%) и олигохеты (34%), в весовом - доминировали моллюски (74%), доля хирономид невелика — 14%. Наибольшее распространение в Верхней Каме получил зообентоценоз с доминированием хирономид 5. crassiforceps, занимающий песчаную медиаль реки.

Исследования бентофауны притоков показали, что наименьшие величины биомассы донных сообществ (2.57-4.44 г/м2) отмечены в водотоках меньшей протяжённости - ручьях, очень малых и самых малых реках. В малых и средних притоках биомасса донных животных значительно выше (6.10-6.76 г/м2). Доля хирономид в весовом отношении (рис. 2) оказалась наибольшей в ручьях и самых малых реках и составила (49-54%), в очень малых, малых и средних реках их роль снижается (24-26%) и достигает наименьших значений в больших и очень больших водотоках (4-14%).

Таким образом, в численном отношении в макрозообентосе водотоков разной длины и на различных участках одного водотока преобладают личинки хирономид. Биомасса бентофауны последовательно возрастает (F(6, 389)= 18.50; р=0.00 при 5% уровне значимости) с увеличением длины водотока от ручьёв и самых малых водотоков к большим и очень большим рекам. При этом относительные величины биомассы хирономид в составе донных сообществ (F(6, 389)=22.58; р=0.00 при 5% уровне значимости) снижаются.

Глава 5. ХИРОНОМИДЫ РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ 5.1. Видовой состав хирономидофауны

За время наших исследований водотоков Верхней и Средней Камы идентифицировано 180 видов и форм личинок хирономид, представителей 6 подсемейств (табл. 2). Наибольшее число видов принадлежит подсемействам Chironominae (75 видов и форм, при этом триба Chironomini представлена 48 видами, триба Tanytarsini - 27) и Orthocladiinae (75), затем по видовому разнообразию следуют Tanypodinae (17), Diamesinae (8), Prodiamesinae (4) и Podonominae (1).

Рис. 3. Соотношение числа видов хирономид разных подсемейств в водотоках разной длины (Р — ручьи, СМ — самые малые, ОМ — очень малые, М - малые, С — средние, Б — большие, ОБ — очень большие).

Видовое разнообразие

хирономид возрастает от ручьёв (24) к большим рекам (142). При этом суммарная доля видов основных

Р СМ ОМ М С

0 Podonommae П Prodiancsinae

0 Diantshae

□ Tanypodrae

□ Tanytaisi«

IО Chironomm

1

Б ОБ i I Orlhociadonac

подсемейств Chironominae и Orthocladiinae во всех водотоках достаточно постоянна — 76-89% (81.3±1.б), но соотношение видов этих подсемейств в разных реках значительно варьирует. Относительное число видов ортокладиин снижается (F(l; 5)=19.26, р=0.01, при 5% уровне значимости) от ручьёв (71%) к очень большим рекам (31%). Доля видов триб Chironomini и Tanytarsini, слагающих подсемейство Chironominae, наоборот возрастает (F(l; 5)=16.57, р=0.01, при 5% уровне значимости): в ручьях на каждый из этих таксонов приходится по 4% общего видового состава хирономидофауны, в очень больших реках - 51 и 23% соответственно (рис. 3).

Таблица 2

Видовой состав и встречаемость (%) хирономид в изученных водотоках

№ Таксон, вид Чусовая Вишера Кама Колва

1 2 3 4 5 6

Подсемейство Podonominae

1 Lasiodiamesa sphagnicola (Kieff.) 0 0 0 1.5

Подсемейство Tanypodinae

2 Ablabesmyia longistyla Fitt. 0.1 0 0 0

3 A. monitis (L.) 22.1 6.7 10.0 18.4

4 A. phatta (Eggert) 6.1 0 7.5 2.2

5 Apsectrotanypus trifascipennis (Zett.) 0.5 0.8 0 0

6 Clinotanypus nervosas Mg. 0.1 0 0 0

7 Conchapeiopia sp. 22. 0 0 0

8 Macropelopia nebulosa (Mg.) 0 0.8 0 0

9 Natarsia punctata (Fabr.) 0.4 0 0 0

10 Niiotanypus dubius (Mg.) 10.7 0.1 2.5 0

11 Paramerina sp. 2.6 2.0 0 4.0

12 Procladius choreus Mg. 0.4 0 0 0

13 P. ferrugineus Kieff. 10.2 21.6 32.0 8.8

14 Rheopelopia sp. 8.5 2.9 0 1.4

15 Telmatopelopia nemorum (Goetgh.) 1.8 1.4 0 12.0

16 Thienemannimyia gr. lentiginosa 45.9 56.8 14.8 52.7

17 Trissopelopia sp. 0.4 1.4 0 0

18 Xenopelopia falcigera (Kieff.) 0 2.3 0 0

Подсемейство Prodiamesinae

19 Monodiamesa bathyphila (Kieff.) 1.8 25.9 17.4 6.2

20 Odontomesa fulva (Kieff.) 0.4 1.6 0 0

21 Prodiamesa olivacea (Mg.) 0.7 2.9 0 0

22 P. ruffovitatta Goetgh. 0.4 0 0 0

Подсемейство Diamesinae

23 Diamesa amplexiviriliia Hansen 1.1 0 0 0

24 D. heterodentata Botn. et C.-C. 0 0.1 0 0

25 Diamesa sp. JV°7 4.8 2.8 0 2.0

26 Diamesa sp. M2-* 1.1 1.4 0 0

27 Potthastia gaedii (Mg.) 12.3 0.8 0 8.7

28 P. longimana Kieff. 3.3 14.0 7.3 4.7

1 2 3 4 5 6

29 Pseudodiamesa brattickii (Nowicki) 0.1 4.2 0 0

30 P. nivosa (Goetgh.) 0 0 0 2.2

Подсемейство Orthocladiinac

31 Acricotopus lucens (Zett.) 0.1 0 0 0

32 Brillia fíavifrons Joh. 0 0.8 0 2.0

33 Corynoneura scuteüata Winn. 1.1 0.4 4.8 0

34 Cricotopus albiforceps (Kieff.) 2.5 0 0 0

35 C. algarum Kieff. 4.2 2.9 5.0 4.0

36 C. gr. bicinctus 3.3 0 0 28.0

37 C. gr. cylindraceus 17.0 23.4 15.0 4.4

38 C. gr.festivellus 1.7 2.0 0 0

39 С fuscus (Kieff.) 0.4 0 0 0

40 С gr. laricomaiis 0 0.8 0 0

41 C. nostocicola Wirth 1.8 0 0 0

42 C. gr. obnixus 0 0 0 1.1

43 C. pirifer Hirv. 0 2.5 0 0

44 С gr. sylvestris 1.6 5.8 9.7 1.1

45 C. gr. tremulusMl 6.4 0.8 0 0

46 C. gr. tremulus№2 5.2 2.8 0 2.0

47 C. íriannulatus (Macq.) 1.8 0 0 0

48 C. trifascia Edw. 7.2 2.2 0 6.0

49 С vierriensis Goetgh. 2.6 0 0 0

50 Diplocladius cultriger Kieff. 0.1 0 0 0

51 Epoicocladius flavens (Malí.) 8.1 0.7 0 2.0

52 EukieJJeriella gr. brehrni 1.1 0 0 2.0

53 E. gr. claripennis 9.9 0.1 0 0

54 E. gr. clypeata 0 0 0 1.1

55 E. gr. coerulescens 1.1 0 0 0

56 E. gr. cyanea 2.6 0.7 2.4 0

57 E. gr. devónica 2.6 0.8 0 0

58 E. gr. gracei 4.9 0.7 0 0

59 £ quadridentata Tshern. 0.4 0 0 0

60 E. gr. rectangularis 0.4 0 0 0

61 E. thernovskij Pankr. 1.2 1.9 0 0

62 Euricnemus crassipes (Panzer) 0.4 0 0 0

63 HelenieUa ornaticoUis (Edw.) 0.1 0 0 0

64 Heterotrissocladius gr. marcidus 2.5 4.3 0 6.0

65 Hydrobaenus gr. lapponicus 0 2.9 2.4 2.2

66 H. gr. pilipes 0.4 0 0 4.4

67 Limnophyes pentaplastus (Kieff.) 0.7 2.9 0 0

68 Nanocladius gr. bicolor 0.8 0 7.5 4.0

69 Oríhocladius cariotas (Roback) 0.7 0 0 0

70 O. consobrinus (Holmgr.) 0.7 0 0 0

71 O. dorenus (Roback) 1.1 1.3 0 0

1 2 3 4 5 6

72 О. (Euorthocladius) spJfel 2.2 0.7 0 0

73 О. (Euorthocladius) sp.M2 2.2 0 0 2.0

74 O.frigidus Zett. 1.8 0 0 0

75 O. lapponicus Goetgh. 1.8 0.8 0 0

76 O. obumbratus Joh. 17.0 4.6 0 2.7

77 O. (Orthocladius) sp.Ml 6.2 7.8 9.5 7.2

78 O. (Orthocladius) sp.№2 0.7 0 0 0

79 O. robacki Soponis 6.4 4.2 0 2.0

80 O. saxicola Kieff. 2.9 12.5 0 0

81 O. thienemanni Kieff. 4.0 4.2 0 3.4

82 Paracricotopus niger (Kieff.) 1.1 0 0 0

83 Parakiejferiella bathophila (Kieff.) 1.1 0 0 2.0

84 P. gracillima (Kieff.) 0.4 0 0 0

85 Paralimnophyes hydrophilus (Goetgh.) 0.8 6.7 21.6 1.1

86 Paratrichocladius inaequalis (Kieff.) 1.3 0.7 2.5 0

87 P. triquetra (Tshern.) 0.8 2.9 0 0

88 Paratrissocladius excerptus (Walker) 0.7 0 0 0

89 Parorthocladius tridentifer Linevitsh 0.7 2.5 2.4 1.1

90 Psectrocladius fabricus Zelenzov 0.7 4.1 29.0 2.0

91 P. obvius (Walker) 0.1 0 2.0 3.4

92 P. psilopterus (Kieff.) 0 0 4.9 0

93 P. simulans (Joh.) 2.0 0 5.0 0

94 Rheocricotopus gr. atripes 6.6 3.7 0 2.0

95 Rh. gr. effusus 0.7 0 0 0

96 Smittia aquaiilis Goetgh. 0 2.9 0 0

97 S. nana Sychova 0 1.3 0 0

98 Stilocladius clinopecten Saether 0 0.8 0 0

99 Synorthocladius semivirens (Kieff.) 12.4 2.3 5.0 10.7

100 Thienemannia gracilis Kieff. 0.1 0 0 0

101 Thienemannielia gr. clavicornis 13.5 7.5 5.0 5.4

102 Th. flaviforceps Kieff. 0.1 0 0 0

103 Thienemannielia sp. 0 0.8 0 0

104 Tvetenia gr. bavarica 3.1 0 0 0

105 T. gr. discoloripes 2.6 1.4 0 1.4

Подсемейство Chironominae

Триба Chironomini

106 Beckidia zabolotzkyi (Goetgh.) 0 0 0 1.4 .

107 Chironomus agilis Schobanov et Djomin 0 0 22.5 4.0

108 CA. annularius Mg. 0 0 7.5 0

109 CA. anthracinus Zett. 2.0 4.6 1415 2.2

110 CA. ohstusidens Goetgh. 1.4 14.2 4.8 6.6

111 CA. gr. obstusdens 0 0.7 0 6.0

112 Ch. plumosus (L.) 0 0 0 1.1

113 Cladopelma gr. lateralis 0 0.7 0 0

1 2 3 4 5 6

114 Cryptochironomus dneprinus Pankr. 0 2.1 0 0

115 C. gr. defectus 1.7 9.9 24.4 15.0

116 Cryptochironomus sp. (Ch-nae gen X«9, Lip.) 0.4 0 5.0 0

117 Cryptotendipes nigronitens (Edw.) 0.7 1.6 0 1.4

118 Demícryptochironomus vulneratus (Zett.) 2.3 4.6 14.7 14.4

119 Dicrotendipes nervosus (Staeger) 1.7 0.7 22.2 1.1

120 Glyptotendipes glaucus (Mg.) 0 0 2.5 0

121 G. gripekoveni (Kieff.) 0 0 2.5 0

122 G. paripés (Edw.) 0 0 2.4 1.4

123 Harnischia curtilamellala (Malí.) 3.4 2.2 14.9 4.8

124 Lipiniella araemcola Shilova 0 0.7 4.9 2.7

125 L. moderata Kalugina 0 1.9 9.8 1.4

126 Microchironomus tener (Kieff.) 0.7 0.7 7.5 3.1

127 Microtendipes gr. pedellus 28.2 31.8 14.8 11.5

128 M. gr. ridalensis 0.1 0 0 0

129 Nilothauma brayi (Goetgh.) 12.6 6.7 0 0

130 Omisus caledonicus (Edw.) 0 0 15.0 0

131 Parachiroitomus arcuaíus (Goetgh.) 0.6 0 0 0

132 Paracladopelma camptolabis (Kieff.) 0.3 10.5 2.5 4.0

133 P. gr. nais 0.8 0 0 4.0

134 P. rolli (Tshern.) 0 0.7 0 1.1

135 Paralauterbornielía nigrohaltcralis (Malí.) 0 0.8 10.0 13.7

136 Paratendipes albimanus (Mg.) 4.4 3.8 0 0

137 Phaenopsectra flavipes (Mg.) 1.4 4.9 0 0

138 Polypedihim bicrenatum Kieff. 1.3 3.5 2.5 10.0

139 P. convictum (Walker) 4.5 0.8 0 1.4

140 P. cultellatum Goetgh. 0.7 2.9 0 0

141 P. exsectum (Kieff.) 0.7 0.7 0 0

142 P. nubeculosum (Mg.) 2.4 3.2 5.0 1.1

143 P. pedestre (Mg.) 0.4 2.9 0 4.0

144 P. scalaenum (Schrank) 11.6 33.7 24.5 6.8

145 P. sordens (v.d. VVulp) 0 0 0 2.0

146 Polypedilum sp. (Ch-nae gcnJV»3, Lip.) 4.8 3.1 0 0

147 Robackia demeijerei (Kruseman) 0.1 3.6 5.0 9.3

148 Saetheria sp. 0 0.8 0 0

149 Stenochironomus gibbus (Fabr.) 0.1 0 0 0

150 Stictochironomus "connectens Же2 " (Lip.) 0 5.4 11.9 2.2

151 S. crassiforceps (Kieff.) 0.9 33.3 53.1 28.3

152 S. gr. histrio 0.1 0.7 0 0

153 Xenochironomus xenolabis Kieff. 0.7 0 0 0

Триба Tanytarsini

154 Cladotanylarsus gr. mancus 2.0 2.0 4.8 4.0

155 С gr. vanderwulpi 2.1 3.5 0 4.0

156 С №2 (Zvereva) 0.1 0 25.0 0

1 2 3 4 ■ 5 6

157 С МЗ (ТЛ'егеуа) 0 0 5.0 2.2

158 С №5 (гуегеуа) 0 0 0 5.3

159 С.М7(Ъуегеуа) 0 0 10.0 0

160 Cladoíanytarsus яр. 0.4 0 0 5.4

161 СоШетреШпа ЬгЫсо$1а (Е(1\у.) 1.5 0 0 0

162 Шсгор$ес1га ситсогпЬ ТвЬегп. 5.7 11.3 12.3 6.0

163 М. ЙГ./ИЯС1 7.4 8.6 0 1.4

164 М. \iTidisciiteUa1a Сое^Ь. 0.5 0 0 0

165 Рага1апу1агзих аизМасих (ЮеН.) 4.1 4.6 4.9 3.1

166 Р. со^итя (Ра1ш.) 7.5 0 0 12.0

167 Якео1апу1агяих сигИ^'Ш Сое1йЬ. 5.5 3.8 2.4 2.4

168 $1етреШпа а1пи ВгипсНп 0.4 0 5.0 0

169 Л Ьаиха (ЮеП-.) 0.9 2.9 0 4.7

170 £ ,чиЬ^1аЬпреппЬ (ВшшИп) 0 0 0 7.2

171 31етреШпеИа пипог (Е11\у.) 0 0.7 5.0 1.4

172 ТапуГапич £г. ехакШю 0.1 2.5 0 1.1

173 Т. кг. 1е&а%а 1.5 2.0 0 4.0

174 Т. тсйш% Ие^в е! ГМ. 2.5 2.3 20.0 11.6

175 Т. раНШспгпк (Л\'з1ксг) 6.4 0 0 8.0

176 Т. рзе^о1ез1(&е1&Ы\<та. 1.4 0 22.5 0

177 Т. хетгаШ СоеееЬ. 2.2 15.8 14.9 2.4

178 Т. ттаеюгв Ра^! 1.4 3.7 0 6.4

179 Тапуюгзих ¡р. 0.5 0 0 0

180 У1г%а1ап\tarsus ап1иеппет1х (Сое^И.) 14.6 2.8 0 0

Всего видов 142 109 61 103

5.2. Структура хнрономидных сообществ

Во всех исследованных реках наибольшее распространение получают 3 хирономидньгх сообщества. На каменистых грунтах с обрастаниями в медиали формируются хирономидоценозы с доминированием таниподин Тк gr. 1епЫ^поза и А. топШз. При значительном обрастании грунта эпилитоном к таниподинам присоединяются ортокладиины С. gr. су1Мгасеи$, Е. gr. Ыапрептз, 51 яеттгепз и некоторые другие формы. Это наиболее стабильное хирономидное сообщество: для него свойственно малое варьирование величин численности, биомассы и индекса видового разнообразия (табл. 3).

Хирономидоценозы "Л/. gг. рес1еИю+ТН. gг. lentiginosa" типичны для предгорных участков рек и занимают каменистые грунты с заилением. В состав доминантных комплексов также входят Р. gaedii, виды р. Ог1Иос1асИиз, Р. ferrugineus. В составе литопелореофильных комплексов отмечено наибольшее число видов хирономид и высокие показатели их численности и биомассы.

Широкое распространение на чистых и заиленных песчаных грунтах рек получают хирономидоценозы в которых доминирует £ сгаиг/огсерт, роль

субдоминантой играют Л Летеуеге!, О. са1ес!отсил и Р. пиЬеси1озит. В составе псаммофильных сообществ отмечено 75 видов, величина индекса Шеннона оказалась наименьшей. Для сообщества "5. сга$$1/огсер$" свойственно варьирование величин численности, биомассы и индекса видового разнообразия в условиях разной скорости течения и степени заиления грунта.

Таблица 3

Структура наиболее распространённых хирономидных комплексов _ в реках бассейна Верхней и Средней Камы___

Доминантный комплекс N±m B±m S H±m Занимаемый тип грунт

Th. gr. lentiginosa, A. monilis 1892±343 0.39±0.07 63 3.42±0.11 Каменистые грунты с обрастаниями

М. gr. pedellus, Th. gr. lentiginosa 3541±756 1.65±0.53 108 3.24±0.13 Каменистые грунты с заилением

S. crassiforceps 1504±554 1.26±0.72 75 2.05±0.31 Песчаные грунты

Примечание: N - численность, экз./м2, В - биомасса, г/м^, Н — индекс Шеннона, бит/экз., т - ошибки средних, Б — число видов.

Другие хирономидные сообщества — "G. paripés"Ch. obstusidens", "Р. ferrugineus" и др., занимающие глинистые, илистые и пссчано-илистые грунты, имеют локальное распространение.

Глава 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ

Сезонная динамика развития зообентоса р. Чусовой может быть описана кривыми с подъёмами численности в марте, июне и октябре, биомассы — в марте и сентябре. В течение зимы (к марту) значительно возрастает биомасса амфибиотических насекомых, летом и осенью в весовом отношении преобладают первичноводные животные, главным образом брюхоногие моллюски. Велика роль хирономид в динамике численности донных животных, подъёмы плотности поселений их определяют максимумы развития зообентоса в целом. Роль хирономид в динамике биомассы зообентоса не столь велика.

В динамике численности и биомассы личинок хирономид в течение года наблюдалось 3 подъёма (рис. 4). Первое увеличение численности, в меньшей мере — биомассы, приходилось на июнь. Максимум количественных показателей хирономид отмечен в июле. Летние подъёмы численности и биомассы в целом не сопровождались значимым увеличением индивидуального веса особей. Третий подъём количественных показателей приходится на окончание биологической зимы (март). Начиная с августа, средний индивидуальный всс личинок постоянно возрастал и достигал максимальных величин в декабре. В конце мая происходит значительное снижение численности, биомассы и среднего индивидуального веса, что обусловлено их массовым вылетом.

Рис. 4. Сезонная динамика численности (14, экз./м2), биомассы (В, мг/м2) и среднего индивидуального веса (XV, мг) личинок хирономид р. Чусовой (стационарные наблюдения 2004-05 гг.).

Сопоставление данных по численности, биомассе, среднему индивидуальному весу, наличию в пробах личинок на стадии ВГС и наблюдений за лётом имаго, позволило выяснить число генераций массовых видов. Большая часть видов хирономид на исследованном участке р. Чусовой является моно- и дицикличными. Моноцикличные виды (Р. ¡ссйаепит, А. топШз, Е. Аауею) дают одну полную генерацию в год с массовым вылетом в июне. Дицикличные формы имеют одну полную и одну частичную генерацию (М. gr. рес1е11ия, Р. соп/миз)> или две полных генерации {'17г. gг. lentiginosa, Р. ferrugineus, О. оЬитЬгшиз) с вылетами в конце мая и августе-сентябре. В течение всего года в хирономидофауне доминируют М. gr. pedellus и 77г. gr. 1еШ&то$а.

Глава 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ В ЗОНЕ АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ

Бентофауна р. Чусовая была исследована на фоновых участках, типичных для реки и испытывающих хроническое загрязнение отдельными полютантами (хром, марганец), и загрязняемых участках, подверженых влиянию сточных вод Чусовского металлургического комбината и условно чистых вод очистных сооружений г. Чусового (Состояние и охрана..., 1999).

В зоне загрязнения водотока наблюдаются перестройки в структуре и функционировании донных сообществ. Структурные изменения выражены в снижении числа видов и увеличении степени доминирования отдельных форм, функциональные — в перераспределении и, зачастую, в снижении общего потока энергии, проходящего через зообентонтов. Так, выявлено значительное повышение роли олигохет и пиявок на загрязняемых участках реки, снижение доли в биомассе и численности зообентоса моллюсков и ручейников. Увеличивается относительное количество хищных форм — пиявок и таниподин. Величины продукции и трат на обмен донных животных населяющих загрязнённые участки реки, снижаются на порядок, значительно сокращается весь объём энергии, проходящей через донные сообщества, относительно таковых на фоновых участках водотока (рис. 5). .

Рис. 5. Продукция (Р, ккал/м2) и

деструкция (R,

ккал/м2) донных сообществ за сезон на разных участках р. Чусовой

Наибольшее количество энергии (185.76-192.03 ккал/м2 за сезон) ассимилируют животные в составе зообентоценозов, занимающих фоновые участки реки — "L. lagotis", "Е. lineata" и участки, подверженные органическому загрязнению - "EL octoculata". Донным сообществам, формирующимся на участках реки, подвергающихся комплексному загрязнению ("Е. lineata+T. newaensis" и "Limnodrilus hoffmeisteri Clap."), свойственно значительное снижение величин ассимилированной за вегетационный сезон энергии (26.37-49.54 ккал/м2).

Показатели общего потока энергии, проходящего через личинок хирономид на разных участках р. Чусовой значительно варьировали. Так, большие величины ассимилированной энергии отмечены для хирономид зообентоценозов "L. lagotis " (участок выше сбросов) и "Е. octoculata" (участок, подверженный органическому загрязнению). Меньшие величины ассимиляции отличают хирономид в составе донных сообществ lineata" и "Е'. lineata+T. newaensis". Однако, как на фоновых, так и на загрязняемых участках, на долю личинок хирономид приходится 1/6 часть от общего потока энергии, проходящего через донные сообщества.

В среднем, хирономидами на исследованном участке р. Чусовой продуцируется около 5 ккал/м2 за сезон при средней биомассе 0.72 ккал/м2. Продукция массовых форм за вегетационный сезон составила для М. gr. pedellus 6.70 г/м2 (4.05 ккал/м2), для Th. gr. lentiginosa - 3.94 г/м2 (2.41 ккал/м2), величины Р/В-коэффициентов достигали 7.70 и 12.92 соответственно. Средние величины удельной продукции (С№) за вегетационный сезон оказались равными 0.063 сут—1 для М. gr. pedellus и 0.070 сут-1 для Th. gr. lentiginosa, что хорошо согласуется с данными Е.В. Балушкиной (1987).

Величины коэффициентов К2 и P/R при средней температуре за вегетационный сезон 14°С незначительно отличаются от наиболее вероятных значений, определённых Е.В. Балушкиной (1987). Величины К2 (0.42-0.44) и P/R (0.73-0.79) мирных личинок характеризуются высокой степенью постоянства на разных биотопах. Для хищных личинок выявлено значительное варьирование величин К, (0.30-0.41) и P/R (0.44-0.68).

При оценке степени влияния загрязнения на донные сообщества р. Чусовой достаточно информативными оказались обычные показатели видового разнообразия макрозообентоса (число видов, индекс Шеннона) и его обилия (численность и

200 150 100 50

□FEE

; □ р

L. lagotis

Е lineata

Выше сбросов

Е

octoculata Орг. загряз.

L.

hoffineisteri

Е lincata+ Т. newaensis

Комплекс, загряз.

биомасса видов). Наибольшую значимость при оценке влияния загрязнения на бентофауну реки проявил хирономидный индекс и в целом - интегральный показатель. В соответствии со значениями Kch и IP качество воды от фоновых участков к загрязнённым снижалось на 1-2 класса. Остальные индексы (сапротоксобности, олигохетный, биотический) оказались менее информативными. Согласно их величинам, весь исследованный участок реки является чистым или умеренно загрязнённым, и лишь в месте сброса сточных вод эти показатели свидетельствуют о катастрофическом состоянии экосистемы. Вероятно, в условиях комплексного загрязнения предгорной реки данные индексы требуют модификации.

ВЫВОДЫ

1. Бентофауна рек бассейна Верхней и Средней Камы представлена 344 таксонами. Большая часть видов относится к амфибиотичсским насекомым (286 видов, 10 отрядов, из них: Díptera — 202; Trichoptera - 27; Ephemeroptera — 26; Plecoptera — 14). Из прочих животных видовым обилием отличаются малощетинковые черви (26) и моллюски (24). В составе фауны двукрылых насекомых зарегистрировано 16 семейств, из которых наиболее разнообразным является сем. Chironomidae — 180 видов и форм. Доля хирономид в видовом богатстве макрозообентоса изученных рек достаточно постоянна — 52-60%, при этом личинки хирономид обеспечивают высокую численность бентофауны (30-74%). Их роль в весовом отношении значительно различалась на разных участках рек и составила в р. Вишере — 3846%, р. Колве - 9-24%, р. Верхней Каме - 14%, р. Чусовой - 4-10%.

2. Хирономидофауна исследованных водотоков представлена 6 подсемействами: Podonominae (1 вид), Tanypodinae (17), Prodiamesinae (4), Diamesinae (8), Orthocladiinae (75), Chironominae (75). Во всех реках доля хирономин и ортокладиин достаточно постоянна и составляет 82-89%. Расчёты показали, что отношение числа видов ортокладиин к числу видов хирономин (Icl¡) равное или меньшее 0.6, соответствует равнинным участкам рек, значения индекса 1а, от 0.6 и до 3.5 - предгорным участкам, более 3.5 — свойственны водотокам горного типа.

3. Количественные показатели зообентоса закономерно увеличиваются с размером водотока. Биомасса донных животных в ручьях и самых малых реках, как правило, невысока (2.57-4.44 г/м2), а в больших реках (рр. Чусовая, Верхняя Кама) возрастает в среднем до 7.70-9.58 г/м2. Доля хирономид в биомассе бентофауны при этом снижается от 49-54% до 4-14%, хотя их видовое разнообразие увеличивается.

4. В результате исследования состава и структуры донных сообществ установлено, что наибольшее распространение в реках получают 3 основных хирономидоценоза: литопелореофильный с доминированием М. gr. pedellus и 77г. gr. lentiginosa (108 видов, 3.5 тыс.экз./м2, 1.65 r/м2), литореофильный "77г. gr. lentiginosa+A. monilis" (63 вида, 1,9 тыс.экз. /м2, 0.39 г/м2) и псаммореофильный "S. crassiforceps" (75 видов, 1,5 тыс.экз./м2, 1.26 г/м2).

5. Массовые виды комаров-звонцов в условиях предгорной реки Среднего Урала (р. Чусовая) являются моно- и дицикличными. Моноцикличные формы (Р. scalaenum, A. monilis, E.flavens) имеют 1 полную генерацию в год с массовым вылетом в мае-июне. Дицикличные виды имеют 1 полную и 1 частичную (М. gr. pedellus, Р. confusus), или 2 полных генерации (Th. gr. lentiginosa, Р. ferrugineus, О. obumbratus) с вылетами в мае и августе-сентябре. В сезонной динамике численности хирономид наблюдается 3 подъёма (в июне, июле и марте), а для динамики биомассы свойственно летнее повышение в июле и весенний максимум в марте.

6. Расчёт продукции популяций двух самых массовых форм хирономид позволил установить величины удельной продукции, которые равны 0.063 сут.-' для М. gr. pedellus и 0.070 сут.-' для Th. gr. lentiginosa, что вполне согласуется с литературными данными. За вегетационный сезон все личинки хирономид р. Чусовой продуцируют около 5 ккал/м2 при средней биомассе 0.72 ккал/м2.

7. Стационарные исследования бентофауны р. Чусовой в районе антропогенного влияния показали, что наибольшие потоки энергии (186-192 ккал/м2) проходят через зообентоценозы "L lagotis" и "Е. lineatá", формирующиеся на фоновых участках. В сообществах "L. hojjmeisterf и "£. lineata+T. newaensis подверженных комплексному загрязнению, количество ассимилированной энергии значительно ниже (26-50 ккал/м2). В обоих случаях на долю личинок хирономид приходится 1/6 часть от общего потока энергии, проходящего через донные сообщества.

8. Эффективность продуцирования хирономидных сообществ р. Чусовой за вегетационный сезон выражается величинами Р/В равными 4.78-9.55. Выявлена высокая стабильность K¡ и P/R для мирных личинок хирономид и варьирование этих коэффициентов у хищных форм.

9. На участке р. Чусовой, испытывающем наибольшую антропогенную нагрузку в районе г. Чусового, снижается видовое разнообразие бентофауны, изменяется её качественный состав: уменьшается значение моллюсков и ручейников при повышении доли хищных форм (пиявок и таниподин) и олигохет. Наиболее информативным в оценке экологического состояния реки оказался хирономидный индекс Kch, и интегральный показатель IP. Другие индексы - биотический В1, сапротоксобности St, олигохетный No/Nc — в условиях комплексного загрязнения предгорной реки оказались менее показательными.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. ПоздеевИ.В. Роль хирономид в макробентосе среднего течения реки Чусовой // Тез. докл. IX молод, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2002. С. 120-121.

2. Поздеев И.В., Крайнев Е.Ю. Личинки хирономид как компонент мейобентоса предгорной реки Среднего Урала (бассейн р. Камы) // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002. С. 91-92.

3. Поздеев И.В. Структура хирономидных сообществ среднего течения р. Чусовой (2000-2001 гг.) // Тез. докл. Междунар. и молод, конф. «Экологические проблемы крупных рек -3». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 223.

4. Алексевнина М.С., Поздеев И.В. Изменения бентофауны р. Чусовой в условиях антропогенного загрязнения // Тез. докл. Междунар. и молод, конф. «Экологические проблемы крупных рек - 3». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 9.

5. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М., Поздеев И.В. Изменения кормовой базы рыб р. Чусовой в условиях антропогенного влияния // Оценка запасов и проблемы регулирования рыболовства на внутренних водоёмах России (Тр. Пермского отд. ГосНИОРХ, т. V). СПб., 2003. С. 3-5.

6. Поздеев И.В., Алексевнина М.С. Роль хирономид в бентофауне притоков р. Чусовой // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 82-86.

7. Pozdeev I.V. Production of chironomid in lower montane river condition H Abstracts of an International scientific conference "Aquatic ecology at the dawn of XXI century". StPetersburg: Zoological institute, 2005. P. 76.

8. Беляева П.Г., Поздеев И.В. Донные сообщества р. Чусовая (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2005. Вып. 6. Биология. С. 103-108.

9. Поздеев И.В., Островская Ю.В. Сезонная динамика и продукция массовых видов хирономид предгорной реки Среднего Урала (р. Чусовая) // Вестник Башкирского унта (В печати).

10. Алексевнина М.С., Поздеев И.В. Изменения структуры донных сообществ p.p. Вильвы и Усьвы в условиях загрязнения шахтными водами // Труды ГосНИОРХ (В печати).

11. Поздеев И.В., Алексевнина М.С. Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы И Биол. внутр. вод (В печати).

12. Поздеев И.В. Закономерности в распределении бенто- и хирономидофауны водотоков бассейна Верхней и Средней Камы // Экология (В печати).

13. Поздеев И.В. Фауна и распределение хирономид реки Вишера // Вестник Пермского ун-та (В печати).

Подписано в печать 27.09.2006. Формат 60x84 Шб.Бум.офс. Печать офсетная. Тираж 150 экз. Заказ №

т

Отпечатано на ризографе ООО Учебный центр «Информатика» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поздеев, Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС РЕК БАССЕЙНА

ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ.

4.1. Таксономический состав и представленность макрозообентоса.

4.2. Пространственное распределение донных сообществ.

ГЛАВА 5. ХИРОНОМИДЫ РЕК БАССЕЙНА

ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ.

5.1. Видовой состав и структура хирономидофауны.

5.2. Структура хирономидных сообществ.

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ

МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ.

6.1. Сезонная динамика численности и биомассы макрозообентоса.

6.2. Особенности сезонной динамики численности и биомассы личинок хирономид.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ В ЗОНЕ АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ.

7.1. Основные понятия и методы.

7.2. Методы расчета продукции хирономид.140,

7.3. Структурно-функциональные параметры донных сообществ.

7.4. Структурно-функциональные характеристики хирономид в составе донных сообществ.

7.4.1. Продукция популяций.

7.4.1. Функционирование хирономидоценозов в условиях антропогенного влияния.

7.5. Оценка влияния загрязнения на донные сообщества.160,

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы"

Актуальность исследований. Изучение закономерностей формирования и функционирования экологических систем различных водных объектов под влиянием природных и антропогенных факторов является одной из актуальных задач гидроэкологии (Алимов, 1991, 2001; Комулайнен, 2004).

Несмотря на то, что исследования р. Камы начались ещё в начале, прошлого века, в экологическом плане водотоки её бассейна изучены фрагментарно и явно недостаточно. Ввиду труднодоступности многие средние и крупные реки региона остаются практически не исследованными, хотя оказывают существенное влияние на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим pp. Камы и Волги и водохранилищ Волго-Камского каскада. Кроме того, они широко используются как рыбохозяйственные водоёмы, источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Для оценки современного состояния, структуры и функционирования > экосистем рек Камского бассейна целесообразно изучение тех компонентрв,. которые могут служить показателями изменений внешней среды, в том числе, и антропогенного характера. Особое значение имеют исследования донных сообществ, динамика и структура которых определяют состояние и функционирование пресноводных экосистем в целом (Абакумов, Качалова, 1981; Балушкина, 1987; Яковлев, 1988; Rosenberg, 1992). Индикаторная значимость организмов макрозообентоса особенно велика, поскольку они имеют достаточно продолжительный жизненный цикл и отражают изменения окружающей среды за длительный промежуток времени (Винберг, Алимов и др., 1977; Баканов, 2000, Балушкина, 2002). ,

Среди донных животных континентальных водоёмов особое место занимают личинки хирономид. Являясь руководящими формами в бентоценозах по видовому разнообразию, количественным показателям, хирономиды имеют большое практическое значение как основной корм бентосоядных рыб, участвуют в процессах самоочищения воды; стали обычными объектами аквакультуры, используются в качестве подопытных лабораторных животных генетических исследованиях (Шилова, 1976; Балушкина, 1987; Зинченко, 2002). Хирономиды, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; их значимость при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоёма неоднократно подчёркивалась (Балушкина, 1987; Зинченко, 2002).

Цель и задачи. Цель настоящей работы - определение роли личинок хирономид в структуре и функционировании донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы. В процессе исследования решались следующие задачи: установить таксономический состав и структуру донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы; проследить ход сезонной и пространственной . динамики состава зообентоценозов и их количественных показателей; определить структуру хирономидных сообществ в водотоках разного типа и изучить закономерности их сезонного и пространственного распределения; установить особенности размножения и роста массовых видов хирономид и рассчитать их продукцию; выявить изменения структуры и функционирования донных сообществ в связи с антропогенным воздействием; дать оценку качества воды с использованием биологических методов.

Научная новизна. В результате проведённых исследований определён таксономический состав бентофауны рр. Верхней Камы, Колвы, Вишеры, Чусовой, и их притоков. Впервые приводятся видовые списки хирономид и других донных животных для рр. Вишеры и Колвы, для Верхней Камы и р. Чусовой - списки видов значительно уточнены с учётом современного уровня развития систематики и расширены. Прослежено пространственное распределение зообентоценозов и выявлена связь количественного развития хирономид и донных животных в целом с длиной водотока. Впервые для р.

Чусовой установлены закономерности сезонной динамики численности, и биомассы донных животных, рассчитана продукция, удельная скорость роста й число генераций массовых видов хирономид; прослежены изменения в' структурно-функциональных характеристиках зообентоса под влиянием комплексного загрязнения.

Практическая значимость. Видовой состав бентофауны, его разнообразие и распределение является основой для проведения мониторинговых и охранных мероприятий на водотоках Прикамья. Полученные материалы по бентофауне исследованных рек могут быть использованы как фоновые для оценки их 1 естественного состояния, а в рр. Вишере и Чусовой установлен характер изменений зообентоценозов под влиянием естественных и антропогенных факторов. Личинки хирономид имеют большое практическое значение как' основной корм многих бентосоядных рыб, что особенно актуально в условиях рек бассейна Верхней и Средней Камы, большинство которых относится к ' высшей рыбохозяйственной категории. Результаты исследований расширяют представления о структурно-функциональных особенностях зообентоса лотических систем как целого и хирономид в его составе.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на IX молодёжной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); ежегодной молодёжной конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); Международной конференции' «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения A.A. Черновского (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005).

Благодарности. Я искренне признателен моему учителю и научному руководителю, к.б.н. М.С. Алексевниной за неоценимую поддержку, помощь, консультации и советы, которыми я пользовался при написании работы. Значительная часть материала собрана благодаря её участию в организации экспедиционных исследований.

Я благодарю директора Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», Ю.И.

Щербенка, оказавшего большое содействие при выполнении исследований.

Я признателен моим коллегам и друзьям, участвовавшим в организации и проведении экспедиций и оказавшим помощь в определении некоторых групп % гидробионтов - K.6.H. H.H. Панькову (ПГУ), ст.н.с. A.M. Истоминой (ГосНИОРХ), м.н.с. В.П. Коняеву (ГосНИОРХ), м.н.с. О.В. Харитоновой (ИЭРиЖ), Ю.И. Крайневу, сотрудникам СЮН (г. Чусовой), учителю МОУ №1 г. Чердыни H.H. Григорьевой, семье Мусихиных.

Я глубоко признателен за научные консультации и поддержку д.б.н. Т.Д. Зинченко (ИЭВБ РАН), д.б.н. H.A. Шобанову (ИБВВ РАН), д.б.н. В.В. Богатову (ДВО РАН), к.б.н. О.И. Мицкевич (ГосНИОРХ), к.б.н. Е.В. Балушкиной (ЗИН. РАН), к.б.н. Панькову (ПГУ), к.б.н. О.В. Зориной (ДВО РАН).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Поздеев, Иван Викторович

ВЫВОДЫ

1. Бентофауна рек бассейна Верхней и Средней Камы представлена 344 таксонами. Большая часть видов относится к амфибиотическим насекомым (286 видов, 10 отрядов, из них: Diptera - 202; Trichoptera - 27; Ephemeroptera - 26; Plecoptera - 14). Из прочих животных видовым обилием отличаются малощетинковые черви (25) и моллюски (23). В составе фауны двукрылых насекомых зарегистрировано 16 семейств, из которых наиболее, разнообразным является сем. Chironomidae - 180 видов и форм.

2. Доля хирономид в видовом богатстве макрозообентоса изученных рек' достаточно постоянна - 53-59%, при этом личинки хирономид обеспечивают высокую численность бентофауны (30-74%). Их роль в весовом отношении значительно различалась на разных участках рек и составила в р. Вишере -3 8-46%, р. Колве - 9-24%, Верхней Каме - 14%, р. Чу совой - 4-10%.

3. Хирономидофауна исследованных водотоков представлена 6 подсемействами: Podonominae (1 вид), Tanypodinae (17), Prodiamesinae (4), Diamesinae (8), Orthocladiinae (75), Chironominae (75). Во всех реках доля, хирономин и ортокладиин достаточно постоянна и составляет 82-89%. Расчёты показали, что отношение числа видов ортокладиин к числу видовv хирономин (ICh) равное или меньшее 0.6, соответствует равнинным участкам рек, значения индекса Ich от 0.6 и до 3.5 - предгорным участкам, более 3.5 -свойственны водотокам горного типа.

4. Количественные показатели зообентоса закономерно увеличиваются с размером водотока. Биомасса донных животных в ручьях и самых малых реках (безымянные ручьи, рр. Ермаковка, Ольховка и др.), как правило,

2 ' невысока

2.57-4.44 г/м), а в больших реках (рр. Чусовая, Верхняя Кама) возрастает в среднем до 7.70-9.58 г/м. Доля хирономид в биомассе бентофауны при этом снижается от 49.1-54.1% до 4-14%, хотя их видовое' разнообразие увеличивается.

В результате исследования состава и структуры донных сообществ установлено, что наибольшее распространение в реках получают 3 основных хирономидоценоза: литопелореофильный с доминированием М. gr. pedellus и Т. gr. lentiginosa (108 видов, 3.5 тыс.экз./м , 1.65 г/м ), литореофильный "Т,

2 2 gr. lentiginosa+A. monilis" (63 вида, 1.9 тыс.экз./м, 0.39 г/м) и

2 2 псаммореофильный "S. crassiforceps" (75 видов, 1.5 тыс.экз. м , 1.26 г/м ).

Массовые виды комаров-звонцов в условиях предгорной реки Среднего Урала (р. Чусовая) являются моно- и дицикличными. Моноцикличные формы (Р. scalaenum, A. monilis, Е. flavens) имеют 1 полную генерацию в год с массовым вылетом в мае-июне. Дицикличные виды имеют 1 полную и 1 частичную (М. gr. pedellus, Р. confusus), или 2 полных генерации (Т. gr. lentiginosa, Р. ferrugineus, О. obumbratus) с вылетами в мае и августе-сентябре. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид характеризуется максимальным увеличением количества личинок летом (в июне- июле), небольшим - осенью (сентябрь-октябрь) и постепенным нарастанием в течение зимы (к марту).

Расчёт продукции популяций двух самых массовых форм хирономид позволил установить величины удельной продукции, которые равны О.ОбЗ сут.-1 для М gr. pedellus и 0.070 сут.—1 для Т. gr. lentiginosa, что вполне согласуется с литературными данными. В среднем все личинки хирономид л ' р. Чусовой продуцируют около 5 ккал/м за вегетационный сезон при средней биомассе 0.72 ккал/м .

Стационарные исследования бентофауны р. Чусовой в районе антропогенного влияния показали, что наибольшие потоки энергии (186-192 А ккал/м) проходят через зообентоценозы "I. lagotis" и "Е. lineata", формирующиеся на фоновых участках. В сообществах "L. hoffmeisteri" и "Е. lineata+T. newaensis", подверженных комплексному загрязнению, количество ассимилированной энергии значительно ниже (26-50 ккал/м ). В обоих случаях на долю личинок хирономид приходится 1/6 часть от общего потока энергии, проходящего через донные сообщества.

9. Эффективность функционирования хирономидных сообществ р. Чусовой За вегетационный сезон выражается величинами Р/В равными 4.78-9.55 и значениями коэффициентов К2 и P/R, близкими к наиболее вероятным (Балушкина, 1987). Выявлена высокая стабильность К2 и P/R для мирных личинок хирономид и варьирование этих коэффициентов у хищных форм. I

Ю.На участке р. Чусовой, испытывающем наибольшую антропогенную нагрузку в районе г. Чусового, снижается видовое разнообразие бентофауны, изменяется её качественный состав: уменьшается значение моллюсков и ручейников при повышении доли хищных форм (пиявок и таниподин) и олигохет. Наиболее информативным в оценке экологического состояния реки оказались хирономидный индекс Kch и интегральный показатель IP. Другие индексы (биотический BI, сапротоксобности St, олигохетный No/Nc) в условиях комплексного загрязнения предгорной реки - менее показательны.

171

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поздеев, Иван Викторович, Санкт-Петербург

1. Абакумов В.А., Качалова O.JI. Зообентос в системе качества вод '// Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. JL: Гидрометеоиздат, 1981. С. 167-174. ,

2. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий дельты и авандельты Волги // Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. М., 1971. Т. 87, № 7. С. 130-133.

3. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб. Дис. канд. биол. наук. М., 1973. 199 с.

4. Алексевнина М.С. Рост и продукция массовых видов хирономид // Зоол. журн., 1974. Т. 53, вып. 5. С. 720-727.

5. Алексевнина М.С. 1980. Видовой состав личинок хирономид Боткинского водохранилища // Биологические ресурсы водоёмов Западного Урала. Пермь, 1980. С. 42-46.

6. Алексевнина М.С. Распределение и сезонная динамика развития личинок хирономид в Боткинском водохранилище // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. С. 5.

7. Алексевнина М.С. Особенности развития и продукция Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) в мелководных прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984.4.4: Беспозвоночные. С. 46-47.

8. Алексевнина М.С. Распределение мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в Боткинском водохранилище и его роль в донных зооценозах // Биология водоёмов Западного Урала: пробл.воспроизводства и использ. ресурсов. Пермь, 1985. С. 57-60.

9. Алексевнина М.С. Сем. Chironomidae // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск, 1988а. С. 167-168.

10. Ю.Алексевнина М.С. Продукция Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) в прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюз. совещ. Вильнюс, 19886. С. 224-225.

11. П.Алексевнина М.С. Питание и пищевые потребности массовых видов личинок хирономид р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2. Биология. С. 278-283.

12. Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Díptera, Chironomida?) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 1997. Вып. 3. Биология. С. 148-152.i

13. П.Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) малых рек Оханского района (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2. Биология. С. 274-277.

14. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Функциональные характеристики основных групп зообентоса Камского водохранилища (по данным 1987 г.)//Тр. ГосНИОРХ, 1988. Вып. 281. С. 75-86.

15. Алексевнина М.С., Истомина A.M. Современное состояние макрозообентоса Камского водохранилища // Биол. внутр. вод, 2005. №3, с. 79-86.

16. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука, 1979. С. 5-20.

17. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 247 с.

18. Алимов А.Ф. Исследование биотических балансов экосистем пресноводных водоёмов в СССР // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. №6. Q. 3-9.

19. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.152 с.

20. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем //Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №6. С. 3-12.

21. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоёмов // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, №2. С. 3-9. ' .

22. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем; СПб.: Наука, 2001.147 с.

23. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журн., 1967. Т. 3, вып. 2. С. 71-73.

24. Базь Л.Г. Биология и морфология представителей рода МюгсЯепсНрез, обитающих в водопроводном канале Учинского водохранилища // Тр. ВГБО, М., 1959. Т. 9. С. 74-84.

25. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды, // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 106-118.

26. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в * континентальных водоёмах. Л.: Наука, 1987.179 с.

27. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озёрных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 266-292.

28. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценкаэкологического состояния р. Ижоры. Часть 1. Оценка качества вод,р., Ижоры по структурным характеристикам донных животных // Биол. внутр. вод. 2002, №4. С. 61-68.

29. Балушкина Е.В. Изменение структуры сообществ донных животных при антропогенном воздействии на водные экосистемы (на примере малых рек Ленинградской области) // Евразиатский энтомол. журн. Т. 3, №4. С. 276-282.

30. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевыеисследования биологических основ продуктивности озёр. JL, 1976. С. 5879.

31. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов // Биол. внутр. вод. 2000, №1. С. 68-83.

32. Баянтуев В.А. Хирономиды в зообентосе рек и озёр бассейна р. Баргузин. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1999.24 с.

33. Беляева П.Г., Поздеев И.В. Донные сообщества реки Чусовая (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2006. В печати

34. Бенинг A.JI. Материалы по гидрофауне р. Камы // Работы Волжской биол. станции. Саратов, 1928. Т. 9. №4-5. С. 237-286.

35. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980.251 с.

36. Боброва O.A. Сезонная динамика бентоса р. Очёр Пермской области '// Учён. зап. Пермского гос. ун-та. Пермь, 1969. №179. С. 198-212.

37. Боброва O.A. Донная фауна некоторых малых рек Пермской области м перспективы их хозяйственного использования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1973,19 с.

38. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДВО РАН. 1995.№3. С. 51-61.

39. Боруцкий Е.В. Динамика биомассы Chironomus plumosus L. в профундали Белого озера // Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1939, т. 22, с. 156-195.

40. Буйдов A.C.j Алексевнина М.С. Фауна хирономид реки Сылвы в районе заказника "Предуралье" (по данным 1992-1996 гг.) // Вестник Перм. унта. Пермь, 2000. Вып. 3. Заказник «Предуралье». С. 213-222. ;

41. Винберг Г.Г. Энергетические принципы изучения трофических связей и продуктивности экологических систем // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 11, С. 1618-1630.

42. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биол., 1966. Т. 61, вып. 2. С. 274-293.

43. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных // Методы „ определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 45-49.

44. Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М., 1975. С. 7-23.

45. Винберг Г.Г; Формирование представлений о продукции // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 114-119.

46. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, №1. С. 31-42.

47. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. СПб., 2000.294 с.

48. Грандилевская-Дексбах М.Л. Материалы к биологии СЫгопогшсЫе различных водоёмов. К вопросу о колебаниях количества и биомассы личинок // Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1935. т. 19, С. 145-177.

49. Грандилевская-Дексбах М.Л. Камское водохранилище, как рыбохозяйственный водоём // Труды Уральского отд. ГосНИОРХ. Свердловск, 1961. Т. V. С. 131-175.

50. Громов В.В. Хирономиды мелких водоёмов окрестностей г. Оханска // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. Пермь, 1936. Т. 10, вып. 7.

51. Громов В.В. Сезонные и годовые изменения донной фауны р. Камы у г. Оханска // Учён. зап. Молотов, гос. ун-та. Пермь, 1949. Т. 10, вып. 1. *

52. Громов В.В. Список некоторых ТепсПресШае р. Камы по трём фазам метаморфоза // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. 1951. Т. 13, вып. 2-3-. , С.119-135.

53. Громов B.B. Донная фауна р. Камы, её годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения. Дис. канд. биол. наук. Молотов, 1954а. 287 с. »

54. Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Чусовой и её возможные изменения // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. 19546. Т. 14, вып. 3. С, 885-910.

55. Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. Пермь, 1959. Т. 14, вып. 3. С. 67-83.

56. Громов В.В. Гидробиологическая характеристика верховий Ирени // Учён. зап. Пермского гос. ун-та. Пермь, 1960. Т. 13, вып. 1. С. 63-73.

57. Даирова Д.С. Современное состояние макрозообентоса в мониторинге водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 218 с.

58. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960.191 с.

59. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озёра, водохранилища СССР. Их фауна и флора. М., 1961.600 с.

60. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наук, думка, 1972.148 с.62.3аика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1983.208 с. '

61. Зверева О.С. Новые формы личинок Tendipedidae (Díptera) из рек Печёры и Вычегды // Энтомол. обозр. 1950. Т. 31, №1-2. С. 262-284.64.3верева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. JL: Наука, 1968.279 с.

62. Извекова Э.И. Способы добывания пищи личинками хирономид //i

63. Поведение водных беспозвоночных (Материалы 1 симпозиума), 1972. С.60.66.

64. Извекова Э.И. Экология хирономид (Diptera, Chironomidae). Питание // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 72-101. .

65. Калугина Н.С. Систематика и развитие комаров Endochironomus albipennis Mg., Е. tendens F. и E. impar Walk. (Diptera, Tendipedidae). Энтомол. обозр., 1961,40,4, с. 900-919.

66. Камлюк JI.B. Энергетический обмен у. свободноживущих плоских- и' кольчатых червей, факторы, его определяющие // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, №6. С. 874-885.

67. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. Шобанов Н.А. Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 1991.115 с.

68. Кирпиченко М.Я. Донне тварине населения заплавних водойм р. Днепра, Циганьски и Пидбирне (в зв'язку з выявлением их типу та продуктивности) // Тр. гидробиол. ст. АН УССР. 1940. Т. 19. С. 3-83.

69. Комлев A.M., Черных Е.А. Реки Пермской области: режим, ресурсы, прогнозы, проблемы. Пермь, 1984. 214 с.ь

70. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004.182 с.

71. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение. Тр. Саратовск. отд. ВНИОРХ, 1958, 5,365 с.

72. Константинов A.C. К методике определения продукции кормовых для рыб животных. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1960. №4. С. 59-62.

73. Константинов A.C. Суммирование относительных приростов как метод определения продукции популяций водных беспозвоночных // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на неё загрязнения. Саратов, 1967. с. 136-142.

74. Константинов A.C., Нечваленко С.П. О точности определения продукциихирономид методом суммирования суточных приростов // Гидробиол.fжурн. 1968, Т. 4, №6. С. 77-82.

75. Крайнев Е.Ю. Пространственное распределение мейобентоса р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2001. Вып. 4. Биология. С. 193-201.

76. Кузьмина Я.С. Фауна и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998.23 с.

77. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia) // Фауна СССР. Ручейники. Т.Н. Вып.1. М.-Л., 1964. 562 с.

78. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых ' (Integripalpia) // Фауна СССР. Ручейники. Т.Н. Вып.2. М.-Л., 1966. 562 с.

79. Линевич A.A., Ербаева Э.А. К систематике рода Chironomus Meig. из водоёмов Прибайкалья и Западного Забайкалья // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. гос. ун-те. 1971. Т.25. С. 127-190.

80. Липина Н.И. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М.: ВНИОРХ, 1928. 179 с.j

81. Лукин Е.И. Пиявки. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов // Фауна СССР. Пиявки. T.I. Л.: Наука, 1976.484 с.179 ,

82. Луфёров В.П. Исследования по биологии хищных личинок Tendipedidae

83. Díptera) Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук.j1. Ярославль, 1958.19 с.

84. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Díptera, Chironomidae).' Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.200 с.

85. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Chironomidae. Комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: ЗИН РАН, 1999-С. 210-296.

86. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР,1974. 52 с.

87. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука,'1975. 240 с.

88. Методические рекомендации по обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зообентос и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга и Г.М. Лаврентьевой. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. 52 с.

89. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск, 1968.240 с.

90. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 319 с.

91. Неизвестнова-Жадина Е.С., Ляхов С.М. Динамика донных биоценозов р. Оки в связи с динамикой гидрологических факторов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1941.7,1.

92. ЮО.Нечваленко С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1978.24 с.

93. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / Под ред. Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные / Под общ. ред. CJjL Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1994.399 с.

95. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхtтерриторий. Т.З. Паукообразные. Низшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1997.439 с. "Ч

96. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1999.998 с.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.5. Высшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихин^. СПб.: ЗИН РАН, 2001. 836 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхIтерриторий. Т.6. Моллюски, Полихеты, Немертины. / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. 528 с.

99. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: -Наука, 1970.344 с.

100. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae =

101. Tendipedidae). Л.: Наука, 1977.154 с.• ■ <

102. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.296 с.

103. ПО.Паньков H.H. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов реки Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 1997.24 с.

104. Паньков H.H. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь, 2000.191 с.

105. Паньков H.H. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 2004.162 с.

106. Пастухова Е.В. Методика определения веса у личинок Chironomusplumosus L. // Материалы II (X) заседания рабочей группы по проекту №18 «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1976. С. 16-21.

107. Пастухова Е.В. Экология массовых видов хирономид Рузского, водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С: 210-233.

108. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

109. Пб.Поздеев И.В., Алексевнина М.С. Роль хирономид в бентофауне притоков р. Чусовой // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 82-86.

110. Полуконова H.B. Диагностика самок комаров-звонцов рода Chironomús Meigen (Chironomidae, Díptera) северных регионов России // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 12-18. ,

111. Преснова Е.В., Колина Т.Н. Динамика популяций Procladius ferruginéus в Боткинском водохранилище // Биологические ресурсы водоёмовi

112. Западного Урала. Пермь, 1980. С. 46-52.

113. Преснова Е.В., Царькова Ю.Ю. Свободноживущие нематоды р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 87-89.

114. Пржиборо A.A. Население двукрылых (Insecta: Díptera) в прибрежной зоне озёр Пионерского и придорожного и количественная оценка его обилия // Закономерности гидробиологического режима водоёмов разного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 102-121. >

115. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама. Л., 1967;536 с.

116. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Л., 1973.851 с.

117. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1978.137 с.

118. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Díptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоёмов России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995.16 с.

119. Соколова Г.А. К фауне хирономид верхнего течения р. Исети //i

120. Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, №2. С. 73-76.

121. Соколова Г.А. К фауне хирономид некоторых небольших Уральских речек // Фауна Урала и Европейского севера. Свердловск, 1976. Вып. 5. С. 92-95.

122. Соколова Г.А. Хирономиды Среднего Урала // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979а. С. 84-86.

123. Соколова Г.А. Хирономиды верхнего течения р. Чусовой // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 19796. С. 86-88. ,

124. Соколова Н.Ю. О фауне тендипедид Учинского водохранилища и'её сезонной динамике // Тр. 6 совещ. по пробл. биол. внутр. вод. 1959.i

125. Соколова Н.Ю. Сравнительная оценка способов определения продукции личинок хирономид // Зоол. журн., 1971. Т. 50, вып. 3. С. 422-431.

126. Соколова Н.Ю. Определение продукции хирономид // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М., 1975. С. 208-214.

127. Соколова Н.Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980а. С. 132-160.

128. Соколова Н.Ю. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae). Жизненные циклы и динамика численности // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 19806. С. 44-72.

129. Соколова Н.Ю. Определение продукции хирономид // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе, 1982. С. 52-63.

130. Соколова Н.Ю., Алексевнина М.С. и др. Особенности сезонной динамики численности и биомассы популяций // Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 223-244.

131. Соколова Н.Ю., Тодераш И.К. и др. Весовой рост и продукция J/ Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 245-259.ъ

132. Справочник по водным ресурсам СССР. Т. XII "Урал и Приуралье". М., Л., 1936.664 с.

133. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972.195 с.184 *

134. Таусон А.О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов, 1947. 321. с. .

135. Тодераш И.К. Энергетический баланс личинок хирономид // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 31-42.

136. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемахводоёмов Молдавии. Кишенёв: Штиинца, 1984. 172 с.<

137. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л, 1976. С. 95-106.

138. Химическая география и гидрохимия Пермской области. Пермь, 1967, 182 с.

139. Чебанова В.В. Сообщества хирономид в горных водотоках Камчатки и Карякии // Новые данные по хирономидологии / Под ред. H.A. Шобанова. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 42-50. 146.Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.:

140. Изд-во АН СССР, 1962.411 с. 147.Черновский A.A. Определитель личинок комаров сем. Tendipedidae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.185 с.

141. Шеннон К. Математическая теория связи / Работы по теории информации и кибернетике. М., 1963. С. 243-332.

142. Шилова А.И. О сезонных изменениях численности и биомассы тендипедид в Рыбинском водохранилище // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР, 1960,6, с. 30-32.

143. Шилова А.И. Сем. Chironomidae (Tendipedidae) // Определительнасекомых Европейской части СССР. Л., 1969. с. 163-201.

144. Шилова А.И. О сезонных формах Microtendipes pedellus de Geer (Díptera, Chironomidae)//Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1973. №18. С. 39-4к

145. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976.251 с.

146. Шилова А.Й. Отряд Двукрылые // Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. С. 337-339.

147. Шилова А.И., Панкратова В.Я., Зеленцов Н.И. Воспитание, преимагинальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш, 1982'. * С. 23-29.

148. Шилова А.И. Рузанова А.И. К фауне хирономид Средней Оби // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1979. №43. С. 44-46.

149. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.463 с.

150. Шкляев A.C., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963.с.

151. Шобанов H.A. Род Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae). ' Систематика, биология, эволюция. Дис. докт. биол. наук. СПб., 2000. 375 с.

152. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986.157 с.t

153. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне хирономид некоторых озёр Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1983. №59. С. 26-31.

154. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской -области (Díptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л.,, 1985. №65. С. 28-31.

155. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определения продукции хирономид // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-218.

156. Яблонская Е.А., Бекман М.Ю., Винберг Г.Г. Методы расчёта продукции водных популяций без постоянного пополнения // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 78-107.

157. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования. Апатиты: Изд-воКНЦ АН СССР, 1988.25 с. ,

158. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae // Soos A., Paapp L. (Eds.): Catalogue of Palaearctic Díptera / Trans, from. Hung. Vol. 2. Psychodidae?i

159. Chironomidae. Budapest: Acad. Kiado, 1990. P. 113-441.

160. Balushkina E.V. The importance of structural characteristics of benthic animals in the evaluation of river and estuary ecosystems // Proc. Zool. Inst. Russ. Akad. Sci. SPb., 2002. Vol. 296. P. 13-20.

161. Boysen-Jensen P. Valuation of the Limfjord I. Studies on the Fish-Food inthe Limfjord 1909-1917. Rept Dan. Biol., 1919, vol. 24, p. 1-44.

162. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Díptera, Chironomidae). Ibid., 1956, Bd 37. 185 S.

163. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. п., sp. n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Díptera) // Ent. Scand., 1983, vol. 14, p. 33-45.

164. Brundin L., Saether O.A. Buchonomyia burmanica sp.n. and Buchonomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Díptera). Zool. Scr., 1978, vol. 7, p. 269-275.

165. Cranston P.S. A key to larvae of the british // Freshwater biological association scientific publication. 1982, №45, p. 1-152.187 ,

166. Edwards F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae). Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1929, vol. 77, p. 279-430.

167. Fittkau E. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Abhandlungen zur larvalsystematik des Insekten, 1962, 6, S. 1-453.

168. Fittkau E. Riess F. Chironomidae // lilies J. (ed.). Limnofauna Europaea. G. Fischer Verlag. Stuttgart. 1978. P.404-440.

169. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc.i

170. Hirvenoja M. Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fennici. 1973. V. 10, №1, S. 1-363.

171. Kieffer J.J, Diptera Fam. Chironomidae. In.: Genera insectorum / Ed. Wytsman., 1906. Vol. 42. 78 p.

172. Klink A.G. Key to the Dutch larvae of Paratanytarsus Thienemann & Bau§e with a note on the ecology and the phenologenetic relathions // Medeklinker №3 / Organ van Hydroboilogisch Adviesburo. 1983. 36 p.

173. Kuzmina Y. Distribution, phenology and habitat characteristics of Chironomidae (Diptera) of the northeastern part of European Russia. 2001. Norw. J. Entomol. 48, p. 199-212.

174. Lindengaard C., Brodersen K.P. Distribution of Chironomidae (Diptera) in the river continuum // Cranston P.S. (ed.). Chironomids from genes to ecosystems. Melbourn: CRICO, 1995. P. 257-271.

175. Lundbeck J. Ergebnisse der quantitativen Untersuchungen der Bodentierwejt norddeutscher Seen. Ztschr. Fisch., 1926, Bd. 24, S. 17-67.

176. Rossaro B. Revision of the genus Polypedilum Kieffer, 1912.1. Key to adults, % pupae and larvae of the species known to occur in Italy// Mem. Soc. Ent. Ital., Genova, 1985.62/63: 3-23.

177. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. V. 26. №2-4. P. 101-122.

178. Shilova A.I. The stady of chironomid systematics and fauna in the Soviet Union. Limnologica, 1971, 8,1, S. 9-12.

179. Soponis A. A revision of the nearctic species of Orthocladius (Orthocladiui) van der Wulp (Diptera, Chironomidae). Ottawa, 1977, p. 1-167.

180. Strenzke K. Revision der Gattung Chironomus Meig. I. Die Imagines von 15 , norddeutschen Arten und Unterarten. Arch. Hydrobiol., 1959, Bd. 56, H. Vi, S. 1-42.

181. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. Vol. 37. №1. P. 130137.

182. Winberg G.G. Some interim results of Soviet IBP investigations on lakes. Productivity problems of freshwaters: Proc. IBP UNESCO Symp. eta Productivity problems of freshwaters. Warzawa; Krakow, 1972. P. 363-381.

183. Woodowiss F.S. The biological system of stream classification used by the. Trent Board // Chem. a. Ind. 1964. №11. P. 443-447.189