Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России

Сергеева, Ирина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России"

На правах рукописи

Сергеева Ирина Вячеславовна

ЭКОЛОГИЯ И ФАУНА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPOD1NAE (DIPTERA, CHIRONOMTOAE) РАЗНЫХ ЗООГЕО! РАФИЧЕГКИХ ЗОН РОССИИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов - 2006

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный медицинский университет» Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию на кафедре общей биологии

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Белянина Светлана Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петрова Нинель Алексеевна

доктор биологических наук,

зав. лабораторией экологии малых рек

Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, профессор Аникин Василий Викторович

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится «Л» января 2006 г. в / О часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Хирономиды подсемейства Tanypodínae являются одним из наиболее древних и крупнейших таксонов в семействе Chironomidae (Díptera), занимают в Голарктике широкий ареал и насчитывают в Палеарктике 165 видов из 31 рода (Saéther et al., 2000), а в Неарктике - 146 видов из 39 родов (Oliver et al., 1990). Видовое богатство, экологическая пластичность, возможность изучения хромосом привлекают специалистов и делают эту группу животных уникальным объектом для экологических, таксономических, цитогене-тических и эволюционных исследований.

Фаунистическое разнообразие с учетом зоогеографической оценки составляют единое направление, которое является одним из наиболее значимых в современной экологии двукрылых насекомых. Сведения о видовом многообразии таниподин Голарктики разрознены. Фау-нистические исследования этой группы животных проводились лишь в ряде стран Западной Европы (в основном - Германии), Северной Америке и Японии. В определителях зарубежных авторов (Goetghebuer, 1936; Tokunaga, 1937; Fittkau, 1962; Roback, 1971; Pinder, 1978; Langton, 1991; Sasa, 1998) ключи для идентификации палеарктических и неарктических видов таниподин наиболее часто составлись по имаго, реже - куколке, а по личинке практически отсутствуют. Куколок и личинок обычно диагностировали только до рода (Murray, Fittkau, 1989; Sabther et al., 2000). Экологические особенности распространения таниподин по географическим регионам не рассматривались.

В России до настоящего времени специальных исследований фауны хирономид подсемейства Tanypodinae не проводилось. Известны данные о видовом составе и экологии лишь личинок некоторых видов из ряда водоемов Центральной России, в основном Волжского бассейна. Для ограниченного числа видов таниподин составлены ключи и представлены морфологические особенности личинок, реже - куколок (Черновский, 1949; Панкратова, 1977). Сведения по морфологии имаго фрагментарны, а эколого-фаунистический анализ имаго таниподин из различных зоогеографических выделов не проводился. Систематика насекомых невозможна без комплексного изучения всех фаз метаморфоза и требует применения современных методов исследования, в том числе, кариотипического анализа. По сравнению с подсемейством Chironominae (Díptera, Chironomidae) кариотипы Tanypodinae мало изучены.

Представители подсемейства Tanypodinae, как и другие хирономиды, осаждая и минерализуя содержащиеся в воде органические вещества, участвуют в самоочищении водоемов и успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения воды и трофности водоемов. До настоящего времени исследований экологических особенностей личинок хищных

хирономид подсемейства Tanypodinae в различных (юЗИтгнфичееюм-ебластях на террито-

Г "ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ J I БИБЛИОТЕКА . |

! iTzgzff

«■а»

рии России не проводилось. В связи с этим, изучение экологии, фауны, экологических зональных комплексов, спектра трофических взаимоотношений и зоогео графических группировок малоизученного до настоящего времени подсемейства Tanypodinae является актуальным и практически значимым. Настоящая работа существенно расширяет взгляды на хирономид подсемейства Tanypodinae как неотъемлемую часть палеоарктической фауны семейства Chi-ronomidae (Díptera) в водных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Дать комплексную оценку хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) с учетом таксономического, морфологического (в том числе ка-риотипического), экологического и зоогеографического аспектов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить экологические зональные комплексы и зоогеограф ические группировки хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России по критериям видового разнообразия и эндемизма. Обосновать особенности и перспективы расселения видов в границах России.

2. Провести аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России и установить их экологические группировки. Выявить особенности трофической специализации хирономид подсемейства Tanypodinae. Определить роль та-ниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид.

3. Установить диагностические критерии и провести таксономическую ревизию подсемейства Tanypodinae. Изучить экологические особенности морфологических различий фаз метаморфоза.

4. Исследовать особенности архитектоники кариотипов хирономид подсемейства Tanypodinae с учетом экологических особенностей разных зоогеограф ических выделов России.

Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Tanypodinae России, выявлены 80 видов из 28 родов, 4 вида впервые зарегистрированы для Палеарктики, а 17 видов - для России. Выявлены и использованы новые дигностические признаки имаго самцов, куколок, личинок, позволившие представить комплексные диагнозы родов и видов, составить определительные таблицы и видовой каталог имаго самцов. Представлена архитектоника кариотипа для 11 видов таниподин, из которых кариотнпы 8 видов впервые открыты для науки. Выявлены экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза и структурной организации кариотипа Tanypodinae.

Впервые детально изучена фауна хирономид подсемейства Tanypodinae России, установлены экологические зональные комплексы, классифицированы ареалы, предложена гипотеза расселения современных таниподин в зоогеографических областях в пределах России. Проведен аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водото-

ков России; установлены экологические группировки подсемейства. Впервые в естественных условиях изучены трофические взаимоотношения таниподин в ценозе личинок хирономид; показана их роль в оценке экологического состояния водоемов.

Научно-практическая значимость исследования. Результаты исследований использовались в процессе реализации научных программ - Международный Курильский проект (ГКГР) ДВО РАН (1997-2000) и Международный Сахалинский проект (К1Р) ДВО РАН (2001-2003). Данные таксономических и фаунистических исследований включены в разделы коллективной монографии ДВО РАН «Насекомые российского Дальнего Востока и сопредельных территорий» (в печати). Фаунистические зоогеографические исследования опубликованы в монографии «Растительный и животный мир острова Сахалин» (материалы Международного Сахалинского проекта ДВО РАН (К1Р), 2005). Результаты работы могут быть рекомендованы для определения типа водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем.

Разработанные определительные таблицы куколок и личинок могут применяться специалистами гидроэкологами при определении кормовой базы бентосоядных рыб, биологической продуктивности водоемов и составлении списков видов-биоиндикаторов поверхностных вод. Данные по экологии таниподин применяются в учебных программах курса лекций "Экология водных экосистем" на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и кафедре экологии и гигиены Саратовского государственного медицинского университета. Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок использугося в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, на кафедре энтомологии С-Петербургского государственного университета, применяются научными сотрудниками Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института Биологии внутренних вод РАН (Борок), Института экологии Волжского бассейна РАН (Тольятти), а также могут использоваться учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид подсемейства ТапуроШпае. Коллекция таниподин является информативной базой для систематических исследований специалистов хирономидологов.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на ХПТ Международном симпозиуме по хирономидам (Германия: Фрайбург, 1997), Ш Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997), XI Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), Всероссийской конференции «Стратегия природопользования и сохранение биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразию) (Новосибирск, 2000), XIV Международном симпозиуме по хирономидам (Бразилия:

Рио Де Жанейро, 2000), I Международном симпозиуме развития водной энтомологии Восточной Азии (Южная Корея: Шиаксан, 2000), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001), VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2001), XII Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2002), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 2002), П Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), П Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 41 работа (6 находятся в печати).

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа является результатом многолетних (1987-2005 гг.) энтомологических сборов и гидроэкологических исследований водоемов и водотоков из разных регионов России. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в коллективных работах (Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН - 1997-2000 и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАН - 2001-2003), где автор выступал в качестве ответственного исполнителя исследований. Доля личного участия автора в совместных публикациях составляет 70-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (256 источников, из которых 38 - иностранных авторов) и приложения. Текст диссертации изложен на 360 страницах, содержит 27 таблиц и 108 рисунков. В приложении даны таблицы, фотографии и рисунки морфологических структур имаго самцов, куколок, личинок и кариотипы ряда видов хирономид подсемейства Tanypodinae.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Естественная классификация хирономид подсемейства Tanypodinae России, подтвержденная морфологическими особенностями личинок, куколок и имаго.

2. Состав и распределение хирономид подсемейства Tanypodinae в водоемах и водотоках зависит от ряда экологических факторов; таниподины могут выступать в качестве видов-биоиндикаторов в оценке экологического состояния водоемов.

3. Зоогеография хирономид подсемейства Tanypodinae России основывается на описании фаун зоогеографических областей; анализ ареалов видов таниподин и особенности их распространения связаны с условиями возможных путей освоения ими новых территорий в пределах России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основная цель и задачи, а также пути их реализации.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили энтомологические и гидробиологические сборы личинок, куколок, имаго таниподин, сделанные автором и его коллегами в экспедициях по различным регионам России. Полевые сборы личинок, куколок и имаго таниподин проводились в период с 1989 - 2005 гг. в Европейской части России1, на территории Кольского полуострова, Урала2, Северной части Западной Сибири2, Восточной Сибири, российского Дальнего Востока3.

Всего обработано более 1000 проб и просмотрено свыше 5000 экземпляров насекомых, изготовлено около 1000 микропрепаратов (препараты хранятся в коллекции кафедры общей биологии Саратовского государственного медицинского университета, Зоологическом институте РАН и коллекции лаборатории водных беспозвоночных животных. Института биологии внутренних вод РАН). Изучены коллекции таниподин Зоологического института РАН, Института Биологии внутренних вод РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, личные коллекции А.И. Шиловой и Е.А. Макарченко - всего 1 голотип и 110 паратипов, а также типовой материал из коллекций Т. КоЬауазЫ (Япония), Р. ОшкШип (Индия), Н. УаЛешЗиик (Голландия) - всего 16 паратипов.

Кроме фаунистических сборов использовался материал выведения куколок и имаго таниподин из личинок в лабораторных условиях по специально разработанным для хирономид методикам (Шилова, 1976). В результате выведения было изготовлено 865 постоянных препаратов. В описании морфологического строения фаз метаморфоза применялась система обозначений и терминов А.А. Чертовского (1949), А.И. Шиловой (1976), В.Я. Панкратовой (1977), О. Сэзера (вйЬШег, 1980).

Районом исследования (1988 - 2004 гг.) явились Волгоградское и Саратовское водохранилища в границах Саратовской области. Модельными объектами для экологических исследований выбраны водные объекты единой ландшафтной зоны: для Европейской части - р. Гуселка (Саратовская обл.), Азиатской части России - оз. Ханка (Приморский край).

Часть материала любезно предоставлена:

1 Т.Д. Зинченко,2 Т.Н. Филинковой, H.A. Шобановым,3 Е.А. Макарченко.

Сбор и обработка имаго, куколок и личинок таниподин осуществлялись по общепринятым методикам энтомологических и гидробиологических исследований (Черновский, 1949; Шилова, 1976; Руководство..., 1983; Макарченхо, 1985). Отбор проб проводился гидробиологическим скребком (длина ножа 16 см) или дночерпателем Экмана-Берджи (1/40 м2), в озерах использовался дночерпатель ДАК-250 (1/25 м2). Пробы промывали через капроновый газ № 23. Сборы экзувиев куколок проводились с поверхности водоема. Комаров, роящихся в воздухе и сидящих на прибрежной растительности, собирали энтомологическим сачком на свет. Фиксацию имаго и куколок осуществляли на месте сбора в жидкости Удеманса.

Для определения некоторых видов таниподин в лабораторных условиях проводили выведение куколок и имаго из живых личинок (Шилова, 1976). Экзувии личинок и куколок помещали в каплю глицерин-желатина, а имаго через 6-8 ч после вылупления фиксировали жидкостью Удеманса.

Базовой основой аутэкологической характеристики таниподин явилась методика, предложенная Т.Д. Зинченко (2002). Для характеристики условий обитания хирономид подсемейства Тапуроётае были использованы измерения гидродинамических и гидрохимических характеристик водотоков (Положение ...,1996; Об утверждении ...,1997; Аналитические материалы ...,1999,2000, 2001, 2002,2003, 2004 гг.). Эколого-биотопическое распределение таниподин сравнивалось методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициента Чекановского-Сьеренсена. Экологические комплексы хирономид подсемейства Тапуросйпае устанавливались с использованием классифиции В.И. Жадина (1940).

Изучение особенностей питания хирономид подсемейства ТапуроШпае проводилось в нескольких направлениях: состав пищи личинок таниподин в естественных и лабораторных условиях определяли путем анализа содержимого их кишечников (Константинов, 1958; Извекова, 1967, 1980); проводили лабораторные опыты и наблюдения за взаимоотношениями личинок таниподин с личинками других хирономид в природных и лабораторных условиях. Было проведено 112 опытов, просмотрено 52 кишечника личинок таниподин.

Зоогеографический анализ основан на схеме общего зоогеографического районирования Палеарктики В.А. Кривохатского и А.Ф. Емельянова (2000). Фауны провинций сравнивали методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициентов Жаккара. Матрица распространения 80 видов таниподин по провинциям обрабатывалась с помощью компьютерной программы Ш1М-98 И.С. Плотникова (ЗИН РАН).

Систематическую принадлежность личинок, куколок и имаго хирономид подсемейства ТалуросНпае устанавливали на фиксированном материале по соответствующим определителям (Черновский, 1949; Шилова, 1969; Панкратова, 1977; Макарченко, 1999; Goetghebuer,

1936; Tokunaga, 1937; Fittkau, 1962; Pinder, 1978; Wiederholm, 1983; 1986; 1989; Langton, 1991; Sasa, 1998; Sarther et al., 2000).

Для кариотипического анализа использовали препараты политенных хромосом из клеток слюнных желез и метафазные хромосомы из гениальных клеток и клеток окологло-точного ганглия личинок IV возраста. Обработку материала для кариотипического анализа по общепринятой методике (Кикнадзе и др., 1991) с рядом наших модификаций.

Анализ морфологических и кариотипических препаратов, рисунки и фотографии выполнены на микроскопах JSM-U3, МБС-2 и ЭРГ AB АЛЬ с рисовальным аппаратом РА-5. Фотографии метафазных хромосом проводили под имерсией при увеличении ок.х15, об.хЮО, а политенных - ок.х15, об.х40.

Графики я диаграммы выполнены в программе Excel 5.0. Компьютерные версии фотоматериалов отсканированны с оригиналов в Photoshop 8.0 (ок.15 х об.40), реализованных на компьютере Pentium—4.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE (DIPTERA, CHTRONOMIDAE) (обзор литературы)

В главе приводятся сведения о степени изученности подсемейства Tanypodinae. В настоящее время это подсемейство характеризуется видовым разнообразием и представлено преимущественно в Северном полушарии: в Палеарктике насчитывается 165, а в Неарктике - 146 видов (Oliver el al., 1990; Safether et al., 2000). Анализ данных литературы показал ограниченность сведений о фауне и экологии таниподин России, а также отсутствие зоогеографичес-ких исследований. Подчеркивается необходимость ревизии подсемейства Tanypodinae.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ФАЗ МЕТАМОРФОЗА И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАРИОТИПА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE

Морфологическое сроение имаго, куколок и личинок Проведена ревизия морфологических структур имаго самца, куколки и личинки хирономид подсемейства Tanypodinae. Выделены наиболее значимые диагностические признаки и внесены дополнения. У имаго самцов - это форма гоностиля (прямой или искривленный, расчлененный или нет), хетотаксия и пигментация брюшка. У куколок - это структура торакального рога (мешковидной формы с крупной пластинкой пластрона; веретеиовидные с небольшой или средней величины пластинкой пластрона и округло-эллипсовидные рожки, сплюснутые или вздутые, без пластинки пла-

строна с хорошо выраженным аэропиле) Для личинок важными диагностическими признаками, кроме деталей строения ротового аппарата, являются отношение длин щетинки (В1) и добавочной щетинки (ABl) антенны.

Проведенный анализ строения всех фаз метаморфоза выявил ряд морфологических признаков, которые сформировались у таниподин в процессе эволюции под действием определенных экологических факторов. К этим факторам относятся трофность водоема, гидрохимические условия, характер питания личинок. У личинок таниподин найдены морфоэкологи-ческие адаптации тела (в том числе вариабельность анальных падилл) и структурные изменения головной капсулы (табл. 1), связанные с их обитанием на субстратах разного типа и трофической специализацией и уровнем минерализации воды.

Таблица 1

Особенности строения головной капсулы личинок хирономид подсемейства Tanypodinae

Морфологические адаптации Редуцированные органы

втяжные антенны; щупик максиллы сильно удлинен; мандибулы узкие, серповидной формы, с мощным апикальным зубцом, сочленены с утолщенным переднем краем щечных склеритов; ментум узкий, с развитым М-придагком; глосса высокая, узкая с развитыми апикальными зубцами и зубчатыми параг-лоссами; гипофаринкс жесткий, гипофарингеаль-ный гребень с зубцами лабрум до узкой полоски; эпифарингеальный гребень и преманди-булы; внутренняя щетинка мандибулы; вентроментальные пластинки; чешуйки гипофарингеального гребня

Морфологические адаптации органов дыхания и особенность хетотаксии брюшка, в том числе анального плавника, куколок, а также вариации размеров тела, интенсивность окраски рисунка тергитов, изменение хетотаксии брюшка, опушенность гипопигия и форма гонокок-сита имаго самцов обусловлены гидрохимическими показателями воды (табл. 2).

В родах КИеоре1ор1а, ОиШре1ор\а, ШШапурш, ТЫепетапттуга установлены виды - окси-филы, чьи куколки обитают в водотоках с достаточно высокой концентрацией свободного кислорода, их торакальные рожки небольшого размера, без пластинки пластрона, а щетинки анального плавника короткие, часто редущированные, иногда до полного их исчезновения. Тогда как у видов из родов Арве&Шапурю, СИпоШпурив, ОегоШпурш, Рхес^апурш, Ргос1еиИих, куколки которых способны выдерживать низкое содержание кислорода, хетотак-сия брюшка развита, а органы дыхания крупные с хорошо развитой пластинкой пластрона.

Таблица 2

Особенность строения органов дыхания и степень выраженности хетотаксии анального плавника у куколок хирономид подсемейства Тапуроёшае в зависимости от содержания кислорода в воде

Вид, регион Водоем, год исследования Ог мг/л Строение органов дыхания Степень хетотаксии анального плавника

размер min-max, мкм наличие пластинки пластрона густо покрыт щетинками редко или без щетинок

Rheopelopia macuh-pennis (Zett.) Ярославская обл. р. Волга (с. Борок), 1999 г. 9.5-15.3 225-255 +

Ablabesmyia morulis (Linn.) Саратовская обл. р.Саратовка (с. Шумейка), 1999 г. 10-15.7 478-620 +

Thiemmaimimyia lenti-ginosa (Fries). Саратовская обл. пруд (с. Широкий Буерак), 2000 г. 9 5-10.5 300-385 - - +

Nilotanypus dublus (Meig.) Приморский край р. Раздольная, 1989г. 9.3-11.2 170-215 - - +

Guttipelopia guttipennis (V.A W.) Приморский край басс. оз. Хавка, 1997 г. 8.2-10.5 585-705 +

Procladius choreus (Meig.) Саратовская обл. р Гуселка, 2000 г. 4.9-6 0 480-590 +

Apsectrotanypus trifas-cipennis (Zett.) Ярославская обл. ручей (с. Борок), 1995 г. 5.8-8.2 540-670 + + —

Clmotanypus nervosus (Meig.) Саратовская обл. пруд (г.Саратов) 1999 г. 6.2-8.8 620-750 + + —

Psectrotanypiu varius (Fabr.) Саратовская обл. пруд (г.Саратов), 2000 г. 6.0-9.5 565-770 + +

Derotanypus sibincus (Kiug.etTsh.) Тюменская обл. озеро (г Тюмень), 1989 г. 5.2-7.1 840-960 + + -

Такие же особенности в строении торакальных рожков и степени опушенности брюшка и анальных жабр наблюдаются у куколок таниподин из родов АШстурш, ВгипсИтеИа, Сое1о-Iапурш, РШкаштуш, Масгоре1ор1а, Мегоре1орга, ЯасЫапуриз и др.

Вариабельность степени опушенности гениталий самцов (увеличивается при низких температурах) и форма гонококсита (более искривленная при низких температурах) была выявлена впервые у неарктического вида Procladius freemani Sublette, изученного из различных географических (климатических) областей Северной Америки (Roback, 1971). Этот же вид отмечен нами для Российского Дальнего Востока и обнаружено его сходство с североамериканским видом из New Mexico. Российский Procladius freemani Sublette обитает в холодных, плохо прогреваемых водоемах, обладает высокой степенью опушенности гипопигия и сильно искривленной формой гонококсита.

Строение карттипа. В настоящее временя известны кариотипы 17 видов хирономид подсемейства Tanypodinae, из них нами изучены кариотипы 11 видов (8 - указываются для науки впервые). Подсемейство Tanypodinae в цитогенетическом тине представляет собой достаточно гетерогенную группу хирономид, где отсутствует стабильность по числу хромосом: наблюдается не только большой разброс хромосомных чисел - от 2п = 16 до 2п = 6 у видов из разных родов, но и резкое отличие видов внутри одного рода по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточными хромосомными числами, что является показателем генетической пластичности. Внутри подсемейства можно выделить три группы видов с различным числом хромосом (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение хромосомных чисел в кариотипах хирономид подсемейства Tanypodinae

Группа Виды 2d

А Psectrotanypus varius (Fabricius)......................................16 Psectrotanypus sp...................................................16 Tanypus punctipennu (Meigen)...........................................16 Derotanypus sibiricus (Kruglova et Tshernovskij)...................16 Clinotanypus nervosus (Meigen).......................................14 Procladius crassinervis Zetterstedt.......................................14 Procladius sagittal is Kieffer......................................14 Procladius choreus (Meigen)...........................................14 Procladius ferrugmeus Kieffer...........................................14 Anatnpynia dyar Johannsen..........................................12 Ablabesmyia longistyla Fittkau..........................................12 Ablabesmyia phatta (Egger)....................................12

В Anatopyniaplvmipes (Fries)............................................10 Macropelopia paranebulosa Thienemann.............................g Procladius sp..............................................................g Procladius sp. I..................................................g

С Ablabesmyia monilis (Linnaeus)........................................6

В диссертации приводится подробная характеристика структурной организации кариоти-иов таниподин.

Установлены некоторые особенности их кариотипа:

- высокие хромосомные числа у большинства видов;

- наличие акроцентрических хромосом;

- наличие дифференцированных половых хромосом;

- нестойкие теломерные слияния негомологичных хромосом, часто с образованием хромо-центра;

- отсутствие В-хромосом.

Выявлены особенности компактизации политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок IV возраста в природных условиях в зависимости от времени года и критических моментов развития (диапаузы и личиночной линьки). Летом, во время активного развития -I хромосомы "удлиненно-нормальные" с четкой дисковой структурой; осенью, в период диа-

паузы - максимально уплотненные со слабым рисунком дисков; зимой - вытянутые со сниженной степенью спирализации. Максимальной длины гигантские хромосомы достигают в марте, после чего начинается их равномерная компактизация. В период весенней личиночной линьки гигантские хромосомы таниподин "удлиненно-нормальные", но спецификой их структуры является изменение прителомерных районов: диски сближаются и хромосомы скручиваются в клубок так, что их невозможно различить. Сведения о сезонных изменениях политенных хромосом у таниподин соответствуют данным, полученным ранее у СЫгопотш рЬтояш Ь. (Ильинская, 1979, 1986; Демин, Ильинская, 1986).

Архитектоника политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок IV возраста ме-

няется в зависимости от климатического, в первую очередь температурного, режима географической территории. С целью выявления отличий архитектоники кариотипа хирономид , подсемейства ТалуросЦпае из разных мест обитания в пределах России проведен анализ по-

литенных хромосом пяти видов (табл. 4).

Гигантские хромосомы таниподин, собранных на территории Центральной России в водоемах Саратовской и Владимирской областей, обладают высокой степенью политении, хорошо окрашиваются, рисунок дисков достаточно четкий, конъюгация гомологичных хромосом плотная. У личинок таниподин из водоемов Западной и Восточной Сибири хромосомы низкой степени политении, часто в виде рыхлой деконденсировапной массы, рисунок дисков слабо выражен или не выявляется совсем, конъюгация гомологов отсутствует. Подобное явление - отсутствие конъюгации у гомологичных хромосом с низкой степенью политении, было отмечено и у других северных хирономид, например, у ЗИсЮсЫгопотш рзатторЫш (2п=8) (Белянина, 1983). По-видимому, такая тенденция в строении политенных хромосом у северных видов типична и связана с низкими температурами, доминирующими в этих зоо-географкческих выделах.

Таблица 4

Особенности структуры нолитенных хромосом ряда видов хирономид подсемейства ТапуросНпае из разных мест обитания в пределах России

Вид Место и время сбора 1° воздуха 1° воды Характеристика хромосом

1 2 3 4 5

АЫаЬеятут ркаиа (Е^ег), 2п=12 Саратовская обл., р Саратов-ка, 09.07.1994 Владимирская обл., р. Колокша, 02.07.1993 Тюменская обл., г. Тюмень, безымян. озеро, 12.08.1989 П-ов Таймыр, оз. Кутараыа-кан, 06.07.1992 +28 +25 + 182 +12 +20 +18.2 +8 +7 8 Степень политении высокая, конъюгация гомологов плотная, дисковая структура достаточно четкая. Степень политении низкая, конъюгация гомологов слабая или отсутствует, дисковая структура нечеткая.

АЫаЬезтуш 1оп^1з!у1а ИйИсаи, 2п=12 Саратовская обл., р Волга, с. У совка, 25 07. 1999 +30 +22.2 Степень политении достаточно высокая, коньюгация гомологов плотная, дисковая структура относительно четкая.

П-ов Ямал, г. Ла-бытнанги, безым. озеро, 01.07.1990 +15 +8 Степень политении низкая, конъюгация гомологов отсутствует, дисковая структура нечеткая.

Цегоитуриз ыЫпсиз (Кп%1оуа и ТзЬегшт-кц), 2п=1б П-ов Ямал, р. Юрибсй, 13 07.1990 +22 +10 Степень политении низкая, коньюгация гомологов плотная, дисковая структура нечеткая.

Якутия, о-в Дунай, озера, 0707.1990 +10 +5 Степень политении крайне низкая, конъюгация гомологов отсутсвует, дисковая структура не выявляется

РзеОгоЮпуруз \апш (РаЬпЫш), 2п=16 Саратовская обл., г. Саратов, пруд, 11.06.2000 Владимирская обл., р. Колокша, 05.07.1993 +22 +25 +16 +18 Степень политении достаточно высокая, конъюгация гомологов плотная, дисковая структура четкая

Мурманская обл, озеро, с. Нива, 31.07 2001 +20 +12 Степень политении низкая, конъюгация гомологов плотная, дисковая структура нечеткая.

РгоЫшНиз зр.1,2п=8 Тюменская обл, г. Тюмень, безым. озеро, 11.08.1989 +18 +6 Степень политении низкая, конъюгация гомологов слабая, дисковая структура нечеткая

П-ов Ямал, р. Юрибей, 01.07. 1990 П-ов Таймыр, г. Дудинка, безым. озеро, 17.07.1991 +15.5 +13 +8 +6 Степень политении крайне низкая, коньюгация гомологов отсутсвует, дисковая структура не выявляется

Показательным является строение гигантских хромосом у таниподины ОеШапуриа зШп-сш (Кп^1оуа е1 ТсЬегпоузкц). Личинки этого вида на территории России обнаружены только в водоемах Западной и Восточной Сибири. Эти северные регионы отличаются друг от друга среднегодовым температурным режимом. Так, на территории Южного Ямала, где находится р. Юрибей, климат более мягкий, средняя температура января от -22° до -24°С, а ле-том июльская температура может поднимаеться до +30°С. В Заполярье - Якутии, где на территории Усл.-Ленского заповедника располагаются острова, богатые озерами, климат суровый, морской - полярный, среднегодовая температура воздуха от -13.2° до -14.3°С, температура января от -35° до -53°С, средняя температура июля от +4° до +7.5°С.

Личинок й ¡¡Ыпсга из р. Юрибей собирали в июле при температуре воды +10°С. Гигантские хромосомы из клеток слюнных желез личинок этого вида обладают низким уровнем политении, но конъюгация гомологов у них более или менее плотная.

Личинок О. мЫпсш из озер о-ва Дунай на территории Заполярья (Якутия - У сгь-Ленский заповедник) собирали при температуре воды +5°С. В клетках слюнных желез личинок из озер этого региона синапсис гомологичных хромосом полностью отсутствует, хромосомы представляют собой рыхлую деконденсированную массу. Подобное состояние политенных хромосом Л зШпсия связано с экстримальными условиями обитания личинок этого вида в озерах Заполярья: дно озер представляет собой гладкую ледяную поверхность, прикрытую торфянистым илом; в течении года на 7 месяцев озера полностью промерзают.

Экстркмально низкий температурный режим в зимний период является также причиной нарушения архитектоники хромосом на метафазной пластинке. Установлено, что только у северных видов РгосШш врЛ с п-ва Таймыр (средняя температура января от -32° до -40°С) и В. яЬМсш (Кпщ1оуа й ТЛетоувкц) из Усть-Ленского заповедника (Заполярье), обитающих в полностью промерзающих зимой озерах, хромосомы на метафазных пластинках хаотично разбросавоы, в отличие от типичного для таниподин радиального расположения.

Кариотипический аспект экологической пластичности хирономид подсемейства 'ГапуросЦ-пае связан с большими хромосомными числами, различным уровнем политении гигантских хромосом, наличием или отсутствием синапсиса гомологичных хромосом. Подобная адаптация на уровне особенностей строения карнотит способствует лабильности этой группы хирономид, возможности их широкого расселения и способности выносить экстримально низкие температуры.

Глава 4. СИСТЕМАТИКА ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE

В Голарктике подсемейство Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) насчитывает 5 триб, 44 рода, 18 подродов; из которых 32 рода и 11 подродов известны для Палеарктики. Нами внесены новые дополнения видового состава и проведена ревизия фауны хирономид подсемейства Tanypodinae России. Впервые для России и Палеарктики указан род Meropelopia Roback, 1971. Всего выявлено 80 видов (2 формы - как sp ), относящихся к 10 подродам из 28 родов и 5 триб; 16 видов впервые указаны для России (*), 4 вида - для Палеарктики (**):

- Tribe Coelotanypodini Kieffer. 1913. Genus Clinotanypus Kieffer, 1913. Subgenus Clinotany-pus Kieffer, 1913: Clinotanypus decempunctatus Tokunaga, 1937*. C. immaculatus Tokunaga, 1937*. C. nervosus (Meigen, 1818). С japonicus Tokunaga, 1937*. С sugiyamai Tokunaga, 1937*.

Tribe Tanvpodini Meigen. 1803. Genus Tanypus Meigen, 1803. Subgenus Tanypus Mei-gen,1803: Tanypus kraatzi (Kieffer, 1913). T punctipennis Meigen, 1918. T. stellatus Coquillett, 1902**. T. vilipennis (Kieffer, 1918).

- Tribe Procladiini Skuse. 1889. Genus Procladius Skuse, 1889. Subgenus Holotanypus Roback, 1971: Pocladius choreus (Meigen, 1804) P crassinervis (Zetterstedt, 1938). P. culiciformis (Linnaeus, 1767). P. dentvs Roback, 1971**. P. ferrugineus (Kieffer, 1918). P. karahutoensis Tokunaga, 1940. P. pectinatus Kieffer, 1909. P. sp. I. P. suecicus Brundin, 1949. P bicolor n. sp. P. nipponicus Tokunaga, 1937*. P sagittalis (Kieffer, 1909). P. signatus (Zetterstedt, 1850). P. sublettei Roback, 1971*. P.freemcmi Sublette, 1964**. P. simplicistylis Freeman, 1948*. Subgenus Psilotanypus Kieffer, 1906: P. flavifrons Edwards, 1929*. P. rufovittatus (V. d. Wulp, 1873). P imicola Kieffer, 1922. P. sp.

- Tribe Macropelopiini Thienemann. 1916. Subtribe Anatopyniina Johannsen, 1905. Genus Ana-topynia Johannsen, 1905: Anatopjpfa plumipes (Fries, 1823). Subtribe Macropelopiina Thienemann, 1916. Genus Macropelopia Thienemann, 1916- Macropelopia paranebulosa Fittkau, 1962. M nebulosa (Meigen, 1804). M. notata (Meigen, 1818). M. adaucta Kieffer, 1916. Genus Derota-nypus Roback, 1971. Subgenus Derotanypus Roback, 1971: Derotanypus sibiricus (Kruglova et Tshemovskij, 1940). Genus Psectrotanypus Kieffer, 1909. Subgenus Psectrotanypus Kieffer, 1909: Psectrotanypus varius (Fabricius, 1787). Ps sp. Genus Apsectrotanypus Fittkau, 1962: Apsectro-tanypus trifascipennis (Zetterstedt, 1838). Genus Natarsia Fittkau, 1962: Natarsia punctata (Fabricius, 1805). Natarsia tohmagai (Fittkau, 1962)*. Natarsia nugax (Walker, 1856)*.

- Tribe Pentaneurini Philipp». 1865. Genus Thienemannimyia Fittkau, 1957 Subgenus Thie-nemannimyia Fittkau, 1957: Thienemannimyia carnea (Fabricius, 1805). Th. fusciceps (Edwards, 1929). Th. laeta (Meigen, 1818)*. Th. lentiginosa (Fries, 1823)*. Th geijkesi (Goetghebuer, 1934).

Th. vitellina (Kieffer, 1916). Th. norena Roback, 1957. Genus Rheopelopia Fittkau, 1962: Rheo-pelopia ornata (Meigen, 1838) R maculipennis (Zetterstedt, 1840). Genus Conhapelopia Fittkau, 1957 Subgenus Conchapelopia Fittkau, 1957 Conchapelopia pallidula (Meigen, 1818). С mela-nops (Wiedemann, 1818). С viator (Kieffer, 1911) Genus Arctopelopia Fittkau, 1962 Subgenus Arctopelopia Fittkau, 1962: A griseipennis (V d. Wulp, 1858). Genus Meropelopia Roback, 1971: Meropelopia sp.*. Genus Xenopelopia Fittkau, 1962: Xenopelopia falcigera (Kieffer, 1911). X nigricans (Goetghebuer, 1928). Genus Guttipelopia Fittkau, 1962: Guttipelopia guttipennis (v.d Wulp, 1861). Genus Larsia Fittkau, 1962: Larsia curticalcar (Kieffer, 1918) Genus Zavrelimyia Fittkau, 1962: Zavrelimyia barbatipes (Kieffer, 1911). Z hirtimana (Kieffer, 1918) Z melanura (Meigen, 1818). Z nubila (Meigen, 1830). Genus Trissopelopia Kieffer, 1923: T flavida Kieffer, 1923. T longimana (Staeger, 1839) Genus Pentaneurella Fittkau & Murray, 1983: Pentaneurella katterjokki Fittkau et Murray, 1983*. Genus Paramenia Fittkau, 1962: Paramerina cingulata (Walker, 1856). P divisa (Walker, 1856). Genus Krenopelopia Fittkau, 1962: Krenopelopia bmotata (Wiedemann, 1818). Genus Labrundinia Fittkau, 1962- Labrundinia longipalpis (Goetghebuer, 1921). Genus Tel-matopelopia Fittkau, 1962' Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer, 1921). Genus Mnnopelopia Fittkau, 1962: Monopelopia tenuicalcar (Kieffer, 1918). Genus Nilotanypus Kieffer, 1923: Nilota-nypus dubius (Meigen, 1804). Genus Schineriella Murray & Fittkau, 1988: Schineriella schineri Murray et Fittkau, 1988*. Genus Ablabesmyia Johannsen, 1905. Subgenus Ablabesmyia Johannsen, 1905: Ablabesmyia monilis (Linnaeus, 1758). A. longistyla Fittkau, 1962. A. prorasha sp. п.*. A. phatta (Egger, 1863). A.janta (Roback, 1971)**. A aspera Roback, 1959.

Разработаны ключи для имаго самцов, куколок и личинок 80 видов таниподин, 28 родов и 5 триб, что позволяет в настоящее время проводить достоверное определение до видового ранга представителей подсемейства Tanypodinae с большей территории Палеарктгоси.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE

Среди хирономид подсемейства Tanypodinae различают моновольтинные и бивольтинные виды. У моновольтинных таниподин вылет комаров осуществляется обычно в конце апреля -мае - июне (начале июля) или реже - только в августе. У бивольтинных видов первая генерация приходится на конец мая - июнь, вторая - на конец июля - август и даже сентябрь.

Большинство речных таниподин бивольтинные, а обитатели ручьев и родников - моновольтинные. У некоторых обитателей рек наблюдается переход от бивольтинности к моно-вольтинности и наоборот, что обусловлено особенностями биологии личинок и биотопичес-

кой приуроченностью их к климатическим режимам водоемов. Переход к бивольтинности представляет собой один из механизмов адаптации к засушливому годичному циклу. Если в результате засухи уровень воды снижается и глубина водоема не превышает 2-2.5 м, то некоторые виды таниподин дают две генерации. При условии повышения уровня воды, когда глубина водоема становится больше 2.5 м - эти же виды таниподин переходят с двух на одну генерацию в год. Подобное явление отмечено для Ablabesmyia monilis У видов Procladius (Н.) ferrugineus, Procladius (Ps) imicola, Р. (Ps) rufovíttatus переход к моновольтинности связывается с обитанием личинок на биотопах разных глубин водоемов.

У всех бивольтинных таниподин лет имаго сильно растянут, при этом часто происходит наложение одной генерации на другую. Первый вылет комаров самый массовый, второй -малочисленный, а в некоторых случаях крайне малочисленный, как, например, у Tanypus kraatzi Это объясняется тем, что в популяции часть личинок старшего возраста второго поколения готовится к зимовке и не завершает метаморфоз.

По способу питания личинки таниподин относятся к факультативным хищникам-хватате-лям, в кишечниках которых постоянно присутствует растительный компонент. У большинства видов (например, Procladius (Н.) choreus, Р. (Н.) ferrugineus, Р. (Н) sp. I, Tanypus puncti-permis, Т. kraatzi, Psectrotanypus varius, Ps. sp., Ablabesmyia monilis, A. phatta, A. longistyla, Cli-notanypus nervosus, Derotanypus sibiricus) личинки ранних возрастов (I и II) предпочитают насыщенную водорослевым компонентом растительную и бактериальную пищу, а взрослые личинки Ш и IV возраста становятся истинными хищниками.

Личинки таниподин не могут обходиться без животной пищи. В ее состав входят: для представителей рода Procladius - прежде всего Cladocera, а затем - хирономиды; для личинок Ablabesmyia - в первую очередь хирономиды, а затем - Cladocera. При отсутствии животной пищи личинки переходят к каннибализму, что отмечалось у Psectrotanypys varius, Procladius (Н.) choreus, Р (Н.) ferrugineus, Ablabesmyia monilis.

Оценка взаимотношений в природных условиях между хирономидами разных трофических групп проводилась на базе эвтрофного водоема - р. Сазанка (Саратовская обл.) (табл 5). Из табл. 5 видно, что анализируемые личинки хирономид подсемейства Tanypodinae в качестве пищи представителей подсемейства Chironominae используют избирательно. Личинки таниподин потребляют личинок детритофагов фильтраторов+собирателей рода Chironomus и личинок фильтраторов рода Glyptotendipes. Части тела и головные капсулы хищных личинок Cryptochironomus в кишечниках таниподин не обнаружены. Аналогичные результаты получены при исследовании питания этих хищных личинок Cryptochironomus. Несмотря на совместное обитание, локальные биотопы этих хищных таниподин и хирономии не перекрываются, в связи с чем они не используют друг друга в качестве пищи, потребляя при этом

других хирономид. Взаимоотношения между хищными таннподинами и хнрономинами Сгур1осЫгопотих соответствуют правилу кооперации хищников (Розенберг и др., 2002) и как результат: таниподины — активные хшцникн-хвататели доминируют и вытесняют пассивных хирономин рода СгурШЫгопоти9.

Таблица 5

Состав ценоза хирономид р. Сазанка (Саратовская обл.)

Видовой состав хирономид Трофические группы

Подсем. Tanypodinae

Род Procladius

Р. (Н) choreus (Meigen)

Р. (Н.) ferrvgineus (Kieffer)

Род Clinotanypus факультативные хищники-

С. nervosus (Meigen) хвататели

Род Tanypus

Т. punctipennis Meigen

Подсем. Chironominae

Род Cryptochironomus

С. obreptans (Walker)

С. defectus (Kieffer) * , факультативные хищники

C. supphcans (Meigen)

C. albofasciatus Staeger

C. psittacimts (Meigen)........... облигатные хищники

Род Clyptopendipes

G. glaucus Meigen

G. barbipes Staeger .......................... фильтраторы

G. paripes Edwards 1

Род Chironomus

Chironomus plumosus Linnaeus

C. balatonicus Devai, Wuelker et Scholl L............ детритофаги фильтраторы+

C. muratensis Ryser, Scholl et Wuelker собиратели

C. heterodentatus Konstantinov

Аутэкологыческий спектр таниподин. Аутэкологическая характеристика таниподин содержит набор показателей, характеризующих индивидуальную значимость отдельных видов по отношению к различным факторам среды (табл 6). Основополагающее значение придавалось распределению таниподин в зависимости от трофического статуса, типа, скорости течения и характера грунта водоема или водотока.

Распределение хирономид подсемейства ТапуросИпае в водоемах и водотоках разного типа. В зависимости от отношения к определенным водоемам и водотокам нами выделено 5 групп таниподин.

К первой группе относятся виды с широкой экологической толерантностью, обитающие в водоемах и водотоках разного типа: различных реках (от истока до устья), озерах, прудах,

Таблица б

Аутэкологическая характеристика таниподин из водоемов и водотоков России {фрагмент таблицы)

Таксоны Трофический статус водоема (водотока) Тип водоема (водотока) Скорость течения, м/с Тип грунта

ол мз эв гп мр ср 03 РУ У лу бт ст сл от ил пс пр гл гк

с 1 ч

1 2 3 4 5

СИпо1апур1Ч сксетрип^аш Токш^а - + - - - - + - - - - - + + - - + - - +

С ттаси!аШ Токипа£а + - - - - + - + - - - + - - - - + - - +

С. легати (Meigen) + + + - + + + - - + + + + + + - + + - +

С. ]аротсш Токшиц;а + - - - - + - + - - + + - - - - + - - +

С. яируатаг Токмшща - + - - - - + - - - - - + + - - + - - +

Тстурш кгаа№ (ВОейег) - + + - - + + - - - - + + - - - + - - -

Т. рипсПреппи К^Ееп + + + + + + + - + - - + + + + + + + - +

Т. НеИаШ СояшИеЦ - + - - + - - - - - - + - - + - + - - -

Т. уШрегт1з (Клейег) - + + + + + + + + + - + + + -

Р. (Н.) скогеш (Ме1деп) + + + + + + + - + - - + + + + + + + + +

Р. (Н.) сгаа1пеп>15 (2еМега1е&) + - - - + + - - - - + + - - - - + - - +

Примечания: трофический статус водоема: ол - олиготрофный, мз - мезоэвтрофный, эв - эвтрофный, гп - гиперэвтрофный; тип водоема (водотока): мр - малые реки, ср - средние реки, оз - озера, пруды, ру - ручьи, родники, малые водопады, у - устья рек, лу - лужи; скорость течения: от - отсутствие течения, 6т - быстрое течение, ст - среднее течение, сл - слабое течение; грунты? илы -с- серый и ч - черный, пс - песок, заиленный песок, пр - заиленная почва, гл - глина, гк - гравий, камни, покрытые мхом или заиленные

ручьях, лужах: Psectrotanypus varius, Clinotanypus nervosas, P. (H.) culiciformis, Thieneman-nimyia carnea, Zavrelimyia rwbila.

Вторую группу формирует подавляющее большинство видов озерно-речного комплекса: Tanypus punctipermis, T. kraatzi, T. vilipermis, Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, P. (H.) signatus, P. (H.) sublettei, P. (H) freemani, P. (H) simplicistylis, P. (H.) pectinatus, P. (H.) sp. I, Anatopynia plumipes, Macropelopia paranebulosa, Derotanypus sibiricus, Thienemannimyia fusci-ceps, Th. lentiginosa, Th. vitellina, Conchapelopia viator, Guttipelopia guttipemiis, Larzia curtical-j car, Trisopelopia longimana, Paramerina cingulata, P. divisa, Monopelopia tenuicalcar, Ablabes-

myia monilis, A. iongistyla, A. phatta. ^ К третьей относятся виды, обитающие только в водотоках - реках, ручьях, родниках,

i водопадах: Clinotanypus immaculatus, С. japonicus, Macropelopia notata, Af nebulosa, M ada-

ucta, Apsectrotanypys trifascipennis, Natarsia tokunagai, N. nugax, N. punctata, Thienemannimyia laeta, Th. geijkesi, Rheopelopia macuhpermis, Conchapelopia melanops, С pallidula, Arctopelopia griseipermis, Pentaneurella katterjokki, Ntiotanypus dubius, Zavrelimyia babatipes, Z melanura, Trissopelopia flavida, Krenopelopia binotata.

Четвертую составляют виды исключительного речного комплекса: Tanypus stellatus, Procladius (H.) crassinervis, P. (H.) dentus, P (H.) nipponicus, P (H.) sagittalis, P. (Ps.) rufovitta-tus, P. (Ps.) imicola, Thienemannimyia norena, Rheopelopia omata, Meropelopia sp., Telmatope-lopia nemorum.

^ Пятую группу образуют только обитатели озер и прудов: Clinotanypus decempunctatus, С.

sugryamai, Psectrotanypus sp., Procladius (H.) bicolor, P. (H.) karahutoensis, P. (H) suecicus, P (H) flavifrons, P. (Ps.) sp., Xenopelopia falcigera, X. nigricans, Zavrelimyia hirtimana, Labrundi-nia longipalpis, Schineriella schineri, Ablabesmyia prorasha, A. janta, A aspera

Уровень сходства водоемов представлен на рис. 1.

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

i-мр

__'-ср

---оз

- -у

Рис. 1. Дендрограмма сходства типов водоемов и водотоков в зависимости от

распределения в них 80 видов таниподин (условные обозначения см. табл 6).

По распределению таниподин в водоемах и водотоках разного типа выделяются два кластера. Первый складывается из трех компонентов и объединяет логические системы - реки, со сходством видов таниподин, составляющим 61%, лентические системы - озера, пруды (сходство по составу таниподин 44%) и устья рек (сходство 30%) Второй кластер включает логические системы - ручьи, родники, малые водопады и лентические - лужи (сходство по составу таниподин 28%). На территории России количество таниподин из лотических водных систем превышает количество видов из лентических водоемов; предпочтение отдается малым, средним рекам, озерам и прудам. Подобное распределение характерно для хирономид, обитающих в поверхностных водах Западной Европы (Buskens, Moller Pillot, 1992).

Распределение хирономид подсемейства Tanypodinae в водоемах и водотоках разной степени трофности. Результаты кластерного анализа озер различной трофности, проведенного на основе индексов Чекановского-Сьеренсена, полученных при сравнении видовых списков показали, что определяющим для видового состава таниподин различных водоемов является уровень трофности. Выявлена близость мезо- и эвтрофных водоемов (состав фауны таниподин 52%) (рис. 2) и сходство с ними кластера олиготрофных водоемов (состав фауны 38%). Особое место занимает фауна таниподин в бентали гиперэвтрофных водоемов (сходство 22%), которые характеризуются обеднением разнообразия видов таниподин, равно как и хирономид других подсемейств. Кластеризация водоемов по видовому составу хирономид подсемейства Tanypodinae, приуроченных к заиленным грунтам разного типа носил характер аналогичный тому, который был получен для водоемов с разным уровнем трофности.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

-МЗ -ЭВ -ОЛ -ГП

Рис. 2. Дендрограмма сходства трофности водоемов и водотоков, в зависимости

от распределения в них 80 видов таниподин (условные обозначения см. табл. 6).

В зависимости от распределения личинок в водоемах и водотоках определенной степени трофности выделены 4 группы таниподин.

Первую группу образуют таниподины (32 вида), личинки которых предпочинают олиго-трофные водоемы, в которых, например, обитают островные и материково-островные даль-

невосточные виды (Clinotanypus Immaculatus, С. japonicus, Macropelopia paranebulosa) и сибирские виды (Derotanypus sibiricus).

Вторую группу формирует олиго-мезоэвтрофный комплекс (23 вида). Это, например, дальневосточные и сибирские виды рода Procladius (Р. (К) dentus, P. (Н.) sublettet), большинство представителей рода Thienemarmimyia и обитатели озерно-речного комплекса Европейской части России - Clinotanypus nervosus, Natarsia punctata, Macropelopia nebulisa.

К третьей относятся обитатели мезо-, эвтрофных и гиперэвтрофных водоемов. Мезоэвт-рофные условия предпочитают "японские" виды - Clinotanypus decempunctatus, С. sugtyamai, Procladius (Н.) nipponicus, Ablabesmyia janta и "европейские" - Tcmypus stellatus, Artaiopynia plumipes, Guttipelopia guttipermis, Labrundinia longipalpis, Schineriella schineri (всего 9 видов) В мезоэвтрофных и эвтрофных водоемах (водотоках) обитают 6 видов: Tartypus kraatzi, Procladius (Ps.) rufovittatus, P. (Ps.) imicola, Psectrotanypus varius, Larsia curticalcar, Mono-pelopia tenuicalcar. К эвтрофным и гиперэвтрофным водоемам типа приспособились Tanypus vilipennis и Xenopelopia falcigera.

Четвертую группу образуют таниподины, личинки которых встречаются в водоемах и водотоках любой степени трофности. К ним относятся Procladius (Н.) choreus, P. (Н.) fer-rugineus, Ablabesmyia monilis, способные переносить неблагоприятное влияние факторов среды. Выделяются целые роды, представители которых толерантны к эвтрофным условиям обита-ния в логических и лентических водных системах. К ним относятся Procladius, Tanypus, Thienemannimyia, Conchapelopia, Ablabesmyia,

Хирономиды подсемейства Tanypodinae обладают высокой экологической пластичностью по отношению к уровню трофности водоемов. Большинство таниподин (48 видов) предпочитают мезо- и эвтрофные водоемы и водотоки.

Биотопическая приуроченность хирономид подсемейства Tanypodinae. Выделено 7 экологических комплексов, включающих отношение личинок таниподин к характеру грунта и скорости течения водоемов и водотоков (полный список видов представлен в диссертации):

1. Псаммофилъный комплекс. Типичные обитатели песчаного грунта личинки только

двух видов - Tanypus kraatzi и Arctpelopia griseipermis.

2. Литофияьный комплекс образован 8 видами.

3. Литопсаммофилъный комплекс включает 20 видов таниподин.

4. Пелофильный комплекс образован 26 видами.

5. Аргшофильный комплекс включает 12 видов. В состав комплекса входят таниподины, личинки которых предпочитают слабопроточные и стоячие водоемы.

6. Фитофияъный комплекс составляют 7 видов, личинки которых обитают в слабопроточных и непроточных заросших растительностью прибрежных участках.

7. Эвритопный комплекс включает 5 видов - Ргос1аШш (Н) сЪогеш, Р. (Н.) /егги&пеия, Тапургк рипсНрептз, Psectrotaпypus \arius, АЫаЬешуш тотШ, личинки которых толерант-ны к различным грунтам и доминируют в биотопах.

В результате антропогенной эвтрофикации происходит постепенная смена биотопов в сторону доминирования серых илов и заселение их видами-антропофилами. Расширение потенциального ареала для видов-антропофилов приводит к уменьшению видового разнообра- * зия таниподин. Из 80 видов таниподин - 32 толерантных (40%), чьи личинки могут доминировать в биотопах, благодаря приуроченности к илистым субстратам ^

Индикационная роль таниподин. Интенсивное развитие промышленности и рост антропо-экосистем приводят к значительным изменениям в структуре и функционировании экосистем, в том числе и водных. Хирономиды подсемейства Тапуро<!шае в качестве индикаторных тест-объектов до настоящего времени использовались не в полной мере.

Оценка влияния загрязнения на фауну таниподин в р. Волга показала, что произошло изменение видового состава таниподин (табл. 7).

Таблица 7

Многолетние изменения состава хирономид подсемейства ТапуросНпае

в р. Волге и ее притоках у г. Саратова I

Виды 1988-1992 it. 1995-2000 it

Clinotanypus пепюзш (Meigen) + +

Tanypus punctipennis Meigen + +

Т. vilipennis (Kieffer) + +

Т. kraatzi (Kieffer) + +

Anatopynia plumipes (Fries) + +

Psectrotanypus varius (Fabricius) + +

Procladius (H.) choreus (Meigen) + +

P. (H.) ferrugineus (Kieffer) + +

P. (Pi.) imicola (Kieffer) + -

P. (Ps.) rufovitlatus (V.d. Wulp) + -

Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer) + -

Ablabesmyia manila (Linnaeus) + +

A. phatta (Eggert) + +

A. longistyla Fittkau + +

Conchapelopia viator (Kieffer) + -

C. melanops (Wiedemann) + -

Rheopelopia maculipennis (Zetterstedt) + _

Macropelopia nebulosa (Meigen) - +

Natarsia punctata (Fabricius) _ +

Thienemamimyia geijkesi (Goetghebuer) - +

Th. lentigmosa (Fries) - +

Из 17 видов, зарегестрированных в р. Волге и ее притоках у Саратова до 1992 г., в 19952000 гг. встречено 15 видов, из которых впервые появившиеся 4 вида - Macropelopia nebulosa (Meígen), Natarsia punctata (Fabricius), Thienemamtimyia geijkesl (Goetghebuer), Th. lentigi-nosa (Fríes) являются индикаторами "грязной" воды. Из состава фауны выбыли индикаторы "чистой" воды -Р. (Ps) imicola (Kieffer), Р. (Ps.) rufovittatus (V.d. Wulp), Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer), Conchapelopia viator (Kieffer), C. mélanops (Wiedemann), Rheopelopia maculipemis (Zetterstedt), что свидетельствует о происходящих изменениях в сторону нарушения качества воды в р. Волга. Наблюдается обеднение видового состава таниподин в коренной часта реки в месте расположения островов- из 7 видов, зарегестрированных в 60-70-е годы XX столетия в значительном количестве в районе с. Шумейка и Шумейских островов (Мисейко, 1966; Мирошниченко, 1967; Нечваленко, 1977), в 1998-2000 гг. встречено только 3 вида.

Индикационные возможности таниподин были выявлены на примере р. Гуселка (Саратовская обл.), отличающейся высоким уровнем антропогенного воздействия: на всем протяжении реки отмечено превышение ПДК для всех химических янградиентов (табл. 8).

Таблица 8

Определяющие компоненты экологического состояния р. Гуселка (Саратовская обл.)(2000 г.)

Инградиенты р. Гуселка 1 р. Гуселка II

Станция 1 Станция 2 Станция 3 Станция 4 Станция 5

Минерализация 0.6-1.0 г/дм3 0.5-1.0 г/дм1 1.2 г/дм3 2 г/дм3 2.2-3.1 г/дм3

во«2- 7-16 ПДК 10-15 ПДК 10-12 ПДК 16ПДК 8-16 ПДК

Катионы железа 90-120 ПДК 10-50 ПДК 2 ПДК ПО ПДК 110-120 ПДК

Свинец 8-10 ПДК 1.2-3.5 ПДК 0.8-1.0 ПДК 3-10 ПДК 4-10 ПДК

Медь 6-10 ПДК 8 ПДК 5-6 ПДК 5-7 ПДК 10 ПДК

Никель 1.4-1.8 ПДК 1.6-1.8 ПДК 1.2 ПДК 1.8-2.2 ПДК 3-10 ПДК

Кобальт 0.2-0.8 ПДК 1-4 ПДК 1 ПДК 2-6 ПДК 8 ПДК

Ртуть 2-3.8 ПДК 10 ПДК 3-5 ПДК 5-22 ПДК 5-7 ПДК

Фенолы 12-20 ПДК 44 ПДК 20-32 ПДК 50-70 ПДК 100-240 ПДК

Аммиак 1.7 ПДК 1.8-2 ПДК 3 ПДК 10 ПДК 30-100 ПДК

Азот нитритный - - - 7-15 ПД К 20-26 ПДК

Азот нитратный - - - 2-5 ПДК 2-10 ПДК

Нефтепродукты - - - - 0.87 мг/дм3

В сравнении с периодом начального сброса промышленных сточных вод (1988-1989 гг.), в 1997-2000 гт. в р. Гуселка I и Гуселка II произошло изменение фауны таниподин (табл. 9): из 7 видов ранее зарегестрированных в р. Гуселка I сохранилось только 2 - РгоскиВш (Н.) сИогеш и Тапурш рипсНрептз, а в р. Гуселка П из 4 видов остался Р. (Н) сИогеиз и появился

новый, ранее не встречавшийся вид-антропофил Natarsia punctata, отмеченный для водоемов Саратовской области впервые.

Таблица 9

Изменение видового состава хирономид подсемейства Tanypodinae в р. Гуселка

Видовой 1988-1989 гг. 1997-2000 гг.

состав p. Гуселка I p. Гуселка П p. Гуселка I p. Гуселка П

Procladius (H.) choreus (Meigen) + + + +

P. (H.) ferrugineus (Kieffer) + + - -

Tanypus punctipennis Meigen + + + -

T. kraatzi (Kieffer) + - - -

Psectrotanypus varius (Fahricius) + - - -

Clinotanypus nervosus (Meigen) + - - -

Ablabesmyia monilis (Linnaeus) + + - -

Natarsia punctata (Fabricius) г - - +

Обращает на себя внимание факт исчезновения в р. Гуселка общепринятого индикатора загрязнения и эвтрофирования P. (Н.) ferrugineus. Этот вид, предпочитая насыщенные органикой водоемы, не выживает в условиях токсического загрязнения и проигрывает конкурентную борьбу наиболее устойчивому к различным загрязнителям эврибионту Р (Н) choreus.

Изменение хирономидоценоза таниподин при критических антропогенных воздействиях проявляются в двух направлениях:

1. Этап ранних нарушений: кратковременное увеличение числа видов и смена доминирующих видов.

2. Этап прогрессирующего кризиса: исчезновение ряда видов, переход массовых видов в разряд редких (вплоть до исчезновения), появление устойчивых к данному загрязнению видов - антропофилов.

Состав биоиндикационного комплекса хирономид подсемейства Tanypodinae Волжского бассейна (в границах Саратовской обл.) представлен 16-ю видами: Procladius (Н.) choreus, Р. (Н.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Т vilipermis, Т. kraatzi, Psectrotanypus varíus, Cli-notanypus nervosus, Anatopynia plumipes, Ablabesmyia monilis, A phatta, A. longistyla, Macrope-lopia nebulosa, Natarsia punctata, Thienemannimyia geijkesi, Th. lentiginosa, Telmatopelopia ne-morum. Из них массовыми эврибионтами являются Procladius (Н.) choreus, P. (Н.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Ablabesmyia monilis. Представители достаточно чистых водоемов - Cli-notanypus nervosus, Ablabesmyia phatta, очень чистой воды -Telmatopelopia nemorum, а "грязной" воды - Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius, Macropelopia nebulosa, и Natarsia punctata. Виды P (H) ferrugineus, Psectrotanypus varius и Macropelopia

nebulosa являются индикаторами водоемов, насыщенных органикой (бытовой сток), а Р (Н.) choreus и Natarsiapunctata - индикаторы токсического загрязнения водоемов.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE

Подсемейство Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) представлено преимущественно в Северном полушарии: в Палеарктике насчитывается 165, а в Неарктике - 146 видов (Oliver el al., 1990; Sáether et al., 2000). С территории России нами отмечено 80 видов танподин, из них 6 голарктические, 3 неарктические и 71 палеарктические виды. Выявление видовых комплексов таниподин по зоогеографическим областям на территории России представляется нам необходимым в связи с новыми данными о распространении видового состава этой группы хирономид. Важным является выявление элементарных фаун и центров распространения таниподин для зоохоронов России.

Под термином "элементарная фауна" следует понимать набор видов изучаемого таксона, распространенный на территории, выделяемой с помощью нумерической классификации, и отличающейся от набора видов всех соседних территорий полностью или частично (Кри-вохатский, Емельянов, 2000). Центры распространения или очаги видового разнообразия -это места концентрации большого количества видов (Крыжановский, 2002). Выявление центров распространения играет большую роль при исследовании ареалов высших таксонов (под-рода, рода, подсемейства, семейства), так как необходимо установить не только границы ареалов этих таксонов, но и размещение в них отдельных видов.

Деление Палеарктики на зоогеографические области, подобласти, провинции и подпро-винции основано на явлении климатической зональности в сочетании с ландшафтными характеристиками, географией растительного покрова и животного мира. По территории России проходят границы 24 провинций 6 областей (рис. 3).

Отмечено неравномерное распределение палеарктических таниподин в зоогеографичес-ких областях: Циркумполярная тундровая область - 19 видов, Евросибирская таежная область - 48, Европейская неморальная область - 21 вид, Стенопейская неморальная область -31, Скифская степная область - 12, Сетийская пустынная область - 18 видов. Выделяются эндемичные виды. Широкие эндемики (Derotanypus sibiricus (Kruglova et Tshernovskij), Pr. (H.) sp.I, Psectrotanypus sp. и Macropelopia paranebulosa Fittkau) могут входить в состав нескольких провинций одной области или сопредельных провинций граничащих друг с другом

Рис. 3. Зоо географические провинции Палеарктики в границах России: 1 - Западногипер-борейская равнинная, 2 - Восточнопшерборейская смешанная, 3 - Северопацифическая смешанная, 4 - Ботническая смешанная, 5 - Зырянская равнинная, 6 - Уральская горная, 7 - Обская равнинная, 8 - Алтайская комплексная, 9 - Ангарская смешанная, 10 - Предохотская горная, 11 - Охотская горная, 12 - Западномонгольская комплексная, 13 - Восточномонгольс-кая комплексная, 14 - Среднеевропейская смешанная, 15 - Восточноевропейская равнинная, 16 - Евксинская горная, 17 - Западностенопейская смешанная, 18 - Северояпонская горная, 19 - Причерноморская равнинная, 20 - Казахстанская равнинная, 21 - Алтайская комплексная, 22 - Западномонгольская комплексная, 23 - Восточномонгольская комплексная, 24 - Се-веротуранская равнинная;........- граница России

областей, которые связываются общим водотоком. Узкие эндемики (Clinotanypus japcmicus Tokunaga, С. immaculatus Kieffer, С. decempunctatus Tokunaga, С sugiyamai Tokunaga, Natar-sia tokunagai (Fittkau), Ablabesmyiaprorasha sp. л, Procladius (Ps.) sp., Procladius (H) nipponi-cus Tokunaga, P (H) bicolor sp. п.) приурочены только к одной провинции (к конкретному водоему или водотоку) в составе определенной области.

I. Циркумполярная тундровая впасть включает аллохтонные транспалеарктические и восгочнопалеарктические бореальные виды, курило-камчатские, северояпонские эндемичные виды, бореальных и широких эндемиков.

П. Евросибирская таежная (бореальная) область включает аллохтонные транспалеарктические, западнопалеарктические и восгочнопалеарктические бореальные виды, а также

западио-стенопейских широких эндемиков из Приморья и автохтонных бореальных сибирских эндемиков.

Ш. Европейская неморальная область представлена в основном аллохтонными транспа-леарктическими видами.

IV. Стенопейская неморальная область включает в себя комплекс видов. Часть комплекса слагается из автохтонных западностенопейских и северояпонских видов, другая - из аллохтонных транспалеарктических, восточнопаяеарктических видов, а третья - характеризуется наличием эндемиков.

V. Скифская степная область представлена аллохтонными видами с высокой частотой встречаемости по провинциям и широкими эндемиками.

VI. Сетийская пустынная область включает аллохтонные виды Ирано-Туранской подобласти, Северотуранской равнинной провинции и Прикаспийской подпровинции.

Изучена фауна 20 провинций из 24. Сведения о фаунах таниподин провинций - Предо-хотская (10), Восточиомонгольская комплексная (13), Западностенопейская смешанная (17) и Казахстанская смешанная (20), отсутствуют. Провинциальные фауны анализировались по видовому составу, что позволило сгруппировать провинции в кластеры по принципу наибольшего фаунистического сходства и выразить это на рис. 4.

100

•1 7 -2 ■9 12 ■23 •22 ■5 •14 ■4 -6 -15 •24 ■1В -11 -3 ,16 '19

Рис. 4 . Генерализированная дендрограмма фаунистического сходства провинций

Палеарктики для 71 вида таниподин России (условные обозначения см. рис. 3)

Выявлен кластер по объему соответствующий заданной зоогеографической области - Се-веропацифической, включающей собственную Северопацифическую смешанную провинцию (3). Другие провинции объеденены в разные кластеры на основе видового сходства в процентах. Западногиперборейская равнинная провинция (1) Циркумполярной тундровой области и Обская равнинная провинция (7) Евросибирской таежной (бореальной) области объединены в один кластер, представляющий Западносибирскую фауну таниподин России (сходство 87%). Следующий кластер Восточносибирской фауны состоит из других провинций Циркумполярной тундровой (Восточногиперборейская смешанная (2)) и Евросибирской таежной (бореальной) (Ангарская смешанная (9)) областей (сходство 54%). Кластер Саяно-Байкальской фауны включает три повинции двух областей: Западномонгольской комплексной (12) Евросибирской таежной (бореальной) области, а также Западномонгольской комплексной (22) и Восточномонгольской комплексной (23) провинций Скифской степной области (сходство 77-87%). Кластер Североевроуральской фауны включает 4 провинции -Ботническую смешанную (4), Зырянскую равнинную (5), Уральскую горную (6) и Среднеевропейскую смешанную (14) Евросибирской таежной и Европейской неморальной областей (сходство 60-90%).

В один кластер Европрикаспийской фауны сведены провинции - Восточноевропейская равнинная (15) и Северотуранская равнинная (24) Европейской неморальной и Сетийской пустынной областей (сходство 67%). Стенопейская фауна складывается из самостоятельных фаун Охотской горной (11) и Северояпонской горной (18) провинций (сходство 29-41%), которые формируют отдельные кластеры. Выделены два кластера со 100% фаунистическим сходством провинций: Алтайские комплексные провинции (8,21) из Евросибирской таежной и Скифской степной областей формируют единую Алтайскую фауну, а Евксинская горная (16) и Причерноморская равнинная провинции (19) из соответственно Европейской неморальной и Скифской степной областей, определяет Еврокавказскую фауну.

Объединение провинций различных областей представляет собой сформировавшиеся кластеры различных уровней сходств. Первый кластер А (провинции № 1, 7) представлен западносибирскими таежными провинциями. Второй большой кластер В представлен провинциями севера и юга Восточной Сибири (№ 2,9 и 12, 22, 23), Северо-западных и центральных европейских (№ 4, 5, 6,14 и 15, 24), а также горных дальневосточных провинций - Охотской (№ 11) и Северояпонской (№ 18) и дополняется Северопацифической смешанной (№ 3) провинцией. Внутри кластера В четко вырисовываются отдельные кластеры с провинциями, которые соответствуют Западной и Восточной частям Палеарктики в пределах России.

Кластеры - С (провинции № 16, 19) и В (№ 8, 21), включают еврокавказские (Евксинская горная - Причерноморская равнинная) и алтайские (Алтайская комплексная) провинции. На территории России выделены 9 элементарных фаун таниподив (габл. 10).

Таблица 10

Основные параметры элементарных фаун палеарктических таниподин для России

Фауна № провинций, занятых фауной Число видов таниподин

Всего Общих для всех провинций Широких эндемиков Узких эндемиков

Западносибирская (\У8) 1,7 4 0 3 0

Восточносибирская (Ев) 2,9 14 5 1 1

Северопацифическая (№) 3 7 0 1 2

Североевроуральская (N11) 4, 5,6,14 31 20 3 0

Алтайская (АЬ) 8,21 1 1 0 0

Стенопейская фТ) 11,18 33 5 2 6

Европршсаспийская (ЕР) 15,24 27 12 0 0

Еврокавказская (ЕС) 16,19 2 2 0 0

Саяно-Байкальская (ЭВ) 12,22,23 10 6 2 0

Западносибирская элементарная фауна одна из самых бедных по видовому составу таниподин, насчитывает всего 4 вида, из которые 3 являются широкими эндемиками и 1 -широко распространенный транспалеарктический вид Восточносибирская элементарная фауна (ЕЯ) включает 12 транспалеарктических и 2 эндемичных вида. Северопацифическая элементарная фауна (ЫР) представлена 7 видами - это транспалеарктические широко распространенные европейские виды и эндемики, из которых известны островные японские виды, встречающиеся в пределах России только на Курильских островах. Североевроуралъ-ская элементарная фауна (N11) включает 31 вид - транспалеарктические и эндемичные. Особенностью этой фауны является наличие видов специфичных к определенным ареалам внутри ряда провинций и для других зоохоронов в пределах России не обнаруженых. Так, Тхлчге-Итуга пиЬПа известен только для Пермской области внутри Уральской горной провинции, ТгШоре!ор1а _/1амс1а - для Кольского п-ва Ботнической смешанной, а ТЫепетапттуга \гИе1-Нпа, ТЬ. погепа, ТхптеНтуш те1апига - для Ленинградской области и Тиманских рек Республики Коми Зырянской равнинной провинции. Алтайская элементарная фауна (АЬ) характеризуется самым бедным видовым составом таниподин, включающим 1 вид.

Стенопейская элементарная фауна (8Т) включает 33 палеарктических вида и представляет собой оригинальную фауну с высоким, по сравнению с другими фаунами, уровнем эндемизма (8 видов). Основу стенопейской элементарной фауны составляют таниподины с па-леарктическим типом распространения, среди которых выделяются виды с различными типами ареалов: палеарктическим амфиевразиатским, трансевразиатским поли дизъюнктивным, трансевразиатским темперантным, восточно-палеарктическим островным, восточно-пал еарк-тическим материково-островным. Большинство видов имеют п алеарктический амфиевра-зиатский тип распространения (48,5%). Остальные - с палеарктическим трансевразиатским полидизъюнктивным (12,1%), палеарктическим трансевразиатским темперантным (15,1%), восточно-палеарктическим материково-островным (15,1%) и восточно-палеарктическим островным (9,1%) типами ареалов. Европрикаспийская элементарная фауна (ЕР) третья по количеству видового разнообразия (27 видов). Вся фауна представлена транспалеарктами, обитающими в р. Волга и ее притоках. Наблюдается полное отсутствие эндемиков. Еврокав-казская элементарная фауна (ЕС) малочисленна - это 2 палеарктических вида при полном отсутствии эндемиков. Саяно-Байкальская элементарная фауна (ЗВ) характеризуется невысоким показателем видового разнообразия (10 видов) таниподин, которые представлены в основном широкими транспалеарктами, широкими эндемиками и бореальными видами.

В границах России выделены три центра распространения (очаги видового разнообразия), где сконцентрировано наибольшее число видов таниподин: 5Т - стенопейский в пределах стенопейской элементарной фауны, ЕБ - евросибирский в пределах североевроу-ралъской элементарной фауны, ЕР - евро прикаспийский в пределах европрикаспийской элементарной фауны.

Несмотря на специфику распространения таниподин в Папеарктике в пределах России (частная зоогеография) - наличия евросибирского (Ев) и свроприкаспийского (ЕР) очагов видового разнообразия, обращает на себя внимание факт сходства в расположении стенопей-ского (БТ) фаунистического центра у таниподин с этим же центром у других групп насекомых: муравьиных львов (Кривохатский, Емельянов, 2000) и чехлоносок (Аникин, 2002), что может свидетельствовать о правильности методологического подхода частного зоогеогра-фичекого районирования на примере таниподин России.

Основу фауны таниподин России составляют виды с палеарктическим типом распространения (87,5%), остальные имеют голарктический (8,8%) и неарктический (3,8%) типы распространения. Среди палеарктических таниподин наибольшую долю имеют виды с амфиевразиатским типом ареала (60%). Палеарктические трансевра-зиатские темперантные виды составляют 20%, а восточно-палеарктические островные и материково-островные - по 7,1%.

Наименьшим числом (5,7%) представлены виды с палеарктическим трансевразиатским полидизъюнктивным типом распространения.

Родовые таксоны в границах зоогеографических областей России распределяются неравномерно, что позволяет сделать вывод о возможности появления в смежных зоохоронах видов новых родов из сопредельных территорий. Примером может служить присутствие японских таниподин на Дальнем Востоке. В данном случае наблюдается контакт больших биот -распространение видов по цепям островов через проливы в сторону материковой части российского Дальнего Востока. Такое расселение таниподин можно отнести к категории "пассивной экспансии" (термин по Емельянову, 2004), т.е. освоение японскими видами новой территории в условиях отсутствия конкуренции с местными видами. Несмотря на то, что большая эволюция идет на континентах, а не на островах (Гродницкий, 2000), благодаря богатому видовому разнообразию дальневосточных таниподин можно надеяться на интенсивные процессы видообразования для этих территорий.

Следует отметить, что у таниподин между южными и северными таксонами наблюдаются амфибореальные разрывы, характерные для 7 родов (АЫаЪешуга, СНпоШпурив, ИеШапурш, Масгоре1орШ, РгоЫаЛш, Рхес^о/апурия, Тапурия) в составе Циркумполярной тундровой и Скифской областей.

Трудным для исследования остается вопрос о перемещении палеарктических трансеврази-атских темперантных видов через Берингийский мост. Проникновение через Берингию тем-перантных современных видов наиболее вероятно происходило во время оледенения плейстоцена, а образование амфипацифических разрывов внутри темперантных родов следует относить ко второй половине плиоцена (Дубатолов, 2004). Темперантные виды таниподин, такие как РгосШЫз (Н.) хиЫеПег, Р. (II) геетапг, АЫаЬе,япу1а азрега, А ]стШ, Тапуриз йе1-1аШ в настоящее время сосредоточенные на Дальнем Востоке, постейенно распространяются на север, например в Сибирь. Мелкие виды могут переноситься на большие расстояния потоками воздуха. Особую роль играет ветровой занос в заселении островов, например, Сахалина и Курил, что и наблюдается для Р. ¡иЫеПе! и А. еврега. Нельзя также исключать и морские течения, которые переносят стволы деревьев, служащие транспортным средством для многих насекомых.

Ареалы типичных берингийских видов ограничены территорией современной Аляски и, в основном, Чукотским полуостровом. Проникновение видов с Аляски на Чукотский п-ов происходило в плиоцен и плейстоцен. На наш взгляд, именно Р. (Н) с1епш является таким берингийским видом с узким ареалом. Таким образом, расселение рецентных темперантных

и неарктических видов в пределах севера и)

э-видимому, результатом РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА ! СЛ«т«рСу»г 09 ММ «кг '

плиоценовых и плейстоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биотических комплексов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таниподипы представляют собой одну из наиболее экологически пластичных групп животных, что обеспечивает их широкое расселение в первую очередь в водоемах мезо- и эвт-рофного типа различных географических зоохоронов. Личинки таниподин являются индикаторами загрязнения водоемов. Адаптации к окружающей среде у таниподин проявляются на морфологическом и хромосомном уровнях.

ВЫВОДЫ

1. На территории России выявлено 80 видов хирономид подсемейства ТапуроШпае, из которых 6 голарктических, 3 неарктических, 71 палеарктических видов. Среди палеарктичес-ких таниподин наибольшую долю (60%) составляют виды с палеарктическим амфиевразиат-ским типом ареала, на трансевразиатские темперантные виды приходится 20%, а на восточ-но-палеарктические островные и материково-островные - по 7,1%. Наименьшим числом (5,7%) представлены виды с палеарктическим трансевразиатским поли дизъюнктивным типом распространения. Зоогеографический анализ фауны таниподин показал неоднородность пространственного распределения видов. Циркумполярная тундровая область включает 19 видов, Евросибирская таежная - 48, Европейская неморальная - 21 вид, Стенопейская неморальная- 31, Скифская степная - 12, Сегийская пустынная - 18 видов. Ареалы всех палеарктических таниподин в пределах России объединяются в 8 групп сходных ареалов, из которых складываются 3 крупные группировки (кластера), каждая из которых соответствует отдельным хорологическим территориям: Западная часть Палеарктики, Сибирь, Восточная часть Палеарктики.

2. Фауна таниподин России состоит из 9 элементарных фаун, соответствующих трем фау-нисгическим центрам' стенопейскому, евросибирскому, евро прикаспийскому. Каждый фау-нисгический центр является центром разнообразия и (или) видообразования. Распределение родов и видов хирономид подсемейства ТапуросПпае в зоохоронах осуществляется неравномерно. Между таксонами, живущими в северных и южных областях наблюдаются амфибо-реальные разрывы. Расселение рецептных темперантяых и неарктических видов в пределах севера и востока России обусловлено результатом плиоценовых и плейстоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биотических комплексов.

3. Таниподины образуют 7 экологических комплексов: псаммофильный, литофильный, литопсаммофильный, пелофильный, аргилофильный, фитофильный, эвритопный.

4. Личинки таниподин по типу питания относятся к факультативным хищникам-хватаге-лям. Их рацион складывается из трех составляющих: животной, растительной пищи и детрита. Животную пищу формируют личинки хирономид, ракообразные (ветвистоусые и ракуш-ковые) и малощетинковые черви. Растительный пищевой компонент состоит из зеленых и диатомовых водорослей. Присутствие водорослей в рационе таниподин является обязательным. Биотические взаимоотношения личинок таниподин с личинками других хирономид различных трофических группировок складываются в двух направлениях: с нехшцными хиро-номидами по типу "хищник-жертва", с хищными - по правилу кооперации хищников: таниподины, как доминирующие активные хищники-хвататели вытесняют других пассивных хищников.

5. Таниподины являются индикаторами экологического состояния водоемов. Из 80 видов 32 (40%) - толерантные к умеренно загрязненным водоемам. Повышение уровня антропогенного воздействия приводит к резкому обеднению видового разнообразия и появлению среди таниподин видов-антропофилов.

6. Установлены адаптивные изменения морфологических структур фаз метаморфоза таниподин в зависимости от скорости течения, температуры и содержания кислорода в воде, характера грунта, а также особенности питания личинок. У хищных личинок таниподин вследствие их адаптации к различным заиленным грунтам изменениям подвергаются головная капсула, ротовые органы и анальные папиллы. Степень адаптации у куколок зависит от скорости течения воды в водоеме, содержания в ней кислорода и затрагивает органы дыхания и уровень опушенности сегментов брюшка. У имаго изменения размеров тела, степени и вариаций окраски брюшка, опушенности гипопигия и формы гонококсита обусловлены температурным режимом водоема, где развивались преимагинальные стадии цикла.

7. Кариотипы хирономид подсемейства ТапуросИпае характеризуются высокими хромосомными числами (2п = 14, 16). Кариотипам таниподин присуща вариабельность числа хромосом. У видов из разных родов наблюдается большой разброс хромосомных чисел (от 2п = 6 до 2п = 16). Внутри одного рода отмечено резкое отличие видов по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточными хромосомными числами.

рой. Экстремально низкий температурный режим в зимний период (- 40° и ниже) является причиной нарушения расположения метафазных хромосом: они хаотично разбросаны. Экологическая пластичность таниподин связана с высокими хромосомными числами, с уровнем политении гигантских хромосом, а также наличием или отсутствием синапсиса гомологичных хромосом. Преобразования кариотипов таниподин в ходе эволюции шли, по-видимому, по пути редукции числа хромосом за счет центрических разделений и делеции плеч псевдоакроцентриков, а также в направлении диссеметризации кариотипа за счет увеличения доли акроцентрических хромосом, число которых у таниподин увеличивается с увеличением общего числа хромосом в кариотипе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (* работы, опубликованные в журналах ВАК РФ)

1. On species composition of Tanypodinae and Orthocladiinae (Chironomidae, Díptera) in the Volga river near Saratov // Abst. of All Union Symp. on Chironomidae in Palanga, 1989. - Vilnius, 1990. - P. 12. (в соавт. с Belyanina S.I.)

2. Морфологическая и кариотипическая характеристика волжского вида Procladius choreus (Meigen) (Díptera, Chironomidae) И Генетика насекомых: Тез. докл. Всесоюзн. конф. по генетике насекомых. - М, 1991. - С. 96.

3. К фауне хирономид северных районов СССР // Систематика зоогеография и кариология двукрылых насекомых (INSECTA: Díptera): Материалы V Всесоюзн. диптероло-гического симпозиума (Новосибирск, 1990). - СПб: ЗИН РАН, 1992. - С 21-23. (в соавт. с Беляниной С.И., Логиновой Н.В., Гавриковой В.В., Филинковой Т.Н).

4. Кариотипическое изучение трех северных видов таниподин (Diptera, Chironomidae) Н Кариосистематика беспозвоночных животных П: Материалы П Всесоюзн. симпозиума по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991). - СПб: ЗИН РАН, 1993. -С. 75-77.

*5. Волжские таниподины (Díptera, Chironomidae) I. Морфокариотипический анализ Procladius choreus //Зоол. журн. - 1995.-Т. 74, вып. 6.-С 102-111.

*6. Волжские таниподины (Diptera, Chironomidae) П Морфокариотипический анализ Tanypus punctipennis // Зоол. журн. - 1995. - Т. 74, вып. 7. - С. 65-73.

7, Russia Chironomidae morphology, systematics and karyology studying // Chironomus (Germany). -1995. № 7. p. 24.

*8. Характеристика кариотипов таниподин (Díptera, Chironomidae) мировой фауны // Энтомол. обозр. -1996. -Т.75, № 4. - С. 903-907.

9. Особенности строения кариотипов таниподин (Díptera, Chironomidae) // Кариоси-стематика беспозвоночных животных III: Материалы П1 Всерос. конф. по кариосистематике беспозвоночных животных. -М.: Изд-во МГУ, 1996.-С. 64-67,

10. Видовая дифференцировка личинок Ablabesmyia gr. monffis L (Díptera, Chironomidae) из водоемов различных регионов России // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI Съезда Русского энтомологического общества РАН. - СПб: ЗИН РАН, 1998. - Т. П. -С. 118.

11. Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропогенным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека: Сб. науч. тр. Всерос. науч. конф. - Саратов: Изд-во Сарат. мед ун^га, 1999. - С. 13. (в со авт. с Беляниной С.И., Морозовой Е.Е., Дурновой Н.А., Полуконовой Н.В)

12. Изменение видового состава таниподин (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae ) в связи с антропогенным загрязнением Волги и ее притоков у Саратова // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Сб. тр. Всерос. науч. молодых ученых. - Оренбург: Изд-во Оренбург, ун-та, 1999. - С.12-13.

13. Morphokaryological description of Derotanypus sibiricus (Kruglova et Tshernov-skij,1940) (Díptera: Chironomidae, Tanypodinae) from Siberia t! Entomological Science. - Japan, 1999. - Vol. 2, N 3. - P. 359-365. (в соавт. с Makarchenko E.A.)

14. Review of the Chironomidae (Díptera) of the Russian Far East H The 21st Century and Aquatic Entomology in East Asia: Abst. of the Iй Joint Meeting and Symposium of Aquatic Entomologists Societies in East Asia (AESEA Meeting). - Korea, 2000. - P. 71-72. (в соавт. с Makarchenko E.A., Makarchenko M.A., Zarina O.V)

15. Morphokaryological Investigations of Subfamily Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) of the Russian Far East // The 21я Century and Aquatic Entomology in East Asia: Abst. of the Iм Joint Meeting and Symposium of Aquatic Entomologists Societies in East Asia (AESEA Meeting). - Korea, 2000. - P. 73-74. (в соавт. с Makarchenko E.A.)

16. Ways of karyotype evolution in Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) // An Antology from the Iм International Conference "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia". Vol.l. Part 1: Basic problems of species and ecosystems evolution. IC&G. - Novosibirsk, 2000. -P.108-110. (в соавт. с Belyanina S.I.)

17. Volga River Tanypodinae (Diptera: Chironomidae, Tanypodinae) // Late 2Ö"1 Century Rese-arch on Chironomidae: An Antology from the 13th International Symposium on Chironomidae (Freiburg, 1997). - Germany, 2000. - P. 221-230.

18. Review of the Chironomidae (Diptera) of the Russian Far East: Abst. of XIV Intern. Symp. on Chironomidae. - Brasil, 2000. - P. 21. (в соавт. с Makarchenko E.A., Makarchenko M.A, Zorina O.V.)

19. Хирономиды рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae). Систематика, морфология, кариотшш // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат ун-та, 2001. - Т. 1. - С. 5-8.

20. Экологические аспекты токсического загрязнения и место Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) в биоиндикации р. Гуселка // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке: Материалы Всерос. науч. конф. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2001. - С. 144-146.

21. Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) evolution and phytogeny // Evolution, Genetics, Ecology and Biodiversity: Abst. Intern. Conf. - Vladivostok, 2001. - P. 84. (в соавт. с Beljanina S.L)

22. Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Díptera, Chironomidae), обитающих в одной экосистеме // Материалы VHI съезда гидробиологического общества РАН. - Калининград, 2001 - Т. I. - С. 295-296 (в соавт. с Морозовой Е.Е)

23. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна озера Ханка (Приморский кр.) // Чтения памяти В.А Леванидова: Сб. науч. тр. - Владивосток: Изд-во Дальнаука, 2001. -Вып. 1. - С. 152-173. (в соавт. с Макарченко Е.А., Зорина О.В., Макарченко МА.)

24. К вопросу о видовом составе подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Сб. науч. тр. ХП съезда рус. энтомол. о-ва. - СПб: ЗИН РАН,2002.-С. 315-316.

25. Половые хромосомы у хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) // Сб. науч. тр. ХП съезда русск. энтомол. о-ва. - СПб: Изд-во ЗИН РАН, 2002. - С. 316. (в соавт с Беляниной С.И.)

26. К вопросу о распространении хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) на территории Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. - Саратов: Из-во Сарат, ун-та, 2003.- Т. II.-C. 77-81.

27. Хирономиды подсемейств Tanypodinae и Chironominae (Díptera, Chironomidae), совместно обитающие в водоемах Кольского полуострова // Разнообразие беспозвоночных

животных на Севере: Материалы II Междунар. конф. - Сыктывкар: Изд-во Коми науч. центр УрО РАН, 2003. - С. 69. (в соавт с Морозовой Е.Е.)

28. Неарктические виды Tanypodinae (Díptera, Chironomidae), распространенные на территории Российского Дальнего Востока // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Материалы II Междунар. конф. - Сыктывкар: Изд-во Коми науч. центр УрО РАН, 2003. -С. 68.

29. Таниподины (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) Мурманской области // Новые данные по хирономидологии: Материалы XI Всерос. симпозиума по хирономидам (Борок, 2002).- Борок: Изд-во Ин-та биол. внутр. вод РАН, 2003. - С. 51-53.

*30. Эколого-фаунистический анализ и морфологическая характеристика таннподин рода Clinotanypus Kieffer (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae), обитающих на территории Рос-сии // Вестник Оренбургского госуд. ун-та, 2003. -№ 5 (23). - С. 131-134.

•31. Видовой состав и экологические особенности распространения таннподин (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) в водоемах Кольского полуострова // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2003. - № 4. - С. 81-84.

*32. Хирономиды подсем. Tanypodinae (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) Курильских островов // Энтомол. обозр. 2003. - Т. 82, № 4. - С. 846-849.

*33. К ревизии видов хирономид рода Ablabesmyia Johannsen, 1905 (Díptera, Chironomidae) фауны России // Энтомол. обозр. 2004. - Т. 83, № 3. - С. 704-707.

34. Видовое разнообразие хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) ряда рек острова Сахалин // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Материалы II Всерос. конференции. - Борок, 2004. - С. 77.

35. Экологические особенности распространения неарктических видов Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) на территории России // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр.-Саратов: Изд-во Сарат ун-та, 2004.-Т. Ш.-С. 106-108.

36. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Часть 2. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 189-223 (в соавт. с Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зориной О.В., Холиным С.К.)

37. Зависимость структурной организации кариотипа Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) от ряда экологических показателей // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: материалы Междунар. науч. конф. - Саранск: Из-во Мордов. ун-та, 2005. - С. 217-223.

38. Первые итоги изучения фауны хирономид (Díptera, Chironomidae) Дальнего Востока // Чтения памяти В .Я. Леваяидова: Сб. науч. тр. - Владивосток: Изд-во Дальнаука, 2005. - Вып. 3. - С. 394-420. (в соавт. с Макарченко Е.А., Макарченхо М.А., Зориной О.В.)

*39. Некоторые экологические направления эволюции Tanypodinae (Díptera, Chironomidae // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2005.-№ 3 .-С. 31-34.

*40. Экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2005.-№4.-С. 29-31.

41. Аутэкологическая характеристика хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) из водоемов и водотоков России // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат ун-та, 2005.-Т. IV.-C.81-93.

Сергеева Ирина Вячеславовна

ЭКОЛОГИЯ И ФАУНА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) РАЗНЫХ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН РОССИИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать Формат 60x84 1/16. Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ/¿Г

Отпечатано с оригинал-макета в полиграфическом предприятии ООО «Три А». . Саратов, ул. Пушкина, 5, тел.: (8452) 58-41-91,26-46-01.

-2 62

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сергеева, Ирина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Материал.

1.2. Методы исследования.

1.2.1. Методы сбора материала.

1.2.2. Экологические методы исследования.

1.2.3. Морфологические и кариотипические методы исследования

1.3. Обозначения и терминология.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANY

PODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ФАЗ МЕТАМОРФОЗА И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАРИОТИПА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

3.1. Морфология хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.1.1. Морфологический диагноз и экологические особенности строения фаз метаморфоза.

3.1.2. Морфологические и экологические аспекты эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.2. Структурная организация кариотипа хирономид подсемейства Tanypodinae.

3.2.1. Структурно-функциональная организация и эволюция кариотипа.

3.2.2. Зависимость структуры политенных хромосом от ряда экологических показателей (сезонов года, температуры).

3.2.3. Архитектоника кариотипа таниподин из разных мест обитания в пределах России.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

4.1. Определительные таблицы триб.

4.2. Определительные таблицы родов.

4.2.1. Имаго самцы.

4.2.2. Куколки.

4.2.3. Личинки.

4.3. Определительные таблицы видов.

4.3.1. Имаго самцы.

4.3.2. Куколки.

4.3.3. Личинки.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

5.1. Эколого-биотопическое распределение хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России.

5.2. Трофическая специализация личинок.

5.3. Жизненные циклы таниподин.

5.4. Роль таниподин в оценке экологического состояния пресноводных водоемов Волжского бассейна.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.

6.1. Видовые комплексы таниподин Палеарктики по зоогеографичес-ким областям в границах России.

6.2. Элементарные фауны таниподин Палеарктики на территории России.

6.3. Анализ видовых ареалов таниподин.

6.4. Особенности распространения таниподин и возможные пути освоения ими новых территорий в пределах России.

6.4.1. Особенности распространения неарктических видов таниподин в границах России.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России"

Актуальность исследования. Хирономиды подсемейства Tanypodinae являются одним из наиболее древних и крупнейших таксонов в семействе Chiro-nomidae (Diptera), занимают в Голарктике широкий ареал и насчитывают в Па-леарктике 165 видов из 31 рода (S&ther et al, 2000), а в Неарктике - 146 видов из 39 родов (Oliver et al., 1990). Видовое богатство, экологическая пластичность, возможность изучения хромосом привлекают специалистов и делают эту группу животных уникальным объектом для экологических, таксономических, ци-тогенетических и эволюционных исследований.

Подсемейство Tanypodinae с точки зрения экологической, зоогеографичес-кой оценки и систематики, остается одной из наиболее слабо изученных групп: сохраняется разрыв в изучении водных и воздушных фаз метаморфоза, точный видовой состав не известен (многие таксоны являются синонимами), границы некоторых родов спорны, в целом отсутствуют сведения о видовом разнообразии таниподин из разных зоогеографических областей Голарктики, а многие регионы, в частности территория России, практически не исследованы.

Фаунистическое разнообразие с учетом зоогеографической оценки составляют единое направление, которое является одним из наиболее значимых в современной экологии двукрылых насекомых. Сведения о видовом многообразии таниподин Голарктики разрознены. Фаунистические исследования этой группы животных проводились лишь в ряде стран Западной Европы (в основном - Германии), Северной Америке и Японии. В определителях зарубежных авторов (Goetghebuer, 1936; Tokunaga, 1937; Fittkau, 1962; Roback, 1971; Pinder, 1978; Langton, 1991; Sasa, 1998) ключи для идентификации палеарктических и неарктических видов таниподин наиболее часто составлись по имаго, реже - куколке, а по личинке практически отсутствуют. Куколок и личинок обычно диагностировали только до рода (Murray, Fittkau, 1989; S&ther et al, 2000). Экологические особенности распространения таниподин по географическим регионам и природным зонам не рассматривались.

В России до настоящего времени специальных исследований фауны хироно-мид подсемейства Tanypodinae не проводилось. Известны данные о видовом составе и экологии исключительно личинок некоторых видов из ряда водоемов Центральной России, в основном Волжского бассейна. Для ограниченного числа видов таниподин составлены ключи и представлены морфологические особенности личинок, реже - куколок (Черновский, 1949; Панкратова, 1977). Сведения по морфологии имаго фрагментарны, а эколого-фаунистический анализ имаго таниподин из различных зоогеографических зон не проводился.

Современная систематика насекомых невозможна без комплексного изучения всех фаз метаморфоза и требует применения современных методов исследования, в том числе, кариотипического анализа. По сравнению с представителями подсемейства Chironominae (Diptera, Chironomidae) кариотипы Tanypodinae малоизучены. Такое положение связано с трудно поддающейся обработке структурой политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок таниподин, что требует создания новых или модификации старых методик кариотипи-еского анализа. Изучение архитектоники кариотипов таниподин из разных эко-огических зональных комплексов помогает понять пути эволюции кариотипа и рассмотреть адаптивные возможности этой группы животных.

Представители подсемейства Tanypodinae, как и все хирономиды, на разных фазах жизненного цикла обитают как в водной (личинки, куколки), так и в воздушной среде (имаго). Наиболее длительный период своей жизни они проводят в личиночной фазе. Личинки заселяют самые разнообразные водоемы и водотоки, и представляют собой важный компонент пресноводных экосистем, являются объектом питания рыб, а хищные личинки таниподин могут выполнять роль пищевых конкурентов молоди рыб. Личинки таниподин совместно с некоторыми другими хирономидами, осаждая и минерализуя содержащиеся в воде органические вещества, участвуют в самоочищении водоемов и успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения воды и трофности водоемов. До настоящего времени изучения экологических особенностей личинок хищных хирономид подсемейства Tanypodinae, связанных с их биотопической приуроченностью, взаимоотношениями с другими хирономидами внутри семейства Chironomidae, а также расселением видов в различных зоогеографических областях на территории России, не проводились. В связи с этим, изучение экологии, фауны, экологических зональных комплексов, спектра трофических взаимоотношений и зоогеографических группировок малоизученного до настоящего времени подсемейства Tanypodinae является актуальным и практически значимым.

Настоящая работа существенно расширяет взгляды на хирономид подсемейства Tanypodinae как неотъемлемую часть палеоарктической фауны семейства Chironomidae (Diptera) в водных экосистемах.

Цель работы. Дать комплексную оценку хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) с учетом таксономического, морфологического (в т. ч. кариотипического), экологического и зоогеографического аспектов. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить экологические зональные комплексы и зоогеографические группировки хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России по критериям видового разнообразия и эндемизма. Обосновать особенности и перспективы расселения видов в границах России.

2. Провести аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России и установить их экологические группировки. Выявить особенности трофической специализации хирономид подсемейства Tanypodinae. Определить роль таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид.

4. Исследовать особенности архитектоники кариотипов хирономид подсемейства Tanypodinae с учетом экологических особенностей разных зоогеографичес-ких выделов России.

Основные положения, выносимые на защиту.

Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Tanypodinae России, выявлено 80 видов из 28 родов, 4 вида впервые зарегистрированы для Палеарктики, а 17 видов - для России.

Выявлены и использованы новые дигностические признаки имаго самцов, куколок, личинок, позволившие составить комплексные диагнозы родов и видов, подготовить определительные таблицы. Впервые составлен видовой каталог имаго самцов.

Впервые представлена архетиктоника кариотипа для 11 видов таниподин, из которых кариотипы 8 видов впервые открыты для науки. Выявлены экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза и структурной организации кариотипа Tanypodinae.

Обозначены пути эволюции на морфологическом и хромосомном уровнях. Впервые детально изучена фауна хирономид подсемейства Tanypodinae России, установлены экологические зональные комплексы, классифицированы ареалы, предложена гипотеза расселения современных таниподин в разных зооге-ографических областях в пределах России.

Проведен аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России; установлены экологические группировки таниподин.

Впервые в естественных условиях изучены трофические взаимоотношения таниподин в ценозе личинок хирономид; обозначена роль таниподин в оценке экологического состояния водоемов.

Практическая значимость. Результаты исследований использовались в процессе реализации научных программ - Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН (1997-2000) и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАН (2001-2003). Результаты таксономической ревизии включены в раздел коллективной монографии ДВО РАН - определителя «Насекомые российского Дальнего Востока и сопредельных территорий» (находится в печати). Результаты фаунистических зоогеографических исследований опубликованы в монографии «Растительный и животный мир острова Сахалин» (материалы Международного Сахалинского проекта ДВО РАН (ISIP), 2005).

Результаты работы могут быть рекомендованы для определения типа водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем.

Разработанные определительные таблицы куколок и личинок могут применяться специалистами гидроэкологами при определении кормовой базы бенто-соядных рыб, биологической продуктивности водоемов и составлении списков видов-биоиндикаторов поверхностных вод.

Полученные новые данные об индикационной роли таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид применяются в учебных программах курса лекций "Экология водных экосистем" на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и кафедре экологии и гигиены Саратовского государственного медицинского университета.

Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используюся в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и могут применяться на кафедре энтомологии С-Петербургского государственного университета, научными сотрудниками Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института Биологии внутренних вод РАН (Борок), Института экологии Волжского бассейна РАН (Тольятти), а так же могут быть использованы любыми российскими учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид подсемейства Tanypodinae.

Коллекция таниподин (хранится на кафедре общей биологии Саратовского государственного медицинского университета) является информативной базой для систематических исследований у специалистов хирономидологов.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Германия: Фрайбург, 1997), III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997), XI Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), Всероссийской конференции «Стратегия природопользования и сохранение биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург,

1999), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), XIV Международном симпозиуме по хирономидам (Бразилия: Рио Де Жанейро, 2000), I Международном симпозиуме развития водной энтомологии Восточной Азии (Южная Корея: Шиаксан,

2000), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001), VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2001), XII Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2002), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок,

2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1987-2005) энтомологических сборов и гидроэкологических исследований водоемов и водотоков из разных регионов России. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ (Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН - 1997-2000 и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАГ -2001-2003), где автор выступал в качестве ответственного исполнителя исследований. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликована 41 работа (6 находятся в печати).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (256 источников, из которых 38 - иностранных авторов) и приложения. Текст диссертации изложен на 350 страницах, содержит 27 таблиц и 108 рисунков. В приложении даны таблицы, фотографии и рисунки морфологических структур имаго самцов, куколок, личинок, кариотипы ряда видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сергеева, Ирина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. На территории России выявлено 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae, из которых 6 голарктических, 3 неарктических, 71 палеарктических видов. Среди палеарктических таниподин наибольшую долю (60%) составляют виды с палеарктическим амфиевразиатским типом ареала (ПАЕ), на трансевра-зиатские темперантные виды (ПТТ) приходится 20%, а на восточно-палеаркти-ческие островные (ВПО) и материково-островные (ВМО) - по 7,1%. Наименьшим числом (5,7%) представлены виды с палеарктическим трансевразиатским полидизъюнктивным типом распространения (ПТП).

Зоогеографический анализ фауны таниподин показал неоднородность пространственного распределения видов. Циркумполярная тундровая область включает 19 видов, Евросибирская таежная область — 48, Европейская неморальная область — 21 вид, Стенопейская неморальная область - 31, Скифская степная область — 12, Сетийская пустынная область — 18 видов. Ареалы всех палеарктических таниподин в пределах России объединяются в 8 групп сходных ареалов, из которых складываются 3 крупные группировки (кластера), каждая из которых соответствует отдельным хорологическим территориям: Западная часть Палеарктики, Сибирь, Восточная часть Палеарктики.

2. Фауна таниподин России состоит из 9 элементарных фаун, соответствующих трем фаунистическим центрам: стенопейскому, евросибирскому, европри-каспийскому. Каждый фаунистический центр является центром разнообразия и (или) видообразования.

Распределение родов и видов хирономид подсемейства Tanypodinae в зо-охоронах осуществляется неравномерно. Между таксонами, живущими в северных и южных областях наблюдаются амфибореальные разрывы. Расселение ре-центных темперантных и неарктических видов в пределах севера и востока России обусловлено результатом плиоценовых и плейстоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биотических комплексов.

3. Таниподины образуют 7 экологических комплексов: псаммофильный, лито-фильный, литопсаммофильный, пелофильный, аргилофильный, фитофильный, эвритопный.

4. Личинки таниподин по типу питания относятся к факультативным хищни-кам-хватателям. Их рацион складывается из трех составляющих: животной, растительной пищи и детрита. Животную пищу формируют личинки хирономид, ракообразные (ветвистоусые и ракушковые) и малощетинковые черви. Растительный пищевой компонент состоит из зеленых и диатомовых водорослей. Присутствие водорослей в рационе таниподин является обязательным. Биотические взаимоотношения личинок таниподин с личинками других хирономид различных трофических группировок складываются в двух направлениях: с нехищными хирономидами по типу "хищник-жертва", с хищными - по правилу кооперации хищников: таниподины, как доминирующие активные хищники-хва-татели вытесняют других пассивных хищников.

5. Таниподины являются индикаторами экологического состояния водоемов. Из 80 видов 32 (40%) — толерантные к умеренно загрязненным водоемам. Повышение уровня антропогенного воздействия приводит к резкому обеднению видового разнообразия и появлению среди таниподин видов-антропофилов.

6. Установлены адаптивные изменения морфологических структур фаз метаморфоза таниподин в зависимости от скорости течения, температуры и содержания кислорода в воде, характера грунта, а так же особенности питания личинок. У хищных личинок таниподин в следствие их адаптации к различным заиленным грунтам изменениям подвергаются головная капсула, ротовые органы и анальные папиллы. Степень адаптации у куколок зависит от скорости течения воды в водоеме, содержания кислорода в воде и затрагивает органы дыхания и уровень опушенности сегментов брюшка. У имаго изменения размеров тела, степени и вариаций окраски брюшка, опушенности гипопигия и формы гоно-коксита обусловлены температурным режимом водоема, где развивались преи-магинальные стадии цикла.

7. Кариотипы хирономид подсемейства Tanypodinae характеризуются высокими хромосомными числами (2п = 14, 16). В кариотипах отсутствует стабильность числа хромосом. У видов из разных родов наблюдается большой разброс хромосомных чисел (от 2п = 6 до 2п = 16). Внутри одного рода отмечено резкое отличие видов по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточными хромосомными числами.

8. Установлены изменения степени компактности политенных хромосом в зависимости от сезонов года и температуры. У видов таниподин из северных регионов России гигантские хромосомы характеризуются низким уровнем политении и представляют собой деконденсированную рыхлую массу со слабовыраженной или полностью утраченной дисковой структурой. Экстремально низкий температурный режим в зимний период (- 40° и ниже) является причиной нарушения расположения метафазных хромосом: они хаотично разбросаны. Экологическая пластичность таниподин связана с высокими хромосомными числами, с уровнем политении гигантских хромосом, а также наличием или отсутствием синап-сиса гомологичных хромосом.

Преобразования кариотипов таниподин в ходе эволюции шли, по-видимому, по пути редукции числа хромосом за счет центрических разделений и делеции плеч псевдоакроцентриков, а также в направлении диссеметризации кариотипа за счет увеличения доли акроцентрических хромосом, число которых у таниподин увеличивается с увеличением общего числа хромосом в кариотипе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В семействе Chironomidae подсемейство Tanypodinae является одним из наименее изученных подсемейств. Разрозненность в исследовании водных и воздушных стадий метаморфоза и отсутствие комплексного подхода в изучении таниподин привели к тому, что долгое время эта группа животных отставала от других хирономид по степени изученности: объем и границы некоторых родов не были известны, отсутствовало четкое представление о видовом разнообразии таниподин в пределах России, диагностика видов находилась в неудовлетворительном состоянии, отсутствовали ключи определения имаго, экологические исследования были фрагментарны, полного аутэкологического анализа таниподин не проводилось, зоогеографические исследования не велись.

Благодаря комплексному подходу к изучению хирономид подсемейства Tanypodinae в границах России нами впервые проведена диагностика подсемейства с учетом экологического, зоогеографического, таксономического, морфологического (в т. ч. кариотипического) аспектов.

Нами установлено, что в настоящее время на территории России встречаются 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae, относящихся к 28 родам и 5 трибам. Из 80 видов - 87,5% являются палеарктическими, а 8,85% - голарктическими и 3,8% - неарктическими. Фауна таниподин России состоит из 9 элементарных фаун, соответствующих трем фаунистическим центрам: сте-нопейскому, евросибирскому, европрикаспийскому. Каждый фаунистический центр является центром разнообразия и (или) видообразования.

Составлены диагнозы и разработаны определительные таблицы имаго самцов, куколок и личинок для 80 видов хирономид подсемейства Tanypodinae. Для классификации видов выделены такие диагностические признаки, как: у куколок — величина пластинки пластрона к ширине камеры торакального рога; у личинок - длины главной и добавочной щетинок по отношению к длине жгутика антенны, наличие и число зубчиков на поверхности гребней гипофаринкса и структура основания глоссы.

Хирономиды подсемейства Tanypodinae представляют собой одну из наиболее экологически пластичных групп животных, что обеспечивает их широкое расселение в первую очередь в водоемах мезо- и эвтрофного типа различных географических зоохоронов. Таниподины образуют 7 экологических комплексов: псаммофильный, литофильный, литопсаммофильный, пелофильный, арги-лофильный, фитофильный, эвритопный.

Личинки таниподин являются индикаторами загрязнения водоемов. В составе биоиндикационного комплекса хирономид Волжского бассейна в границах Саратовской области таниподины представлены 16-ю видами: Procladius (Н.) choreus, Р. (И.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Т. vilipennis, Т. kraatzi, Psectrotanypus varius, Clinotanypus nervosus, Anatopynia plumipes, Ablabesmyia monilis, A. phatta, A. longistyla, Macropelopia nebulosa, Natarsia punctata, Thienemannimyia geijkesi, Th. lentiginosa, Telmatopelopia nemorum. Из них массовыми эврибионтами являются Procladius (И.) choreus, Р. (И.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Ablabesmyia monilis. Представители достаточно чистых водоемов — Clinotanypus nervosus, Ablabesmyia phatta, исключительно чистой воды -Telmatopelopia nemorum, а "грязной воды" - Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius, Macropelopia nebulosa, и Natarsia punctata. Виды P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius и Macropelopia nebulosa являются индикаторами водоемов, насыщенных органическими веществами (бытовой сток), а Р. (Н.) choreus и Natarsia punctata - индикаторы токсического загрязнения водоемов.

Изучение фауны хирономид подсемейства Tanypodinae Волжского бассейна в границах Саратовской области показало, что в настоящее время происходит с одной стороны угнетение фауны, а с другой - появление новых видов - антро-пофилов, адаптированных к загрязненным водоемам и водотокам.

Личинки таниподин обладают экологической пластичностью также благодаря хищничеству. Для личинок характерен широкий спектр питания: являясь высокоспециализированными хищниками-хватателями они, кроме животной пищи, потребляют водоросли и детрит. Присутствие водорослей в рационе таниподин является обязательным. На разных этапах развития и в разные сезоны личинкам требуется различное количество растительного корма: на ранних этапах (I и начало II возраста), а также весной и осенью (II, III, IV возраст) личинки таниподин потребляют водоросли в достаточном количестве, а в другое время растительные остатки попадают к ним за счет поедания растительноядных хирономид, рачков и олигохет. По типу питания личинки таниподин - факультативные хищники-хвататели.

Биотические взаимоотношения личинок таниподин с личинками других хирономид различных трофических группировок складываются в двух направлениях: с нехищными хирономидами по типу "хищник-жертва", с хищными - по типу "не вмешательства", при этом действует правило кооперации хищников: таниподины, как активные хищники хвататели, доминируют и вытесняют пассивных хищников, таких как, например, представители хирономид рода Cryptochironomus.

Среди таниподин встречаются моно- и дицикличные виды. Подавляющее большинство речных видов бивольтинные, а обитатели ручьев и родников моно-вольтинные. Рои обычно рыхлые, горизонтально растянуты над землей на высоте от 1 до 3 м, не смешиваются, могут состоять как из нескольких десятков, сотен, так и тысяч особей.

Адаптации к окружающей среде у таниподин проявляются также в особенностях морфологического строения личинок, куколк и имаго. У личинок, в зависимости от типа питания и биотопа, изменениям подвергаются ротовые органы, головная капсула и анальные папиллы, у куколок — органы дыхания и степень опушенности брюшка, у имаго изменения касаются размеров тела, степени и вариаций окраски брюшка, опушенности гипопигия и формы гонококсита.

Экологические адаптации проявляются у таниподин и на хромосомном уровне. Кариотипы хирономид подсемейства Tanypodinae характеризуются болыиим разбросом хромосомных чисел с преобладанием большого числа хромосом 2п = 14, 16 и наличием в кариотипе акроцентриков. У таниподин в пределах рода наблюдается резкое отличие видов по числу хромосом при полном отсутствии форм с промежуточным количеством хромосом. Метафазные хромосомы располагаются радиально, в центре метафазной пластинки находятся ак-роцентрические точковые хромосомы. У некоторых видов таниподин обнаружены половые хромосомы (гетерогаметность мужского пола).

Политенные хромосомы хирономид подсемейства Tanypodinae обладают разной степенью политении. Имеются "помпоно"- подобные хромосомы, вариабельные по конфигурации. Конъюгация гомологичных хромлосом от плотной до слабой или полного ее отсутствия. Хромосомы могут объединяться распуф-ленными теломерами в хромоцентр, в образовании которого может участвовать "помпоно"- подобная хромосома. У таниподин теломерные слияния могут проходить без образования хромоцентра.

У хирономид подсемейства Tanypodinae такие факторы среды, как сезоны года и температура оказывают влияние на степень компактизации политенных хромосом: летом хромосомы имеют четкую дисковую структуру, осенью они максимально конденсированы с очень плотными дисками, зимой - вытянутые с низким уровнем спирализации, весной хромосомы удлиненно-нормальные с достаточно выраженными дисками. Усиление коньюгации хроматид и улучшение четкости рисунка дисков политенных хромосом происходит при температуре +16°С. Понижение температуры минимум на 4°С приводит к деконденсации хромосом.

У таниподин из северных зоохоронов кариотипы отличаются от кариотипов видов из центра России. Кариотипы северных видов характеризуются большими хромосомными числами, где обычно все хромосомы акроцентрические; конъюгация гомологов часто отсутствует из-за низкой степени политении; гигантские хромосомы представляют собой деконденсированную рыхлую массу со слабовыраженной или полностью утраченной дисковой структурой.

У хирономид подсемейства Tanypodinae адаптивное значение имеют большие хромосомные числа. Преобразования кариотипов таниподин в ходе эволюции шли, по-видимому, по пути редукции числа хромосом за счет центрических разделений и делеции плеч псевдоакроцентриков, а также в направлении диссе-метризации кариотипа за счет увеличения доли акроцентрических хромосом.

Среди хирономид таниподины являются одной из наиболее древних групп, на что указывают плезиоморфные признаки, выявленные у личинок, куколок и имаго современных таниподин. Наибольшее количество плезиоморфных признаков обнаружено у личинок - 10 показателей, меньше у имаго - 3 показателя и всего 1 признак выявлен у куколок. Эти данные говорят о том, что входе эволюции у таниподин, как и у других хирономид и двукрылых вцелом, дивергенция личинок происходила быстрее, чем имаго и куколок. Ряд экологических показателей, таких как приуроченность личинок к определенным пищевым компонентам и тип питания, у таниподин носили конвергентный характер. Эволюционные изменения на разных фазах онтогенеза и структурных уровнях организации, а также экологические пути становления у хирономид подсемейства Tanypodinae происходили неравномерно, в разных направлениях, и обусловлены в ходе эволюции как дивергенцией, так и конвергенцией.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сергеева, Ирина Вячеславовна, Саратов

1. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб. Автореф. дис. .канд. биол. наук. ВНИРО. - М. - 1973. - 30 с.

2. Алексевнина М.С., Белянина С.И. Фауна хирономид в низовьях дельты Волги // Фауна и экология насекомых. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1981. -С. 144-157.

3. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 1982. - № 3. - С. 45-51.

4. Алимов А.Ф. Соотношение между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных // Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44. - № 4. -С. 435-445.

5. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. -1990. Т.26. - № 6. - С. 7-13.

6. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоемов // Гидробиол. журн. 1991. - Т. 27. - № 4. - С. 435445.

7. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биол. внутр. вод. 1996. - № 1. - С. 7-13.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига. - 2003. - 431 с.

9. Аникин В.В. Эколого-географический анализ фауны чехлоносок (Lepi-doptera, Coleophoridae) России. Автореф. дис. . .докт. биол. наук. Саратов. -2002.-38 с.

10. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука. - 1976. - С. 106108.

11. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука. - 1987. - С. 48-83.

12. Балушкина Е.В. Новый метод оценки качества вод по показателям зоо-бентоса // Современные проблемы гидроэкологии . СПб.: ЗИН РАН. 1995. - С. 8.

13. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН. - 1997. - Т. 272. - С. 266-292.

14. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры: влияние гидрофизических и гидрохимических параметров воды // Биол. внутр.вод. 2003. - № 1. - С. 74-80.

15. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Dip-tera) фауны СССР. Дис. .докт. биол. наук. Саратов. - 1983.-418 с.

16. Белянина С.И., Константинов А.С., Павлова О.А. Фауна хирономид Волги у Саратова // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1970. - Вып. 1. -С. 86-90.

17. Белянина С.И., Константинов А.С. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 году // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. Вып. 2. - С. 100-107.

18. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. I. С-диски политенных хромосом Chironomus plumosus II Цитология. — 1978. Т. 20. - № 6. - С. 707-709.

19. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Хромосомный набор таниподины Clinotanypus nervosus из Волги // Цитология. 1981. - Т. 23. № 6. - С. 701-706.

20. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Эволюция кариотипа в семействе хирономид // Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. JI. - 1987. -с. 115-117.

21. Белявская Л.И. О питании личинок Anatopynia varia F. // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1956. - Т. 4.-С. 192-194.

22. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) // Тр. Сарат. отд. Гос-НИОРХ. 1962. Вып. 7. - С. 50-71.

23. Белявская Л.И. Донная фауна Волгоградского водохранилища в 19591964 гг. // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1965. - Вып. 8. - С. 62-76.

24. Белявская Л.И., Константинов А.С. Питание личинок Procladius choreus Meig. (Chironomidae, Diptera) и ущерб, нанесенный ими кормовой базе рыб // Вопросы ихтиологии. М. - 1956. - Вып. 7. - С. 15.

25. Бенинг А.Л. К изучению природной жизни р. Волги // Монографии Волжской биологической станции, № 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1924. -398 с.

26. Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти: Интер-Волга. - 1994. - 226 с.

27. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. -1966. Т. 2. - С.359-383.

28. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М. - 1999. -640 с.

29. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука. — 1990.- 140 с.

30. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. 1969. - Т. 48. - № 4. - С. 485-493.

31. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи соврем, биологии. 1978. - Т. 85. - № 3. - с. 431-446.

32. Головотнюк Л.В. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков). Автореф. дис. канд. биол. наук. -Тольятти. 2005. - 20 с.

33. Голубков С.М., Балушкина Е.В., Петухов В.А. Состав и продуктивность зообентоса // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир. - 2004. - С. 83-95.

34. Гохман В.Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых: эволюция и значение для разработки систематики и филогении. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. - 2003. - 44 с.

35. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. Красноярск: Сиб. отд. РАН, ин-т леса им. В.Н. Сукачева. - 2000. - 180 с.

36. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Di-ptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск. - 2001. -32 с.

37. Емельянов А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М- СПб.: Т-во науч. изд. КМК. - 2004. - С. 216-240.

38. Ербаева Э.А. Хирономиды реки Ангары и ее водохранилищ // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Наука. - 1986. -С. 115-120.

39. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР. 1940. -Т. 5.-Вып. 3-4.-С. 519- 991.

40. Жимулев И.Э. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука. - 1992. - 480 с.

41. Заболоцкий А.А. К биологии и развитию Anatopynia plumipes Fries (сем. Chironomidae) // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 1937. - Т. 15. № 5. - С. 83-92.

42. Зайцев В.Ф. Эволюционные тенденции морфофункциональных адаптаций ( на примере надсемейства Bombylioidea, Diptera). СПб.: Наука. -1992.-240 с.

43. Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / Под ред. А.Ф. Алимова и М.Б. Ивановой. М.: Научный мир. - 2004. - 296 с.

44. Зверева О.С., Алексевнина М.С. Распределение личинок хирономид в озерах Болыиеземельской тундры // X сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар. - 1977. - С. 49-51.

45. Зеленцов Н.И. Шилова А.И. К фауне хирономид Астраханской области // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1983. - № 58. - С. 27-31.

46. Зеленцов Н.И., Шилова А.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) Усть-Ленского государственного заповедника // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л- 1996. - № 1. С. 54-61.

47. Зинченко Т.Д. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) обрастатели водопроводного канала как биологические помехи в водоснабжении. Дис. . канд. биол. наук. - М. - 1982. - 234 с.

48. Зинченко Т.Д. Экологическое состояние хирономид // Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 1997. - С. 183-198.

49. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2002. - 174 с.

50. Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera, Chironomidae). Дис. . докт. биол. наук. — Тольятти 2004. — 528 с.

51. Извекова Э.И. Питание личинок некоторых хирономид Учинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI. - 1967. - № 1. - С. 42-43.

52. Извекова Э.И. К вопросу о роли хирономид-фильтраторов в процессе самоочищения водоемов // Комплексные исследования водохранилищ. М.: Изд-во МГУ. - 1971. - С. 204-207.

53. Извекова Э.И. Поведение и характер питания личинок Procladius ferrugineus Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. -JI. 1973. - № 17. С. 25-28.

54. Извекова Э.И. Экология хирономид. Питание // Бентос Учинского водохранилища. М. - 1980. - Т. 23 - С. 72-101 (Тр. ВГБО АН СССР).

55. Ильинская Н.Б. Фенотипическая изменчивость политенных хромосом и вопросы кариосистематики хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 100-107.

56. Ильяшук Е.А. Закономерности изменения структуры палеокомплексов хирономид (Diptera, Chironomidae) при долговременных изменениях природной среды и климата ( на примере озер Кольского полуострова). Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. - 2001. - 26 с.

57. Исаев В.А. Адаптации и эволюция (Diptera, Ceratopogonidae). Иваново: Изд-во Ивановского ун-та. - 1999. - 184 с.

58. Калугина Н.С. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoidea и Chironomidae (Diptera) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: ЗИН АН СССР. - 1977. - С. 25-30.

59. Калугина Н.С. Хирономиды юры Забайкалья (Diptera, Chironomidae) // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л: ЗИН АН СССР. - 1983. - С. 53-60.

60. Каширская Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1986. - С. 81-86.

61. Каширская Е.В., Ваганов Н.Ф. Фауна личинок хирономид района Шу-мейских островов в 1975 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1978.-Вып. 7.-С. 55-60.

62. Каширская Е.В., Максимова Т.Ю. О питании некоторых пелопиин Волгоградского водохранилища // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -1975.-Вып. 5.-С. 87-90.

63. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. - 1991. - 115 с.

64. Клишко O.K. Границы уровня роста природных популяций Procladius ferrugineus Kieff (Diptera, Chironomidae) в различных типах озер // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (INSECTA: DIPTERA). -СПб.: Изд-во ЗИНРАН. 1992. - С. 78-91.

65. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина, Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Савинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. -Новосибирск: Наука. Сиб. издат фирма РАН. 1996. - 166 с.

66. Ковалькова М.П. Биологические циклы и продукция массовых видов хирономид оз. Дуванкуль // Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18. - № 1. - С. 36-40.

67. Константинов А.С. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1953. - Т. 2. - С. 72-151.

68. Константинов А.С. Биология хирономид и их развитие // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1958. - Т. 5. - 356 с.

69. Константинов А.С. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1960. - Т. 6. - С. 18-22.

70. Константинов А.С. О питании некоторых хищных личинок Chironomidae // Вопр. ихтиол. 1961. - Вып. 1, № 3 (20). - С. 570-582.

71. Константинов А.С. Особенности строения слюнных желез и их хромосом как видовые признаки хирономид // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1967. - С. 6570.

72. Константинов А.С. Обеднение донной фауны Волги ниже Саратова как показатель ее загрязнения // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1967а. - С. 10-15.

73. Константинов А.С. Фауна хирономид как показатель санитарного состояния Волги в районе Саратова // Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1969.-С. 14-19.

74. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1966 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1970. - Вып. 1. - С. 64-72.

75. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1967 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - Вып. 2. - С. 72-86.

76. Константинов А.С. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1968 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1973. - Вып. 1 (3). - С. 33-42.

77. Коренева T.A. Систематика и экология Pelopiinae (Diptera, Tendipedidae) Учинского водохранилища. II. Pelopia, Ablabesmyia, Clinotanypus // Энтомол. обозр.- 1960.-Т. 39, № 1. С.134-143.

78. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых. М.: Наука. — 1969. — 291 с.

79. Кривошеина Н.П. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Д.: ЗИН АН СССР. - 1977. - С. 40-45.

80. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР. М. — 1989.-Т. 9.-С. 3-134.

81. Круглова В.М. Личинки тендипедид водоемов Томской области // Тр. Томского ун-та.-Томск. 1951.-Вып. 115.-С. 279-290.

82. Круглова В.М., Черновский А.А. Новый представитель сем. Tendipedidae (Chironomidae) из Сибири Anatopynia sibirica nova sp. // Заметки по фауне Сибири. Томск. - 1940. - Вып. 2. - С. 1 -8.

83. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофауны земного шара. М.: Т-во науч. изд. КМК. - 2002. - 237 с.

84. Кузнецова В.Г. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. JI. - 1979. - С. 5-19.

85. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар. - 1998. - 23 с.

86. Куражсковская Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок Chironomidae (Diptera) // Планктон и бентос внутренних водоемов. JL: Наука. - 1966.-С. 286-296.

87. Куражсковская Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) // Информ. бюлл. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1974. - № 25 (28). - С. 26-31.

88. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. - 3-22.

89. Леванидова И.М., Лукьянченко Т.Н., Тесленко В.А., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР.- 1989.-74-112.

90. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья и положение Diame-sinae в системе семейства // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. -Л.: ЗИН АН СССР. 1977. - С. 52-57.

91. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука. - 1981. - 151 с.

92. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendipe-didae // Докл. АН СССР. 1956. - Т. 111, № 3. - С. 466-469.

93. Луферов В.П. Питание личинок Ablabesmyia monilie (L.) (Diptera: Tendi-pedidae) // Докл. АН СССР. 1957. - Т. 116, № 1 (6). - С. 934-936.

94. Луферов В.П. Исследования по биологии хищных личинок Tendipedidae (Diptera) Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Ярославль. — 1958а. 19 с.

95. Луферов В.П. О пищевых связях хищных таниподин в Рыбинском водохранилище // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. - № 2. - С. 16-19.

96. Луферов В.П. Отношение личинок Ablabesmyia и Procladius (Tendipe-didae) к абиотическимфакторам среды // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. -I960.-№6.-С. 33-37.

97. Луферов В.П. Питание личинок Pelopiinae (Diptera: Tendipedidae) // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. - № 4 (7). с. 232-245.

98. Лухтанов В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (INSECTA, Lepidoptera) // Кариосистематика беспозвоночных животных. II. Сб. науч. трудов. СПб.: ЗИН РАН. - 1993. - С. 28-32.

99. Лухтанов В.А. Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых (Lepidoptera). Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. - 1999. - 48 с.

100. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема // Бентос Учинского водохранилища. Тр. ВГБО. 1980. - Т. 23. - С. 171-177.

101. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1985. - 200 с.

102. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Предварительные данные по фауне Chironomidae (Diptera) островов Сахалин и Кунашир // Дальневосточный энтомолог. 1984. - № 5. - С. 1-8.

103. Макарченко Е.А., Петрова Н.А. Хирономиды подсемейства Tanypodinae Дальнего Востока СССР. I. Морфокариологическое описание Macropelopia ра-ranebulosa Fittkau // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток. - 1988. - С. 28-35.

104. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Chironomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий СПб.: ЗИН РАН. - 1999. - Т. 4. - С. 220-229.

105. Макарченко E.A., Зорина O.B., Макарченко M.A., Сергеева И.В. Фауна хирономид (Diptera Chironomidae) бассейна озера Ханка (Приморский край) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып.1. Владивосток: Дальнаука. - 2001. - С. 152-173.

106. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В., Сергеева И.В. Первые итоги изучения фауны хирономид (Diptera, Chironomidae) Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова: Сб. науч. тр. Владивосток: Изд-во Дальнаука. - 2005. - Вып. 3. - С. 394-420.

107. Малые реки России. М. - 1993.-310 с.

108. Малые реки Волжского бассейна / Под ред. Н.И. Алексеевского. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1998. - 234 с.

109. Митрошниченко Г.Ю. О фауне и экологии Pelopiinae Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. - 1967. - С. 61-64.

110. Мисейко Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. — Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. 1967. - С. 41-60.

111. Мисейко Г.Н. Число генераций у некоторых видов хирономид Волги близ Саратова // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовкого Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1969. - С. 45-48.

112. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов. - 1986. - 23 с.

113. Мисейко Г.Н. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ульяновск. - 2004. - 42 с.

114. Михайлина Т.П. Макрозообентос рек южной части бассейна ладожского озера в условиях антропогенного воздействия. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск. - 2000. - 25. с.

115. Мотыль Chironomus plumosus L . Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука. - 1983. - 309 с.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. «Ворон» АН СССР. 1956. - Вып. 2. - С. 32-86.

117. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Первые этапы формирования бентоса Куйбышевского водохранилища (исследование 1956 г.) // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959.-Вып. 1 (4).-С. 118-138.

118. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Процесс формирования донной фауны в Го-рьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. - Вып. 4 (7). - С. 49-177.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Основные трофические связи в волжских водохранилищах // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1963. - Вып. 5 (8). - С. 36-45.

120. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Итоги работ по изучению зоопланктона, зо-обентоса и биологии водных беспозвоночных // Тр. Ин-та биол. водохр. АН

121. СССР. 1965. - Вып. 9 (12). - С. 38-49.

122. Морозова Е.Е., Сергеева И.В. Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Diptera, Chironomidae), обитающих в одной экосистеме // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Т. 1. - Калининград. - 2001. - С. 295-297.

123. Мурагина-Коренева Т.А. Экология и систематика Pelopiinae Учинского водохранилища. I. Procladius (Diptera, Tendipedidae) // Энтомол. обозр. 1957. -Т. 36, №2.-С. 436-450.

124. Нечваленко С.П. Продукция личинок хирономид Волгоградского водохранилища в 1966 году // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. -Вып. 2.-С. 100-105.

125. Нечваленко С.П. Донная фауна в первые четыре года после заполнения водохранилища // Саратовское водохранилище. Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. -Саратов.-1973.-Т. 12.-С. 94-103.

126. Нечваленко С.П. Видовой состав личинок хирономид Волгоградского водохранилища в 1965-1970 годах // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1975. - Вып. 4. - С. 86-89.

127. Нечваленко С.П. Хирономиды // Волгоградское водохранилище. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1977. - С. 108-120.

128. Нечваленко С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М. 1978. -24 с.

129. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 1999году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2000. - 120 с.

130. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2000 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2001. - 145 с.

131. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2001 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2002. - 180 с.

132. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2002 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2003. - 160 с.

133. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2003 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2004. - 1480 с.

134. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2004 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов. - 2005. - 180 с.

135. Об утверждении Положения о водоохранных зонах водных объектов и их прибрежных защитных полосах — Постановление Правительства РФ № 1404 от 23. 11.1996.

136. Об утверждении размеров водоохранных зон водных объектов и их прибрежных защитных полос на территории Саратовской области Постановление Губернатора Саратовской области № 496 от 24.06.1997.

137. Павлова О.А. Зависимость интенсивности дыхания личинок Clinotanypus nervosus Meig. от размеров их тела // Вопросы физиологической и популя-ционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - Вып. 2. - С. 12-14.

138. Павлова О.А. Фауна и экология пелопиин Волгоградского водохранилища // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1973. - Вып. 1 (3). - С. 43-49.

139. Павлова О.А. Зависимость дыхания личинок пелопиин от их физиологического сотояния // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1975. -Вып. 5.-С. 102-105.

140. Павлова О.А., Белянина С.И. К морфологии и экологии вида Clinotanypus nervosus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Вопросы физиологической и попу-ляционной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1972. - № 2. - С. 116118.

141. Павлова О.А., Белянина С.И. К видовому составу хирономид оз. Иссык-Куль // Гидробиол. журн. 1977. - Т. 13, № 2. - С. 67-70.

142. Панкратова В.Я. Личинки тендипедид некоторых рек Краснодарского края // Тр. ЗИН АН СССР. 1959. - Т. 26 . - С. 365-374.

143. Панкратова В.Я. Chironomidae // Биологическая продуктивность северных озер.-Л.: Наука.-1975.-Т. 56, ч. 1.-С. 134-150.

144. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Pedonominae и Tanypodinae. Определитель по фауне СССР. Л.: Наука. - 1977. - Вып. 112. -154 с.

145. Панкратова В.Я. К вопросу об эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР. - 1986. - С. 19-28.

146. Петрова Н.А. Кариотип и неустойчивые ассоциации политенных хромосом Syndiamesa nivosa Goetghebuer, 1928 (Diptera, Chironomidae, Orthocladi-inae) // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, № 1. - С. 69-71.

147. Петрова Н.А. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 29-35.

148. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae // Энтомол. обозр. 1989. -Т. 68,№ l.-C. 107-120.

149. Петрова Н.А. Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera, Chironomidae, Simuliidae) Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб.: Зоол. ин-тРАН.-1992.-49 с.

150. Петрова Н.А., Чубарева JI.A. Особенности кариотипа хирономиды Рго-diamesa olivacea Meig. // Цитология. 1978. - Т. 20, № 10. - С. 1208-1211.

151. Петрова Н.А., Чубарева JI.A. Кариотип продиамезины из водохранилища Братской ГЭС (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) // Цитология. 1999. -Т. 41. - № 1.-С. 101-103.

152. Петрова Н.А., Чубарева JI.A., Качворян. Хромосомный полиморфизм Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) из краевой южной популяции (Армянское Нагорье) //Цитология. 1999а. - Т. 41. - №12. - С. 1032-1035.

153. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русского энтомол. общества. Т. 73. - СПб. - 2002. - 108 с.

154. Родендорф Б.В. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. ЦИН АН СССР. М. - 1964. - Т. 100. - 311 с.

155. Родова Р.А. Личинка и самка Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer, 1921) (Diptera, Chironomidae) // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. - Вып. 22 (25). - С. 144-151.

156. Родова Р.А. Самки хирономид (Diptera, Chironomidae). X. // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Л.: Наука. - 1974. - С. 154194.

157. Родова Р.А. Самки хирономид (Diptera, Chironomidae). XXI. // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. — Рыбинск. 1980. - С. 136142.

158. Розенберг Г.С. Количественные методы фитоиндикации // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. III: Учебное полобие. Н. Новгород: ННГУ. - 1998. - С. 5-28.

159. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н., Шустов М.В. Краткий курс современной экологии: Учебное пособие. Ульяновск: УлГТУ. - 2002. - 228 с.

160. Рузанова А.И. Видовой состав личинок хирономид и их распределение в водоемах Средней Оби // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томского ун-та. -1978.-С. 78-83.

161. Рузанова А.И. К экологии массовых видов хирономид пойменных водоемов Средней Оби // Эволюция, видообразование и систематика хирономид.- Новосибирск. 1986. - С. 124-128.

162. Сергеева И.В. Морфологическая и кариотипическая характеристика волжского вида Procladius choreus (Meigen) (Diptera, Chironomidae) // Генетика насекомых: Тез. докл. Всесоюзн. конф. По генетике насекомых. М. - 1991. - С. 96.

163. Сергеева И.В. Кариотипическое изучение трех северных видов таниподин (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных II.- СПб.: ЗИН РАН. 1993. - С. 75-77

164. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Diptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоемов России. Дис. . канд. биол. наук. СПб. -1995.- 167 с.

165. Сергеева И.В. Характеристика кариотипов таниподин (Diptera, Chironomidae) мировой фауны // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75. - № 4. - 903-907.

166. Сергеева И.В. Хирономиды рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae). Систематика, морфология, кариотипы // Энтомологические и пара-зитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. тр. Вып 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 2001. - С. 5-8.

167. Силина А.Е., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. К изучению хирономидофа-уны малых и средних рек Центрального Черноземья // Состояния и проблемыэкосистем Усменского бора. Тр. биол. учебн.- науч. базы ВГУ. Вып. 4. Воронеж. - 1994. - С. 130-137.

168. Соколова Н.Ю. Бентос Шекснинского острога Рыбинского водохранилища // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1957. - № 8. - С. 246-268.

169. Соколова Н.Ю. О фауне тендипедид Учинского водохранилища и ее сезонной динамики // Тр. VI совещ. по пробл. биол. внутр. вод. 1959. - С. 28-32.

170. Соколова Н.Ю. Донная фауна Можайского водохранилища в первый год его существования // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1962. - № 11. - С. 25-28.

171. Соколова Н.Ю. Макрозообентос // Комплексные исследования водохранилищ. Можайское водохранилище. М.: Изд-во МГУ. - 1979. - С. 291-301.

172. Соколова Н.Ю. Видовой состав хирономид Учинского водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. М. -1980. - 25-28 с.

173. Соколова Н.Ю., Беканов А.И. Методика количественного учета и выявления пространственного распределения бентоса (хирономид) // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш. - 1982. - С. 3-19.

174. Соколова Н.Ю., Коренева Т.А. Биологические циклы некоторых массовых тендипедид Учинского водохранилища и сезонная динамика численности их личинок // Бюл. Московского о-ва испыт. природы. 1959. - Т. 64, №2. - С. 67-78.

175. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Том. ун-та. - 1991. - 136 с.

176. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 1993. - 109 с.

177. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Эволюционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та. 2001. - Т. 1. - С. 128-137.

178. Drosophila melanogaster II Dros. Inform. Serv. 1987. - Vol. 66. - P. 143-145.

179. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов. - 2003. - 16 с.

180. Черновский А.А. Личинки Chironomidae горных районов Байкальского хребта // Тр. Байкальск. лимнол. ст. 1937. - Т. VII. - С. 15-18.

181. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedi-dae (Chironomidae). Определитель по фауне СССР. Изд. зоол. ин-та АН СССР. -1949.-Вып. 31.-185 с.

182. Чубарева Л.А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. ЗИН АН СССР. Л. - 1980. - С. 65-67.

183. Чубарева Л.А. Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов II Зоол. журн. 1984. - Т. 63, № 11. с. 1652-1660.

184. Чубарева Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск.-1986. С. 36-45.

185. Шилова А.И. Видовой состав и биология Tendipedidae (Chironomidae) нижнего течения Аму-Дарьи. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М. 1953. - 8 с.

186. Шилова А.И. О сроках вылета и количестве генераций Tendipes plumo-sus в Рыбинском водохранилище // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. — 1958. -№ 1.с. 26-30.

187. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л. - 1969. - № 1. - С. 163-201.

188. Шилова А.И. Семейство Chironomidae // Рыбинское водохранилище и его жизнь.-Л.: Наука. 1972.-С. 331-335.

189. Шилова А.И. Хирономиды рыбинского водохранилища. Л.: Наука. -1976.-251 с.

190. Шилова А.И. Отряд двукрылые // Волга и ее жизнь. J1.: Наука. - 1978. -С. 337-339.

191. Шилова А.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) Волги и ее изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека // VII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. Материалы. JI. - 1979. -С. 333-336.

192. Шилова А.И. Современное состояние систематики хирономид // Эволюция видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. - 1986. - С. 3-12.

193. Шилова А.И., Рузанова А.И. К фауне хирономид Средней Оби (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1979. - № 43. -С. 44-46.

194. Шилова А.И., Соколова Г.А. К фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. - 1977. - № 35. - С. 49-51.

195. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция //Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. - 2000. -52 с.

196. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макро-зо-обентоса экологическими факторами. Автореф. дис. . докт. биол наук. СПб. - 1997.-50 с.

197. Щербина Г.Х. Хирономиды озер Прибалтики, их продукция и роль в питании рыб-бентофагов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. - 1985. - 20 с.

198. Щербина Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука. - 1989. - С. 280-285.

199. Щербина Г.Х. Макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. I. Видовой состав и его распределение // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1992. - № 94. - С. 17-29.

200. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне некоторых озер Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1983.-№59.-С. 26-31.

201. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) //Биология внутренних вод: Информ. бюл. JT. - 1985. -№65.-С. 28-31.

202. Экологический энциклопедический словарь / Под ред. М.М. Гимадеева, А.И. Щеповских. Казань: Природа. - 2000. - 544 с.

203. Armitage P.D. Some notes on the food of chironomid larvae of a shallow woodland lake in South Finland //Ann.Sool. Fenici 1968. - № 5. - P. 6-13.

204. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae // Soos A., Papp L. (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera-Vol. 2. Psychodidae Chironomidae. Akademia Kia-do.-Budapest.-1990.-P. 116-141.

205. Buskens R.F.M., Moller Pillot H.K.M. The Netherlands as an environment for chironomid fauna // Nether. J. of Aquat. Ecol. 1992. - V. 26. - № 2-4. - P. 223228.

206. Bauer H. Chromosomen und Systematik bei Chironomiden // Arch. Hydro-bici. 1945. Bd. 40. - S 994-1008.

207. Bauer H., Beermann W. Die Polytanie der Reisenchromosomen // Chromoso-ma. 1952. - Bd. 4. - S. 630-648.

208. Bedo D. Heterochromatin and disproportionate chromosome replication in Anatopynia dyari (Diptera, Chironomidae) // Chromosoma. 1974. - Vol. 48. - P 181-190.

209. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Dipt. Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm. 1956. - № 37. - 185 s.

210. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen.n., sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera) // Ent. Scand. 1983. - Vol. 14. - P. 33-45.

211. Chaudhuri P.K., Niladri Hazra, J.R.B. Alfred. A Checklist of Chironomid midges (Diptera: Chironomidae) of yhe Indian Subcontinent // Oriental Insects. -2001.-Vol. 35.-P. 335-372.

212. Edwards, F.W., Thienemann, A. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podono-minae // Zool. Anz. 1938. - № 122, - S. 152-158.

213. Fittkau E.J. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Abhandl. zur Larval systematik der Insection. 1962. - №6. - 453 s.

214. Fittkau E.J., Murray D.A. The pupae of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 2. Fupae. Ent.Scand. 1986. - Suppl. 28. - P. 31113.

215. Fittkau E.J., Roback S.S. The larvae of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 1. Larvae. Ent. Scand. 1983. - Suppl. 19. - P. 33110.

216. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). a) Subfamiliae Pelopiinae (Tanypodinae). A. Die Imagines // Die Fliegen der palaearctichen Region. 1936. -13 b. -50 p.

217. Haas H. Der EnfluG der O2 Spannung des Wassers auf die Entwicklung der Tubuli und Analpapillen von Chironomus thummi. - Biol. Zbl. - 1956. - Bd. 75. - S. 712-732.

218. Haas H. Grol3en Modifizierung der Tubuli von Chironomus halophilus und Ch. (Camptochironomus) tentans durch die O2 - Spannung des Wassers. - Naturwis-senschaften. - 1957. - Bd. 44. - S. 472-473.

219. Harnisch O. Die physiologische Bedeutung der praanalen Tubuli der Larve von Chironomus thummi. Zool. Anz. - 1954. - Bd. 153. - S. 204-211.

220. Kobayashi Т. Psectrotanypus tokunagai (Fittkau), comb. nov. (Diptera, Chironomidae) // Jpn. J. Ent. 1997. - V. 65 (2). - P. 404-406.

221. Kobayashi Т., Miitsuma H. Natarsia tokunagai (Fittkau, 1962) comb. nov. (Diptera, Chironomidae) // Med. Entomol. Zool. 1998. - Vol. 49. - № 2. - P. 133134.

222. Kobayashi T. Procladius of Japan (Insecta, Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) // Late 20th Century Research on Chironomidae. Aachen: Shaker. 2000. -143-147.

223. Langton P.H. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae. -Huntingdon, England. 1991. - 386 p.

224. Late 20 th Century Research on Chironomidae // ed. O. Hoffrichter. An Anthology from the 13 th Intern. Sympos. On Chironomidae: Freiburg. 1997. - Aachen.-2000.- 661 p.

225. Moller Pillot H.K.M., Buskens R.F.M. De larven der Nederlandes Chironomidae (Diptera): autoekologie en verspreiding. 1С // Nederl. Faun. Meded. Ne-derland.- 1990. -87 p.

226. Murray D.A., Fittkau E.J. The adult males of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Wiederholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Part 3. Imago. Ent. Scand. 1989. - Suppl. 34. - P. 37-123.

227. Oliver D.R. Life History of the Chironomidae // A. Rev. Entomol. 1971. -V. 16.-P. 211-230.

228. Oliver D.R., Dillon M.E., Cranston P.S. A catalog of Nearctic's Chironomidae // Research Branch Agric. 1990. - 89 p.

229. Pinder L.S.V. A Key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera) the non-biting midges // Freshwater Biol. Association Sci., Publ. 1978. - Vol. 37.-№ 1-2 - 163 p.

230. Roback S.S. The subfamily Tanypodinae (=Pelopiinae) in North America (Diptera: Chironomidae) // Monogr. Acad. Natur. Sci. Phila. 1971. - № 17. - 410 p.

231. Saether O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis of the female genitalia (Diptera) // Recent developments in Chironomid studies (Diptera: Chironomidae). Ent. Scand. Suppl. 1979. - № 10. - P. 17-27.

232. Ssether O.A. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl. 1980. - № 14.-51 p.

233. Sasa M. Chironomidae of Japan 1998 // Res. Rep. Inst. En. Welf. St., Suna-ba, Ku.-shi. 1998. - P. 127-133.

234. Shannon C.B., Weaver W. The Mathematical Theorie of Communication. -Urbana, Illinois: University of Illinois Press. 1963.

235. Tokunga M. Chironomidae from Japan (Diptera). IX. Tanypodinae and Dia-mesinae // Philipp. J. Sci. 1937. - Vol. 62. - P. 21-65.

236. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae // Ent. Scand. Suppl. 1983. - № 19. - 457 P.

237. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Pupae // Ent. Scand. Suppl. 1986. - № 28. - 501 P.

238. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Images //Ent. Scand. Suppl. 1989. - № 34. - 464 P.

Информация о работе

Сергеева, Ирина Вячеславовна
доктора биологических наук
Саратов, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы