Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика, морфология и экология хирономид рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Морозова, Елена Евгеньевна

Введение.

1. Современное состояние систематики видов рода Сгур^сМгопотиБ и их экологические особенности (обзор литературы).

1.1. Степень изученности видов рода СгургосЫгопотт.

1.2. История изучения и современное состояние систематики и диагностики хирономид рода Сгур1осЫгопоти$.

1.3. Экологические особенности хирономид видов рода Сгур1осЫгопот№.

2. Материал и методы исследования.

2.1 Материал.

2.2. Методы сбора и обработки материалов.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Морфологический анализ.

2.3.2. Кариотипический анализ.

2.3.3. Методы экологических исследований.

2.4. Характеристика изучавшихся водоемов и водотоков.

3. Морфологический анализ и диагностика Палеарктических видов хирономид рода Сгур^сЫгопотиБ.

3.1. Морфологический диагноз рода Сгур^сЫгопотиБ.

3.2. Морфологический анализ видов рода Сгур^сМгопотиБ.

3.2.1. Определительные таблицы личинок рода СгургосЫгопотт.

3.2.2. Особенности морфологии личинок рода Сгур^сЫгопотиБ разных возрастов

3.2.3. Определительные таблицы куколок рода Сгур^сЫгопотиБ.

3.2.4. Особенности морфологии имаго рода Cryptochironomus.

4. Морфологические признаки личинок рода Cryptochironomus и их изменчивость.

4.1. Изменчивость морфологических признаков.

4.2. Анализ изменчивости морфологических признаков личинок в популяциях видов С.obreptans и С. defectus.

5. Кариосистематика видов рода Cryptochironomus.

5.1. Кариологический метод изучения видов рода Cryptochironomus.

5.2. Сравнительный кариотипический анализ видов рода Cryptochironomus

5.3. Пути эволюции кариотипов видов рода Cryptochironomus.

5.4. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. obreptans.

5.4.1. Популяции С. obreptans, обитающие в водохранилище.

5.4.2. Популяции С. obreptans, обитающие в прудах.

5.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. defectus.

5.5.1.Популяция С. defectus, обитающие в водохранилище.

5.5.2.Популяция С. defectus, обитающие в прудах.

5.6. Сравнение популяций личинок C.obreptans и С. defectus из исследованных водоемов.

6. Экология видов рода Cryptochironomus.

6.1. Распространение видов хирономид рода Cryptochironomus в водоемах Палеарктики.

6.2. Особенности питания личинок рода Cryptochironomus.

6.3. Особенности жизненных циклов видов C.obreptans и С. defectus в исследованных водоемах.

6.4. Особенности динамики численности популяций личинок C.obreptans и С. defectus в исследованных водоемах

7. Перспективы изучения хирономид рода Cryptochironomus как объектов биоиндикации качества водной среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика, морфология и экология хирономид рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища"

1. Современное состояние систематики видов рода Сгур^сЫгопотиБ и их экологические особенности (обзор литературы).11

1.1. Степень изученности видов рода Сгур1осЫгопоти8.11

1.2. История изучения и современное состояние систематики и диагностики хирономид рода Сгур1осЫгопотт.17

1.3. Экологические особенности хирономид видов рода Сгур1осМгопотш. .29

2. Материал и методы исследования.52

2.1 Материал.•.52

2.2. Методы сбора и обработки материалов.53

2.3. Методы исследования.58

2.3.1. Морфологический анализ.58

2.3.2. Кариотипический анализ.62

2.3.3. Методы экологических исследований.64

2.4. Характеристика изучавшихся водоемов и водотоков.66

3. Морфологический анализ и диагностика Палеарктических видов хирономид рода, Сгур(осМгопотш.76

3.1. Морфологический диагноз рода СгурШсМгопотш.76

3.2. Морфологический анализ видов рода Сгур^сЫгопотиэ.88

3.2.1. Определительные таблицы личинок рода Сгур1осЫгопотт.89

3.2.2. Особенности морфологии личинок рода Сгур1осШгопотиБ разных возрастов.94

3.2.3. Определительные таблицы куколок рода Сгур1осЫгопоти8.95

3.2.4. Особенности морфологии имаго рода Cryptochironomus.98

4. Морфологические признаки личинок рода Cryptochironomus и их изменчивость.102

4.1. Изменчивость морфологических признаков.102

4.2. Анализ изменчивости морфологических признаков личинок в популяциях видов C.obreptans и С. defectus.106

5. Кариосистематика видов рода Cryptochironomus.118

5.1. Кариологический метод изучения видов рода Cryptochironomus.118

5.2. Сравнительный кариотипический анализ видов рода Cryptochironomus .123

5.3. Пути эволюции кариотипов видов рода Cryptochironomus.134

5.4. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. obreptans.136

5.4.1. Популяции С. obreptans, обитающие в водохранилище.136

5.4.2. Популяции С. obreptans, обитающие в прудах.144

5.5. Кариотип и хромосомный полиморфизм С. defectus.146

5.5.1.Популяция С. defectus, обитающие в водохранилище.147

5.5.2.Популяция С. defectus, обитающие в прудах.152

5.6. Сравнение популяций личинок C.obreptans и С. defectus из исследованных водоемов.153

6. Экология видов рода Cryptochironomus.156

6.1. Распространение видов хирономид рода Cryptochironomusв водоемах Па-леарктики.156

6.2. Особенности питания личинок рода Cryptochironomus.170

6.3. Особенности жизненных циклов видов C.obreptans и С. defectus в исследованных водоемах.175

6.4. Особенности динамики численности популяций личинок C.obreptans и С. defectus в исследованных водоемах .179

7. Перспективы изучения хирономид рода Cryptochironomus как объектов биоиндикации качества водной среды.188

Заключение.199

Выводы.207

Библиографический список использованной литературы.210

Приложение.243

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Личинки хирономид (Díptera, Chironomi-dae) - основная и важная составляющая зообентоса большинства пресноводных и многих солоноватоводных водоёмов. Обладая высокой экологической пластичностью, они играют важную роль в жизни водоемов: являются ценным компонентом в рационе рыб, участвуют в процессах биологического самоочищения водоемов, а хищные формы регулируют численность других водных беспозвоночных. Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские по-литенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в лабораторных исследованиях цитогенетиками. Хирономиды являются одной из перспективных групп гидробионтов, которые используются в целях биоиндикации.

Наиболее детально из семейства Chironomidae изучены виды, которые являются фильтраторами. Представители этой трофической группы преобладают лишь в водоемах определенного типа: эвтрофированных с преобладанием в фитопланктоне мелких одноклеточных водорослей. В других водоемах ведущую роль играют виды с иной трофической специализацией. Поэтому необходимо, наряду с изучением хирономид-фильтраторов, исследовать состояние видов хирономид с другими пищевыми потребностями.

Виды рода Cryptochironomus Kieffer распространены по всей Палеарк-тике, обычны для водоемов России, заселяют водохранилища и мелкие водоемы, встречаются в горных озерах и водоемах со слабой соленостью (Шилова 1966, 1976). Трофическая специализация личинок рода Cryptochironomus разнообразна: от растительноядных форм до типичных хищников (Шилова, 1959, 1966, 1976; Извекова, 1975, 1980). Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом, которые привлекают внимание исследователей вариабельностью диплоидных чисел (2п = 4 и 2п = 6), большим разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981; Белянина, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Истомина, 1992).

Вопросы систематики, экологии и биологии видов рода СгурЮсЫгопо-тт из водоемов Волжского бассейна освещены в ряде работ (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова, 1976; Белянина, 1983; Каширская, 1986; Ба-лушкина, 1987; Зинченко, 2004).Однако имеющиеся сведения, из-за отсутствия точной видовой диагностики личинок, часто носят обобщенный характер и связаны, в основном, с изучением функционально-энергетических характеристик популяций личинок хирономид и оценкой их роли в самоочищении водоемов. Настоящая работа позволила получить новые сведения по систематике, морфологии, биологии и экологии видов рода СгурЮсЫгопотт, условий их биотического окружения, расширяет взгляды на роль хирономид этой группы как индикаторов состояния волжских гидроэкосистем.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексное изучение систематики, морфологии и экологии хирономид палеарктиче-ских видов рода СгурЮсЫгопотт и обоснование их значения как объектов биоиндикации и биотестирования качества водной среды.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- проанализировать современное состояние систематики и диагностики видов рода СгурЮсЫгопотт. Выявить морфологические признаки личинок и куколок рода, имеющих наибольшее значение для диагностики видов;

- провести сравнительный анализ данных о структуре кариотипов хирономид рода СгурЮсЫгопотт фауны Палеарктики;

- выявить экологические особенности хирономид палеарктических видов рода СгурЮсЫгопотт; изучить состав и распространение видов рода СгурЮсЫгопотт в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках (в пределах Саратовской области);

- охарактеризовать морфологическую и кариотипическую изменчивость личинок наиболее распространенных видов (Cryptochironomus obrep-tans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913)) рода Crypto-chironomus из водоемов разного типа; описать экологические особенности их популяций, уточнить особенности питания;

- оценить имеющийся опыт использования хирономид в качестве видов - биоиндикаторов в экологическом мониторинге пресных вод и обосновать возможности использования видов рода Cryptochironomus для индикации состояния биоценозов Волжского бассейна (на примере Волгоградского водохранилища).

Теоретическая значимость и научная новизна. В ходе исследования получены новые сведения по систематике, фаунистике, морфологии, морфологической и кариотипической изменчивости, экологии и биологии видов рода Cryptochironomus. Определен современный таксономический состав видов данного рода. Установлена диагностическая значимость морфологических признаков у видов Cryptochironomus, в том числе ранее не используемых в систематике рода. На основе оригинальных и данных литературы составлены определительные таблицы личинок и куколок фауны хирономид Палеарктики. Дано морфологическое описание имаго самки С. defectus.

Уточнены сведения по биологии и экологии хирономид палеарктиче-ских видов рода Cryptochironomus. Определен состав и изучено распространение видов этого рода в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках, что позволило проанализировать изменения качественного и количественного состава фауны хирономид рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища за многолетний период.

Обобщены собственные и данные литературы о структуре кариотипов 9 палеарктических видов рода Cryptochironomus. Изучена цитогенетическая структура кариотипов хирономид С. obreptans и С. defectus. Проанализированы показатели хромосомного полиморфизма в их популяциях в зависимости от экологии локальных местообитаний личинок.

Определен тип питания личинок С. obreptans и С. defectus, рассмотрены особенности динамики численности их популяций в водоемах разного типа. Установлена аллометрическая изменчивость личинок С. obreptans и С. defectus, проанализированы сезонные и биотопические аспекты пределов изменчивости, изучены количественные зависимости морфологических признаков личинок этих видов от длины их тела.

Проведена сравнительная оценка биоиндикаторной значимости видов рода Cryptochironomus. На основе выявленных популяционных характеристик виды С. obreptans и С. defectus рекомендованы для использования в качестве модельных объектов для индикации состояния волжских водоемов.

Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок рода Cryptochironomus при систематических, экологических и энтомологических исследованиях. Количественные характеристики морфологической и кариотипической изменчивости личинок С. obreptans и С. defectus представляют важный этап их изучения с возможностью дальнейшего использования полученных данных в экологическом мониторинге водоемов Нижнего Поволжья. Материалы по питанию личинок С. obreptans и С. defectus позволяют объективно определить роль данных животных в трофической структуре изучаемых сообществ и получить более детальную структурно-функциональную характеристику исследуемых водоемов. Показатели многолетней динамики численности видов С. obreptans и С. defectus могут найти практическое применение при прогнозе изменения структуры сообществ под воздействием внешних факторов, в том числе антропогенных, а также при разработке рекомендаций по охране и стабилизации численности видов хирономид.

Выявленные биоиндикаторные возможности популяций видов рода Cryptochironomus используются при мониторинговых исследованиях для peaлизации задач комплексной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы работы включены в теоретические курсы по экологии, зоологии и энтомологии, лабораторные работы и семинары в Саратовском государственном университете им. Н.Г.Чернышевского. Представленная работа является составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета по темам: «Изучение надорганизменных биологических систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305) и «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).

Основные положения, выносимые на защиту:

- диагностика видов рода Cryptochironomus, разработанная на основе естественной классификации семейства Chironomidae, должна использоваться с учетом морфологических признаков личинок, куколок, имаго и привлечением кариотипических данных;

- фауна хирономид видов рода Cryptochironomus бассейна Волгоградского водохранилища подвержена изменениям их качественного и количественного состава;

- на участках мелководной зоны Волгоградского водохранилища и прилегающих к нему водоемах у видов рода Cryptochironomus {C.obreptans и C.defectus) наблюдаются различия в численности, ее динамике и структуре популяций;

- по типу питания личинки C.obreptans и C.defectus относятся к категории хватателей-зоофагов.

- для биоиндикации состояния природных гидроэкосистем рекомендуется использовать показатели численности и хромосомного полиморфизма видов хирономид С. obreptans и С. defectus.

Благодарности. Исследовательская работа не была бы результативной без творческих контактов с д.б.н. Г.В. Шляхтиным, д.б.н. H.A. Петровой (Санкт-Петербург), д.б.н. JI.A. Чубаревой (Санкт-Петербург), д.б.н. В.Ф. Шуйским (Санкт-Петербург), д.б.н. Е.А. Макарченко (Владивосток), д.б.н. H.A. ¡Лобановым (Борок), д.б.н. А.И. Шиловой (Борок), д.б.н. Л.И. Гундери-ной (Новосибирск), д.б.н. С.И. Беляниной (Саратов), д.б.н. В.В. Аникиным (Саратов), д.б.н. П.А. Чировым (Саратов), д.б.н. Т.Д. Зинченко (Тольятти), к.б.н. Э.И. Извековой (Москва), к.б.н. А.Г. Истоминой (Новосибирск), к.б.н. И.В. Сергеевой (Саратов), к.б.н. Т.Н. Филинковой (Екатеринбург), к.б.н. О.В. Зориной (Владивосток), к.б.н. Н.В. Полуконовой (Саратов), к.б.н. Ю.А. Ма-лининой (Саратов), X. Валлендууком (Голландия) и П. Лангтоном (Англия). Всем автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Морозова, Елена Евгеньевна

207 ВЫВОДЫ

Материалы проведенных исследований позволяют сделать следующие выводы:

1. Для дифференциации личинок рода Сгур^сШгопотиБ диагностически значимыми признаками являются: форма и окраска срединного зубца менту-ма; расположение боковых зубцов ментума; пигментация гулярного и затылочного склеритов; длина и ширина головной капсулы; длина вентромен-тальных пластинок, мандибулы; расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума и новые отличительные признаки - индекс 8з/А[ (расстояние между фронтальными щетинками 83, отнесенное к длине первого членика антенны); форма зубцов на коготках передних подталкива-телей; форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках. Для куколок — форма оральных рожков, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов у задних углов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите; количество выростов по бокам головогруди.

2. Кариотипы видов хирономид рода Сгур1осЫгопоти& различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных районов, количеством и расположением функционально активных районов, уровнем хромосомного полиморфизма. Для видов рода Сгур^сЫгопотиБ характерен хромосомный полиморфизм инверсионного типа, представленный, в основном, парацентрическими инверсиями.

3. Личинки рода Стур^сМгопотиБ зарегистрированы на различных участках мелководной зоны Волгоградского водохранилища и отмечены на илах, заиленных песках, глинистых грунтах. В 1989-2003 гг. в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках обнаружено восемь видов рода Cryptochironomus: С. defectus (Kieffer, 1913); С. obreptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; C. supplicans (Meigen, 1830); C. ussouriensis (Goet-ghebuer, 1933); C. andreevi (Морозова, в печати). Преобладающими по численности и частоте встречаемости среди видов этого рода являются С. obreptans и С. defectus. С середины мая до середины сентября они составляют в исследованных водоемах группу закономерно встречающихся видов хирономид.

4. C.obreptans и C.defectus являются дицикличными видами. При этом в исследованных водоемах у них выявляются несколько волн вылетов: пять -в водохранилище на участках защищенного мелководья; три - на участках открытого мелководья; четыре - в прудах. Сравнительный анализ размерных показателей популяций двух видов хирономид указывает на относительно более высокий уровень их стабильности у С. obreptans по сравнению с С. defectus.

5. В условиях совместного обитания на участках мелководной зоны Волгоградского водохранилища и прилегающих к нему водоемах виды C.obreptans и C.defectus встречаются в разном численном соотношении: С. obreptans более тяготеет к мелководным биотопам водохранилища, чем к изолированным малопроточным прудам бассейна. C.defectus в прудах развивает свою численность максимально, при этом ее высокие значения характерны и для биотопов защищенного мелководья.

6. В составе содержимого кишечников личинок C.obreptans и C.defectus обнаружены остатки олигохет, хирономид, ракообразных и в небольших количествах водоросли. Личинок C.obreptans и C.defectus можно отнести к категории хватателей-зоофагов. Их питание также может происходить путем заглатывания детрита, собирания растительных и животных остатков из толщи грунта и с его поверхности.

7. Изменчивость изученных морфологических признаков личинок составляет у С.оЬгер1апБ 3,5 - 15,6%, С. (1е/есШз 4,2 - 13,4%. Наибольшая изменчивость (СУ-10% и более) зарегистрирована для длины тела, отношений длины тела к длине и ширине головной капсулы. Наиболее высокие показатели изменчивости по большинству признаков отмечены у личинок из водохранилища; более стабильными они являются у прудовых популяций.

8. С.оЪгер1ат и СЛе/еЫт относятся к высоко полиморфным видам хирономид: 90,0-95,7% личинок С. оЪгер1ап$ и 56,0-70,8% личинок С. йе/есШя из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. У изученных видов по показателям изменчивости хромосомного полиморфизма между популяциями из водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р = 0,01). Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм отмечены в популяциях личинок С. оЪгер1ап8 и С. <1е/есШБ из водохранилища.

9. Для биоиндикаторных исследований водных объектов перспективно использование экологических особенностей природных популяций хирономид С. оЪгер1ат и С. йе/есШБ. Предпочтительными параметрами для их сравнительной оценки в целях биоиндикации являются численность и хромосомный полиморфизм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопросы, связанные с оценкой биологической продуктивности водоемов и прогнозирования качества воды по составу представителей макрозо-обентоса, в том числе личинок хирономид, в настоящее время приобретают особую актуальность. По результатам анализа литературы (гл.1) можно отметить широкое использование хирономид в экологических исследованиях, в ходе которых выявлено, что:

- видовая структура бентоса и комплекса хирономид зависит от силы и степени воздействия загрязняющих факторов: при загрязнении снижается количество оксиреофильных и стенобионтных видов, число видов и численность танитарзин, локально при токсикации исчезают эврибионтные виды;

- признаками эвтрофирования водохранилищ служат возрастание общей биомассы бентоса, рост количественных показателей и доминирование отдельных видов при сохранении многолетней стабильности видового состава хирономид. Установлены направленные многолетние изменения в соотношении доминирующих в водохранилищах видов хирономид и уменьшение индивидуального веса личинок;

- для индикационной оценки водных экосистем используются аутэко-логические спектры хирономид и карты их распределения;

- эффективность биоиндикации зависит от региональных условий, от гидродинамических особенностей рек, от типа рек, степени и характера антропогенной нагрузки на нее, от степени контрастности, физиономичности участков экосистем.

Однако значимость хирономид как объектов биомониторинга пресноводных экосистем ограничивается по ряду причин: таксономические проблемы с личинками; недостаточное количество экспериментальных исследований, позволяющих установить общие ответы большого числа видов хирономид к тем или иным типам загрязнений окружающей среды; отсутствие комплексных биоиндикационных оценок с учетом специфики природных условий отдельных регионов и характера антропогенных нагрузок; широкая экологическая валентность данной группы насекомых и трудность выявления изменений, происходящих в сообществах под влиянием антропогенных факторов на фоне природных изменений экосистем. При этом остро сказывается слабая изученность систематики, морфологии, биологии и экологии многих значимых видов хирономид. Так, в роде Cryptochironomus выделяется группа, включающая в себя более десяти, эволюционно близких и сходных между собой видов Cryptochironomus ex gr. defectus, видовая идентификация которых на стадии личинки затруднена. Тем самым, дальнейшее изучение хирономид, в том числе видов рода Cryptochironomus, не возможно без разрешения вопросов их систематики и диагностики на разных стадиях метаморфоза. В связи с чем, важное место в нашем исследовании уделено комплексному изучению хирономид рода Cryptochironomus (Díptera, Chironomidae) Волжского бассейна в систематическом, морфологическом и экологическом аспектах и обоснованию значения видов рода Cryptochironomus как объектов биоиндикации качества водной среды.

В соответствии с поставленной целью проанализировано современное состояние систематики рода Cryptochironomus (жизненные циклы, поведение, распространение, питание) и обобщены данные литературы биологии и экологии хирономид видов этого рода (гл. 1). Установлено, что на современном этапе в составе рода Cryptochironomus насчитывается 11 видов. Представители этого рода широко представлены по всей Палеарктике, встречаются в Америке, обычны в России для водоемов Волжского бассейна: известны для Рыбинского, Учинского, Куйбышевского, Волгоградского водохранилищ. Выявлено, что личинки Cryptochironomus весьма часто (до 75%) встречаются в Волгоградском водохранилище, особенно на защищенном мелководье, с момента его формирования и до настоящего времени (Константинов, 1958;

Мисейко, 1966; Белянина, 1983; Филинова, 2003 и др.). При анализе источников литературы нами выявлены значительные несоответствия в морфологических описаниях видов этого рода, имеющиеся в литературе иностранных и отечественных авторов. На основании литературных и собственных данных о метаморфозе 11 видов рода Сгур^сЫгопотт нами установлена таксономическая значимость отдельных морфологических признаков, в том числе ранее не используемых в систематике рода и составлены определительные таблицы личинок и куколок СгурЬоск 1гопоти$ фауны Палеарктики (гл.З). Тем не менее, среди морфологически исследованных видов по большинству количественных и качественных показателей хорошо выделяются лишь личинки и куколки С. гшоипетшл. Для остальных видов некоторые признаки, взятые в отдельности, не всегда являются достаточно достоверными, поэтому дифференциация личинок и куколок рода СгурШсЫгопотш возможна лишь на основе анализа комплекса количественных и качественных показателей. Выход из этого положения дает кариотипический анализ. В гл. 5 обобщены данные о структуре кариотипов 9 видов хирономид рода СгурЮсЫгопоти$. Установлено, что кариотипы видов этого рода различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных районов, количеством и расположением функционально активных районов, уровнем хромосомного полиморфизма. Привлечение кариотипического метода обеспечивает определенный прогресс в систематике хирономид рода СгурЮсЫгопоти и позволяет по структуре кариотипов хорошо идентифицировать виды.

Изучен (раздел 6.1) состав и распространение видов рода Сгур1осЫго-потт в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках за период 1989-2003 гг. Обнаружено восемь видов этого рода: С. тррИсат, С. ряШастш, С. оЪгер1ап8, С. с1е/ес1№, С. гоБ^аШ, С.гес1еке1, С. ш^оипетшя, С. апс1гееу1 Отмечено значительное обеднение фаунистиче-ского состава хирономид рода СгурШсМгопотиБ в исследуемых водоемах.

Преобладающими по численности и частоте встречаемости среди видов рода Сгур^сЫгопоти являются С. оЬгер1ат и С. с1е/ес1ш. С середины мая до середины сентября они составляют в изучаемых водоемах группу закономерно встречающихся видов. Личинки С. оЪгер1ат и С. с1е/есШБ играют значимую роль в трофической структуре биоценозов, являясь по типу питания хвата-телями - зоофагами (раздел 6.2). Показано (раздел 6.4), что в водоемах различающихся по своему качеству у видов С. оЬгер1апБ и С. йе/есШБ. наблюдаются различия в численности, ее динамике и структуре популяций. Популяции личинок С. оЪгер1ат и С. ¿е/есШБ из различных участков водохранилища и прудов отличаются по весенним и осенним показателям численности и срокам сезонной активности видов. Результаты дисперсионного анализа численности личинок двух видов хирономид свидетельствуют, что С.оЬ-герЬат более тяготеет к мелководным биотопам водохранилища, чем к изолированным малопроточным прудам бассейна. Напротив, С. с1е/есШя в прудах развивает свою численность максимально, при этом высокие значения численности характерны и для биотопов защищенного мелководья.

Проведена (гл.7) сравнительная оценка биоиндикационной значимости видов рода Сгур1осЫгопот№ на основе ряда критериев: связаны с разнообразными участками сообщества топическими или трофическими связями; более или менее широко распространены и многочисленны; у них существуют популяции с высокой численностью, позволяющей сбор репрезентативного материала без сильного нарушения популяционной структуры; достаточно чувствительны и относительно быстро реагируют на изменения окружающей среды.

Судить о том, являются ли предлагаемые для целей биоиндикации виды С. оЪгерЬлт и С. йе/есЫБ достаточно чувствительными и быстро реагирующими на изменения окружающей среды сложно. Считается, что при удачном выборе видов - индикаторов можно оценить пороговые уровни нарушения системы. Так, И.А. Шиловым (1988) показано, что на всех уровнях организации жизни наблюдается стремление биологических систем к поддержанию некоторого среднего уровня (гомеостаз биологических систем). Эти реакции связаны в системах разного ранга, так, что реакция экосистемы на ее отклонение от нормы осуществляется за счет реакций популяций входящих в нее видов. Однако знаний по принципам популяционных реакций видов - индикаторов на сегодня явно недостаточно.

Нахождение критических значений внешних факторов и внутренних характеристик экологических систем для конкретных популяций требует, в первую очередь, систематизации и анализа собираемых данных. Нами проанализированы показатели морфологической, кариотипической изменчивости и численности популяций личинок С. оЪгер1апБ и С. ёе/есШБ из исследованных водоемов.

В гл. 4 установлены пределы аллометрической изменчивость отдельных морфологических признаков личинок С. obreptans и С. (¡е/есШ из волжских водоемов, проанализированы сезонные и биотопические аспекты их изменчивости. Изменчивость морфологических признаков личинок (выраженная коэффициентом вариации) составляет: у С.оЬгер1ап8 3,5 - 15,6 %, С. с1е/есШ8 4,2 - 13,4%. Наибольшая изменчивость (СУ - 10% и более) зарегистрирована для признаков - длина тела; отношение длины тела к длине и ширине головной капсулы. Для других признаков отмечен коэффициент вариации менее 10%. Наиболее высокие показатели изменчивости по большинству признаков отмечены у C.obreptans и С. йе/есШБ из водохранилища, более стабильными показатели являются у личинок из прудов. Общая тенденция характеризуется большим размахом в размере особей в нестабильных условиях среды.

Изучены количественные зависимости морфологических признаков личинок от длины их тела, проведен сравнительный анализ этих показателей (раздел 4.2). Большинство исследованных диагностически значимых морфологических признаков у С. с1е/есШ8 и С.оЬгер1ат не проявили достоверной зависимости ни от длины тела личинки, ни от условий обитания. Виды рода Cryptochironomus характеризуются сравнительно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изучавшихся признаков.

Выявлено (гл.5), что хромосомный полиморфизм в волжских популяциях C.obreptans и C.defectus представлен, в основном, парацентрическими инверсиями. На основании полученных данных C.obreptans и C.defectus можно отнести к высоко полиморфным видам хирономид: 90,0- 95,7% личинок C.obreptans и 56,0-70,8% личинок C.defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. Проанализированы закономерности проявления полиморфизма с учетом локальных условий обитания личинок. По показателям изменчивости хромосомного полиморфизма между популяциями C.obreptans (С. defectus) из водохранилища и пруда, установлены достоверные отличия. Наибольшие значения кариотипических признаков личинок зарегистрированы у C.obreptans и С. defectus из водохранилища. Можно предположить, что большая вариабельность показателей полиморфизма в этих популяциях обусловлена большим разнообразием минерального состава воды и ее рН. Вместе с тем, существуют разные мнения о роли хромосомного полиморфизма в природных популяциях. Отмечается адаптивный характера инверсионного полиморфизма: виды хирономид с хромосомным полиморфизмом превосходят близкородственные мономорфные виды по величине ареалов и эколого - климатической пластичности; уровень инверсионного полиморфизма существенно уменьшается от центра ареала к периферии, где обычно фиксируются те или иные инверсионные последовательности; есть зависимость сезонной динамики частот инверсий от температурных воздействий. Высказывается мнение, что уровень хромосомного полиморфизма связан и с разнообразием экологических ниш, занимаемых видом. Проведенные нами исследования согласуются с высказываниями отмеченных авторов о зависимости хромосомного полиморфизма у видов от комплекса экологических условий локального обитания личинок.

Проведен анализ показателей численности личиночных популяций С. оЪгер1а№ и С. йе/есШБ в соответствии с комплексом природных условий исследуемых водоемов. Построена прогнозная (индикаторная) модель, с помощью которой на основе данных по среднесезонной численности личинок двух видов хирономид наблюдение с определенной долей вероятности можно отнести к биотопу, для которого значение отклика классифицирующей функции будет максимальным.

Анализ показателей численности и хромосомного полиморфизма личиночных популяций С. оЬгерШпя и С. ёе/есШя в соответствии с уровнем антропогенного воздействия, оказываемого на исследуемые водоемы, показал, что на загрязненных участках водохранилища (ст. № 1,2,3) в популяциях С. оЪгер1ат и С. йе/есШй зарегистрированы самые высокие (из всех отмеченных) показатели хромосомного полиморфизма, однако по данным гидрохимического анализа здесь и самые нестабильные условия среды. При дальнейшей оценке антропогенной нагрузки на водоемы необходимо учитывать особенности популяционной динамики видов хирономид с учетом неоднородных экологических условий обитания личинок.

Природные популяции представляют собой иерархические организованные подразделенные популяционные системы. Такая организация не является чисто механической, но представляет собой универсальную адаптивную стратегию вида, определяющую стабильность его генетической структуры и, как следствие, стабильное воспроизводство в неограниченном ряду поколений. Высказывается мнение, что предельным нарушением системы будет являться такое ее состояние, когда миграционные процессы в популяциях видов не смогут обеспечить достаточного взаимодействия между отдельными группировками. Разделение популяции на отдельные фрагменты, не имеющие возможности обмена мигрантами, приводит к потере ее устойчивости и гибели. С точки зрения научного обоснования прикладных разработок в области охраны природы при изучении экосистем более продуктивным оказывается популяционный подход. Сущность биоиндикации заключается в том, что состояние системы будет характеризоваться на основании оценок популяционных структур видов - индикаторов (зависимых от функционального благополучия оцениваемой системы), а не по наличию или отсутствию определенных видов или местообитания и не по их разнообразию. Большое значение приобретает индикационная оценка качественного состояния экологических систем в ходе анализа популяционных структур видов - индикаторов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Морозова, Елена Евгеньевна, Петрозаводск

1. Агапова O.A., Кикнадзе И.И. Пуффинг и специфическая функция клеток слюнных желез хирономуса (сообщение) II. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток специальной и боковой долей слюнной железы //Цитология, 1978. Т.20. № 10. С. 1107 1111.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 333 с.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообен-тоса в континентальных водоемах СССР: Обзор // Гидробиол. журнал, 1982. С.7-18.

4. Алекин O.A. Основы гидрохимии. М., 1970. 144 с.

5. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по гидрохимическому анализу поверхностных вод суши. Л., 1973. 269 с.

6. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий авандельты Волги // Тр. ВНИИ мор. и рыб. хоз-ва и океанографии, 1971. Т.87. №7. С.130-133.

7. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., ЗИН. 1976. С. 5-14.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // Журн. общей биологии, 1977. Т.38. № 6. С. 893- 911.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. Наука, 1983. 280с.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд., перераб. и доп. М. Академкнига, 2003. 432с.

11. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журнал, 1967. Т.З. № 2. С. 71-73.

12. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) //Биология внутренних вод, 2000. № 1. С. 68-82.

13. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 106-118.

14. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Автореф. дис. канд. биол. наук Л., 1985. 27с.

15. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л. Наука, 1987. 179с.

16. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценка экологического состояния р. Ижоры. Часть 1. Оценка качества вод р. Ижоры по структурным характеристикам донных животных // Биология внутренних вод, 2002. №4. С. 61-68.

17. Белоногова Ю. В. Экологические последствия влияния тяжелых металлов на гидробионтов. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1999. 22с.

18. Белявская Л.И., Константинов A.C. Прогноз развития бентоса в Сталинградском водохранилище в первые годы его существования //Тр. Сара-товск. отд. ВНИОРХ. Т.6, 1960. С.73-84.

19. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959 -1961 гг.) // Тр. Са-рат. отдел. ГосНИОРХ. Т. 7, 1962. С. 18-24.

20. Белявская Л.И. Количественные характеристики основных групп бентоса Волгоградского водохранилища в 1964-1966 годах//Видовой состав,экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. СГУ, 1969. С. 26-31.

21. Белянина С.И.(Нестерова). Строение гигантских хромосом и кариоси-стематика личинок подсемейства Chironomidae (Chironomidae, Díptera). Дис . канд. биол. наук. Саратов, 1968. 375с.

22. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР. Дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1983. 455с.

23. Белянина С.И., Константинов A.C. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 г. // Вопросы физиол. и попул. экологии, 1972. Вып. 2. С.34-42.

24. Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хирономиды как модельная группа для изучения влияния антропогенных факторов среды на состояние наследственного аппарата гидробионтов // Тез. докл. V Съезда ВГБО, Тольятти. 4.II. Куйбышев, 1986. С. 175-176.

25. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ульяновск, 2004. 38с.

26. Бенинг. Л. К изучению придонной жизни р. Волга. Работы Волжской биологической станции. Саратов, 1924. №1. 398с.

27. Березина H.A. Влияние ионного состава воды на пресноводный макро-зообентос в природных и экспериментальных условиях. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 2000. 23с.

28. Биргер Т.Н. Кормова щншсть для рыб массовых форм бесхребетных Дншра I Дншровско-Бузысого лиману. Кшв. Видво АН УССР, 1961. 110с.

29. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М. МГУ, 1992. 208 с.

30. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровню токсической загрязненности // Гидобиол. журнал,1985. Т. 21. №6. С. 65-74.

31. Винбегр Г. Г. Физиологические и экологические особенности представителей донной фауны // Зоологический журнал, 1939. Т. 18. № 5. С. 842 -857.

32. Виноградова Г.А., Шобанов H.A. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и pH среды // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1990. Т.26. № 3. С. 308 314.

33. Воронцов H.H. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М. Л. Наука, 1966. Т 2.С.359-389.

34. Воронцов H.H. Теория эволюции: итоги, постулаты и проблемы. М. Наука, 1984. 321с.

35. Выхристюк Л.А., Ляхов В.П., Панкратова В.Я. Лабильное органическое вещество в грунтах и его связь с бентосом в Куйбышевском водохранилище // Информ. Бюл. ИБВВ. №57, 1983.С. 23-27.

36. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М. Наука, 1990. 141с.

37. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии, 1978. Т. 85. № 3. С. 431- 446.

38. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus //Цитология, 1996. № 5. С. 1089 -1093.

39. Голубев Б.Л. Биоиндикация как изучение определенной биологичской модели // Тез. докл. XXIX Всес.гидрохимич. совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2. С. 13-15.

40. Голубева Г.В. Индикационное значение отдельных форм хирономид // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 4351.

41. Городецкая Г.Д. Дыхание личинок хирономид // Вестник МГУ, 1948. Т. 6. С. 113-116.

42. Горышин Н.И. Влияние суточных ритмов света и температуры на формирование диапаузы у чешекрылых (Lepidoptera) // Энтомологическое обозрение, 1964. Т. 43.С. 86-93.

43. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев A.B. и др. Концепции вида и сим-патрическое видообразование. М.: МГУ, 1983.193с.

44. Громов В.В. Список некоторых тендипедид р. Камы по трем фазам метаморфоза // Извест. естетсвенно-научного института при Пермском гос. ун-те, 1951. Т. 13. № 2-3.С. 119- 135.

45. Гундерина JT. И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид. Авто-реф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

46. Данилевский A.C., Горышкин Н.И., Тыщенко В.П. Соотношение температурных и световых условий в регуляции диапаузы насекомых // Труды Петергоф, биол. ин-та, 1960. Т. 18. С. 147- 168.

47. Дурнова H.A. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Díptera, Chironomidae): морология, кариотипы и экологические особенности // Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. 16с.

48. Егерева И.В. Состав, численность и биомасса бентоса в районе Саралов-ского участка Волжско-Камского заповедника // Вопросы формирования прибрежных биоценозов водохранилища. М. Наука, 1969. С. 40-46.

49. Жадин В.И. Жизнь в искусственных водоемах // Жизнь пресных вод СССР. М., 1950. С. 572-596.

50. Животовский Л.А. Проблема анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987. С. 117-134.

51. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск. Наука, 1992. 479С.

52. Жиров C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хирономид Псковской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 16 с.

53. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестрования природных вод, 1987. № 1. С. 84-89.

54. Зорина О.В. Фауна и систематика комаров звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae, Chironominae) Юга Дальнего Востока России // Чтения Памяти А.И. Куренцова. Владивосток, 2000. вып.ХГ С.101-120.

55. Зорина О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 22с.

56. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара. ИЭВБ РАН, 2002. 174с.

57. Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидроэкосистем Волжского бассейна на примере хирономид (Díptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти, 2004. 37с.

58. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. МГУ, 1975. 18с.

59. Извекова Э.И. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae). Питание // Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. С.72-100.

60. Ильинская Н.Б. Значение кариологичесих исследований природных популяций хирономид в разработке системы прогнозирования состояния водома // Пробл. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. Иркутск 5-10 сент., 1988. Ч.З Иркутск. 1988. С.20.

61. Ильинская Н.Б. Сезонные изменения политенных хромосом у хирономид

62. Цитология, 1994. Т.36. №7. С.605-622.

63. Ильинская Н.Б., Иордан М.С. Развитие грудных зародышевых дисков у личинок IV возраста Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод. Информ. бюл., 1977. № 33. С.27-31.

64. Ильинская Н.Б., Куражсковская Т.Н. Строение и функция слюнных желез // Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). M. Наука, 1983. C.l 17-122.

65. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года // Цитология, 1976. Т. 18. № 6. С. 747-751.

66. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменения рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года // Цитология, 1978. Т.20. № 3. С.291-297.

67. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) //Генетика, 1988. Т. 24. № 8. С. 1393-1399.

68. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera,Chironomidae) // Генетика, 1999. Т. 35. №8. С. 1061-1070.

69. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Cryptochironomus ussouriensis II Цитология, 1993. Т.35. №2. С.37-42.

70. Каширская Е.В. Калорийность некоторых личинок хирономид Волгоградского водохранилища. Тр. комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изуч. Волгоград, и Сарат. водохранилищ, 1973. Вып.З. С. 135-140.

71. Каширская Е.В. О возрастной реакции личинок хирономид на изменение температуры среды // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск, 1974. С. 103-104.

72. Каширская Е.В. К анализу зависимости газообмена личинок хирономид от температуры // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвуз. науч. сб. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та., 1976. Вып.46.С.5-16.

73. Каширская Е.В. К изучению фауны хирономид Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1986. С. 81-86.

74. Каширская Е.В., Шанина Е.А. К изучению фауны и экологии хирономид Волгоградского водохранилища (сообщение II) // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратовского ун-та, 1988. С.109-114.

75. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. JI. Изд. Наука, 1972.211с.

76. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология, 1993. Т.35. №11/12. С.96-104.

77. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников И.И. Молекулярно-цитологи-ческая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск. Наука, 1989. С.3-58.

78. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Савинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166с.

79. Кикнадзе И.И., Колесников H.H., Каракин Е.И. и др. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Díptera. Новосибирск. Наука. Сибирское отделение, 1985. 239с.

80. Кикнадзе И.И., Колесников H.H., Лопатин O.E. Хирономус Chironomus thummi Kieff. (лабораторная культура) // Объекты биологии развития. М. Наука, 1975. С.95-127.

81. Кикнадзе И.И., Петров И.А., Ченцов Ю.С. Электронномикроскопи-ческое изучение формирования пуффов у хирономуса // Цитология, 1977. Т. 19. №3. С.259-262.

82. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов И.А., Зеленцов И.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотины и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991. 115с.

83. Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л. Гидрометеоиздат, 1981. С. 16-29.

84. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н.Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. 232 с.

85. Константинов A.C. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амур, ихтиол, экспидиция 1945-1949 гг. М. Общество испытателей природы, 1950. Т. 1.С. 145-236.

86. Константинов A.C. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения. Тр. Сарат. отд. Касп. фил. ВНИРО, 1953.Т.2.С.72-152.

87. Константинов A.C. Влияние загрязнения на зоопланктон Волги в районе Саратов // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ, 1956. Т.4.С. 18-24.

88. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного хозяйства, 1958. Т.5. 361С.

89. Константинов A.C. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова//Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ. 1960. Т.6. С. 216-262.

90. Константинов A.C. О биологии комаров семейства Chironomidae // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1961. Т.4. С.20-23.

91. Константинов A.C. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейных размеров // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1962. Т.З. С. 17-20.

92. Константинов A.C. Особенности строения слюнных желез и их хромосом как видовые признаки хирономид // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов, 1967.С.65-70.

93. Константинов A.C. Уровень энергитического обмена у некоторых беспозвоночных // Вопросы физиологии и биохимии. Саратов. Изд-во Саратовского ун-та, 1969. Т.1. С. 30-37.

94. Константинов A.C. Зообентос Волги выше и ниже Саратова в 1966г. // Труды компл. эксп. Сарат. ун-та по изучению Волгоград, и Сарат. водохранилищ. Саратов, 1970.Т.1. С. 64-72.

95. Константинов A.C. Влияние загрязнения на гидрофауну. Зообентос // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). 1977. Изд-во Сарат. ун-та. С.146-153.

96. Краюхин Б.В. Залежшсть бюмаси вщ х1м1чного складу донных вщклад1в. Тр. Ун -ту пдробюл. АН УССР, 1949.Т. 24.С. 3-10.

97. Криволуцкий Д.А., Шаланки Я., Гусев A.A. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Биоиндикации и биомониторинг. М., Наука. 1991. С. 5-9.

98. Кузнецова М.А., Данилин Д.Д. Существование двух пресноводных моллюсков семейства Unionidae и проблема лимитирующего сходства // Экология, 1991. № 5. С.87-89.

99. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 23с.

100. Линевич A.A. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1964. 65с.

101. Юб.Липина H.H. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М. Изд. ин-тарыбн. хоз-ва, 1928. 179с.

102. Лукьянова В.П. Бентос оз. Ильмень, его продукция и использование рыбами. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1974. 19с.

103. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: Химия, 1984. 448с.

104. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendi-pedidae // Докл. АН СССР, 1956.Т.З.С.466-469.

105. Луферов В.П. О пищевых связях хищных тендипедид в Рыбинском водохранилище // Бюлл. ин-та биологии водохр. АН СССР, 1958. Т.2. С. 1619.

106. Луферов В.П. О питании личинок Pelopiinae (Díptera, Tendipedidae) // Тр. инст. биологии водохр., 1961.Т. 4(7). С. 19-24.

107. Ляхов С.М., Лавров В.Л. Бентос Куйбышевского водохранилища // Ин-форм. бюл. ИБВВ АН СССР, 1983. № 61.С. 16-18.

108. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток. ДВНЦ АН СССР, 1985. 200с.

109. Макарченко Е.А. Chironomidae. Комары звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1999. Т.4. С. 210-295.

110. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при количественных гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Л. ГосНИОРХ, 1983. 62с.

111. Минсаринова Б.К. Хирономиды Капчагайского водохранилища. Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва. 1983. 22с.

112. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23с.

113. Мисейко Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов. Изд-во Сарат. университета, 1967. С.41- 61.

114. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. Defectus Kieffer. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия//Цитология, 1970 а. Т. 12. № 2.С.158-165.

115. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология, 1970 б. Т.9. С.1170-1182.

116. Мисейко Г.Н. Зооцинозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири. Автореф. дис. . докт биол. наук. Ульяновск, 2004. 42с.

117. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998. 320с.

118. Мордухай Болтовский Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище//Тр. биол. станции «Борок». М. Л., 1955. Вып.2. С. 17-26.

119. Мордухай Болтовский Ф.Д. Процессы формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1961. Вып. 4(7). С. 155-173.

120. Мордухай Болтовский Ф.Д. Бентос // Волга и ее жизнь. J1. Наука, 1978. С. 182-201.

121. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диагностике волжских видов Cryptochironomus gr.defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae) II Зоологический журнал. М., 1994. Т.73. Вып.З С.72-82.

122. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus ex. gr. defectus Kief. (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . к.б.н. Санкт-Петербург, 1995. 18с.

123. Морозова Е.Е. Кариотипическое и морфологическое изучение волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных III.C6. науч. работ. М. Изд-во ботанич. сада Моск. ун-та, 1996.С. 49-51.

124. Морозова Е.Е. Морфологическое и кариотипическое описание вида Cryp-tochironomus albofasciatus Staeg. (Chironomidae, Diptera) // Вопросы акмеологии. Саратов. Из-во СГПИ, 1998. Вып.Ш. 79-82.

125. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectus (Diptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. Москва, 2000 а. Т.79. №7.С.871-872.

126. Морозова Е.Е. Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae). Бюллетень Международной Академии психологических наук. Саратов. Изд-во СГПИ. 2000 б. Вып. 9.С.56 62.

127. Назарова JI.A. Развитие представлений о тератогенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид. Автореф. дис. . к.б.н. Казань, 1999. 26с.

128. Навашин М.С. Хромосомы и видообразование // Ботан. журнал, 1957. Т.42. С. 1615-1634.

129. Навашин М.С., Чуксанова H.A. Число хромосом и эволюция // Генетика, 1970. Т.6. № 4. С.71-83.

130. Нечваленко С.П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1976. Т.14.С.83-93.

131. Нечваленко С.П. Гетеротрофы и вторичная продукция. Хирономиды // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Изд-во Сарат. ун-та, 1977. С. 108-120.

132. Нечваленко С.П. Донная фауна // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов. Изд. во Сарат. ун- та, 1980. С. 93-105.

133. Нечваленко С.П., Филинова Е.И. Зообентос мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Характеристика мелководной зоны Волгоградского водохранилища и ее использование в рыбоводных целях. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Л. 1983. Вып. 199. С. 59-75.

134. Никаноров A.M. Гидрохимия. Л. Гидрометеоиздат, 1989. 351с.143.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.740с.

135. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Orthocladii пае фауны СССР (Díptera, Chironomidae Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1970. Т.102-344с.

136. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсем. Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae-Tendipedidae). Определитель по фауне СССР. Л. Наука, 1983. Вып. 134. 296с.

137. Пастухова E.B. Пространственное распределение макробентических сообществ и их трофическая структура в малых долинных водохранилищах // Экология, 1976. № 6. С. 65-72 .

138. Петров В.В. Темп роста личинок Chironomus plumosus при разных условиях питания // Изв. ГосНИОРХ озерного и речного рыбного хоз-ва, 1973. Т.84. С.153-159.

139. Петрова H.A. хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Díptera, Chironomidae) // Генетика, 1991. Т. 27. № 5. С. 836834.

140. Петрова H.A. Политенные хромосомы хирономид и мошек: их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simulidae). Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. Зоол. ин-т, 1992. 49с.

141. Петрова H.A., Максимова Ф.Л. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид//Генетика, 1978. Т.14. №7. С.1201- 1207.

142. Петрова H.A., Чубарева Л.А., Золотарева Л.В., Калибердо Т.А. Кариоти-пы хирономид из Братского водохранилища // Цитология, 1981. Т.23. №.10. С.1180-1186.

143. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399с.

144. Поддубная Т.Л. О динамике популяций тубифицид в Рыбинском водохранилище // Тр. Инст. Биологии водохранилищ АН СССР. М., 1959. Вып.2 (5). С. 26-34.

145. Попченко В.И. Донная фауна Куйбышевского водохранилища и ее продукция // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1986.С.119-121.

146. Ривье И.К., Баканов В.И. Кормовая база водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М. Наука, 1984. С. 100-132.

147. Роговин К.А.,Семенов Д.В., Таллина С.Н., Маури М.Е. О перекрывании пространственно — временных ниш в сообществе ящериц Репетекского биосферного заповедника// ДАН СССР, 1982. Т.264. №4. С.1016-1017.

148. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). JI. Наука, 1978. 137с.

149. Руднева Л.В. Таксономический состав и пространственное распрелде-ление хирономид (Díptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков // Сибирский экологический журнал, 2000.№ 4. С. 485-490.

150. Себелева Т.Е., Кикнадзе И.И. Цитохимический анализ мукополисахрид-ного состава секрета в слюнных железах Chironomus íhummi // Цитология, 1977.Т.19. №2. С.147-154.

151. Сигарева Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференцаль-но окрашенных политенных хромосомах хирономид: Дис. .канд. биол. наук. Саратов, 1985. 197с.

152. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища на четвертом шестом году его образования (1962-1967 гг.) // Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ, 1971. Т.10.С. 3-22.

153. Силина А. Е. Экологические особенности симпатрических видов поденок Cloeon dipterum L. и С. inscrriptum Bgtss.// Энтомологическое обозрение. 1993.Т. LXXII № 4. С.776-781.

154. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. и др. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды

155. Экология, 1990. № 2. С. 30-34.

156. Соколова Н.Ю. Донная фауна и особенности ее формирования в водохранилищах бассейна Верхней Волги // Бюлл. МОИП отд. биол., 1971. Т. 76. № 3. С. 46-58.

157. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова A.A., Сахарова М.И.Бентос Учинского водохранилища. М. Наука, 1980. 209с.

158. Слюсарев А.А.Биология с общей генетикой. Изд. 2-е.М. Медицина, 1978. 472с.

159. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск. Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 1993.110с.

160. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А, В, Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. т. 5. С. 40-51.

161. Титаренко Г.В. Модель популяции хирономид, реализованная на ЭВМ // Зоологический журнал, 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 530-537.

162. Тодераш И.К. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) водоемов бассейна Днестра и их роль в биологических процессах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Одес. ун-та, 1979. 23с.

163. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. 172с.

164. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. 248 с.

165. Урванцева Г.А., Сибриков С.Г. Влияние некоторых солей тяжелых металлов на множественные формы кислой фосфатазы личинок хирономид //Вопросы сравнит, физиол. и вод. токсикол. Ярославль, 1987.С.132-137.

166. Фегер Л.В. Эколого-систематическое изучение хирономид Братского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Л., 1985. 131с.

167. Филинова Е.И. Зообентос мелководий Волгоградского водохранилища в условиях эфтрофирования // Влияние загрязнений на биопродуктивность некоторых волжских водохранилищ. Сб. науч. трудов ГОСНИ

168. ОРХ. Саратов, 1986. Вып. 257. С. 21-27.

169. Филинова Е.И. Видовая и трофическая структура макрозообентоса мелководий Волгоградского водохранилища // Тр. IV Поволжской конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Т.1. Казань, 1991. С. 122-125.

170. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2003. 162с.

171. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М. Наука, 1978.240с.

172. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды как индикаторы загрязнения пресных вод // Методы биологичского анализа пресных вод. JL, 1976. С. 118-122.

173. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae //Опред. по фауне СССР. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1949. Т.31.185с.

174. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного прогресса с точки зрения современной генетики // Бюлл. Моск. общества испыт. природы. Отд. биол., 1965(1926). Т.70. №.4. С.33-74.

175. Чубарева JI.A. Характеристика кариотипических признаков плезио-морфных видов мошек и предпологаемые пути эволюции кариотипа семейства Simuliidae // Зоол. журн., 1977. Т.54. №10. С.1492-1501.

176. Чубарева JI.A. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хи-рономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С.36-45.

177. Шаронов И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12. С.35-91.

178. Шебунина H.A. Поиск видов-индикаторов загрязнения водных экосистем хлорорганическими пестицидами // Гидробиологический журнал, 1990. Т.26. №2. С. 74-78.

179. Шенброт Г.И. Разделение ресурсов между совместно обитающими видами тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) в Каршинской степи // Зоол. журнал, 1981. Т. 60. вып. 4.С. 557-567.

180. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. 512 с.

181. Шилов И.А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы. Журнал общей биологии, 1988. Т. XLIX. № 2. С. 167 173.

182. Шилова А. И. О сроках вылета и оличестве генераций Tendipes plumosus L. в Рыбинском водохранилище // Бюлл. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1958. № 1. С.26-30.

183. Шилова А. И. Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. (= nigridens Tshern.) и некоторые данные по его биологии // Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР, 1959. Т 2(5). С. 109-116.

184. Шилова А.И. О сезонном изменении популяции Tendipes plumosus L. и Т. tentans L. в Рыбинском водохранилище // Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., 1960. Т.3(6). С. 129-142.

185. Шилова А.И. Метаморфоз и биология некоторых видов рода Cryptochironomus II Вопросы гидробиологии. Тез. докл. I съезда ВГБО, 1965.С. 456-457.

186. Шилова А.И. К систематике Cryptochironomus gr. defectus Kief.(Díptera, Chironomidae) 11 Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1966. Т. 12(15). С.214-238.

187. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae)-3BOH4bi // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1969. Т.5. С.163-201.

188. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л. Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1976. 249с.

189. Шилова А.И., Панкратова В.Я., Зеленцов И.И.Воспитание преимаги-нальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе. Домин., 1982.С. 23-30.

190. Широков И.В. Личинки тендипедид озера Севан (биология и биомасса) // Тр. Севанск. гидробиол. ст. Ереван, 1951. № 12.С.35-91.

191. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003.463 с.

192. Шобанов Н.А. Морфологическая дифференциация видов Chironomus групппы plumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С.250-279.

193. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология, 1994. Т. 36. № 11. С. 1129-1145.

194. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2000. 52с.

195. Шобанов Н. А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов // Экология, 1994. № 1. С. 28-35.

196. Щербаков Е.С. О разнохромосомном размещении гетерозиготных инверсий как механизме повышения адаптации популяции // Генетика, 1968. Т.4. №6. С. 182-184.

197. Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология, 1985. №6. С. 24-32.

198. Шуйский В.Ф. Изменения трофической структуры макрозообентоса литорали малых озер под влиянием минеральных удобрений, вносимых в различном режиме // Тез. докл. XXIX Всесоюз. гидрохимии, совещания. Ростов-на-Дону, 1987. Т.2. С. 120-121.

199. Шуйский В.Ф.Определение частных значений параметров уравнения зависимости скороста роста от массы личинок хирономид. Количественная оценка потребления макрозообентоса рыбами в озерной литорали. Методические рекомендации. СПб., 1993. 40с.

200. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макро-зообентоса экологическими факторами: диссертация на соискание степени докт. биол. наук. СПб., 1997. 639с.

201. Шуйский В.Ф., Евдокимов И.И., Михнин А.Е., Белов М.М. Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозоо-бентоса // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. СПб., 1995. вып. 314. С. 87100.

202. Щипанов H.A. Охрана природы и фундаментальная экология // Успехи современной биологии, 1998. Т. 118. Вып. 1. С.5-23.

203. Яблоков A.B. Популяционная морфология как новое направление эво-люционно-морфологических и популяционных исследований. Журн. общ. биол., 1976. т. 37. № 5. С. 649-659.

204. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. Для биологических спец. вузов.4-е изд., стер. М. Высш. шк., 1998. 336с.

205. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определ-ния продукции хирономид // Методы определния продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-218.

206. Ache Р. S., Cranston P.S. Family Chironomidae // Catalogue of Palaearctic Diptera / Soos A., Papp L. (Eds.). Psychodidae Chironomidae. Amsterdam. Elsevier. Budapest. Akademiai Kiado, 1990. V.2. P. 270-271.

207. Albu P. Tendipedide adulte din complexul de balti Crapina Jijila. Studii si cercetari de biologie. Ser. Biologie animal, 1960. Т. XII. №1. P. 188-192.

208. Bauer H. Beitrage zur vergleichenden morphologie der Speichel drusen Chromosomen. (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Diptera II) // Zool. Jb. Abt. allg. Zool., 1936. Vol. 56. P. 239-276.

209. Bauer H. Chromosomen und Sistematik bei Chironomiden // Arch. Hydro-biol., 1945. Vol. 40. № 4. P.994-1008.

210. Bazzanti M., Bandacigno F. Chironomids as water quality indicators in the river Mignone (Central Italy) // Hydroiol. Bull., 1987. Vol. 21. № 2. P. 213222.

211. Beck E.C. and W.M. Beck. Chironomidae (Diptera) of Florida.III. The Harnischia complex (Chironominae) // Bull. Fla.state Mus. Biol., 1969. V.13. P. 277-313.

212. Birol G.A. Use of chironomid to assess environmental degradation in the Jamaska river, Quebec // Environ. Monit. and Assess., 1994. V.30. № 2 P. 163-175.

213. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus II Genetics, 1966. V.53. P.131-136.

214. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus riparis (Diptera, Chironomidae) by tritiated water // Canad. Entomol., 1971. V. 103. P. 448-453.

215. Brundin L. Zur Kenntnis der schwedischen Chironomiden // Ark. Zool., 1947. V. 39. P. 1-95.

216. Brundin L. Chironomiden und andere Bodenthiere der sudschwedischen Urgebirgsseen ein Beitrag zur Kenntnis der bodenfaunistiischen Charakterzuge schwedischer oligotrophen Seen/ Rep. Inst. Freshwat. Research Drottnin-gholm, 1949. №30. 914 p.

217. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm., 1956. V.37. P. 5-185

218. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. n. sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera)// Ent. Scand., 1983. V. 14. P. 33-45.

219. Coe R. L. Chironomidae // Handbook for the Identification of British Insects, 1950. 9. №2. P. 121-206.

220. Colwell R. K., Futuyma D. J. On the measurement of niche breadth and overlap // Ecology, 197I.V. 52. № 4. 567p.

221. Covay K.J. Appraisal of water quality in piceance Creek using benthic invertebrates // US Geol. Surv. Profess. Par., 1987. № 310. P. 87-92.

222. Curry L.L. Larvae and pupae of the species of Cryptochironomus (Diptera) in Michigan. Limnol. Oceanogr., 1958. №3. P. 427-442.

223. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. N.Y. Cjlymbia Univ. Press., 1970. 243p.

224. Edwars F.W. British non-biting midges (Chironomidae) // Trans. Entomol. Soc. London, 1929. Vol. 77. P. 279-430.

225. Edwars F.W., Thienemann A. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Podonominae (Diptera, Chironomidae) // Chironomiden aus Lappland IV. Zool. Anz., 1938. V. 122. P. 152-158.

226. Eulin A., Gruarin C., Laville H., Le Cohu R. Evaluation de la qualité de l'eau de la Garone par reference speciale aux indices diatomique et chironomidien // Ann. limnol., 1993. V. 29. №3-4. P. 269-279.

227. Ewer R.F. On the function of haemoglobin in Chironomus II J. Exp.Biol., 1942. V.19. № 3.P. 197-205.

228. Ferrarese U., Bertocco M. I Chironomidi (Diptera, Chironomidae) del Rio Teva (Italia nordorientale) e il loro uso nel guidizo di qualita dell'aequa // Studi tren . Sei. natur. Actabiol., 1990(1992). V.67. P. 161-169.

229. Fittkau E. J., Schlee D., Reiss F. Chironomidae // Limnofauna Europaea. Stuttgart, 1967. P. 347-381.

230. Gerstmeier R. Lake typology and indicator organisms in application to the profundal chironomid fauna of Starnberger See (Diptera, Chironomidae) // Arch. Hydrobiol., 1989. V. 116. S. 227-234.

231. Goetghebuer M. Chironomides de Belgique et spécialement de la zone des Flandres. Mem. Mus. Roy. Hist. Natur. Belg., 1921.t8 fasc.4. mem. 31. 208 p.

232. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres) Chironomidae III. Chironomaria. FauneFr., 1928. T 18. 175 p.

233. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1931., T 71. P. 211-218.

234. Goetghebuer M. Diptera (Nematoceres)Chironomidae IV (Orthocladiinae, Co-rynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae). Faune Fr., 1932. 204 p.

235. Goetghebuer M. Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d'Europe (III ieme note) // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1933., T 73. P. 209-221.

236. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae (Chironominae). A. Die Imagines. In: Die Fliegen der palaearktischen Region. 13C. Stuttgart. (E.Lindner, ed.), 1937. Bd. 107. S. 1-138.

237. Granston P.S., Dillon. M.E., Pinder C.V. Reiss F. The adult males of Chironominae (Diptera, Chironomidae ) of the Holarctic region // Chironomidae Holarctic region. Part 3. Adult males. Torgny Wiedertholm (Ed.). Ent. Scand., 1989. S.34. P. 353-503.

238. Halvorsen G.F. Heneberry J.H., Snucins T. Sublitoral chironomids as indicators of acidity (Diptera, Chironomidae) // Water Air Soil Pollut. V. 130. P.1385-1390.

239. Hamilton A.L., Herrington H.B. Components of the bottom fauna of the St. Laurence Great Lakes // Great Lakes Publ. Toronto, 1968. V. 33. P. 1-49.

240. Hamilton A.L., Saether.O. The occurrence of characteristics deformities in the chironomid larvae of several Canadian lakes // Can. entomol., 1971. S. 103. P. 363-368.

241. Harnisch O. Metamorphose und System der Gattung Cryptochironomus K.s.I. Ein Beitrag zum Problem der Differenzierung der Entwicklungsstadien Chironomiden//Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1923. 47. S. 271-307.

242. Hatakeyama S. Chronic effects of Cd on reproduction of Polypedilum nubifer (Chironomidae) through water and food // Environ. Pollut., 1987. V.48. P. 249 -261.

243. Havas M., Hutchinson T.C. Aguatic invertebrates from the Smoking Hills, N.W.T.: effects of pH and metal on mortality // Can. J. Fish. Aguat. Sei., 1982. V. 39. P. 890-903.

244. Heinis F., Timmermans K.R. Swain W.R. Short-term sublethal effects of cadmium on the filter feeding chironomid larva Gliptotendipes pallens (Diptera) //Aquat. Toxicol., 1990. V.16. P. 73-86.

245. Horn H. S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies // Amer. Natur., 1966. 100. P. 419-424.

246. Hornbach D.J., Payne B.S., Miller A.C. Benthic macroinvertebrate community structure in a backwater lake of pool 2, Upper Mississippi River // J. Freshwater Ecol., 1989. V.5. №2 . P. 131-138.

247. Humphries C.F. The Chironomid Fauna of the Grosser Ploner See, the relative density of its members and their emergence period // Arch. Hydrobiol., 1938. 33. P. 535-584.

248. Jonasson P.M. Ecology and production of the profimdal benthos in relation to phytoplankton in Lake Esrom // Oikos Suppl., 1972. V.14. P. 148.

249. Jonasson R.K. Classification of profundal Chironomid communitaes in oligo-trophic/ humic lakes of Sweden using enviromental data // Acta Biol. Debre-cina Oecol. Hungarica, 1989. V. 3 S. 167-175.

250. Keogh D.P. Chironomidae response to effluents from a gaseous diffusion plant //AAAS'92: 158th Nat. Meet. Amer. Assoc. Adv. Sei., Chicago, III., 611 Febr., 1992: Progr.&Abstr. Washington, 1992. P. 260-261.

251. Keyl N.G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenbauten und phylogenetische Beriehungen der Arten // Cromosoma, 1962. V.13. №4. P. 464-514.

252. Keyl N., Keyl I. Die cytologische Diagnostik der Chironomi den.I. Bestimmungstabelle fur die Gattung Chironomus auf Grun der Speicheldrusenchro-nosomen // Arch. Hydrobiol., 1959.Vol. 56. № 1-2. P.43-57.

253. Kiffer J.J. Diptera Fam. Chironomidae. Genera Insect., 1906. 78 p.

254. Kiffer J.J. Nouveaux Chironomides (Tendipedides) d'eclosion // Bull. Soc. Hist. Natur. Metz., 1913.T.28.P. 113-177.

255. Kieffer J.J. Neue Chironomiden aus Mitteleuropa // Arch. Hydrob.II., 1921. Bd. 2. S.785-808.

256. Kimura M. Neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press, 1983. 386p.

257. King D.L., Ball R.C. A quantitative biological measure of stream pollution // J. Water Pollut. Contr. Fed., 1964. V.36. № 5. P. 650-653.

258. Krieger Wolff E., Wuker W. Chironomiden aus der Umgebung von Freiburg i. Br. (mit besonderer Berucksichtingung der Gattung Chironomus) // Beitr. naturk. Forsch. Sudw-Dtschl., 1971.V.30. P.133-145.

259. Kruseman G. Tendipedidae neerlandicae. Pars I. // Genus Tendipes cum gene-ribus finitimis. Tijdschr. Entomol., 1933. V. 76. S. 119-216.

260. Langton P. A key to pupal exuvial of British Chironomidae // Published on the occasion of the IX th International Symposiumon Chironomidae. Bergen, 1985(1984). Suppl. 324p.

261. Langton P. A key to pupal exuvial of West Palaearctic Chironomidae. London. (Privat published), 1991. 386p.

262. Lellak J. The food supply as a factor regulating the population dynamics of bottom animals // Mitt. Intern. Ver. Limnol., 1965. Bd. 13. S. 128-138.

263. Lenz F.Chironomidenpuppen und-larven. Bestimmungstabellen // Dtsch. En-tomol., 1921. Bd3. S.148-162.

264. Lenz F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden im eutrophen See //Verh. intern.Vereins.Limnol., 1923. Bd. 1. S.144-167.

265. Lenz F.Chironomiden aus dem Balatonsee // Archivum Balatonicum, 1926. Bd.l. S.l-2.

266. Lenz F. Die Metamorphose von Cryptochironomus lateralis Goetgh. // Zool. Anz., 1935. 109(3/4). S.81-84.

267. Lenz F. Die Metamorphose der Chironomiden-Gattung Cryptochironomus// Zool. Anz., 1941. Bd.133. S.29-41.

268. Lenz F. Die Metamorphose der Tendipedidae // Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen Region. Stuttgart, 1954-1962. Lfg. 13C. S.139-260.

269. Lewontin R. The genetic basis of evolution. New York. Columbia Univ. Press, 1974. 353p.

270. Lindeman R.L. Seasonal food cycle dynamics in a senescent lake // Amer. Midi. Nat., 1941. 26 (3). P. 636-673.

271. MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of a community stability // Ecology, 1955. V.36. P. 533-536.

272. Manwell C. Starch gel electrophoresis of the multiple haemoglobins of small and large larval Chironomus. A developmental haemoglobin seguence in an invertibrate //J. embriol. And Exp. Morphol., 1966. V. 16 p. 259-270.

273. Martin J., Wulker W., Sublette J.E. Evolutionary cytology in the genus Chi-ronomus Meig //Jbid., 1974.Vol.1. №12. P. 1-12.

274. Matena I. Chromosomal polymorphism in a Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) population from a fish pond in Southern Bohemia: a long term study //Heriditas., 1991. V. 115.P.145-152.

275. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Ent. scand., 1980. Suppl.10. P. 67-74.

276. Meigen J.W. Versuch einer neuen Gattungseinteilung der europaischen zweiflugligen Insecten // Illigers Mag. Insectenkunde., 1803. S. 259-281.

277. Meigen J.W. Systematische Beschreibungen der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten // Aachen., 1818. Bd.l. 324 s.

278. Meigen J.W.Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugligen Insecten. Hamm., 1830. Bd. 6. 402 s.

279. Merilainen J.J. The profundal zoobenthos used as an indicator of the biological condition of lake Paijanne // Biological. Research Report., 1987. University of Juvaskyla V.10. S. 87-94.

280. Michailowa P. The chromosomal polymorphism of some species of the family Chironomidae, Diptera//Acta. Univ. Carolinae-Biologica., 1978. P. 141- 149.

281. Michailowa P.The polytene chromosomes and thei significance to the sys-tema-tice of the family Chironomidae, Diptera //Acta. zool. fennica, 1989. № 186. P.l-107.

282. Mouthon J. Un indice iologique lacustr base sur l'examen des peuplements de mollusques // Bull. fr. peche et pisciclt., 1993. V.66. N331. P. 397-406.

283. Mundie J. The ecology of Chironomidae in storage reservoirs // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1957. 109. 5.P. 149-232.

284. Muttkowski R.A. The fauna of Lake Mendota: A qualitative and quantitative survey with special reference to insects. // Trans . wis. Acad. Sei. Arts Lett., 1918. V. 19. P.374-482.

285. Nuemann D. Der Einfluss des Eisenangebotes auf die Hamoglobinsynthese und die Entwicklungsdauer der Chironomus-larvae // Ztschr. Naturforsch., 1961. Bd. 16b. H.12.S. 820-824.

286. Oliver D.R., Dillon M.E., Cranston P.S. A catalog of Nearctic Chironomidae // Res. Branch Agrie. Canada, 1990. 89 p.

287. Olive J.H., Jackson J.L., Bass J., e.a. Benthic macroinvertebrates as index of water quality in the upper land Lynda, Savisky Timothy // Ohio J.Sci., 1988. V.88.№3.P. 91-98.

288. Pagast F. Chironomiden aus der Bodenfauna des Usma-See in Kurland // Fol. Zool. Hydrobiol., 1931. Bd 3. S. 199-248.

289. Pedersen B.V. Comparisons of the inversion polymorphism in three Danish population of the midge Chironomus plumosusL. (Díptera, Chironomidae) // Hereditas., 1978. V.89. P.151-162.

290. Pedersen B.V. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosusL. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas., 1984. V.101. P.75-77.

291. Pedersen B.V. On microgeographic differentiation oh a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae)//Hereditas., 1986. V.105. P.209-219.

292. Pedersen B.V. Mechanisms underlying the stable co-existence of two genetically distinot populations of Chironomus plumosus L. in Lake Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Holarct. Ecol., 1988.V.11. P. 106-110.

293. Pettigrove V. Larval mouthpart deformites in Procladius paludicola Skuse (Diptera, Chironomidae) from the Murray and Darling rivers //Australia. Hidrobiología, 1989. S. 179. P. 111-117.

294. Pinder L.C.V. A key to the adults males of the British Chironomidae (Diptera), the non-biting midges. Freshwat. Biol. Assoc. Sc. Publ., 1978. No. 37. 169p.

295. Pinder L.C.V., Reiss F. The Larvae of Chironomidae (Díptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae. Torgny Wiederholm (Ed.). // Ent.Scand., 1983. Suppl.19. P.457- 611.

296. Pinder L.C.V., Reiss F. The pupal of Chironominae (Díptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Pupal. Torgny Wiederholm (Ed.). // Ent.Scand., 1986. Suppl.28. P.299-457.

297. Prat N., Puig M.-A., Gonzales G., Millet X. Chironomid longitudinal distribution and macroinvertebrate diversity along the Llobregat River (NE Spain)//Mem. Amer. Entomol. Soc., 1983. №34. P. 267-278.

298. Ree H., Kim H.S. Studies on chironomidae (Díptera) in Korea. 1. Taxo-nomical study on adults of chironomidae // Proc. Coll. Natur.Sei.SNU, 1981. V. 6. № 1. P. 123-226.

299. Rees H.L., Parker M.M. Assessment of the utility of benthos studies in pollution monitoring programmes // Techn. Mar. Environ. Sei., 1991. N 16. P. 320.

300. Reiss F. Ökologische und systematische Untersuchungen an Chironomiden (Díptera) des Bodensees. Ein Beitrage zur lakustrischen Chironomiden fauna des nordlichen Alpenvorlandes //Arch. Hydrobiol., 1968. Bd 64. H.2-3.S. 176-323.

301. Ringe F. Einige bemerkenswerte Chironomiden (Dipt.) aus Norddeutschland // Faunistisch- okologische Mitteilungen, 1970. III. 9/10.P. 312-322.

302. Roback S.S. The catherwood foundation Peruvia -Amazon expedition. XII. Díptera, with some observation on the salivary glands of the Tendipedidae // Monogr. Acad.Natur. Sei. Philadelphia, 1966. Vol. 14. P.305-375.

303. Roback S.S. The Chironomidae. Tanula: An account of the history and development of the Lago di Monterosi. Latium. Italy // Trans. Am. Phil. Soc. N.S., 1970. Vol. 60. P.150-162.

304. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. EcoL, 1993. V. 26. № 2-4. P. 101-122.

305. Rosenberrg D. M., Resh V.H. Introdaction to freshwater biomonitoring and bentic macroinvertebrates // Chapman and Hall. New York, 1993. P. 1-9.

306. Saether O.A. Taxonomic studies on Chironomidae. Nanocladius, Pseudochi-ronomus and the Harnischia complex // Bulletin of the Fischeries Research Beard of Canada. Ottawa, 1977.143 P.

307. Saether O.A. Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis on the female genitalia (Diptera) // Ent. Scand., 1979. Suppl.10. P. 17-26.

308. Saether O.A. Clossary of Chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl., 1980. V. P 14-51.

309. Salanki J. New avenues in the biological indication of environmental pollution //Actabiol.hung., 1989. V.40. №4. P.295-328.

310. Sasa M., Ichimori K. Studies on chironomid michgesof the Tama River. Pt.7. Additional species collected in winter from the main stream // Res. Rep. Natn. Inst. Environ. Stud., 1983. T. 43. P.101-102.

311. Staeger C. Sistematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fundne Diptera // Naturhist. Tidsskr., 1839. T 2. S. 549-600.

312. Stora R. Mitteilungen über die Nematoceren Finnlands // Acta. Soc. Fauna Flora Fennica, 1937. V.60. P. 256-266.

313. Schoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards // Ecology, 1970. 51. № 3. P.408-418.

314. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science, 1974. 185. P. 27-39.

315. Staeger C. Sestematisk fortegnelse over de: I Danmark hidtil fundne Diptera // Naturhist. Tidsskr., 1839.T.2. S. 549-600.

316. Thienemann F. Der Zusammenhand zwischen dem Sauerstoffgehalt des Thiefenwassers und der Zusammensetzung der Tierfauna unserer Seen // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 1913. Bd.ö.S. 243-249.

317. Thienemann A. Chironomus. Leben. Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomus. Die Binnengewässer. XX. Stuttgart, 1954.834p.

318. Townes H. The Nearctic species of Tendipedini (Diptera, Tendipedidae (Chi-ronomidae)). Am. Midi. Nat., 1945. V.34. P.l-206.

319. Walker F. Insecta Britanica. Diptera. London, 1856. V.3. 352 p.

320. Walshe B.M. Feeding mechanism of Chironomus larvae // Nature, 1974.V. 160. P.474.

321. Wesenberg-Lund С. Biologie der Susswasserinsekten. J. Springer. Berlin, 1943.682 p.

322. Wiederholm T. Chironomids as indicators of water quality in swedish lakes // Acta Univ. carol. Biol., 1978. № 1-2. P. 275-283.

323. Wiederholm Т. Use of benthos in lake monitoring // J. Water Pollut. Control Fed., 1980. V. 52. № 3. P. 537-547.

324. Wiederholm Т. Chironomidae of the Holarctic region. Key and diagnoses. Pt.l. Larvae//Entomol. Scand., 1983. Suppl.19. 457 p.

325. Williams K.A., Green D.W.D., Pascoe D., Gower D.E. Effect of cadmium on oviposition and egg viability in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) //Bull. Environ.Contam. Toxicol., 1987. V. 38. P. 86-90.

326. Widdows J., Donkin P. Role of physiological energetics in ecotoxicology // Compar. Biochem. & Physiol. C., 1991. V.2. №1. P.69-75.

327. Woodiwiss F.S. (Вудивисс Ф.С.) Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г. // Тр. II сов.-англ. симпоз. Л., 1981. С.117-189.

328. Wulker W. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera) //Z.zool. Syst. Envolut. forsch., 1980. Bd 18. H.2. S.112-123.

329. Wulker W., Devai Gy., Devai I. Computer assisted studies of chromosome evolution in the genus Chironomus (Dipt.). Comparative and integrate analysis of chromosome arms A, E and F // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Fasc 2. P. 373-386.