Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889

Аникина, Мария Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889"

На правах рукописи

□□3488121

Аникина Мария Александровна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И БИОИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИРОНОМИД РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE, TANYPODINAE)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 0 ДЕК 2009

Саратов - 2009

003488121

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшею профессионального образования «Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию на кафедре общей биологии, фармакогнозии и ботаники

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Защита состоится «25» декабря 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; E-mail: biofac@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «23» ноября 2009 г.

Сергеева Ирина Вячеславовна

Официальные оппоненты:

доктор биологаческих наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, доцент Морозова Клена Евгеньевна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Procladius Skuse, 1889 входит в состав одного из подсемейств семейства Chironomidae (Díptera) - Tanypodinac. Хирономиды этого подсемейства являются одним из наиболее древних, крупных и разнообразных таксонов в данном семействе Chironomidae. В подсемействе Tanypodinae род Procladius занимает одно из ведущих мест: широкий ареал и важное экологическое значение видов этого рода привлекают исследователей и делают эту группу животных уникальным объектом для всестороннего изучения (Сергеева, 2006; Сергеева, Макарченко, 2006). Для рода Procladius, как самого многочисленного среди Tanypodinae России, представители которого имеют широкое распространение, до настоящего времени комплексная ревизия не проводилась. Анализ фаунисгического разнообразия с учетом зоогеографического расселения видов этого рода является приоритетным направлением в современной экологии хирономид подсемейства Tanypodinae и двукрылых насекомых в целом.

С точки зрения экологической оценки хирономиды рода Procladius, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоемов и водотоков их значимость среди других хирономид достаточно велика (Шилова, 1976; Зинченко, 2002, 2004; Щербина, 2005, 2006). Обладая высокой экологической пластичностью, личинки Procladius являются ценным компонентом в рационе рыб, участвуют в процессах биологического самоочищения водоемов, как хищные формы они регулируют численность других водных беспозвоночных, в том числе хирономид, а так же используются как индикаторы трофности водоемов и экологического качества вод, составляя основу биоиндикационного комплекса Tanypodinae (Сергеева, 2006). Однако роль личинок Procladius в составе этого комплекса раскрыта не в полной мерс. Поэтому, изучение фауны, экологии и экологических зональных комплексов рода Procladius, входящего в состав подсемейства Tanypodinac, является актуальным и практически значимым.

Пель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная оценка хирономид рода Procladius Skuse, 1889 (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) с учетом таксономии-ческого, морфологического, экологического и зоогеографического аспектов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи;

- выявить особенности распределения видов этого рода в зависимости от типа биотопа, в котором они обитают, и на основе этих данных выделить экологические группировки Procladius-,

- определить биоиндикационную роль хирономид рода Procladius при оценке состояния гидроэкосистем Саратовской области. Оценить значение такииодип Procladius (Н.) choreta (Meigen) и Р (И.) ferrugineus Kiefler как «модельных» видов в составе экологического комплекса Tanypodinae;

- выявить особенности зоогеографического распространения хирономид рода Procladius для России по критериям видового разнообразия.

Научная новизна. Изучена биотопическая приуроченность личинок РтЫаЛт к водоемам и водотокам разного типа; выделено 5 экологических группировок. Впервые показана ведущая роль видов РгоЫаЛш как биоиндикаторов антропогенного загрязнения водоемов Саратовской области (на примере 12 рек) в биоиндикационном комплексе танииодин Волжского бассейна. Проведена оценка видов РгосЫшя (Н.) сНогеих (Мещеп) и Р. (И.) /егги-£1пеих ЮеЯег как «модельных» видов в составе экологического комплекса ТапуросПпае. Проанализировано распределение видов рода РгосШ'шх в зоогеографиических областях в границах России по критериям видового разнообразия и эндемизма.

Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представления о видовом составе и распространении хирономид рода Ргос1аЛих в границах России. Результаты работы по распределению личинок Ртс/аЛш в гидроэкосистемах (на примере Саратовской области) могут быть рекомендованы для определения типов водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем. Полученные данные о биоиндикационной роли личинок РгосЫшв в составе экологического комплекса таниподин могут найти применение в гидробиологических, мониторинговых и других экологических исследованиях. Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используются в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского», а также могут быть использованы российскими учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид РгосШшх Якияс, 1889.

Апробация результатов исследования. Материалы диссртационной работы докладывались на: XIII съезде Русского Энтомологического общества (Краснодар, 2007); XXI Люби-щевских чтениях (Ульяновск, 2007); II Международной научной конференции «Фаунисти-ческие исследования в урбосистемах» (Саранск, 2009); II Международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора. Автором было собрано и определено 80 % фактического материала. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов, фаунисти-ческого состава рода исследуемой территории. Доля личного участия в совместных публикациях составила 60%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 146 страницы; содержит 24 таблицы, 20 рисунков. Слисок литературы включает 167 источников отечественной и зарубежной литературы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав хирономид рода РгоЫасНих имеет особенности экологического распределения в водоемах и водотоках на исследованной территории.

2. Личинки Ргос1асНи.<; (Н.) с/югеш (Ме'щеп) и Р. (Н.) [еггиктеиэ К!е(Тег являются «модельными» вилами в- составе биоиндикационного комплекса ТапуросПпае при оценке экологического состояния гидроэкосистем Саратовской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулирована цель и задачи исследования.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД РОДА PROCLAD1US SKUSE, 1889 (обзор литературы)

Род Prodadius Skuse, 1889 входит в состав одного из крупнейших подсемейств семейства Chironomidae (Díptera) - Tanypodinae. В Палеарктике род включает два подрода -Hohtanypus Roback, 1982 и Psihtanypus Kiefier, 1906 (Wiederholm, 1983, 1986, 1989; Ashe, Cranston, 1990; Oliver, Dillon, Cranston, 1990; Сергеева, 2006). Фауна Procladius для Палеарк-тики представлена 60 видами (Сергеева, 2001, 2006). Из них подтвержденный видовой стату с имеют 22 вида Prodadius (Holotanypus) и 7 - Prodadius (Psihtanypus). Остальные виды требуют пересмотра, так как большинство из них являются синонимами (Ashe, Cranston, 1990). Последние данные по видовому разнообразию рода представлены в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (2006), где имеются определительные таблицы всех фаз метаморфоза.

Широкое распространение и важное экологическое значение видов рода Prodadius в жизни водоемов приводит к их частому упоминанию в работах различных авторов (Белявская, Константинов, 1956; Мурагина-Коренева, 1957; Константинов, 1958, 1961; Луферов. 1960, 1961; Мирошниченко, 1967; Нечваленко, 1978; Шилова, 1976, 1979; Зеленцов, Шилова, 1983, 1996; Мисейко, 1986, 2004; Щербина и др., 1983, 1985; Щербина, 1985, 1992, 2005, 2006; Клишко, 1992; Зинченко, 1997, 2002, 2004; Морозова, Сергеева, 2001; Сергеева, 1995, 2001, 2006; Sergeeva, 2000; Сергеева, Морозова, 2003; Головатюк, 2005; Макарченко и др., 2005; Сергеева, Аникина, 2006, 2007; Сергеева и др., 2007).

Особое место в изучении экологии хирономид рода Prodadius отводилось роли их личинок в минерализационной деятельности, самоочищении водоемов и биоиндикации. Выявлено (Нечваленко, Каширская, 1976), что наиболее активная роль в минерализационной деятельности среди таниподин принадлежит личинкам рода Prodadius.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для настоящих исследований послужили гидробиологические и энтомологические сборы хирономид рода Prodadius, осуществленные автором в 2005-2008 гг. на территории Саратовской области и материалы из различных регионов России с 1989 по 2005 гг., предоставленые И.В. Сергеевой. В границах Саратовской области автором были исследованы 32 станции. Сбор материапапроводился в мае, июне, августе и сентябре каждого года исследований. Всего обработано более 780 проб и просмотрено свыше 1000 экземпляров насекомых; изготовлено более 500 микропрепаратов.

Сбор и обработка имаго, куколок и личинок таниподин осуществлялись по общепринятым методикам энтомологических и гидробиологических исследований (Черновский, 1949; Шилова, 1976; Руководство..., 1983; Макарченко, 1985). Базовой основой аутэколо-гической характеристики таниподин явилась методика, предложенная Т.Д. Зинченко (2002). Для характеристики условий обитания личинок Procladivs были использованы измерения гидродинамических и гидрохимических характеристик водотоков (Доклад....2005, 2006, 2007, 2008).

Эколого-биотопическое распределение видов сравнивалось с помощью формулы индекса сходства Чекановского-Оьеренсена. Значения данного показателя применялись для построения дендрограмм кластерного анализа по среднему присоединению. Достоверность полученных результатов (различия между процентными долями двух видов) оценивалась с помощью ср - критерия Фишера.

Анализ морфологических препаратов и фотографии выполнены на микроскопах JSM-U3, МБС-2 и ЭРГ АВАЛЬ с рисовальным аппаратом РА-5. Графики и диаграммы выполнены в программе Excel 5.0, компьютерные версии фотоматериалов отсканированы с оригиналов в Photoshop 8.0, реализованных на компьютере Pentium-4.

Глава З.СИСТЕМАТИКА РОДА РЯОаАйЮЗ БКиБЕ, 1889

Род РгоЫаЛих 8кизе, 1889 в границах России представлен 20 видами, относящимися к двум подродам - НоЫапурш ПоЬаск, 1971 и РяИошпурих ИеЙег, 1906. Для 18 видов известны все фазы метаморфоза, а для двух - только личинки. В главе представлены морфологические характеристики фаз метаморфоза, даны определительные таблицы имаго, куколок и личинок видов РгоЫаЛих.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889.

В результате исследования 12 водоемов в границах Саратовской области выявлено, что на ее территории из рода Procladius встречаются только 2 вида - P. (H.) choreux (Meigen) и P. (H.) ferrugineux (Kietïer). Эти эврибионтные виды, адаптированные к различным водоемах, в том числе, эвтрофным и гиперэвтрофным, предпочитают серые и черные илы, реже песок и заиленную почву. Распределение Р. (И.) choreus и P. (H.) ferrugineux в исследованных водоемах и водотоках Саратовской области представлено в табл. 1.

Таблица !

Распределение хирономия рода РгоЫаЛчх в водоемах и водотоках Саратовской области с 2005 по 2008 гг.

Водоемы, водотоки

Вид « 0 я 1 0 У « 01 1 ¡2 1 & И 'о § 3 1 с

г, а ¿> Л 1 о со ЕГ 6 >, я 1 о т о >> я и о СО t О ^ я ё о со 8 § 2 Л § со 1 и и >, и га к I и й СО О 3 и ¡5 Каменка га § | X и. си К 2 £ ш М. Чалыкла га Я и О 3 3 си я ЬЙ из 5 со о я 1м 3 с» Гч 1 О и 4 Й

си о. (X с. в. О, Си си а а. а Си Си си Си си а

Р. (Н.) сИогеш + + - + + + + + + + + - + + - +

Р. (II.) /егги^теш + + + + - - + + + - + + + - + - +

Распределение в водоемах двух видов Рпк-1аЛих осуществляется не одинаково: присутствует только один вид, или при наличии двух видов, их соотношение различное (рис. I).

11 Р. (Н.) сИогеиБ

I Р.(Н.) feгrugíneus

Рис. 1. Соотношение, видов Р. (Н.) сИогеих и Р. (И.) ]егги^'теих в водоемах Саратовской области (%): 1 - р. Волга (Шумейские о-ва); 2 - р. Волга (у с. Чардым); 3 - р. Волг а (у с. Усть-Курдюм); 4 - р. Волга (у с. Софьино); 5 - р. Волга (Мостотряд)

Достоверность между процентными долями двух видов была оценена с помощью ф - критерия Фишера: р. Волга (у Шумейских островов) - результаты достоверно отличаются при 0,1% значимости; рр. Волга (у с. Чардым); р. Волга (у с. Софьино) -

результаты достоверно отличаются при 5% уровня значимости; рр. Сазанка, Клещевка, Каменка, М. Иргиз - результаты достоверно отличаются при 0,1% уровня значимости.

Водоемы Саратовской области подвержены сильному антропогенному давлению. Мониторинговые исследования экологического состояния открытых водоемов области проводились с 2005 но 2008 г. на реках: Волга (в районе с. Чардым, с. Усть-Курдюм и в районе водовыпуека ОАО «Саратовский НПЗ»), Гуселка, М. Иргиз, Б. Иргиз, Медведица и Назаровка. Большинство исследованных рек относится к Волгоградскому водохранилищу, главной из них является р. Волга,

Качественный состав волжской воды в районе водовыпуека сточных вод от нефтеперерабатывающего завода с 2005 по 2008 г. анализировался аккредитованной санитарной лабораторией ОАО «Саратовский НПЗ» (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика качества воды р. Волги в районе водовыпуека ОАО «Саратовский I II13»

с 2005 по 2008 гг.

Показатели Результат химического анализа, мг/дм'1

2005г. 2006г. 2007г. 2008г.

Азот нитратов 0.48 0.16 0.% 0.30

АПАВ 0.015 0.024 0.015 0.015

Взвешенные вещества 3.50 3.60 11.20 4.00

Водородный показатель 7.98 7.99 8.04 7.72

Железо общее 0.160 0.163 0.651 0.248

Нефтепродукты 0.193 0.177 0.141 0.176

Нитриты (но азоту) 0.007 0.011 0.013 0.010

Азот аммонийный 0.220 0.150 0.403 0.050

Сероводород н сульфиды 0.050 0.003 0.003 0.050

Сульфаты 28.30 43.21 36.00 69.31

Сухой остаток 320.0 319.0 264.0 214.0

Фенол 0.0010 0.0010 О.ООЮ 0.0010

Фосфат 0.07 0.09 0.05 0.07

Хлориды 41.90 22.97 33.00 28.36

Хром 0.0100 0.0100 0.0090 0.0090

Растворенный кислород 8.20 5.30 10.08 7.00

Выявлено, что р. Волга в 2005 г. характеризуется большим токсическим загрязнением, чем органическим, о чем свидетельствует повышенное содержание нефтепродуктов, хрома, сероводорода и сульфидов. В 2007 г., наоборот, в составе загрязняющих веществ преобладают такие соединения, как нитраты, нитриты, азот аммонийный, взвешенные вещества.

Концентрации этих веществ выше, чем в 2005, 2006 и 2008 гг., вследствие чего можно предположить, что в составе сбрасываемых в 2007 г. сточных вод хозяйственно-бытовых стоков было больше, чем промышленных (на очистные сооружения ОАО «Саратовский НПЗ» поступают стоки от жилых поселков, расположенных недалеко от предприятия). В 2006 и 2008 гг. преобладающий характер заг рязнения определить довольно сложно, так как

концентрации анализируемых показателей примерно одинаковы. Это касается нефтепродуктов, фенола, нитритов. Концентрации таких веществ, как азот аммонийный, А11АВ, сухой остаток в 2006 г. был выше, чем в 2008 г., а такие показатели, как нитраты, железо общее, взвешенные вещества преобладают в 2008 г.

В месте забора проб в р. Волга близ водовыпуска от ОАО «Саратовский МПЗ» численность личинок Р. (Н.) сИогет и Р. (И.) (егеи^теих относительно друг друга колеблется в небольших пределах (рис. 2), что объясняется наличием в воде токсического и органического (бытовой сток) загрязнения (в р. Волгу из водовыпуска от ОАО «Саратовский НПЗ» сбрасываются, как промышленные, так и хозяйственно-бытовые стоки).

□ Procladius (Н.) choreus ■ Procladius (Н.) ferrugineus

2006 г. 2007 г.

2008 г.

Рис. 2. Соотношение видов Р. (Н.) с!югеих и Р. (Н.1 /егги&пеих в р. Волга близ водовыпуска от ОАО «Саратовский НПЗ» (%)

Достоверность между процентными долями двух выборок была оценена с помощью <р - критерия Фишера: 2006 г. - результаты достоверно отличаются при 5% уровня значимости; 2007 г. - результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

Исследования видового состава хирономия рода Procladius в р. Волга в районе сел Чар-дым и Усть-Курдюм дали результаты, отличные от ее исследований в районе водовыпуска ОАО «Саратовский МПЗ». В составе фауны р. Волга в районе с. Чардым были обнаружены и P. (Н.) choreus и P. (Н.) ferrugineus, а у с. Усть-Курдюм - только один - P. (Н.) ferrugineus.

Качественный состав воды в районе сел Чардым и Усть-Курдюм с 2005 но 2008 гг. проводился санитарной лабораторией ОАО «Саратовский НПЗ» (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика качества воды р. Волга у сел Усть-Курдюм и Чардым в 2005 - 2008 п .

Показатели Участки р. Волга

У сена Усть-Курдюм У села Чардым

Концентрация, мг/дм' Концентрация, мг/дм3

2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г.

рН 7,6 7,8 8,1 8,1 7,8 7,9 7,9 8,3

ХПК 29,0 36 45,0 46,1 26,0 30,0 46,0 46,9

ВПК, 1,51 1,60 1,95 1,90 1,64 1,96 2,29 2,09

Азот аммонийный 0.076 0,10 0,66 0,78 0,067 0,119 0,55 0,70

Лзот нитритов 0,01 0.011 0,015 0,012 0,019 0,017 0,014 0,016

Азот нитратов 0,102 0,237 0,372 0,367 0,219 0,280 0.341 0,366

Нефтепродукты 0,023 0,05 0,12 0,17 0,71 0,89 0,21 0,23

Фосфор ортофосфатов 0,085 0,074 0,052 0,060 0,099 0,082 0,86 0,098

Железо 0,05 0,07 0,10 0,11 0,15 0,10 0,095 0,140

Марганец 0,014 0,037 0,08 0,077 0,048 0,045 0,08 0,098

Качество воды в р. Волга в районе с. Усть-Курдюм с 2005 г. ухудшилось, о чем свидетельствует увеличение концентрации многих загрязняющих веществ к 2008 г. Характер загрязнения за четыре пода существенно не изменился - в волжской воде преобладает органическое загрязнение, несмотря на высокую концентрацию нефтепродуктов в 2008 г. и марганца - в 2007 г.. Качество волжской воды у с. Чардым несколько хуже, чем у с. Усть-Курдюм, что подтверждается наличием таких показателей, как нефтепродукты и марганец, отличающихся повышенной концентрацией. У с. Чардым в воде присутствуют как органическое, так и токсическое загрязнения, на что указывают два вида Prodadius (рис. 3), а у с. Усть-Курдюм преобладает органическое загрязнение, что подтверждается обитанием в этой среде индикатора Р. (Н.) ferrugineus.

В данном случае, устойчивый к токсическому за>рязнению эврибионт P. (Н.) choreus уступает конкурентную борьбу более приспособленному к органическому загрязнению Р. (H.)ferrugineus.

Достоверность между процентными долями двух выборок видов Prodadius в районе с. Чардым была оценена с помощью ф - критерия Фишера: в 2006 - 2007 гг. - результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

□ Proc1adius(H.) choreus ■ Procladius (H.) ferrugineus

2005 r. 2006 r. 2007 r. 2008 r.

Рис. 5. Соотношение видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в p. M. Иргиз (%)

В районе с. Ивантеевка Саратовской области была исследована также р. Большой Иргиз. Из двух видов, характерных для территории Саратовской области, в водах р. В. Иргиз обнаружен только один вид - Р. (И.) ferrugineux. Химический анализ воды в р. Б. Иргиз показал, что ее качество но некоторым показателям лучше, чем в pp. Волга и М. Иргиз. Содержание нефтепродуктов несколько ниже, а такие токсически опасные вещества, как фенол, СПАВ и цинк, вовсе отсутствуют. Личинки Р. (Н.) ferrugineus хорошо себя чувствуют в водоеме, насыщенном органикой.

Из всех исследованных нами рек в наиболее неудовлетворительном экологическом состояние находится р. Медведица (исследования проводились в районе с. Михайловка Саратовской области). Антропогенное воздействие на реку за последние годы возросло, вследствие чего качество воды в р. Медведица ухудшилось по многим показателям (взвешенные вещества, нефтепродукты, азот нитритный, азот аммонийный, сульфаты, минеральный остаток, хлориды, хром) (рис. 6).

2 О

2005 г. 2006 г.

-«н токсическое загрязнение

'•2 I , «

G 2

0,8 о. и о а:

О.б g I

е- ■

о,4 =г

2007 г. 20081*.

■ органическое загрязнение

Рис. 6. Динамика изменения характера загрязнения в р. Медведица

Из двух видов Procladius в р. Медведица обнаружен только Р. (Н.) choreas, а Р. (И.) ferrugineus найден не был, что указывает на присутствие в воде токсического загрязнения.

В непосредственной близости от двух крупных промышленных предприятий - ОАО «Саратовский 11Г13» и ООО «Саратоворгсинтез» протекает р. Назаровка. Территория, прилегающая к предприятиям, а значит и протекающая рядом р. Назаровка, в течение многих десятилетий испытывает огромное техногенное воздействие, которое в значительной степени изменило гидрогеологические условия. В питании р. Назаровки принимают участие техноген-но-грунтовые воды, разгружающиеся с территории предприятий, утечки из водонесущих коммуникаций, боковая и донная фильтрация с прудов-отстойников, что говорит о повышенной антропогенной нагрузке на р. Назаровку. Мониторинговые исследования по биоиндикатору показали, что вода в р. Назаровка насыщена химическими загрязнителями, которые обнаруживаются в лонных отложениях, а род Procladius представлен только одним видом -Р. (И.) charcus - индикатором токсического загрязнения.

Приспособленность личинок Р. (И) choreta и Р. (Н.) ferrugineus к условиям, изменяющимся в зависимости от антропогенного воздействия и способность существовать в гипер-трофных водоемах с большой степенью загрязненности, дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем, определения степени и характера загрязнения водных обьисгов. Личинки Р. (Н.) ferrugineus - биоиндикаторы водоемов, насыщенных органикой (бытовой сток), а Р.(Н.) choreus - индикаторы токсическою заг рязнения водоемов.

Нами изучены аутэкологические характеристики хирономия рода Procladius и выявлены особенности биотопического распределения видов в границах России. В зависимости от отношения к определенным водоемам хирономид рода Procladius можно разделить на 4 группы. К первой относится только один вид - Р. (Н.) culiciformis, обитающий в водоемах и водотоках разного типа: реках, озерах, ручьях. Вторую группу формирует подавляющее большинство видов (40%) озерно-речного комплекса: Р. (Н.) choreas, Р. (Я.) ferrugineus. Р. (Н.) signatus, Р. (И.) suhleltei, Р. (Н.) freemani, Р. (Н.) simplicistylis, Р. (Н.) pectinatus, Р. (Н.) sp. I. К третьей относятся виды (30%) исключительно речного комплекса: Р. (Н.) crassinervis, Р. (И.) denlus. Р. (Н.) nipponicus, Р. (Н.) sagittulis, Р. (Ps.) rufovittatus, Р. (Ps.) imicola. Четвертую группу составляют обитатели только озер и прудов (25%): Р. (И.) bicolor, Р. (Н.) karahutoensis. Р. (Н.) sueácus. Р. (Ps.) flavifrons, Р. (Ps). sp.

По отношению к уровню трофности водоемов виды Procladius обладают высокой экологической пластичностью. Среди представителей рода есть как личинки, предпочитающие водоемы с определенным трофическим статусом, так и личинки, способные существовать в водоемах и водотоках с различным содержанием питательных веществ. Дальневосточные виды Р. (Н.) flavifrons, Р. (Н.) crassinervis, Р. (Н.) bicolor предпочитают исключительно олиготрофные водоемы. Виды Р. (И.) dentus, Р. (Н.) sublettei. Р. (Н.) signatus. Р. (Н.) sagillalis формирует олиго-мезотрофный комплекс. Личинки Р. (Н.) choreus и Р. (Н.) ferru-gineus адаптированы к водоемам и водотокам любой степени трофности, Р. (Ps.) rufovittatus и Р. (Ps.) imicola живут в мезо- и эвтрофных условиях, а Р. (Н.) culiciformis и Р. (И.) freemani обитают во всех тинах водоемов, кроме гиперэвтрофиых.

□ Procladius (H.) choreus ■ Procladius (H.) ferrugineus

2005 г.

Рис. 3. Соотношение видов Р. (II.) скогею и Р. (Н.) /егги&тпк в р. Волга у с. Чардым (%)

Исследование экологического состояния р. Гусслки показало, что также как и р. Волга, эта река является приемником сточных вод от расположенных недалеко Гусельской птицефабрики, ТЕЦ-5, совхозов «Ленинский» и «им. Кирова». В районе среднего течения Гуселки I с 2005 по 2008 г. отмечено наибольшее превышение 11ДК по цинку в 34,5 раза, железу - в 19,3 раза, меди - в 14 раз. Зафиксировано превышение ПДК по марганцу в 7 раз, никелю - в 3,3 раза, сульфатам - в 3,2 раза и аммоний-иону - в 2,9 раза. В устье реки наблюдалось превышение по железу в 8,8 раз и но никелю - в 6,5 раз. Среднее течение Гуселки II характеризуется превышением ПДК по железу в 15,2 раза, цинку - в 5,5 раз, сульфатам - в 2,2 раза, марганцу - в 2 раза, никелю - в 1,6 раз, нитритам - в 1,4 раза. В устье реки превышение ПДК по железу составило 39 раз по марганцу - 8 раз, никелю - 5 раз и по содержанию нефтепродуктов - в 1,4 раза. Из всех исследуемых рек только в этой обнаружено превышение ПДК по ртути в 8 раз. Антропогенное загрязнение р. Гуселка отразилось на изменении соотношения видов Р. (Н.) сЫжет и Р. (Н.)}егги£тет (табл. 4).

Таблица 4

Изменение состава хирономид р. Procladius в р. Гуселка

Видовой состав 1988-1989 гг. 1997-2000гг. 2005-2008гг.

р. Гуселка I р. Гуселка II р. Гуселка I р. Гуселка II р. Гуселка 1 р. Гуселка II

Р. (Н ) chort-us + + + + + +

Р. (Н.) ferrugineus + + - - - -

Из табл. 4 видно, что из двух видов р. РгоЫасИш, считавшихся ранее массовыми, сохранился только один вид - Р.(И.) сИогет. Общепринятый биоиндикатор загрязнения и эвтро-фирования Р. (Н.)/егги$пеш исчез из состава фауны р. Гуселка, что говорит о том, что данный вил, предпочитая насыщенные органикой водоемы, не выживает в условиях токси-

ческого загрязнения и проифывает конкурентную борьбу наиболее устойчивому к различным химическим загрязнителям зврибионту Р. (Н.) сИогеш.

Гидрохимический анализ воды р. М. Иргиз показал (исследования проводились в районе с. Селезниха Саратовской области), что в реке наблюдается тенденция к ухудшению качества воды по многим показателям (рис. 4).

0,16

0,14 •

0,12

я « й

о,о8

о,об

0,04

2ОО5Г. 200б Г.

- Токсическое загрязнение

2007 г. 2008 г.

Органическое загрязнение

Рис. 4. Динамика изменения характера загрязнения р. М. Иргиз

В отношении токсического загрязнения 2005 г. можно считать относительно «чистым», о чем свидетельствует отсутствие цинка, хрома, фенола, а также относительно низкая концентрация нефтепродуктов и железа общего. В 2006 г. и далее концентрации цинка, нефтепродуктов и железа увеличиваются, однако показатели органического загрязнения (азот нитратный, нитриты, азот аммонийный, фосфаты) к 2008 г. также возросли. Существенных изменений видового состава Ргос/асНич в р. М. Иргиз не произошло, а в количественном соотношение вид Р. (Н.) (еггирпет преобладает над Р. (Н.) сИогет (рис. 5), что доказывает наибольшее присутствие в воде органических загрязнителей но отношению к токсическим.

Достоверность между процентными долями двух выборок видов РгосШшх в р. М. Иргиз была оценена по (р - критерию Фишера: в 2005 г. - результаты достоверно отличаются при 0,1% уровня значимости; в 2006 г. - результаты достоверно отличаются при 5% уровня зна-чимости; в 2007 г., 2008 г. - результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

Большинство видов Procladius предпочитают стоячие водоемы и водоемы со слабым или средним течением. Один представитель Р. (Н.) simpliástyli.s является типичным лимно-филом; этот вид адаптирован к дыханию в воде с низким содержанием кислорода, что наиболее часто связано с уровнем загрязнения водоема. Толерантность но отношению к скорости течения проявляют Р. (Н.) choreas и Р. (Н.) ferrugineus, они предпочитают как стоячие, так и слабопроточные водоемы.

Распределение таниподин в водоемах и водотоках зависит от тина грунта биотопа, где обитаю! их личинки. Предпочтение отдается заиленным грунтам с различной степенью звгрофикации - это серые илы, черные илы со следами нефтепродуктов или запахом сероводорода, песок (заиленный песок, песок с глиной), 'заиленная почва с растительными остатками, глина, разложившиеся растительные остатки, камни, гравии, щебень, галька. Хиропо-миды рода Procladius входят в состав 5-и экологических комплексов таниподин (рис. 7).

□литоф ильный комплекс Илитопсаммоф ильный комплекс

9пеюфильный комплекс Вафилофильный комплекс

ЕЯтвршопиыи комплекс Рис. 7. Распределение видов рода Procladius в зависимости от типа грунта водоема

В составе ли гофильного комплекса таниподин род Produdius представлен одним видом - Р. (Н.) sithlettei. Литопсаммофильный комплекс включает как реофильные (Р. (Н.) criminervis, Р. (И.) denlas), так и лимнофильные виды (Р. (Н.) bicolor, Р. (Н.)

karalniloensis, P. (Н.) pecHnalus, P. (Н.) suecicus, P. (Ps.J flavifrons, P. (Ps.) sp. В состав пелофильного комплекса таниподин входят P. (Н.) culiciformis, Р. (Н.) sagitlalis и P. (Н.) sp. I. Особое место занимают пелолитофильные виды, чьи личинки предпочитают илисто-гравиевые биотопы - это Р. (Н.) sígnalas, Р. (И.) simplicistylis, Р. (Ps.) rufimllaliis и P. (Ps.) imicola. К агрилофиль-ному комплексу относятся Р. (И.) nipponicus и Р. (Н.) freemani, а к эвритопному комплексу - Р. (Н.) choreas и Р. (Н.) ferrugineus, личинки которых толерантны ко всем типам грунтов.

Виды рода Procladius входят в состав биоиндикационного комплекса таниподин Волжского бассейна, представленного в границах Саратовской области 16 видами: Procladius (Н.) choreas (Meigen), Р (Н.) ferrugineus (KielVer), Tanypus ptmelipennis (Meigen), Т. vilipennis (KietVer), 7' craatzi (K.iefter), Psectrotanypus varias (Fabricus), dinotanypus nervosus (Meigen), Anutopynia plumipes (Fries), Ahlahcsmyia monilis (I.innacus), A. phaUa (F.gger), A. longislyla Fittkau, Mucropdopiu nebulosa (Meigen),

Nanarsia punctata (Fabricus), Thienemannimyiu geijkesi (Goetghebuer), 77;. lanuginosa (Fries), Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer) (Сергеева, 2006).

Из них наиболее массовыми эврибионтами являются Procladius (Н.) choreas (Meigen), P. (Н.) ferrugineus (Kieffer), Tanypus punclipennis (Meigen), AMabesmyia monilis (Linnaeus).

Лутзкологические характеристики таниподин (рис. 8), образующих биоиндикационный комплекс, позволили выявить ряд особенностей.

Трофический статус водоема

1011% 80% 60% 40%

20%

0% 4

?5% 63%

1 1 31% ■

Тип водоема 94%......

100% 81% —.

80% j '. Й 56%

60% (*',■; 40% ' И 20% у. И № ^^ Г 25% в 3 Wa ш 25% в

мр ср 03 ру у лу

Скорость течения 8«%

163%

бт ст сл от

100% 80% 60% 40% 20% 0%

—---------- -56%-

25% ■ 1

Рис. 8. Аутэкологическая характеристика видов в составе биоиндикационного комплекса Таниподин Волжского бассейна в границах Саратовской области', од долиготрофные водоемы; мз - мезотрофные водоемы; эв - эвтрофные водоемы; гн -гиперэвтрофные водоемы; мр - малые реки; ср - средние реки; оз - озера; ру - ручьи; у -устья рек; бт быстрое течение; ст - слабое течение; сл слабое течение; от - отсутствие течения

Большинство видов комплекса предпочитают мезо- и олиготрофные водоемы. В гипер-трофных водоемах встречается лишь 5 видов таниподин, причем массовыми и преобладающими являются виды рода Ргос!аЛш - РгоскиИт (Н.) сИогеия и Р. (Н.) /етфпеих, что позволяет назвать их «модельными». Наибольшая встречаемость видов отмечена в озерах и

малых и средних реках со слабым течением или отсутствием течения, однако танигюдины биоиндикационного комплекса Волжского бассейна распространены и в других типах водоемов и водотоков Саратовской области.

Распространение видов биоиндикационного комплекса в водоемах с разными типами биотопов говорит о расширении территории расселения танинодин и появлении видон-антропофилов, способных обитать в гипертрофированных водоемах, загрязненных органикой. По встречаемости танинодин в водоемах с различным типом биотопа можно дагь предварительную оценку экологического состояния водоема. Представителями достаточно чистых вод являются Clinotanypus nervosus, Ahhihesmvia pluilla, исключительно чистой воды - Telmutopehpia nemorum, а загрязненной и даже грязной воды - Prodadius (II.) choreus, Р. (Н.) ferrugineus, Psectrotanypus varias, Macropelopia nebulosa и Nanarsia pune/ata.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД Р1ЮаАОШ8Ъ Ки5Е, 1889

В ходе исследований было выявлено неравномерное распределение палсаретических хирономид рода Ргос1асИи.ч в зоогеографических областях: Циркумполярная тундровая область насчитывает 6 видов, Евросибирская таежная область - 11, Европейская нейтральная область - 4 вида, Стенонейская неморальная область - 6, Скифская степная область - 3, Сетийская пустынная область - 2 вида. Выделяются эндемичные виды, распространенные только на определенной территории. Широкие эндемики (Ртс/аЛих (Н.) яр. I) могут входить в состав нескольких провинций одной области или сопредельных провинций граничащих друг с другом областей, которые связываются общим водотоком. Узкие эндемики (Рпк1аЛих (Рх.) 5р, Р. (Н.) трротеш, Р. (Н.) Ысо1ог 5р. п.) приурочены только к одной провинции в составе определенной области.

Циркумполярная тундровая область включает аллохтонные транспалеарктические и восточнопалеарктические виды - Ргос1исИих (Н.) е/тгенх, Р. (И.) сгаххтепч'х, Р. (И.) сиИсуЪптх, Р. (Н.) /геетит, Р. (Рх.). ¡ккЦгопх, а также эндемичный вид РпкШшх (Н.) ер. I.

Ев/юсибщккая таежная (Гтреачьная) область включает транспалеарктические, запа/шоналеарктические и восточнопалеарктические виды, такие как Р. (Н.) с/югеих, Р. (Н.) 5р. I, Р. (И.) /к-сИпа/и.к, Р. (Н.) сгаххтеЫх, Р. (Н.) мцШаИх Р. (Н.) хиеских, Р. (Н.) хщпаШх, Р. (Н.) .\iihlettei, Р. (Н.) \implicixlyli.s, Р. (Н.) /егги^пеих, Р. (Рх.) ¡пнсо1а.

Ев/юпейская немо/хпьная область представлена аллохтонными транспалеарктическнми Р. (Н.) с/югеих, Р. (Н.)1егг11^1пеих, Р. (Рх.) ги/огНшги.ч, Р. (Рх.) Iпи'со/а.

Стснопсйская неморальная область включает северояпонский вид Р. (И.) трротст, транспалеарктические и восточнопалеарктические виды Р. (Н.) сЬогеи.ч, Р. (Н.) сиПсЦогт/х, Р. (Н.) /гсстат, Р. (Н.)/егги&пеш, Р. (Н.) ха^ПаИх.

Скифская степная область включает Р. (И.) /егтцшеих, Р. (//.) яр. 1, Р. (И.) ха^ШаНх.

Сетийская пустынная область представлена наименьшим числом виде»: Р. (И.) с/югеи.ч, Р. (И.)уегги%теих.

Оценка видового сходства хиромомид рода Ргас1аЛт в разных зоогеографических областях России была проведена с использованием попарного сходства Чекановского-Съсрснссна (рис. 9).

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90

' _I_1111

-1

- -1

Рис. 9. Дендрограмма видового сходства хирономид рода Procladius разных зоогеографических областях России: 1 - Циркумполярная тундровая область; 2 -Пвросибирская таежная (бореалыш) область; 3 - Европейская неморальная область; 4 -Стенопейская неморальная область; 5 - Скифская степная область; 6 - Сетийская пустынная область

На данной дендрограмме выделяется три кластера, один из которых объединяет циркумполярную тундровую область и стснопейскую неморальную область со степенью сходства Procladius 50%. Второй кластер состоит из двух компонентов (степень сходства видов -35%): первый объединяет евросибирскую таежную (бореальную) область и скифскую степную область со степенью сходства Procladius 43%; третий - европейскую неморальную область и сетийскую пустынную область со степенью сходства Procladius 67%.

Представители рода Procladiux входят в состав 7 элементарных фаун. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, представленная семью видами а западносибирская и ссвсропацифическая фауны характеризуются самым бедным видовым составом - по одному виду (табл. 5).

Таблица 5

Распределение хирономид рода Procladius по элементарным фаунам

Вид Элементарная фауна

1 2 3 4 5 6 7

Р. (II.) choreus + + + +

Р. (Н.) crassinervis +

Р. (И.) culíci/ormis + +

Р. (Н.) ferrugiiicux + + +

Р. (II) karaliutovmis +

Р. (11.) peetmatus +

Р. (Н.) mgrmmtris + +

Р. (Н.) sp. 1 + + +

Р. (И.) suecicus +

100 %

_4 _2 _5 _3 _6

Продолжение таблицы 5

Р. (Н.) ЫсоЬг +

Р. (Н.) трротсш +

Р. (Н.) .\agittaHs 4-

Р. (Ря.)Ат-утпх +

Р. (Рх) пфтиа1т +

Р. (Ра.) Шсо1а + +

Р. (Рх.) ер. +

Примечание: 1 - Западносибирская фауна; 2 - Восточносибирская фауна; 3 - Северопацифическая фауна; 4 - Североуральская фауна; 5 - Стенопейская фауна, 6 - Еврокасиийская фауна; 7 -Саянобайкальская фауна

Основу фауны таниподин рода Рпк1аЛих России составляют виды с палеарктичсским типом распространения (90%), один вид - Р. (Н.) сиИсЦогпих имеет голарктический (ГОЛ) тип распространения, и один вид - Р. (Н.) Леп!их - неарктический (НЕА). Среди палеаркти-ческих видов большую часть составляют РгосШ'шх с палеарктическим амфиевразиатским (ПАЕ) типом распространения (50%). 11алеарктичсскис трансевразиатские темперантные (ПТТ) виды составляют 28%, а материково-островные (ВМО) - 11%. Палеарктический трансевразиатский полидизъюктивный (ПТГ1) и восточно-палеарктический островной типы распространения (ВПО) представлены одним видом каждый (табл. 6).

Таблица 6

Видовой состав и область распространения РгоЫшИчх в пределах России

Таксон Тип распространения

Р. (Н.) сИогеих ПАП

Р. (Н.) сиЧа(огт15 ГОЛ

Р. (Н.) сгаххтеп>1х ПАЕ

Р. (Н.) с!епШх НЕА

Р. (Н.) (еггик'теш ПТП

Р. (Н) кагаШоепхЫ ВПО

Р. (Н.) рес!ти(их ПАЕ

Р. (Н.) .\ignatus ПАЕ

Р. (И.) ытрИахгу/м ПАЕ

Р. (Н.) хиЫеПе/' ПГГ

Р. (И.) ха^ШаИх ПАЕ

Р. эр. 1 ПТТ шир. эндемик

Р. (Н.) хиесчсих ПТТ

Р. (Н.) трротсих ВМО узкий эндемик

Р. (И.) (геетит ПТТ

Р. (Н.) Ысо1ог п. хр ВМО узкий эндемик

Р. (Рх.) /Ш/'гот- ПАЕ

Р. (Рх.) ги/тиНаГих ПАЕ

Р. (Рх.) ¡тко1а ПАН

Р. (Рх.) ер. ПТТ узкий эндемик

Таким образом, виды рода Procladius в границах России обладают широким ареалом. Адаптированы к самым разнообразным условиям среды различных зоохоронов. Эндемичные виды входят в состав Стснопейской, Западносибирской, Восточносибирской и Севсроураль-ской элементарных фаун.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-биотопическое рапределение хирономид рода Procladius определяется типом водоема (водотока), его трофичесикм статусом, скоростью течения. Установлено, что большинство видов Procladius предпочитают олиго- и мезотрофные водоемы, а также малые реки со слабым и озера с минимальным течением или его отсутствием.

2. Хирономиды рода Procladius, широко распространенные в биотопах разного типа входят в состав 5-и экологических комплексов таниподин: литофильного, литопсаммофиль-ного, пелофильного, агрилофильного и эвритопного комплексов.

3. Представители рода Procladius относятся к категории видов устойчивых к широкому спектру загрязнения и являются индикаторами «грязной» воды. Приспособленность личинок P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineux к условиям, изменяющимся в зависимости от антропогенного воздействия, способность существовать в гипертрофных водоемах с большой степенью загрязненности дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем Саратовской области, определения характера за[рязнения водных объектов. Наличие личинок P. (H.) ferrugineus в р. Волга у с. Усть - Курдюм и в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ», а также в р. М. Иргиз, указывает на загрязнние этих водотоков органикой (бытовой сток). Наличие личинок Р.(Н.) choreus в реках Гуселка, Медведица и Назаровка является показателем токсического загрязнагия воды исследованных рек.

4. Виды рода Procladius- в зоогеографических областях в границах России распределяются неравномерно. Представители рода Procladius образуют 7 элементарных фаун. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, а северопацифическая и западносибирская фауны характеризуются самым бедным видовым составом. Основу фауны таниподин рода Procladius России составляют виды с папеаркти-ческим (90%) и по одному - с голарктическим и неарктическим типами распространения.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (* - работы, опубликованные в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ)

1. Аникина М.А. Экологические особенности распространения хирономид рода Procladius Skuze, 1889 (Díptera, Chironomidae) на территории России / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сборник научных трудов. Вып. 5. Саратов: CI "У. 2006. С. 73-78.

2*. Аникина М.А. Аутэкологичсскис показатели хирономид рода Procladius (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагро-университета им. 11.И. Вавилова 2007. № 1. Вып. 2. С. 65-68.

3. Аникина М.А. Личинки хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) как биоиндикаторы загрязнения водоемов в условиях антропогенного воздействия / И.В. Сергеева, В.В. Тусся, М.А. Аникина II XXI Любищевские чтения, 2007. Современные проблемы эволюции (сборник докладов). Ульяновск: Ульяновский юс. педагогич. ун-т, 2007. С. 357-364.

4. Аникина М.А. Экологические комплексы хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) в связи с биотопической приуроченностью их личинок / И.В. Сергеева, М.А. Аникина И Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 330-331.

5. Аникина М.А. Степень изученности хирономид рода Procladius Skuse, 1889 (Díptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сборник научных трудов. Вып. 6. Саратов: СГУ. 2007. С. 46-53.

6. Аникина М.А. Мониторинговые исследования Волги и ее притоков у Саратова и индиикационное значение хирономид рода Procladius (Díptera, Chironomidae) / М.А. Аникина, И.В. Сергеева // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2008. Вып. 7. С. 69-72.

7*. Аникина М.А. Хирономиды подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) России: трибы Coelotanypodini Kiefter, 1913; Tanypodíni Meigen, 1803 / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Энтомологическое обозрение. Т. 88.2009. С. 177-184.

8. Аникина М.А. Роль личинок таниподин в составе экологических комплексов хирономид (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) при антропогенном загрязнении / И.В. Сергееева, М.А. Аникина, И.А. Харитонова // Вестник Мордовского ун-та. Серия биологи-ческие науки. № 1,2009. С. 66-68.

9. Аникина М.А. Адаптации к среде обитания на морфолог ическом и кариогипичсском уровнях у Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) / И.В. Сергеева, М.А. Аникина, И.А. Харитонова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы II Междунар. науч. конф. Саранск, 2009. С. 127-129.

10*. Аникина М.А. Личинки хирономид Procladius (Diptera, Chironomidae) как биоиндикаторы загрязнения реки Волги у Саратова и ее притоков с большой антропогенной нагрузкой / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. 11.И. Вавилова, 2009. № 4. С. 26-29.

Аникина Мария Александровна

ЭКОЯОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И БИОИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИРОНОМИД РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889 (DIPTERA, CHIRONOMIDAF., TANYPODINAE)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 18.11.09 г. Формат 60x84 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано с оригинал-макета в ООО «Принт-Клуб» 410026, г. Саратов, ул. Московская, 160. Тел. (845-2) 507-888

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аникина, Мария Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД РОДА PROCLADIUS

SKUSE, 1889.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования.

2.3. Обозначения и терминология.

ГЛАВА 3. СИТЕМАТИКА РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889.

3.1. Характеристика рода.

3.2. Определительные таблицы видов.

3.2.1. Имаго самцы.

3.2.2. Куколки.

3.2.3. Личинки.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД

РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889.

4.1 Эколого-биотопическое распределение хирономид рода Procladius в Волге и ее притоках в границах Саратовской области.

4.2. Роль личинок Procladius в структуре экологического комплекса таниподин как биоиндикаторов загрязнения водоемов Саратовской области.

4.3. Эколого-биотопическое распределение хирономид рода Procladius в границах России.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД РОДА

PROCLADIUS SKUSE, 1889.

5.1. Видовые комплексы рода Procladius по зоогеографическим областям в границах России.

5.2. Элементарные фауны рода РгоЫасИш Палеарктики в границах России.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889"

Актуальность темы. Род Procladius Skuse, 1889 входит в состав одного из подсемейств семейства Chironomidae (Díptera) - Tanypodinae. Хирономиды подсемейства Tanypodinae являются одним из наиболее древних, крупных и разнообразных таксонов в семействе Chironomidae. В России за последние годы проведены комплексные исследования по изучению систематики и морфологии фаз метаморфоза Tanypodinae, представлены определительные таблицы родов и видов (Сергеева, 2006; Сергеева, Макарченко, 2006).

В подсемействе Tanypodinae род Procladius занимает одно из ведущих мест: широкий ареал и важное экологическое значение видов этого рода привлекают исследователей и делают эту группу животных уникальным объектом для всестороннего изучения. Представители рода Procladius, как и все хирономиды, на разных фазах жизненного цикла обитают как в водной (личинки, куколки), так и в воздушной среде (имаго). Наиболее длительный период своей жизни они проводят в личиночной фазе. Личинки заселяют самые разнообразные водоемы и водотоки, и представляют собой важный компонент пресноводных экосистем.

Для рода Procladius Skuse, 1889, как самого многочисленного среди Tanypodinae России, представители которого имеют всемирное распространение, до настоящего времени комплексная ревизия не проводилась. Анализ фаунистического разнообразия с учетом зоогеографического расселения видов этого рода остается малоизученным и является приоритетным направлением в современной экологии хирономид подсемейства Tanypodinae и двукрылых насекомых в целом.

Личинки Procladins - основная и важная составляющая зообентоса большинства пресноводных водоемов. Обладая высокой экологической пластичностью, они являются ценным компонентом в рационе рыб, участвуют в процессах биологического самоочищения водоемов, как хищные формы они регулируют численность других водных беспозвоночных, в том числе хирономид, а так же используются как индикаторы трофности водоемов и экологического качества вод, составляя основу биоиндикационного комплекса Tanypodinae (Сергеева, 2006). Однако, роль личинок Procladius в составе этого комплекса раскрыта не в полной мере.

Таким образом, изучение фауны, экологии и экологических зональных комплексов рода Procladius, входящего в состав подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae), является актуальным и практически значимым.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная оценка хирономид рода Procladius Slcuse, 1889 (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) с учетом таксономического, морфологического, экологического и зоогеографического аспектов. Важное место в исследовании уделено оценке значимости видов рода Procladius как объектов биоиндикации качества водной среды в составе экологического комплекса Tanypodinae (Díptera, Chironomidae).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить особенности распределения видов рода Procladius в зависимости от типа биотопа, в котором они обитают, и на основе этих данных выделить экологические группировки Procladius.

2. Определить биоиндикационную роль хирономид рода Procladius при оценке состояния гидроэкосистем Саратовской области. Оценить значение Procladius (Н.) choreus (Meigen) и Р. (Н.) ferrugineus Kieffer как «модельных» видов в составе экологического комплекса Tanypodinae.

3. Выявить особенности зоогеографического распространения хирономид рода Procladius для России по критериям видового разнообразия.

Научная новизна. Изучена биотопическая приуроченность личинок Procladius к водоемам и водотокам разного типа; выделено 5 экологических группировок. Впервые показана ведущая роль видов Procladius как биоиндикаторов антропогенного загрязнения водоемов Саратовской области в биоиндикационном комплексе таниподин Волжского бассейна. Проведена оценка видов Procladius (Н.) choreus (Meigen) и Р. (Н.) ferrugineus Kieffer как «модельных видов» в составе экологического комплекса Tanypodinae. Впервые проведен анализ распределения видов рода Procladius в зоогеографиических областях в границах России по критериям видового разнообразия и эндемизма.

Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представления о видовом составе и распространении хирономид рода Procladius (Díptera, Chironomidae, Tanypodinae) в границах России. Результаты работы по распределению личинок Procladius в гидроэкосистемах могут быть рекомендованы для определения типов водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем. Полученные данные о биоиндикационной роли личинок Procladius в составе экологического комплекса таниподин могут найти применение в гидробиологических, мониторинговых и других экологических исследованиях. Полученные данные включены в учебные программы курсов лекций по зоологии беспозвоночных животных, энтомологии и лекции «Экология водных экосистем» на кафедре морфологии и экологии животных ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского». Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используются в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского», а также могут быть использованы любыми российскими учебными и научно-иееледовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид Ргос1асИш Бкиве, 1889. Коллекция хирономид рода РгоЫасИш является информативной базой для систематических исследований у специалистов хирономидологов.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы докладывались на XIII съезде Русского Энтомологического общества (Краснодар, 2007); XXI Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007); II Международной научной конференции «Фаунистические исследования в урбосистемах» (Саранск, 2009); II Международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009).

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия. Автором было собрано и определено 80 % фактического материала. Самостоятельно выполнены фотографии ряда видов. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов, фаунистического состава рода исследуемой территории. Доля личного участия в совместных публикациях составила 60%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 146 страниц. Она содержит 24 таблицы, 20 рисунков. Список литературы включает 167 источников отечественной и зарубежной литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Аникина, Мария Александровна

ВЫВОДЫ

1. Эколого-биотопическое распределение хирономид рода Ргос1асИж определяется типом водоема (водотока), его трофичесикм статусом, скоростью течения. Установлено, что большинство видов РгосШсИш предпочитают олиго-и мезотрофные водоемы, а также малые реки со слабым и озера с минимальным течением или его отсутствием.

2. Хирономиды рода РгоЫасИиБ, широко распространенные в биотопах разного типа, входят в состав 5-и экологических комплексов таниподин: литофильного, литопсаммофильного, пелофильного, аргилофильного и эвритопного комплексов.

3. Представители рода Ргос1асИш относятся к категории видов, устойчивых к широкому спектру загрязнения и являются индикаторами «грязной» воды. Приспособленность личинок Р. (И.) скогеж и Р. (Н.) /етщтеж к условиям, изменяющимся в зависимости от антропогенного воздействия, способность существовать в гиперэвтрофных водоемах с большой степенью загрязненности дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем Саратовской области, определения характера загрязнения водных объектов. Наличие личинок Р. (Н.) ferrugineus в р. Волга у с. Усть-Курдюм и в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ», а также в р. М. Иргиз, указывает на загрязнние этих водотоков органикой (бытовой сток). Наличие личинок Р.(Н.) скогеж в реках Гуселка, Медведица и Назаровка является показателем токсического загрязнения воды исследованных рек.

4. Виды рода Ргос\асИж в зоогеографических областях в границах России распределяются неравномерно. Представители рода Ргос1а(1ш$ образуют 7 элементарных фаун. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, а северопацифическая и западносибирская фауны характеризуются самым бедным видовым составом. Основу фауны таниподин рода Ргос1аШт России составляют виды с палеарктическим (90%) и по одному — с голарктическим и неарктическим типами распространения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Ргос1асИж входит в состав одного из самых древних, крупных и разнообразных таксонов в семействе СЫгопогшёае - подсемейство ТапуросНпае. Род Ргос1асИш занимает в данном семействе одно из ведущих мест: широкий ареал и важное экологическое значение видов этого рода привлекают исследователей и делают эту группу животных уникальным объектом для всестороннего изучения. С точки зрения экологической оценки хирономиды рода Ргос1асИш, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоемов их значимость среди других хирономид достаточно велика.

Род Ргос1асИш на территории России представлен 20 видами. Для 18 видов известны все фазы метаморфоза, для двух - только личинки. В пределах Саратовской области широко распространены два вида - Р. (Н.) скогеш и Р. (Н.) /егги&пеш.

Водоемы Саратовской области подвержены сильному антропогенному давлению. В результате проведенных мониторинговых исследований экологического состояния открытых водоемов области (на примере р. Волга и 5 рек, впадающих в Волгоградское водохранилище) установлено, что приспособленность личинок Р. (Н.) скогеж и Р. (И.) /егги&пеш к условиям, изменяющимся в зависимости от антропогенного воздействия и способность существовать в гиперэвтрофных водоемах с большой степенью загрязненности, дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем, определения степени и характера загрязнения водных объектов.

Литературные данные и полученные в результате исследований данные показывают, что в Волге и ее притоках у Саратова наблюдается с одной стороны исчезновение из состава макрозообентоса массовых видов, что говорит о значительном загрязнении водоема, а с другой стороны - появление устойчивых к данному загрязнению видов-антропофилов, по наличию которых можно дать предварительную оценку экологического состояния исследуемого водоема.

Анализ фауны хирономид рода РгоЫасИш, проведенный в Волге и ее притоках у Саратова, отражает тяжесть антропогенной нагрузки на реку, которая проявляется в преобладании массовых, наиболее устойчивых к загрязнению, видов, играющих ведущую роль в биоиндикационном комплексе таниподин Волжского бассейна.

Важное значение было уделено аутэкологической характеристике хирономид и их распределению в зависимости от трофического статуса, типа водоема, скорости течения и характера грунта водоема.

В зависимости от отношения к определенным типам водоемов и водотоков всех изученных хирономид рода РгоЫасИш можно разделить на четыре группы: озерно-речные виды (40%), речные виды (30%), обитатели озер и прудов (25%) и виды, обитающие в различных типах водоемов и водотоков (5%).

На распределение личинок таниподин в водоемах и водотоках различного типа также влияет трофический статус водного объекта. Хирономиды рода Ргос1асИт по отношению к уровню трофности водоемов обладают высокой экологической пластичностью. Большая часть видов предпочитают олиго- и мезотрофные водоемы, а Р. (Н.) скогет и Р. (Н.) ferrugineus могут обитать и в гиперэвтрофных водоемах.

Трофический статус водоема напрямую зависит от скорости течения. Большинство видов РгоЫасИт предпочитают стоячие водоемы и водоемы со слабым или средним течением. Один представитель - Р. (Н.) зшрИсгзфНя является лимнофилом по отношению к скорости течения и встречается только в условиях отсутствия какого-либо течения.

Распределение видов рода Ргос1асИиз в водоемах и водотоках зависит от типа грунта биотопа, где обитают их личинки. Большинство видов рода предпочитают серые и черные илы, а также заиленную почву и заиленный песок.

Виды рода Ргос1асИш широко представлены в различных климатических условиях на территории России. В ходе исследований было выявлено неравномерное распределение палеарктических хирономид рода РгоЫасИт в зоогеографических областях.

Важным аспектом в специфике распространения хирономид рода РгоЫсиНш по ^территории России является выявление элементарных фаун. В ходе исследования было выделено 7 элементарных фаун хирономид рода Ргос1асИж. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, а северопацифическая и западносибирская фауны характеризуются самым бедным видовым составом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аникина, Мария Александровна, Саратов

1. Алимов, А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных /А.Ф. Алимов// Экология. — 1982. — № 3. — С. 45— 51.

2. Алимов, А.Ф. Соотношение между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных /А.Ф. Алимов // Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44. - № 4. - С. 435^145.

3. Алимов, А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем /А.Ф. Алимов // Гидробиол. журн. -1990. Т.26. - № 6. — С. 7-13.

4. Алимов, А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоемов /А.Ф. Алимов // Гидробиол. журн. — 1991. Т. 27. - № 4. с. 435-445.

5. Алимов, А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии /А.Ф. Алимов // Биол. внутр. вод. 1996. - № 1. - С. 7-13.

6. Балушкина, Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды / Е.В. Балушкина // Методы биологического анализа пресных вод. — Л.: Наука, 1976.-С. 106-108.

7. Балушкина, Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах / Е.В. Балушкина. Л.: Наука, 1987. - С. 48-83.

8. Балушкина, Е.В. Новый метод оценки качества вод по показателям зообентоса / Е.В. Балушкина // Современные проблемы гидроэкологии . — СПб.: ЗИН РАН, 1995. С. 8.

9. Балушкина, Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры: влияние гидрофизических и гидрохимических параметров воды / Е.В. Балушкина // Биол. внутр. вод. — 2003. -№ 1.-С. 74-80.

10. Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти: Интер-Волга, 1994. - 226 с.

11. Головатюк, Л.В. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков): Автореф. дис. . канд. биол. Наук / Л.В. Головотнюк. Тольятти, 2005.-20 с.

12. Голубков, С.М. Состав и продуктивность зообентоса / С.М. Голубков, Е.В. Балушкина, В.А. Петухов // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. - С. 83-95.

13. Емельянов, А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии / А.Ф. Емельянов // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.- СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. - С. 216-240.

14. Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / Под ред. А.Ф. Алимова и М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004. -296 с.

15. Зеленцов, Н.И. К фауне хирономид Астраханской области / Н.И. Зеленцов, А.И. Шилова // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1983. -№58. -С. 27-31.

16. Зеленцов, Н.И., Шилова А.И. Фауна хирономид (01р1ега, СЫгопопнёае) Усть-Ленского государственного заповедника / Н.И. Зеленцов,

17. А.И. Шилова // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, 1996. — № 1. С. 54-61.

18. Зинченко, Т.Д. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) обрастатели водопроводного канала как биологические помехи в водоснабжении: Дис. . канд. биол. наук. / Т.Д. Зинченко. - М., 1982. - 234 с.

19. Зинченко, Т.Д. Экологическое состояние хирономид / Т.Д. Зинченко // Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. - С. 183-198.

20. Зинченко, Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор / Т.Д. Зинченко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 174 с.

21. Зинченко, Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем Волжского бассейна на примере хирономид (Díptera, Chironomidae): Дис. докт. биол. наук. Тольятти, 2004. — 528 с.

22. Извекова, Э.И. Питание личинок некоторых хирономид Учинского водохранилища / Э.И. Извекова // Биология внутренних вод: Информ. бюл. — JL, 1967. -№ 1.-С. 42^43.

23. Извекова, Э.И. К вопросу о роли хирономид-фильтраторов в процессе самоочищения водоемов / Э.И. Извекова // Комплексные исследования водохранилищ. -М.: Изд-во МГУ, 1971. С. 204-207.

24. Извекова, Э.И. Поведение и характер питания личинок Procladius ferrugineus Kieff. (Díptera, Chironomidae) / Э.И. Извекова // Биология внутренних вод: Информ. бюл. -JI., 1973. № 17. С. 25-28.

25. Извекова, Э.И. Экология хирономид. Питание / Э.И. Извекова // Бентос Учинского водохранилища. М, 1980. - Т. 23 - С. 72-101 (Тр. ВГБО АН СССР).

26. Каширская, Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища / /Е.В. Каширская // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. - С. 81-86.

27. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, Е.И. Керкис и др. Новосибирск: Наука, 1991. — 115 с.

28. Ковалышва, М.П. Биологические циклы и продукция массовых видов хирономид оз. Дуванкуль / М.П. Ковалькова // Гидробиол. журн. 1982. -Т. 18.-№ 1.-С. 36-40.

29. Константинов, A.C. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения / A.C. Констанитнов // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1953. - Т. 2. -С. 72-151.

30. Константинов, A.C. Биология хирономид и их развитие / A.C. Констанитнов. Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. - 1958. - Т. 5. - 356 с.

31. Константинов, A.C. О питании некоторых хищных личинок Chironomidae / A.C. Констанитнов // Вопр. ихтиол. 1961. - Вып. 1, № 3 (20). -С. 570-582.

32. Крыжановский, O.JI. Состав и распространение энтомофауны земного шара / O.JI. Крыжановский. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002. - 237 с.

33. Кузьмина, Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек: Автореф. дис. . канд. биол. Наук /Я.С. Кузьмина. -Сыктывкар, 1998. -23 с.

34. Куражсковская, Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) / Т.Н. Куражковская // Информ. бюлл. Инта биол. внутр. вод АН СССР. 1974. - № 25 (28). - С. 26-31.

35. Луферов, В.П. Исследования по биологии хищных личинок Tendipedidae (Díptera) Рыбинского водохранилища: Автореф. дис. .канд. биол. Наук / В.П. Луферов. Ярославль, 1958а. - 19 с.

36. Луферов, В.П. О пищевых связях хищных таниподин в Рыбинском водохранилище / В.П. Луферов // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. -№2.-С. 16-19.

37. Луферов, В.П. Отношение личинок Ablabesmyia и Procladius (Tendipedidae) к абиотическимфакторам среды / В.П. Луферов // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. -1960. № 6. - С. 33-37.

38. Луферов, В.П. Питание личинок Pelopiinae (Diptera: Tendipedidae) / В.П. Луферов // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. - № 4 (7). - С. 232 -245.

39. Макарченко, Е.А. Предварительные данные по фауне Chironomidae (Diptera) островов Сахалин и Кунашир / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко // Дальневосточный энтомолог. 1984. - № 5. - С. 1—8.

40. Макарченко, Е.А. Предварительный список хирономид (Diptera, Chironomidae) Приморского края (Дальний Восток России) / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зорина // Дальневосточный энтомолог. 1999а. — №78.-С. 1-15.

41. Малые реки Волжского бассейна / Под ред. Н.И. Алексеевского. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 234 с.

42. Митрошниченко, Г.Ю. О фауне и экологии Pelopiinae Волгоградского водохранилища /Г.Ю. Митрошниченко// Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та, 1967. - С. 61-64.

43. Мисейко, Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. Наук / Г.Н. Мисейко. Саратов, 1986.-23 с.

44. Мисейко, Г.Н. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной

45. Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук / Г.Н. Мисейко. Ульяновск, 2004. — 42 с.

46. Михайлина, Т.П. Макрозообентос рек южной части бассейна ладожского озера в условиях антропогенного воздействия: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.П. Михайлина. Петрозаводск, 2000. - 25 с.

47. Мурагина-Коренева, Т.А. Экология и систематика Pelopiinae Учинского водохранилища. I. Procladius (Díptera, Tendipedidae) /Т.А. Мурагина-Коренева // Энтомол. обозр. 1957. - Т. 36. - № 2. - С. 436^50.

48. Нечваленко, С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.П. Нечваленко М., 1978. -24 с.

49. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в1999 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2000. - 120 с.

50. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2000 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2001. - 145 с.

51. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2001 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2002. - 180 с.

52. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2002 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2003. - 160 с.

53. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2003 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды Ml IP России по Саратовской области. — Саратов, 2004. — 180 с.

54. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2004 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2005. - 180 с.

55. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2005 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. — Саратов, 2006. 180 с.

56. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2006 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. — Саратов, 2007. 180 с.

57. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2007 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2008. - 180 с.

58. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в2008 году. Главное Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Саратовской области. Саратов, 2009. - 180 с.

59. Об утверждении Положения о водоохранных зонах водных объектов и их прибрежных защитных полосах Постановление Правительства РФ № 1404 от 23. 11.1996.

60. Об утверждении размеров водоохранных зон водных объектов и их прибрежных защитных полосах на территории Саратовской области -Постановление Губернатора Саратовской области № 496 от 24.06.1997.

61. Первые итоги изучения фауны хирономид (Díptera, Chironomidae) Дальнего Востока / Е.А. Макарченко, О.В. Зорина, М.А. Макарченко, И.В. Сергеева // Чтения памяти В.Я. Леванидова: Сб. науч. тр. Владивосток: Изд-во Дальнаука, 2005. - Вып. 3. - С. 394-420.

62. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Pedonominae и Tanypodinae. Определитель по фауне СССР / В.Я. Панкратова — Л.: Наука, 1977.-Вып. 112.- 154 с.

63. Родендорф, Б.В. Историческое развитие двукрылых насекомых / Б.Ф. Родендорф // Тр. ЦИН АН СССР. М., 1964. - Т. 100. - 311 с.

64. Родова, P.A. Самки хирономид (Díptera, Chironomidae). X. / P.A. Родова// Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. — Л.: Наука, 1974.-С. 154-194.

65. Родова, P.A. Самки хирономид (Díptera, Chironomidae). XXI. / P.A. Родова // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. — Рыбинск, 1980.-С. 136-142.

66. Розенберг, Г.С. Количественные методы фитоиндикации / Г.С. Розенберг II Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. III: Учебное пособие. Н. Новгород: ННГУ.- 1998.-С. 5-28.

67. Розенберг, Г.С. Краткий курс современной экологии: Учебное пособие/ Под ред. Г.С. Розенберга Ульяновск: УлГТУ, 2002. - 228 с.

68. Рузанова, А.И. Видовой состав личинок хирономид и их распределение в водоемах Средней Оби / А.И. Рузанова // Вопросы биологии. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1978. С. 78-83.

69. Рузанова, А.И. К экологии массовых видов хирономид пойменных водоемов Средней Оби / А.И. Рузанова // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986.-С. 124-128.

70. Сергеева, И.В. Аутэкологические показатели хирономид рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2007. № 1. Вып. 2. - С. 65-68.

71. Сергеева И.В. Аутэкологические показатели хирономид рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) /И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2007. — № 1. Вып. 2. С. 65-68.

72. Сергеева, И.В. К вопросу о видовом составе подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока /

73. И.В. Сергеева // Сб. науч. тр. XII съезда Русского энтомологического общества. С-Пб: ЗИН РАН, 2002.-С. 315-316.

74. Сергеева, И.В. Видовое разнообразие хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) ряда рек острова Сахалин / И.В. Сергеева // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Материалы II Всерос. конф. Борок. 2004. - С. 77.

75. Сергеева, И.В. Некоторые экологические направления эволюции Tanypodinae (Diptera, Chironomidae / И.В. Сергеева // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2005. — № 3. С. 31-34.

76. Сергеева, И.В. Морфологическая и кариотипическая характеристика волжского вида Procladius choreus (Meigen) (Diptera, Chironomidae) / И.В. Сергеева // Генетика насекомых: Тез. докл. Всесоюзн. конф. По генетике насекомых. М, 1991. - С. 96.

77. Сергеева, И.В. Кариотипическое изучение трех северных видов таниподин (Diptera, Chironomidae) / И.В. Сергеева // Кариосистематика беспозвоночных животных II. СПб.: ЗИН РАН, 1993. - С. 75-77.

78. Сергеева, И.В. Особенности экологии хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России / И.В. Сергеева // IX Съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т.Н. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006а. С. 154.

79. Сергеева, И.В. Систематика и диагностика таниподин (Díptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоемов России: Дис. . канд. биол. наук / И.В. Сергеева; СПб 1995. - 167 с.

80. Сергеева, И.В. Характеристика кариотипов таниподин (Díptera, Chironomidae) мировой фауны / И.В. Сергеева // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75. - № 4. - 903-907.

81. Сергеева, И.В. Хирономиды подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) Курильских островов / И.В. Сергеева // Энтомологическое обозрение. 2003. - Т.82. - № 4. - С. 846-849.

82. Сергеева, И.В. Хирономиды подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) России: трибы Coelotanypodini Kieffer, 1913; Tanypodini Meigen, 1803 / И.В. Сергеева, M.A. Аникина // Энтомологическое обозрение. 2009, №1. - С. 177-184.

83. Сергеева, И.В. Экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) / И.В. Сергеева // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2005. № 4. - С. 29-31.

84. XXI веке. Материалы Всероссийской научной конференции. Саратов: СГУ, 2001. С.144-146.

85. Сергеева, И.В. Экология и фауна хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России: Дисс. докт. биол. наук. /И.В. Сергеева; Саратов, 2006. -360 с.

86. Соколова, Н.Ю. Биологические циклы некоторых массовых тендипедид Учинского водохранилища и сезонная динамика численности их личинок / Н.Ю. Соколова, Т.А. Коренева // Бюл. Московского о-ва испыт. природы. 1959. - Т. 64, №2. - С. 67-78.

87. Тодераш, И.К. Функциональное значение хирономид в экосистеме водоемов Молдавии /И.К. Тодераш Кишинев: Штиинца, 1984. - 172 с.

88. Фауна хирономид (Díptera Chironomidae) бассейна озера Ханка (Приморский край) / Е.А. Макарченко, О.В. Зорина, М.А. Макарченко, И.В. Сергеева // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2001. -Вып.1. — С. 152-173.

89. Филинова, Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук /Е.И. Филинов. Саратов, 2003. - 16 с.

90. Черновский, A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae (Chironomidae). Определитель по фауне СССР /A.A. Черновский — Изд. зоол. ин-та АН СССР, 1949. Вып. 31. - 185 с.

91. Шилова, А.И. О сроках вылета и количестве генераций Tendipes plumosus в Рыбинском водохранилище /А.И. Шилова // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. - № 1. - С. 26-30.

92. Шилова, А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) /А.И. Шилова // Определитель насекомых Европейской части СССР. — Л, 1969. № 1. — С. 163-201.

93. Шилова, А.И. Хирономиды рыбинского водохранилища / А.И. Шилова. Л.: Наука, 1976. - 251 с.

94. Шилова, А.И. Отряд двукрылые / А.И. Шилова // Волга и ее жизнь. -Л.: Наука, 1978. С. 337-339.

95. Шилова, А.И. Современное состояние систематики хирономид / А.И. Шилова // Эволюция видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск, 1986. С. 3-12.

96. Шуйский, В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами: Автореф. дис. . докт. биол наук / В.Ф. Шуйский. СПб, 1997. - 50 с.

97. Щербина, Г.Х. Хирономиды озер Прибалтики, их продукция и роль в питании рыб-бентофагов: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Х. Щербина. — Л, 1985.-20 с.

98. Щербина, Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области / Г.Х. Щербина // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. — Л.: Наука, 1989. -С. 280-285.

99. Щербина, Г.Х. Макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. I. Видовой состав и его распределение / Г.Х. Щербина // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л, 1992. - № 94. -С. 17-29.

100. Щербина, Г.Х. Структура и роль хирономид в составе макрозообентоса экспериментальных мезокосмов при различных плотностях дрейсены и молоди рыб / Г.Х. Щербина // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 64-65.

101. Щербина, Г.Х. Структура макрозообентоса некоторых малых рек Ярославской области / Г.Х. Щербина, С.Н. Петрова // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные, Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. -С. 397^112.

102. Щербина, Г.Х. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообентоса малой реки / Г.Х. Щербина // Биология внутренних вод. -2005 а. -№ 3. С. 98-103.

103. Щербина, Г.Х. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых притоков Рыбинского водохранилища / Г.Х. Щербина // Биология внутренних вод. 2005 б. - № 4. - С. 50-58.

104. Щербина, Г.Х. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища / Г.Х. Щербина // Биология внутренних вод. 2006 а. - № 2. - С. 60-66.

105. Щербина, Г.Х. К фауне некоторых озер Калининградской области (Diptera, Chironomidae) / Г.Х. Щербина, А.И. Шилова // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л, 1983. - № 59. - С. 26-31.

106. Щербина, Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища / Г.Х. Щербина // Биология внутренних вод. 2006 б. - № 3. - С. 35-37.

107. Экологический энциклопедический словарь / Под ред. М.М. Гимадеева. Казань: Природа, 2000. - 544 с.

108. Armitage, P.D. Some notes on the food of chironomid larvae of a shallow woodland lake in South Finland / P.D. Armitage //Ann.Sool. Fenici- 1968. № 5. — P. 6-13.

109. Ashe, P. Family Chironomidae / P. Ashe, P.S. Cranston // Soos A., Papp L. (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera. — Vol. 2. Psychodidae Chironomidae. Akademia Kiado. - Budapest, 1990.-P. 116-141.

110. Buskens, R.F.M. The Netherlands as an environment for chironomid fauna / R.F.M. Buskens, H.K.M. Moller Pillot // Nether. J. of Aquat. Ecol. 1992. -V. 26. - № 2-4. - P. 223-228.

111. Chaudhuri, P.K. A Checklist of Chironomid midges (Diptera: Chironomidae) of the Indian Subcontinent / Hazra Niladri, Alfred J.R.B. // Oriental Insects.-2001.-Vol. 35.-P. 335-372.

112. Edwards, F.W. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podonominae / F.W. Edwards, A. Thienemann // Zool. Anz. 1938. -№ 122. - S. 152-158.

113. Fittkau, E.J. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Abhandl. zur Larval systematik der Insection / E.J. Fittkau. 1962. - №6. - 453 p.

114. Goetghebuer, M. Tendipedidae (Chironomidae). a) Subfamiliae Pelopiinae (Tanypodinae). A. Die Imagines / M. Goetghebuer // Die Fliegen der palaearctichen Region. 1936.- 13 b. - 50 p.

115. Kobayashi, T. Procladius of Japan (Insecta, Diptera, Chironomidae, Tanypo-dinae) / T. Kobayashi // Late 20th Century Research on Chironomidae. Aachen: Shaker. 2000. - 143-147.

116. Langton, P.H. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae / P.H. Langton. Huntingdon, England, 1991. - 386 p.

117. Late 20 th Century Research on Chironomidae / ed. O. Hoffrichter. An Anthology from the 13 th Intern. Sympos. On Chironomidae: Freiburg. 1997. - Aachen, 2000.-661 p.

118. Moller Pillot H.K.M., Buskens R.F.M. De larven der Nederlandes Chironomidae (Diptera): autoekologie en verspreiding. 1C / Nederl. Faun. Meded. Ne-derland.- 1990. - 87 p.

119. Oliver, D.R. Life History of the Chironomidae / D.R. Oliver // A. Rev. Entomol. 1971. -V. 16.-P. 211-230.

120. Oliver, D.R. A catalog of Nearctic's Chironomi-dae / D.R. Oliver, M.E. Dillon, P.S. Cranston. Research Branch Agric, 1990. - 89 p.

121. Pinder, L.S.V. A Key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera) the non-biting midges / L.S.V. Pinder // Freshwater Biol. Association Sei., Publ. 1978. - Vol. 37. - № 1-2 - 163 p.

122. Review of the Chironomidae (Diptera) of the Russian Far East / E.A. Makarchenko, M.A. Makarchenko, O.V. Zorina, I.V. Sergeeva // The 21st Century and Aquatic Entomologists Societies in East Asia (AESEA Meeting). Chiaksan. Korea. 2000. - P. 71-72.

123. Roback, S.S. The subfamily Tanypodinae (=Pelopiinae) in North America (Diptera: Chironomidae): Monogr. Acad. Natur. Sei. Phila //S.S. Roback. 1971. -№ 17.-410 p.

124. Saether, O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis of the female genitalia (Diptera) / O.A. Saether // Recent developments in Chironomid studies (Diptera: Chironomidae). Ent. Scand. Suppl, 1979. -№ 10. P. 17-27.

125. Saether, O.A. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) / O.A. Saether // Entomol. Scand. Suppl. 1980. - № 14. - 51 p.

126. Sasa, M. Chironomidae of Japan 1998 /M. Sasa // Res. Rep. Inst. En. Welf. St., Sunaba, Ku-shi, 1998. P. 127-133.

127. Sergeeva, I.V. Volga River Tanypodinae (Diptera: Chironomidae, Tanypodinae) / I.V. Sergeeva // Late 20th Century Research on Chironomidae: An Antology from the 13th International Symposium on Chironomidae. Freiburg, 1997. Germany, 2000. P. 221-230.

128. Sergeeva, I.V. On species composition of Tanypodinae and Orthocladiinae (Chironomidae, Diptera) in the Volga river near Saratov / I.V. Sergeeva, S.I. Belyanina // Abstracts of All Union Symposium on Chironomidae in Palanga, 1989. Vilnius, 1990.-P. 12.

129. Sergeeva, I.V. Fauna and ecology of the Russia Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) / I.V. Sergeeva // The XVII International Symposium on Chironomidae. Abstracts. Nankai. China, 2009. P. 81.

130. Shannon, C.B. The Mathematical Theorie of Communication / C.B. Shannon, W. Weaver . Urbana, Illinois: University of Illinois Press. - 1963.

131. Tokunga, M. Chironomidae from Japan (Diptera). IX. Tanypodinae and Dia-mesinae /M. Tokunga // Philipp. J. Sei., 1937. Vol. 62. - P. 21-65.

132. Wiederholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diag-noses. Part 1. Larvae / T. (Ed.). Wiederholm // Ent. Scand. Suppl. — 1983. — № 19.-457 P.

133. Wiederholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diag-noses. Part 2. Pupae / T. (Ed.). Wiederholm // Ent. Scand. Suppl. 1986. -№28.-501 P.

134. Wiederholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diag-noses. Part 3. Images / T. (Ed.). Wiederholm //Ent. Scand. Suppl. 1989. -№ 34. - 464 P.

Информация о работе

Аникина, Мария Александровна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889 - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы