Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики"

На правах рукописи

Морозова Елена Евгеньевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД РОДА С К )'Р тоснпюыомт КIЕ ГРЕК (тРГЕЯА, СНШОШМГОАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ

03 00 16-экология 03 00 09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

" п' < 7000

Саратов - 2008

003448824

Работа выполнена в Государственном образовагельном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научные консультанты доктор биологических наук, профессор

Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петрова Нинель Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация - Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Защита состоится « J4_» ноября 2008 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243 13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» по адресу 410012 г. Саратов, ул Астраханская, 83, учебный корпус № 5, аудитория №61, факс (8452) 511635, е - mail biosovet@sgu ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В А Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан « 10 » октября 2008г

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования Личинки хирономид (Díptera, Chi-ronomidae) — являются важной составляющей сообществ макрозообентоса большинства пресноводных и многих солоноватых водоемов Обладая высокой экологической пластичностью, они играют значительную роль в жизни водных экосистем участвуют в процессах биологического самоочищения, являются объектом питания ценных промысловых рыб, относятся к индикаторам экологического состояния и типологической классификации водоемов (Константинов, 1977, Балушкина, 1987, Макарченко, 2006, Сергеева, 2006, Зинченко, 2008, Wiederholm, 1978, Saether, 1979, Rosenberg, Resh, 1993) Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские политенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в ци-тогенетических исследованиях (Кикнадзе и др, 1991, 2005, Петрова, 1992, Шобанов, 2000, Сергеева, 2006)

Особый интерес представляет исследование мало изученных хирономид подсемейства Chironommae, а именно, видов рода Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространенных в Палеарктике и Неарктике (Шилова, 1976, Saether, 1977, Mason, 1985) В России и сопредельных странах они обычны для водоемов различного типа, включая водохранилища, реки, пруды, горные озера и слабосолоноватые водоемы (Константинов, 1958, Мисейко, 1966, Шилова 1966, 1976, Каширская, 1986, Макарченко, 1999, Зорина, 2000, Зинченко, 2004) Трофическая специализация личинок р Cryptochironomus разнообразна от всеядных до типично хищных форм (Константинов, 1958, Шилова, 1959, 1976, Луфсров, 1961, Извекова, 1975, 1980) Виды этого рода имеют четкую структуру поли-тенных хромосом, привлекая внимание вариабельностью диплоидных чисел (2п = 4 и 2п ~ 6), разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981, Белянина, 1983, Кикнадзе и др, 1991, Истомина, 1992)

Анализ результатов работ отечественных и зарубежных исследований показал, что при изучении аутэкологических и функционально-энергетических характеристик хирономид р Cryptochironomus до настоящего времени отсутствует адекватность полученных оценок современному уровню видовой диагностики хирономид В этой связи актуальность исследований связана с анализом информации о разных аспектах эколого-морфологических исследований палеарктических хирономид р Cryptochironomus, что позволит оценить их ценотическую роль в водных экосистемах разного типа

Цель и задачи исследования На основе комплексных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) палеарктических видов р Cryptochironomus и анализа многолетней динамики структуры сообществ

макрозообентоса водоемов бассейна Нижней Волги выявить эколого-морфологические особенности хирономид данного рода и установить закономерности формирования и развития их ценоза в условиях разнотипных водных объектов Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

- оценить изменения многолетней структурной организации сообществ макрозообентоса и дать количественную оценку различий видовой структуры ценоза хирономид Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов на основании собственных данных и литературных сведений.

- проанализировать современное состояние систематики и диагностической принадлежности (палеарктических и неарктических) видов рода Cryptochironomus Выявить морфологические признаки личинок, куколок и имаго, имеющих определяющее значение для идентификации видов

- представить сравнительную характеристику данных о структуре кариотипов хирономид р Cryptochironomus фауны Палеарктики Выявить особенности кариотипической изменчивости личинок массовых видов Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) из разнотипных водных объектов

- на основе анализа многолетних данных о видовой структуре ценоза хирономид р Cryptochironomus как структурообразующего литорального комплекса, выявить состав, распространение, биологические и экологические особенности видов (на примере Волгоградского водохранилища и водоемов бассейна Нижней Волги)

- провести количественную оценку меры воздействия экологических факторов, определяющих формирование ценоза хирономид с доминированием С obreptans и С defectus Установить индикаторную значимость видов р Cryptochironomus для оценки состояния гидросистем и районирования модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов)

Научная новизна и теоретическая значимость Впервые на основе результатов многолетних исследований макрозообентоса и хирономид литоральной зоны водоемов Нижней Волги (Волгоградское водохранилище, озера урбанизированной территории г Саратова и Саратовской области) установлены закономерности динамики формирования ценоза хирономид р Cryptochironomus Выявлена биоиндикационная значимость хирономид как информационная основа для проведения мониторинговых исследований Полученные результаты имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития современных представлений о формировании биоразнообразия водных экосистем

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по морфологии 20 палеарктических и неарктических видов хирономид р Cryptochironomus, получены диагностические данные личинок,

куколок, имаго 11 палеарктических видов Впервые приводится описание имаго самки С defectus и вида С andreevi Morozova, sp п Дан анализ ка-риотипов 9 видов р Cryptochironomus Выявлен хромосомный полиморфизм в популяциях С obreptans и С defectus в условиях изменения экологических факторов разнотипных водных объектов, составлена цитофото-картаС defectus

Практическая значимость Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок р Cryptochironomus при систематических, экологических и энтомологических исследованиях Осуществлена пространственная экологическая дифференциация и районирование модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов) на основе многомерного массива разнородных параметров Количественные характеристики мирфоло-I ической и кариотипической изменчивости личинок С obreptans и С de-Jectus и динамика мноюлетних показателей численности являются базовой основой в использовании полученных данных для типологической оценки водоемов при проведении мониторинга экологического состояния водных объектов бассейна Нижней Волги

Материалы по питанию личинок С obreptans и С defectus позволяют объективно установить их роль в трофической структуре донных сообществ Виды р Cryptochironomus рекомендованы для использования в биоивдикационных исследованиях при оценке экологического состояния водоемов бассейна Нижней Волги и организации системы эффективного экологического мониторинга в рамках реализации задач региональной экологической программы «Возрождение Волги» Материалы нашли применение в учебных программах теоретических курсов (биологических факультетов) по экологии, зоологии и энтомологии в Саратовском государственном университете им H Г Чернышевского, являются составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных СГУ «Изучение надорганизменных биологических систем», «Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос регистрационный № 8107305), «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос регистрационный № 21071305)

Апробация результатов Основные результаты исследований представлены на Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989), Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000), V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990), I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, ¡991), И и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991, Москва, 1996), Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия

в XXI веке» (Оренбург, 1996), XIII, XIV, XV Международных симпозиумах но хироиомидам (Германия, 1997, Бразилия, 2000, США, 2003), VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997), XI, XII и XIII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002, 2007), Международной научной конференции «Малые реки Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001), VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003), конференции по хирономидам, посвященной столетию А А Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им Н Г Чернышевского (1995-?008гг)

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе 9 - в изданиях перечня ВАК РФ

Декларация личною участия автора Автор лично проводил экспериментальные исследования, выявлял закономерности формирования и развития ценоза хирономид р Cryptochironomus в условиях разнотипных водных объектов Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 307 страницах и включает 134 рисунка и 60 таблиц Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения Библиографический указатель включает 380 источников, из которых 133 на иностранных язьгках Основные положения, выносимые на защиту

1 Ценоз хирономид р Cryptochironomui, формируемый в Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах, характеризуется изменением видового разнообразия и снижением численности популяции ряда видов в результате воздействия природных и антропогенных факторов

2 В масштабе разнотипных экотопов Волгоградского водохранилища (участки открытых, защищенных мелководий и прудов урбанизированной территории) численность популяций массовых видов хирономид р Cryptochironomus (С obreptans и С defectus) находится в зависимости

or температурного режима водоема и содержания основных биогенных элементов

3 Для массовых видов хирономид р Cryptochironomuf (С obreptans и С defectus) характерен хромосомный полиморфизм, обусловленный различными условиями существования личинок в водоемах разного типа (открытые и защищенные мелководья Волгоградского водохранилища, пруды)

4 В многолетней динамике формирования ценоза хирономид р Ciyptochuonomus выделяются виды (С obreptans и С defectum), способные поддерживать максимальную численность во временном и пространственном масштабе при воздействии разных факторов среды

5 Диагностика близкородственных видов хирономид р Ctyptochi-wnomus, разработанная на основе естественной классификации семейства Chironomidae, возможна с использованием морфологических признаков личинок, куколок, имаго и привлечением кариотипических данных

Благодарности Автор признателен и благодарен д б н Г В Шляхти-ну(СГУ), дбн ТД Зинчснко (ИЭВБ РАН), [д б н Л А Чубаревой}, д б н Н А Петровой, (ЗИН РАН), д б н. В Ф Шуйскому (СПбГУ), дбн Е А Ма-карченко, к б н О В Зориной (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), дбн Н.А Шобанову, дбн А И Шиловой, к б н Н И Зеленцову, к б н ГХ Щербине (ИБВВ РАН), дбн ЛИ Гундериной, к б н А Г Истоминой (Новосибирск), д.б н В В Аникину (СГУ), к б н Э И Извековой (МГУ им М В Ломоносова), д б н С И Беляниной , д б.н ИВ Сергеевой, дбн Н В Полуконовой, к б н Н А.Дурновой (СГМУ), к г н Л А Выхри-стюк (ИЭВБ РАН), к б н Ю А Малининой (Сар отд ГОСНИОРХ), X Вал-лендууку (Голландия) и П Лангтону (Англия) за творческую поддержку, неоценимую помощь, советы и консультации

Содержание рабогы

Во Введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость, сформулированы основная цель и задачи исследования, а также пути их реализации

Глава 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМАТИКИ

ХИРОНОМИД ВИДОВ РОДА CRYPTOCHIRONOMUS И ИХ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА (обзор литературы)

Приводятся сведения, отражающие современное состояние систематики и диагностики видов р Cryptochironomus Kieffer, 1918 Этот род принадлежит к подсемейству Chironominae, трибе Chironommi, входит в состав комплекса Harmschia (Beck and Beck, 1969) Выделен новый под-род Miscellanea Zorina, subgen n в составе p Cryptochironomus (Зорина,

2000) Несмотря на то, что диагностика видов р Cryptochironomus разра-бат ывается длительное время, в большинстве гидробиологических и эколог ических работ до сих пор указываются группы Cryptochu ononn.s gr defectus (Шилова, 1966) и Cryptochu onomus gr fulvus (Beck pnd Веек, 1964, Saether, 1977), включающие в себя несколько видов, морфологически трудно различимых на стадии личинки, что не позволяет дать адекватную экологическую характеристику видов В составе р Cryptochironomus выделено 14 палеарктических видов (Ashe, Cranston, 1990, Saether et al, 2000) С albofasciatus (Staeger), С crassiforceps Goetghebuer, С defectus (Kiefler), С denticulatus (Goetghebuer), С ohreptans (Walker), С psit-taanus (Meigen). С redekei (Kruseman), С rostratus Kieffer, С supplicans (Meigen), С msouriensis (Goetghebuer), С tamayoroi Sasa et Ichimori, С to-Laia^edeus Sasa et Suzuki, С hentonensis Hasegawa et Sasa, С tamaichimori Sasa Виды С tokaracedeus Sasa et Suzuki, С hentonensis Hasegawa et Sasa, С tamaichimori Sasa в настоящее время считаются не валидными (Макар-ченко, Зорина, не опубликованные данные) Обобщены сведения по биологии и экологии палеарктических видов хирономид р Cryptochironomus (распространению, особенностям питания, циклам развития и др ) из водоемов и водотоков Волжского бассейна Анализируется имеющийся опыт использования хирономид в качестве биоиндикаторов в мониторинговых исследованиях поверхностных вод Приводятся примеры индикационной значимости хирономид на разных уровнях организации биологических систем

Глава 2 СОВРЕМЕННАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ХИРОНОМИД

В главе приводится подробная характеристика районов исследования, включая Волгоградское водохранилище (мелководье и русловую часть), пруды урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области (рис 1) Дана оценка трофического стагуса районов исследования, степени загрязнения участков водохранилища и прудов (на основании собственных данных и материалов литературных и архивных источников) с использованием индекса ИЗВ Все исследованные водные объекты по своему трофическому статусу относя гея к эвтрофному типу, по степени загрязнения выделяются «умеренно-загрязненные», «загрязненные» и «грязные» Представлены результаты многолетних исследований (19942002 гт) динамики численности и биомассы сообществ макрозообентоса в различных экотопах Волгоградского водохранилища Приведены данные пространственного распределения сообществ макрозообентоса и хирономид

.г

// //

Усовка I/

-...........- ^

Сабуровка + \ у,? • Маркс

Л/Ь ~\Ъ

\ Л

Пристенное л ст. 34 /

с У

сг.4-6 ^ ...у

Саратов ++/ „.as

„,,.„ « Vo Л, СТ.10-12 С Н +

ст. 18-21 jT £ m ЭнгеЛЬС

I «? ст.16-18 У век ^ стз- •

ст.22-24 - '

"f

х ст.37 i •25-27-/ С: !

Y /щ Терновка

Ч /

Сосновка I

ai

\

\

ч- \

\ \ Приволжское Ахмат

е \

Рис 1 Карта-схема Волгоградского водохранилища. Обозначения мест отбора проб: - защищенные мелководья; ■ - открытые мелководья; + - пруды; о - русло

В многолетней динамике донных сообществ Волгоградского водохранилища в результате их трансформации, установлено изменение видового разнообразия (Нп=1,2 -0,5 бит/экз.): преобладали биомассы аборигенных олигохет, инвазионных моллюсков и ракообразных. Полихеты (H. invalida) натурализовались и имеют достаточно высокую численность на мелководье и в русловой части (133-208 экз./м2). Доля хирономид в общей биомассе «мягкого» бентоса варьирует от 1 до 40% и составляет 11 - 47% от общей численности бентоса.

Фауна хирономид Волгоградского водохранилища включает 56 видов и пичиночных групп (Мисейко, 1966, Нечваленко, 1974, Филинова, 2003) Ранее (Константинов, 1953) отмечалось значительное видовое богатство хирономид не зарегулированной р Волга, после чег о, при формировании водохранилища, заметно обеднение видового состава хирономид (Белявская, 1962, Мисейко, 1966, Беляиина, Константинов, 1972, Нечваленко, 1977) Ведущими в ценозе хирономид по частоте встречаемости являлись - Chironomus plumosus и Chironomus annularius На участках защищенного мелководья преобладали личинки Cladotanyíarsus mancus, Parachironomus tener, Polipeddum bicrenatum, Polipeddum nubecu-losum, Procladius ferrugmeus, С gr defecím (Филинова, 1986, 1991, 2001) Исследования мелководной и глубоководной зон водохранилища (летом 2002 г) свидетельствуют о том, что наибольшим числом видов среди представителей макрозообентоса характеризуются хирономиды - 31 вид Выявлены структурные особенности ценоза хирономид литорали, которые заключаются в формировании доминирующего ядра, представленною эврибионтными - Polypeddum nubeculosum (dn-21,0), Cladotanyíarsus mancus (dn-14,1) Субдоминантами, наряду с другими видами хирономид, являются С gr. defectus (dn-1,2, dB-3,1)

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования - сообщества макрозообентоса и ценоз хирономид р Crvptochironomus Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований хирономид (1988-2008гг) в разнотипных водоемах (см рис 1), отличающихся разнообразием биотопов, гидрохимическими и гидрологическими параметрами (Волгоградское водохранилище районы защищенною и открытого мелководья, пруды)

Для выявления признаков надежной видовой диагностики при проведении морфологического анализа видов р Cryptochironomus был собран с использованием общепринятых методов (Панкратова, 1970, Шилова, 1976, Шилова и др , 1982, Макарченко, 1985,1999,2006) многолетний материал, основу которого составили сборы имаго, куколок и личинок Видовая идентификация хирономид проведена на основе материалов выведения имаго из личинок и куколок. Обработаны коллекционные материалы Зоологического института РАН и частных коллекций X Vallenduuk, Р Langton

Отбор количественных и качественных проб бентоса и их обработка проводились с использованием общепринятых методов гидробиологических исследований (Константинов, 1950, Методы, 1975, Руководство , 1983) Анализ гидробиолщ ического материала проведен с использованием архивных данных институ ta экологии Волжского бассейна РАН и ли-

тературных сведений по многолетней динамике зообенюса Волгоградского водохранилища (Белявская, 1966, 1969, Нечваленко, 1976, 1980, Фили-нова, 2003, Шашуловский и др, 2005) Оценка качества воды и степени загрязнения водоемов проведена на основе гидрохимического анализа воды и грунта в аккредитованной лаборатории аналитической химии и химической экологии Саратовского государственного университета им Н Г Чернышевского Трофический статус исследуемых участков водохранилища и других водных объектов определялся по И С Трифоновой (1990), М Sakamoto (1966), В W Tayler et al (1980)

Для интегральной характеристики сообществ бентоса и ценоза хи-рономид использовали показатели численность (экз /м2), биомасса (г/ м2), число видов, частота встречаемости (%), индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), индекс доминирования (Палий, 1961, Kownacki, 1971), биотический индекс Вудивисса (Woodownss, 1964, Ву-дивисс, 1977) Общий объем материала составил 800 количественных и 500 качественных проб (для отбора личинок и куколок хирономид) из водоемов разного типа При проведении комплексного анализа видовой принадлежности хирономид р Cryptochironomus исследовано свыше 17 тыс личинок

Для оценки биоиндикационной значимости видов хирономид рода Ctyptochironomus, обитающих в условиях разных водоемов, были проведены многолетние мониторинговые исследования (1998-2003 гг) на 9 станциях Волгоградского водохранилища и прудов Рассматриваемые станции (экотопы) статистически значимо отличаются по показателям БПК5 общей минерализации, Т°С воды, содержанию кремния В качестве «модельных» объектов выбраны виды С obreptans и С defeclus Объем обработанного материала представлен в табл 1

При морфологическом описании вида за основу были взяты общепринятые показатели и обозначения (Шилова, 1966, Saethcr, 1980) Для личинок введены новые отличительные признаки- индекс S3/A1 (расстояние между фронтальными щетинками S3, отнесенное к длине первого членика антенны), форма зубцов на коготках передних подталкивателей, форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках (для рода ранее не использовались) Морфологические особенности личинок С obreptans и С defectus IV возраста и степень их изменчивости изучались путем измерения 11 признаков BL - длина тела (мм), CL - длина головной капсулы (мкм); BL/CL -отношение длины тела к длине головной капсулы, BL/CW - отношение длины тела к ширине головной капсулы, CL/CW - отношение длины головной капсулы к ее ширине, CW - ширина головной капсулы (мкм), OW - ширина затылочного отверстия (мкм), CW/OW - отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия; MW - ширина ментума (мкм), AL-дпина антенны (мкм), LMO -расстояние от зажиточного склерита до вершины срединного зубца мен-

тума (мкм) Статистическая обработка морфологических признаков проведена общепринятыми методами (среднеарифметические значения признака, дисперсия, среднеквадратическое отклонение, стандартная ошибка, достоверность отличий по критерию Ссьюдента, коэффициент корреляции)

) Таблица 1

Характеристика станций мониторинговых исследований видов (С оЬершт и С Ые/ес1ш) и объем обработанного материала

Водоем Вид Морфологический анализ, п Кариотипи-ческий анализ, п Анализ содержимого кишечника, п

Волюгр адское водохранилище, участки защи- С obreptans 2100 372 375

щенного мелководья ст 1,13,14 С defectus 1350 349 375

Волгоградское водохранилище, участки открыто- С obreptans 4100 402 600

го мелководья ст 25 28,29 С defectus 1676 396 600

Пруды урбанизированной территории С obreptans 1350 383 225

г Саратова сг 7,8,9 С defectus 1800 406 225

Всего (эю) 12376 2308 2400

Проведен сравнительно-морфологический анализ видовых признаков личинок, куколок и имаго самцов 18 видов р Cryptochironomus, а также двух представителей нового подрода Miscellanea - С (Miscellanea) dila-tatus (Zorina, 2000), С (M) rectus (Zorina, 2000) и вида Demicryptochtrono-mus vulneratm Zett Родственные связи видов определяли с применением методов иерархического кластерного анализа (Айвазян и др, 1989, Компьютерная биометрика, 1°90, Шитиков и др, 2003) В качестве меры сходства и различия исследуемых морфологических признаков применяли нормированные метрики евклидово расстояние и его квадрат, манхеттен-ское расстояние Дендрограммк родственных связей строили, используя ряд алгоритмов иерархического кластерного анализа «средней связи», «медианной связи», «ближайшего соседа», «дальнего соседа», а также ал-

юритмы Уорда и центроидный При использовании указанных метрик и алгоритмов объединения получали серии дендрограмм, которые анализировались по степени сходства. Решение о близости видов основывали на тех вариантах дендрограмм, которые дублировались наибольшим количе-cibom используемых сочетаний метрик и алгоритмов

Кариотипическое изучение видов р Cryptochironomus проводили на препаратах политенных хромосом слюнных желез личинок, приготовленных по стандартной ацет-орсеиновой методике (Кикнадзе и др, 1991) При изучении генетической структуры популяций С obrcptans и С defectus оценивались процент личинок с гетерозиготными инверсиями на популяцию (число изученных личинок из одной фиксации) и среднее число гетерозиготных инверсий на особь

При выяснении числа генераций учитывали сезонные изменения численности личинок на единицу площади (экз/м2) и анализировали возрастной состав их популяций с учетом фаз развития личинок IV возраста (Ильинская, Иордан, 1975, 1977) На основе размерных характеристик личинок С obreptans и С defectus III и IV возраста построены гистограммы размерных спектров популяций Питание личинок р Cryptochironomus изучалось путем анализа содержимого их кишечников (Константинов, 1958, 1961, Луферов, 1961, Извекова, 1975,1980, Шилова, 1976)

С целью установления временной и пространственной динамики численности популяций хирономид С obreptans и С defectus проведен двухфакторный дисперсионный анализ полученных данных (Шеффе, 1980, Шитиков и др , 2003) В ходе анализа статистическая достоверность долей дисперсии оценивалась с помощью F-критерия Фишера по уровню вероятности ошибочной оценки Р, который не должен превышать 0,05 (при принятом уровне значимости 5%) Проверку гипотезы о равенстве групповых средних осуществляли методом множественных сравнений (Шеффе, 1980) Для оценки нормальности распределения использовали W-критерий Шапиро-Уилка (для малых выборок) Дополнительно для оценки однородности выборок применялся непараметрический критерий Краскела-Уоллиса (Шитиков и др , 2003) Обработку материала проводили с использованием прикладных статистических программ (Компьютерная биометрика, 1990, Тюрин, Макаров, 1995)

Многолетняя динамика численности популяций видов С obreptans и С defectus рассмотрена в периоды 1988-1992, 1993-1997, 1998-2003 гг Пространственные изменения количественных показателей хирономид анализировались в условиях различных экотопов защищенного (1), открытого (2) мелководий водохранилища и прудов (3) Для формализации индикаторной значимости видов использовали классический вариант дис-криминантного анализа, основанный на определении канонических направлений в исходном пространстве признаков, удовлетворяющих критерию максимума отношения межгрупповой к внутригрупповой дисперсии

(Айвазян и др , 1989, Шитиков и др , 2003) Группирующим фактором, на основе которого происходила классификация данных по численности \и-рономид, служила принадлежность к тому или иному экотопу

Для изучения взаимосвязи численности рассматриваемых видов хи-рономид с основными параметрами среды был проведен факторный анализ по методу главных компонент (ГК) (Лиепа, 1980, Айвазян и др, 1989, Коросов, 1996) К рассмотрению принимались ГК (факторы), дисперсии которых были больше единицы (Иберла, 1980) Для получения окончательной матрицы факторных нагрузок использовали процедуру вращения осей координат факторного пространства методом «варимакс» Для оценки возможного комплексного влияния нескольких факторов на численность хирономид был проведен множественный регрессионный анализ Отбор наиболее значимых предикторов осуществляли методом пошагового исключения (Дрейпер, Смит. 1987, Уланова, Забелин, 1990)

В целях выявления индикаторных свойств хирономид, с помощью дисперсионного анализа (Шеффе, 1980, Шитиков и др, 2003) проведена оценка различий численности личинок хирономид С obreptans и С defectum в водах разного уровня загрязнения

Глава 4 МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ВИДОВ ХИРОНОМИД РОДА CRYPIOCHIRONOMUS

4 1 Сравнительный морфологический анализ видов хирономид рода Cryptochironamus

Среди представителей р Cryptochironamus выделяют группы видов Cryptochironomus gr defectus и Cryptochironomus gr fulvus (Шилова, 1966, Beck and Веек, 1964, Saether, 1977, Mason, 1985) Существование двух групп близких видов, обитающих в различных географических районах, обусловливает поиск информативных морфологических признаков, имеющих диагностическую ценность в пределах рода.

Сравнительно-морфологический анализ серии дендрограмм, составленных по морфологическим признакам личинок, куколок и имаго 20 видов р Cryptochironomus и вида D mlneratus, не выявил четкого разделения рода на две группы С gr defectus и С gr. fulvus (рис 2,3,4) При этом имаго представителей нового подрода С (Miscellanea) dtlatatus, С (Miscellanea) rectus и вида I) \ulneratm образуют на анализируемых дендро-траммах обособленную ветвь (рис. 4)

240 200 160 120 80 40 0

П

АЛЛ

"tCSOOinvOmOOlnaWO^lA-Ht^t^X

Рис 2 Дендрограмма личинки, алгоршм Уорда, по оси ординат - квадрат Евк-лн юва расстояния 1 - С defectus, 2 - С obreptam, 3 - С rottratus 4 - С supplicant, 5 -С redekei, 6 - С psitlacmus, 7 - С ussouriensis, 8 - С andreevi, 9 - С sorex, 10 - С fulvus, 11- С blarina, 12 - С digitatus, 13 - С corns, 14 - С curry г, 15 - С eminentia, 16 - С га»», 17-/) vulneratus, 18 - С 5/) /i

160 120 80 40 0

74

ДГ^Ц П

Рис 3 Деидрограмма кукопки, алгоритм Уорда, по оси ординат - квадрат Евклидова расстояния 1 - С defectum, 2 -С obreplans, 3 - С roitratus, 4 - С supphcans, 5 -С redekei, 6 С psittacinus, 7 - С ussounensis, 8 - С andreevi, 9 - С sorex, 50 - С fulvus, 11- С blarina, 12 - С digitatui, 13 - С corns, 14 - С curry¡, 15 - С спипечиа, 16 - С ramus, 17 - D vulneratus

160 -120 -

80 40 0

м

I 4D 00 К"! (N

Рис. 4. Дендрограмма: имаго, алгоритм У орда, по оси ординат - квадрат Г.вкли-дова расстояния: 1 - С. defecius, 2 - С. obreptans; 3 - С. restrains; 4 - С. supplicans; 5 - С. redekei, 6 - С. psittacimis; 1 - С. ussovriensis, 8 - С andreevi\ 9 - С. sorex, 10 • С. fidvus\ I I- С.ЫагШ; 12 - С. digitatus, 13 - С. corns, 14 - С.curry i, 15 - С. eminentia, 16 - С', га-mus, i 7 - V. vulneratus', 19 - С. ('¿Ц) dilatatus ; 20 - С. (М.) rectus; 21 - С. tamayoroi

Анализ морфологии 20 палеарктических и нсарктических видов рода Cryptochironomxis позволяет заключить, что для дифференциации личинок могут быть использованы следующие признаки: форма и окраска срединного зубца ментума; количество боковых зубцов ментума; количество зубцов премандибулы; особенное™ строения антенн и мандибул; пигментация гулярного склерита; для куколок - количество и форма оральных рожков, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов у задних углов 11 брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите, форма выроста между анальными лопостями; для имаго - наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков гипопигия, форма гоностиля, наличие киля, окраска тела.

4.2. Морфологические особенности палеарктических видов хирономид рода Cryptochironomus

С учетом литературных сведений (Шилова, 1959,1966, 1969; Родов«, 1978; Панкратова, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Kieffer, 1918; Lenz, 1926, 194i; Harnisch, 1923; Edwards, 1929; Goeighebuer, 1937; Saether, 1977, 1980; Pinder, 1978; Pinder, Reiss, 1983, 1986; Granston et al„ ¡989; Langton, 1991, 1994; Saether et ai., 2000) и собственных данных представлен обоб-

шсниый диагноз р Cryptochuonomus на стадии личинки, куколки и имаго Проанализированы морфологические характеристики 11 налеарктических видов данного рода (Шилова, 1966, Родова, 1978, Панкратова, 1983, Rei&s, 1968, Pmder, 1978, Langton, 1991, 1994, Зорина, 2006) На основе разработанной системы диагностических признаков составлены морфолошческие описания личинок, куколок, имаго С defectus, С obreptans; С psittacmus, С redekei, С roslratm, С supphcans, С ussouriensis, С andreevi Представлены определительные таблицы личинок и куколок р Cryptochu onomus фауны Палеарктики, в которых придерживались трактовки видов С redekei С psittaanus по А И Шиловой (1966), С supplicans, С albo-fasciatus по П Лэнгтону (Langton, 1991, 1994)

Определительная таблица личинок рода Ctypioclwonomus

IV возраста

1 Срединный зубец ментума светлый Последние боковые зубцы мен-тума расположены выше первых боковых зубцов Срединный зубец ментума без надрезов по бокам (рис 5) 2

Срединный зубец ментума темный Последние боковые зубцы ментума расположены ниже первых боковых зубцов Срединный зубец ментума с надрезами по бокам С ussouriensis (Goetghebuer, 1933) Вид швестен только для России

2. Гулярный склерит пигментирован Пятно на гулярном склерите может быть большим и занимать более половины длины гулярного склерита, может быть слабо пигментировано Основание затылочного склерита пи1 ментировано также как вершинный зубец мандибулы . 3 - Гулярный склерит светлый, не пигментирован Основание затылочного склерита светло- или темно-желтое 4

3 .... , С obreptans и С supplicans

Виды трудно различимы по личинке Для дифференциации видов можно использовать кариотшшческие данные и учитывать следующие морфологические параметры

a S3-Si(pnc 6)45-65 мкм, индекс S3/Ai (отношение S3-S3 к длине первого членика антенны) 0,63 -0,79 Зубцы на коготках передних подталкивателеитупые . . С obreptans (Walker, 1856)

б Sf-S3 60-80 мкм, индекс S3/A. 0,76-0,90, Зубцы на коготках передних иодталкивагелей острые . С supplicans (Meigen, 1830)

Рис 5. Cryptochironomus obreplans. Рис. 6. Cryptochironomus obreptans.

Голова, вентральная сторона: а - мен- Голова, дорзальная сторона: а - фронталь-тум; б - гулярный склерит; в - затылоч- ный склерит; б - латеральный склерит 1, к ный склерит; г - антенна (по: Кикнадзе - антенна, первый сег мент и др., 1991)

4. Длина головы 395- 635 мкм. Ширина головы 265-435 мкм................5

Длина головы 800-925 мкм. Ширина головы 530-720 мкм.................7

5. LMO 180-240 мкм (рис.5). Длина вентроментальных пластинок 45 63 мкм. Длина головы 475-635 мкм. Бороздки на вентроментальных

пластинках почти достигают края пластинок.............С. defectus

(Kieffer, 1913)

LMO 135-170 мкм. Длина вентроментальных пластинок 35-50 мкм. Длина головы 395-460 мкм. Бороздки на вентроментальных пластинках составляют только % их длины ..........................................6

6. Четвертый боковой зубец ментума выше пятого зубца. LMO 135-170мкм. Бороздки вентроментальных пластинок немного перекрывают друг друга. Длина головы 395-460 мкм. Ширина головы 265-325 мкм. Второй и третий сегмент антенны приблизительно равны. Щетинка SSd достигает верхнего зубца мандибулы..........................

...........................................................С. rostratus Kieffer, 1921

Четвертый боковой зубец ментума по высоте почти равен пятому зубцу. LMO 150 мкм. Бороздки вентроментальных пластинок крупные и относительно широко разделены друг от друга; некоторые линии бороздок могут сходиться в одну линию. Длина головы неизвестна. Ширина головы 380 мкм. Второй сегмент антенны короче, чем третий сегмент. Щетинка SSd достигает второго нижнего зубца мандибулы (вид редкий)..................С. denticulatus (Goetghebuer, 1921)

7 Затылочный склерит светлый или темно-желгый Длина головы 800925 мкм. LMO 330-360 мкм Длина вентроментальных пластинок 6575 мкм Длина мандибулы 225-270 мкм индекс S3/Ai 1,05-1,2

С pultacinus (Meigen, 1830) и С redehei (Krusenian, 1933) Виды трудно различимы по личинке Для дифференциации видов необходимо использовать кариотипические данные

Затылочный склерит коричневый как верхний зубец мандибулы Длина головы 600-820 мкм LMO 238-250 мкм Длина вентроменталь-ных пластинок 55-65 мкм Длина мандибулы - 215 мкм, индекс S3/A, 0,71-0,86 . С andreevi, Morozova sp n

Определительная таблица для диагностики личинок рода

Cryptochironomus и определения их возраста (III или IV)

1 Гулярный склерит пигментирован 2 Гулярный склерит без пигментации . 3

2 Длина тела 6,0 мм и более Длина головы 480 мкм и более, ширина -360 мкм и более , С obreptans, возраст IV

Длина тела 6,0 мм и менее Длина головы 480 мкм и менее, ширина -360 мкм и менее . С obreptam, возраст III

3 Длина тела 6,5 мм и более Длина головы 400 мкм и более, ширина головы 300 мкм и более С defectus, возраст IV

Длина тела 6,5 мм и менее Длина головы 400 мкм и менее, ширина головы 300 мкм и менее . С defectus, возраст III

Определительная таблица куколок рода Cryptochironomus

1 Поперечный ряд крючков на И тергите прерван Вырост между анальными лопастями фуркообразно разветвлен В органе дыхания можно выделить основной ствол и 3 - 4 дополнительных пучка се-ребрнстых нитей .. ... 2

Поперечный ряд крючков на И тергите сплошной Вырост между анальными лопастями треугольный В органе дыхания четко выделяются основной ствол и дополнительный пучок, разветвленный на 10 -14 серебристых нитей С uwouriensis (Goetghebuer, 1933)

2 Брюшные сегменты без сетчатой структуры Следы сетчатой структуры могут едва различаться на передних сегментах экзувиев куколки ... 3

I - V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, стенки которой тонкие или толстые . .. 6

3 Головогрудь с передними вентральными боковыми выростами

4

Головогрудь с передними дорсальными и вентрачьными боковыми выростами . . С obreptans (Walker, 1856)

4 Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента хорошо развиты. Грануляция головогруди мелкая, не более 8 мкм

..........С defectus (Kieffer, 1913)

Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента не развиты Грануляция головогруди крупная, 10 мкм и более . 5

5 Головные бугорки прямые, их длина 180-255мкм Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II терште немного больше или равно длине одной дуги Грануляция передней части головогруди плотная и образует кольцо на антипронотуме

С albofasciatus (Staeger, 1839) Головные бугорки загнуты, их длина 275-515 Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше, чем длина одной дуги Грануляция передней части головогруди менее плотная . . С suppliccuis (tvleigen, 1830)

6 Стенки сетчатой структуры брюшных сегментов толстые (рис 11) Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента, если выражены, то без щетинок . . 7 Стенки сетчатой структуры брюшных сегментов тонкие Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента несут щетинки Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите равно длине одной дуги Сетчатая структура развита на I-VI сегментах, менее ясная на VII и на VIII, с небольшими шигшками

... . С denticulatus (Goetghebuer, 1921)

7 Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента хорошо выражены Расстояние между дугами попеоечного ряца крючков на

II тергите равно или больше длины одной дуги . 8 Боковые выросты у задних углов И брюшного cei мента отсутствуют Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше дчнны одной дуги . ... 9

8 Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII терпи ов желто-коричневые Стенки сетчатой структуры без шипиков

С rostí atus Kieffer, 1921 Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII тергитов темно-коричневые, почти черные Стенки сетчатой структуры с шипика-ми Спинные выросты головогруди хорошо развиты

. . С crasstforceps Goetghebuer, 1931

9 Поперечный ряд шипов на I стерните двурядный

С andreevi, Morozova sp п Поперечный ряд шипов на 1 стерните однорядный 10

10 Поперечные ряды шипов развиты на 111-V стернитах I-V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VII и VIII сегментах, сетчатая структура расположена участками Задние выросты головогруди с одним бугорком . С redele i (Kruseman, 1933) Поперечные ряды шипов развиты на I-VI стернитах I-VI брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VI, VII и VIII сегментах сетчатая структура расположена участками Задние выросты головогруди с двумя бугорками С psittacinus (Meigen, 1830)

4 3 Анализ морфологических признаков личинок хирономид рода Cryptochironomus (С obreptans и С defectus) в разнотипных водных объектах

В ходе изучения морфологических признаков личинок С obreptans и С defectus IV возраста из водохранилища и прудов установлено, что коэффициент их вариации составил у С obreptans 3,5-15,6%, С defectus -5,3-11,5% (табл 2) Наибольшая изменчивость (CV-10% и более) морфологических отличий личинок С obreptans и С defectus зарегистрирована для следующих признаков длина тела, отношение длины тела к длине и ширине головной капсулы, длина и ширины затылочного отверстия Для других показателей коэффициент вариации составил менее 10% Наиболее высоки морфологические отличия личинок С obreptans и С defectus из водохранилища, более стабильны они у личинок из прудов Изменчивость средних значений морфологических признаков в разные годы составила у С obreptans 0,1-10,5% и у С defectus - 0,1-8,7% Наибольшие различия средних значений признаков личинок (до 16,5%) зарегистрированы у С obreptans на участках водохранилища и в прудах, у С defectus (до 15,4%) - на открытых и защищенных мелководьях водохранилища

Фрагмент таблицы 2

Изменчивость морфологических признаков личинок С obreptans и С defectus из водохранилища и прудов, 2001 -2003 гг

Волосмы Показатели С obreptans С defectus

BL CL BL7CL BIVCW BL CL BL/CL BL/CW

Водохранилище 01 крытое мелководье Среднее 9,1-9 7 538556,9 16,417,9 21,623,6 9,0 -9,6 447,0 -486,0 19,620,0 25 025,4

Min/Max 7,0-13 0 460-600 13,022,6 18,030,7 7,012,4 380-560 14,627 6 20,533 3

Дисперсия 1.0--" 2 3 782,1922 6 2,444 3,577 0,9-1,0 1018,11136 5 2,528 5,364

Ст отклон 1,0-1 5 28,030,4 1,5- 2,1 1,9-2 8 1,0 31,9-33,7 1,6-1,7 2,3-2,5

CV% 11,015,6 5,2-5,5 9,411,7 8,7-11,8 10 510,8 6 9-7 5 7 9-8 5 9,210,0

Водохранилище защищенное мелководье Среднее 9,511,3 548,4 -576,9 17,419,6 23,225,9 9 4 -9,9 471,0477,9 19,820,7 25,526 5

Min/Max 7,0-15,0 420-660 13 926,0 16,335,0 9,913,1 7,012,0 380 - 560 15,2 25,0 20,033 3

Дисперсия 1,3- зд 1,1-1,7 1374,9-¡820,8 37,142,7 4,1 -6,5 2,0-2 5 1,1-1,2 1110,71549,2 33,339,4 2,74,0 "l 6-2,0 6,1 -6,9

Ст отклон 3 2-3,6 1,0-1,1 2,5-2,6 10,3

CV,% 11,815,4 6,5-7,8 11,613,4 12,214,7 10 611,5 7,1-8,3 8 2-9 7

Игулы Среднее 9,6-9,7 536,3 -54->,1 17918,0 23,223,5 9,3 -9,5 489,7 -500,3 19,019,1 25,025,2

Min/ Мах 7,0-11,5 480-600 199,2-655,7 12,1 22,0 3,53,7 15,928,9 " 6,3- * 68 6,812,0 0,7-1,0 400-580 15,224,5 18,430,6

Дисперсия 0,8-1,0 113031395,2 2,63,3 3 4-4,5

Ст отклон 0,9-1,0 г 23,625,8 1,9 2,5 - 2,6 0,9-1,0 33 637,4 1,6-1,8 1 8-2,1

CV,% 9 4-10,2 4,4-4,8 10,510,7 10,7— 11,2 9,111,0 6,7-7,6 8,4-9,6 7,3-8,4

Примечание В1. - длина тела (мм), СЬ - длина головной капсулы (мкм), В1ЛХ -отношение длины тела к длине головной капсулы, ВиСУУ - отношение длины тста к ширине головной капсулы

Средние морфологические размеры личинок видов С obreptans и С defectus в условиях совместного обитания отличаются, в водохранилище на участках открытою - от 0,1 до 24,0% и защищенною мелководий - от 0,5 до 22,9%, в прудах - от 0,3 до 15,5%

Сравнительный анализ размерных показателей личинок хирономид в разнотипных водоемах показал, что в популяциях С defectus выделено

14 размерных групп личинок - от 5,6 до 12,5 мм, у С obreplans - 22 размерные группы - от 4 0 до 15 мм Нами не выявлено достоверной зависимости различий диагнос!ически значимых морфологических признакоь личинок от длины тела Виды р Cryptochironomus характеризуются достаточно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изученных признаков Приведены данные, свидетельствующие об отсутствии корреляционной зависимости морфологических признаков личинок двух массовых видов хирономид от воздействия абиотических факторов Деформации морфологических структур головной капсулы личинок составили в естественных условиях обитания хирономид не более 5%

4 4 Сравнительная кариотипичсская характеристика видов хирономид рода Cryptochironomus

Обобщение и анализ литературных данных о строении кариотипов видов р Cryptochironomus (Миссйко, Попова, 1970, Петрова и др, 1981, Минсаринова, 1983, Белянина, 1983, Сигарева, 1985, Фегер, 1985; Bauer, 1936, 1945) свидетельствуют о том, что в настоящее время из И известных для Палеарктики видов рода исследованы кариотипь: 9 (габл 3) Впервые проведенный анализ кариотипов 9 видов р Cryptochironomus показал, что они различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных участков, количеством и расположением функционально активных районов, а также уровнем хромосомного полиморфизма Из 9 изученных видов только у С obreplans 2п = 4, а у восьми других - 2п = 6 У видов с 2п = 6 хромосомы в большинстве случаев равны между собой, у С obreptans (2п - 4) одна хромосома почти вдвое длиннее другой

Результаты С-окраски хромосом, полученные для некоторых видов этого рода (Сигарева, 1985), показали, что их хромосомы, как правило, мета - или субметацентрические Локализация центромерного района в хромосомах р Cryptochironomus морфологически четко обозначена у С ledeket, С supplicans, С defectus и С ussouriensis, а у других видов они морфологически не выражены

В кариотипе видов р Cryptochironomus содержит одно или два яд-рышковых организатора Отмечена четко выраженная внутриорганная дифференцировка функциональной активности хромосом ядрышки и кольца Бальбиани функционируют в клетках основной доли железы, тогда как в 4-х "сверх1игантских" клетках специальной доли железы они не развиты (Кикнадзе и др, 1991

Вид

Таблица 3

Характеристика кариоткнои видов хирономид р СгурюсЬггопотич___

С '¿> ¿¡е/есШ К:е//ег

(1 кариотип), С геЛека (Ктетап, 1933)

Местообитание

Саратовская, Новосибирская области

Характеристика кариотипа

2п=6 1=11=111 Хромосомы суб-метацентрические Центромеры четко выражены В хромосомах 1,11 - по одному ЯО Дополнительные ЯО и КБ в хромосоме I Обнаружены инверсии Составлена цитофотокарта

Авторы описания

Мисейко, Попова, 1970, Белянина, 1983, Сига-рева, 1985, Кикнадзе и др, 1991, Морозова, 1994, 1995, 1996, Ыо-шша а а1, 1992

С gr defectus К,фг

(3 кариотип), С оЬгерШпз (\Valker, 1856)

С рзШастия (Ме^еп,1830)

Саратовская, Новосибирская области

2п=4 1>11 Центромеры не выражены Хромосома 1 с КБ Хромосома 11 с ЯО и КЬ Обнаружены инверсии Составлена цитофотокарта

Мисейко, Попова, 1970, Белянина, 1983, Сигаре-ва,1985, Кикнадзс и др, 1991, Морозова, 1994, 1995, 1996, 2004, Ыо-тта й а1,1992

Иркутская, Саратовская, Новосибирская области

2п=6 1=11=111 Хромосомы субметацентрические Центромеры выражены нечетко Хромосома 1 с ЯО и КБ В хромосоме Н-ЯО Составлена цитофотокарта

Петрова и др ,1981, Фе-гер,1985, Кикнадзе и др 1991, Моротова, 1994,1995, 1996

С us.sounen.4is

(Оо^ЬсЬиег,

1933)

Саратовская, Новосибирская, Яросы-вская, Пермская области

2п=6 1=11=Ш Центромеры хорошо выражены В хромосоме I - КБ В хромосоме II-ЯО Встречаются дополнительные ЯО и пуфы Обнаружены инверсии Составлена цитофотокарта

Мого/оуа, Вс1уатпа,

1990, Кикнадзе и др,

1991, , кЬтнпа сЧ а1,

1992, Истомина и др, 1993

С %г ¿е/есШ

Кге//ег

(2 кариотип), С зирр1кат (Ме^еп, 1830)

Саратовская, Новосибирская области

2п=6 1-11=111 Центромеры хорошо выражены ЯО в хромосоме II Обнаружены инверсии Составлена щггофото-карта

Мисейко, Попова, 1970, Белянина, 1983,Сигарс-ва, 1985, Морозова, 1994 1995,1996,1998

С ск/есШ (К1е(Тег, 1913)

С го51гаШ КюЯег, 1921

Саратовская область

2п=6 1=Н-Ш Центромеры хорошо выражены В хр П-ЯО Обнаружены инверсии Составлена цитофотокарта

Морозова, 1994, 1995, 1996,2000

Саратовская область

2п=6 1=11-111

Морозова, 2000

С сгач$ф>гсер5 ОоАвЬеЬиег, 1931

Казахстан

2п=6

Минсаринова, 1983

С апйгеещ, Мого-гоуа яр р.

Саратовская область

2п=6 Центромеры выражены нечетко ЯО р хромосоме I и II КЬ в хромосоме И

Морозова (в печати)

Примечание 1. организатор

II, II! - номера хромосом, КБ - кольцо Бальбиани, ЯО - ядрышковый

Большинство видов р. СгурЮсИпопотж характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа: отмечено большое разнообразие гетерозиготных инверсий - как простых, так и сложных. Частота личинок с инверсиями в кариотипе у ряда видов превышает 70%. Несмотря на разнообразие и высокую частоту зарегистрированных инверсий, у подавляющего числа видов этого рода они не идентифицированы. Из всех кариотипически описанных видов цитофотокарты составлены для С. гескке!, С. ряШастш, С. зирр1юап$, С. оЬгер!ат, С. с!е-/егШ, С. шйоипепяЫ.

Изучена цитогенетическая структура и хромосомный полиморфизм карнотинов С. оЬгерКш.ч и С. с1е/ес1иэ (рис.7, 8, табл. 4) на материале личинок, собранных в 2001-2003 гг. на 9 стациях; на примере ст. I, 9, 29 проанализированы частоты встреченных инверсий.

4.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм

С. оЬгерШт и С. с1е/ес1и*

С. оЬгерЮпз из клеток специальной доли (картирование но И.И. Кикнадзе и др.. 199!): I, И - номера хромосом. I. и I? — левое и правое плечи хромосомы. ВК - кольцо Бильбиани. N -ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками

Рис. 7. Кариотип

Рис. 8. Кариотип С. defectus из клеток специальной доли: I, 11, III - номера хромосом. L и R ■- левое и правое плечи хромосомы. N - ядрыш-ковый организатор. Центромеры указаны стрелками

Таблица 4

Хромосомный полиморфизм в природных популяциях

С. obreptans и С. defectus, 2001-2003 гг.

Места сборок Доля личинок с гетерозиготными инверсиями, % Количество перестроек на 1 особь Доля личинок с гетерозиготными инверсиями, % Количество перестроек на 1 особь

С. obreptans С. obreptans С. defectus С. defectus

ст. № 1 95,2-95,4 2,20-2,21 67,5-70,0 | 1,41-1,44

сг. № 13 95,2-95,7 2,20-2,22 68,1-70,8 1,47-1,50

ст. № 14 95,5-95,7 2,21-2,22 68,1-69,2 1,47-1,48

ст. № 25 ' 92,5-94,1 2,12-2,14 64,4-66,7 1,31-1,32

ст. № 28 92,5-93,0 2,15-2,16 64,3-66,7 1,32-1,34

ст. № 29 92,3-94,7 2,15-2,17 65,2-66,0 1,29-1,32

ст. № 7 90,9-91,5 1,80-1,81 57,1-58,1 1,06-1,08

ст. №8 90,7-91,2 1,79-1,81 56,1-57,4 1,03-1,09

ст. №9 90,0-91,7 1,77-1,84 56,0-56,5 1,07-1,11

Примечание: ст. 1, 13,14 - защищенные мелководья; ст. 25,28,29 - открытые мелководья; ст. 7-9 - пруды

Популяция С. obreptans характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 90% исследованных личинок гетерозиготны по инверсиям; среднее число гетерозиготных инверсий на особь составило 1,7 7-2,22. Характерной особенностью кариотипа С. obreptans является насыщенность различными комбинациями инверсий. У личинок С. obreptans на защищенном и отрытом мелководье водохранилища обнаружено 8 различных по локализации парацентрических инверсий и I перицен-

трическая На защищенном мелководье с наибольшей частотой (25,5 -38,3%) встречались инверсии I L 1-5, I L 8-16, 1 R 19-25,1 R 21-32, II 1118 Инверсионные перестройки I L 1-19,1 R 28-32, II 14-18, II 11-15 характеризовались более низкой частотой - 2,4-19,0% Всего заре1 истрировано 20 инверсионных комбинаций Одчу инверсию в кариотипе содержали до 7,9, две - до 61,9, три - до 28,6, четыре - до 7,4% личинок На открытом мелководье инверсии I L 8-16, 1 R 19-25, I R 21-32, I R 28-32, II 11-15 встречались у личинок с частотой 20,0-41,9%, а инверсионные перестройки I L 1-5,1 L 1-19, II 14-18, II 11-18 - с частотой 7,0-19,5% Зарегистрировано 18 инверсионных комбинаций Одну инверсию в кариотипе содержали до 24,4; две - до 40,0, три - до 30,6, четыре - до 5,4% У личинок С obreptans, обитающих в прудах, обнаружено 7 различных по локализации парацентрических инверсий и 1 перицентрическая Инверсия I L 1-19 не была зарегистрирована Согласно полученным данным инверсии I L1-5,1 L 8-16, I R 19-25,1 R 21-32, И 14-18, II 11-18 встречались с частотой 18,2 - 31,9%, инверсии I R 28-32, II 11-15 - с частотой 2,3-15,9% Отмечено 14 инверсионных комбинаций Одну инверсию в кариотипе содержали до 27,5, две - до 50,0, три - до 27,9% личинок

Популяция С defectus также характеризуется высоким уровнем хромосомного полиморфизма более 50% исследованных личинок гетерозиготны по парацентрическим инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь за период наблюдения равнялось 1,03-1,50 У личинок С defectus на защищенном мелководье водохранилища обнаружено 3 различных по локализации инверсий I R 15-18, II L 7-10, III R 16-20 с частотой встречаемости 11,4-63,6% Одну инверсию в кариотипе содержали до 65,7, две - до 29,4, три - до 9,4% личинок При этом зарегистрировано 6 инверсионных комбинаций У личинок С defectus на открытом мелководье водохранилища инверсии 1 R 15-18; II L 7-10, III R 16-20 встречались с частогой 14,3-47,6% Одну инверсию в кариотипе содержали до 73,5, две - до 26,7, три - до 3,0% личинок, выявлено 6 инверсионных комбинаций У личинок С defectus, обитающих в прудах, инверсии IR 1518, II L 7-10, III R 16-20 встречались с частотой 14,6-25,0% Одну инверсию в кариотипе содержали до 94,1, две - до 6,7% личинок Зарегистрированы 4 инверсионные комбинации

Параметры, характеризующие хромосомный полиморфизм в популяциях С obreptans и С defectus. свидетельствуют об их цитогенетиче-ской однородности на исследованном пространстве. Вместе с тем между показателями хромосомного полиморфизма личинок из различных участков водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р=0,01), ито свидетельствует о зависимости гетерозиготных инверсий и перестроек хромосом хирономид от типологических особенностей водоемов, в которых обитают хирономиды и, связанных с ними, комплексом абиотических и биотических факторов

Глава 5 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИРОНОМИД РОДА СИ YP 7 ОС! ¡¡RON О MUS И ИХ РОЛЬ В БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

В главе приводятся аутзкологические сведения видов р Crypto-thironomus Виды хирономид данного рода обнаружены в Швеции, Финляндии. Голландии, Румынии, Югославии, Германии, Франции, Англии, Бельгии, Австрии (Kruseman, 1933, Goetghebuer, 1937, Reiss, 1968, Pinder, Reiss, 1986, Granston et al, 1989, Langton, 1991, Vallenduuk, Morozova, 2005), обычны для водоемов России известны для Рыбинского, Учинского, Волгоградского водохранилищ (Шилова, 1966, 1976, Мисейко, 1966, Извекова, 1980), водоемов Курганской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Иркутской, Пензенской, Самарской, Оренбур1ской и Саратовской областей (Шилова, 1966, 1976, Мисейко, 1966, Мисейко, Попова, 1970, Петрова и др , 1981, Кикнадзе и др ,1991, Морозова, 1995, Зинченко, 2004, Зинченко и др, 2008), Казахстана (Минсаринова, 1983), Дальнего Востока (Зорина, 2002, 2006) Указаны для полуостровов Ямал (Белянина, 1983) и Кольского (Сергеева, Морозова, 2003), бассейнов рек Амур (Константинов, 1950), Кама (Шилова, 1966), Седью, Ухга, Вымь (Кузьмина, 1998) Обнаружены в озерах Иссык - Куль (Белянина, 1983), Севан (Широков, 1951), Телецком (Руднева, 2000)

Анализ собственных и литературных данных по распространению видов р Cryptochu onomus в Палеарктике показал, что личинки обитают в малых и средних равнинных реках, заселяют устьевые участки, являющиеся заливами водохранилищ, живут в озерах с разным типом водообмена и в водоемах со слабой соленостью, встречены в прудах, лужах, ручьях Личинки р Cryptochironomus преимущественно заселяют эвтроф-ные и мезотрофные водные объекты, но встречены и в олиготрофных водоемах Распределение личинок хирономид р Cryptochironomus зависит от биотопических особенностей водоемов и водотоков предпочтение отдается фунтам с разной степенью заиления (заиленный песок, серые и черные илы, заиленная почва с растительными остатками и др) В водоемах Волжского бассейна личинки р Cryptochironomus зарегистрированы в «умеренно загрязненных», «загрязненных» и «грязных» водах, обитают при pH - 7,2-9,3, в условиях отсутствия дефицита кислорода При исследовании мелководий Волгоградского водохранилища и прилегающих водоемов (1988-2008 гг) выявлен видовой состав хирономид роца, включающий С defectus (Kieffer,1913), С obreptans (Walker, 1856), С psit-tacinus (Meigen, 1830), С redekei (Kruseman, 1933), С rostratus Kieffer, 1921, С supphcans (Meigen, 1830), С msouriensis (Goetghebuer, 1933), С andreevt, Morozova spn Обнаружен многолетний тренд (1988-2007 гг) снижения видового состава p. Cryptochironomus (рис 9), из которого в последние годы выпали виды хирономид С redekei к С ussouriensis

2В

16 14 • 12 ■ 10 ■

I? - 0 7929 I

♦ ♦

♦ i* * *

- - ♦">

Рис 9 Многолетняя динамика видового состава хирономид р СгурЮсИи опотм на участках Волгоградскою водохранилища В1988-2007 п (пунктирной линиси обозначен тренд, сглаженный полиномом второй степени)

Доминирующими на участках открытого мелководья в период исследования были С obrepians (макс численность и биомасса составили -129 экз /м2, 0,9 г/м2), на защищенном мелководье - С defeclus и С obrepians (1!4-130 экз/м2, 0,8 - 1,1 г/м2), в литорали прудов - С defectus (150 экз/м2, 1,03 г/м2) Многолетняя среднесезокная биомасса «мягкою бентоса» участков мелководья составила 5,5 - 16,4 г/м2 Выявлено, что сообщества макрозообентоса, формирующиеся на разных биотопах в условиях водохранилища и прудов, характеризуются неодинаковой таксономической представленностью видов р Cryptochironomus Наибольшее число видов регистрируется на открытых участках мелководной зоны водохранилища с характерным биотопом серых илов, на защищенных мелководьях виды р Cryptochironomus предпочитают песчаные илы с растительными остатками и почвой

Популяционная динамика видов р Cryptochironomus может быть направлена на смену массовых хирономид в различные годы, когда, например, в ценозе хирономид, наряду с массовыми С obreptans и С defectus (в отдельные годы с высокой среднелетней температурой воды) появляются виды, входящие в разряд второстепенных - С suppltcans, С psit-tacinus, С andreevt, С rostratus, которые периодически являются сопутствующими массовым видам

Установлено, что С obreptans, С defectus, С supphcans, являются дицикличнымч видами в Волгоградском водохранилище, и имеют одну генерацию - в условиях обитания в прудах При этом в литоральной зоне водохранилища вылет има1 о (единичные особи) растянут до середины октября Виды С psittacmus С andreevt, С rostratus С redekei и С us-sourwnsis имеют одну летнюю генерацию

Эволюцию питания у видов р СгурЮсЬ/гопотиз можно представить в двух направлениях - дальнейшая специализация к хищничеству и развитие адаптации, дающих возможность питаться различной пищей в трофических условиях различных биотопов, отличающихся по характеру пищевых ресурсов (Константинов, 1958,1960) Эксперименталыю установлено, что спектр питания личинок IV возраста С оЬгер!апя и С (¡е/есШ состоит из органического детрита, минеральных частиц, олигохет, хирономид, ракообразных, водорослей, что позволяет их отнести по характеру питания к неспециализированным детритофагам и всеядным Наиболее широким спектр питания личинок С оЬгер1аю и С (1е/есШ5 из мелководий водохранилища зарегистрирован летом Отмечено отсутствие зависимости между линейными размерами и спектром питания исследованных личинок Трофический статус хирономид С оЬгершт и С ¿¡е/емт, как правило, не меняется в зависимости от того, на каких грунтах они обитают Возможно, что пищевая стратегия видов, приуроченных к разным биотопам, направлена на поддержание стабильности популяции

При оценке результатов многолетней (1988-2003 гг) динамики показателей численности популяций С оЬгерШпз и С йе/есЫя с использованием дисперсионного анализа (табл 5) было установлено, что изменения численности С оЬгерШгк в различные периоды (1988-1992 гг, 1993-1997 гг, 1998-2003 гг) нельзя признать статистически достоверными (Р ~ 0,196)

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа многолетних среднесезонкых показателей численности С оЬгерШт в разных экотопах

Источник дисперсии Сумма квадраюв Степень своботы Средние | 1:-отиоше-квадраты 1 ние Р-зна-чснис

Периоды 714,9 2 357,47 1,65 0,196

Экотопы 12400,1 2 6200,07 28,67 <0,0001

Совместное влияние экотопов и периодов 279,8 4 69,95 0,32 0,861

Остаточное значение 23136,4 107 216,23

Всею 36531,2 115

Однако дополнительная проверка с помощью непараметрического критерия Краскела-Уоллиса свиде1ельствует о неоднородности выборки по рассматриваемым периодам (Ки = 10,95 ¡три Р - 0,004). Это обстоятельство может служить формальным подтверждением существования изменений показателей численности вида во времени (рис 10).

ЭКТ /м2

45

1988-1992 гг 1993-1997 гг 1998-2003 гг

Рис 10 Многолетние среднссезонные показатели численности (средние значения и их 95%-й доверительный интервал) С оЬгерШпэ в разные периоды

Достоверность изменений показателей численности популяций С оЬгерктя в зависимости от экотопа доказывается результатами дисперсионного анализа (Р < 0,0001) и подтверждается графическим изображением (рис 11)

экз /м2 60

50

40

30

20

10

0

Защищенные Открытые 11р>ды

межоподья мелководья

Рис 11 Многолетние среднесоонкыс показатели численности (средние значения и их 95%-& доверительный интервал) С оЬгерШп.ч в разных экотонах

Следует отметить, что численность С оЬгершт в прудах существенно ниже, чем в защищенных и открытых мелководьях водохранилища, которые по этому показателю практически не отличаются В данном случае применение критерия Шеффе позволяет констатировать, что средняя величина численности С оЬгершт в прудах с 95%-й вероятностью отличается от численности на мелководных экотопах водохранилища В результате дополнительной проверки непараметрическим критерием Крас-кела-Уоллиса, выборки по экотопам (Ки = 54,52 при Р = 1,45*10 12) также можно признать неоднородными Как следует из табл 5, совместное влияние пространственного и временного факторов на численность С оЬ-гер(ат не является существенным (Р ~ 0,861)

В отличие от С оЬгер1ат, изменения показателей численности С с1е-/есшя результатами дисперсионного анализа подтверждаются как во временном, так и в пространственном отношениях (табл 6) Кроме того, доказывается и факт совместного влияния этих двух факторов на численность вида

Таблица 6

Результаты дисперсионио1 о анализа мнш олетних среднессзонных показателей численности С йф:сЫ\ в разных экотопах

Источник дисперсии Сумма квадратов Степень свободы Средние квадраты Г-отноше-ние Р-зна-чеиие

Периоды 2293,9 2 1146,93 8,88 0,0003

Экотопы 6075,0 2 3037,47 23,53 0,0001

Совместное влияние экотопов и периодов 3190 8 1 4 797,70 6 18 0,0002

Остаточное значение 13815,0 107 129,11

Всего 25374,7 115

Использование критерия Шеффе позволяет утверждать, что средние значения численности С ёе/есШ в третьем периоде (1998-2003 гг) с 95%-ной вероятностью отличаются от аналогичных показателей в первые два периода многолетних исследований Это подтверждается и графическим анализом средних значений и их доверительных интервалов (рис 12)

жз /м 29

25

21 17 13

-

< -

- -

* < ► -

- < >

•

1988-1992 гг

1994-1997 I г

1998-2003 I г

Рис 12 Многолетние среднссезонные пока)атели численности (средние значения и их 95%-й доверительный ишервал) С' с1е/сс1ш в разные периоды

Влияние особенностей экотопов на численность С с/е/есш (см табл 6) проявляется в снижении плотности гидробионтов на грунтах открытых мелководий водохранилища (рис 13) Популяции хирономид на участках защищенных мелководий и в прудах статистически не отличаются по численности Неоднородность выборок подтверждается непараметрическим критерием Краскела-Уоллиса для выборок по периодам Ки=11,10 (Р=0,004) и экотопам - Ки=48,43 (Р=3,04*10"п)

экз /м 36

28

20

12

Защищенные мелководья

Открытые мелководья

Пруды

Рис 13 Многотепше среднесезоншле показатели численности (средние значения и их 95%-й довсризеяьный ингервал) С а</ес!их в разных экогопах

Результаты дисперсионно! о анализа численности личинок двух видов хирономид свидетельствуют о том, что популяция С obreptans поддерживает максимальную численность на открытых и защищенных мелководьях водохранилища, тогда как показатели численности популяции С defectus максимальны в прудах и на участках защищенного мелководья водохранилища

Одной из составных частей при оценке экологического состояния водоемов является изучение видового состава гидробиоценозов как наиболее важной биоиндикационной характеристики, которая непосредственно определяется условиями окружающей среды и существенно влияет на все остальные количественные ценотические показатели Для обоснования различных подходов к оценке биоиндикационной значимости различных видов хирономид была проведена сравнительная оценка роли видов р Cryptochiranomus - С obreptans и С defectum как биоиндикаторов разнотипных водных объектов

Факторный анализ по методу главных компонент (ГК] (Лиепа, 1980, Айвазян и др., 1989) позволил 1) структурировать изученные показатели (численность С defectus и С obreptans, численность и биомасса бентоса, температура воды (июль), значение рН, содержание растворенного кислорода, БПК5, перманганатная и бихроматная окисляемость, общая минерализация, концентрации растворенного общего азота и фосфора, железа, кремния) на основе их максимальных взаимосвязей, 2) выделить наиболее важные из них, т е ГК (факторы), 3) оценить удельный вес изменчивости, приписываемой каждому из выделенных главных факторов, 4) количественно оценить взаимосвязь исходных показателей в рамках кластера гого или иного главного фактора Первый этап анализа выявил, что 5 выделенных ГК имеют собственные числа выше единицы и заключают в сумме 87,9% дисперсии исходных параметров В этой связи необходимо отметить большую вариабельность массива рассматриваемых показателей, поскольку обычным считается (Коросов, 1996), что основная доля дисперсии исходных признаков должна распределяться между 2-3-мя (реже 4-мя) Высокая вариабельность в нашем случае объясняется охватом разнотипных групп водоемов и соответствующих им абиотических и биотических параметров

В дальнейшем получена матрица факторных нагрузок (табл. 7), величины которых можно интерпретировать как коэффициенты корреляционной связи исходных параметров с выделенными главными факторами Абсолютное значение нагрузки выше 0,7 принимается за существенную связь, ниже 0,7 - предполагается недоказанность связи (Джефферс, 1981) Наличие существенной связи указывает на согласованное изменение исходных параметров в рамках того или иного главного фактора

1 аб mua 7

Факторные нагрузки исходных показателей для выделенных главных факторов

1 (оказатсли Факторы

1 2 3 4 5

Численность С ЫфсШз -0,357 0,70! -0,285 -0 363 0 082

Численность С оЬгер1ап$ 0,087 0,127 -0,079 -0,936 -0,111

Общая численность бентоса 0,922 -0,122 0,280 0,095 -0,006

Общая биомасса бентоса 0,795 -0,135 0,291 0,045 -0,008

Численность мягкою бентоса 0,774 0,396 0 115 г" 0,296 0 300

Ьномасса мягкого бентоса 0,701 0,450 0,258 0,292 -0,052

'1 емпеоатура воды (июль) -0,283 0,850 -0,095 0,229 г 0,245

рН 0,072 0,133 -0,172 0,016 0,941

Концентрация кислорода в воде 0,902 -0,066 -0 064 -0,055 -0,351

Ы1К< 0,944 0,011 0,214 0,023 0,008

Псрманганатная окистяемость Г 0 296 0,053 Г 0,881 -0,119 -0,118

Ьшроматная окиедяемость 0,279 j -0,108 0.894 0,196 -0,072

Общая минерализация 0,952 -0 120 0,161 0,060 -0,02 о

Общий азот 0,487 0,770 0,175 -0,043 -0,0-41

Общий фосфор 0,415 0,269 -0 055 0,724 -0,118

Железо 0,768 -0,024 0,287 0,099 0 103

Кремний 0,804 0,159 0,128 0,034 0,388

Доля дисперсии, % 47,9 15,8 98 8,2 6,2

Примечание жирным шрифтом выделенI/ ГК, собственные числа которых более 1

В результат факторного анализа установлена связь динамики численности массовых хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водоема С ск/есШч -<-> Т'С К0бщ, С оЬгер1ат <-» Робщ Выявленная связь обусловлена, возможно, увеличением нитратов, суммы минерального азота и кремния на различных участках Волгоградского водо хранилища (Филинова, 2003), что является следствием непосредственного антропогенного воздействия на внутриводоемные биопродукционные процессы

Для построения прогнозов изменения состояния экосистемы или «качества» окружающей среды является анализ причинно-следственных связей между эмпирическими индивидуальными и комплексными показателями Для решения эгой задачи используется регрессионный анализ С целью оценки возможного комплексного влияния нескольких показателей на численность гидробионтов проведен множественный регрессионный анализ (Дрейпер, Смит, 1987, Уланова, Забелин, 1990) Значения коэффициентов в полученных регрессионных моделях приведены в табл 8, и 1 которой следует, что для изменения численности С с1е/ес1ич статистически значимыми (р<0,05) являются 7 абиотических параметров, для С оЬгер-/а/а - 4 Коэффициент множественной детерминации модели для первого из видов составляет 0,915 (р=0,0001), для второго - 0,610 (р—0,011)

Iабчица 8

Коэффициенты регрессионных уравнений зависимости показателен численности С ск/есш и С оЬгер1ат от абиотических факторов

С (¡е/еиих С оЬщЯапч

Показатели (А/ X?) Коэффициенты Показатели (А'/ Х4) Коэффициенты

1емпература воды (июль), °С 17,75 Температура воды (июль), °С -10,85

Содержание кислорода, мг Сь/'дм3 39,15 Бихроматная окис-ляемость, мгО/дм1 -36,88

Б11К, мгО/дм1 117,15 Общий азот, мг/дм3 65,72

Общая минерализация, мг/дм3 -0,548 Общий фосфор,мг/дм'' -734,13

Общий азот, иг/дм3 -33,00

Общий фосфор, мг/дм' -490 79

Железо, мг/дм3 -127,34

Свободный член -871,1 Свободный член 571 8

Необходимо отметить, что в большинстве рассматриваемых гидрохимических параметрах существует как природная, так и антропогенная составляющая (исключением, по-видимому, являются кислородный режим и кремний), в результате чего выделить долю влияния последней на количественную составляющую гидробионтов сложно Поэтому индикаторную значимость хирономид, более вероятно, рассматривать с точки зрения общего вектора динамики экосистем (например эвтрофирования), а не конкретного влияния того или иного антропогенного фактора В связи с чем, проведен анализ многолетних среднесезонных показатепей численности популяций С оЬгерШпх и С де/есШ в соответствии с комплексом природных условий водоемов Как следует из результатов дискриминант ного анализа (табл 9), уровень значимости позволяет признать статистическую состоятельность дискриминации данных по группирующему фактору.

1аблица 9

Результаты дискримиаантного анализа покаителей численности личинок двух видов хирономид по принадлежности к зкогопу

Основные характеристики

Дискриминантная функция Собственные шз- | Вклад в дисперсию, чения % Канонические корреляции

1 4,751 98,39 0,889

2 0,061 1,61 0,240

Оценки уровня зчачимояи

Критерий Лямбда | Хи-киадрат | Р-значение

1 0 19&4 | 132,002 <0,0001 0,0097

2 0,9423 | 6,687

При этом для решения классификационной задачи достаточно применение лишь одной первой дискриминантной функции, объясняющей более 98% дисперсии показателей численности. Графическое отображение результатов анализа представлено в виде диаграммы рассеивания наблюдаемых объектов на плоскости дискриминантных функций (рис. 14), из которой видно, что исследуемый ценоз донных организмов лимниче-ских систем (пруды) образует достаточно самостоятельную группировку, практически не пересекающуюся с двумя другими классами. В то же время, ценозы мелководных участков водохранилища имеют область существенного взаимного перекрывания.

Информативность каждого из видов хирономид для дискриминации может быть оценена при рассмотрении стандартизированных коэффициентов первой дискриминантной функции. Для С. оЬгерШт коэффициент равен -1,028, для С. с/е/еаш- составляет 1,012. Близкие абсолютные значения коэффициентов указывают на сходную информативность численности двух видов для классификации по экотопам; индикаторная значимость видов приблизительно одинакова.

Р2

-4.1 -0.1 1.9 3.9 5.9 р)

Рие 14. Диаграмма рассеивания объектов на плоскости двух дискриминантных функций. 1 - защищенные мелководья, 2 - открытые мелководья. 3 - пруды, 4 - центроиды классов

Полученная на основе рассматриваемой выборки табл. 10 результатов классификации исследованных экотопов свидетельствует о том, что корректная классификация проведена в целом для 81% наблюдений. Наиболее высока доля (93%) правильного выделения экотопа открытых мелководий, далее следуют экотопы прудор (83%) и защищенных мелководий (69%).

Габлииа 10

Резутогаты классификации по жотогам, полученные на основе обучающей выборки

Факшческий ткогоп Размер выборки Прогнозируемый экогоп Правильный прогноз, %

Защищенные мелководья Открытые мелководья Пруды

Защищенные метководья 48 33 )4 ) 68,8

От крыше мелководья 44 3 41 - 93,2

Пруды 24 4 - 20 83,3

Все! о 81,0

Поскольку статистическая состоятельность дискриминации на обучающей выборке доказана, процентные значения корректной классификации могут быть интерпретированы как вероятностные оценки правильности прогноза по материалам вновь проводимых наблюдений Прогнозная (индикаторная) модель, с помощью которой построена табл 11, включает три линейных дискримииантных функции Фишера, параметры которых определены в рамках процедуры дискриминантного анализа Каждая из этих функций определяет принадлежность наблюдения по численности личинок хирономид к одному из трех рассматриваемых экотопов Порядок диагностики (индикации) биотопа с использованием классифицирующих функций заключается в том, чтобы на основе полученных данных по среднесезонной численности личинок двух видов хирономид рассчитать значения нх откликов (с1ь (12, с15) Наблюдение с определенной долей вероятности можно отнести к тому экотону, для которого значение отклика классифицирующей функции будет максимальным

Таблица 11

Прогнозная (индикаторная) модель

Экотоп Классифицирующая функция

Защищенные мелководья - й, = -5,429 + 0,187X1 0,025Х2

Открытые мелководья - а2 = -6,857 + 0Д64Х, - 0,111Х2

Пруды - <Ь = -6,863 - 0,094Х| + 0,3ИХ.

Примечание X] - среднесезонная численность С оЪгерком, Хг - среднесезон-ная численность С с!е/есш

Исследование многолетней динамики и закономерностей пространственного распределения сообществ макрозообентоса и доминирующих видов хирономид при их комплексном исследовании (систематика, морфология, биология, экология) являются в ряде случаев опредечяюшими для

выявления их индикаторном роли и оценки экологического состояния разнотипных водных объекте В целях выявления индикаторных свойств гидробионтов проведена оценка различий показателей численности личинок хирономид в водах разного уровня загрязнения Резулыаш анализа (табл 12) показали, что изменения численности обоих видов в водах разно! о класса качества следует признать статистически достоверными (Р<0,001)

Таблица 12

Результаты дисперсионного анализа среднесезонныч показате 1ей численности С оЬгерш/т; и С ае/ес!и$ в водах разного класса качеава

Источник дисперсии Сумма 1 Степень квадратов | свободы С оЬгерШт Средние квадраты Котношс- I Р-зна-ние 1 чение

Мевду группами 5291,7 2 I 2645,83 23,70 | <0,001

Внутри групп 3014,2 27 ! 111,64 j

Всего 8305,9 , - -j- 1

С dejectus

Между тру ппами 5597,1 2 2798,53 i 13,49 <0,001

Внутри групп 5600 4 r_JJ__ 207,42

Всего 11197 5

Вместе с тем, характер изменений численности для С оЬгер(ап$ и С Ле/сПия раыичен Дня С оЬгсртп* весьма затруднительно I оворить о наличии какой-либо тенденции (рис. 15), то в отношении С с1е(ес1иа можно полагать, что с увеличением загрязненности вод численность гидробионтов закономерно снижается (рис 16, 17, 18)

Класс качесп ва

Рис 15 Среднесезопные показатели численность С оЬгерШпч в водах равного класса качества (средние значения и 95%-ный доверительный интервал!

чю /м

60 Г

50 40 30 20 10 0

Ш

I

IV

V Класс к

Рис 16 Среднесезонные показатели численности С ск/есШз в водах разного класса качеств по ИЗВ (средние значения и 95%-ный доверительный интервал)

экз /ж"1

IV V

Класс качества

Рис 17 Зависимость среднесезонных показателей численности С ¿е/еснн от класса качества вод

Класс ьдчес гв 1

экз /м2

Рис 18 1 рафик регрессии класса качества вод но среднесезонным показав 1ям численности С ЛфсШ (тонкими линиями обозначен 95%-ьыи доверительный интервал)

Формализация зависимости класса качества вод со средними значениями численности С с1е/есшя, позволила получить регрессионное уравнение К = ехр (0,958 5,615/Л^./), где К - цифровое обозначение класса качества воды, Ыщ - среднесезолные показатели численности С йфат экз /м2 При наличии всего трех опорных точек, зависимость имеет коэффициент детерминации более 99% при уровне значимости ¡'-0,006

Изменение соотношении видов при антропогенном воздействии определяется тем, что они по-разному реагируют на загрязнение В настоящее время продолжается поиск видов-биоиндикаторов и обосновываются подходы к их изучению (Кожова, 1986, Маьн, 1986, Щипанов. 1998, Кри-волуцкий и др , 1991, Баканов, 2000) с учетом знаний популяционной экологии видов и особенностей функционирования их популяций в среде обитания По принципам функциональной организации популяций видов выделяют три группы 1- способные изменять режим функционирования, 2 - способные обеспечить только восстанавливающую функцию, 3 - способные обеспечить контролирующую функцию Виды 1-ой группы устойчивы в широком диапазоне колебаний качества среды, 2-ой - в динамической среде, л 3-ей - в стабильной (Щипанов, 1998, 2003) Результаты многолетнего анализа показателей численности С оЬгср!апл и С с1е[еии\ говорят об изменчивости их функциональной организации и способности формировать группировки с различным типом функционирования в ответ на воздействие факторов среды

выводы

На основании комплексной оценки хирономид р Ci yptochn onomus, включающей кариотипическое, морфологическое исследование палеарк-тических и неарктических видов, изучение биологических и экологических особенностей видов рода из водоемов бассейна Нижней Волги (на примере Волгоградского водохранилища и сопредельных водных объектов), можно сделать следующие выводы

1 Для объективной диагностики личинок p. Cryptochironomus выделены следующие морфологические признаки, форма и окраска срединного зубца ментума, количество и расположение боковых зубцов ментума, количество зубцов премандибулы, длина и ширина головной капсулы, длина вентроментальных пластинок и мандибулы, индекс LMO, индекс S3/A|, форма зубцов на коготках передних подталкивателей, форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках, пигментация гу-лярного и затылочного склеритов, для куколок - количество и форма оральных рожек, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов, особенности строения органа дыхания, степень выраженности боковых выростов II брюшного сегмента, расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите, количество выростов по бокам головогруди, форма выроста между анальными лопостями, для имаго - наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков ГИП0ПИ1 ия, форма гоносгиля, наличие киля, окраска тела

2 Установлены базовые кариотипические показатели для диагностики личинок р Cryptochironomus диплоидное число и морфологические отличия хромосом, степень морфологической выраженности центромер-ных районов, количество и расположение функционально активных районов хромосом

3 Выявлена структурообразующая роль ценоза р Cryptochironomus в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги Отмечена принадлежность видов р Cryptochironomus к эвтрофным водоемам различной степени загрязнения

4 Видовой состав хирономид р Cryptochironomus в водоемах разного типа бассейна Нижней Волги включает. С defectus (Kieffer, 1913), С obreptans (Walker, 1856), С psittacinus (Meigen, 1830), С redekei (Kruse-man, 1933), С rostratus Kieffer, 1921, С suppltcans (Meigen, 1830); С us-souriensis (Goetghebuer, 1933), С andreevi, Morozova sp n Обнаружен многолетний (1988-2007 гг) тренд снижения видового состава р Cryptochironomus Степень гетерогенности многолетней динамики видового состава p. Cryptochironomus на отдельных участках исследований неодинакова наряду с массовыми (С obreptans и С defectus), в отдельные годы на мелководьях формируется ценоз с развитием видов С supphcans, С psittacinus, С andreevi, С rostratus, входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым

5 Массовые виды хирономид рода Ciyptochn onomus (С obteptans и С defectum), обитающие в Вол1 оградском водохранилище и сопредельных водоемах, являются высоко полиморфным видам 90,0-95,7% личинок С obteptans и 56,0-70,8% личинок С defettus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм зарегистрированы в популяциях С obreptam и С de-fectus, обитающих в условиях широкого диапазона факторов среды литоральной зоны водохранилища

6 В Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах виды С obreptam, С defectus, С supphcans являются дицикличными, С psit-taunus, С andreevi, С rostratus С redeket и С ussouriensis имеют одну летнюю [ечерацчю Оценка многолетней динамики численности и биомассы хирономид и сообществ макрозообентоса разнотипных водоемов показала, что вид С obreptans имеет максимальную численность на уча-С1ках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С defectus -в прудах и на защищенном мелководье Вид С obreptans способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе при воздействии разных факторов среды, в то время как показатели численности С defectus нестабильны во временном аспекте Выявлено, что с увеличением загрязненности различных участков водохранилища и прудов численность С defectus снижается

7 Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов С defectus -"->■ ТС, No6lu, С obreptans <-» P(j6l„ Изменения численности хирономид С defectus обусловлено 7 стат истически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легкоокисляемош органического вещества - ШК'5, железа, ¡Чйщ, Р0бш), С obreptans - 4 (температура воды, содержание трудноокисляемого органического вещества -ХПК, Робщ 1 )

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях перечня ВАК РФ

1 Белянина С И. Логинова Н В (Полуконова), Морозова Е Е Фенотипи-ческие особенности хромосом двух видов хирономид Mtcrotendipes pedellus и Fleurta lacustris из разных частей ареалов // Фенетика природных популяций М , 1990 С 33-35

2 Морозова Е Е. Морфологические и кариотипические данные к диагностике волжских видов Cryptochu onomus gr defectus Kieffer // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta Díptera) Сб научных работ С-Петербург, 1992 С 116-118

3 Морозова Е Е Кариотипииеская и морфологическая дифференциация видов Cryptochironomus gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomi-dae) // Кариосистематика беспозвоночных животных II Сб научных работ С-Петербург, 1993 С 71-75

4* Морозова Е Е Морфологические и кариотипические данные к диагностике волжских видов Cryptochironomus gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae)//Зоологический журнал М, 1994 Т73 Вып 3 С 72-82

5 Морозова Е Е Кариотипическое и морфологическое изучение волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) 11 Кариосистематика беспозвоночных животных III Сб науч работ М Изд-во Ботанического сада Московского ун-та, 1996 С 49-51

6 Morozova Е Е Diagnostic problems in species of Cryptochironomus ex gr defectus (Díptera Chironomidae) from River Volga //Abstracts of 13 th International Symposium on Chironomidae in Freiburg, 5-9 September

1997 P 82

7 Морозова E E Данные к экологии видов Cryptochironomus ex gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) в районе Саратова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах Сб науч трудов VI Все-рос диптерологического симпозиума С-Петербург, 1997 С 83

8 Морозова Е Е Видовая диагностика личинок волжских видов Cryptochironomus ex gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) // Проблемы энтомологии в России Сб науч трудов XI Съезда Русского энтомологического общества С-Петербург, 1998 Том II С 42-43

9 Морозова Е Е Морфологическое и кариотипическое описание вида Cryptochironomus albofasciatus Staeg (Chironomidae, Díptera) // Вопросы акмеологии Межвуз сб науч трудов Саратов Изд-во СГПИ,

1998 Вып III С 79-82

10 Sergeeva IV , Morozova Е Е Chironomidae from the Volga River // Chi-ronomus, 1998 № 11 P 11-12

11 Морозова E E История становления система гики рода Cryptochironomus Kieffer (1918) (Díptera, Chironomidae) // Вопросы акмеологии Межвуз сборник научных трудов Саратов Изд-во СГПИ, 1999 Вып IV С 161-165

12 Морозова Е Е Взаимоотношения близкородственных видов Cryptochironomus ex gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) питание // Бюллетень Международной Академии психологических наук Вопросы биологии Межвуз сборник научных работ Саратов-Ярославль Изд - во СГПИ, 1999 Вып VIIС 163-166

13 Белянина С И , Сергеева И В , Морозова Е Е , Дурнова Н А , Полуко-нова Н.В Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропо-

генным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека Сб науч трудов Всерос науч конференции к ¡OO-летию проф Л Л Лося Саратов Изд-во СТМУ, 1999 С 13-17

14 Морозова Е Е Видовой состав хирономид Cryptochironomus ex gr defectum (Chironomidac, Díptera) из Волги в районе Сараюва // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке Сб трудов Всерос науч конф Оренбург Изд-во ОГУ.1999 С 64-67

15 Морозова ЕЕ Морфология Cryptochu onomus de fee ¡us Kieffer (Díptera, Chironomidae) // Материалы Восьмых Страховских Чтений Межвуз сб науч трудов Саратов Изд-во СГПИ, 1999 С 50-54

16* Морозова Е Е Морфология самки Cryptochironomus defectus (Díptera, Сп1гопо1г.',йаг)//3оопогичсский журнал М, 2000 Т 79 №7 С 871-872

17 Морозова Е Е Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus

Kieffer (Díptera, Chironomidae)// Бюллетень Международной Академии психологических наук Вопросы биологии Межвуз сб науч работ Саратов Изд-во С1 Г1И, 2000 Вып VIII С 259-262

18 Морозова L к Экологические характеристики видов рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae) // Вопросы акмеотогии Межвуз сб науч работ Саратов Изд-во СГПИ, 2000 Вып V С 177-182

19 Морозова ЕЕ Систематика и таксономия видов Cryptochironomus ex gr defectus (Díptera, Chironomidae) // Материалы Девятых Страховских Чтений Межвуз сб науч трудов Саратов Изд-во С Г ПИ, 2000 С 240-243

20 Morozova Е Е Karyotype Features and Evolution of Cryptochironomus gen species (Díptera, Chironomidae) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia Basic Problem of species and Ecosystemmmms Evolution - Novosibirsk, 2000 Vol 1 Part 1 P 73-75

21 Morozova E E The Volga region species of Cryptochironomus ex gr defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) problems of diagnostics // Late 20 41 Centure Research on Chironomidae An antology from the 13 th International Symposium on Chironomidae (Freiburg, 5-8 September 1997) Fachen Shaker, 2000 P 193-196

22 Шуйский В Ф , Шувалов Ю В , Перевозников М А., Пашкевич М А , Занцинская Т П, Петров Д С , Морозова Е Е , Савченко А В , Макси-мовская А В , Маковский С А , Петрова Т А , Матюшонок М Л Сравнительная оценка аддитивной, мультипликативной и изоболической моделей многофакторных воздействий на биосистемы // Сб науч трудов ГосНИОРХ С-Петербург, 2000 Выи 326 С 118-130.

23 Морозова Е Е Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díp-

tera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий среды на зообентос и биогу пресноводных водоемов // Бюллетень Международной Академии Психологических наук Вопросы

биологии Межвуз сб науч работ Саратов-Ярославль Изд-во СГПИ, 2000 Вып 9 С 256-262

24 Турцева Е А, Морозова Е Е Комплексное экологическое изучение водоемов Саратовской области Н Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке Материалы Всерос науч конф Саратов Изд-во СГУ, 2001 С 158-159

25 Морозова Е Е Морфо-кариологическое изучение Demicryptochiro-nomus vulneratus Zett (Díptera,Chironomidae) из водоемов Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье Сб науч трудов Саратов Изд-во СГУ, 2001 Вып 1 С 32-37

26 Морозова Е Е, Шуйский В Ф Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий среды на зообентос и биоту пресноводных водоемов // Малые реки Современное экологическое состояние, актуальные проблемы Тез докл Междунар науч конф Тольятти ИЭВБ РАН, 2001 С 144-145

27 Морозова Е Е, Сергеева И В Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Díptera Сhironomidae), обитающих в одной экосистеме // Тез докл VIII съезда гидробиологического общества РАН Калининград, 2001 Т1 С 295-296

28 Морозова Е Е. Биоиндикация пресноводных экосистем по состоянию фауны хирономид // Материалы Одиннадцатых Страховских Чтений Межвуз сб науч трудов Саратов Изд-во СГУ, 2002.С 235-244

29 Морозова Е Е Изучение количественных зависимостей морфолог иче-ских признаков у видов рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chiro-nomidae) в условиях совместного обитания // Тезисы докл XII съезда Русского энтомологического общества РАН С-Петербург, 2002 С 246

30 Морозова Е Е Морфологическое изучение личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieff (Díptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Тезисы докл XII съезда Русского энтомологического общества РАН С -Петербур1,2002. С.247

31 Морозова Е Е Выявление зависимостей морфологических признаков личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae)oT факторов среды // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения Сб науч статей Саратов- Научная книга, 2002 Вып 5 С 9297

32* Морозова ЕЕ К вопросу о питании личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) // Вестник Саратовского госагроуни-верситета им Н.И Вавилова Саратов, 2003 № 4 С 78-80

33* Морозова ЕЕ Анализ динамики численности вол)ьскич популяций видов рода Cryptochuonomus Kicffcr (Díptera, Chironomidae) // Вестник Оренбургского roc университета Оренбург, 2003 Выг/ 3 С 154 -159

34 Морозова Е Е Питание и оценка соотношения экологических ниш совместно обитающих видов рода Cryptochironomm Kieffer (Díptera Chironomidae) ¡/ Материалы XI Российского симпозиума по хироно-мидам Борок ИБВВ РАН, 2003 С 26-33

35 Морозова Е Е Определитель куколок рода Cryptochironomu.s Kicffer (Díptera, Chironomidae) из водоемов Европы //Энтомоложческие и паразитологичсские исследования в Поволжье Сб науч трудов Саратов Издательство СГУ, 2003 Вып 2 С 5-15

36 Сергеева И В , Морозова Е Е Хирономиды подсемейства Tanypodi-пае и Chironommae (Díptera, Chironomidae), совместно обитающие в водоемах Кольского полуострова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере Материалы II Междунар конф Сыктывкар, 2003 С 69

37 Морозова Е Е. К вопросу о коэволюции сосуществующих близкородственных видов рода Crypiochironomus (Díptera, Chironomidae)// Материалы Двенадцатых Страховских Чтений Сб науч трудов Саратов Изд-во СГУ, 2003 С 269-275

38 Морозова ЕЕ Хирономиды (Díptera, Chironomidae) в системе биомониторинга пресноводных экосистем // Эколого-биологическис проблемы бассейна Каспийского моря Материалы VI Междунар науч конф Астрахань Изд-во Астраханского гос ун-та, 2003 С 251-253

39 Морозова Е Е Экологические и морфологические особенности волжских видов С obieptans и С defectum (Díptera, Chironomidae) в условиях совместною обитания И Эколо! ические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем Материалы Всерос научно-практич конф Казань, 2003 С. 156-159

40 Morozova Е Е , Vallenduuk H J Review of the morphology of the larvae and pupae of Ciyptochironomus Kieffer gen species (Díptera, Chironomidae) from European waterbodies //Abstracts of 15 lh International Symposium on Chironomidae in the USA (The University of Minnesota), 2003 P 168

41* Морозова E E Обзор личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Энтомологическое обозрение С-Петербург, 2004 ВыпЗ С 708-718

42* Морозова ЕЕ Изменчивость морфоло!ических признаков личинок Cobteptans и С defectus (Díptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник Саратовского госагроунивероитета им H И. Вавилова Саратов, 2004 №2 С 8-11

43* Морозова Е Е К изучению изменчивости личинок рода Ciyptocfti-tonomus Kief fe г (Díptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник СамГУ Естественно-научная серия Самара, 2004 №4 С 171-180

44 Морозова Е Е Кариотип и хромосомный полиморфизм Crypto-chironomus obreptans Walk (Díptera, Chironomidae) из Волги // Евра-зиатский энтомологический журнал Новосибирск-Москва, 2004 Т 3 Вып 4 С 289-294

45 Морозова Е Е Особенности динамики численности популяций видов рода Cryptochironomus Kieffer(Diptera, Chironomidae) в волжских водоемах // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье Сборник науч трудов Саратов Издательство СГУ, 2004 Вып 3 С 89-96

46 Vallenduuk H J & Е Е Morozova Cryptochironomus An identification key to the larvae and pupal exuviae in Europe // Lautrebornia International Jour-nal of Faunistics und Floristics of European Inland Waters Dmkel-Scherben, 2005 №55 P 1-22

47 Морозова E E Современное состояние популяций С obreptans и С defectus (Díptera, Chironomidae) и их роль в волжских водоемах // Материалы Четырнадцатых Страховских Чтений Межвуз сб науч трудов Саратов Изд-во СГУ, 2005 Т 2 С 334-347

48 Морозова E Е Моделирование зависимостей численности хирономид С obreptans и С defectus с факторами среды // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье Сб науч трудов Саратов Издательство Сарат ун-та, 2006 Вып 5 С 60-67

49 Морозова E Е Выявление взаимосвязей численности хирономид С ob-

reptans и С defectus с факторами среды // Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции» (Сб докладов) Ульяновск Ульяновский государственный педагогический университет, 2007 С 351-356

50 Морозова E Е К изучению хирономид рода Cryptochironomus Проблемы и перспективы общей энтомологии Тезисы докл XIII съезда Русского энтомологического общества Краснодар. 9-15 сентября 2007г. Изд-во Краснодар гос университет, 2007. С.236-237

51 * Морозова E Е Многолетняя динамика видового состава и численно-

сти популяций хирономид р Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) в Волгоградском водохранилище // Вестник Саратовского госагроуниверситета им НИ Вавилова Саратов, 2008 №2 С 40-43.

52* Морозова E Е Сравнительный морфологический анализ видов хирономид р Cryptochironomus (Chironomidae, Díptera) // Вестник Саратовского i осагроуниверситета им Н.И Вавилова Саратов, 2008. № 3 С 50-51

ЭКОЛОГО - МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД РОДА CRYPTOCHIRONOMUS KIEFFER (D1PTERA, CHIRONOMIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ

03 00 16 - экология 03 00 09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 08 07 2008 Формат 60/84 ни, Бумага офсетная №1 Гарнитура Тайме Печать офсетная Уел печ л 2,5 Тираж 150 экз Заказ 49

Типография Издательства Саратовского госуниверситета 410012, Саратов, Астраханская, 83

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Морозова, Елена Евгеньевна

Введение.

1. Современное состояние систематики хирономид видов рода Сгур^сЫ-гопотш и их экологические характеристики особенности (обзор литературы).

1.1. История изучения и современное состояние систематики и диагностики хирономид видов рода СгурХосЫгопотт.

1.2. Экологические особенности хирономид видов рода СгурШскггопотш

1.3. Хирономиды как объекты биоиндикации качества водной среды.

2. Современная экологическая оценка района исследования и фаунистиче-ский обзор хирономид.

3. Материал и методы исследования.

3.1 Материал, методы сбора и обработки материала.

3.2. Методы исследования хирономид.

3.3.1. Морфологический анализ.

3.3.2. Кариотипический анализ.

2.3.3. Методы биологических и экологических исследований.

4.Морфология и систематика видов хирономид рода СгурШсЫгопотт

4.1. Сравнительный морфологический анализ видов хирономид рода СгурЮсЫгопотт.

4.2. Морфологические особенности палеарктических видов хирономид рода СгурЮсЫгопотиз.

4.3. Анализ морфологичесих признаков хирономид рода Cryptochironomus (С. obreptans и С. defectus) в разнотипных водных объектах.

4.4. Сравнительная кариотипическая характеристика видов хирономид рода Cryptochironomus.

4.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. obreptans и С. defectus

5. Экологические особенности хирономид рода Cryptochironomus и их роль в биоиндикационных исследованиях.

5.1. Аутэкологические характеристики видов хирономид рода Cryptochironomus

5.2. Многолетняя динамика видового состава хирономид рода Cryptochironomus.

5.3. Особенности жизненных циклов видов хирономид рода Cryptochironomus в разнотипных водных объектах.

5.4. Питание личинок хирономид рода Cryptochironomus.

5.5. Оценка динамики численности популяций С. obreptans и С. defectus (на примере исследования мелководной зоны водохранилища и прилегающих водоемов).

5.6. Хирономид рода Cryptochironomus как объекты биоиндикации качества водной среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики"

Актуальность исследования. Личинки хирономид (Diptera, Chi-ronomidae) - являются важной составляющей сообществ макрозообентоса большинства пресноводных и многих солоноватых водоёмов. Обладая высокой экологической пластичностью, они играют значительную роль в жизни водных экосистем: участвуют в процессах биологического самоочищения, являются объектом питания ценных промысловых рыб, относятся к индикаторам экологического состояния и типологической классификации водоемов (Константинов, 1977; Балушкина, 1987; Макарченко, 2006; Сергеева, 2006; Зинченко, 2008; Wiederholm, 1978; Saether, 1979; Rosenberg, Resh, 1993). Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские политенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в цитогенетических исследованиях (Кикнадзе и др., 1991, 2005; Петрова, 1992; Шобанов, 2000; Сергеева, 2006).

Особый интерес представляет исследование мало изученных хирономид подсемейства Chironominae, а именно, видов p. Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространенных в Палеарктике и Неарктике (Шилова, 1976; Saether, 1977; Mason, 1985). В России и сопредельных странах они обычны для водоемов различного типа, включая водохранилища, реки, пруды, горные озера и слабосолоноватые водоемы (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова 1966, 1976; Каширская, 1986; Макарченко, 1999; Зорина, 2000; Зинченко, 2004). Трофическая специализация личинок p. Cryptochironomus разнообразна: от всеядных до типично хищных форм (Константинов, 1958; Шилова, 1959, 1976; Луферов, 1961; Извекова, 1975, 1980). Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом, привлекая внимание вариабельностью диплоидных чисел (2п = 4 и 2п = 6), разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981; Бе-лянина, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Истомина, 1992).

Анализ результатов работ отечественных и зарубежных исследований показал, что при изучении аутэкологических и функционально-энергетических характеристик хирономид p. Cryptochironomus до настоящего времени отсутствует адекватность полученных оценок современному уровню видовой диагностики хирономид. В этой связи актуальность исследований связана с анализом информации о разных аспектах эколого-морфологических исследований палеарктических хирономид p. Cryptochironomus, что позволит оценить их ценотическую роль в водных экосистемах разного типа.

Цель и задачи исследования. На основе комплексных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) палеарктических видов р. Cryptochironomus и анализа многолетней динамики структуры сообществ макрозообентоса водоемов бассейна Нижней Волги выявить эколого-мор-фологические особенности хирономид данного рода и установить закономерности формирования и развития их ценоза в условиях разнотипных водных объектов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- оценить изменения многолетней структурной организации сообществ макрозообентоса и дать количественную оценку различий видовой структуры ценоза хирономид Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов на основании собственных данных и литературных сведений.

- проанализировать современное состояние систематики и диагностической принадлежности (палеарктических и неарктических) видов p. Cryptochironomus. Выявить морфологические признаки личинок, куколок и имаго, имеющих определяющее значение для идентификации видов.

- представить сравнительную характеристику данных о структуре ка-риотипов хирономид p. Cryptochironomus фауны Палеарктики. Выявить особенности кариотипической изменчивости личинок массовых видов Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) из разнотипных водных объектов.

- на основе анализа многолетних данных о видовой структуре ценоза хирономид р. СгурШсЫгопотш как структурообразующего литорального комплекса, выявить состав, распространение, биологические и экологические особенности видов (на примере Волгоградского водохранилища и водоемов бассейна Нижней Волги).

- провести количественную оценку меры воздействия экологических факторов, определяющих формирование ценоза хирономид с доминированием С. оЪгергат и С. (Ие/есШБ. Установить индикаторную значимость видов р. СгурЮсЫгопотш для оценки состояния гидросистем и районирования модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов).

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе результатов многолетних исследований макрозообентоса и хирономид литоральной зоны водоемов Нижней Волги (Волгоградское водохранилище, озера урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области) установлены закономерности динамики формирования ценоза хирономид р. СгурЮ-сЫгопотш. Выявлена биоиндикационная значимость хирономид как информационная основа для проведения мониторинговых исследований. Полученные результаты имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития современных представлений о формировании биоразнообразия водных экосистем.

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по морфологии 20 палеарктических и неарктических видов хирономид р. Сгур1осЫгопотш\ получены диагностические данные личинок, куколок, имаго 11 палеарктических видов. Впервые приводится описание имаго самки С. с1е/есШ и вида С. апдгеЫ Могогоуа, sp.ii. Дан анализ кариотипов 9 видов р. СгурЮсЫгопотш. Выявлен хромосомный полиморфизм в популяциях С. оЪгергат и С. ¿е/е^т в условиях изменения экологических факторов разнотипных водных объектов, составлена цитофотокарта С. с1е/есШ.

Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок р. СгурЮсЫгопотш при систематических, экологических и энтомологических исследованиях. Осуществлена пространственная экологическая дифференциация и районирование модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов) на основе многомерного массива разнородных параметров. Количественные характеристики морфологической и карио-типической изменчивости личинок С. oЪreptans и С. с1е/есШ8 и динамика многолетних показателей численности являются базовой основой в использовании полученных данных для типологической оценки водоемов при проведении мониторинга экологического состояния водных объектов бассейна Нижней Волги.

Материалы по питанию личинок С. оЪггр1ат и С. с1е/есШз позволяют объективно установить их роль в трофической структуре донных сообществ. Виды р. СгургосЫгопотт рекомендованы для использования в биоиндикационных исследованиях при оценке экологического состояния водоемов бассейна Нижней Волги и организации системы эффективного экологического мониторинга в рамках реализации задач региональной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы нашли применение в учебных программах теоретических курсов (биологических факультетов) по экологии, зоологии и энтомологии в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, являются составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных СГУ: «Изучение надорганизменных биологических систем», «Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305), «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).

Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на: Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); II и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI, XII и XIII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002, 2007); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию A.A. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2008 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе 9 - в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично проводил экспериментальные исследования, выявлял закономерности формирования и развития ценоза хирономид р. СгургосЫгопотт в условиях разнотипных водных объектов. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 303 страницах и включает 135 рисунков и 54 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Библиографический указатель включает 355 источников, из которых 135 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Морозова, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

На основании комплексной оценки хирономид р. Сгур1осМгопотш, включающей кариотипическое, морфологическое исследование палеарктиче-ских и неарктических видов, изучение биологических и экологических особенностей видов рода из водоемов бассейна Нижней Волги (на примере Волгоградского водохранилища и сопредельных водных объектов), можно сделать следующие выводы:

1. Для объективной диагностики личинок р. Сгур^сЫгопотиз выделены следующие морфологические признаки: форма и окраска срединного зубца ментума, количество и расположение боковых зубцов ментума, количество зубцов премандибулы, длина и ширина головной капсулы, длина вентромен-тальных пластинок и мандибулы, индекс ЬМО, индекс 8з/Аь форма зубцов на коготках передних подталкивателей, форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках, пигментация гулярного и затылочного склеритов; для куколок - количество и форма оральных рожек, наличие сетчато-сти на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите; количество выростов по бокам головогруди, форма выроста между анальными лопостями; для имаго - наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков гипопигия, форма гоностиля, наличие киля, окраска тела.

2. Установлены базовые кариотипические показатели для диагностики личинок p. Cryptochironomus: диплоидное число и морфологические отличия хромосом, степень морфологической выраженности центромерных районов, количество и расположение функционально активных районов хромосом.

3. Выявлена структурообразующая роль ценоза p. Cryptochironomus в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги. Отмечена принадлежность видов p. Cryptochironomus к эвтрофным водоемам различной степени загрязнения.

4. Видовой состав хирономид p. Cryptochironomus в водоемах разного типа бассейна Нижней Волги включает: С. defectus (Kieffer, 1913); С. obrep-tans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); C. rostratus Kieffer, 1921; C. supplicans (Meigen, 1830); C. ussouriensis (Goet-ghebuer, 1933); C. andreevi, Morozova sp.n. Обнаружен многолетний (19882007 гг.) тренд снижения видового состава p. Cryptochironomus. Степень гетерогенности многолетней динамики видового состава p. Cryptochironomus на отдельных участках исследований неодинакова: наряду с массовыми (С. obreptans и С. defectus), в отдельные годы на мелководьях формируется ценоз с развитием видов С. supplicans, С. psittacinus, С. andreevi, С. rostratus, входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым.

5. Массовые виды хирономид рода Cryptochironomus (С. obreptans и С. defectus), обитающие Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах, являются высоко полиморфным видам: 90,0-95,7% личинок С. obreptans и 56,0-70,8% личинок С. defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм зарегистрированы в популяциях С. obreptans и С. defectus, оби

310 тающих в условиях широкого диапазона факторов среды литоральной зоны водохранилища.

6. В Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах виды С.

С. defectus) С. зиррИсат являются дицикличными, С. рйШастш, С. andreevi, С. гоя^Шт С. redekei и С. швоипетга имеют одну летнюю генерацию. Оценка многолетней динамики численности и биомассы хирономид и сообществ макрозообентоса разнотипных водоемов показала, что вид С. оЪгер1ап8 имеет максимальную численность на участках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С. defectus - в прудах и на защищенном мелководье. Вид С. оЪгерХат способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе при воздействии разных факторов среды, в то время как показатели численности С. defectus нестабильны во временном аспекте. Выявлено, что с увеличением загрязненности различных участков водохранилища и прудов численность С. defectus снижается.

7. Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов: С. defectus Т°С, 1Чобщ.; С. оЬгер1ат Робщ. Изменения численности хирономид С. defectus обусловлено 7 статистически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легкоокисляемое органическое вещество - БПК5, железо, Кобщ., Р0бщ.) > С. obreptans - 4 (температура воды, содержание труд-ноокисляемого органического вещества -ХГЖ, Робщ., Н^щ )

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представители рода СгурШсЫгопотш являются малоизученными видами семейства СЫгопопис1ае. Разрозненность в изучении водных и воздушных стадий метаморфоза и отсутствие комплексного подхода в изучении хи-рономид привели к тому, что долгое время диагностика видов данного рода находилась в неудовлетворительном состоянии: в большинстве гидробиологических работ указывалась группа Сгур^сЫгопотт gr. с1е/есШя, включающая в себя несколько видов, из-за чего сведения о разнообразии видов в водоемах Палеарктики были неполными, экологические, морфологические и кариотипические исследования носили фрагментарный характер, представления о биоиндикационной значимости личинок отсутствовали.

Благодаря комплексным исследованиям хирономид р. Сгур1осЫгопо-тт нами проанализировано современное состояние систематики этого рода. Установлено, что на современном этапе в составе р. Сгур^сЫгопотиБ насчитывается более 20 палеарктических и неарктических видов. Сравнительный морфологический анализ палеарктических и неарктических видов позволил выделить надежные признаки для диагностики видов.

При анализе сведений, имеющихся в литературе иностранных и отечественных авторов, выявлены значительные несоответствия в морфологических описаниях видов р. Сгур1осЫгопотт. На основании литературных и собственных данных о метаморфозе 11 видов р. СгургосЫгопотж нами установлена таксономическая значимость отдельных морфологических признаков и составлены определительные таблицы личинок и куколок р. Сгур1осЫ-гопотш фауны Палеарктики. Обобщены данные о структуре кариотипов 9 видов р. Сгур^сЫгопотиБ, дополнены сведения о кариотипах 8 видов, разработана цитофотокарта для вида С. с1е/есШя. Привлечение кариотипического метода обеспечило определенный прогресс в систематике и диагностике хирономид р. СгурЮсЫгопотиъ и позволяет по структуре кариотипов хорошо идентифицировать виды.

Проведенные исследования систематики и морфологии хирономид па-леарктических видов р. СгурЮсЫгопотт позволили обосновать их значение как объектов биоиндикации качества водной среды. Чтобы оценить возможность использования популяций хирономид р. СгурЮсЫгопотт для биоиндикации состояния пресноводных гидроэкосистем, необходимо было (разрешив проблемы диагностики видов) выявить их экологические особенности, а так же установить закономерности формирования их ценоза в условиях разнотипных водных объектов.

Установлено, что представители р. Сгур^сЫгопотт широко представлены по всей Палеарктике и Неарктике. Личинки р. СгурЮсЫгопотш характеризуются определенной пластичностью к диапазону факторов среды. Преимущественно заселяют эвтрофные и мезотрофные водоемы: озера, пруды, лужи, водохранилища, слабопроточные участки рек, встречены в олиготроф-ных водоемах Самарской области. Предпочтение отдается заиленным грунтам с разной степенью эвтрофикации - заиленный песок, серые и черные илы, заиленная почва с растительными остатками, глинистая почва. Личинки рода Сгур(осЫгопотш зарегистрированы в водоемах в условиях стабильного, нестабильного и низкого содержания кислорода (при значении величин рН в пределах 7,0- 9,0), преимущественно, в умеренно загрязненных, загрязненных и грязных водах.

На основании аутэкологического анализа хирономид с использованием собственных и литературных данных выявлена структурообразующая роль ценоза р. СгурЮсЫгопотш в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги. Данные по видовому составу и количественному анализу хирономид р. СгурЮсЫгопотт Волгоградского водохранилища свидетельствуют, что виды этого рода были массовыми в 1960 -2008 гг. с частотой встречаемости до 25% в русловой части и более 75% на мелководьях Волгоградского водохранилища (Мисейко,1966; Филинова, 1986, 1991, 2003; Морозова, 2008) и в настоящее время имеют относительно высокие показатели численности и биомассы (<1п-1,2; ёв-3,1) по сравнению с другими видами хирономид.

Среди представителей р. СгурЮсЫгопотиз в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах обнаружено восемь видов: С. тр-рНсат, С. ряШастш, С. оЬгер1ат, С. с1е/есШ8, С. гоя^Шт, С.гес1еке1, С. т-ноипетЬ, С. andreevi. Наибольшее число видов р. СгурЮсМгопотш наблюдается на открытых участках мелководной зоны водохранилища, где зарегистрированы восемь видов. На защищенных мелководьях водохранилища - 6 видов и 5 видов характерны для литоральной зоны прудов.

Отмечено значительное обеднение фаунистического состава хирономид р. СгурЮсЫгопотш в водоемах Саратовской области за период исследования (1989-2007 гг.). В настоящее время к массовым можно отнести виды С. defectus и С. obreptans, частота их встречаемости в исследованных водоемах достигает более 80%. Второстепенными видами (с частотой встречаемости 10-30 %) являются С. рйШастш, С. БиррИсат, С. а^гееуь К редким (с частотой встречаемости менее 10 %) можно отнести виды С. redekei, С. гозйгсйт, С. твоипетХз . Тем не менее, степень гетерогенности многолетней динамики видового состава р. СгурШсЫгопотт на отдельных участках исследований неодинакова. Так, наряду с массовыми (С. obreptans и С. defec-Ш), в отдельные годы, на мелководьях формируется ценоз с развитием видов С. зиррНсат, С. рйШастш, С. аЫгеегг, С. гоя^аШ^ входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым.

Нами проведена сравнительная оценка биоиндикационной значимости видов р. СгургосЫгопотт на основе выделенных критериев:

• широкое распространение и достаточная численность;

• приуроченность к определенному биотопу за счет наличия топических или трофических связей;

• чувствительность и относительно быстрое реагирование на изменение среды каким-либо показателем.

Среди видов р. Сгур1осЫгопоти$ - С. оЬгер1ат и С. defectus удовлетворяют ряду требований, предъявляемым к видам - биоиндикаторам, среди которых: широкая встречаемость, относительно крупные размеры, удобство сбора и обработки полевого материала, сочетание приуроченности к определенному биотопу с определенной подвижностью, продолжительный срок жизни, достаточно высокая численность. Личинки хирономид С. оЪгерХат и С. defectus закономерно встречаются в сообществе на протяжении большей части весенне-летнего сезона, являясь неспециализированными детритофа-гами и всеядными, играют значимую роль в трофической структуре водоемов.

Чтобы ответить на вопрос являются ли изученные виды достаточно чувствительными и относительно быстро реагирующими на изменения среды, проанализированы показатели морфологической, кариотипической изменчивости и численности популяций С. оЪгер1ат и С. defectus в различных по типологии водоемах (экотопах).

Изучены количественные характеристики морфологических признаков личинок С. obreptans и С. defectus. Большинство исследованных диагностически значимых морфологических признаков у С. defectus и C.oЪreptans не проявили достоверной зависимости ни от длины тела личинки, ни от условий обитания. Виды р. СгургосЫгопотт характеризуются сравнительно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изучавшихся признаков.

Проанализированы закономерности проявления хромосомного полиморфизма С. оЪгер1ат и С. defectus с учетом локальных условий обитания личинок. На основании полученных данных С. оЬгер1ат и С. defectus можно отнести к высоко полиморфным видам хирономид:90,0-95,7% личинок С. оЪ-гер1ат и 56,0-70,8% личинок С. defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. По показателям изменчивости хромосомного полиморфизма между популяциями С. оЬгерХат (С. с1е/есШ) из водохранилища и прудов, установлены достоверные отличия.

Исследована многолетняя динамика численности видов С. obreptans и С. с1е/есШ8 на открытых и защищенных мелководьях водохранилища и в прудах урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области. Результаты дисперсионного анализа численности личинок двух видов хиро-номид свидетельствуют, что С. obreptans более тяготеет к мелководным биотопам водохранилища, чем к изолированным малопроточным прудам бассейна. Напротив, С. с1е/е&т в прудах развивает свою численность максимально, при этом высокие значения численности характерны и для экотопов защищенного мелководья.

Анализ показателей численности популяций С. obreptans и С. йе/есШ в соответствии с комплексом природных условий водоемов выявил, что изменения численности исследованных видов хирономид в рассматриваемых водоемах связаны с изменениями концентраций в воде основных биогенных элементов, определяющих уровень трофности водоемов. Численность С. с1е-/есШэ в большей степени связана с содержанием азота, С. obreptans - фосфора. Для обоих видов хирономид определяющей также является летняя температура воды, кроме того, для С. с1е/есШ - общая минерализация, содержание растворенного кислорода, нестойкого (легкоокисляемого) органического вещества (БПК5), железа, для С. оЬгер1апя - содержание стойкого (трудноокис-ляемого) органического вещества (ХПК).

Необходимо отметить, что поскольку в большинстве рассматриваемых гидрохимических параметрах существует как природная, так и антропогенная составляющая (исключением, видимо, являются кислородный режим и кремний), выделить долю влияния последней на численность гидробионтов весьма проблематично. Поэтому индикаторную значимость хирономид более вероятно рассматривать с точки зрения общего вектора динамики экосистем например, эвтрофирования), а не конкретного влияния того или иного антропогенного фактора. Построенная прогнозная (индикаторная) модель позволяет определить принадлежность наблюдения (по численности личинок хирономид С. obreptans и С. с1е/есШ) к одному из трех рассматриваемых эко-топов (открытые, защищенные мелководья, пруды) и сделать соответствующие прогнозы о состоянии водоема. Вместе с тем, по результатам дисперсионного анализа численности можно говорить об изменчивости функциональной организации этих видов и способности формировать группировки с различным типом функционирования в ответ на воздействие факторов среды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Морозова, Елена Евгеньевна, Саратов

1. Агапова O.A., Кикнадзе И.И. Пуффинг и специфическая функция клеток слюнных желез хирономуса (сообщение) И. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток специальной и боковой долей слюнной железы // Цитология, 1978. Т.20. № 10. С.1107 1111.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 333 с.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообен-тоса в континентальных водоемах СССР: Обзор // Гидробиол. журнал, 1982. С.7-18.

4. Алимов А. Ф. Некоторые проблемы гидробиологии // Материалы VII съезда гидробиологического общества. 1996. Т.1. С.3-5.

5. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. ТР. ЗИН РАН.Т 283.СПб: Наука, 2000. 147с.

6. Алекин O.A. Основы гидрохимии. М., 1970. 144 с.

7. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по гидрохимическому анализу поверхностных вод суши. Л., 1973. 269 с.

8. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий авандельты Волги // Тр. ВНИИ мор. и рыб. хоз-ва и океанографии, 1971. Т.87. №7. С.130-133.

9. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., ЗИН. 1976. С. 5-14.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // Журн. общей биологии, 1977. Т.38. № 6. С. 893- 911.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. Наука, 1983. 280с.

12. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд., перераб. и доп. М. Академкнига, 2003. 432с.

13. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журнал, 1967. Т.З. № 2. С. 71-73.

14. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод, 2000. № 1. С. 68-82.

15. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 106-118.

16. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Автореф. дис. канд. биол. наук Л., 1985. 27с.

17. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л. Наука, 1987. 179с.

18. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры. Часть 1. Оценка качества вод р. Ижоры по структурным характеристикам донных животных // Биология внутренних вод, 2002. №4. С. 61-68.

19. Белоногова Ю. В. Экологические последствия влияния тяжелых металлов на гидробионтов. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1999. 22с.

20. Белявская Л.И., Константинов A.C. Прогноз развития бентоса в Сталинградском водохранилище в первые годы его существования //Тр. Сара-товск. отд. ВНИОРХ. Т.6, 1960. С.73-84.

21. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959 -1961 гг.) // Тр. Са-рат. отдел. ГосНИОРХ. Т. 7, 1962. С. 18-24.

22. Белявская JT.И. Количественные характеристики основных групп бентоса Волгоградского водохранилища в 1964-1966 годах // Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. СГУ, 1969. С. 26-31.

23. Белянина С.И.(Нестерова). Строение гигантских хромосом и кариоси-стематика личинок подсемейства Chironomidae (Chironomidae, Díptera). Дис . канд. биол. наук. Саратов, 1968. 375с.

24. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР. Дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1983. 455с.

25. Белянина С.И., Константинов A.C. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 г. // Вопросы физиол. и попул. экологии, 1972. Вып. 2. С.34-42.

26. Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов среды на состояние наследственного аппарата гидробионтов // Тез. докл. V Съезда ВГБО, Тольятти. 4.II. Куйбышев, 1986. С. 175-176.

27. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ульяновск, 2004. 38с.

28. Бенинг. Л. К изучению придонной жизни р. Волга. Работы Волжской биологической станции. Саратов, 1924. №1. 398с.

29. Березина H.A. Влияние ионного состава воды на пресноводный макро-зообентос в природных и экспериментальных условиях. Автореф. дис. канд. биол. наук. Борок, 2000. 23с.

30. Биргер Т.И. Кормова цшшсть для рыб массовых форм бесхребетных Дшпра I Дшпровско-Бузького лиману. Кшв. Видво АН УССР, 1961. 110с.

31. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М. МГУ, 1992. 208 с.

32. Брагинский JI.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровню токсической загрязненности // Гидобиол. журнал, 1985. Т. 21. №6. С. 65-74.

33. Винбегр Г. Г. Физиологические и экологические особенности представителей донной фауны // Зоологический журнал, 1939. Т. 18. № 5. С. 842 -857.

34. Винберг Г.Г. Первичная продукция. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329с.

35. Виноградова Г.А., Шобанов H.A. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и pH среды // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1990. Т.26. № 3. С. 308 314.

36. Воронцов H.H. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М. Л. Наука, 1966. Т 2.С.359-389.

37. Воронцов H.H. Теория эволюции: итоги, постулаты и проблемы. М. Наука, 1984. 321с.

38. Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных и морских вод. М., 1986. 5 с.

39. Выхристюк Л.А., Ляхов В.П., Панкратова В.Я. Лабильное органическое вещество в грунтах и его связь с бентосом в Куйбышевском водохранилище // Информ. Бюл. ИБВВ. №57, 1983.С. 23-27.

40. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М. Наука, 1990. 141с.

41. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии, 1978. Т. 85. № 3. С. 431- 446.

42. Головатюк Л.А. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2005. 20 с.

43. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus bala-tonicus // Цитология, 1996. № 5. С. 1089 -1093.

44. Голубев Б.Л. Биоиндикация как изучение определенной биологичской модели // Тез. докл. XXIX Всес.гидрохимич. совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2.С. 13-15.

45. Голубева Г.В. Индикационное значение отдельных форм хирономид // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988.С. 43-51.

46. Городецкая Г.Д. Дыхание личинок хирономид // Вестник МГУ,1948. Т. 6. С.113-116.

47. Горышин Н.И. Влияние суточных ритмов света и температуры на формирование диапаузы у чешекрылых (Lepidoptera) // Энтомологическое обозрение, 1964. Т. 43.С. 86-93.

48. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев A.B. и др. Концепции вида и сим-патрическое видообразование. М.: МГУ, 1983.193с.

49. Громов В.В. Список некоторых тендипедид р. Камы по трем фазам метаморфоза // Извест. естетсвенно-научного института при Пермском гос. ун-те, 1951. Т. 13. № 2-3.С. 119-135.

50. Гундерина Л. И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид. Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

51. Данилевский A.C., Горышкин Н.И., Тыщенко В.П. Соотношение температурных и световых условий в регуляции диапаузы насекомых // Труды Петергоф, биол. ин-та, 1960. Т. 18. С. 147-168.

52. Джефферс Дж. Введение в системный анализ. М.: Мир, 1981. 256 с.

53. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. Кн.1. 366 с.

54. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. Кн.2. 351 с.

55. Дурнова H.A. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chi-ronomidae): морология, кариотипы и экологические особенности // Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. 16с.

56. Егерева И.В. Состав, численность и биомасса бентоса в районе Саралов-ского участка Волжско-Камского заповедника // Вопросы формирования прибрежных биоценозов водохранилища. М. Наука, 1969. С. 40-46.

57. Жадин В.И. Жизнь в искусственных водоемах // Жизнь пресных вод СССР. М., 1950. С. 572-596.

58. Животовский JI.A. Проблема анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987. С. 117-134.

59. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск. Наука, 1992. 479С.

60. Жиров C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хи-рономид Псковской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 16 с.

61. Закора Л.П., Синицина Е.М. Морфологическая характеристика и зарас-таемость мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1983. Вып. 199. С.4-15.

62. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестрования природных вод, 1987. № 1. С. 84-89.

63. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара. ИЭВБ РАН, 2002. 174с.

64. Зинченко Т.Д. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища: динамика хирономид (Díptera: Chironomidae) в связи с процессами эвтрофирования // Известия Самарского научного центра РАН.Самара, 2003. Спец. вып. 2. С. 265-275.

65. Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидроэкосистем Волжского бассейна на примере хирономид (Díptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти, 2004. 37с.

66. Зинченко Т.Д. Методологический подход к проведению мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток, 2008. Вып.4. С. 25-30.

67. Зинченко Т.Д., Шитиков В.К. Гидробиологический мониторинг как основа типологии малых рек Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. -1999.-№ 1.-С. 118-127.

68. Зорина О.В. Фауна и систематика комаров звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae, Chironominae) Юга Дальнего Востока России // Чтения Памяти А.И. Куренцова. Владивосток, 2000. вып.ХГ С. 101-120.

69. Зорина О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 22с.

70. Зорина О.В. Подсемейство Chironominae. Комары звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.IV. Двукрылые и блохи. 4.4. Владивосток: Дольнаука, 2006. С. 530- 592.

71. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 367 с.

72. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хиро-номид Учинского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. МГУ, 1975. 18с.

73. Извекова Э.И. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae). Питание // Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. С.72-100.

74. Ильинская Н.Б. Значение кариологичесих исследований природных популяций хирономид в разработке системы прогнозирования состояния водома // Пробл. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. Иркутск 5-10 сент., 1988. Ч.З Иркутск. 1988. С.20.

75. Ильинская Н.Б. Сезонные изменения политенных хромосом у хирономид // Цитология, 1994. Т.36. №7. С.605-622.

76. Ильинская Н.Б., Иордан М.С. Развитие грудных зародышевых дисков у личинок IV возраста Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод. Информ. бюл., 1977. № 33. С.27-31.

77. Ильинская Н.Б., Куражсковская Т.Н. Строение и функция слюнных желез // Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). M. Наука, 1983. C.l 17-122.

78. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года // Цитология, 1976. Т. 18. № 6. С. 747-751.

79. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года// Цитология, 1978. Т.20. № 3. С.291-297.

80. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae)//Генетика, 1988. Т. 24. № 8. С. 1393-1399.

81. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera,Chironomidae) // Генетика, 1999. Т. 35. №8. С. 1061-1070.

82. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Cryptochironomus ussouriensis II Цитология, 1993. Т.35. №2. С.37-42.

83. Каширская Е.В. Калорийность некоторых личинок хирономид Волгоградского водохранилища. Тр. комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изуч. Волгоград, и Сарат. водохранилищ, 1973. Вып.З. С. 135-140.

84. Каширская Е.В. О возрастной реакции личинок хирономид на изменение температуры среды // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск, 1974. С. 103-104.

85. Каширская Е.В. К анализу зависимости газообмена личинок хирономид от температуры // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвуз. науч. сб. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та,1976.Вып.46.С.5-16.

86. Каширская Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1986. С. 81-86.

87. Каширская Е.В., Шанина Е.А. К изучению фауны и экологии хирономид Волгоградского водохранилища (сообщение II) // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1988. С.109-114.

88. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. JI. Изд. Наука, 1972.211с.

89. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология, 1993. Т.35. № 11/12. С.96-104.

90. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников И.И. Молекулярно-цитологи-ческая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск. Наука, 1989. С.3-58.

91. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Савинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166с.

92. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Каракин Е.И. и др. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Diptera. Новосибирск. Наука. Сибирское отделение, 1985. 239с.

93. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Лопатин О.Е. Хирономус Chironomus thummi Kieff. (лабораторная культура) // Объекты биологии развития. М. Наука, 1975. С.95-127.

94. Кикнадзе И.И., Петров И.А., Ченцов Ю.С. Электронномикроскопи-ческое изучение формирования пуффов у хирономуса // Цитология, 1977. Т.19. №3. С.259-262.

95. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов И.А., Зеленцов И.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотины и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991. 115с.

96. ЮЗ.Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л. Гидрометеоиздат, 1981. С. 16-29.

97. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н.Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. 232 с.

98. Константинов A.C. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амур, ихтиол, экспидиция 1945-1949 гг. М. Общество испытателей природы, 1950. Т. 1 .С. 145-236.

99. Константинов A.C. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него за грязнения. Тр. Сарат. отд. Касп. фил. ВНИРО, 1953.Т.2.С.72-152.

100. Константинов A.C. Влияние загрязнения на зоопланктон Волги в районе Саратов // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ, 1956. Т.4.С. 18-24.

101. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного хозяйства, 1958. Т.5. 361С.

102. Константинов A.C. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова// Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ. 1960. Т.6. С. 216-262.

103. Константинов A.C. О биологии комаров семейства Chironomidae // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1961. Т.4. С.20-23.

104. П.Константинов A.C. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейных размеров // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1962. Т.З. С. 17-20.

105. Константинов A.C. Особенности строения слюнных желез и их хромосом как видовые признаки хирономид // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов, 1967.С.65-70.

106. Константинов A.C. Уровень энергитического обмена у некоторых беспозвоночных // Вопросы физиологии и биохимии. Саратов. Изд-во Саратовского ун-та, 1969. Т.1. С. 30-37.

107. Константинов A.C. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1966г. // Труды компл. эксп. Сарат. ун-та по изучению Волгоград, и Сарат. водохранилищ. Саратов, 1970.Т.1. С. 64-72.

108. Константинов A.C. Влияние загрязнения на гидрофауну. Зообентос // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). 1977. Изд-во Сарат. ун-та. С. 146-153.

109. Пб.Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: Изд-во ПТУ, 1996. 152 с.

110. Краюхин Б.В. Залежшсть бюмаси вщ х1м1чного складу донных вщклад1в. Тр. Ун-ту гщробюл. АН УССР, 1949.Т. 24.С. 3-10.

111. Криволуцкий Д.А., Шаланки Я., Гусев A.A. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Био индикации и биомониторинг. М., Наука. 1991. С. 5-9.

112. Кузнецова М.А., Данилин Д.Д. Существование двух пресноводных моллюсков семейства Unionidae и проблема лимитирующего сходства // Экология, 1991. № 5. С.87-89.

113. Кудерский JI.A. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. М.: Знание, 1987.64с.

114. Кузнецов В.А. Признаки дестабилизации экосистемы равнинного водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. Междунар. конф. Тольятти, 1993. С. 26-31.

115. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 23с.

116. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига: Изд-во ЛатГУ, 1980. 104 с.

117. Линевич A.A. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1964. 65с.

118. Липина H.H. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М. Изд. ин-тарыбн. хоз-ва, 1928. 179с.

119. Лукьянова В.П. Бентос оз. Ильмень, его продукция и использование рыбами. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1974. 19с.

120. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: Химия, 1984. 448с.

121. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendi-pedidae // Докл. АН СССР, 1956.Т.З.С.466-469.

122. Луферов В.П. О пищевых связях хищных тендипедид в Рыбинском водохранилище //Бюлл. ин-та биологии водохр.АН СССРД958.Т.2.С. 16-19.

123. Луферов В.П. О питании личинок Pelopiinae (Díptera, Tendipedidae) // Тр. инст. биологии водохр., 1961.Т. 4(7). С. 19-24.

124. Ляхов С.М., Лавров В.Л. Бентос Куйбышевского водохранилища // Ин-форм. бюл. ИБВВ АН СССР, 1983. № 61.С. 16-18.

125. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток. ДВНЦ АН СССР, 1985. 200с.

126. Макарченко Е.А. Chironomidae. Комары звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1999. Т.4. С. 210-295.

127. Макарченко Е.А. Сем. Chironomidae. Комары звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.IV. Двукрылые и блохи. 4.4. Владивосток: Дольнаука, 2006. С. 204-773.

128. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при количественных гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Л. ГосНИОРХ, 1983. 62с.

129. Минсаринова Б.К. Хирономиды Капчагайского водохранилища. Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва. 1983. 22с.

130. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23с.

131. Мисейко Т.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. университета, 1967. С.41-61.

132. НО.Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия // Цитология, 1970 а. Т.12. № 2.С.158-165.

133. Мисейко Г.А. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири. Автореф. дис. докт. биол. наук.Ульяновск, 2004.42с.

134. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология, 1970 б. Т.9. С.1170-1182.

135. Мисейко Г.Н. Зооцинозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири. Автореф. дис. . докт биол. наук. Ульяновск, 2004. 42с.

136. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998. 320с.

137. Мордухай Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». М. JL, 1955. Вып.2. С. 17-26.

138. Мордухай Болтовской Ф.Д. Процессы формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1961. Вып. 4(7). С. 155-173.

139. Мордухай Болтовской Ф.Д. Бентос // Волга и ее жизнь. Л. Наука, 1978. С. 182-201.

140. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диагностике волжских видов Cryptochironomus gr.defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) II Зоологический журнал. M., 1994. Т.73. Вып.З С.72-82.

141. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus ex. gr. defectus Kief. (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . к.б.н. Санкт-Петербург, 1995. 18с.

142. Морозова Е.Е. Кариотипическое и морфологическое изучение волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus (Diptera, Chironomidae) //

143. Кариосистематика беспозвоночных животных Ш.Сб. науч. работ. М. Изд-во ботанич. сада Моск. ун-та, 1996.С. 49-51.

144. Морозова Е.Е. Морфологическое и кариотипическое описание вида Cryptochironomus albofasciatus Staeg. (Chironomidae, Díptera) // Вопросы акмеологии. Саратов. Из-во СГПИ, 1998. Вып.Ш. 79-82.

145. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectus (Díptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. Москва, 2000 а. Т.79. Ж7.С.871-872.

146. Морозова Е.Е. Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus (Díptera, Chironomidae). Бюллетень Международной Академии психологических наук. Саратов. Изд-во СГПИ. 2000 б. Вып. 9.С.56 62.

147. Назарова JI.A. Развитие представлений о тератогенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид. Автореф. дис. . к.б.н. Казань, 1999. 26с.

148. Навашин М.С. Хромосомы и видообразование // Ботанический журнал, 1957. Т.42. С. 1615-1634.

149. Навашин М.С., Чуксанова Н.А. Число хромосом и эволюция // Генетика, 1970. Т.6. № 4. С.71-83.

150. Нечваленко С.П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1976. Т.14.С.83-93.

151. Нечваленко С.П. Гетеротрофы и вторичная продукция. Хирономиды // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Изд-во Сарат. ун-та, 1977. С. 108-120.

152. Нечваленко С.П. Донная фауна // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов. Изд. во Сарат. ун- та, 1980. С. 93-105.

153. Нечваленко С.П., Филинова Е.И. Зообентос мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Характеристика мелководной зоны Волгоградского водохранилища и ее использование в рыбоводных целях. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Л. 1983. Вып. 199. С. 59-75.

154. Никаноров A.M. Гидрохимия. Л. Гидрометеоиздат, 1989. 351с.

155. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.740с.

156. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Orthocladii пае фауны СССР (Díptera, Chironomidae Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1970. Т.102-344с.

157. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae-Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л. Наука, 1983. Вып. 134. 296с.

158. Пастухова Е.В. Пространственное распределение макробентических сообществ и их трофическая структура в малых долинных водохранилищах // Экология, 1976. № 6. С. 65-72 .

159. Петров В.В. Темп роста личинок Chironomus plumosus при разных условиях питания // Изв. ГосНИОРХ озерного и речного рыбного хоз-ва, 1973. Т.84. С.153-159.

160. Петрова H.A. хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Díptera, Chironomidae) // Генетика, 1991. Т. 27. № 5. С. 836834.

161. Петрова H.A. Политенные хромосомы хирономид и мошек: их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Díptera: Chironomidae, Simulidae). Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. Зоол. ин-т, 1992. 49с.

162. Петрова H.A., Максимова Ф.Л. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид//Генетика, 1978. Т.14. №7. С.1201- 1207.

163. Петрова H.A., Чубарева Л.А., Золотарева Л.В., Калибердо Т.А. Кариоти-пы хирономид из Братского водохранилища // Цитология, 1981. Т.23. №.10. С.1180-1186.

164. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399с.

165. Поддубная Т.Л. О динамике популяций тубифицид в Рыбинском водохранилище // Тр. Инст. Биологии водохранилищ АН СССР. М., 1959. Вып.2 (5). С. 26-34.

166. Полуконова H.B. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров звонцов (Chironomidae, Díptera) в процессе видообразования. Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 2005. 48с.

167. Попченко В.И. Донная фауна Куйбышевского водохранилища и ее продукция // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1986.С. 119-121.

168. Ривье И.К., Баканов В.И. Кормовая база водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М. Наука, 1984. С. 100-132.

169. Роговин К.А.,Семенов Д.В., Таллина С.Н., Маури М.Е. О перекрывании пространственно временных ниш в сообществе ящериц Репетекского биосферного заповедника// ДАН СССР, 1982. Т.264. №4. С.1016-1017.

170. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). JI. Наука, 1978. 137с.

171. Руднева Л.В. Таксономический состав и пространственное распрелде-ление хирономид (Díptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков // Сибирский экологический журнал, 2000.№ 4. С. 485-490.

172. Себелева Т.Е., Кикнадзе И.И. Цитохимический анализ мукополисахрид-ного состава секрета в слюнных железах Chironomus thummi II Цитология, 1977.Т.19. №2. С. 147-154.

173. Сергеева И.В. Экология и фауна хирономид подсемейства Tanypodinae (Díptera, Chironomidae) разных зоографических зон России. Дис. докт. биол. наук. Саратов, 2006. 350с.

174. Сигарева Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференцаль-но окрашенных политенных хромосомах хирономид: Дис. .канд. биол. наук. Саратов, 1985. 197с.

175. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища на четвертом шестом году его образования (1962-1967 гг.) // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1971. Т.10.С. 3-22.

176. Силина А. Е. Экологические особенности симпатрических видов поденок Cloeon dipterum L. и С. inscrriptum Bgtss.// Энтомологическое обозрение. 1993.Т. LXXII № 4. С.776-781.

177. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. и др. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология, 1990. № 2. С. 30-34.

178. Соколова Н.Ю. Донная фауна и особенности ее формирования в водохранилищах бассейна Верхней Волги // Бюлл. МОИП отд. биол., 1971. Т. 76. №3. С. 46-58.

179. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова A.A., Сахарова М.И.Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. 209с.

180. Слюсарев А.А.Биология с общей генетикой. Изд. 2-е.М. Медицина, 1978. 472с.

181. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск. Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 1993.110с.

182. Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосные рыбы. Казань: Изд-во Академии наук РТ, 2004. 228с.

183. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А, В, Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. т. 5. С. 40-51.

184. Титаренко Г.В. Модель популяции хирономид, реализованная на ЭВМ // Зоологический журнал, 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 530-537.

185. Тодераш И.К. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) водоемов бассейна Днестра и их роль в биологических процессах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Одес. ун-та, 1979. 23с.

186. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. 172с.

187. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. 248 с.

188. Уланова Е.С., Забелин В.Н. Методы корреляционного и регрессионного анализа в агрометеорологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 207 с.

189. Урванцева Г.А., Сибриков С.Г. Влияние некоторых солей тяжелых металлов на множественные формы кислой фосфатазы личинок хирономид // Вопросы сравнит, физиол. и вод. токсикол. Ярославль, 1987.С. 132-137.

190. Фегер Л.В. Эколого-систематическое изучение хирономид Братского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Л., 1985. 131с.

191. Филинова Е.И. Зообентос мелководий Волгоградского водохранилища в условиях эфтрофирования // Влияние загрязнений на биопродуктивность некоторых волжских водохранилищ. Сб. науч. трудов ГОСНИ ОРХ. Саратов, 1986. Вып. 257. С. 21-27.

192. Филинова Е.И. Видовая и трофическая структура макрозообентоса мелководий Волгоградского водохранилища // Тр. IV Поволжской конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Т.1. Казань, 1991. С. 122-125.

193. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2003. 162с.

194. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М. Наука, 1978.240с.

195. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды как индикаторы загрязнения пресных вод // Методы биологичского анализа пресных вод. Л., 1976. С. 118-122.

196. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae /Юпред. по фауне СССР. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1949. Т.31.185с.

197. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного прогресса с точки зрения современной генетики // Бюлл. Моск. общества испыт. природы. Отд. биол, 1965(1926). Т.70. №.4. С.33-74.

198. Чубарева JI.А. Характеристика кариотипических признаков плезио-морфных видов мошек и предпологаемые пути эволюции кариотипа семейства Simuliidae // Зоол. журн., 1977. Т.54. №10. С. 1492-1501.

199. Чубарева Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хи-рономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 36-45.

200. Шаронов И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12. С.35-91.

201. Шашуловский В.А. Об изменении состава поликультуры рыб, вселяемых в Волгоградское водохранилище для пастбищного выращивания // Тез. Докл. конф. «Современные достижения в области рыбоводства и воспроизводства рыбных запасов». Спб., 1999. С.23-24.

202. Шашуловский В.А. Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища. Автореферат дис. . докт. биол. наук. Саратов, 2006. 50с.

203. Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволж. экол. журнал. 2005. № 3. С. 325-335.

204. Шебунина H.A. Поиск видов-индикаторов загрязнения водных экосистем хлорорганическими пестицидами // Гидробиологический журнал, 1990. Т.26. №2. С. 74-78.

205. Шенброт Г.И. Разделение ресурсов между совместно обитающими видами тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) в Каршинской степи // Зоол. журнал, 1981. Т. 60. вып. 4.С. 557-567.

206. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. 512 с.

207. Шилов И.А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы. Журнал общей биологии, 1988. Т. XLIX. № 2. С. 167 173.

208. Шилова А. И. О сроках вылета и оличестве генераций Tendipes plumosus L. в Рыбинском водохранилище // Бюлл. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1958. № 1. С.26-30.

209. Шилова А. И. Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. (= nigridens Tshern.) и некоторые данные по его биологии // Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР, 1959. Т 2(5). С. 109-116.

210. Шилова А.И. О сезонном изменении популяции Tendipes plumosus L. и Т. tentans L. в Рыбинском водохранилище // Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1960. Т.3(6). С. 129-142.

211. Шилова А.И. Метаморфоз и биология некоторых видов рода Cryptochironomus II Вопросы гидробиологии. Тез. докл. I съезда ВГБО, 1965.С. 456-457.

212. Шилова А.И. К систематике Cryptochironomus gr. defectus Kief.(Díptera, Chironomidae) // Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1966. Т. 12(15). С.214-238.

213. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae)-3BOHm>i // Определитель насекомых Европейской части СССР. JL, 1969. Т.5. С.163-201.

214. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л. Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1976. 249с.

215. Шилова А.И., Панкратова В .Я., Зеленцов И.И.Воспитание преимаги-нальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе. Домин., 1982.С. 23-30.

216. Широков И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12.С.35-91.

217. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

218. Шобанов H.A. Морфологическая дифференциация видов Chironomus групппы plumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С.250-279.

219. Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология, 1994. Т. 36. № 11. С. 1129-1145.

220. Шобанов H.A. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2000. 52с.

221. Шобанов Н. А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов // Экология, 1994. № 1. С. 28-35.

222. Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология, 1985. №6. С. 24-32.

223. Шуйский В.Ф. Изменения трофической структуры макрозообентоса литорали малых озер под влиянием минеральных удобрений, вносимых в различном режиме // Тез. докл. XXIX Всесоюз. гидрохимич. совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2. С. 120-121.

224. Шуйский В.Ф.Определение частных значений параметров уравнения зависимости скороста роста от массы личинок хирономид. Количественная оценка потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали. Методические рекомендации. СПб., 1993. 40с.

225. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами: диссертация на соискание степени докт. биол. наук. СПб., 1997. 639с.

226. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. СПб., 1995. вып. 314. С. 87100.

227. Щербаков Е.С. О разнохромосомном размещении гетерозиготных инверсий как механизме повышения адаптации популяции // Генетика, 1968. Т.4. №6. С. 182-184.

228. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль, 2002. С.121-142

229. Щипанов H.A. Охрана природы и фундаментальная экология // Успехи современной биологии, 1998. Т. 118. Вып. 1. С.5-23.

230. Щипанов H.A. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Том 120. №1 с. 73-87.

231. Щипанов Н.А.Популяция как единица сущестования вида. Мелкие млекопитающие. // Зоологический журнал, 2003. Том 82, № 4, с. 450-469.

232. Яблоков A.B. Популяционная морфология как новое направление эво-люционно-морфологических и популяционных исследований. Журн. общ. биол., 1976. т. 37. № 5. С. 649-659.

233. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. Для биологических спец. вузов.4-е изд., стер. М. Высш. шк., 1998. 336с.

234. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определим продукции хирономид // Методы определния продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-218.

235. Ache Р. S., Cranston P.S. Family Chironomidae // Catalogue of Palaearctic Diptera / Soos A., Papp L. (Eds.). Psychodidae Chironomidae. Amsterdam. Elsevier. Budapest. Akademiai Kiado, 1990. V.2. P. 270-271.

236. Albu P. Tendipedide adulte din complexul de balti Crapina Jijila. Studii si cercetari de biologie. Ser. Biologie animal, 1960. Т. XII. №1. P.188-192.

237. Bauer H. Beitrage zur vergleichenden morphologie der Speichel drusen Chromosomen. (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Diptera II) // Zool. Jb. Abt. allg. Zool., 1936. Vol. 56. P. 239-276.

238. Bauer H. Chromosomen und Sistematik bei Chironomiden // Arch. Hydro-biol., 1945. Vol. 40. № 4. P.994-1008.

239. Bazzanti M., Bandacigno F. Chironomids as water quality indicators in the river Mignone (Central Italy) // Hydroiol. Bull., 1987. Vol. 21. № 2. P. 213222.

240. Beck, W.M. and Beck, E.S. New Chironomidae from Florida (Diptera). Fia Ent. 1964. V. 47. P.201-207.

241. Beck E.C. and W.M. Beck. Chironomidae (Diptera) of Florida.III. The Har-nischia complex (Chironominae) // Bull. Fla.state Mus. Biol., 1969. V.13. P. 277-313.

242. Birol G.A. Use of chironomid to assess environmental degradation in the Jamaska river, Quebec // Environ. Monit. and Assess., 1994. V.30. № 2 P. 163-175.

243. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus I I Genetics, 1966. V.53. P. 131-136.

244. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus ri-paris (Diptera, Chironomidae) by tritiated water // Canad. Entomol., 1971. V. 103. P. 448-453.

245. Brundin L. Zur Kenntnis der schwedischen Chironomiden // Ark. Zool., 1947. V. 39. P. 1-95.

246. Brundin L. Chironomiden und andere Bodenthiere der sudschwedischen Urgebirgsseen ein Beitrag zur Kenntnis der bodenfaunistiischen Charakterzugeschwedischer oligotrophen Seen/ Rep. Inst. Freshwat. Research Drottnin-gholm, 1949. №30. 914 p.

247. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm, 1956. V.37. P. 5-185

248. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. n. sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera)// Ent. Scand, 1983. V. 14. P. 33-45.

249. Coe R. L. Chironomidae // Handbook for the Identification of British Insects, 1950. 9. №2. P. 121-206.

250. Colwell R. K, Futuyma D. J. On the measurement of niche breadth and overlap // Ecology, 1971.V. 52. № 4. 567p.

251. Covay K.J. Appraisal of water quality in piceance Creek using benthic invertebrates // US Geol. Surv. Profess. Par, 1987. № 310. P. 87-92.

252. Curry L.L. Larvae and pupae of the species of Cryptochironomus (Diptera) in Michigan. Limnol. Oceanogr, 1958. №3. P. 427-442.

253. Darby. R.E. Midges associated with California rice fields, with special reference to their ecology (Diptera: Chironomidae). Hilgardia. 1962.V.32.P. 1-206.

254. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. N.Y. Cjlymbia Univ. Press, 1970. 243p.

255. Edwars F.W. British non-biting midges (Chironomidae) // Trans. Entomol. Soc. London, 1929. Vol. 77. P. 279-430.

256. Edwars F.W, Thienemann A. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podonominae (Diptera, Chironomidae) // Chironomiden aus Lappland IV. Zool. Anz, 1938. V. 122. P. 152-158.

257. Eulin A, Gruarin C, Laville H, Le Cohu R. Evaluation de la qualite de l'eau de la Garone par reference speciale aux indices diatomique et chironomidien // Ann. limnol, 1993. V. 29. №3-4. P. 269-279.

258. Ewer R.F. On the function of haemoglobin in Chironomus II J. Exp.Biol, 1942. V.19. № 3.P. 197-205.

259. Ferrarese U., Bertocco M. I Chironomidi (Diptera, Chironomidae) del Rio Teva (Italia nordorientale) e il loro uso nel guidizo di qualita dell'aequa // Studi tren . Sci. natur. Actabiol., 1990(1992). V.67. P. 161-169.

260. Fittkau E. J., Schlee D., Reiss F. Chironomidae // Limnofauna Europaea. Stuttgart, 1967. P. 347-381.

261. Gerstmeier R. Lake typology and indicator organisms in application to the profundal chironomid fauna of Starnberger See (Diptera, Chironomidae) // Arch. Hydrobiol., 1989. V. 116. S. 227-234.

262. Goetghebuer M. Chironomides de Belgique et spécialement de la zone des Flandres. Mem. Mus. Roy. Hist. Natur. Belg., 1921.t8 fasc.4. mem. 31. 208 p.

263. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres) Chironomidae III. Chironomaria. Faune Fr, 1928. T 18. 175 p.

264. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1931., T 71. P. 211-218.

265. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres)Chironomidae IV (Orthocladiinae, Co-rynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae). Faune Fr., 1932. 204 p.

266. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe (III ieme note) // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1933., T 73. P. 209-221.

267. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae (Chironominae). A. Die Imagines. In: Die Fliegen der palaearktischen Region. 13C. Stuttgart. (E.Lindner, éd.), 1937. Bd. 107. S. 1-138.

268. Granston P.S., Dillon. M.E., Pinder C.V. Reiss F. The adult males of Chironominae (Diptera, Chironomidae ) of the Holarctic region // Chironomidae Holarctic region. Part 3. Adult males. Torgny Wiedertholm (Ed.). Ent. Scand., 1989. S.34. P. 353-503.

269. Halvorsen G.F. Heneberry J.H., Snucins T. Sublitoral chironomids as indicators of acidity (Diptera, Chironomidae) // Water Air Soil Pollut. V. 130. P.1385-1390.

270. Hamilton A.L., Herrington H.B. Components of the bottom fauna of the St. Laurence Great Lakes // Great Lakes Publ. Toronto, 1968. V. 33. P. 1-49.

271. Hamilton A.L., Saether.O. The occurrence of characteristics deformities in the chironomid larvae of several Canadian lakes // Can. entomol., 1971. S. 103. P. 363-368.

272. Harnisch O. Metamorphose und System der Gattung Cryptochironomus K.s.I. Ein Beitrag zum Problem der Differenzierung der Entwicklungsstadien Chiro-nomiden//Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1923. 47. S. 271-307.

273. Hatakeyama S.Chronic effects of Cd on reproduction of Polypedilum nubifer through water and food // Environ. Pollut., 1987. V.48. P.249-261.

274. Havas M., Hutchinson T.C. Aguatic invertebrates from the Smoking Hills, N.W.T.: effects of pH and metal on mortality // Can. J. Fish. Aguat. Sei., 1982. V. 39. P. 890-903.

275. Heinis F., Timmermans K.R. Swain W.R. Short-term sublethal effects of cadmium on the filter feeding chironomid larva Gliptotendipes pallens (Diptera) // Aquat. Toxicol., 1990. V.16. P. 73-86.

276. Horn H. S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies // Amer. Natur., 1966. 100. P. 419-424.

277. Hornbach D.J., Payne B.S., Miller A.C. Benthic macroinvertebrate community structure in a backwater lake of pool 2, Upper Mississippi River // J. Freshwater Ecol., 1989. V.5. №2 . P. 131-138.

278. Humphries C.F. The Chironomid Fauna of the Grosser Ploner See, the relative density of its members and their emergence period // Arch. Hydrobiol., 1938. 33. P. 535-584.

279. Jonasson P.M. Ecology and production of the profundal benthos in relation to phytoplankton in Lake Esrom // Oikos Suppl., 1972. V.14. P. 148.

280. Jonasson R.K. Classification of profundal Chironomid communitaes in oligo-trophic/ humic lakes of Sweden using enviromental data // Acta Biol. Debre-cina Oecol. Hungarica, 1989. V. 3 S.167-175.

281. Keogh D.P. Chironomidae response to effluents from a gaseous diffusion plant //AAAS'92: 158th Nat. Meet. Amer. Assoc. Adv. Sei., Chicago, III., 611 Febr., 1992: Progr.&Abstr. Washington, 1992. P. 260-261.

282. Keyl N.G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenbauten und phylogenetische Beriehungen der Arten // Cromosoma, 1962. V.13. №4. P. 464-514.

283. Keyl N., Keyl I. Die cytologische Diagnostik der Chironomi den.I. Bestimmungstabelle fur die Gattung Chironomus auf Grun der Speicheldrusenchro-nosomen // Arch. Hydrobiol., 1959.Vol. 56. № 1-2. P.43-57.

284. Kiffer JJ. DipteraFam. Chironomidae. Genera Insect., 1906. 78 p.

285. Kiffer JJ. Nouveaux Chironomides (Tendipedides) d'eclosion // Bull. Soc. Hist. Natur. Metz., 1913. T.28. P. 113-177.

286. Kieffer J.J. Neue Chironomiden aus Mitteleuropa // Arch. Hydrob.II., 1921. Bd. 2. S.785-808.

287. Kimura M. Neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press, 1983. 386p.

288. King D.L., Ball R.C. A quantitative biological measure of stream pollution // J. Water Pollut. Contr. Fed., 1964. V.36. № 5. P. 650-653.

289. Krieger Wolff E., Wuker W. Chironomiden aus der Umgebung von Freiburg i. Br. (mit besonderer Berucksichtingung der Gattung Chironomus) II Beitr. naturk. Forsch. Sudw-Dtschl, 1971.V.30. P.133-145.

290. Kruseman G. Tendipedidae neerlandicae. Pars I. II Genus Tendipes cum gene-ribus fmitimis. Tijdschr. Entomol., 1933. V. 76. S. 119-216.

291. Langton P. A key to pupal exuvial of British Chironomidae // Published on the occasion of the IX th International Symposiumon Chironomidae. Bergen, 1985(1984). Suppl. 324p.

292. Langton P. A key to pupal exuvial of West Palaearctic Chironomidae. London. (Privat published), 1991. 386p.

293. Lellak J. The food supply as a factor regulating the population dynamics of bottom animals // Mitt. Intern. Ver. Limnol., 1965. Bd. 13. S. 128-138.

294. Lenz F.Chironomidenpuppen und-larven. Bestimmungstabellen // Dtsch. Entomol, 1921. Bd3. S.148-162.

295. Lenz F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden im eutrophen See //Verh. intern.Vereins.Limnol, 1923. Bd. 1. S.144-167.

296. Lenz F.Chironomiden aus dem Balatonsee // Archivum Balatonicum, 1926. Bd.l. S.l-2.

297. Lenz F. Die Metamorphose von Cryptochironomus lateralis Goetgh. II Zool. Anz, 1935. 109(3/4). S.81-84.

298. Lenz F. Die Metamorphose der Chironomiden-Gattung Cryptochironomus II Zool. Anz., 1941. Bd.133. S.29-41.

299. Lenz F. Die Metamorphose der Tendipedidae II Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen Region. Stuttgart, 1954-1962. Lfg. 13C. S.139-260.

300. Lewontin R. The genetic basis of evolution. New York. Columbia Univ. Press, 1974. 353p.

301. Lindeman R.L. Seasonal food cycle dynamics in a senescent lake // Amer. Midi. Nat, 1941. 26 (3). P. 636-673.

302. Mac Arthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of a community stability // Ecology, 1955. V.36. P. 533-536.

303. Manwell C. Starch gel electrophoresis of the multiple haemoglobins of small and large larval Chironomus. A developmental haemoglobin seguence in an invertibrate // J. embriol. And Exp. Morphol., 1966. V. 16 p. 259-270.

304. Martin J., Wulker W., Sublette J.E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig //Jbid., 1974.Vol.l. №12. P.l-12.

305. Matena I. Chromosomal polymorphism in a Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) population from a fish pond in Southern Bohemia: a long term study//Heriditas., 1991. V. 115.P.145-152.

306. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Ent. scand., 1980. Suppl.10. P. 67-74.

307. Meigen J.W. Versuch einer neuen Gattungseinteilung der europaischen zweiflugligen Insecten // Illigers Mag. Insectenkunde., 1803. S. 259-281.

308. Meigen J.W. Systematische Beschreibungen der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten // Aachen., 1818. Bd.l. 324 s.

309. Meigen J.W.Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten. Hamm., 1830. Bd. 6. 402 s.

310. Merilainen J.J. The profundal zoobenthos used as an indicator of the biological condition of lake Paijanne // Biological. Research Report., 1987. University of Juvaskyla V.10. S. 87-94.

311. Michailowa P. The chromosomal polymorphism of some species of the family Chironomidae, Diptera //Acta. Univ. Carolinae-Biologica., 1978. P. 141- 149.

312. Michailowa P.The polytene chromosomes and thei significance to the sys-tema-tice of the family Chironomidae, Diptera //Acta. zool. fennica, 1989. № 186. P.l-107.

313. Mouthon J. Un indice iologique lacustr base sur l'examen des peuplements de mollusques // Bull. fr. peche et pisciclt., 1993. V.66. N331. P. 397-406.

314. Mundie J. The ecology of Chironomidae in storage reservoirs // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1957. 109. 5.P. 149-232.

315. Muttkowski R.A. The fauna of Lake Mendota: A qualitative and quantitative survey with special reference to insects. // Trans . wis. Acad. Sei. Arts Lett, 1918. V. 19. P.374-482.

316. Nuemann D. Der Einfluss des Eisenangebotes auf die Hamoglobinsynthese und die Entwicklungsdauer der Chironomus-larvae // Ztschr. Naturforsch, 1961. Bd. 16b. H.12.S. 820-824.

317. Oliver D.R, Dillon M.E, Cranston P.S. A catalog of Nearctic Chironomidae // Res. Branch Agric. Canada, 1990. 89 p.

318. Olive J.H, Jackson J.L, Bass J, e.a. Benthic macroinvertebrates as index of water quality in the upper land Lynda, Savisky Timothy // Ohio J.Sci, 1988. V.88. №3. P. 91-98.

319. Pagast F. Chironomiden aus der Bodenfauna des Usma-See in Kurland // Fol. Zool. Hydrobiol, 1931. Bd 3. S. 199-248.

320. Pedersen B.V. Comparisons of the inversion polymorphism in three Danish population of the midge Chironomus plumosusL. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1978. V.89. P.151-162.

321. Pedersen B.V. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosusL. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1984. V.101. P.75-77.

322. Pedersen B.V. On microgeographic differentiation oh a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Hereditas, 1986. V.105. P.209-219.

323. Pedersen B.V. Mechanisms underlying the stable co-existence of two genetically distinot populations of Chironomus plumosus L. in Lake Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Holarct. Ecol, 1988.V.ll. P. 106-110.

324. Pettigrove V. Larval mouthpart deformites in Procladius paludicola Skuse (Diptera, Chironomidae) from the Murray and Darling rivers //Australia. Hidrobiología, 1989. S. 179. P. 111-117.

325. Pinder L.C.V. A key to the adults males of the British Chironomidae (Díptera), the non-biting midges. Freshwat. Biol. Assoc. Sc. Publ., 1978. No. 37. 169p.

326. Pinder L.C.V., Reiss F. The Larvae of Chironomidae (Díptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae. Torgny Wiederholm (Ed.). //EntScand., 1983. Suppl.19. P.457- 611.

327. Pinder L.C.V., Reiss F. The pupal of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Pupal. Torgny Wiederholm (Ed.). // EntScand., 1986. Suppl.28. P.299-457.

328. Prat N., Puig M.-A., Gonzales G., Millet X. Chironomid longitudinal distribution and macroinvertebrate diversity along the Llobregat River (NE Spain) // Mem. Amer. Entomol. Soc., 1983. №34. P. 267-278.

329. Ree H., Kim H.S. Studies on chironomidae (Diptera) in Korea. 1. Taxo-nomical study on adults of chironomidae // Proc. Coll. Natur.Sei.SNU, 1981. V. 6. № l.P. 123-226.

330. Rees H.L., Parker M.M. Assessment of the utility of benthos studies in pollution monitoring programmes // Techn. Mar. Environ. Sei., 1991.N 16. P. 3-20.

331. Reiss F. Ökologische und systematische Untersuchungen an Chironomiden (Diptera) des Bodensees. Ein Beitrage zur lakustrischen Chironomiden fauna des nordlichen Alpenvorlandes //Arch. Hydrobiol., 1968. Bd 64. H.2-3.S. 176-323.

332. Ringe F. Einige bemerkenswerte Chironomiden (Dipt.) aus Norddeutschland //Faunistisch- okologische Mitteilungen, 1970. III. 9/10.P. 312-322.

333. Roback S.S. The catherwood foundation Peruvia -Amazon expedition. XII. Diptera, with some observation on the salivary glands of the Tendipedidae // Monogr. Acad.Natur. Sei. Philadelphia, 1966. Vol. 14. P.305-375.

334. Roback S.S. The Chironomidae. Tanula: An account of the history and development of the Lago di Monterosi. Latium. Italy // Trans. Am. Phil. Soc. N.S., 1970. Vol. 60. P. 150-162.

335. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. EcoL, 1993. V. 26. № 2-4. P. 101-122.

336. Rosenberrg D. M., Resh V.H. Introdaction to freshwater biomonitoring and bentic macroinvertebrates // Chapman and Hall. New York, 1993. P. 1-9.

337. Saether O.A. Taxonomic studies on Chironomidae. Nanocladius, Pseudochi-ronomus and the Harnischia complex // Bulletin of the Fischeries Research Beard of Canada. Ottawa, 1977.143 P.

338. Saether O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis on the female genitalia (Diptera) // Ent. Scand., 1979. Suppl.10. P. 17-26.

339. Saether O.A. Clossary of Chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl., 1980. V. P 14-51.

340. Salanki J. New avenues in the biological indication of environmental pollution // Acta biolhung., 1989. V.40. №4. P.295-328.

341. Sasa M., Ichimori K. Studies on chironomid michgesof the Tama River. Pt.7. Additional species collected in winter from the main stream // Res. Rep. Natn. Inst. Environ. Stud., 1983. T. 43. P.101-102.

342. Schoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards // Ecology, 1970. 51. № 3. P.408-418.

343. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science, 1974. 185. P. 27-39.

344. Staeger C. Sistematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fimdne Diptera // Naturhist. Tidsskr, 1839. T 2. S. 549-600.

345. Stora R. Mitteilungen über die Nematoceren Finnlands // Acta. Soc. Fauna Flora Fennica, 1937. V.60. P. 256-266.

346. Staeger C. Sestematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fundne Diptera // Naturhist. Tidsskr., 1839.T.2. S. 549-600.

347. Sublette, J.E. Chironomidae (Diptera) of Louisiana I. Systematics and immature stages of some lentic chironomids of West-central Louisiana. Tulane Stud.Zool. 1964. V.ll. P. 109- 150.

348. Thienemann F. Der Zusammenhand zwischen dem Sauerstoffgehalt des Thie-fenwassers und der Zusammensetzung der Tierfauna unserer Seen // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 1913. Bd.6.S. 243-249.

349. Thienemann A. Chironomus. Leben. Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomus. Die Binnengewässer. XX. Stuttgart, 1954.834p.

350. Townes H. The Nearctic species of Tendipedini (Diptera, Tendipedidae (Chironomidae)). Am. Midi. Nat., 1945. V.34. P. 1-206.

351. Walker F. Insecta Britanica. Diptera. London, 1856. V.3. 352 p.

352. Walshe B.M. Feeding mechanism of Chironomus larvae // Nature, 1974.V. 160. P.474.

353. Wesenberg-Lund C. Biologie der Susswasserinsekten. J. Springer. Berlin, 1943.682 p.

354. Wiederholm T. Chironomids as indicators of water quality in swedish lakes // Acta Univ. carol. Biol., 1978. № 1-2. P. 275-283.

355. Wiederholm T. Use of benthos in lake monitoring // J. Water Pollut. Control Fed., 1980. V. 52. № 3. P. 537-547.

356. Wiederholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Key and diagnoses. Pt.l. Larvae // Entomol. Scand., 1983. Suppl.19. 457 p.

357. Williams K.A., Green D.W.D., Pascoe D., Gower D.E. Effect of cadmium on oviposition and egg viability in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) // Bull. Environ.Contam. Toxicol., 1987. V. 38. P. 86-90.

358. Widdows J., Donkin P. Role of physiological energetics in ecotoxicology // Compar. Biochem. & Physiol. C., 1991. V.2. №1. P.69-75.346

359. Woodiwiss F.S. (Вудивисс Ф.С.) Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г. // Тр. II сов.-англ. симпоз. Л, 1981. С.117-189.

360. Wulker W. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chi-ronomus (Diptera) //Z.zool. Syst. Envolut. forsch, 1980. Bd 18. H.2. S.112-123.

361. Wulker W, Devai Gy, Devai I. Computer assisted studies of chromosome evolution in the genus Chironomus (Dipt.). Comparative and integrate analysis of chromosome arms A, E and F // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Fasc 2. P. 373-386.