Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae) Волжского бассейна: экология, морфология, кариосистематика, индикаторное значение
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Хирономиды рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae) Волжского бассейна: экология, морфология, кариосистематика, индикаторное значение"
На правах рукописи
Л
Морозова Елена Евгеньевна
хирономиды рода сяуртоснтономизф\?тша,
сншсжомгоае) волжского бассейна: экология, морфология, кариосистематика, индикаторное значение
03.00.16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Саратов - 2005
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном
учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных
Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ,
доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Дзержинская Ирина Станиславовна
доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатольевич
доктор биологических наук, профессор Батлуцкая Ирина Витальевна
Ведущая организация: Институт экологии растений и
животных УрО РАН
Защита диссертации состоится « // » апреля 2005г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г.Саратов, ул. Астраханская, д.83, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».
г- аирыЛ-
Автореферат разослан «<7 » марта 2005г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,
ДОЦент /^¿Шу^ Невский С.А.
<ш>е^ Y SM?
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В контроле антропогенного загрязнения водной среды широко используются методы биоиндикации, основанные на оценке состояния водных, организмов и их сообществ, подвергающихся разной степени техногенного воздействия. Важной задачей современного этапа развития экологии является обоснование выбора видов-биоиндикаторов и их характеристик, достаточно чувствительных к оказываемому воздействию. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) являются одной из перспективных групп гидробионтов, которые широко используются в целях биоиндикации. Однако наиболее детально из семейства Chironomidae изучены виды, которые являются фильтраторами. Представители этой трофической группы преобладают (и могут рассматриваться как модельные объекты) лишь в водоемах определенного типа: эвтрофированных с преобладанием в фитопланктоне мелких одноклеточных водорослей. В других водоемах ведущую роль играют виды с иной трофической специализацией. Поэтому необходимо, наряду с изучением хирономид-фильтраторов, исследовать состояние видов хи-рономид с другими пищевыми потребностями.
Виды рода Cryptochironomus Kiefíer, 1918 широко распространены по всей Палеарктике, заселяют водохранилища и мелкие водоемы, встречаются в горных озерах и водоемах со слабой соленостью. Трофическая специализация личинок хирономид рода Cryptochironomus разнообразна: от растительноядных форм до типичных хищников (Шилова,1959, 1976; Извекова, 1975, 1980). Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом (2п- 4 и 2п=6), большое разнообразие функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высокий уровень хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Кик-надзе и др., 1991; Истомина и др., 1993).
Экология и биология видов рода Cryptochironomus из водоемов Волжского бассейна освещены в ряде работ (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова, 1976; Белянина, 1983; Каширская, 1986; Балушкина, 1987).Однако имеющиеся сведения, из-за отсутствия точной видовой диагностики личинок, часто носят обобщенный характер и связаны, в основном, с изучением функционально-энергетических характеристик популяций личинок хирономид и оценкой их роли в самоочищении водоемов. В настоящее время активно развиваются направления по изучению не только функциональных особенностей, но и структуры сообществ хирономид (Балушкина, 2002; Зинченко, 2004; Мисейко, 2004; Rosenberg, 1993; Johnson et al.,1993). В рамках отмеченных подходов вопросы индикаторной оценки качественного состояния экосистем в ходе анализа популяционных структур видов-биоиндикаторов приобретают особую актуальность.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - экологический, морфологический и кариотипический анализ хирономид палеарктиче-ских видов рода Cryptochironomus (Díptera, Chironomidae) Волжского бассейна, выявление функциональной роли популяций Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) в трофической структуре биоценозов литоральной зоны Волгоградского водохранилища и обоснование значимости видов этого рода как объектов биоиндикации качества водной среды. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- выявить экологические особенности хирономид палеарктических видов рода Cryptochironomus; определить современный таксономический состав видов рода; изучить состав и распространение видов рода Cryptochironomus в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках (в пределах Саратовской области);
- выделить морфологические признаки личинок и куколок рода Cryptochironomus, имеющие наибольшее значение для диагностики его видов. Провести сравнительный анализ данных о структуре кариотипов хирономид рода Cryptochironomus фауны Папеарктики;
- охарактеризовать морфологическую и кариотипическую изменчивость личинок наиболее распространенных видов (С obreptans и С defectus) рода Cryptochironomus из водоемов разного типа; описать экологические особенности их популяций: динамику численности, возрастную и размерную структуры, уточнить особенности питания, определить роль популяций этих видов в трофической структуре изучаемых водоемов;
- оценить имеющийся опыт использования хирономид в качестве видов - биоиндикаторов в экологическом мониторинге пресных вод и обосновать возможности использования видов рода Cryptochironomus для индикации состояния биоценозов Волжского бассейна (на примере Волгоградского водохранилища).
Теоретическая значимость и научная новизна. В ходе исследования получены новые сведения по экологии, биологии, систематике, фаунистике, морфологии, морфологической и кариотипической изменчивости видов рода Cryptochironomus. Определен современный таксономический состав видов данного рода Установлена диагностическая значимость морфологических признаков у видов Cryptochironomus, в том числе ранее не используемых в систематике рода. На основе оригинальных и данных литературы составлены определительные таблицы личинок и куколок фауны Палеарктики. Дано морфологическое описание имаго самки С. defectus.
Уточнены сведения по биологии и экологии хирономид палеарктических видов рода Cryptochironomus, по распространению видов этого рода в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках. Определен тип питания личинок С. obreptans и С. defectus, рассмотрены особенности динамики численности их популяций в водоемах разного типа.
.' ,J .«Ч, !(.)''♦» < ,
( , „ i.
"» ^.isr-vS - í 4 ... **
Изучены количественные зависимости морфологических признаков личинок С оЪгерХат и С. йе/еаю от длины их тела. Установлена аллометрическая изменчивость личинок этих видов, проанализированы сезонные и биотопические аспекты пределов изменчивости.
Обобщены собственные и данные литературы о структуре кариотипов 9 палеарктических видов рода СгурХосЫгопотив Изучена цитогенетическая структура кариотипов хирономид С.оЬгерЬзпя и СЛе/есШ.у. Проанализированы показатели хромосомного полиморфизма в их популяциях в зависимости от экологии локальных местообитаний личинок. Проведена сравнительная оценка биоиндикаторной значимости видов рода СгурСосШгопотш. На основе выявленных популяционных характеристик виды С. оЬгер1ат и С. с/е/есГиз рекомендованы для использования в качестве модельных объектов для индикации состояния волжских водоемов.
Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок рода Сгур1осМгопотиз при экологических и энтомологических исследованиях. Количественные характеристики морфологической и кариотипической изменчивости личинок С оЪ-гер(апя и С. defгctus представляют важный этап их изучения с возможностью дальнейшего использования полученных данных в экологическом мониторинге водоемов Нижнего Поволжья. Материалы по питанию личинок С. оЬ-гер1ат и С defectus позволяют объективно определить роль данных животных в трофической структуре изучаемых сообществ и получить более детальную структурно-функциональную характеристику исследуемых водоемов. Показатели многолетней динамики численности видов С. оЬгерСапз и С. (¡е/есШя могут найти практическое применение при прогнозе изменения структуры сообществ под воздействием внешних факторов, в том числе антропогенных, а также при разработке рекомендаций по охране и стабилизации численности видов хирономид.
Выявленные биоиндикаторные возможности популяций видов рода СгурЮсМгопотив используются при мониторинговых исследованиях для реализации задач комплексной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы работы включены в теоретические курсы по экологии, зоологии и энтомологии, проведение лабораторных работ и семинаров в Саратовском государственном университете им. Н.Г.Чернышевского. Представленная работа является составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета по темам: «Изучение надорганизменных биологических систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305) и «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).
Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); И и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI и XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколо-го-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2004гг.).
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 50 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, заключения, выводов, приложения. Список цитированной литературы включает 336 источников, из которых 132 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 235 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц и 45 рисунков; приложение включает 17 таблиц и 12 рисунков.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Под влиянием антропогенных факторов происходит перестройка основных структурно-функциональных связей донных сообществ гидроэкосистем. Характер ответа гидроэкосистем разного типа на внешнее воздействие заметно различаются. Наиболее чувствительными к факторам внешней среды оказываются озера, наименее чувствительными - реки.
2. Экологическое состояния гидроэкосистем адекватно оценивается на основе количественных закономерностей видового состава и основных структурно-функциональных характеристик хирономид на организменном, популяционном, биоценотическом и экосистемном уровнях.
3. Использование хирономид рода Cryptochironomus в качестве объектов биоиндикации пресноводных гидроэкосистем требует точной диагностики видов на основе естественной системы семейства Chironomidae с использованием морфологических признаков, выявленных при изучении морфологии личинок, куколок, имаго, и привлечением кариотипических данных.
4. Выбор видов-биоиндикаторов и выявление характеристик, которые используются для биоиндикации, основываются на знании их популяцион-ных реакций с учетом режимов функционирования видов. Оценку степени техногенного изменения гидроэкосистем следует проводить путем сравнения наиболее важных характеристик популяций наиболее показательного вида-биоиндикатора с их исходными значениями.
5. Для биоиндикаторных исследований водных объектов перспективно использование экологических особенностей природных популяций хирономид рода Cryptochironomus. Предпочтительными параметрами для сравнительной оценки личиночных популяций хирономид рода Cryptochironomus в целях биоиндикации являются численность, хромосомный полиморфизм, уровень стабильности размерной структуры. Влияние антропогенных факторов на популяции личинок целесообразно оценивать с учетом их локальных условий обитания.
Благодарности. Исследовательская работа не была бы результативной без творческих контактов с д.б.н. H.A. Петровой (Санкт-Петербург), д.б.н. J1.A. Чубаревой (Санкт-Петербург), д.б.н. В.Ф. Шуйским (Санкт-Петербург), д.б.н. Е.А. Макарченко (Владивосток), д.б.н. H.A. Шобановым (Борок), д.б.н. А.И. Шиловой (Борок), д.б.н. Л.И. Гундериной (Новосибирск), д.б.н. С.И. Бе-ляниной (Саратов), д.б.н. В.В. Аникиным (Саратов), д.б.н. П.А. Чировым (Саратов), д.б.н. Зинченко Т.Д. (Тольятти), к.б.н. Э.И. Извековой (Москва), к.б.н. А.Г. Истоминой (Новосибирск), к.б.н. И.В. Сергеевой (Саратов), к.б.н. Т.Н. Филинковой (Екатеринбург), к.б.н. О.В. Зориной (Владивосток), к.б.н. Н.В. Полуконовой (Саратов), к.б.н. Ю.А. Малининой (Саратов), X, Валлендууком (Голландия) и П. Лангтоном (Англия). Всем автор выражает глубокую признательность и благодарность.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении раскрывается актуальность исследования, сформулированы цель и задачи, показана теоретическая и практическая значимость, научная новизна работы.
Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМАТИКИ ВИДОВ РОДА CRYPTOCHIRONOMUS И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ (обзор литературы)
В главе приводятся сведения, отражающие современное состояние систематики и диагностики видов рода Cryptochironomus Рассматривается история становления систематики рода и его место в общей системе семейства хирономид, начиная с работ И. Киффера (Kieffer, 1918) по настоящее время. По современным данным род Cryptochironomus принадлежит к подсемейству Chironominae, трибе Chironomini, входит в комплекс Harnischia (Beck and Beck, 1969). В составе рода насчитывается 11 видов (Ashe, Cranston, 1990):С albofasciatus (Staeger,1839); С crassiforceps Goetghebuer, 1931; С defectum (Kieffer, 1913); С denticulatus (Goetghebuer, 1921); C. obreplans (Walker, 1856); C. psittacinns (Meigen, 1830); C. redekei (Kruseman, 1933); С rostratus Kieffer, 1921; С supplicans (Meigen, 1830); C. ussouriensis (Goetghebuer, 1933); C. tamayoroi Sasa et Ichimon, 1983. Выделен подрод Miscellanea subgen. п. и описаны по имаго два новых вида - С. (Miscellanea) dilatatus sp.n. и С (М) rectus sp п. из водоемов и водотоков юга Дальнего Востока России (Зорина, 2000), Тем не менее систематика и диагностика видов рода Cryptochironomus находится в неудовлетворительном состоянии: отсутствует согласованность в изучении личиночных и имагинальных стадий развития. В связи с чем, сведены воедино имеющиеся описания видов данного рода с учетом всех стадий метаморфоза.
Приведены данные литературы по биологии и экологии (распространение, особенности питания, циклы развития, показатели численности и биомассы) хирономид наиболее изученных видов рода Cryptochironomus, обитающих в водоемах Волжского бассейна. Анализируется имеющийся опыт использования хирономид в качестве биоиндикаторов в экологическом мониторинге пресных вод. Отмечены примеры использования характеристик хирономид в целях биоиндикации на разных уровнях организации биологических систем: организменном, популяционном, биоценотическом и экосис-темном. Вместе с тем надежных сведений о коррелятивных зависимостях между распространением, численностью видов хирономид и отдельным факторам среды, на основании которых можно судить об экологическом состоянии водоемов, чрезвычайно мало.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследования послужили многолетние (1988-2003п.) сборы имаго, куколок и личинок хирономид рода Cryptochironomus, собранные автором из Волгогргдского водохранилища и прилегающих к нему водоемов и водотоков в пределах Саратовской области. Всего обследовано 8 прудов и 24 станции в Волгоградском водохранилище.
Личинок и куколок хирономид собирали по общепринятой гидробиологической методике (Константинов, 1950; Панкратова, 1970; Шилова, 1976; Шилова и др, 1982; Макарченко, 1985). Сборы комаров проводились энтомологическим сачком. Кроме фаунистических сборов, использовался материал выведения имаго из личинок или куколок. Обработаны коллекционные материалы Зоологического института РАН и ряда частных коллекций. В качестве «модельных» объектов выбраны виды С. оЪгерЬаю и С. ¿е/ес.Ш.ч. Систематические сборы личинок этих видов проводились в 1998-2003 гг. на 9 стационарных пунктах (рис.1).
Рис.1. Места отбора проб в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках. Цифрами обозначены мониторинговые станции: №№ 1,2,3 - участки защищенного мелководья водохранилища; №№ 4,5,6 - участки открытого мелководья водохранилища; №№ 7,8,9 -пруды
Сбор и обработка проб макрозообентоса при изучении всех станций проводились по стандартной методике, рекомендованной Зоологическим институтом РАН и ГосНИОРХ. Лабораторный гидрохимический анализ воды и грунта проводился в лаборатории аналитической химии и химической экологии СГУ им. Н.Г. Чернышевского. Для анализа полученных данных привлекались материалы по исследованию зообентооа Волгоградского водохранилища (Белявская, 1966, 1969; Нечваленко, 1976, 1980; Филинова, 2003). При проведении диссертационного исследования был применен комплекс современных общепринятых экологических и зоологических методов, а также ряд усовершенствованных методик. Объем обработанного материала показан в табл. 1.
Таблица 1
Объем исследованного материала
Виды Водоемы Морфологический анализ, п Кариотипи-ческий анализ, п Анализ содержимого кишечника, п
С оЪгергапя Волгоградское водохранилище ст. № 1,2,3 2100 372 375
С. defectus Волгоградское водохранилище-ст. № 1,2,3 1350 349 375
С оЬгер!апз Волгоградское водохранилище: ст. № 4,5,6 4100 402 600
С ¿е/есШз Волгоградское водохранилище-ст. № 4,5,6 1676 396 600
С оЬгерЮпз Пруды, ст. № 7,8,9 1350 383 225
С (1е/ес1ш Пруды: ст. № 7,8,9 1800 406 225
Всего (экз.) 12376 2308 2400
При морфологическом описании вида использовались общепринятые показатели и обозначения (Шилова, 1966; ЯаеЛег, 1980), введены новые отличительные признаки для личинок: индекс 83/А| (расстояние между фронтальными щетинками 83, отнесенное к длине первого членика антенны), форма зубцов на коготках передних подталкивателей; форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках. Морфологические особенности личинок С. оЪгер1ап$ и С. <1е/ес1иа IV возраста и степень их изменчивости
изучались путем измерения 11 признаков: BL-длины тела (мм);СЬ-длины головной капсулы (мкм); BL/CL-отношения длины тела к длине головной капсулы; BL/CW-отношения длины тела к ширине головной капсулы; CL/CW-отношения длины головной капсулы к ее ширине; CW-ширины головной капсулы (мкм); OW-ширины затылочного отверстия (мкм); CW/OW-otho-шения ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия; MW-ширины ментума (мкм); AL-длины антенны (мкм); LMO-расстояния от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума (мкм).
Кариотипическое изучение видов рода Cryptochironomus проводилось на препаратах политенных хромосом слюнных желез личинок, приготовлен.-ных по стандартной ацето-орсеиновой методике (Кикнадзе и др., 1991), адаптированной к объекту исследования. При изучении генетической структуры популяций С. obreptans и С. defectus оценивались процент личинок с гетерозиготными инверсиями на популяцию (число изученных личинок из одной фиксации) и среднее число гетерозиготных инверсий на особь.
При изучении экологических особенностей С. obreptans и С. defectus исследовались численность, возрастная и размерная структуры их личиночных популяций. Для выяснения числа генераций учитывались сезонные изменения численности личинок на единицу площади (экз./м2) и анализировался возрастной состава их популяций с учетом фаз развития личинок IV возраста (Ильинская, Иордан, 1975, 1977). На основе размерных характеристик личинок С. obreptans и С. defectus III и IV возраста построены гистограммы размерных спектров популяций на каждом из изученных пунктов. Питание личинок изучалось путем анализа содержимого их кишечников, а также учитывая данные других авторов (Константинов, 1958, 1961; Шилова, 1976; Лу-феров, 1961; Извекова, 1975, 1980). Статистическая обработка материала проведена общепринятыми методами. Определялись среднеарифметические значения признака и его изменчивость (дисперсия, среднеквадратическое отклонение, стандартная ошибка, достоверность отличий по критерию Стью-дента, коэффициент корреляции). При статистической обработке и математическом анализе полученных данных использовались стандартные пакеты программ (Statgraphics, MS-Excel 7.0).
Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ДИАГНОСТИКА ВИДОВ РОДА CRYPTOCHIRONOMUS
Представлен обобщенный диагноз рода на стадиях личинки, куколки, имаго с привлечением данных ряда авторов (Шилова,1959, 1966, 1969; Родо-ва, 1978; Панкратова, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Kieffer, 1918; Lenz, 1926, 1941; Harnisch, 1923; Edwards, 1929; Goetghebuer, 1937; Saether, 1977, 1980; Pinder, 1978; Pinder, Reiss, 1983, 1986; Granston et al., 1989; Langton, 1991, 1994; Saether et al., 2000). Приведено описание морфологии имаго самки С. defectus.
Из водоемов Палеарктики для хирономид рода Сгур1осШгопотш имеются диагностические сведения о куколках 11 (Шилова, 1966; Панкратова, 1983; Ьаг^оп, 1991, 1994) и имаго 8 видов (Шилова, 1966; Яе^, 1968; Родо-ва, 1978; Рт(1ег, 1978). При этом можно отметить несоответствие морфологических описаний некоторых видов у разных авторов. Личинки рода Сгурю-сЫгопотт (за исключением С. имом-гелмй) до настоящего времени определялись только до группы - Сгур1осЫгопотш ех йе/есШ$. На основе разработанной системы диагностических признаков (с дополнением данных литературы) составлены определительные таблицы для личинок 9 и куколок 11 видов рода СгурЮсЫгопотт фауны Палеарктики. В определительные таблицы включен вид СгурЮсЫгопотт ап(1гееУ1 (Морозова, в печати). В представленных таблицах придерживались трактовки видов С. гес1еке1, С. ряШастт по А.И. Шиловой (1966), С. виррИсат, С. а1Ьо{а$сл(йш по П. Лэнгтону (1991, 1994).
Определительная таблица личинок рода Сгур1осН1гопотш IV возраста
1. Срединный зубец ментума светлый. Последние боковые зубцы ментума расположены выше первых боковых зубцов. Срединный зубец ментума
без надрезов по бокам (рис.2).......................................................2
Срединный зубец ментума темный. Последние боковые зубцы ментума расположены ниже первых боковых зубцов. Срединный зубец ментума
с надрезами по бокам........................С.шзоипепвй (Сое1§ЬеЬиег, 1933)
Вид известен только для России.
2. Гулярный склерит пигментирован. Пятно на гулярном склерите может быть большим и занимать более половины длины гулярного склерита, может быть слабо пигментировано. Основание затылочного склерита пигментировано также как вершинный зубец мандибулы.....................3
- Гулярный склерит светлый, не пигментирован. Основание затылочного склерита светло- или темно-желтое.................................................4
3...............................................................С. оЬгер1ат и С. виррИсапэ
Виды трудно различимы по личинке Для дифференциации видов можно использовать кариотипические данные и учитывать следующие морфологические параметры
а. 83-83 (рис. 3) 45-65 мкм; индекс 83/А, (отношение Эз-Бз к длине первого членика антенны) 0,63 -0,79. Зубцы на коготках передних подталки-
б. Бз-Бз 60-80 мкм; индекс Я^/А] 0,76-0,90; Зубцы на коготках передних
вателей тупые
С. оЬгерШт (\VaIker, 1856)
подталкивателей острые
С. эиррНсат (Ме1§еп, 1830)
г
Рис 2 СгурШсИггопотш пЬгер1апз Голова, вентральная сторона' а - мен-тум, б - гулярный склерит; в - затылочный склерит; г - антенна
Рис 3. СгурЮсЫгопотий оЬгер1апз. Голова, дорзальная сторона: а - фронтальный склерит; б - латеральный склерит 1; в - антенна, первый сегмент
4. Длина головы 395- 635 мкм. Ширина головы 265-435 мкм...................5
Длина головы 800-925 мкм. Ширина головы 530-720 мкм.....................7
5. ЬМО 180-240 мкм. Длина вентроментальных пластинок 45-63 мкм. Длина головы 475-635 мкм. Бороздки на вентроментальных пластинках почти достигают края пластинок............................С. с1е/ес1ш (КеЯЪг, 1913)
ЬМО 135-170 мкм. Длина вентроментальных пластинок 35-50 мкм. Длина головы 395-460 мкм. Бороздки на вентроментальных пластинках составляют только % их длины ......................................................6
6. Четвертый боковой зубец ментума выше пятого зубца. ЬМО 135-170мкм. Бороздки вентроментальных пластинок немного перекрывают друг друга. Длина головы 395-460 мкм. Ширина головы 265-325 мкм. Второй и третий сегмент антенны приблизительно равны. Щетинка 88с1 достигает верхнего зубца мандибулы.......................С. гоз(гаШ Юе^Гег, 1921
Четвертый боковой зубец ментума по высоте почти равен пятому зубцу. ЬМО 150 мкм. Бороздки вентроментальных пластинок крупные и относительно широко разделены друг от друга; некоторые линии бороздок могут сходиться в одну линию. Длина головы неизвестна. Ширина головы 380 мкм. Второй сегмент антенны короче, чем третий сегмент. Щетинка ББс! достигает второго нижнего зубца мандибулы (вид редкий)... ..................................................С. ЛеШайаШ (Оое1дЬеЬиег, 1921)
Виды трудно различимы по личинке. Для дифференциации видов можно использовать кариотипические данные и учитывать следующие морфологические параме гры
7. Затылочный склерит светлый или темно-желтый. Длина головы 800-925 мкм. ЬМО 330-360 мкм. Длина вентроментапьных пластинок 65-75 мкм.
Длина мандибулы 225-270 мкм индекс 83/А| 1,05-1,2........................
....................С рзШастш (Meigen, 1830) и С геёеке1 (КтиБешап, 1933)
Затылочный склерит коричневый как верхний зубец мандибулы. Длина головы 600-820 мкм. ЬМО 2 38-250 мкм. Длина вентроментальных пластинок 55-65 мкм. Длина мандибулы - 215 мкм, индекс 53/А, 0,71-0,86 ....................................................С. ап(1гее\1 (Морозова, в печати)
Определительная таблица для диагностики личинок рода СгурЮсЫгопотин и определения их возраста (III или IV):
1. Гулярный склерит пигментирован.............................................2
Гулярный склерит без пигментации.............................................3
2. Длина тела 6,0 мм и более. Длина головы 480 мкм и более, ширина -360 мкм и более..........................................С obreptans, возраст IV
Длина тела 6,0 мм и менее. Длина головы 480 мкм и менее, ширина -360 мкм и менее.........................................С obreptans, возраст III
3. Длина тела 6,5 мм и более. Длина головы 400 мкм и более, ширина головы 300 мкм и более......................................С defectus, возраст IV
Длина тела 6,5 мм и менее. Длина головы 400 мкм и менее, ширина головы 300 мкм и менее.................................С. defectus, возраст III
Определительная таблица куколок рода Cryptochironomus
1. Поперечный ряд крючков на II тергите прерван. Вырост между анальными лопастями фуркообразно разветвлен. В органе дыхания можно выделить основной ствол и 3 - 4 дополнительных пучка серебристых
нитей......................................................................................2
Поперечный ряд крючков на II тергите сплошной. Вырост между анальными лопастями треугольный. В органе дыхания четко выделяются основной ствол и дополнительный пучок, разветвленный на 10 - 14 серебристых нитей.........................С ussouriensis (Goetghcbuer, 1933)
Брюшные сегменты без сетчатой структуры. Следы сетчатой структуры
могут едва различаться на передних сегментах экзувиев куколки.........
.............................................................................................3
I - V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, стенки которой тонкие или толстые...................................................................6
Головогрудь с передними вентральными боковыми выростами........4
Головогрудь с передними дорсальными и вентральными боковыми выростами.............................................С obreptans (Walker, 1856)
Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента хорошо развиты. Грануляция головогруди мелкая, не более 8 мкм........................
.....................................................................С. defectus (Kieffer, 1913)
Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента не развиты. Грануляция головогруди крупная, 10 мкм и более...........................5
Головные бугорки прямые, их длина 180-255 мкм. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите немного больше или равно длине одной дуги. Грануляция передней части головогруди плотная и образует кольцо на антипронотуме.........................................
.......................................................С albofasciatus (Staeger, 1839)
Головные бугорки загнуты, их длина 275-515. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше, чем длина
одной дуги. Грануляция передней части головогруди менее плотная.....
...........................................................С. supplicans (Meigen, 1830)
Стенки сетчатой структуры брюшных сегментов толстые (рис.11). Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента, если выражены,
то без щетинок.........................................................................7
Стенки сетчатой структуры брюшных сегментов тонкие. Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента несут щетинки. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите равно длине одной дуги. Сетчатая структура развита на I-VI сегментах, менее
ясная на VII и на VIII, с небольшими шипиками..............................
.................................................С. denticulatus (Goetghebuer, 1921)
Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента хорошо выражены. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II
тергите равно или больше длины одной дуги...............................8
Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента отсутствуют. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше длины одной дуги................................................9
8. Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII тергитов желто-
коричневые. Стенки сетчатой структуры без шипиков.....................
.............................................................С. rostratus Kieffer, 1921
Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII тергитов темно-коричневые, почти черные. Стенки сетчатой структуры с шипиками. Спинные выросты головогруди хорошо развиты....................................
..................................................С crassiforceps Goetghebuer, 1931
9. Поперечный ряд шипов на I стерните двурядный.................................
....................................................С. andreevi (Морозова, в печати)
Поперечный ряд шипов на I стерните однорядный..................10
10. Поперечные ряды шипов развиты на III-V стерн итах. I-V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VII и VIII сегментах, сетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с
одним бугорком.......................................С. redekei (Kruseman, 1933)
Поперечные ряды шипов развиты на I-V I стернитах. I-VI брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VI, VII и VIII сегментах сетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с двумя бугорками.................................С. psittacinus (Meigen, 1830)
Среди исследованных видов по большинству количественных и качественных показателей хорошо выделяются личинки и куколки С ussouriensis. Для остальных видов некоторые признаки, взятые в отдельности, не всегда являются достаточно достоверными, поэтому дифференциация личинок и куколок рода Cryptochironomus возможна лишь на основе анализа комплекса количественных и качественных показателей.
Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЛИЧИНОК РОДА CRYPTOCHIRONOMUS И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В ходе изучения морфологических особенностей личинок С. obreptans и С. defectus IV возраста в водохранилище (ст. № 5) в 2000г. установлено, что изменчивость морфологических признаков, выраженная коэффициентом вариации, изменялась в пределах: у C.obreptans 5,2-13,2%, С defectus 4,213,4%. При изучении личинок С. obreptans и С. defectus IV возраста на 9-ти стационарных пунктах в 2001-2003 гг. коэффициент вариации изменчивости морфологических признаков составил у С. obreptans 3,5-15,6%, С defectus 5,3 -11,5% (табл. 2,3).
Таблица 2
Изменчивость морфологических признаков личинок С. оЬгер(апз из водохранилища и прудов, 2001-2003 гг.
Водоемы Показатели Признаки
BL CL BL/CL BL/CW CL/CW CW OW CW/OW MW AL LMO
Водохра- Среднее 9,1-9,7 538-556,9 16,4-17,9 21,6-23,6 1,3 408,5 - 274,9 - 1,5 139,1- 140,1 - 196,2 -
нилище: 425 285,1 140 142,8 197,4
открытое Min/Max 7,0-13,0 460-600 13,0-22,6 18,0-30,7 1,1-1,6 340-480 240-360 1,1-1,8 120-170 120-180 170-220
мелково- Дисперсия 1,0- 782,1- 2,4- 3,5- 0,01 543,5 - 346,8 - 0,01 23,7- 59,9- 48,8-
дье 2,3 922,6 4,4 7,7 633,1 533,4 35,1 77,8 74,8
Ст. отклон. 1,0-1,5 28,0-30,4 1,5-2,1 1,9-2,8 0,1 23,3-5,2 18,6-23,1 0,1 4,9-5,9 7,7-8,8 7,0-8,7
CV,% 11,0-15,6 5,2-5,5 9,4-11,7 8,7-11,8 5,0 -5,8 5,5-6,2 6,8-8,3 5,6-8,3 3,5-4,2 5,5-6,2 3,6-4,4
Водохра- Среднее 9,5- 548,4 - 17,4- 23,2- 1,3 414,0 - 292,1 - 1,4 138,7- 147,2 - 199,0-
нилище: 11,3 576,9 19,6 25,9 437,1 308,7 145,2 160,3 200,0
защищен- Min/Max 7,0-15,0 420-660 13,9-26,0 16,3-35,0 1,1-1,6 320-500 220-380 1,1-1,8 120-180 120-180 180-230
ное мел- Дисперсия 1,3- 1374,9 - 4,1 - 9,9- 0,01 1137,7- 788,8 - 0,01 57,8- 138,0- 67,9-
ководье 3,1 1820,8 6,5 13,1 1175,9 1425,6 151,6 169,2 159,8
Ст. отклон. 1,1-1,7 37,1-42,7 2,0-2,5 3,2-3,6 0,1 28,1-37,8 28,1-37,8 0,1 7,6-12,3 11,7-13 8,2-12,6
CV,% 11,8-15,4 6,5-7,8 11,6-13,4 12,2-14,7 6,6-9,2 9,3-12,2 9,3-12,2 7,4-10,4 5,2 - 8,7 8,0-8,4 4,1-6,3
Пруды Среднее 9,6-9,7 536,3 - 17,9- 23,2- 1,3 414,5- 293,3- 1,4 139,9- 140,4- 201,8-
542,1 18,0 23,5 417,9 297,3 140,1 141,3 202,1
Min/Мах 7,0-11,5 480-600 12,1-22,0 15,9-28,9 1,1- 1,5 360-480 240-360 1,1-1,7 120-160 120160 180220
Дисперсия 0,8-1,0 599,2 - 3,5- 6,3- 0,01 418,2- 322,6 - 0,01 35,6- 39,8- 74,2-
655,7 3,7 6,8 503,3 513,6 47,0 50,8 91,4
Ст. отклон. 0,9-1,0 23,6-25,8 1,9 2,5 - 2,6 0,1 20,5-22,4 18,0-22,7 0,1 6,0-6,9 6,3 -7,1 8,6 - 9,6
CV,% 9,4-10,2 4,4-4,8 10,5-10,7 10,7-11,2 4, 5-5,2 4,9 - 5,4 6,1-7,6 5,6-6,2 4,3 - 4,9 4,5- 5,1 4,3 - 4,7
Примечание: обозначения приведены в гл.2
Таблица 3
Изменчивость морфологических признаков личинок С. ¿е/есш из водохранилища и прудов, 2001-2003 гг.
Водоемы Показатели Признаки
BL CL BL/CL BL/CW CL/CW CW OW CW/OW MW AL LMO
Водохранилище-открытое мелководье Среднее 9,0 -9,6 447,0 -486,0 19,620,0 25,025,4 1,2-1,3 355,3 -376,5 264,0 -272,0 1,3-1,4 119,9126,9 140,8 -143,1 164,8179,2
Min/ Мах 7,0-12,4 380-560 14,6-27,6 20,5-33,3 1,0-1,7 300-440 200-320 1,1-1,6 100-150 120-160 150-200
Дисперсия 0,9-1,0 1018,11136,5 2,52,8 5,3 - 6,4 0,01 704,9 -809,4 343,6 -557,0 0,01 60,367,7 63,884,5 81,5112,1
Ст отклон. 1,0 31,9-33,7 1,6-1,7 2,3-2,5 0,1 26,6-28,4 18,5-23,6 0,1 7,8-8,2 8,0-9,2 9,0-10,6
CV,% 10,5-10,8 6,9-7,5 7,9-8,5 9,2-10,0 7,9 - 8,9 7,6-8,0 7,0 -8,7 6,2-6,9 6,1-6,8 5,7-6,4 5,5-5,9
Водохранилище: защищенное мелководье Среднее 9,4 -9,9 471,0477,9 19,820,7 25,526,5 1,3 367,7 -372,7 251,2257,7 1,5 120,5123,1 139,6 -144,9 171,8178,4
Min/ Мах 7,0-12,0 380 - 560 15,2-25,0 20,0- 33,3 1,0-1,6 300-420 200-320 1,2-1,9 100-140 120-180 150-200
Дисперсия 1,1-1,2 1110,71549,2 2,74,0 6,1 - 6,9 0,01 555,3 -847,2 588,1 -663,0 0,01 49,864,1 56,297,6 112,7137,0
Ст. отклон. 1,0-1,1 33,339,4 1,6-2,0 2,5-2,6 0,1 23,6-29,1 24,3-25,7 0,1 7,1-8,0 7,5-9,9 10,611,7
CV,% 10,6-11,5 7,1-8,3 8,2-9,7 9,3-10,3 6,2-7,0 6,3-7,9 9,4-10,3 7,5-8,0 5,8-6,6 5,4-6,8 6,2-6,6
Пруды Среднее 9,3 -9,5 489,7 -500,3 19,019,1 25,025,2 1,3 371,5377,2 259,1 -259,8 1,4-1,5 121,3128,0 141,3 -142,7 178,0181,0
Min/Мах 6,8-12,0 400-580 15,2-24,5 18,4-30,6 1,0-1,6 300-420 200-300 1,2-1,9 100-150 120-180 160-200
Дисперсия 0,7-1,0 1130,31395,2 2,63,3 3,4-4,5 0,01 397.2 - 527.3 413,3466,8 0,01 52,274,7 77,3100,9 141,5152,0
Ст отклон 0,9-1,0 33,6 -37,4 1,6-1,8 1,8-2,1 0,1 19,9-23,0 20,3-21,6 0,1 7,2-8,6 8,8-10,0 11,912,3
CV,% 9,1-11,0 6,7-7,6 8,4-9,6 7,3-8,4 5,9-6,8 5,3-6,2 7,8-8,3 6,2-7,6 6,0-6,8 | 6,2-7,0 6,6-6,9
Примечание, обозначения приведены в гл 2
Наибольшая изменчивость (CV-10% и более) зарегистрирована для длины тела и отношений длины тела к длине и ширине головной капсулы. Для других признаков коэффициент вариации составил менее 10%. Наиболее высокие показатели изменчивости по большинству признаков отмечены у Cobreptans и С. defectus из водохранилища; более стабильными являются показатели у личинок из пруда. Изменчивость средних значений морфологических признаков личинок между выборками в разные годы составила у C.obreptans 0,1-10,5% и С. defectus 0,1-8,7%. Наибольшие различия между средними значениями признаков личинок зарегистрированы у C.obreptans (до 16,5%) для оз. Сазанка (ст. № 2) и пруда (ст. № 7), у С. defectus (до 15,4%,) для водохранилища (ст. № 5) и оз. Сазанка (ст. № 2). Средние морфологические размеры личинок двух сосуществующих видов С obreptans и C.defectus * отличаются: в водохранилище на открытом мелководье - от 0,1 до 24,0%; на
защищенном мелководье - от 0,5 до 22,9%; в прудах - от 0,3 до 15,5%.
Изучены количественные зависимости морфологических признаков лив чинок C.obreptans и С. defectus IV возраста от длины их тела в 2000г.(ст. №5).
Большинство исследованных морфологических признаков личинок изученных видов не проявили достоверной зависимости от длины их тела и условий среды. Выявлена достоверная положительная зависимость только одного признака (BL/CL-отношение длины тела к длине головной капсулы) от длины тела личинки (г=0,91 у С. defectus и г=0,92 у C.obreptans-, р=0,01). Вместе с тем известно, что у многих видов хирономид ширина головной капсулы достоверно зависит от длины тела личинок, и эта аллометрическая зависимость хорошо аппроксимируется уравнением степенной функции (Балушкина, 1987). По-видимому, виды рода Cryptochironomus характеризуются достаточно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изучавшихся признаков.
Глава 5. КАРИОСИСТЕМАТИКА ВИДОВ РОДА CRYPTOCHIRONOMUS
I Первые сведения о строении кариотипов видов рода Cryptochironomus
приведены Н. Бауэром (Bauer, 1936, 1945). В дальнейшем появились данные о структуре кариотипов 8 форм (Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Минсаринова, 1983; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Фегер, 1985), но лишь 1 небольшое число изученных кариотипов были связаны с определенными ви-
дами. Этап кариотипического исследования, охвативший период с 1990 г. по 2000 г (Кикнадзе и др., 1991; Истомина и др., 1993; Морозова, 2000; Istomina et al, 1992), позволил привести в соответствие данные по морфологическим и кариотипическим характеристикам видов рода Cryptochironomus. В настоящее время из 11 известных для Палеарктики видов этого рода (Ashe, Cranston, 1990) исследованы кариотипы 9 (табл.4).
Таблица 4
Характеристика кариотипов видов рода СгурШсЫгопотт_
Вид Местообитание Характеристика кариотипа Авторы описания
С $г de.fe.ctus К1е]?ег (1-кариотип), С гес!екег (КгиБешап, 1933) Саратовская, Новосибирская области 2п=6 1=П=Ш. Хромосомы субметацентрические Центромеры четко выражены В хромосомах 1,11 - по одному ЯО. Дополнительные ЯО и КБ в хромосоме I. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта Мисейко, Попова, 1970, Белянина, 1983, Сиы-рева, 1985, Кикнадзе и др, 1991, Морозова, 1994, 1995, 1996; Ыо-тта е1 а1., 1992
С ¿г defectus КгеЦег (3-кариотип), С оЬгер1апз (\Valker, 1856) Саратовская, Новосибирская области 2п=4 1>11 Центромеры не выражены Хромосома I с КБ. Хромосома II с ЯО и КБ Обнаружены инверсии Составлена цитофотокарта Мисейко, Попова,1970, Белянина, 1983, Сигарс-ва,1985, Кикнадзе и др , 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996, 2004; Ыо-пппа й а1., 1992
С рзШастия (М^епДвЗО) Иркутская, Саратовская, Новосибирская области 2ги=6. 1=11=Ш Хромосомы субметацентрические. Центромеры выражены нечетко. Хромосома I с ЯО и КБ. В хромосоме П-ЯО. Составлена цитофотокарта Петрова и др.,1981; Фе-гер,1985,Кикнадзе и др 1991; Морозова, 1994, 1995,1996
С 1И.$оипепзи (Оое1^еЬиег, 1933) Саратовская, Новосибирская, Ярославская, Пермская области 2п=6. 1=11=111 Центромеры хорошо выражены В хромосоме I - КБ. В хромосоме II-ЯО. Встречаются дополнительные ЯО и пуфы. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта Кикнадзе и др ,1991,Истомина и др., 1993, Мо-гогоуа, В е!уампа, 1990, Ыошгаа е! а1., 1992
С. Ле/есШз К1в/[ег (2-кариотип) С зиррНсаю (Ме^еп, 1830) Саратовская, Новосибирская области 2п=6. 1=П=Ш. Центромеры хорошо выражены. ЯО в хромосоме II. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта Мисейко, Попова, 1970 Белянина, 1983, Сигаре ва, 1985, Морозова, 1994 1995,1996,1998
С ^есШ (К1е?{'ег, 1913) Саратовская область 2п=6. 1=Ц-Ш Центромеры хорошо выражены. В хр. П-ЯО. Обнаружены инверсии. Составлена цитофотокарта Морозова, 1994, 1995, 1996,2000
С го$1гаШв Юе1Тег, 1921 Саратовская область 2п = 6. Г=П=1П Морозова, 2000
С сгажя/огсер« Оое1^еЬиег, 1931 Казахстан 2п=6 Минсаринова, 1983
С ат1гееУ1 Саратовская область 2п=6 Центромеры выражены нечетко. ЯО в хромосоме I и П. КБ в хромосоме II. Морозова (в печати)
Примечание I, II, III - номера хромосом, КБ - кольцо Бальбиани, ЯО - ядрышковый организатор
Кариотипы видов рода Сгур1осЫгопотш различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных районов, количеством и расположением функционально активных районов, а также уровнем хромосомного полиморфизма. Из 9 изученных видов только у С. оЪгер1ат - 2п = 4, у восьми других - 2п = 6. У видов с 2п = 6 хромосомы в большинстве случаев равны между собой, у С оЬгергат (с 2п = 4) одна хромосома почти вдвое длиннее другой. Результаты С-окраски хромосом, полученные для некоторых видов этого рода (Сигарева, 1985), показали, что хромосомы СгурЮсЫгопотт, как правило, мета - или субметацентрические. Локализация центромерного района в хромосомах Сгу-р1осЫгопотт морфологически четко обозначена у С. гейеке1, С. зиррИсапк, С с1е/есШя и С. из.юипеп.чм-, у других видов центромерные районы морфологически не выражены. Анализ числа и распределения активных участков в геноме СгургосЫгопотия показал, что у видов этого рода содержится одно или два ядрышковых организатора. Из всех кариотипически описанных видов цитофотокарты составлены для С. гейеке1, С. рзШастив, С. виррИсаг,и, С. тиоипепш, С. оЬгер1апз (рис.4), С с1е/есШ.ч (рис.5).
18
С оЬгер!ат из клеток специальной доли (картирование по И.И Кикнадзе и др., 1991): I, II - номера хромосом. Ь и И -левое и правое плечи хромосомы ВИ - кольцо Бальбиани N -ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками
Рис. 4 Кариотип
и
13
12 ^Чь стрелками
п
Рис. 5. Кариотип С defectus из клеток специальной доли. Л, II, III - номера хромосом L и R - левое и правое плечи хромосомы. N - ядрыш-ковый организатор Центромеры указаны
Отмечена четко выраженная внутриорганная дифференцировка функциональной активности хромосом СгурЮсМгопотш: основные и дополнительные ядрышки, кольца Бальбиани в "сверхгигантских" клетках железы развиты слабее или редуцированы по сравнению с "рядовыми" клетками (Кикнадзе и др., 1991). Большинство видов рода СгурЮсЫгопотт характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа: отмечено большое разнообразие гетерозиготных инверсий - как простых, так и сложных. Частота личинок с инверсиями в кариотипе у ряда видов превышает 70%. Несмотря на разнообразие и высокую частоту встреченных инверсий, у подавляющего числа видов этого рода инверсии не идентифицированы.
Изучена цитогенетическая структура и хромосомный полиморфизм кариотипов С оЪгер1апэ и С с1е/ес1ш на материале личинок, собранных в 2001 - 2003 гг. на 9-ти стационарных участках (табл. 5); на участках № 2,5,7 проанализированы частоты встреченных инверсий.
Таблица 5
Хромосомный полиморфизм в природных популяциях С. obreptans и С. defectus, 2001-2003 гг.
Места сборов Доля личинок Количество Доля личинок Количество
с гетерозиготными инверсиями, % перестроек на 1 особь с гетерозиготными инверсиями, % перестроек на 1 особь
С. obreptans С obreptans С defectus С defectus
ст. № 1 95,2-95,4 2,20-2,21 67,5-70,0 1,41-1,44
ст. № 2 95,2-95,7 2,20-2,22 68,1-70,8 1,47-1,50
ст № 3 95,5-95,7 2,21-2,22 68,1-69,2 1,47-1,48 •
ст. № 4 92,5-94,1 2,12-2,14 64,4-66,7 1,31-1,32
ст. Ks 5 92,5-93,0 2,15-2,16 64,3-66,7 1,32-1,34
ст. № 6 92,3-94,7 2,15-2,17 65,2-66,0 1,29-1,32
ст. № 7 90,9-91,5 1,80-1,81 57,1-58,1 1,06-1,08
ст. № 8 90,7-91,2 1,79-1,81 56,1-57,4 1,03-1,09
ст. №9 90,0-91,7 1,77-1,84 56,0-56,5 1,07-1,11
Популяции С. obreptans характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 90% исследованных личинок за период наблюдения гетерозиготны по инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь составило 1,77-2,22. Характерной особенностью кариотипа С. obreptans является насыщенность различными комбинациями инверсий. В популяции С obreptans из оз. Сазанка (ст. №2) обнаружено 8 различных по локализации парацентрических инверсий и одна - перицентрическая. Частоты инверсии составили: I L1-5 (38,1-41,3%); I L 1-19 (10,9-11,9%); I L 8-16 (31,041,3%); I R 21-32 (39,1-42,9%); I R 19-25 (28,2-31,0%); I R 28-32 (0-6,4%); II 11-15 (19,0-30,4%); II 11-18 (15,2-33,3%); II 14-18 (6,4-14,3%). Зарегистрировано 20 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 7,9%, две - до 61,9%, три - до 28,6%, четыре - до 7,4% личинок. В популяции С obreptans из водохранилища (ст. № 5) также обнаружено 8 различных по локализации парацентрических инверсий и одна - перицентрическая. Частоты инверсии составили: I L1-5 (22,5 - 24,5%); I L 1-19 (8,2-12,5%); I L 8-16 (34,7- 42,5%); I R 19-25 (25,0 - 34,7%); I R 21-32 (22,5-34,1%); I R 28-32 (31,742,9%); II 11-15 (31,7-40,8%); II 11-18 (4,1-7,3); II 14-18 (16,3-17,5%). Зарегистрировано 18 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 24,4%, две -до 40,0%, три - до 30,6%, четыре - до 5,4%. В популяции С. obreptans из пруда (ст. № 7) обнаружено 7 различных по локализации парацентрических инверсий и одна - перицентрическая. Частоты инверсий составили: 1 LI-5 (9,8-11,6%); I L 8-16 (40,0-51,2%); I R 19-25 (19,5-20,9%); I R 21-32 (25,5-29,2%); I R 28-32 (21,9-25,6%); II 11-15 (24,4-30,2%), II 14-18 (9,3-10,0%); II 11-18 (2,3-7,5%) Зарегистрировано 14 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 27,5%, две - до 50,0% , три - до 27,9% личинок.
Популяции С defectus также характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 50% исследованных личинок гетерозиготны по парацентрическим инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь за период наблюдения равнялось 1,03 - 1,50. В популяции С. defectus из оз. Сазанка (ст. № 2) частоты инверсий составили: IR 15-18 (43,4-63,6%), II L 7-10 (25,0-37,0%), III R 16-20 (11,4-21,7%). Одну инверсию в кариотипе содержали до 65,7%, две - до 29,4%, три - до 9,4% личинок. Зарегистрировано 6 инверсионных комбинаций. В популяции С. defectus из водохранилища (ст. № 5) частоты инверсий составили: I R 15-18 (46,7- 47,3%), II L 7-10 (33,3 -38,2%); III R 16-20 (14,1- »7,3%). Одну инверсию в кариотипе содержали до 73,5%, две - до 26,7%, три - до 3,0% личинок. Зарегистрировано 6 инверсионных комбинаций. В популяции С. defectus из пруда (ст. № 7) инверсии встречались с частотой: I R 15-18 (17,6-33,1%), II L7-10 (25,0-34,4 %); III R 16-20 O0,6-f'5,9). Одну инверсию в кариотипе содержали до 94,1%, две - до 6,7% личинок. Зарегистрировано 4 инверсионных комбинаций.
Параметры, характеризующие хромосомный полиморфизм в популяциях C.obreptans и С. defectus, свидетельствуют об их цитогенетической однородности на исследованном пространстве. Вместе с тем по показателям изменчивости хромосомного полиморфизм между популяциями личинок из водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р=0,01), что согласуется с высказываниями (Ильинская и др., 1999) о зависимости хромосомного полиморфизма хирономид от комплекса экологических условий локальных мест обитания личинок.
Глава 6. ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА CR YPTOCHIRONOMUS
В главе приведены сведения по распространению видов рода Cryptochi-ronomus в водоемах Палеарктики и представлены данные по биологии и экологии хирономид восьми наиболее изученных видов этого рода, обитающих в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках. Исследована роль личинок Cryptochironomus в структуре бентосных сообществ Волгоградского водохранилища.
6.1. Распространение видов хирономид рода Cryptochironomus в водоемах Палеарктики
Ареал рода Cryptochironomus обширен. Виды хирономид данного рода обнаружены в Швеции, Финляндии, Голландии, Румынии, Югославии, Германии, Франции, Англии, Бельгии, Австрии (Kruseman, 1933; Goetghebuer, 1937; Reiss, 1968; Pinder, Reiss, 1986; Granston et al, 1989; Langton, 1991), обычны для водоемов России: известны для Рыбинского, Учинского, Волгоградского водохранилищ (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Извекова, 1980), водоемов Курганской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской,
Иркутской, Пензенской, Самарской, Оренбургской и Саратовской областей (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др , 1981; Кикнадзе и др.,1991; Морозова, 1995; Зинченко, 2004), Казахстана (Минсаринова, 1983), Дальнего Востока (Зорина, 2002). Указаны для полуостровов Ямал (Белянина, 1983), Кольского (Сергеева, Морозова, 2003), бассейнов рек Амур (Константинов, 1950), Кама (Шилова, 1966), Седью, Ухта, Вымь (Кузьмина, 1998). Обнаружены в озерах Иссык-Куль (Белянина, 1983), Севан (Широков, 1951), Телецком (Руднева, 2000). Однако сведения о распространении хирономид рода Cryptochironomus далеко неполные, так как в большинстве гидробиологических работ указывается группа С ex gr. defectos, включающая несколько видов.
Данные анализа литературы показывают значительную роль личинок хирономид рода Cryptochironomus в структуре бентосных сообществ Волгоградского водохранилища с момента его формирования до настоящего времени. Отмечено (Константинов, 1953; Белявская, 1962; Мисейко, 1966; Белянина, Константинов, 1972), что хищные хирономиды Волгоградского водохранилища в основной своей массе были представлены четырьмя видами: С rederei, С. supplicans, Procladius choreus и Procladius ferrugmeus. Как показали результаты дальнейших исследований (Филинова, 1986), в водохранилище были широко распространены личинки Р. ferrugineus, Polypedilum gr. nubeculosum, Chironomus plumosus и С. gr. defectos. Частота встречаемости личинок С. gr. defectos на мелководьях составляла 75%, в русловой части -20%. К девяностым годам (Филинова, 1991) в фауне открытого водохранилища среди хирономид наибольшей частотой встречаемости (более 75%) отличались личинки - Ch. plumosus, Р. gr. convictum, C.gr. defectos, Р. ferrugineus В настоящее время (Филинова, 2003) частота встречаемости повсеместно распространенных хирономид Р. gr. convictum, С. gr. defectos, Р. ferrugineus остается на прежнем уровне. Личинки Ch. plumosus из разряда часто встречаемых переходят в число обычных.
В исследованиях с 1988 г. по 2003 г. выявлен видовой состав Cryptochironomus в водоемах Саратовской области - С. obreptans , С. supplicans, С. rostratus, С. psittacinus, С. defectos, С. redekei, С. ussouriensis, С. andreevi. Личинки отмеченных видов встречены в прибрежной части Волгоградского водохранилища и прилегающих к нему водоемах и отмечены на илах, заиленных песках, глинистых грунтах. В 1988-1991 гг. хирономиды рода Cryptochironomus представлены в водохранилище восемью видами. С 1992 г. личинки С redekei и С. ussouriensis в исследованных водоемах более не зарегистрированы. С 2000 г. личинки С. supplicans, С. psittacinus, С. rostratus, С. andreevi встречаются в пробах единично. Частота встречаемости С. obreptans и С defectos остается на прежнем уровне. Таким образом, можно констатировать, что в 1988-1991 гг. в Волгоградском водохранилище зарегистрировано восемь видов рода Cryptochironomus, в 1992-1999 гг.- шесть видов, в 20002003 гг. систематически выявляются только два - С. obreptans и С. defectos.
6.2. Особенности питания личинок рода Cryptochironomus
Данные литературы по питанию личинок рода Cryptochironomus противоречивы. Р. Митковский (Muttkowski, 1918) установил, что пища личинок состоит из органического вещества и диатомовых водорослей. В дальнейшем было отмечено (Липина, 1928; Черновский, 1949; Шилова, 1959; Луферов, 1956, 1958; Константинов, 1958, 1961; Lindeman, 1941; Wesenburg-Lund, 1943; Curry, 1958), что личинки являются хищниками. Считалось, что наличие узкой головной капсулы не позволяет хищным личинкам этого рода проглатывать крупную добычу, поэтому их питание осуществляется при заглатывании мелких и высасывании крупных жертв. При этом они не преследуют добычу, а берут ее, только столкнувшись с ней или находясь от нее на небольшом расстоянии. По данным А.И. Шиловой (1965, 1976) и Э.И. Извековой (1975, 1980) личинки С. redekei и С. psittacinus питаются олигохетами и мелкими хирономидами, заглатывая их, а не высасывая, а личинки С.оЬ-reptans и С. defectus являются детритофагами.
Результаты исследования содержимого кишечников личинок С obrep-tans и С. defectus IV возраста на 3-х стационарных пунктах (№ 2,5,7) за период 2000-2002 гг. показали, что у 30% исследованных личинок кишечники были заполнены только органическим детритом и минеральными частицами; у 70% личинок кишечники включали (наряду с органическим детритом и минеральными частицами) остатки животной пищи - фрагменты тела олигохет, личинки и куколки других хирономид, ракообразных и в небольших количествах водоросли. Основная масса остатков животных объектов, встреченных в кишечниках личинок, обычно не превышала размера 50 мкм, но были обнаружены объекты, длина которых достигала более 400 мкм.
Существенных различий в соотношение пищевых компонентов в кишечнике у личинок С. obreptans и С. defectus не обнаружено. Четкой зависимости между линейными размерами и общим спектром питания у личинок С. obreptans и С. defectus IV возраста не отмечено. Частота встречаемости остатков животной пищи в составе содержимого кишечника личинок III возраста значительно меньше, чем у личинок IV возраста. При этом количество встреченных фрагментов олигохет и хирономид уменьшается, а число неопознанных фрагментов пищи возрастает. По-видимому, у исследованных видов возрастные различия в питании выражены больше, чем видовые.
Наиболее широкие спектры питания отмечены у личинок С. obreptans и С. defectus из водохранилища, чем из пруда. Состав пищи личинок в течение сезона относительно постоянен: наблюдалось лишь небольшое изменение соотношения остатков животной пищи в рационе в связи с сезонными колебаниями численности представителей зообентоса в водоеме.
По составу содержимого кишечника личинок С. obreptans и С. defectus можно отнести к категории хватателей - зоофагов. Вместе с тем, личинки этих видов характеризуются определенной трофической пластичностью. Их
питание может также происходить путем заглатывания детрита, собирания растительных и животных остатков из толщи грунта и с его поверхности. Личинки рода СгурЮсЫгопотш возникли из древних полухищных форм (Константинов, 1958, 1960). Эволюцию питания у видов этой группы можно представить в двух направлениях - дальнейшая специализация к хищничеству и развитие адаптаций, дающих возможность питаться различной пищей.
6.3. Особенности динамики численности популяций личинок С. оЪгерЬаю и С.йфсШ в исследованных водоемах
Особенности динамики численности популяций С. оЬгер1ап8 и С. йе/ес-изучены на 9-ти стационарных пунктах в 1998-2003 гг. (табл. 6).
Таблица 6
Численность популяций личинок С. оЬгер1аю и С. ё^есШ в исследованных водоемах (1998-2003 гг.)
Вид Макс, численность, экз./м2 Доля вида % Коэффициент вариации средней численности, % Межгодовые изменения средней численности, экз./м2
Ст. № 1,2,3
С оЬгерШт 114,3 55,9 - 76,3 53,5 - 80,5 65,9 - 29,3
С с1е/ес1и$ 114,3 23,7-44,1 47,7 - 86,5 44,7 - 9,1
Ст. № 4,5,6
С оЬгерСаю 128,6 75,3 - 88,0 50,6- 78,5 87,0 - 16,5
С йе(есшз 19,0 11,8 -24,7 54,7- 138,7 12,3 -5,0
Ст. № 7,8,9
С. оЬгерШю 19,3 12,3 - 15,4 48,4-101,5 9,5 - 6,2
С 150,0 84,6 - 87,7 65,3 - 84,5 53,0 - 47,9
Популяции личинок С. оЬгер1апя и С. йе/еаия из различных участков водохранилища и прудов отличаются по показателям численности и срокам сезонной активности видов. В водохранилище на участках открытой мелководной зоны (ст. № 4,5,6) личинки обнаружены с июня по сентябрь, но не встречены в мае. Это можно объяснить тем, что вода в прибрежных участках изучаемого водоема прогревается только к середине июня, поэтому миграция личинок с больших глубин протекает медленно. Наиболее высокая численность личинок С. оЬгер!апз в водохранилище за наблюдаемый период составляла 128,6 экз./м2. В сезонной динамике численности С. оЬгерШт можно выделить два периода: роста (июнь, июль) и спада (август, сентябрь). Высокие темпы прироста численности личинок С. оЬгерШпз в первой половине лета и ее замедленное снижение во второй, наблюдаемые в отдельные
годы, можно объяснить наличием двух генераций. Однако в годы с холодным июнем массового вылета комаров не наблюдается, их лет сильно растянут, при этом можно выделить только один пик численности личинок - в конце июля или начале августа.
В водохранилище на участках закрытой мелководной зоны (ст. № 1,2,3) максимальной численности популяции личинок С. obreptans и С. defectus достигают в конце мая или начале июня: наиболее высокая численность личинок этих видов за наблюдаемый период составляла 114,3 экз./м2.
В прудах (ст. № 7,8,9) в мае и июне наблюдаются пики наиболее высокой численности личинок С. defectus с максимальным показателем в этот период - 150,0 экз./м2, который по сравнению с другими водоемами является наибольшим. Однако от первого сезонного пика и до сентября численность личинок С. defectus в прудах заметно снижается. Второго пика численности личинок не наблюдается, что можно объяснить повышенной заболоченность прудов во второй половине лета. Для вида C.obreptans максимальный показатель численности личинок в прудах составлял 19,3 экз./м3.
Как следует из шестилетних наблюдений, численность С obreptans и С. defectus в водохранилище и прудах из года в год уменьшается. В водохранилище на открытом мелководье численность личинок С. obreptans уменьшилась в 5,2; на защищенных участках мелководья - в 2,2; в прудах - в 1,5 раза. У С. defectus численность личинок уменьшилась в водохранилище на открытом мелководье в 2,5; на защищенных участках мелководья - в 4,9; в прудах - в 1,1 раза При этом наибольшие изменения коэффициента вариации численности у личинок С. obreptans зарегистрированы в прудах, у личинок С. defectus - в водохранилище.
6.4. Особенности размерно-возрастной структуры популяций С. obreptans и С. defectus в исследованных водоемах
Изучены особенности возрастной и размерной структуры популяций С. obreptans и С. defectus на 9-ти стационарных пунктах за период 2001-2003гт. По наличию перед массовым вылетом выраженных разрывов в возрастном спектре популяций, снижению доли личинок IV возраста по сравнению с III можно сделать вывод, что C.obreptans и C.defectus являются дицик-личными видами. На различных участках Волгоградского водохранилища основной лет С obreptans и C.defectus наблюдается в конце мая - начале июня и конце августа - начале сентября. Вместе с тем, с конца весны до начала осени популяции С obreptans и С. defectus представлены всеми возрастными группами, в связи с чем вылет имаго сильно растягивается. При этом в водохранилище на защищенном мелководье у С obreptans и С. defectus отмечаются пять волн вылетов: ранневесенняя (с середины апреля); поздневесенняя (с конца мая до середины июня); июльская; раниеосенняя (с конца августа до середины сентября); позднеосенняя (с середины октября).
Для С оЬгер(ап$ и С. ¿е/еМш из водохранилища на отрытых участках мелководья отмечаются три волны вылетов: поздневесенняя (с конца мая или начала июня); июльская; раннеосенняя (с конца августа до середины сентября). Учитывая, что численность С. ¿е/ес/ш: в водохранилище невысокая, выделяются периоды отсутствия личинок данного вида в водоеме.
В прудах у С. оЬгерСам и С. с1е/ёс!ш отмечаются четыре волны вылетов: ранневесенняя (с середины или второй половины апреля); поздневесенняя (с конца мая до середины июня); июльская; раннеосенняя (с конца августа до середины сентября). При невысокой численности личинок С. оЬгер-1апв в прудах наблюдается снижение численности их популяций из года в год.
Сравнительный анализ размерных показателей популяций двух видов хирономид указывает на относительно более высокий уровень стабильности размерной структуры С оЬгер!ап5 по сравнению с С. ¿/е/ёсги? В изученных выборках личинок С. с1е/есШ5 выделено 14 размерных групп - от 5,6 до 12,5 мм, у С. оЪгер1ат - 22 размерные группы - от 4,0 до 15 мм. При этом уменьшение доли более крупных особей (от 9,0 мм и более) в популяциях личинок С оЬгер1апя происходит менее интенсивно, чем у С. (¡е/есШз. Для репродуктивной деятельности С. оЬгерЬапв и С. (¡е/еМиз сезон 2001 г. был более благоприятным, чем последующие 2002-2003 гг., на что указывают более сжатые сроки размножения хирономид, наличие больших разрывов между генерациями и преобладание отдельных возрастных групп в структуре популяций этих видов. С уменьшением численности в исследованных водоемах изменяется стабильность размерной структуры популяций С. оЬгер1апя и С. (1е/ес1т
Глава 7. ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД РОДА
ся уртоснтоыомт как объектов биоиндикации
качества водной среды
Изменение соотношений видов при антропогенном воздействии определяется тем, что они по-разному реагируют на загрязнение. В настоящее время продолжается поиск видов-биоиндикаторов и обосновываются подходы к их изучению (Кожова, 1986; Манн, 1986; Щипанов, 1998; Криволуцкий и др., 1991; Баканов, 2000) с учетом знаний популяционной экологии видов и особенностей функционирования их популяций в среде обитания.
Личинки хирономид широко используются при оценке экологического состояния водных объектов на организменном, популяционном, биоценоти-ческом и экосистемном уровнях исследования. Они распространены в водоемах различной трофности, имеют достаточно высокую численность и относительно крупные размеры для удобства сбора и обработки полевого материала; как бентосные организмы, не являются хозяйственно ценными или уникальными объектами, поэтому изъятие их из водоема в исследовательских целях не наносит ущерб экосистемам.
Проведена сравнительная оценка биоиндикационной значимости видов рода Сгур(осШгопотия на основе их популяционных особенностей. Из восьми исследованных видов рода СгурЮсЫгопотш - С. оЬгер1апа и С. (¡е/есШ наиболее соответствуют требованиям, предъявляемым к модельным объектам биоиндикации пресноводных экосистем. Они достаточно чувствительны и относительно быстро реагируют на изменения окружающей среды; жестко связаны с разнообразными участками сообщества топическими или трофическими связями; достаточно широко распространены; их популяции характеризуются высокой численностью, позволяющей сбор репрезентативного материала без сильного нарушения популяционной структуры. Кроме того личинки С. оЬгерШт и С. йе/есШй обнаруживаются в водоемах с середины мая до середины сентября постоянно и закономерно, в связи с чем составляют группу хирономид закономерно встречающихся в сообществе на протяжении большей части весеннее-летнего сезона. Это делает их значимым объектом при экологических исследованиях.
В 2001-2003 гг. нами проанализированы показатели численности и хромосомного полиморфизма личиночных популяций С. оЬгер(ап5 и С. йе-/ес1ш в соответствии с комплексом природных условий и уровнем антропогенного воздействия, оказываемого на исследуемые водоемы (табл. 7,8).
Таблица 7
Показатели численности и хромосомного полиморфизма личиночных популяций С оЪгерЬат в соответствии с комплексом природных условий водоемов, 2001-2003 гг.
Места сборов Основные гидро - химические показатели водоема Характеристики популяций
я о. $ ж <5 И? « <5-5 ё 50 ь 1 Общая I минерал., [ мг/л 1 Сред численность, экз./м2 ____ ... 1 Доля личинок с гетерозигот. инверсиями, [ % Количество перестроек на 1 особь
Станции № 1,2,3 6,78,8 8,719,0 2,05,2 5,623,3 9,327,5 280,0420,0 46,129,3 95,295,7 2,202,22
Станции № 4,5,6 6,98,5 8,917,0 2,35,0 6,1 -22,0 10,026,5 340,0400,0 50,316,5 92,3 -94,7 2,122,17
Станции № 7,8,9 7,17,9 9,016,0 2,75,0 6,520,1 10,624,6 150,0250,0 8,26,2 90,091,7 1,77 -1,84
Таблица 8
Показатели численности и хромосомного полиморфизма личиночных популяций С. йе/есШя в соответствии с комплексом природных условий водоемов, 2001-2003 гг.
Места сборов Основные гидро - химические показатели водоема Характеристики популяций
X си с £ о' Й ю г * К - 0 Общая минерал, | мг/л | Сред, численность, экзУм2 Доля личинок с гетерозигот. инверсиями, % Количество перестроек на 1 особь
Станции № 1,2,3 6,78,8 8,719,0 2,05,2 5,623,3 9,327,5 280,0420,0 36,49,1 67,570,8 1,411,50
Станции №4,5,6 6,98,5 8,917,0 2,35,0 6,122,0 10,026,5 340,0 -400,0 7,15,0 64,366,7 1,291,34
Станции № 7,8,9 7,17,9 9,016,0 2,75,0 6,520,1 10,624,6 150,0250,0 52,747,9 56,058,1 1,031,11
Согласно данным гидрохимического анализа разница в значениях содержания органического вещества и биогенных элементов на защищенных (ст. № 1,2,3), открытых (№ 4,5,6) участках водохранилища и прудах (ст. № 7,8,9) не достоверна. Однако значения рН и других параметров в водохранилище, как правило, выше, чем в прудах. По данным Е.И. Филиновой (2003) в зоне промышленного комплекса г. Саратова, по сравнению с другими участками водохранилища, зарегистрированы более высокие показатели нитратов, суммы минерального азота и кремния. По мере возрастания данных показателей, изученные станции можно расположить в ряд: № 7,8,9 - №4,5,6 - № 1,2,3.
В популяциях личинок С. оЬгерШт из водохранилища (ст. № 1-6) анализируемые показатели составили: средняя численность - 50,3-16,5экз./м2; личинок гетерозиготных по инверсиям - 92,3-95,7%; число гетерозиготных инверсий на особь - 2,12-2,22. В прудовых (ст. № 7-9) популяциях личинок С. оЬгерШпэ средняя численность - 8,2-6,2 экз./м2, показатели хромосомного полиморфизма - личинок гетерозиготных по инверсиям - 90,0-91,7%; число гетерозиготных инверсий на особь -1,77-1,84.
В популяциях С. й^есгш из водохранилища (ст. № 1-6) средняя численность личинок зарегистрирована в пределах 36,4-5,0 экз./м2, показатели хромосомного полиморфизма составили: личинок гетерозиготных по инверсиям - 64,3-70,8 %; число гетерозиготных инверсий на особь- 1,29-1,50. В прудовых (ст. № 7-9) популяциях С. йе[ес1т средняя численность личинок - 52,747,9 экз./м2, показатели хромосомного полиморфизма - личинок гетерозигот-
зиготных по инверсиям - 56,0-58,1%; число гетерозиготных инверсий на особь - 1,03-1,11.
Таким образом, в популяциях личинок С оЪгер1апз показатели численности и хромосомного полиморфизма в водохранилище выше, чем в прудах Тогда как, в популяциях С. (¡е/еМия численность личинок имеет более высокие показатели в прудах, где зарегистрирован невысокий уровень хромосомного полиморфизма. Необходимо отметить, что на неблагополучных участках водохранилища (ст. № 1,2,3) в популяциях личинок С. оЪгер1ат и С ¿е-/есШ зарегистрированы самые высокие показатели хромосомного полиморфизма, однако по данным гидрохимического анализа здесь и самые нестабильные условия среды. Становится очевидным, что при дальнейшей оценке антропогенной нагрузки на водоемы с использованием биоиндикаторных характеристик хирономид необходимо принимать во внимание экологические условия локальных мест обитания личинок.
ВЫВОДЫ
Материалы проведенных исследований позволяют сделать следующие выводы:
1. Для дифференциации личинок рода Сгур^сЫгопотих диагностически значимыми признаками являются: форма и окраска срединного зубца менту-ма; расположение боковых зубцов ментума; пигментация гулярного и затылочного склеритов; длина и ширина головной капсулы; длина вентромен-тальных пластинок, мандибулы; расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума и новые отличительные признаки - индекс 83/А| (расстояние между фронтальными щетинками Бз, отнесенное к длине первого членика антенны); форма зубцов на коготках передних подталкива-телей; форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках. Для куколок - форма оральных рожков, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов у задних углов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите; количество выростов по бокам головогруди.
2. Кариотипы видов хирономид рода СгурЮсЫгопотш различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных районов, количеством и расположением функционально активных районов, уровнем хромосомного полиморфизма. Для видов рода Сгур(осМгопоти8 характерен хромосомный полиморфизм инверсионного типа, представленный, в основном, парацентрическими инверсиями.
3. Личинки рода СгурХосЫгопотш зарегистрированы на различных участках мелководной зоны Волгоградского водохранилища и отмечены на илах, заиленных песках, глинистых грунтах. В 1989-2003 гг. в Волгоград-
ском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках обнаружено восемь видов рода Cryptochironomus: С. defectus (Kieffer, 1913); С. ob-reptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; С. supplicans (Meigen, 1830); C. ussouriensis (Goetghebuer, 1933); C. andreevi (Морозова, в печати). Преобладающими по численности и частоте встречаемости среди видов этого рода являются С obreptans и С. defectus. С середины мая до середины сентября они составляют в исследованых водоемах группу закономерно встречающихся видов хи-рономид.
4. На участках мелководной зоны Волгоградского водохранилища и прилегающих к нему водоемах у видов C.obreptans и C.defectus наблюдаются различия в численности, ее динамике и структуре популяции. С. obreptans превалирует по численности в водохранилище, С. defectus - в прудах. Наиболее высокие показатели численности личинок С. obreptans в водохранилище - 128,6 экз./м2, С defectus в прудах - 150,0 экз./м2 За период 1998-2003 гг. средняя численность личинок С obreptans уменьшилась в 5,3 раза в водохранилище, в 1,5 раза в прудах; С. defectus - в 4,9 раза в водохранилище, в 1,1 раза в прудах. Наибольшие изменения коэффициента вариации численности у личинок С. obreptans зарегистрированы в прудах, у С. defectus - в водохранилище, где численность этих видов наименьшая.
5. C.obreptans и C.defectus являются дицикличными видами. При этом в исследованных водоемах у них выявляются несколько волн вылетов: пять -в водохранилище на участках защищенной мелководной зоны; три - на участках открытой мелководной зоны; четыре - в прудах. Сравнительный анализ размерных показателей популяций двух видов хирономид указывает на относительно более высокий уровень стабильности размерной структуры С. obreptans по сравнению с С. defectus. С уменьшением среднегодовой численности личинок изменяется стабильность размерной структуры их популяций.
6. В составе содержимого кишечников личинок С obreptans и C.defectus обнаружены остатки олигохет, хирономид, ракообразных и в небольших количествах водоросли. Личинок C.obreptans и C.defectus можно отнести к категории хватателей - зоофагов. Их питание также может происходить путем заглатывания детрита, собирания растительных и животных остатков из толщи грунта и с его поверхности.
7. Изменчивость изученных морфологических признаков личинок составляет у C.obreptans 3,5 -15,6%, С. defectus 4,2 - 13,4%. Наибольшая изменчивость (CV-10% и более) зарегистрирована для длины тела, отношений длины тела к длине и ширине головной капсулы. Наиболее высокие показатели изменчивости по большинству признаков отмечены у личинок из водохранилища; более стабильными являются показатели личинок из прудовых популяций.
8. С obreptans и C.defectus относятся к высоко полиморфным видам хирономид: 90,0-95,7% личинок С obreptans и 56,0-70,8% личинок С. defectus
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА 33 С. Петербург ' 09 900 акт
из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. У изученных видов по показателям изменчивости хромосомного полиморфизма между популяциями из водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р =
0.01.. Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм отмечены в популяциях личинок С. obreptans и С. defectus из водохранилища.
9. Виды С.obreptans и С. defectus могут быть использованы как модельные объекты биоиндикации качества водной среды: параметры численности, хромосомного полиморфизма, уровень стабильности размерной структуры их личиночных популяций являются показателями экологического благополучия водоема как среды обитания. Оценку антропогенной нагрузки на водоемы с использованием биоиндикаторных характеристик хирономид необходимо проводить с учетом неоднородных экологических условий обитания личинок.
Материалы диссертации опубликованы в следующих работах: (* - публикации в соответствии со списком ВАК)
1. Морозова Е.Е. Хромосомный анализ в систематике видов рода Crypto-chironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Научно-теоретическое обеспечение профессиональной подготовки студентов педвуза. Сб. науч. трудов - Саратов: Изд-во СГПИ, 1989. - С.83-85.
2. Morozova Е.Е., Belyanina S.I. The Present Condition of the species karyosys-tematization of Cryptochironomus Kieffer genus // Abstracts of All Union Symposium on Chironomidae in Palanga, September 18-21, 1989.- P.23.
3. Морозова Е.Е. Хромосомный и морфологический анализ волжского вида Cryptochironomus gr. defectus (Diptera, Chironomidae) // Генетика насекомых. Тез. I Всесоюз. конф. по генетике насекомых. - М., 1991. - С.74.
4. Белянина С.И., Логинова Н.В., Сигарева Л.Е., Сергеева И.В., Гаврикова В.А., Морозова Е.Е. К фауне хирономид северных районов СССР // Систематика зоогеография и кариология двукрылых насекомых (INSECTА: Diptera). Сб. науч. работ. - С.-Петербург, 1992. - С.21-23.
5. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диагно стике волжских видов Cryptochironomus gr. defectus Kieffer // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). Сб. науч. работ. - С.-Петербург, 1992. - С. 116-118.
6. Морозова Е.Е. On the diagnostics of species of the Cryptochironomus defec tus group (Diptera, Chironomidae) from the Volga // The sises of 9 th Symposium on Chironomidae in Borok. Chironomus, 1993. - № 5 - P.9.
7. Морозова Е.Е. Кариотипическая и морфологическая дифференциация видов Cryptochironomus gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Ka-риосистематика беспозвоночных животных II. Сб. науч. работ.- С. - Петербург, 1993. - С.71-75.
8*. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диагно-
стике волжских видов Cryptochironomus gr.defectus Kieffer (Díptera, Chi-ronomidae) // Зоологический журнал. - M., 1994. - T.73. Вып.З. - С.72-82.
9. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus ex. gr defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис.... канд. биол. наук. - С.-Петербург, 1995. - 18с.
10. Морозова Е.Е. Кариотипическое и морфологическое изучение волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных III. Сб. науч. работ.-М.: Изд-во Ботанического сада Московского ун-та, 1996. - С.49-51.
11. Morozova Е.Е. Diagnostic problems m species of Cryptochironomus ex. gr defectus Ä7e$er(Diptera: Chironomidae) from River Volga //Abstracts of 13 th' International Symposium on Chironomidae in Freiburg, 5-9 September 1997. - P.82.
12. Морозова Е.Е. Данные к экологии видов Cryptochironomus ex gr. defectus A7e¿fer(Diptera, Chironomidae) в районе Саратова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Сб. науч. трудов VI Всерос. диптеро-логического симпозиума. - С.-Петербург, 1997. - С.83.
13. Морозова Е.Е. Видовая диагностика личинок волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Проблемы энтомологии в России. Сб. науч. трудов XI Съезда Русского энтомологического общества. - С.-Петербург, 1998. - Том II. - С.42-43.
14. Морозова Е.Е. Морфологическое и кариотипическое описание вида Cryptochironomus albofasciatus Staeg. (Chironomidae, Diptera) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГПИ, 1998. -Вып. III. - С.79-82.
15. Sergeeva I.V., Morozova Е.Е. Chironomidae from the Volga River // Chiro-nomus, 1998.-№ 11,- P.ll-12.
16. Морозова Е.Е. История становления систематики рода Cryptochironomus Kiffer (1918) (Diptera, Chironomidae) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГПИ, 1999. - Bbin.IV. - С.161-165.
17. Морозова Е.Е. Взаимоотношения близкородственных видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae): питание // Бюллетень Международной Академии психологических наук. Вопросы биологии. Межвуз. сб. науч. работ. - Саратов - Ярославль: Изд - во СГПИ, 1999.- Bbin.VII. - С.163-166.
18. Белянина С.И., Сергеева И.В., Морозова Е.Е., Дурнова H.A., Полуконова Н.В. Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропогенным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека. Сб. науч. трудов Всерос. науч. конф. к 100-летию проф. JI.JI. Лося. - Саратов: Изд-во СГМУ, 1999. -С.13-17.
19. Морозова Е.Е. Видовой состав хирономид Cryptochironomus ex.gr. defectus Kieffer (Chironomidae, Diptera) из Волги в районе Саратова // Страте-
гия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке. Сб. трудов Всерос. науч. конф. - Оренбург: Изд-во ОГУ, 1999. - С.64-67.
20. Морозова Е.Е. Морфология Cryptochironomus defectos Kieffer (Díptera, Chironomidae) // Материалы Восьмых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГПИ, 1999. - С.50-54.
21*. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectos (Díptera, Chironomidae) II Зоологический журнал. - Москва, 2000. - Т.79. №7.-С.871- 872.
22. Морозова Е.Е. Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae)// Бюллетень Международной Академии психологических наук. Вопросы биологии. Межвуз. сб. науч. работ.-Саратов: Изд-во СГПИ, 2000. - Вып.VIII. - С.259-262.
23. Морозова Е.Е. Экологические характеристики видов рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сб. науч. работ. - Саратов: Изд-во СГПИ, 2000. - Bbin.V. - С.177-182.
24. Морозова Е.Е. Систематика и таксономия видов Cryptochironomus ex. gr defectos Kieffer (Díptera, Сhironomidae) // Материалы Девятых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГПИ, 2000.-С.240-243.
25. Morozova Е.Е. Karyotype Features and Evolution of Cryptochironomus gen. species (Díptera, Chironomidae) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Basic Problem of species and Ecosystemmmms Evolution.-Novosibirsk, 2000. - Vol.1. Part.l. - P.73-75.
26. Morozova E.E. The Volga region species of Cryptochironomus ex gr. defectos Kieffer (Diptera, Chironomidae): problems of diagnostics // Late 20 th Centure Research on Chironomidae: An antology from the 13 th International Symposium on Chironomidae (Freiburg, 5-8 September 1997). - Fachen: Shaker, 2000.-P. 193-196.
27. Шуйский В.Ф., Шувалов Ю.В., Перевозников M.A., Пашкевич М.А., Зан-цинская Т.П., Петров Д.С., Морозова Е.Е., Савченко A.B., Максимовская A.B., Маковский С.А., Петрова Т.А., Матюшонок M.JI. Сравнительная оценка аддитивной, мультипликативной и изоболической моделей многофакторных воздействий на биосистемы // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. - С.-Петербург, 2000. - Вып.326. - С.118-130.
28. Морозова Е.Е. Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий среды на зообентос и биоту пресноводных водоемов // Бюллетень Международной Академии Психологических наук. Вопросы биологии. Межвуз. сб. науч. работ,- Саратов-Ярославль: Изд-во СГПИ, 2000.- Вып.9. - С.256-262.
29. Турцева Е.А., Морозова Е.Е. Комплексное экологическое изучение водоемов Саратовской области // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидро-
биологии и ихтиологии в XXI веке. Материалы Всерос. науч. конф. - Саратов: Изд-во СГУ, 2001,- С. 158-159.
30. Морозова Е.Е. Морфо-кариологическое изучение Demicryptochironomus vulneratus Zett. (Díptera,Chironomidae) из водоемов Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГУ, 2001. - Вып.1. - С.32-37.
31. Морозова Е.Е., Шуйский В.Ф. Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий среды на зообентос и биоту пресноводных водоемов // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. Междунар. науч. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - С.144-145.
32. Морозова Е.Е., Сергеева И.В. Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Diptera: Chironomidae), обитающих в одной экосистеме // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. - Калининград, 2001. - Т.1. - С.295-296.
33. Морозова Е.Е. Биоиндикация пресноводных экосистем по состоянию фауны хирономид // Материалы Одиннадцатых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГУ, 2002. - С.235-244.
34 Морозова Е.Е. Изучение количественных зависимостей морфологических признаков у видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) в условиях совместного обитания // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества РАН.- С.-Петербург, 2002.-С.246.
35. Морозова Е.Е. Морфологическое изучение личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Тез. докл XII съезда Русского энтомологического общества РАН. - С.- Петербург, 2002. - С.247.
36 Морозова Е.Е. Выявление зависимостей морфологических признаков личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae)oT факторов среды // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. науч. статей. - Саратов: Научная книга, 2002. - Вып.5. - С.92-97.
37*. Морозова Е.Е. К вопросу о питании личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова,- Саратов, 2003. - № 4. - С.78-80.
38*. Морозова Е.Е. Анализ динамики численности волжских популяций видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) И Вестник Оренбургского государственного университета.- Оренбург, 2003.- Вып.З -С. 154- 159.
39. Морозова Е.Е. Питание и оценка соотношения экологических ниш совместно обитающих видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Материалы XI Российского симпозиума по хирономидам. -Борок: ИБВВ РАН, 2003. - С.26-33.
40. Морозова Е.Е. Определитель куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Энтомологические и парази-тологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов,- Саратов: Издательство СГУ, 2003. - Вып. 2. - С.5-15.
41. Сергеева И.В., Морозова Е.Е. Хирономиды подсемейства Tanypodinae и Chironominae (Díptera, Chironomidae), совместно обитающие в водоемах Кольского полуострова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Материалы II Междунар. конф. - Сыктывкар, 2003. - С.69.
42. Морозова Е.Е. К вопросу о коэволюции сосуществующих близкородственных видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Материалы Двенадцатых Страховских Чтений: Сб. науч. трудов. - Саратов: Изд-во СГУ, 2003. - С.269-275.
43. Морозова Е.Е. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в системе биомониторинга пресноводных экосистем // Эколого- биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VI Междунар. науч. конф. -Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003. - С.251-253.
44. Морозова Е.Е. Экологические и морфологические особенности волжских видов С. obreptans и С. defectus (Diptera, Chironomidae) в условиях совместного обитания // Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем. Материалы Всерос. научно-практич. конф. - Казань, 2003.- С. 156-159.
45. Morozova Е.Е., Vallenduuk Н J. Review of the morphology of the larvae and pupae of Cryptochironomus Kieffer gen. species (Diptera, Chironomidae^ from European waterbodies //Abstracts of 15 th International Symposium on Chironomidae in the USA (The University of Minnesota), 2003,- P.168.
46*. Морозова Е.Е. Обзор личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Энтомологическое обозрение. - С.-Петербург, 2004. - Вып.З. - С.708-718.
47*. Морозова Е.Е. Изменчивость морфологических признаков личинок С.оЪ-reptans и C.defectus (Diptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - Саратов, 2004.-№2.-С.8-11.
48*. Морозова E.E.K изучению изменчивости личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник СамГУ. Естественно-научная серия. - Самара, 2004. - №4. - С.171-180.
49. Морозова Е.Е. Кариотип и хромосомный полиморфизм Cryptochironomus obreptans Walk. (Diptera, Chironomidae) из Волги // Евразиат-ский энтомологический журнал. - Новосибирск-Москва, 2004. - Т.З. Вып.4. - С.289-294.
50. Морозова Е.Е. Особенности динамики численности популяций видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) в волжских водоемах // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов. - Саратов: Издательство СГУ, 2004.- Вып. 3. - С. 89-96.
Подписано в печать 11.03.2005. Формат 60/84 тб Бумага офсетная №1. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,5. Тираж 150 экз. Заказ 49
Отпечатано в типографии ООО «Тироль». 410005, Саратов, ул. Чернышевского, 203.
* %ггь
РНБ Русский фонд
2006-4 5308
-
Морозова, Елена Евгеньевна
-
доктора биологических наук
-
Саратов, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Систематика, морфология и экология хирономид рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища
- Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики
- Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России
- Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae
- Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889
