Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae

Ермолаева, Оксана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ЕРМОЛАЕВА Оксана Владимировна

ЦИТОТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВ DIAMESINAE И PRODIAMESINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена на кафедре цитологии и генетики Новосибирского государственного университета

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук ЕА Макарченко

доктор биологических наук профессор И.И. Кикнадзе

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.И. Гундерина

доктор биологических наук А.Г. Бугров

Ведущее учреждение:

Томский государственный университет

Защита состоится 17 мая 2005 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, И (факс: (3832) 170-973)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан "/£" 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, проф.

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы большие успехи достигнуты в цитотаксономии Díptera. С помощью кариологического анализа была существенно уточнена таксономия семейств Chironomidae (Keyl, 1957, 1962; Wulker, 1973, 1980; Martin, 1973;Кикнадзе и др., 1989, 1991, 1996; Michailova, 1989; Петрова, 1989, 1990; Шобанов, 1994, 2000; Шобанов и др., 1996; Провиз, Провиз, 1999; и др.), Simuliidae (Чубарева, 1984; Чубарева, Петрова, 1979; Rothfelds, 1979) и Culicidae (Стегний, Кабанова, 1976; Стегний, 1979, 1983). Кариологический анализ позволяет точно определить вид на личиночной стадии, на которой представители разных видов часто морфологически неразличимы или различимы с трудом. Эта возможность имеет большое практическое значение при гидробиологических исследованиях. Точная идентификация видов по кариотипу позволяет уточнить филогенетические связи между таксонами и оценить цитогенетическую историю вида.

Однако даже в таком хорошо изученном цитологически семействе, как Chironomidae, есть подсемейства исследованные очень слабо. К ним относятся Diamesinae и Prodiamesinae, выделенные как самостоятельные подсемейства относительно недавно, до этого их включали в Orthocladiinae. После выделения диамезин в самостоятельное подсемейство (Edwards, 1929) вопрос о статусе продиамезин продолжал обсуждаться еще до середины 70-х г.г. (Sanher, 1976). Их включали то в Diamesinae, то в Orthocladiinae. На сегодняшний день принята их самостоятельность. Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae образуют монофилетическую группу и объединены Сэтером в нетаксономическую группу "семисемейство" (Saether, 2000), в которой диамезины считаются наиболее древним и примитивным таксоном, а продиамезины занимают промежуточное положение.

Слабая изученность диамезин и продиамезин объясняется трудностями сбора материала и получения препаратов политенных хромосом с четкой структурой, позволяющей провести кариологический анализ. Кариологические данные по этим подсемействам немногочисленны, неполны, и часто противоречивы (Куберская, 1974, 1979, 1984, 1987, 1988; Zacharias, 1977, 1979, 1981, 1984; Petrova, 1980; Петрова, 1983, 1989, 1990; Шапран, 1987, 1995; Михайлова, Петрова, 1989; Michailova, 1989, Makarchenko, Kerkis, 1991; Kerkis, 1992; Керкис и др., 1994, 1996; Makarchenko et al., 1997).

Все вышеизложенное определяет необходимость исследования кариотипов" этих древних подсемейств и сравнения их с кариотилами молодого и процветающего подсемейства Chironominae.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение и ревизия криотипов хирономид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae. Основные задачи исследования:

1. Изучить структуру кариотипов представителей подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae из природных популяций Алтая и российского Дальнего Востока.

2. Провести ревизию систем картирования хромосом, предложенных разными авторами для представителей исследуемых подсемейств.

3. Составить цитофотокарты кариотипов изученных видов с целью дальнейшего использования их для диагностики видов.

4. Провести анализ хромосомного полиморфизма в природных популяциях изученных видов.

5. На основе анализа рисунка дисков провести сравнительный анализ кариотипов изученных видов.

6. Сравнить структуру кариотипов в изученных родах и подсемействах.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный кариологический анализ 11 видов из пяти родов подсемейства Diamesinae и 4 видов двух родов подсемейства Prodiamesinae в сопоставлении с представителями подсемейства Chironominae. Впервые описаны кариотипы 8 видов, составлены цитофотокарты для 10 видов. Разработаны ключи для определения видов родов Pseudodiamesa и Pagastia (Diamesinae). Предложена единая система картирования хромосом изучаемых подсемейств. Установлено количество хромосом, характерное для кариотипов видов каждого из подсемейств. Описан новый для науки вид Pagastia altaica, выделены группы близкородственных видов в родах Pseudodiamesa и Pagastia (Diamesinae).

Теоретическая и практическая значимость. Изучение большего Числа видов позволило определить структуру кариотипов, характерную для подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae: количество хромосом, последовательности дисков, уровень хромосомного полиморфизма. В результате цитотаксономического анализа были выделены группы близкородственных видов в родах Pseudodiamesa и Pagastia (Diamesinae). Оценено сходство и различие близкородственных видов в группах, выделен и описан новый вид Pagastia altaica. Уточнены границы ареалов изученных видов. Выявлены основные черты сходства и различий в структуре

кариотипов изученных подсемейств и проведена сравнение их с таковыми в подсемействе Chiгonominae. Определены основные пути эволюции кариотипов в подсемействах Diamesinae и Pгodiamesinae.

Составленные цитофотокарты и определительная таблица могут использоваться для диагностики личинок видов Diamesinae и Pгodiamesinae. Использование предложенной системы картирования позволит проводить сравнение структуры кариотипов видов одного рода и близких родов и устанавливать филогенетические связи между ними.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1996), VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения А.А. Штакельберга, "Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах" (Санкт-Петербург, 1997), ХШ Международном симпозиуме по хирономидам (Германия, Фрайбург, 1997), IV Международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной , Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 1999), 1 Международной , коференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), I Международной конференции "Проблема вида и видообразования" (Томск, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), Всероссийской конференции по хирономидам, посвященной столетию со дня рождения А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложений. Основной текст занимает 136 страниц, содержит 18 таблиц и 3 рисунка. Список литературы на 26 страницах включает 247 ссылок, в том числе 117 на иностранных языках. Приложение состоит из 32 цитофотокарт, дендрограммы и идиограммы. Общий объем диссертации 239 страниц

Благодарности. Во время работы над диссертацией огромную помощь и содействие оказывали мой учитель и научный консультат профессор И.И. Кикнадзе и научный руководитель д б.н. Е.А. Макарченко. Ценные советы в течение работы получены от К.Г. Аймановой, А.Г. Истоминой, В.В. Голыгиной, Л.И. Гундериной, А.В. Баркалова. Неоценима поддержка Л.В. Высоцкой, М Г. Сергеева. Особо следует отметить моего первого научного руководителя И.Е. Керкис. Выражаю искреннюю благодарность также всем, кто поддерживал меня при выполнении этой работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Кариотипы и таксономия у хирономид (Обзор литературы) Проведен сравнительный анализ структуры кариотипов видов из подсемейств Chironominae, Diamesinae и Prodoamesinae, пути и методы хромосомной эволюции, а также системы маркирования хромосом, используемые в каждом из подсемейств.

Материалы и методы В работе использовали личинок последнего, 4-го возраста из природных популяций. Всего изучено 1022 личинки из 43 популяций 11 видов 5 родов подсемейства Diamesinae и 156 личинок из 8 популяций 2 родов подсемейства Prodiamesinae (табл. 1). Личинок фиксировали в смеси 96% этанола и ледяной кислоты (3:1). Материал хранили в холодильнике при температуре 4°С.

Количество хромосом определяли по препаратам метафазных хромосом из митотически и мейотически делящихся клеток. Анализ кариотипов проводили на политенных хромосомах из слюнных желез личинок. Дня кариологического анализа готовили давленые препараты по стандартной ацеторсеиновой методике (Keyl, Keyl, 1959; Кикнадзе и др., 1991).

Для каждого исследуемого вида составляли цитофотокарту политенных хромосом. Микрофотографирование проводили на микроскопе "Jenaval" при увеличении объектива 100х. Хромосомы картировали по оригинальной системе, учитывающей особенности структуры кариотипов в подсемействах. Мы предлагаем обозначать хромосомы римскими цифрами согласно отношению их длин 1>11>Ш и т.д., плечи - L левое и R правое, нумерацию проводить по Кайлу от теломерного района к центромерному, если он не выражен, то от теломерного района плеча L до теломерного района плеча R. При обозначении последовательности дисков ставится сокращенное название вида, символ хромосомного плеча, номер последовательности, соответствующий очередности обнаружения. Наиболее часто встречающаяся последовательность описывается первой - mon ILL Генотипические сочетания в хромосоме mon 1L1.1, топ 1L 12 и т.д.

Для анализа хромосомного полиморфизма определяли число стандартных и инверсионных последовательностей дисков в каждом плече политенных хромосом, частоту, с которой они встречались в исследованных популяциях, долю гетерозиготных особей и количество гетерозиготных генотипических сочетаний на кариотип.

Постоянные препараты политенных хромосом слюнных желез хранятся в коллекции кафедры цитологии и генетики НГУ.

Таблица 1. Список изученных видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae

* Вид Популяция

1 2 <3 4 5 6 7 8 9

Diamesinae

• Ps. stackelbergi (Goetg.) - - - - - 8 - - -

• Ps. nivosa (Goetg.) 17 - - - - - 113 - -

Ps. latistyla Makar. - 6 14 49

Ps. branickii (Now.) - - - 10 - 3 - - -

□ P. orientalis (Tshern.) 106 12 23 144 141 32 38 - -

□ P. rtivis (Tok.) - - - - - 102 - - -

Фво P. altaica Makar., Kerk. et Ivan. - - - - - - 22 - -

P. monlium Edw. - - - 125 - - - - -

Potthastia. sp. 1 - - - - - 8 - - -

□ S. repentina Makar. - - - 43 - - - - -

■ D. hamaticornis Kieff. - - - - - - 6 - -

Prodiamesinae

• P. olivacea Mg. 109 17 3

о P. levanidovae Makar. - - - - - 8 - - -

■О M. bathyphila Kieff. - - - - - 14 - - -

Monodiamesa. sp.l - - - 5 - - - - -

Всего: 1178

I - Камчатка, 2 - Магаданская обл., 3 - Хабаровский кр., 4 -Приморье, 5 -Китай, 6 -острова (Парамушир, Сахалин, Хоккайдо, Хонсю), 7 - Горный Алтай, 8 - Новосибирская обл., 9 - Казахстан

*• - ревизия вида, ■ - впервые описывается кариотип, □ - впервые представлена фотокарта, Ф - вид описывается впервые

Результаты и обсуждение Подсемейство Diamesinae

Для видов подсемейства Diamesinae характерно п=4, политенные хромосомы длинные с четким рисунком дисков, гомологи, как правило, плотно конъюгируют. Анализ литературных и оригинальных данных выявил неоднородность в структуре кариотипов подсемейства (табл. 2).

Род Diamesa Meigen, 1835. Многие виды на стадии личинки неразличимы. Нами изучен только Diamesa hamaticornis Kieffer. Кариотип описывается нами впервые. Метафазные хромосомы: три длинные метацентрические и одна точечная, тело- или акроцентрическая. Политенные хромосомы из клеток слюнных желез часто имеют меандрические заломы. Центромерные районы не выражены. Хромосома IV несет основное ядрышко, имеет дисковую структуру. Дополнительное ядрышко, кольцо Бальбиани и пуфы маркируют хромосому II (табл. 2). Обнаружена одна инверсионная последовательность в хромосоме 11 в гетерозиготном состоянии. Сравнительный кариологический

анализ выявил гомологию в рисунке дисков отдельных районов D. hamaticornis и других представителей рода.

Род Potthastia Kieffer, 1922. Кариологический анализ видов этого рода проводится впервые, для Potthastia montium Edwards и Potthastia sp. 1 (aff. gaedii) составлены цитофотокарты. Структура кариотипа сходна с таковой у представителей рода Diamesa (табл. 2). Рисунок дисков у Potthastia sp. 1 отличается от P. montium одной фиксированной инверсией в плече I1L, которая соответствует последовательности дисков mon IIL2 у P. montium. Виды различаются по уровню хромосомного полиморфизма.

Род Sympotthastia Pagast, 1947. Виды в фазе личинки различаются очень плохо. Кариотип Sympotthastia repenting Makarchenko впервые был описан И.Е. Керкис (Kerkis, 1992). Позже мы совместно проанализировали большее количество особей, что позволило дать подробное описание кариотипа и составить цитофотокарту. Структура кариотипа сходна с таковой у представителей рода Diamesa (табл. 2). Характерные особенности кариотипа S. repentina - наличие протяженных участков асинапсиса и то, что хромосома IV в два раза тоньше других хромосом набора.

Род Pseudodiamesa Goetghebuer. Морфологическая диагностика преимагинальных фаз рода затруднена и еще до конца не разработана, поэтому определение ведется, как правило, до группы видов. По

морфологическим признакам личинок выделяют две такие группы: nivosa (А) и branickii (Б) (Макарченко, Макарченко, 1999). Для рода характерны три пары метацентрических метафазных хромосом и одна -субметацентрических. Политенные хромосомы из клеток слюнных желез объединены в хромо центр, но при приготовлении давленых препаратов связь в хромоцентре нарушается, хромосомы распадаются на отдельные плечи, сохраняя в той или иной мере эктопические контакты. Принадлежность плеч к определенной хромосоме можно определить по их предпочтительной ассоциации друг с другом. Малая четвертая хромосома не имеет дисковой структуры и представлена "помпоном", который может иметь вид гетерохроматинового сгустка или ядрышка (табл. 2). А. Из группы видов nivosa исследовали кариотипы трех видов: Pseudodiamesa stackelbergi, Ps. nivosa, Ps. latistyla.

Pseudodiamesa stackelbergi (Goetghebuer) Первое описание кариотипа сделано Н.А. Петровой (1983), но личинки были определены как Syndiamesa nivosa. Анализ рисунка дисков политенных хромосом Ps. stakelbergi и S. nivosa позволил нам показать, что это один вид. Так как хромосомы распадаются на отдельные плечи, их считали акроцентриками, поэтому им присваивались свои номера (1-V11), а районы нумеровались от центромеры к теломере. При ревизии вида мы "составили" хромосомы по предпочтительной ассоциации хромосомных плеч и провели нумерацию районов так, как это принято у всех Diptera. Обозначение плеч проведено в соответствии предложенной нами системе картирования. Ps. stakelbergi выбран центральным видом в группе, так как он мономорфен и политенные хромосомы его кариотипа имеют четкий рисунок дисков. Характерной особенностью кариотипа вида является наличие двух помпоноподобных хромосом: в виде гетерохроматинового сгустка и ядрышка. Вероятно, это два плеча хромосомы IV. Предпочтительность в ассоциации хромосомных плеч выражена. У 82,3% особей из сахалинской популяции отмечен разлом в L плече хромосомы II. Степень разрыва хромосом различна: от незначительных разломов до образования отдельного фрагмента.

Pseudodiamesa nivosa (Goetghebuer) Первое описание кариотипа сделано Е.Ф. Куберской (1974) для иркутской популяции. Нами проведена ревизия вида и картирование хромосом. Для кариотипа вида характерны две помпоноподобные хромосомы. Основные различия в структуре кариотипов Ps stakelbergi и Ps. nivosa представлены в табл. 3.

Таблица 2. Структура кариотипов в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae

Вид п Идиограмма политенных хромосом Наличие хромоцентра

Подсемейство О^атевшае

Рчеийоё'штеча

Р. ¡шскеШе^ 4 ш ----»к НИ - 11« О ,. . .. +

Р. пмоза 4 И .. 1Н „1 С^.. ш IV СЕ) СО +

Р. 1аШу1а 4 ---ш №1._(рг „ ШЯ ^ О +

Р. ЬгатскИ 4 III. | ---III? л/ +

РзеийснИатеьа вр. 2 4 V 7 и - II? Ш Г6^-. № пи .. 7 шя IV +

РвеибоШатеза ьр. 3 4 и. —=----- II? ВГ) 1111 - 1Ш л/ -Ж +

РаеахМа

Р. опепгаШ 4 и. ■ II* НИ 1Ш IV сю> +

Р. тт 4 Ш2-ВР III , , 0 %---ш IV СЮ +

Р. аИшса 4 11. авамш^ммаав* - • швттшт^ттятт ||\ III о ^ IV СЮ +

Окончание таблицы 2

Diamesa

D. hematicomis 4 iv —QN . o

Potthastia

Р. montium 4 f'^BR» „„ IIL 0Ю . MR N? IIIL .. IIIR IV -Qn -

Potthastia sp.I 4 Щ . ■ "R IV — -

Sympotthastia

S. repentina 4 —0N -

Подсемейство Prodiamesinae

Prodiamesa

, ,P. olivacea 3 BRN IL-Щ—:— IR "i .......... ii" 1 ° +

P. levanidovae 3 III <E> +

Monodiamesa

M. bathyphila 3 IL -(f---IR IIIL ,|L.- «IR +

Monodiamesa sp. I 3 IIL_f IIR IIIL J*.... IIIR +

■»■■1 - хромосома разрушается на плечи; - хромосома не

разрушается; О м - хромосома несет ЯО; О - помлоноподобная хромосома; СЕ) - помлоноподобная хромосома несет ЯО;.Ы - помлоноподобная хромосома представлена только ядрышком; Ф - кольцо Бапьбиани; О - пуф; ВВШШЕВ - нарушение конъюгации между гомологами Черта над хромосомой = фиксированная инверсия

Pseudodiamesa latistyla Makarchenko Кариотип описывается впервые. Он резко отличается от предыдущих (табл. 2, 3) наличием только одной помпоноподобной хромосомы в виде гетерохроматинового сгустка и перемемещением ядрышка на длинную хромосому III. Таблица 3. Основные отличия Ps. nivosa и Ps. latistyla от Ps. stakelbergi пй

структуре кариотипов

Ps. nivosa Ps. latistyla

4 фиксированные парацентрические инверсии в трех плечах 4 фиксированные инверсии: 3 парацентрические в двух плечах и 1 перицентрическая. Инсерция части хромосомы IV в хромосому III, в результате один "помпон" и ядрышко на хромосоме III.

Рыхлая структура хромосом

Центромерные района не выражены, нет центромерной ассоциации плеч

Выявлен хромосомный полиморфизм

Б. В группу branickii входит только Pseudodiamesa branickii Nowicki. Кариотип неоднократно описывался для популяций Прибайкалья (Куберская, 1979), для популяций Германии (Zacharias, 1984), для популяций Киргизии и Болгарии (Михайлова, Петровой, 1989). Мы исследовали кариотипы личинок из Японии и Приморья, которые были определены Е.А. Макарченко как P. branickii. Сравнительный анализ показал, что кариотипы P. branickii из различных популяций существенно различаются. Поэтому мы считаем, что личинки из-популяций Европы (Болгария и Германия), Киргизии, Приморья и Японии, определенные как хромосомные расы Р. branickii, принадлежат разным, но близким видам, которые могут быть объединены в группу branickii (табл. 2). Для окончательного решения данного вопроса необходимо дальнейшее морфологическое исследование, которое пока не проводилось. Поэтому мы предлагаем разделять эти виды по их распространению: P. branickii (Германия), Pseudodiamesa sp.l (Киргизия), Pseudodiamesa sp.2 (Приморье), Pseudodiamesa sp.3 (Япония).

Кариотипы видов группы branickii имеют следующие характеристики. Метафазные хромосомы: две длинные и одна короткая метацентрические и одна длинная субметацентрическая хромосомы. Политенные хромосомы из клеток слюнных желез образуют хромоцентр, при его разрушении хромосомы могут распадаться на отдельные плечи. В кариотипах личинок из Приморья хромоцентр при давлении не разрушается. Помпоноподобная хромосома представлена только ядрышковым материалом и не всегда обнаруживается без специального окрашивания.

Сравнительный анализ кариотипов видов из групп nivosa и branickii выявил черты сходства и различия (табл. 4). Таблица 4. Сопостановление групп видов рода Psedodiamesa

Род Pagastia Oliver, 1959. Кариологический анализ проведен для трех видов. Метафазные хромосомы: одна пара метацентрическая, три -субметацентрические. Структура кариотипов полигенных хромосом видов рода Pagastia схожа с таковой в роде Pseudodiamesa благодаря наличию хромоцентра и алло циклической хромосомы IV (табл. 2). При разрушении хромоцентра сохраняется попарная конъюгация плеч. Хромосома IV - в виде ядрышка с включениями гетерохроматина.

Pagastia oriental is (Tshernovskij). Вид широко распространен в Восточной Палеарктике. Первое описание кариотипа сделано И.Е. Керкис (1992), далее мы совместно составили фотокарту и проанализировали хромосомный полиморфизм. Нами проведена ревизия вида. Он легко узнается по морфологии плеча I1L (табл. 2): оба кольца Бальбиани расположены тандемом в прицентромерном районе, а пуф - в теломерном. Высоко полиморфный вид.

Pagastia nivis (Tokunaga) - восточнопалеарктический островной вид. Ранее он ошибочно определялся как P. lanceolata. Впервые кариотип описан И.Е. Керкис (1992), анализ хромосомного полиморфизма и составление цитофотокарты проводилось нами совместно. P. nivis отличается от Р. orientals двумя фиксированными инверсиями, из-за одной из которых одно кольцо Бальбиани переместилось из проксимального положения в центральное (табл. 2). Вид со средним уровнем хромосомного полиморфизма (табл. 5).

Pagastia altaica Makarchenko, Kerkis et Ivanchenko обнаружен только в Горном Алтае, обитает симпатрически с P. orientalis, личинки этих двух видов морфологически не различимы. Морфологическое и кариологическое описание P. altaica было сделано нами впервые (Makarchenko et al., 1997;. P. altaica отличается от Р. orientalis одной фиксированной инверсией, в

результате которой оба кольца Бальбиани тандемом переместились в центральное положение (табл. 2), дополнительным кольцом Бальбиани в 1Ш плече и низким уровнем хромосомного полиморфизма (табл. 5). Таблица 5. Хромосомный полиморфизм видов рода Pagastia

Вид Количество последовательностей в кариофонде • Доля особей гетерозигот ных по инверсиям (%) Среднее количество г/з инверсий на особь

P. orientalis 31 67,9-100 1,31

P. nivis 12 0-83,3 0,61

P. altaica 9 0,045 0,045

Pseudodiamesa и Pagastia - близкие роды со схожей структурой кариотипа (табл. 2). Основные дифференцирующие признаки как родовые, так и внутриродовые - морфология хромосомы VI и локализация колец Бальбиани и пуфа в плече 11L. На основании этих признаков была составлена определительная таблица. Определительная таблица видов родов Pagastia Oliver и Pseudodiamesa

Goetghebuer

1.Хромосомы при разрушении хромоцентра распадаются на плечи...............2

- Хромосомы не распадаются на плечи. Хромосома IV является ядрышко-образующей, не всегда выявляется без специального окрашивания. .............................................................Pseudodiamesa gr. branickii

2. Помпоноподобных хромосом две: ядрышко и гетерохроматиновый сгусток, кольца Бальбиани плеча 11L в проксимальном и дистальном положениях, пуф- в центральном...................................................................3

- Помпоноподобная (малая) хромосома одна..........................................4

3. Плечи хромосом образуют эктопические контакты, с предпочтительной ассоциацией плеч.......................................P. stackelbergi (Goetghebuer)

- Плечи лишь иногда образуют эктопические контакты, без предпочтительной ассоциации плеч......................P. nivosa (Goetghebuer)

4. Малая хромосома в виде гетерохроматинового сгустка, ядрышко на плече I11L, кольца Бальбиани плеча находятся вблизи теломеры и центромеры 11L .....................................................................P. latistyla Makarchenko

- Малая хромосома в виде ядрышкового материала с гетерохроматиновыми сгустками, пуф в плече 1IL всегда в дистальном положении......................5

5. Кольца Бальбиани всегда расположены рядом тандемом......................6

- Кольца Бальбиани разнесены: КБ1 около центромеры, КБ2 - в центре ..........................................................................P. nivis (Tokunaga)

6. КБ1 и КБ2 находятся в прицентромерном районе плеча IIL ..................................................................P. orientalis (Tsheraovskij)

- КБ1 и КБ2 находятся в центральной части плеча 1IL .........................................P. altaica Makarchenko, Kerkis, et Ivanchenko

Кариологический анализ показал, что для каждой группы родов в подсемействе Diamesinae характерны свои особенности в строении и, возможно, эволюции кариотипов (см. табл. 2). Состав групп и основные различия следующие:

I группа II группа

Diamesa, Potthastia, Sympotthastia Pseudodiamesa, Pagastia

Нет хромоцентра, центромерные Хромоцентр есть, при его

районы не выражены или слабо разрушении хромосомы распадаются

выражены на отдельные плечи

Хромосома IV имеет дисковую Хромосома IV без дисковой

структуру структуры - помпоноподобная

Было показано, что "хрупкость" хромосом в центромерном районе и алло-цикличность хромосомы IV связаны с недорепликацией (Zacharias, 1984).

Подсемейство Prodiamesinae

Подсемейство включает 4 рода: Compteromesa, Odontomesa, Monodiamesa. и Prodiamesa. Кариологические исследованы только два последних. Для подсемейства характерно п=3 (табл. 2), политенные хромосомы с четким рисунком дисков, гомологи, как правило, плотно конъюгируют.

Род Prodiamesa Kieffer, 1909. Prodiamesa olivacea Meigen Проведена ревизия цитофотокарты вида. Увеличено количество исследованных популяций (табл. 1). Метафазные хромосомы: две пары метацентрических, одна из которых в два раза короче другой, и одна коротких субметацентрических. Политенные хромосомы образуют хромоцентр, который разрушается при приготовлении препаратов (табл. 2). Хромосома III - помпоноподобная, в центре нее расположен плотный диск, от которого биполярно расходятся хромонемные нити. В алтайской популяции выявлена одна инверсионная последовательность, обнаруженная в гетерозиготе у 63% особей.

Рю&атв8а levanidovae Makarchenko Нами представлена фотокарта, ранее было только словесное описание кариотипа. Структура кариотила как у Р. оНуасга (табл. 2), но помпоноподобная хромосома несет ядрышко. У этих видов удалось установить частичную гомологию в рисунке дисков: кариотип Р. lгvanidovaг отличается от такового Р. оНуасга транслокациями отдельных участков хромосом и парацентрическими инверсиями. Хромосомный полиморфизм не обнаружен.

Род Мопой1ате8а Юейег, 1921. Monodiamгsa Ъа^-уркИа Kieffer Нами представлена фотокарта, ранее было только словесное описание кариотипа. Метафазные хромосомы: три пары метацентриков. Три длинные политенные хромосомы образуют хромоцентр, разрушающийся при приготовлении препаратов на хромосомы или на отдельные плечи (табл. 2). Центромерные районы гетерохроматизированы.

Monodiamгsa sp. 1 Кариотип описан впервые. Структура кариотипа аналогична таковой у М. Ъatкypкila (табл. 2). Удалось установить Частичную гомологию в рисунке дисков. Изменение структуры кариотипа, вероятно, произошло в результате сложного комплекса инверсий и транслокаций, не исключены дупликации. Обнаружена одна инверсионная последовательность в гетерозигрте у 80% особей.

Сравнительный анализ Prodiamгsa и Monodiamгsa показал черты сходства и различия в структуре их кариотипов (табл. 6).

Таблица 6. Сравнительный анализ кариотипов в подсемействе Prodiamesinae

Prodiamгsa Monodiamгsa

Хромоцентр,разрушающийся при давлении на хромосомы и (или) отдельные

плечи

Есть помпоноподобная хромосома Нет помпоноподобной хромосомы

Центромерные районы выражены Центромерные районы сильно

слабо гетерохроматизированы

Анализ структуры кариотипов в исследуемых подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae показал наличие общих черт: недорепликация центромерных районов (ЦР) и мелких хромосом набора, что приводит к образованию "ломкого" хромоцентра и появлению помпоноподобных хромосом (табл. 7). Это связано, вероятно, с особым нуклеопротеидным составом в центромерных районах диамезин и продиамезин. Для Diamesinae и Prodiamesinae характерно различное количество хромосом: п=4 и п=3 соответственно.

Таблица 7. Основные механизмы престройки кариотипа при видообразовании в подсемействах Diamesinae и Pгodiamesinae и сравнение с таковыми в подсемействе Chironominae_

Тип перестроек кариотипа Chironominae Diamesinae Prodiamesinae

Реципрокные транслокации (цитокомплексы) + - -

Нереципрокные транслокации + + +

Фиксация парацентричеких инверсий + + +

Группы близкородственных видов + + -

Изменение числа и локализации активных районов + + +

Увеличение центромерного гетерохроматина + - -

Т-Т- слияния + - -

Недорепликация ЦР и малой хромосомы - + +

Выводы

1. Исследована структура кариотипов 11 видов из пяти родов подсемейства Diamesinae и 4 видов из двух родов подсемейства Prodiamesinae. Для 8 видов кариотип описан впервые. Впервые проведен кариологический анализ видов рода Potthastia. Описан новый для науки вид Pagastia altaica.

2. Установлено количество хромосом, характерное для подсемейств Diamesinae (n=4) и Prodiamesinae (n=3).

3. Разработана оригинальная система картирования политенных хромосом.

4. Для всех исследованных видов составлены цитофотокарты, для 11 видов они получены впервые. Предложена оригинальная определительная таблица для идентификации видов родов Pseudodiamesa и Pagastia на основании особенностей структуры кариотипа.

5. В родах Psedodiamesa и Pagastia (Diamesinae) выявлены группы близкородственных видов. Предложено выделить в самостоятельные виды хромосомные расы Pseudodiamesa branickii. Уточнены границы ареалов близкородственных видов Pagastia orientalis и Pagastia nivis, и расширен ареал Pseudodiamesa latistyla.

6. Показано, что в целом подсемейства Diamesinae и Prodiamesinae менее полиморфны, чем подсемейство Chironominae. Вместе с тем среди диамезин встречаются виды с разным уровнем хромосомного полиморфизма: высоким

(Pagastia orientalis и Potthastia montium), средним (Pagastia nivis и Potthastia sp. 1) и с единичными инверсиями

7. Выявлены общие черты в строении кариотипов видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae; наличие хромоцентра ("ломкость" центромерных районов хромосом) и аллоциклический характер мелких хромосом в результате недорепликации. Диамезины неоднородны по строению кариотипа и разделяются на две группы: по наличию/отсутствию помпоноподобных хромосом и хромоцентра.

8. Основными механизмами изменения кариотипа при видообразовании в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae являются парацентрические инверсии, нереципрокные транслокации участков хромосом, у продиамезин, вероятно, теломерных. У диамезин обнаружены перицентрические инверсии и изменение количества активных центров.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Керкис И.Е., Иванченко (Ермолаева) О.В., Макарченко Е.А. Исследование кариотипов природных популяций Дальнего Востока России и Японии двух близкородственных видов диамезин // Цитология. 1994. Т. 36, № 5. С. 479-486.

2. Иванченко (Ермолаева) О.В., Керкис И.Е. Кариотипы хирономид подсемейства Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных - М.: Изд-во Ботанич. сада Моск. ун-та, 1996. С. 31-32.

3. Керкис И.Е., Гордадзе П.Р., Петрова Н.А., Чубарева Л.А., Иванченко (Ермолаева) О.В. Еще раз о кариотипе хирономиды Prodiamesa olivacea (Prodiamesinae, Diptera) // Цитология. 1996. Т. 38, № 3. С. 384-389. Цитология. 1997. Т. 39, № 2/3 С.263.

4. Иванченко (Ермолаева) О.В. Обзор кариотипов хирономид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) Палеарктики // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб., 1997. С. 54-55.

5. lvanchenko (Ermolaeva) O.V. Review of karyotypes of Palearctic Diamesinae and Prodiamesinae // Chironomus Newsletter. 1997, No 10. P. 7.

6. lvanchenko (Ermolaeva) O.V., Kerkis I.E. The karyotype of Pseudodiamesa latistyla Makar. (Diamesinae) // Abstracts of 13th International Symposium on Chironomidae. Freiburg, 1997. P. 53.

7. lvanchenko (Ermolaeva) O.V., Kerkis I.E. Comparative analysis of karyotypes of the two closely related genera Potthastia and Sympotthastia

(Diamesinae, Diptera) // Abstracts of 13th International Symposium on Chironomidae. Freiburg, 1997. P. 54.

8. Makarchenko E.A., Kerkis I.E., Ivanchenko (Ermolaeva) O.V. Morpho-karyological description of Pagastia altaica sp.n. (Diptera, Chironomidae) from Altai mountains, with the key to Holarctic species of Pagastia Oliver // Far Eastern Entomologist. 1997, No 43. P. 1-8.

9. Иванченко (Ермолаева) О.В. Комары-звонцы подсемейства Diamesinae Горного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов / Томский госуниверситет. Томск , 1999. С. 47-48.

10. Ivanchenko (Ermolaeva) O.V., Makarchenko E.A. Karyotype of Potthastia montium Edwards (Diptera, Chironomidae) from the Russian East // Makunagi/ Acta Dipterologica, 1999. Vol. 20. P. 19-24.

11. Ivanchenko (Ermolaeva) O.V. Cytogenetic diversity of midges of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chironomidae) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. Vol. 3, p. 1. P. 41-43.

12. Иванченко (Ермолаева) О.В. Сравнительный анализ эволюции кариотипов в подсемействах Chironominae и Diamesinae (Diptera, Chironomidae) // Проблема вида и видообразования. Тезисы докладов. Томск. 2000. С. 61-62.

13. Иванченко (Ермолаева) О.В. Система картирования кариотипов в подсемействе Diamesinae (Diptera, Chironomidae) // Тезисы XII съезда Русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 136-137.

14. Ермолаева О.В. Цитотаксономический анализ разнообразия комаров-звонцов подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов. Новосибирск, 2004. С. 35-36.

15.Ермолаева О.В. Сравнительный кариологический анализ хирономид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) // Евроазиатский энтомологический журнал. 2004, Т. 3, № 4. С. 295-299.

Подписано в печать 11.04.2005 Формат 60x84 1/16 Чечл. 1

Заказ №146 Бумага офсетная, 80 гр/м2 Тираж 100

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5

m\[?rà< " - 873

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермолаева, Оксана Владимировна

Введение

Глава 1. Кариотипы и цитотахссономия у хиромид. (Обзор литературы)

1.1. Современное состояние систематики хирономид

1.2. Кариологический анализ в семействе Chironomidae

1.3. Цитотаксономия подсемейства Chironomidae

1.3.1. Структура кариотипа в подсемействе Chironominae.

1.3.2. Хромосомный полиморфизм и дивергенция рисунка дисков при видообразовании

1.3.3. Эволюция кариотипа в подсемействе Chironominae

1.4. Кариологический анализ в подсемействе Diamesinae

1.4.1. Структура кариотипа в подсемействе Diamesinae

1.4.2. Хромосомный полиморфизм и дивергенция рисунка дисков при видообразовании.

1.5. Кариологический анализ в подсемействе Prodiamesinae

1.5.1. Структура кариотипа в подсемействе Prodiamesinae.

1.5.2. Хромосомный полиморфизм и дивергенция рисунка дисков при видообразовании

1.6. Эволюция кариотипа в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae"

Актуальность проблемы. В последние годы большие успехи достигнуты в цитотаксономии Diptera. С помощью кариологического анализа была существенно уточнена таксономия семейств Chironomidae (Keyl, 1957, 1962; Keyl, Keyl, 1959; Martin, 1973; Wiilker, 1973, 1980; Кикнадзе и др., 1989, 1991, 1996; Шобанов, 1994 а, б; Шобанов и др., 1996, 2000; Петрова, 1989, 1990; Michailova, 1989; Провиз, Провиз, 1999; и др.), Simuliidae (Чубарева, Петрова, 1979; Rothfelds, 1979; Чубарева, 1984) и Culicidae (Стегний, Кабанова, 1976; Стегний, 1979, 1983) . Кариологический анализ позволяет точно определить вид на личиночной стадии, на которой представители разных видов часто морфологически неразличимы или различимы с трудом. Эта возможность имеет большое практическое значение при гидробиологических исследованиях. Точная идентификация видов по кариотипу позволяет уточнить филогенетические связи между таксонами и оценить цитогенетическую историю вида (Шобанов, 2002; Кикнадзе и др., 2004).

Однако даже в таком хорошо изученном цитологически семействе, как Chironomidae, есть подсемейства исследованные очень слабо. К ним относятся Diamesinae и Prodiamesinae, выделенные как самостоятельные подсемейства относительно недавно, до этого их включали в Orthocladiinae. После выделения диамезин в самостоятельное подсемейство (Edwards, 1929) вопрос о статусе продиамезин продолжал обсуждаться еще до середины 70-х г. г. (Sasther, 1976). Их включали то в Diamesinae, то в Orthocladiinae. На сегодняшний день принята их самостоятельность. Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae образуют монофилетическую группу и объединены Сэтером в нетаксономическую группу "семисемейство" (Sasther, 2000), в которой диамезины считаются наиболее древним и примитивным таксоном, а продиамезины занимают промежуточное положение.

Слабая изученность диамезин и продиамезин объясняется трудностями сбора материала и получения препаратов политенных хромосом с четкой структурой, позволяющей провести кариологический анализ. Кариологические данные по этим подсемействам немногочисленны, неполны, и часто противоречивы (Куберская, 1974, 1979, 1984, 1987, 1988; Zacharias, 1977, 1979, 1981, 1984; Petrova, 1980; Петрова, 1983, 1989, 1990; Шапран, 1987, 1995; Михайлова, Петрова, 1989; Michailova, 1989; Kerkis, 1992; Керкис и др., 1994, 1996; Makarchenko et al., 1997).

Все вышеизложенное определяет необходимость исследования кариотипов этих древних подсемейств и сравнения их с кариотипами молодого и процветающего подсемейства Chironominae.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение и ревизия кариотипов хирономид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae.

Основные задачи исследования:

4. Провести анализ хромосомного полиморфизма в природных популяциях изученных видов.

5. На основе анализа рисунка дисков провести сравнительный анализ кариотипов изученных видов.

6. Сравнить структуру кариотипов в изученных родах и подсемействах.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение большего числа видов позволило определить структуру кариотипов, характерную для подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae: количество хромосом, последовательности дисков, уровень хромосомного полиморфизма. В результате цитотаксономического анализа были выделены группы близкородственных видов в родах Pseudodiamesa и Pagastia (Diamesinae). Оценено сходство и различие близкородственных видов в группах, выделен и описан новый вид Pagastia altaica. Уточнены границы ареалов изученных видов. Выявлены основные черты сходства и различий в структуре кариотипов изученных подсемейств и проведено сравнение их с таковыми в подсемействе Chironominae. Определены основные пути эволюции кариотипов в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae.

Составленные цитофотокарты и определительная таблица могут использоваться для диагностики личинок видов Diamesinae и Prodiamesinae. Использование предложенной системы картирования позволяет проводить сравнение структуры кариотипов видов одного рода и близких родов и устанавливать филогенетические связи между ними.

100-летию со дня рождения А.А. Штакельберга, "Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах" (Санкт-Петербург, 1997), XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Германия, Фрайбург, 1997), IV Международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 1999), I Международной коференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), I Международной конференции "Проблема вида и видообразования" (Томск, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), Всероссийской конференции по хирономидам, посвященной столетию со дня рождения А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ермолаева, Оксана Владимировна

Выводы

2. Установлено количество хромосом, характерное для подсемейств Diamesinae (п=4) и Prodiamesinae (п=3).

3. Разработана оригинальная система картирования политенных хромосом.

7. Выявлены общие черты в строении кариотипов видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae: наличие хромоцентра ("ломкость" центромерных районов хромосом) и аллоциклический характер мелких хромосом в результате недорепликации. Диамезины неоднородны по строению кариотипа и разделяются на две группы: по наличию/отсутствию помпоноподобных хромосом и хромоцентра. 8. Основными механизмами изменения кариотипа при видообразовании в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae являются парацентрические инверсии, нереципрокные транслокации участков хромосом, у продиамезин, вероятно, теломерных. У диамезин обнаружены перицентрические инверсии и изменение количества активных центров.

1.7. Заключение

Заключая обзор кариологических работ в подсемействах Diamesinae и Prodiamesinae, необходимо специально остановиться на проблемах картирования хромосом в этих подсемействах. Дело в том, что до сих пор не выработана единая система картирования, что сильно затрудняет дальнейшее развитие таксономии. Поэтому назрела острая необходимость в выработке новой системы картирования, которая бы максимально учитывала особенности кариотипов видов из рассматриваемых подсемейств. Необходимо провести ревизию кариотипов изученных ранее видов в соответствии с новой системой и использовать эту систему картирования при описании кариотипов новых видов. Это позволит привести к единообразию и сравнить все результаты исследований подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae, что создаст надежную базу для дальнейших цитотаксономических, филогенетических и эволюционных исследований в этих подсемействах и в целом семействе Chironomidae.

На основании всего вышесказанного целью настоящей работы является изучение и ревизия кариотипов хирономид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

4. Провести анализ хромосомного полиморфизма в природных популяциях изученных видов.

5. На основе анализа рисунка дисков провести сравнительный анализ кариотипов изученных видов.

6. Сравнить структуру кариотипов в изученных родах и подсемействах.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материал

В работе использовали личинок хирономид из подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae, собранных Е.А. Макарченко в Горном Алтае и на Дальнем Востоке (табл. 4) . Для кариологического анализа использовали личинок конца IV возраста. Возраст личинок определялся по средним размерам тела и ширине головной капсулы. IV личиночный возраст у хирономид длится сравнительно долго, поэтому его делят на последовательные фазы развития, согласно критериям развития имагинальных дисков, разработанным Вюлкером и Готцем (Wiilker, Gotz, 1968) . На основе этих критериев они составили подробное описание формирования имагинальных дисков разных органов у Chironomus riparius и выделили в IV возрасте, включая предкуколку, 9 фаз. Хотя система определения фаз IV возраста по Вюлкеру и Готцу была разработана для видов рода Chironomus, она оказалась удобной в практическом использовании и в других подсемействах хирономид, в частности, для диамезин и продиамезин. Личинки более ранних возрастов оказались не пригодными для кариологического анализа из-за низкой степени политении хромосом.

Идентификация видовой принадлежности личинок по морфологическим признакам была проведена Е.А.Макарченко .

Всего изучено 1022 личинок из 43 популяции 11 видов 5 родов подсемейства Diamesinae и 156 личинок из 8 популяций 2 родов подсемейства Prodiamesinae (Табл. 4). Места сборов материала отмечены на рис. приложения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолаева, Оксана Владимировна, Новосибирск

1. Андреева Е.Н., Кикнадзе И.И., Айманова К. Г. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом близких видов Glyptotendipes salinus Michailova и G. barbipes Staeger // Цитология. 1998. Т. 40, № 11. С. 972979.

2. Бахтин М.М. Цитогенетическое изучение природных популяций хирономид (Diptera, Chironomidae) открытых водоемов бывшего Семипалатинского испытательного полигона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алматы, 2002. 27 с.

3. Белянина С.И. Строение гигантских хромосом и кариосистематика личинок подсемейства Chironominae: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1968. 375 с.

4. Белянина С. И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus L. из различных частей ареала. I. Кариотипическая структура популяции из Волги у Саратова, Ярославля и из Оби у Новосибирска // Цитология. 197 6. Т. 18, № 6. С. 712-716.

5. Белянина С. И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus L. из различных частей ареала. II. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций // Цитология. 1977. Т.19, № 5. С. 565-569.

6. Белянина С. И. Кариотип личинок комара Endochironomus tendens из различных районов Волги // Цитология. 1978. Т.20, № 5. С. 593-598.

7. Белянина С. И. Хромосомный анализ волжской хирономиды Endochironomus albipennis // Цитология. 1981. Т.23, № 9. С. 1060-1064.

8. Белянина С. И. Хромосомные различия хирономиды Glyptotendipes barbipes в пределах ареала // Цитология. 1982. Т.24, № 1. С. 78-85.

9. Белянина С. И. Кариотипический анализ хирономид фауны

10. СССР: Дисс. . докт. биол. наук. Саратов, 1983. 455 С.

11. Белянина С. И. Новый цитологический комплекс рода Chironomus // Цитология. 1989. Т.31, №7. С.854-856.

12. Белянина С.И., Максимова Ф.Л., Бухтеева Н.М., Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Чубарева Л. А. Кариотип Chironomus plumosus L. // Мотыль Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) . M. : Наука, 1983. С.61-95.

13. Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хромосомный набор таниподины Chinotanypus nervosus из Волги // Цитология. 1981. Т. 23, № 6. С. 701-706.

14. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Новый вид Chironomus curabilis sp.n. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1990. Т.69, № 5. С. 60-70.

15. Голыгина В.В. Дивергенция кариотипов голарктических видов Chironomus группы plumosus в Палеарктике и Неарктике (Diptera, Chironomidae) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 17с.

16. Голыгина В.В., Кикнадзе И.И. Кариофонд вида Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) в Палеарктике // Цитология. 2001. Т. 43, № 5. С. 507-519.

17. Гринчук Т.М., Михайлова П.В. Кариотипическая изменчивость Glyptotendipes barbipes (Diptera,

18. Chironomidae) из разных мест обитания // Цитология. 1979. Т. 21, № 8. С. 959-964.

19. Гринчук Т.М-, Михайлова П.В. Кариотипическая изменчивость Glyptotendipes barbipes (Diptera,

20. Chironomidae) из водоемов СССР // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 1. С. 76-82.

21. Гундерина Л.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Хромосомные аберрации в митотическихклетках // Генетика. 1997. Т. 33. С. 769-775.

22. Гундерина Л. И., Айманова К.Г. Генетические последствияy-облучения Chironomus thummi. Аберрации политенных хромосом // Генетика. 1998. Т. 34. С. 355-363.

23. Гундерина Л. И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис. . док. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32с.

24. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Истомина А-Г-, Провиз В.И., Салова Т.А., Ракишева А.Ж., Батлер М.Дж. Цитогенетическая дифферециация природных и лабораторных популяций Camptochironomus tentans (Fabricius)

25. Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1996. Т. 32. С. 53-67.

26. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В. В. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomus plumosus L. центрального вида группы видов-двойников (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35, № 2. С. 193-202.

27. Гурьев В.П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Diptera, Nematocera) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 17с.

28. Демин С. К)., Ильинская Н.Б. Спонтанная триплоидия у хирономуса Chironomus plumosus // Цитология. 1986. Т. 28, № 1. С. 119-122.

29. Демин С.Ю., Ильинская Н.Б. Изменение компактности политенных хромосом из разных органов личинок мотыля Chironomus plumosus // Цитология. 1988. Т.30, № 4. С. 407415.

30. Демин С.Ю., Шобанов Н.А. Кариотип Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР // Цитология. 1990. Т.32, № 10. С. 1046-1054.

31. Дурнова Н.А. Хирономоды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae): морфология, каротипы и экологичечские особенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1998. 16 с.

32. Иванченко О.В. Обзор кариотипов хирономид подсемейств

33. Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae)

34. Палеарктики // Место и роль двукрылых насекомых вэкосистемах. СПб., 1997. С. 54-55.i

35. Иванченко О.В. Сравнительный анализ эволюции кариотипов в подсемействах Chironominae и Diamesinae (Diptera, Chironomidae // Проблема вида и видообразования. Тезисы докладов. Томск, 2000. С. 61-62.

36. Ильинская Н.Б. Морфологическая изменчивость политенных хромосом личинок хирономид в естественных условиях обитания: Дис. . д-ра биол. наук. JI.: Ин-т цитологии АН СССР, 1989. 288 С.

37. Ильинская Н.Б. Сезонные изменения политенных хромосом у хирономид // Цитология. 1994. Т.36, № 7. С. 605-622.

38. Ильинская Н.Б., Демин С.Ю. Сезонные изменения морфологии политенных хромосом из слюнных желез имальпигиевых сосудов личинок хирономуса Chironomus plumosus // Цитология. 1985. Т. 27, № 7. С. 87-93.

39. Ильинская Н.Б., Демин С.Ю., Мартынова М.Р. Влияние повышения температуры на уровень компактности и характер транскрипционной актианостиполитенных хромосом у зимующих личинок мотыля Chironomus plumosus // Цитология. 1991. Т.33, № 3. С. 48-55.

40. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменение политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года // Цитология. 1976. Т. 18, № 7. С. 847851.

41. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменение рисунка дисков и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года // Цитология. 1978. Т. 21, № 10. С. 1671-1679.

42. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1988. Т. 24, № 8. С. 1393-1401.

43. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Керкис И.Е.

44. Функциональная морфология политенных хромосом у хирономиды Cryptochironomus ussouriensis Goetgh. // Цитология- 1993. Т. 35, № 2. С. 37-43.

45. Истомина А-Г./ Кикнадзе И-И., Сиирин М-Т-Кариологический анализ видов рода Chironomus группы obtusidens Алтая (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 1999. Т. 41, № 12. С. 1022-1031.

46. Калугина Н.С. Комары-звонцы подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) из верхнего мела Таймыра // Палеонтол- журн. 1976. № 1. С. 87-93.

47. Керкис И.Е. Кариологический анализ массовых видов хирономид Западной Сибири (Diptera, Chironomidae). Дис. . . . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 173 с.

48. Керкис И.Е., Гордадзе П.Р., Петрова Н.А., Чубарева JT.A., Иванченко О.В. Еще раз о кариотипе комара-звонца Prodiamesa olivacea // Цитология. 1996. Т. 38, № 3. С. 384389. 1997. Т. 39 № 2/3. С. 263

49. Керкис И.Е., Иванченко О.В., Макарченко Е.А. Исследование кариотипов природных популяций Дальнего Востока России и Японии двух близкородственных видов диамезин // Цитология. 1994. Т. 36, № 5. С. 479-486.

50. Керкис И.Е., Кикнадзе И.И., Шилова А.И. Кариотипическая характеристика Lipiniella arenicola // Цитология. 1985. Т. 27, № 12. С. 1410-1413.

51. Керкис И.Е., Кикнадзе И-И-, Истомина А.Г. Сравнительный анализ трех видов-близнецов хирономид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 1989. Т. 31, № 6. С. 713-720.

52. Керкис И.Е./ Назарова Н.К., Макарченко Е.А. Кариотип комара-звонца Polypedilum pedestre // Цитология. 1996. т. 38, № 2. С. 155-158.

53. Керкис И-Е-, Филиппова М-А., Шобанов Н-А., Гундерина Л-И., Кикнадзе И. И- Кариологичкеская и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensis sp. п. из группы plumosus // Цитология. 1988. Т. 30, № 11. С.1364-1372.

54. Кикнадзе И. И. Функционирование хромосом // Руководство по цитологии. М.; Л.: Наука, 1965. Т.2. С. 32 9-34 6.

55. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. М. ; Л.: Наука, 1972. 211 с.

56. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология. 1993в. Т. 35, № 11-12. С. 96-104.

57. Кикнадзе И.И., Андреева Е.Н., Истомина А.Г., Дж. Батлер. Кариофонд голарктической хирономиды Glyptotendipes barbipes (Staeger) // Цитология. 1998. Т. 40, № 10. С. 900912.

58. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников Н.Н. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид / / Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 4-58.

59. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Истомина А.Г., Гусев В.Д., Мирошниченко А.А. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Евроазиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, № 4. С. 265-275.

60. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Филиппова М-А., Серая Е-И. Хромосомный полиморфизм в природных и лабораторных популяциях Chironomus thummi thummi Kieff. // Генетика-1988. Т. 23, № 10. С. 1795-1804.

61. Кикнадзе И.И., Истомина А. Г. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сибирский экологический журнал. 2000. Вып. 4. С. 445-460.

62. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л. И. и др. Цитогенетический мониторинг природных популяций хирономид Алтая в условиях антропогенных воздействий // Генетические эффекты антропогенных фаторов среды. Новосибирск, 19936. С. 81-90.

63. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Салова Т.А., Айманова

64. К.Г., Саввинов Д-Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск: Наука, 1996. 166 с.

65. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Сиирин М.Т., Себелева Т.Е. Кариотип и система колец Бальбиани хироноимды Fleuria lacustris // Цитология. 1990. Т. 32, № 4. С. 371-378.

66. Кикнадзе И.И., Керкис И. Е- Кариотипическая характеристика хирономиды Chironomus f. 1 reductus с 2n=6 из Обского водохранилища // Цитология- 198 4. Т.26, № 6. С. 735-739.

67. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом видов-двойников комаров хирономусов группы plumosus из Западной Сибири // Цитология. 1986. Т.28, № 4. С. 430-436.

68. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Филиппова М.А. Сравнительный анализ рисунка дисков и хромосомного полиморфизма у видов-двойников группы plumosus // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 50-64.

69. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Рузанова А.И. Хромосомный полиморфизм сибирских популяций Chironomus nudiventris // Цитология. 1987. Т. 29, № 10. С. 1161-1167.

70. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Каракин Е.И. и др. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Diptera. Chironomidae. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 239 с.

71. Кикнадзе И.И., Лопатин О.Е., Ракишева А.Ж., Матмуратов С. А. Кариотипическая характеристика хирономиды Chironomus behningi Goetgh. (Diptera, Chironomidae) // Сиб. биол. журн. 1992. № 5. С. 3-12.

72. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Керкис И.Е. Политенные хромосомы хирономиды Baeotendipes taurica // Цитология. 19916. Т. 33, № 1. С. 100-105.

73. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филиппова М.А. и др. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина один из путей эволюции кариотипа у хирономид // Цитология. 1991в.1. Т. 33, № 12. С. 90-98.

74. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Керкис И.Е., Айманова К.Г. Необычный цитологический комплекс у хирономид // Цитология. 1993а. Т. 35, № 1. С. 96-104.

75. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гребенкж Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini: Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991а. 113 с.

76. Куберская Е.Ф. Характеристика кариотипа и некоторых особенностей строения ядра Pseudodiamesa nivosa из Прибайкалья // Цитология. 1974. Т. 16, № 11. С. 1426-1432.

77. Куберская Е.Ф. Кариотипическая характеристика массовых видов подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) Прибайкалья // Кариосистематика беспозвоночных животных. Л., 1979. С. 47-50.

78. Куберская Е.Ф. Морфология слюнных желез и кариотипическая характеристика Diamesinae (Diptera, Chironomidae) массовых видов бентоса водоемов и водотоков Прибайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1980. 23 с.

79. Куберская Е.Ф. Морфология слюнных желез и характеристика кариотипа Diamesa tsutsui Ток. (Diptera, Chironomidae) из Прибайкалья // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 102-106.

80. Куберская Е.Ф. Морфология и характеристика слюнных желез и особенности кариотипа Pseudodiamesa branickii Now. из Прибайкалья // Функциональная морфология человека и животных. Иркутск, 1987. С. 76-79.

81. Куберская Е.Ф. Морфологичкская характеристика слюнных желез и особенности кариотипа Diamesa leona Rob. (Diptera,

82. Chironomidae) о острова Сахалин // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток, 1988. С. 36-39.

83. Линевич А. А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья и положение Diamesinae в систме семейств // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: Наука, 1977. С. 52-57.

84. Логинова Н.В. Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera)// Автореф. дис. . канд. биол. наук / СПбГУ. СПб., 1994. 16 с.

85. Логинова Н.В., Белянина С. И. Новый вид Chironomus из группы plumosus Chironomus usenicus sp.n. (Chironomidae, Diptera) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 11. С. 93-105.

86. Макарченко Е.А. Два новых вида Sympotthastia Pagast (Diptera, Chironomidae) с юга Дальнего Востока СССР // Биология пресных вод Дальнего Востока- Владивосток, 1984. С. 87-91.

87. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 200 с.

88. Макарченко Е.А. Хирономиды подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) СССР. Систематика и распространение // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1996. С. 13-18.

89. Макарченко Е.А. Хирономиды подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) Северного полушария (Систематика, биология, биогеография). Дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 1998. 312 с.

90. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Хирономиды // Определитель пресноводных беспозвоночных России. Под ред. Цалолихина С.Я. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1999. С. 210-295, 670-857.

91. Максимова Ф.Л. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. усть-ижорской природной популяции Ленинградской области // Цитология. 1976. Т. 18, № 10. С. 1264-1269.

92. Максимова Ф.Л. О хромосомном полиморфизме Chironomus plumosus // Цитология. 1977. Т.19, № 1. С. 126-128.

93. Мисейко Г.Н./ Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия // Цитология. 1970. Т.12, № 2. С. 158-165.

94. Мисейко Г.Н., Кикнадзе И.И., Минсаринова Б.Х. Добавочные хромосомы у хирономид // Докл. АН СССР. 1971а. Т.200, № 3. С. 709-711.

95. Мисейко Г.Н., Минсаринова Б.Х., Кикнадзе И. И. Кариотипическая структура природных популяций

96. Glyptotendipes barbipes // Цитология. 19716. Т.13, № 12. С. 1501-1506.

97. Михайлова П.В. Кариосистематические исследования на няка представители от сем. Chironomidae (Diptera, Nematocera) от Българского Черноморско крайбрижие и крайбрижите езера: Автороф. канд. дисс. София, 1976. 38 с.

98. Михайлова П.В., Максимова Ф.Л. Кариологична изменчивост при Chironomus plumosus L. и значинието за дивергенцията на вида // Acta Zool. Bulgaria. 1980. No 14. P. 5-8.

99. Михайлова П., Петрова Н.А. Микроэволюционная дифференциация Pseudodiamesa gr. branickii // Цитология. 1989. Т.31, № 7. С. 824-827.

100. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) : Систематика, морфология,экология, продукция / Под ред. Н.Ю. Соколовой. М.: Наука, 1983. 309 с.

101. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedidae) . Л.: Наука, 1970. 344 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 102) .

102. Петрова Н.А. Кариотипические особенности карельской мошки из рода Chephia // Цитология. 1972. Т. 14, № 6. С. 769-773.

103. Петрова Н.А. Кариотип и неустойчивые ассоциации политенных хромосом Syndiamesa nivosa хирономид (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 1. С. 69-74.

104. Петрова Н.А. Значение кариолгических признаков длятаксономии, систематики и эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 29-35.

105. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae Orthocladiinae // Энтомол. обозр. 1989. Т. 68, № 1. С. 107-120.

106. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейство Chironominae // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, № 1. С. 193213.

107. Петрова Н.А. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1991. Т. 27, № 5. С. 836-848.

108. Петрова Н.А., Иванченко О.В., Керкис И.Е. Цитогенетическая структура популяций комара-звонца Chironomus balatonicus // Цитология. 1994. Т. 36, № 5. С. 469-477.

109. Петрова Н.А., Ильинская Н.Б., Кайданов JI.3. Адаптивный' характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus MG. (Diptera, Chironomidae) . Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. 1996. Т. 32, № 12. С.1629-1642.

110. Петрова Н.А., Кикнадзе И.И., Михайлова П. В. Видовая интеграция на примере plumosus группы хирономид // Система интеграции вида. Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитологии АН ЛитССР, 1986. С. 138-160.

111. Петрова Н.А., Фегер Л.В. Хромосомный полиморфизм у хирономиды Glyptotendipes paripes Edw. // Цитология. 1985. Т.27, № 6. С. 710-712.

112. Петрова Н.А., Чубарева Л.А. Особенности кариотипа хирономиды Prodiamesa olivacea Meig. (Diptera,

113. Chironomidae, Orthocladiinae) // Цитология. 1978. Т.20, № 10. С. 1208-1211.

114. Провиз В. И. Эколого-морфологическая и кариотипическая характеристика Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) из прибрежно-соровой зоны Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1988. 16 с.

115. Провиз В.И., Иванова JT.B., Провиз Л.И., Слободянюк С. Я., Таевская Е.Ю. Исследование кариотипов и электрофоретических спектров гемоглобинов у шести видов хирономид из Прибайкалья // Цитология. 1991. Т. 33, № 7. С. 122-128.

116. Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа эндемичных видов хирономид рода Sergentia (Diptera, Chironomidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1992. Т. 71. № 6. С. 60-70.

117. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель лдичинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Научно-издательский центр ИОГГМ/СО РАН, 1999. 102 с.

118. Салова Т. А. Кариотипические характеристики видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 20 с.

119. Сигарева Л.Е. Диффренциальная окраска хромосом хирономид. II. С-диски политенных хромосом трех видов хирономусов // Цитология. 1981. Т.23, № 3. С. 270-274.

120. Сигарева Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 15 с.

121. Сиирин М.Т. Пути эволюции кариотипов хирономид трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 17 с.

122. Стегний В.Н. Проблема систематики молярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) . Современные данные цитогенетики // Кариосистематика беспозвоночных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 29-35.

123. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации ивидообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров). Дис. . д-ра биол. наук. Томск, 1983. 321 с.

124. Чубарева JI.A.Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов // Зоол. журн. 1984 . Т. 20, № 4. С. 16521660.

125. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны // Кариосистематика беспозвоночных животных. J1.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-95.

126. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Методика приготовления цитологических препаратов для кариологического изучения двукрылых насекомых / / Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1982. Т. 95. С. 73-80.

127. Шапран Е.Ф. Хромосомный полиморфизм природных популяций Diamesa tsutsuii Ток. (Chironomidae) // Двукрылые и их значение в сельском хозяйстве. J1. : Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 146-148.

128. Шапран Е.Ф. Характеристика кариотипа Diamesa insignipes К. (Diamesinae, Chironomidae) // Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск: Изд-во Гос. пед. ин-та, 1995а. С. 161-164.

129. Шилова А.И. Новый род и вид тендипедид (Diptera, Chironomidae) Lipiniella Shilova, gen.п. // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. Вып. 11. С. 20-23.

130. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 249 с.

131. Шобанов Н.А. Систематика и биология рода Chironomus Mieg. (Diptera, Chironomidae) . Сестринские виды группы plumosus: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1990. 22 с.

132. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. 1994а. Т. 36, № 1. С. 123-128.

133. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология. 19946. Т. 36. № 11. С. 1129-1145.

134. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. 52 с.

135. Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 4. С. 463-468.

136. Шобанов Н.А., Демин С.Ю. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 10. С. 1489-1497.

137. Шобанов Н.А., Петрова Н.А. Особенности кариотипа хирономуса Chironomus saxatilis из Сибирского Заполярья и возможное возникновение неоцентромер в хромосоме АЕ (цитокомплекс pseudothummi) // Цитология. 1995. Т. 37, № 7. С. 586-592.

138. Шобанов Н.А., Шилова А.И., Белянина С.И. Объем и структура рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) : обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти; Борок, 1996. С. 44-96.

139. Acton А.В. Incipient taxonomic divergence in Chironomus (Diptera) // Evolution. 1962. Vol.16. P. 330-337.

140. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae // Catalogue of Palearctic Diptera. 1990. Vol. 2. P. 113-499.

141. Bauer H. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der

142. Speicheldrusenchromosomen // Zool. Jahrb. 1936. Bd 56. Abt. 1. S. 239-276.

143. Bauer H. Chromosomen und Systematik bei Chironomiden // Arch. Hydrobiol. 1945. Bd 40. S. 994-1008.

144. Bauer H., Beermann W. Der Chromosomencyclys der Orthocladiinen (Nematocera, Diptera) // Z. Naturforsch. 1952. Bd 7. S. 557-563.

145. Bedo D.G. C-banding in polytene chromosomes of Simulium ornatipes and S. melatum (Diptera: Simuliidae) // Chromosoma. 1975. Vol. 51. P. 291-300.

146. Beermann W. Chromomerenkonstenz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdiffernzierung von Chironomus tentans // Chromosoma. 1952. Bd 5. S. 139-198.

147. Beermann W. Geschlechtsbestimmung und Evolution der genetischen Y-Chromosomen bei Chironomus // Biol. Zbl.1955. Bd 74. S. 525-544.

148. Beermann W. Riesenchromosomen // Protoplasmotologia. 1962. No 6a. S. 1-161.

149. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus // Genetics. 1966. Vol. 53. P. 131-136.

150. Bridges C.B. Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Hered. 1935. Vol. 26. P. 60-64.

151. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm.1956. Bd 37. 185 s.

152. Brundin L. Transantarctic relationships and theirsignificance, evidenced by chironomid midges. With a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae // K.Svenska Vetensk Akad. Handl. 1966. Vol. 11. 472 p.

153. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen.п., sp.n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera) // Zoologica Scripta. 1983. Vol. 14. P. 33-45.

154. Devai G., Miskolczi M., Wiilker W. Standartization of chromosomen arms В С and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, pt 1. P.79-92.

155. Devai G., Wiilker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meig. (Diptera) . IX: C.balatonicus sp. n. aus dem Flachsce Balaton (Ungarn) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1983. Bd 29. S. 357-374.

156. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York et al.: Columbia Univ. Press, 1970.

157. Edwards F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae) // Trans. R. Ent. Soc. London. 1929. Vol. 77. P. 279-430.

158. Filippova M.A., Kiknadze I.I., Aimanova K.G., Fischer J., Blinov A.G. Homology of Balbiani rings among chironomid cpecies and localization of a new mobile element on the polytene chromosomes // Neth. J. Aqua. Ecol. 1992. Vol. 26. No 2-4. P. 123-128.

159. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). с) Subfamilie Diamesinae. A. Die Imagines // Die Fliegen der Palearktischen Region. 1939. P. 1-28.

160. Hagele K. Chironomus // Handbook of Genetics. New York et al.: Plenum Press, 1975. Vol. 3. P. 219-278.

161. Hagele K. Differential staining of polytene chromosome bands in Chironomus by Giemsa banding methods // Chromosoma. 1977. Vol. 59. P. 207-216.

162. Hagele K. Localization of a male sex determining chromosome region in Chironomus thummipiger // Genetica. 1986. Vol. 70. P. 187-190.

163. Hankeln Т., Filippova M.A., Kiknadze I.I., Aimanova K.G., Schmidt E.R. Centromeric heterochromatine and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group // Genome. 1994. Vol. 37. P. 925-934.

164. Potthastia montium Edwards (Diptera, Chironomidae) from the Russian East // Macunagi/Acta Dipterologica. 1999. Vol. 20. P. 19-24.

165. Kerkis I.E. Karyotypes of four Diamesinae species (Diptera) from Russia // Neth. J. Aqua. Ecol. 1992. Vol. 26. No 2-4. P. 157-162.

166. Kerkis I.E. Karyotypes of four Diamesinae species (Diptera) from Russia // Neth. J. Aqua. Ecol. 1992. Vol. 26. No 2-4. P. 157-162.

167. Kerkis I., Kiknadze I., Filippova V., Gunderina L. Cytogenetic differentiation of Chironomus species of the plumosus group // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2. Pt 1. P. 103-114.

168. Keyl H.-G. Untersuchungen am Karyotypus von Chironomus thimmi. I: Karte der Speichelddrusen Chromosomen von Ch. thummi thummi und die cytologische Differenzierung der Subspezies Ch.th. thummi und Ch. th.piger // Chromosoma. 1957. Bd 8, H. 7. S. 739-756.

169. Keyl H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. II: Diagnosen der Geschwisterarten Chironomus acidophilus n. sp. und Ch. uliginosus n. sp. // Arch. Hydrobiol. 1960. Bd 57, H. 1/2. S. 187-195.

170. Keyl H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. III. Diagnose von Chironomus parathummi sp. n. und Erganzungen zur Bestimmungstabelle // Arch. Hydrobiol. 1961. Bd 58. S. 1-6.

171. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II: Chromosomen-umbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. 1962. Bd 13, H. 4. S. 464-514.

172. Keyl H.-G., Keyl I. Die cytologiische Diagnostik der Chironomidae. I. Bestimmungstabelle fur die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrusen Chromosomen // Arch. Hydrobiol. 1959. Bd 56. S. 43-57.

173. Kiknadze I.I. Chromosomal polymorphism in natural populations of the plumosus species group of West Siberia

174. Diptera, Chironomidae) // Entomol. Scand. Suppl. 1987. Vol. 29. P. 113-121.

175. Kiknadze I.I., Butler M.G., Aimanova K.G., Gunderina L.I., Cooper K. Geographic variation in polytene chromosome banding pattern of the holarctic midge Camptochironomus tentans Fabr. // Can J. Zool. 1996. Vol. 74. P. 171-191.

176. Kiknadze I.I., Kerkis I.E., Shilova A.I., Filippova M.A. A review of the species of the genus Lipiniella Shil.

177. L. arenicola Shil. and L. moderata Kalug. // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol.2, pt. 1. P. 115-128.

178. Kiknadze I.I., Kerkis I.E., Nazarova N.K. Chromosomal polymorphism in natural populations of Glyptotendipes paripes Edw. (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. 1991. Vol. 44, No 3-4. P. 233-250.

179. Kiknadze I.I., Siirin M.T., Wulker W.F. Siberian species of the riihimakiensis-group in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). I. Karyotypes and morphology // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. Vol. 26, No 2-3. P. 163-171.

180. Makarchenko Е.А. A revew of the Diamesinae (Diptera, Chironomidae) from the USSR, with notes on systematics of Pseudodiamesa G. and Pagastia 01. // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, pt. 1. P. 265-274.

181. Makarchenko E.A. Chironomids of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chironomidae) from Japan. II. Sympotthastia Pagast, 1947 // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1994. Ser. A. Vol. 20, No 1. P. 51-58.

182. Makarchenko E.A. A checklist of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chironomidae) of the Far East // Makunagi. 1996. Vol. 19. P. 1-16.

183. Makarchenko E.A., Kerkis I.E Lappodiamesa willasseni sp.n. (Diptera, Chironomidae, Diamesina) from the Soviet Far East // Zool. Scr. 1991. Vol. 20, No 4. P. 413-417.

184. Makarchenko E.A., Kerkis I.E., Ivanchenko O.V. Morpho-karyological description of Pagastia altaica sp.n. (Diptera, Chironomidae) from Altai mountains, with the key to Holarctic species of Pagastia Oliver // Far Eastern Entomol. 1997. No 43. P. 1-8.

185. Martin J. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kiefferulus of the genus Chironomus (Diptera, Nematocera) // Austr. Zool. 1963. Vol. 11. No 3. P. 301-322.

186. Martin J. A revew of the genus Chironomus. IV: The karyosytematics of the australis group in Australia // Chromosoma. 1971. Vol. 35. No 4. P. 418-430.

187. Martin J. Biometrical effects of the inversion polymorphism of Kiefferulus interinctus (Skuse) // Aust. J. Biol. Sci. 1973. No 26. P. 1371-1377.

188. Martin J. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IX: The cytology of Chironomus tepperi Skuse. // Chromosoma. 1974. Vol. 45. P. 91-98.

189. Martin J. Chromosome as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Entomol.Scand. 1979. Suppl. 10. P. 67-74.

190. Martin J., Lee B. A phylogenetic study of sex determiner location in a group of Australiasian Chironomus species (Diptera, Chironomidae) // Chromosoma. 1984. Vol. 90. P. 190-197.

191. Martin J., Lee B. Sex determiners and speciation in the genus Chironomus // Pacific Sci. 1988. Vol. 42, No 1-2. P. 51-55.

192. Martin J., Porter D.L. The salivary gland chromosomes of Glyptotendipes barbipes: Description of inversions and comparion of Nearctic and Palearctic karyotypes // Stud. Nat. Sci. (Portales.). 1973. Vol. 1. No 7. P. 1-25.

193. Martin J., Wulker W. Inversion polymorphism in Chironomus staegeri Lundbeck // Can. J. Genet. Cytol. 1971. Vol. 13. No 2. P. 306-321.

194. Martin J., Wulker W., Sublette J.E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig. // Stud. Nat. Sci. (Portales, New Mexico). 1974. Vol. 1. No 12. P. 1-12.

195. Michailova P.V. Karyotaxonomische Charakteristik der Prodiamesa olivacea Meigen und Prodiamesa bureschi sp.n. (Diptera, Chironomidae) // Zool. Bei. 1977 . Bd 23. S. 387404 .

196. Michailova P.V. Tendencies in the karyotype evolution of species of the family Chironomidae (Diptera) // Acta Zool. Bulg. 1985. Vol. 26. P. 3-22.

197. Michailova P.V. Comparative karyological analysis of species of the genus Endochironomus Kieff. // Entomol. Scand. 1987. Suppl. 29. P. 105-111.

198. Michailova P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematics of the family Chironomidae,

199. Diptera // Acta Zool. Fenn. 1989. Vol. 186. P. 1-107.

200. Michailova P., Gercheva P. Cytotaxonomical characteristics of the species of genus Endochironomus Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. 1982. Vol. 35, No 1. P. 33-56.

201. Michailova P., Fischer J. Chironomus Vancouveri sp. n. from Canada // Reichenbachia. 1986. Bd 23, H. 18. S. 99106.

202. Michailova P., Petrova N. Initial stage of sympatric devergency in species of genus Glyptotendipes Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. 1984. Vol. 37, No 4. P. 293-307.

203. Michailova P., Petrova P., Ramella L., Sella G., Todorova J., Zelano V. Cytogenetic characteristics of Chironomus riparius Meigen, 1804 (Diptera, Chironomidae) from a polluted Po river station // Genetica. 1996. Vol. 98. P. 161-178.

204. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. 1972. Vol. 106. P. 283-291.

205. Newmann L. Chromosomal evolution of Hawaiian Telmatogeton (Chironomidae, Diptera) // Chromosoma. 1977. Vol. 64, No 4. P. 349-370.

206. Newmann L. Sibling species of the blackfly Prosimulium onychodactylum (Simuliidae, Diptera): a salivary gland chromosome study // Can. J. Zool. 1983. Vol. 61. P. 28162835.

207. Oliver D.R., Dilon M.E., Cranston P.S. A catolog of Nearctic Chironomidea // Res. Branch Agriculture Canada. 1990. Publ. 1857/B. P. 1-89.

208. Pagast F. Systematik und Verbreitung der um die Gattung158

209. Diamesa gruppierten Chironomiden // Arch. Hydrobiol. 1947. Bd 41. S. 435-596.

210. Pedersen B.V. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas. 1984. Vol. 100, No 1. P. 45-77.

211. Petrova N.A. Karyological research of Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Genetica. 1980. Vol. 52/53. P. 275-279.

212. Reiss F. Neue Chironomiden-Arten (Diptera) aus Nepal // Khumbu Himal. 1968. Bd 3. S. 55-73.

213. Rothfels K.H. Cytotaxonomy of black flies (Simuliidae) // Ann. Rev. Ent. 1979. Vol. 24. P. 207-224.

214. Ryser H.M., Scholl A., Wulker W. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VII: C. muratensis n. sp. und C. nudiventris sp. п., Geschwisterarten aus der plumosus-Gruppe // Rev. Suisse Zool. 1983. Bd 90, H. 2. S. 299-316.

215. Scether O.A. Taxonomy and ecology of three new species of Monodiamesa Kieffer, with keys ti Nearctic and Palaearctic species of the genus (Diptera, Chironomidae) // J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30. P. 665-679.

216. Scether O.A. Revision of Hydrobaenus, Trissocladius, Zalutschia, Paratrissocladius and some related genera (Diptera, Chironomidae) // Bull. Fish. Res. Board Can. 1976. No 195. 287 p.

217. Scether O.A. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys // Bull. Fish. Res. Board Can. 1977. No 197. 209 p.

218. Soether 0. A. The larvae of Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region Keys and diagnoses // Ent. Scand. Suppl. 1983. Vol. 19. P. 141-147.

219. Scether O.A. The pupae of Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region Keys and diagnoses // Chironomidae of the Holarctic region / Ent. Scand. 1986. Vol. 28, pt.2. P. 139-146.

220. Soether О.A. Phylogeny of the subfamilies of Chironomidae (Diptera) // Systematic Entomology. 2000. Vol. 25. P. 393-403.

221. Scholl A., Geiger H.J., Ryser H.M. Die Evolution der Gattung Chironomus aus Biochemisch-Genetischer Sicht // Chironomidae. Ecology, Systematics, Cytology and Physiology. Pergamon Press, 1980. P. 25-33.

222. Shapran E.F. Karyotype Prodiamesa levanidovae Makarts // Abstracts of All Union Symposium of Chironomidae in Palanga. Vilnius, 1990. P. 24.

223. Shilova A.I., Kerkis I.E., Kiknadze I.I. Lipiniella prima sp. nov. (Diptera, Chironomidae), larva and karyotype // Neth. J. Aqua. Ecol. 1992. Vol. 26, No 2-4. P. 197-201.

224. Shobanov N.A. The morphological differentiation of Chironomus species of plumosus group (Diptera, Chironomidae) larvae // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, pt. 1. P. 335-344.

225. Steinemann M. Co-replication of satellite DNA of Chironomus melanotus with mainband DNA during polytenization // Chromosoma. 1978. Vol. 66. P. 127-139.

226. Thienemann A. Bestimmungstabelle fur die Larven der mit Diamesa nachst verwandten Chironomiden // Beitr. Ent. 1952. Bd 2. S. 244-256.

227. Thienemann A. Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomiden. 1954. 834 S. (Beinnengewasser, Bd 20) .

228. White M.J.D. Animal cytology and evolution. 3-ed ed. London et al.: Cambridge Univ. Press, 1977. 961 p.

229. Wiederholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Pt. II: Pupae // Entomol. Scand. 1986.482 P.

230. Wiilker W. Revision der Gattung Chironomus Meig. Ill: Europaische Arten des thummi-Komplexes // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd 72, H.3/4. S.336-374.

231. Wiilker W. Basic pattern in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera) // Z. Zool. Syst. Evolut. 1980. Bd 18, H. 2. S. 112-123.

232. Wiilker W. Chironomus fraternus sp. n. and C. belj aninae sp.n., sympatric sister species of the aberratus group in Fennonscandian reservoirs // Entomol. Fennica. 1991. Vol. 2. P. 97-109.

233. Wiilker W., Butler M.G. Karyosystematics and morphology of nothern Chironomus (Diptera, Chironomidae): Freshwater species with larvae of the salinarius-type // Entomol. Scand. 1983. Vol. 14. P. 121-136.

234. Wiilker W., Gotz P. Dei Verwendung der Imaginalscheiben zur Bestimmung des Entwicklungszustandes von Chironomus-Larven (Diptera) // Ztschr. Morphol. Okol. 1968. Bd 62. S. 362-388.

235. Wiilker W., Klotzli A. Revision der Gattung Chironomus Meig. IV. Arten des lacunarius-(commutatus-) komplex // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd 72, H. 4. S. 474-489.

236. Wiilker W., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IV. C. holomelas Keyl, C.saxatilis n. sp., С. melanescens Keyl // Revue Suisse Zool. 1981. Bd 88, H. 4. P. 903-924.

237. Wulker W., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VIII: Arten mit Larven des fluviatilis-Types {obtusidens-Gruppe): C. acutiventris n. sp. und C. obtusidens Goetgh // Rev. Suisse Zool. 1983. Bd 90, H. 3. S. 725-745.

238. Zacharias H. Underreplikation bei Prodiamesa olivasea (Chironomidae). Frankfurt M.: Haag und Herchen. 1977.

239. Zacharias H. Underreplication of a polytene chromosome arm in the chironomid Prodiamesa olivacea // Chromosoma. 1979. Vol. 72. P. 23-51.

240. Zacharias H. Sex-linked underreplication of a chironomid chromosome // Eur. J. Cell. Biol. 1980. Vol. 22. No 1. P. 104.

241. Zacharias H. Sex-linked difference in DNA Content of a polytene chromosome in Prodiamesa (Chironomidae) // Chromosoma. 1981. Vol. 82. P. 657-672.

242. Zacharias H. Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae) // Chromosoma. 1984. Vol. 89. P. 263-273.

Информация о работе

Ермолаева, Оксана Владимировна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермолаева, Оксана Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae"

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ермолаева, Оксана Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолаева, Оксана Владимировна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология