Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) Северного полушария
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Хирономиды подсемейства Diamesinae (Diptera, Chironomidae) Северного полушария"
О-)
СГ)
S? Со ^
ОТ ^ \
На правах рукописи
МАКАРЧЕНКО
Гг.г сипи Анатольевич
ХИРОНОМИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВА DIAMESINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ, БИОГЕОГРАФИЯ)
03.00.08 - зоология
03.00.09 - шюмоло! ия
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой счепеии доктора биологических наук
В.чадиьосток 1998
Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук В. В. Богатое
доктор биологических наук, профессор С. И. Белянина
доктор биологических наук В. Г. Чавтур
Ведущее учреждение: Зоологический институт Российской Академии наук
Защита диссертации состоится
1998 г. в 10 часов на заседа-
нии диссертационного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт ДВО РАН.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Отзывы на дисертацию с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022 Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку 159, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, ученому секретарю. Факс: (4232) 31-01-93
Автореферат разослан
« .. и.
_1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
И.В. Картавцева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лег) они проиодят а стадии личинки, являясь одним из основных компонентов пресноводных экосистем и важнейшим объектом питания бентосоядных рыб и их молоди. Благодаря своей многочисленности, личинки хирономид играют заметную роль в экономике водоемов, перерабятмззч органическое вещество в минеральное и участвуя в его самоочищении. Хирономиды успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек и грофности озер, а также для лабораторных исследований цитогенетиками и молекулярными биологами. При массовом вылете л роении комары-звонцы вызываю! у людей, жичуших в окрестностях рек и озер, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов и? И подсемейств. Для Палеарктики зарегистрировано 1290 видов из 178 родов (Ashe, Cranston, 1990), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). К сожалению, все эти сведения в первую очередь относятся к имаго. Преимагинальные стадии развития известны в лучшем случае для трети таксонов.
Несмотря на большое практическое значенче этих амфибиотичеекчх насекомых и обилие таксономических публикации, многие всчросы, морфологии, клас-
сификации, географического распространения и биаропи, хирономиды подсемейсюа Diamesinae остаются совершенно не разработанными нлк не затронутыми нсс.чедои,!-ниямн.
Такое положение в систематике Diamesinae, как впрочем и других шрокоми,!. оо.к -ловлено двумя основными причинами. В течение более 70 лет ш; <п>ние яреимагкналь-иых фаз производилось гидробиологами, тогда как имаго изучали энюмолстн, обкчас описывая новые виды лишь по комару. Вторая причина заключается в крайне поверхностном описании видов, которое производилось по сухим кэттекционным экземплярам комаров, преимущественно по окраске, с недостаточным использованием структурных. признаков. При этом многие признаки, имеющие большое диагностическое значение, не могли быть учтены. Созданная классификация личинок и куколок (Thienemann, 1954'и др.) в значительной мере не совпадала с классификацией имаго, разработанной энтомологами (Edwards, 1929; Goetghebuer, 1У39; 1947). В последние 25 лет систематики-хирономидологи всех стран пытаются устранить несоответствие этих классификаций и построить единую систему хирономид. основанную на признаках всех стадий метаморфоза. Для лимнофильного подсемейства Chironominae большая часть этой работы уже выполнена, чего нельзя сказать о реофильных подсемействах Diamesinae и Orthocladíinae, исследование которых находится на начальном этапе в том
числе из-за трудностей, связанных с воспитанием личинок до имаго, которое необходимо проводить в большинстве случаев непосредственно в водотоке.
Цель и задачи исследования. Цель - провести монографическое исследование систематики, биологии и биогеографии хирономид подсемейства 01атезтае - одного из самых сложных и малоизученных подсемейств комаров-звонцов Северного полушария.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов диамезин, выявить диагностические признаки для каждой стадии развития. 2. Провести инвентаризацию О^теи'пае Северного полушария с учетом данных, полученных при изучении метаморфоза, выявить таксономический состав. 3. Для В1атезтае Северного полушария составить оригинальные диагнозы и определительные таблицы триб, родов и видов по самцам, куколкам и личинкам IV возраста. 4. Разработать единую классификацию подсемейства В1атезтае. 5. Составить повидовые очерки биологии 01атез)пае Северного полушария. 6. Изучить характерные черты биологии и этологии личинок диамезин, процесса выхода имаго, роения и спаривания комаров, откладывания яиц, жизненного цикла. 7. Провести ареалогический анализ В1атезтае Северного полушария и изучить историю формирования современной фауны зоогеографических областей.
Основные положения, выносимые на защиту.
Разработана единая классификации хирономид подсемейства 01ате5тае Северного полушария на основе анализа диагностических признаков, выявленных при изучении морфо-- логии самца, куколки и личинки.
Изучена рецентная фауна 01ате5тае Северного полушария (153 вида, 13 родов), описаны 29 новых видов, обосновано выделение 3 родов, составлены оригинальные определительные ключи родов и видов по трем стадиям развития.
Обобщены оригинальные и литературные данные по биологии и этологии имаго, куколок и личинок 01атезтае, позволившие внести ряд уточнений, касающихся питания, поведения личинок, устойчивости к пересыханию биотопов, подробно описать процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, откладывания яиц.
Проведен ареалографический анализ 01ате$тае Северного полушария, обоснованы вероятные центры происхождения и расселения видов.
Научная новизна. Впервые разработана классификация хирономид подсемейства 01ашезтае Северного полушария с учетом всех стадий метаморфоза.
Изучена морфология куколок и личинок 56 видов из 10 родов на материале, полученном в результате воспитания личинок до имаго.
Выявлены и использованы новые диагностические признаки самцов, куколок и личинок, позволившие составить оригинальные комплексные диагнозы подсемейства, родов и видов, подготовить определительные таблицы.
Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства В1атезтае Северного полушария, в результате которой выявлено 153 рецентных и 1 ископаемый вид из 14 родов, опи-
сано 29 новых для науки видов и обосновано выделение 3 новых родов; 12 видев впервые зарегистрированы в Евразии, 31 - на территории России и бывших республик СССР; на.>ва-ния IX видов сэедены в синонимы, 26 видов отнесены к nomina dubia.
Впервые обобщены все известные сведения по биопогии диамезин. подробно описаны процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, откладывания яиц.
Составлены оригинальные карты распространения изученных видов, проаначизиро-ваны и классифицированы их ареалы, предложена гипотеза центров происхождения и расселения современных диамезин.
Практическое значение. Разработанные определительные таблицы буду! использованы специалистами ркбохозяйственной науки при определении кормовой базы бенто-соядных рыб, в частности, молоди некоторых дальневосточных лососей, сотрудниками санэпидстанции и санитарными гидробиологами при составлении списков видов-биоиндикаторов чистых и загрязненных вод, определении аллергического воздействия вылета и роения комаров-звонцов на население. Данные по биологии диамезин могут быть использованы в рыбоводных хозяйствах для культивирования живого корма для молоди кеты и симы.
Результаты таксономической ревизии включены в многотомный "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, т. 4. Двукрылые и ручейники (1988)" и будут использованы для подготовки раздела определит;«! "Насеко-мые Дальнего Востока России".
Полученные новые данные по морфологии и систематике могут быть включены з учебные биологические программы Дальневосточного госуниверситета.
Апробация и публикация результатов. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции "Комплексное и экономическое и социальное развитие Магаданской области" (Магадан, 1980), I Всесоюзной конференции специалистов-хирэно-мидологов СССР (Борок, 1981), III Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Киев, 1982), Всесоюзном симпозиуме "Эволюция, видообразование и систематика хироно-мид" (Новосибирск, 1985), X Международном симпозиуме по хирономидам (Дебренен, Венгрия, 1988), I конференции хнрономндологов Японии (Дукуба, 1990), II! Международном конгрессе диптерологов (Гэлф, Канада, 1994), Годичном собрании энтомоло1и-ческого общества Южной Кореи (Сеул, 1995), XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Фрайбург, Германия, 1997), на заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного институт ДВО PAII (1998).
По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 1 монографии. Одна монография и раздел определителя находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 312 машинописных страниц состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, который включает 70 рабог на русском и 198 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 285 рисунками, 192 из которых оригинальные; снабжена 5 цифровыми таблицами.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования послужили энтомологические и гидробиологические сборы имаго самцов, куколок и личинок хирономид подсемейства Diamesinae, сделанные автором и его коллегами на стационарах и в экспедициях по различным регионам Северного полушария.
Всего обработано более 4000 проб, просмотрено свыше 17000 экз. насекомых, изготовлено более 2000 микропрепаратов. Лично автором материал собран в 1973, 19751997 годах в России (Горный Алтай, бассейл оз. Байкал, российский Дальний Восток), Китае (провинции Ляонин, Дзилин и Хейлудзян), Южной Корее (горные водотоки в 100-150 км южнее Сеула) и Японии (о-ва Хонсю и Хоккайдо).
Изучены также коллекции диамезин Зоологического института РАН, личной коллекции A.A. Линевич и Лимнологического института СО РАН, А.И. Шиловой и Института Биологии внутренних вод РАН, коллекции музеев Бергенского университета в Норвегии, Университета штата Минессота США, и Университета г. Киото (коллекция М. Токунаги), содержащие 21 голотйп, 56 паратипов и неопределенный материал. Кроме этого, в процессе ревизии некоторых видов использован сравнительный типовой материал (7 голотипов и 18 паратипов) из Канадской национальной коллекции, университета в Гренобле (Франция), и из Королевского института естественных наук (Бельгия).
Я сердечно благодарен всем специалистам, которые предоставили хирономид дяя обработки, позволили использовать собранные ими материалы, помогли найти и переслать типовой коллекционный материал для изучения.
Кроме фаунистических сборов, использован материал выведения имаго хирономид из личинок и кладок. Работы по биологии и этологии диамезин выполнены главным образом на стационарах заповедников "Кедровая падь" (Южное Приморье) и "Остров Врангеля", "Абориген" (бассейн Верхней Колымы) Института Биологических проблем ДВО РАН, "Черта" (Горный Алтай) Института цитологии и генетики СО РАН, а также в экспедициях по Дальнему Востоку и Горному Алтаю.
Методы сбора и обработки хирономид существенно не отличались от опубликованных автором (Макарченко, 1985). В процессе изучения близких видов диамезин или популяций одного вида из разных районов, часть личинок фиксировали для цитогенети-ческого изучения в смеси этанол-ледяная уксусная кислота (3:1). Кариологический анализ был проведен для Pseudodiamesa branickii, Ps. nivosa, Pagastia orientalis, Diamesa tsutsuii и D. leona Е.Ф. Шапран (Е.Ф. Куберской), для Р. orientalis, Р. nivis, Р. altaica, Ps. nivosa, Ps. latistyla, Lappodiamesa willasseni, Sympotthastia repentina, Potthastia montium И.Е. Керкис и O.B. Иванченко. Использование кариологического метода позволило
объективно оценить сходство и различие бяггкорсдствешшх видон, а также ицеж. новый вид Р. altaica (Makarohenko et al., 1997).
ГЛАЗА 2. ОЧЕРК ЛЮРФ0ЛОП1И
Рассмотрено строение основных структур имаю самца, куколки и личинки хироно-мил подсемейства Diamesinae, необходимых » диагностике родов к видов, приведены их сравнительные описания для представителен различных родов. Пересмотрены известные и введены новые признаки для идентификации видов и родов. В работе приняты сокращения по Сэзеру (Saether, 19SU) и Макарченко (N85).
Самец. В диагностике наибольшее значение имеют хетотаксия груди, головы, строение антенн, максиллярного щутпеа. ног, гтгоппгия, форма н наличие опушена.; Во многих случаях мы рекомендуем использовать различные индексы, указанных выше структур: AR (отношение длины последнего членика жгутика антенны к обшей длине всех предыдущих члеников), LR (отношение дайны Tai к ti на Pi), SV (отношение длин fi+ti к длине Tai на Р,), BV (отношение суммы длин fj+ti+Tai на Pi к сумме длин Taj+Taj+Ta^+Tas на Pi) и др. Но нельзя переоценивать значимость индексов. Так, использование AR, по нашим данным дает, хорошие результаты в диагностике Diamesini, но малопригоден для трибы Boreoheptagyiini, у большинства видов которой последний членик антенны очень короткий. Также, всегда следует иметь ввиду, что индексы ног (LR. SV, BV» брахиптерных и макроптерных форм самцов одного и тою же вида сильно отличаются. Многие зарубежные систематики необоснованно употребляют в описаниях таксонов индекс VR - отношение длины кубитальнои жилки, измеренной до развилка РСи, к длине медиальной жилки, измеренной от ее основания до Р,М. Мы применяем лот индекс только ч диагностике видов рода Prolanypus. Для представителей других родов VR очень блихл: к I и его использование нецелесообразно.
При определения ряда таксонов диамгчин оказалось недостаточным использование признаков внешнего строения гипопигия, в связи с чем мы разработали диагностику по ею внутренним структурам. Для этого необходимо отпрепарировать тергит IX, который скрывает форму и вооружение интермеднальных (SVo) и латеральных эндомер (IVo), поперечной стернаподем!,! и других структур. Именно благодаря использованию признаков, основанных на их строении, удалось хорошо разграничить близкородственные виды и роды. Так, виды родов Pagastia и Pseudodiamesa по внешнему строению гипопигия очень близки, но у большинства представителен Pagastia присутствуют интермедиальные и латеральные эндомеры а у Pseudodiamesa - только пнтерчедтльные (S <'.">). -самцов Sympotlhaslia эндомеры могут быть простыми, дистально с зубцами (у S. fulxa) или состоять из двух частей (у S. repentina. S. iakaiensis и S. genmmfornis). Иное строение и расположение эндомер имеют виды рода Prutanypus, причем без учета их формы и степени покрытия шипиками определение видов этого рода невозможно. Из других предложенных признаков следует указать также те, которые основаны на использова-
ики числа, длины и формы прикрепления пучков базимедиальных щетинок гонококси-та. Применение этих признаков позволило упростить диагностику видов рода Diamesa.
Куколка. При идентификации большое значение имеют форма торакальных рогов (дыхательных органов), которые расположены в передней части головогруди. Это мешковидные образования, голые, полностью или частично покрытые мелкими шипи-ками, иногда короткими щетинками. У представителей родов Pseudodiamesa, Pseudokiefferiella, Pagastia, Sympotihastia, Arciodiamesa и некоторых Diamesa (£>. sieinboecki) торакальные рога отсутствуют, но на их месте находятся 2-3 прекорнеаль-ных щетинки, строение и расположение которых служат хорошими признаками для диагностики видов и родов (особенно Pseudokiefferiella и Sympolthaslia), но до наших исследований они практически не использовались. Это же относится к признакам, основанным на строении дорсолатеральных щетинок головогруди и латеральных щетинок сегментов брюшка, которые у разных видов и родов могут быть простыми или расщепленными на несколько ветвей. Тергиты брюшка куколки как правило покрыты мелкими шипиками, поля которых образуют характерный для каждого вида рисунок. Кроме шагрени мелких шипиков тергиты и стерниты куколок Pseudokiefferiella, Syndiamesa и Diamesa имеют анальный ряд крупных шипов. Нами показано, что их форма и число часто видоспецифичны. Немаловажны в некоторых случаях детали строения анального сегмента: по внешнему краю может находится бахрома из коротких плавательных (у Sympolthaslia) или нескольких длинных простых щетинок (у Proianypus); около основания апикальных щетинок часто расположен шип или бугорок (у Syndiamesa, Pseudokiefferiella. Pseudodiamesa, Pagastia и др.); на внутренних углах у Pagastia сидят по 1 простой (у P. orthogonia, P. lanceolala) или расщепленной (у P. nivis, P. orientalis) щетинке.
Личинка. Из 28 проанализированных признаков внешней морфологии личинок наибольшее значение имеют те, которые разработаны на основании строения частей головы (лабрума, антенн и ротовых органов) и подставок преанальной кисточки.
У всех диамезин лабрум с 4 основными парами щетинок - SI, Sil, SIII и SIV, они могут быть простыми волосовидными, ланцетовидными или иной формы, у некоторых видов Diamesa SIII бывают расщеплены в дистальной половине. Кроме щетинок на лабруме могут находиться чешуйки или гребни (у Proianypus) в виде налегающих друг на друга, дистально зазубренных пластинок. Расположенные по бокам лабрума пре-мандибулы в проксимальной части узкие, дистальной - расширены, с несколькими зубцами или лопастями. К передней части лабрума примыкает эпифаринкс, число и форма щетинок которого относительно постоянны для вида. Антенна состоит из 4-5 члеников - базального членика и жгутика. Базальный членик с двуветвистой щетинкой (ее ветви разной длины), с одним или несколькими крупными и маленькими кольцевыми органами. Маленький кольцевой орган у Proianypus расположен над крупным, с крохотной щетинкой. Лаутерборновы органы на 2-м членике отсутствуют, но у некоторых видов
дистально находятся 2 щетинковидных образования. З-íi членик (иногда и 4-й) у многп-. диамезин (Pseudodiamesa, Boreohcpiagyia, Syndiamesa, Diamcsa 11 др.;, за редким исключением, кольчатый. Отношение длины базальчого члеммка к длине члеников жí у,:и ■ -(АЯ) важно при определении видов, Но следует помнить о том, что этот индекс мок: . иметь различные значения у личинок разных возрастов. В нашей работе AR даны для личинок IV возраста. Из ротовых частей наибольшее, значение в таксономии имеьч ментум, мандибулы и иногда пшофаринкс. Менгум у всех видов, за исключением Pouhnsüa Icngimuna, с зубцами. Число зубцов и и\ форма нередко рн, оспецчфнчны. Вентроментальные пластинки по бокам ментума заметно редуцированы. У представителей некоторых родов (Pseudodiamesa, Pagaslia, Sympotthastia) боковые зубцы ментума закрыты полу прозрачными пластинками. Число зубцов мандибулы ч semen te внутренней щетинки в ряде случаев помогают дифференцировать близкие виды. Строение гипофаринкса диамезин ранее подробно не разбиралось и практически не использовалось в диагностике. После его изучения нам удалось применить некоторые признаки в систематике рода Protanypus. Придаток гипофаринкса личинок этого рода состоит из 1 пары срединных и 5-6 пар парамедиальных пластинок, число и форма которых видоспеци-фичны.
Подставки преанальных кисточек расположены дорсально на предпоследнем сегменте брюшка и несут апикально по 1 пучку щетинок, латеральнг, - 1-?. щетинки. Пред ставители родов Pseudodiamesa, Pagasliu, Syndiame.sa. PseudoUeJferwl'.a им.ют c.i:i.-v> хитинизированные, темно-коричневые или черные (мастачки. кногд.» с кл!'ч;ер.ч.т i/д выступом я дистальаой части. У Psewiokiejteriella нижняя латеральная (ьепшка p».íw:i. |акже хорошо, как щетинки кисточки, Подставки преанальных киоочок .» ьн.'он Duuvesa редуцированы до слабо склеротизованно1 о кольца, 4 идет »¡¡км кисточки обычно игловидные, реже - волосовидные, 1-2 короткие латеральные шетинкп сидят непосредственно на теле.
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСГЬ ПОДСЕМЕЙСТВА DIAMESINAE
Подсемейство Diamesinae выделено Эдвардсом в 1929 году (Edw.'rds, 1929). В его состав входят 7 триб - Heptagyimi. Lobcdiarnesini, Boreoheptag>in¡, Harrisonini, Diamc!>;ni, Piotanypodíni и Cretodiamesini. Представители последней трибы известиы только d ископаемом состоянии из мелового янтаря. В Северном полушарии обнаружены диаме-зины четырех триб - Protanypodini, Boreoheptagynni, Diamesini и Cretodiamesini.
Для имаго диамезин характерно наличие в жилковании крыла поперечной .килки МСи, которая впадает в развилок FCu или в Си( дистальнес рай» ''"'.»a ÍLu, ¡.ри что:.: жилка Ягд-» нормально развита и неразветвдена.
Строение куколок и личинок этого подсемейства хирономид разнообразно и оощнч диагноз для них, такой, как для имаго, составить невозможно. Куколки трибы Protanypodini характеризуются наличием на сегменте VIII брюшка треугольной ка-
удальной лопасти у самца и двух треугольных лопастей у самки, торакальные рога удлиненные, часто ланцетовидные. Куколки трибы Boreoheptagyiini хорошо опознаются по низким, с широким основанием и острой вершиной треугольным торакальным рогам, покрытым короткими волосками; анальный сегмент без плавательных щетинок, с 3 парами крючковидных вершинных щетинок. Наиболее разнообразно строение куколок Diamesini, но тем не менее все они с шагренью мелких шипиков на тергитах и стернитах брюшка, а анальный сегмент оканчивается 3 парами длинных вершинных щетинок; бахрома коротких плавательных щетинок на анальном сегменте имеется только у куколок рода Sympotthasíia. Торакальный рог, если есть, обычно длинный, нитевидный, впереди него сидят 2-3 прекорнеальных щетинки, длина и строение которых важны для диагностики родов и видов. Куколки родов Syndiamesa, Pseudokief-feriella и Diamesa на тергитах и стернитах брюшка имеют анальный ряд крупных шипов.
Личинки Diamesinae, за исключением трибы Protanypodini и двух видов рода Diamesa (D. incallida и D. gemínala), имеют антенны с кольчатым 3-м члеником, ментум с редуцированными вентроментальными пластинками. Личинок Protanypodini можно легко распознать по поперечному ряду налегающих друг на друга чешуек лабрума, строению 4-члениковой антенны, у которой в нижней четверти базального членика имеется крупный кольцевой орган, рядом с ним - маленький кольцевой орган с короткой щетинкой; мандибула без внутренней щетинки.
В главе приведены результаты инвентаризации и таксономической ревизии родов и видов хирономид подсемейства Diamesinae Северного полушария, а также краткие сведения о распространении изученных видов.
Определительная таблица родов и триб подсемейства Diamesinae
Самцы
1. Антенны б-члениковые, султаны щетинок располагаются по бокам большого вершинного членика, плюмаж антенн имеет плоскую форму; AR=6..................................
.................................Cretodiamesa Kalugina, 1976 (Трнба Cretodiamesini Kalugina, 1976)
- Антенна с различным числом члеников, но плюмаж никогда не бывает плоским; AR не превышает 4...............................................................................................................2
2. На MAII и Ре груди имеются группы щетинок.............................................................3
- Щетинки на МАИ и Ре отсутствуют (Триба Diamesini Pagast, 1947)............................ 4
3. Доли переднеспинки с группами щетинок медиально к латерально; ряды De в задней части сходятся, Su имеются; клипеус голый; гонококсит дистально далеко заходит за основание гоностиля ........Frolanypu.s Кie/'fer, 1906 (Трнба Protanypodini Brundin, 1956)
- Доли переднеспинки с группами щетинок лишь латерально; щетинки De в двух группах, их ряды в задней части не сходятся, Su отсутствуют; клипеус со щетинками; гонококсит дистально едва заходит за основание гоностиля.................................................
......................................Boreohepwgyia Brundin, 1966 (Триба Boreoheptagyiini Brundin, 1966)
4. Доли переднеспинки хорошо отделены друг от друга V-образным швом; Dc щетинки расположены в 2-5 рядов; глаза дорсально заужены и сильно вытянуты....................5
- Доли переднеспинки отделены друг от друга U-образным швом или переднеспинки с небольшой выемкой посредине; Dc щетинки однорядные, но могут быть впереди и сзади в 2-3 рядах; глаза дорсально немного заужены и вытянуты средне или почковидные ............................................................................................................................6
5. Доли переднеспинки с группами щетинок медиально и латеральпо; Ас всегда имеются; гипопигий с латеральными и интермедиальными эндомерами.............Paguslia Oliver, 1959
- Доли переднеспинки с группами щетинок лишь латерально; Ас очень редки, латеральные
■эндомеры отсутствуют........................................................Pseudodiamesa Goetghebuer. 1939
6. Глаза дорсально вытянуты средне ................................................................................7
- Глаза почковидные.......................................................................................................12
7. Ас щетинки имеются......................................................................................................8
- Ас щетинки отсутствуют...............................................................................................10
8. 2-й членик максиллярного щупика без кольцевого, органа; IX тергит с длинным
анальным отростком, гоностиль с крупным терминальным шипом..............................
.........................................................................................Lappodiamesa Serra-Tosio, 1968
- 2-й членик максиллярного щупика с кольцевым органом; анальный отросток обычно отсутствует; гоностил>, оканчивается крупным терминальным шипом и одним или несколькими зубцами, или только небольшим терминальным шипом .......................9
9. Гоностиль очень длинный, оканчивается небольшим терминальным шипом; HR=1.5 . ........................................................................................Sasayusunka Makarchenko. 1993
- Гоностиль среднего размера, оканчивается крупным терминальным шипом и одним или несколькими зубцами; AR около 2...........................................................Syndiamesa KiefTer, 191Я
10. Ri+s без макротрихий; 2-й членик максиллярного щупик без кольцевого органа; клипеус с многочисленными щетинками, гоностиль дистально с длинных терминальным шипом, который расположен почти перпендикулярно оси гоностиля...............И
- Rits с макрогрихиями; 2-й членик максиллярного щупика с кольцевым opianOM; клипеус голый, иногда с 2 щетинками, гоностиль оканчивается коротким терминальным шипом, неперпендикулярным оси гоностиля; гонококсит в банальной части с небольшой лопастью............................................................Psetidokiefferiella Zavrel, 1941
11. Первые 2 членика максиллярного щупика слиты, 2-й членик дистально с темным выступом; латеральные эндомеры гипопигия покрыты шипиками или зубчиками, часто состоят из двух частей..........................................................Sympoiihaslia Pagast, 1947
- Первые 2 членика максиллярного щупика не слиты, 2-й членик дистально без выступа; латеральные эндомеры без шипиков и зубчиков..................Pulthoslia Kieffer, 1922
12. Ас щетинки имеются; гоностиль широкий ковшевидный, с 2 лопастями и несколькими крупными шипами по внутреннему краю................Kaltiginia Makarchenko, 1987
- Ас щетинки отсутствуют; гоностиль иной формы и строения...................................13
13. 2-й членик макснллярного щупика без кольцевого органа; на 1з гребень из игловидных щетинок рядом со шпорами отсутствует; латеральные эндомеры гипопигия покрыты мелкими и длинными зубчиками; гоностиль состоит из двух частей, внутренняя - с крупной и широкой терминальной щетинкой, расщепленной на несколько тонких долей, рядом с ней расположена крепкая игловидная щетинка, часто расщепленная на 2-3 ветви ......................................................АгсюсИате.1а МакагсЬепко, 1983
- 2-й членик макснллярного щупика с кольцевым органом; на I) гребень из игловидных щетинок всегда имеется; латеральные эндомеры гипопигия без шипиков и зубчиков; гоностиль обычно простой, если он состоит из двух частей, его внутренняя часть дисталь-но с простым, относительно крупным терминальным шипом..........Ошгпеяа Мещеп, 1835
Куколки
1. Анальные ряды крупных шипов на тергитах и стернитах отсутствуют ..............................2
- Анальные ряды крупных шипов на тергитах и стернитах имеются (Триба Шатемш, часть) ............................................................................................................................. 9
2. Торакальные рога имеются ...........................................................................................3
- Торакальные рога отсутствуют (Триба 01ате$ий, часть).............................................4
3. Торакальные рога удлиненные, ланцетовидные, часто покрыты мелкими шипиками; сегмент VIII брюшка с ( треугольной каудальной лопастью у самца и 2 треугольными лопастями у самки; анальный сегмент с несколькими парами длинных вершинных и плавательных щетинок.........................Ргоюпурих Юе(Тег, 1906 (Триба Рго(апур<кНш)
- Торакальные рога треугольной формы, с широким основанием и острой вершиной, опушены короткими волосками; сегмент VIII без каудальных лопастей; лопасти анального сегмента с 3 парами крючковидных вершинных щетинок, плавательные щетинки отсутствуют..................ВогеоЬершхупа ВгипсЬ'п, 1966 (Триба ВогеоЬер^уцш)
4. Дорсальные щетинки груди простые ............................................................................5
- Дорсальные щетинки груди двураздельные..........................АгаосИшпаа МакагсЬепко, 1983
5. Из трех щетинок торакального поля наиболее развита средняя, иногда расщепленная на 2 ветви.......................................................................................................................6
- Из трех щетинок торакального поля наиболее развита задняя щетинка, находящаяся немного в стороне от передних щетинок .....................................................................8
6. Средняя из щетинок торакального поля простая; плавательные щетинки на лопастях анального сегмента отсутствуют .................................................................................7
- Средняя из щетинок торакального поля расщеплена на 2 ветви; лопасти анального сегмента с бахромой коротких плавательных щетинок ........Ууш^огг/шгш Pagast, 1947
7. В передней трети груди с каждой стороны от линочного шва имеется по 1 темному
бугорку; на внутренних углах лопастей анального сегмента щетинки отсутствуют.....
.....................................................................................Р.чеис1осИатехаОо£\$1еЪ\1.е1, 1939
- Бугорки в передней части груди отсутствуют; на внутренних углах лопастей анального сегмента сидит .по 1 темной щетинке, дистально расщепленной та 6 встзей............
........................................................................................................ /-'</£-<г.у№.( оже: i'/ . 9
X. Лопасти анального сегмента оканчиваются шшшками, перед которыми наружный край мелкозубчатый; бугорок у вершшшы;. щетинок отсутствует; все латеральные щетинки сегментов простые..........................................[мрроЛатею йеггл-То5:о, ¡£61»
- Лопасти анального сегмента дистально закруглены, без шипикоа; у вершинных щетинок имеется бугорок ..............................................................РопЬиьп'а смеП'ет, 192.'
9. Грудь впереди с 1 парой темных бугорков; на лопастях анального сегмента близ вершинных щетинок имеется по 1 крупному, темному шиловидному бу горку...................
....................................................................................................ЗупсИмасм/ К1е1Тег, 1918
- Грудь впереди без бугорков; у вершинных щетинок лопастей анального сегмента шиловидный бугорок отсутствует ...................................................................................10
10. Тергиты с анальными рядами тонких, часто игловидных шипов; шипы анального ряда стернитов отсутствуют; задние углы сегментов III-VIII с шипами, размер которых увеличивается от переднего к заднему сегментам.....Р$еш1ок1е[]ег'и'На 2ауте1, 1941
- Тергиты и стерниты с анальными рядами остротреугольных крупных шипов; задние утлы сегментов без шипов ............................................................йгатеха \feigen, 1835
Лччиьки
1. Антенна 4-члениковая .....................................................................................-
- Антенна 5-члениковая, 3-й членик кольчатый (Триба ГНат^и) ........................... 3
2. 3-й членик антенны кольчатый; на щечных склеритах ичеююя вырс.с[ы; лабрум без ч :-шуек; мандибула с 5 зубцами, ее внутренняя щетинка состоит из нескольких просты. ветг:ен; дорсальная поверхность сегментов тела со скоплениями мелких шипиков, »норне образуют своеобразный рисунок .....................................................................................
.............................................................Вомокерш&ча ВгипсИп, 1966 (Триба Boreoheptagy¡iш)
- 3-й членик антенны не кольчатый; на щечных склеритах вмросты отсутствуют; лаб-рум с 14-2(1 чешуйками, расположенными поперечным рядом, налегающими лруг ил друга; мандибула с длинным конечным зубцом и 5 мелкими боковыми зубцами, внутренняя щетинка отсутствует; подставки преанальных кисточек более чем в 2 раза
длиннее своей ширины; сегменты тела дорсально без скоплений мелких шипиков......
.................................................................Ргошпурил КдеГГег, 1906 (Гриба РгоипуроЛщ)
3. Тело с черными парными щетинками, которые часто длиннее несущих их сегментов; подставки преанальных кисточек сильно екдеротизованы, в 2 раза длиннее своей ширины, боковые щетинки сидят на подставках, нижняя щетинка массивнее, в несколько раз
длиннее верхней; ментум с 1 срединным и 6 боковым:! зубцами ...........................................
.....................................................................................................РьЫоЫфгкШ гаме!, 1941
- Если тело со щетинками, то они не превышают половины длины несущих их сегментов; подставки преанальных кисточек имеются или редуцированы; ментум с 1-2 срединными зубцами и 7-12 боковыми .............................................................................4
4. Подставки преанальных кисточек массивные, длиннее своей ширины, дистально сбоку с клювовидным выступом ........................................................................................5
- Подставки преанальных кисточек не длиннее своей ширины или равны ей, дистально без клювовидного выступа или в виде не полностью склеротизованного кольца, либо полностью редуцированы, и тогда щетинки кисточки сидят на теле .........................7
5. Гулярный склерит черный; поверхность клипеуса гладкая; боковые зубцы ментума не прикрыты полупрозрачной пластинкой ................................................Syndiamesa Kiefler, 1918
- Гулярный склерит такой же окраски (желтый или коричневато-желтый), как и другие склериты головы; поверхность клипеуса спереди или с боков зернистая; боковые зубцы ментума прикрыты полупрозрачной пластинкой .............................................6
6. Поверхность клипеуса зернистая спереди и с боков; срединный зубец ментума округлый или треугольный, лишь немного шире первого бокового зубца ...........................
.....................................................................................Pseudodiamesa Goetghebuer, 1939
- Поверхность клипеуса зернистая только с боков; срединный зубец в форме прямо-
угольника, в несколько раз шире первого бокового зубца, у некоторых видов срединный зубец с 6 маленькими зубчиками по переднему краю ....Pagastia Oliver, 1959
7. Подставки преанальных кисточек в виде склеротизованных бугорков, длина которых не превышает их ширину или равна ей ...............................................................8
- Подставки преанальных кисточек в виде не полностью склеротизованного кольца или редуцированы, иногда 4 щетинки кисточки сидят на теле ...Diamesa Meigen, 1835
8. Ментум без зубцов; премандибула апикально расширена, с многочисленными (более
8) мелкими зубцами; мандибула без внутренней щетинки .............................................
..................................................................Potlhastia Kieffer, 1922 (часть) (gr. longimand)
- Ментум с зубцами; число зубцов премандибулы не превышает 5; мандибула с внутренней щетинкой ..........................................................................................................9
9. Ментум с 1 срединным зубцом ...................................................................................10
- Ментум с 2 маленьким срединными зубцами, которые в 2-2.5 раза ниже первых боковых зубцов ..................................................................Arctodiamesa Makarchenko, 1983
10. Боковые зубцы ментума прикрыты полупрозрачными вентроментальными пластинками .............................................................................................................................II
- Боковые зубцы ментума не прикрыты полупрозрачными вентроментальными пластинками ..........................................................................Lappodiamesa Serra-Tosio, 1968
11. Премандибула простая ..............................Potlhastia Kieffer, 1922 (часть) (gr. gaedii)
- Премандибула дистально с крупным апикальным зубцом и 2-3 маленькими внутренними зубцами ........................................................................ Sympolthasiia Pagast, 1947
I. Триба Cretodiamesini Kalugina, 1976
Триба представлена только одним ископаемым монотипическим родом Cretodiamc.sa Kalugina, 1976 с видом С taimyrica Kalugina, 1976 из верхнего мела Таймыра. От всех современных диамезин отличается прежде всего уникальным строением антенн самца: ди-етальный членик резко удлинен и расширен за счет продольного расщепления стержня, плюмаж уплощен, число и дайна проксимальных члеников жгутика уменьшены. AR достигает 6. в то время как у рецентных диамезин AR=0.6-4.0
П. Триба Protauypodiüi Brundin, 1956
В состав трибы входят 1 род PrntanypusKStiTa., ¡906 и 9 видов. Куколки известны для 7, личинки - 6 видов. Составлены диагнозы рода и видов, разработаны определительные таблицы, описано 3 новых вида с Чукотского полуострова.
III. Триба Borcoheplagyiini Brundiu, 1966
В состав трибы входят 3 рода - Boreoheptagyia Brundin, 1966, Kaluginia Makarchenko, 1987 и Mapucheptagyia Willassen, 1995. Первые два рода известны из Северного полушария, Mapuchepiagyia - из Чили. В род Boreoheptogyia включены 10 видов, описаны.2 новых вида (1 из Японии и 1 из Тибета). Личинки известны для 6 видов. Разработаны
определительные таблицы, составлены диагнозы рода и видов. Род Kaluginia с 1 видом К h'betiformis Makarchenko, 1987, описанным с Южного Сахалина; преимагинальные стадии неизвестны.
V. Триба Diamesini Pagast, 1947
В состав грибы входят 10 родов - Arctodiamesa Makarchenko. 1983 (2); Diamesa Meigen. 1835 (9); Lappodiamesa Serra-Tosio, 1968 (3); Pagasiia Oliver, 1954 (2); Puithastin Kiefter, 1922; Pseudodiainesa Goetghebuer, 1939 (4); Pseudokie/feriella Zavrel, 1941: Sasayusutikd Makarchenko, 1993(1); Symputlhasiia Pagast, 1947(2); Syndiamesa K-ieffer, 1918 (1) - и 133 вида, 23 из которых описаны как новые для науки (их число указано в скобках после родовых названий). Обосновано выделение двух родов. Для всех изученных родов и видов составлены диагнозы и разработаны определительные таблицы.
ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА DIAMESINAE СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
Разрыв в изучении преимагинальных и имагинальной стадии развития кпрономид, неправильная оценка отдельными систематиками "веса" признаков нмаю, в частности присутствия поперечной жилки МСи, привели к тому, что многие авторы (Липина, 1928; Thienemann, 1954; Brundin, 1956; Панкратова, 1970; Шилова, 1966) включали диамезин в состав подсемейства Orthocladiinae в качестве трибы Diamesini. Другие хиро-номидологи придерживались самостоятельности подсемейства Diamesinae (Serra-Tosio, 1973; Калугина, 1976; Hansen, Cook, 1976; Линевич, 1977; Saether, 1977; Куберская,
1980), но специального исследования, подтверждающего эту точку зрения, до наших работ (Макарченко, 1985) выполнено не было.
Для приведения в порядок системы подсемейства Diamesinae мы провели тщательную ревизию всех таксонов Северного полушария с учетом изучения метаморфоза, в результате чего было описано 29 новых для науки видов и обосновано выделение 3 родов (Arctodiamesa, Kaluginia, Sasayusurika). Изучены преимагинальные стадии развития 56 видов из Юродов. Для многих видов, описанных ранее только по личинке, были получены самцы и установлено их истинное местоположение в системе подсемейства, но для 26 видов этого сделать не удалось и они переведены в разряд nomina dubia.
В результате идентификации преимагинальных и имагинальной стадий развития оказалось, что для большинства видов, описанных только по личинкам, уже были известны самцы, относящиеся к другому виду, роду или даже подсемейству (табл. 1).
Таблица I
Соответствие некоторых таксонов, определенных по личинкам (Черновский, 1949;
Панкратова, 1970 и др.) и имаго самцам (Goetghebuer, 1939; Hansen, Cook, 1976;
Личинка Имаго самец
1 2
Protanypus К.
gr. mono
Protanypus K.
fmoño Zett. -> caudalus Edw. 1 pseudomorio Makar.
breviiarsis (Tok.)
Heptagym Winn.
Boreoheptagyia Br.
breviiarsis (Tok.)
branickii Now.-nivosa G. -
Syndiamesa К.
¡acutica Tshern.-\idua К.-
orient alls Tshern.-
nivis Tok.-
lanceolata Tok.— angarensLs Linev. -
Pseuiodiamesa G. branickii (Now.) nivosa (G.)
Tokunagayusurika Sasa (Orthocladiinae) akamushi (Tok.)
Lappodiamesa Serra-Tosio
vidua (K.)
Pagastia Ol.
orientalis (Tshern.) nivis (Tok.) lanceolata (Tok.)
lanceola!a (Tok.)_
sp. A 01.-
oliven Makar. —
Pagastia Ol.
-> orthogonia Ol. -» lanceolata (Tok.)
campestris Edw.-
Diamesa Mg.
appendicuiata Lundstr. -ful va Joh. -
parva Edw.-
f.!. ueknsis Makar. -
Potthastia К.
longimana Kieff.
Arctodiamesa Makar. appendicuiata (Lundstr.)
Sympotthastia Pag.
fulva (Joh.)
Pseudokiefferiella Zavr.
parva (Edw.) parva (Edw.)
Diamesa Mg.
Окончание табл. 1
renegata Makar.-
pieta Rob..-
cacna Rob.-
breviahi Tok.-
gr. hygropelrica -
gr. steinboecki
gr. prolongara ■
leona Rob. leona Rob. leona Rob. leona Rob.
I mira Makar.
Lrara Makar.
Syndianu'sa K.
Ísteinboecki G. amplexivirilla Han?, rfevwf Edw.
íinsignipes K. j vernalis Makar. -> zernyi Edw. arctica (Boh.) ^geminata K..
Diamaa Mg.
На основании полученных нами результатов система Diamesinae Северного полушария представляется в следующем виде.
ПОДСЕМЕЙСТВО DIAMESINAE EDWARDS, 1929
I. Триба Crctodiamesim Kalugma, 1976
1. Род Cretodiamesa Kalugina, 1976
II. Триба Protanypodini Brundin, 1956
2. Род Protanypus Kieffer, 1906
III. Триба Boreoheptagyiini Brundin, 1966
3. Род Boreohepiagyia Brundin, 1966
4. Род Kaluginia Makarchenko, 1987
IV. Триба Diamesini Pagast, 1947
5. Род Arcwdiamesa Makarchenko, 1983 ó. Род Diamesa Meigen, 1835
7. Род Lappodiamesa Serra-Tosio, 1968
8. Род Pagastia Oliver, 1959
9. Род Polthastia Kieffer, 1922
10. Род Pseudodiamesa Goetghebuer, 1939
11. Род Pseudokiefferiella Zavrel, 1941
12. Род Sasayusurika Makarchenko, 1993
13. Род Sympotthastia Pagast, 1947
14. Род Syndiamesa Kieffer, 1918
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ШАМЕБ^АЕ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
Личинки хироиомид живут от нескольких недель до двух лет, выполняя функции питания и частично расселения. Имаго существуют не более недели. Они имеют редуцированные ротовой аппарат и кишечник, не питаются, выполняют функцию размножения и расселения.
Если по биологии хирономид подсемейств СЫгопоттае и ТапуросИпае имеется много наблюдений и опубликованных работ, то для подсемейства В1ате5тае данных по биологии личинки, о вылуплении имаго, роении, спаривании комаров, жизненных циклах и т.п. крайне мало. Специально этим вопросам было посвящено единственное монографическое исследование диамезин Франции Серра-Тозио (Зегга-ТоБЮ, 1973).
В настоящей главе сведены воедино собственные и известные литературные данные о биологии и этологии хирономид подсемейства 0|аше$щае Северного полушария.
Повидовые очерки биологии
Для 106 видов диамезин приведены оригинальные и литературные сведения о биотопах обитания личинок и куколок, местах поимок самцов, времени вылета имаго, особенностях роения и числе генераций.
Биология и этология личинок
Ранее уже отмечалось, что хирономиды подсемейства 01атезтае на личиночной стадии населяют довольно разнообразные среды: текучие и стоячие воды (особенно в арктических районах), увлажненный мох в источниках. Но в большинстве случаев это проточные биотопы. Некоторые виды являются настоящими реобионтами (£)ш;има 1.чиииИ, £>. Ъег1гшт, Ь. ти1пша и др.): они сразу же обнаруживают некоторое беспокойство при уменьшении в садках скорости течения и погибают, если скорость течения не держится выше определенного порогового уровня.
Личинки цепляются за субстрат крючками своих задних ложноножек, играющими роль якоря. Этому благоприятствует удлинение задних подталкивателей, которое выражено тем сильнее, чем более реофилен данный вид. Кроме того, наши наблюдения, проведенные в садках непосредственно в водотоке, показали, что особи реофильных видов О/яшмя Г.ун(лш7 и £>. \ernatts, помещенные на сильное течение, держат свои задние ложноножки широко расставленными, что заметно улучшает прикрепление к субстрату. Личинки некоторых видов, живущих в бурных высокогорных потоках (О. атр1ехМгШа, Р. лпм и др.), прячутся в щелях и неровностях валунов, крупных камней или скал. Над собой они соединяют противоположные края убежища очень редкой сетью шелковистой паутины, на которой оседают частички песка или детрита. Будучи защищенными этой сетью, личинки очень осторожно высовываются наружу, причем никогда не выходят целиком. В момент захвата пищи из щели выдвигается только голова и передняя часть туловища. Для передвижения личинки пользуются также перед-
ними ложноножками, сильно вооруженными крючками. При этом наблюдается сначала фиксация передней ложноножки на маленькой капельке секрета, выделенной слюнными железами на субстрат. Затем происходит снятие с упора задних подталкнвателен и сближение их с передней частью тела животного. В ходе этой операций личинка остается лежащей на субстрате; приподнимается только задняя часть брюшка. После прочного зачкоривания задних подталкивателей, передние ложноножки освобождаются от субстрата, в результате чего передняя часть тела насекомого передвигается вперед на доли миллиметра.
Личинки Diamesinae обычно питаются субстратом, на котором обитают. Нами обнаружены только несколько видов (P. htunickii, Р. nivosa. Р. siackdfrrrar, Р orientons и P. nivis), которые в некоторых случаях показывают себя явными хищниками, потребляя иногда личинок хирономид первого возраста и других мелких беспозвоночных. Но тем не менее, перечисленные виды мы относим к всеядным формам, так как их личинки хищничают от случая к случаю, а в присутствии водорослевого корма практически не потребляют животную пищу. То есть, это хищничество не является для них обязательным. Пища добывается главным образом в биологическом покрове, выстилающем камни и мхи (Arctodiamesa, Diamesa, Lappodiamesa, Sympotihaslia, Syndiamcsa и иногда Pagastia), или же на самом дне (Potlhasiia. Pseudodiamesa. Pagastia).
Изученные нами спектры питания личинок Diamesa Arci^diuin^u Paga.niu и Pseudokiefferieiia включали большой процент (от 8!) до 100°;.) диатомовых водорослей. В качестве примера можно привести частоты встречаемого пищевою комка, состоящего из диатомовых водорослей, личинок P. nivis (с о-на Сахалин), живущих среди моховых подушек Hygrohypnum ochracewm Diaiome hiemale vai. /иепш/е (¡00%), D. hicmale var. masodon (80%), CymbcHa xentricosa (80%), Hunnaea arcus (70".;,). Лишь y личинок D. tsutsuii и D. vernalis, живущих в массе на камнях среди обрастании liydntrusfaeiidus, в питании преобладали зеленые водоросли, но процент диатомовых был все же высок (75-80%) и они занимали в рационе второе место.
Прием пищи у личинок протекает следующим образом: живущие на камнях личинки, надежно прикрепившись к субстрату своими задними подталкивагелями, обследуют окрестности, обыскивают неровности, при этом голова их располагается почти перпендикулярно к поверхности камней. Так они буквально пасутся на биологическом покрове.
К концу четвертой стадии личинки большинства родов Diamesinae укрываются в наиболее глубоких неровностях камней или скал (fi. swinboecki, D. amplexivirilia в снеговых и ледниковых водотоках) или даже в тонких отложениях, которые могут залегать под камнями (D. zcrnyi, D. aberrata, D. gregsoni и др.). В этой ситуации они ткут более или менее рыхлый кокон, задерживающий частицы песка, ила или детрита. Этот кокон особенно хорошо развит у форм, живущих в стремительных горных потоках (A. appendiculata, D. goeighebuerí, D. bertrami, D. lindrothi и др.), он пронизан от- ■
верстиями, особенно многочисленными на переднем и заднем концах и почти не заметен на поверхности камней.
Следует отметить, что преимагинальные стадии диамезин, несмотря на то, что в большинстве своем они являются жителями водотоков, тем не менее, могут выдерживать значительные изменения среды. Так обстоит дело при пересыхании, которое может наступить резко и преобразовать лотическую среду обитания этих насекомых в лентическую или даже просто во влажную. Наши наблюдения над личинками £>. с1т1$1, £>. атр1ехпШИа и О. .'Ие1пЬоеск1 на о-ве Врангеля в водотоке, берущем начало от снежника, показали, что после исчезновения снежника в начале августа, ручей быстро пересох, но под камнями среди грунта и мха были обнаружены скопления личинок. После перенесения этих личинок в другой водоток, они продолжили свое развитие до куколки и имаго. Таким образом, личинки некоторых диамезин способны противостоять пересыханию среды их обитания, по крайней мере, на протяжении 10-15 суток, при условии возможности укрытия во влажных местах. Не вызывает сомнений, что они могут вновь заселить биотоп и завершить цикл своего развития сразу же после того, как течение возобновится.
Вылупление имаго
Вылуплеиие имаго лимнофильных видов хирономид подсемейства СЫгопопппае было описано Шиловой (¡976) и другими хирономидологами. Наблюдения же над этим процессом у диамезин можно найти лишь у Серра-Тозио (Бегга-Тохю, 1973), который исследовал его у нескольких видов О'штаа из Французских Альп.
Нам удалось проследить выход имаго из куколки у видов родов Оиипе.ча, Рхеийо-(¡¡атеза, Ра£а$11а и Зутрои/юмш. У представителей последних трех родов процесс выхода имаго следующий.
Незадолго до вылупления куколка покидает свое убежище или домик через его передний конец и отдает себя во власть течения (временно она становится частью дрифта животных и растений), поднимаясь к поверхности и плывя вдоль нее в результате присутствия воздуха под экзувнем. Рано или поздно она попадает в более спокойную зону (прибрежные завихрения, протоки с медленным течением и т.п. ). В это время вершинные щетинки анального сегмента помогают ей остановиться у какого-нибудь предмета - камня, травы, плавающих обломков. Через несколько минут оболочка головогруди лопается; насекомое взлетает и тотчас же опускается на берег.
У £>/я/нма вылупление имаго может происходить сходным образом. Но в большинстве случаев куколка, достигшая поверхности и зацепившаяся за субстрат апикальными щетинками анального сегмента, активно выходит из воды и, пятясь, карабкается на выступающий из воды субстрат. Это продвижение возможно благодаря волнам, зарождающимся в передней части абдомена и направляющимся назад. Вентральные шипы и шипики, а также три пары вершинных щетинок играют боль-
шузо роль в обеспечении перемещения. Таким образом зрелая куколка Uiatnesa за несколько минут может вгобрзтьея по вертикальной печерукос к-, на ..;„.•» > >'■■■■ е. .0 ш, -то окончательно выводит ее и ¡ -юны доои:>е»здс1И волн.
Процесс выхода комара длите? от Fecjcrvn.r:!» тлтнут л" f:о • •.„•,• , • ••. ч _ прачило, имаго сразу же укрызаются в нерознсстях почьы ,*я>1 под .6.-. г. • • .;n : .14-нями (D. steinboecki, D. tsutsuii, D. árctica, S. repentina и др.) или же. пролетев нечнячи-тельиое расстояние, опускаются на растительность илч '-л.:.'..- Н.;:;.-' ■,. . ; и чоч время после вылучдения антеннальние щетиягц ocrar;i-.i гда 'Н-ил-л шОи^шн к ли у i у. Полное расправление щетинок антенн начинается через 4-6 часов после вылупления. но завершается оно лишь •WT^UJTrT.in-rCCCiXaWn-rw ¡"Vuráii иоолче «паилннтмия мял /» amplextvirilia, D. tsutsuii, D. vernalis, Syrtdiamesa yosiií). В течение всего этого времени насекомое периодически разглаживает свои антенны при помощи шпор голени передних ног, тогда как гребнем голени задних ног разглаживает крылья. Кроме того, задние ноги продолжительно трутся одна об другую, или же задняя нога грет среднюю ногу. Временами можно наблюдать движение вытягивания половых органов у самцов.
На вылупление имаго влияет освещенность и температура. Массовый выход имаго всегда происходят в хорошую погоду.
Для Diarneshiae исследовани1' роен.л а н'> ; м\ ■'.•.'. :: и : р. •■•п.:
очень редки и касаются нескольких видов [>,\bj>< • „ .... (Г ■ .) ........ П
bcrtrami, D. ze-nyi, О \<u!t¡niíi) P<c4!h,i!^»:¿sc ■ !'. <\ '.л " ■' >.: >>■ ■ • 1 v ■ r (Г. par,-a) (Pagast, 1 l'-í?; Brondin. i1-'-!/, !-irvem j<i !L't>', ч-д--! vi"
Нами обобщены i: проанализировали все ,»:*:« нп; i: !•>'
приведены оригинал! ные данные, пояучечныв \гл с у . ■ »•■
Востока - о-ва Врангель бассейна Верхней Колись! и Ifwvo ! "рим ■;>■ ..
■Ч ■
родов
Sympotthastia, Potthastia, Protanypus, Pagastia, Lappodiamesa, Boreoheptagyia и
Arci idl.am-sa роение до ¡ьнлих ¡Г-хлодог^чин не ¡гуч;,."->;■!,.
Рои днамезин сос г олг дочти нсключдглзыго из салд!' ."< а <-о;- ... , и-
вило, из небольшого числа особей - от 2 до 150, в исключительных случаях выше 150. Типичный рой диамезин имеет форму колонны, то есть, представлен п виде вытянутого в вертикальном направлении образования, состоящего обыинп чч in-?n ...
скорость ветра crai:o;unoi совсем нечначигел,лю1;. rv о:.- • .• ■>•, ■ ■■ ,i.k-
еосходя 50. Разморя рол следующие - 30-60 см до ¿.uc-ii ¡^--О м ни ширине, ¡гас-стояние, отделяющее оскеганис роя от поверчнссти пи-'.«.: нар. ,:г.." ' 3 ,..> 5 м ь зависимости от силы ветра. Только однажды п безветренную погод;. :шп у.мд-сь ;•• регистрировать рой D. incallida в Южном Приморье на высоте около 20 м. Передний конец каждой особи обращен навстречу ветру. Любое изменение направления ветра влечет за собой немедленную перемену ориентации всех особей роя, а зачастую и пе-
ремещение самого роя. Полет каждой особи представляет собой последовательность довольно медленных подъемов и спусков, сопровождающихся многочисленными боковыми перемещениями вправо и Влево. Общий вид полета довольно сильно отличается от полета других двукрылых, например от лимониид, у которых вертикальные перемещения совершаются более быстро и прямо. В полете каждое насекомое держит средние и задние ноги направленными назад, тогда как передние нога в большей или меньшей степени направлены вперея-
Положение роя в пространстве определяется двумя условиями - наличием более или менее однообразно окрашенной поверхности и присутствием на этой поверхности более светлого или более темного предмета, играющего роль привлекающего полюса. Для роя £>. \ernalis, который мы наблюдали в Южном Приморье в марте, однообразно окрашенной поверхностью был снег. Это не исключает и других поверхностей, так как нами было отмечено образование роев В. \ernalis также над лужайками, на которых не было снега. Но присутствие отражающего пятна снега кажется необходимым для 90% наблюдавшихся роев. Положение роя по отношению к поверхности снега определяется присутствием более темного объекта (камня, кустарника, и т.п.), возвышающегося над пластом снега и играющего роль полюса привлечения или "маркером роения". Однообразная поверхность (снег или другая светлая поверхность) и полюс привлечения (темная поверхность) представляются необходимыми для формирования роя.
Роение В1атезтае происходит в дневное время, с восхода солнца до заката, но обычно не на рассвете и не в вечерних сумерках, в отличие от того, что наблюдается у других подсемейств хирономид. Метеорологические условия, за исключением скорости ветра, не оказывают заметного влияния на роение. В частности, рои одинаково хорошо образуются как в солнечную, так и в пасмурную погоду, иногда даже в дождливые дни, в промежутке между двумя ливнями. В то время как солнечность не оказывает определяющего влияния, ветер, напротив, имеет решающее значение для образования роев, которые в значительном числе появляются только в безветренные дни или в те дни, когда ветер очень слаб. Малейшее дуновение ветерка вызывает прежде всего уменьшение расстояния между роем и почвой. Дальнейшее усиление ветра ведет к постепенному уменьшению числа особей в рое, так как все больше и больше самцов опускаются на почву или растительность, отдельные рои исчезают, так что общее число роев в данном районе уменьшается. Наконец, если ветер будет усиливаться, может произойти полное исчезновение всех роев. Влиянием ветра объясняется и то, что рои не всегда точно образуются над полюсом привлечения, отклоняясь от него в подветренную сторону.
Рои диамезин зачастую состоят из одного единственного вида. Два соседних роя, образованы, как правило, разными видами. Однако, мы заметили, что некоторые рои могут состоять также из нескольких видов (многовидовые рои).
Нами подтвержден феномен размещения роев диамезин, заключающийся в том, что места, где образуется рой данного вида, остаются одними и теми же из изо дня в день и из года
в год. Так, рои D. vernalis, D. incailida, Р. orientatis и .9. yosii¡B бассейне р. Кедровая заповедника "Кедровая падь"были встречены в одних и тех же местах в 1975, 1978 и 1991 годах.
Для диамезин выявлены и впервые подробно описаны два типа копуляции - при роении в воздухе и без роения на субстрате. К первому типу спаривания относятся комары всех родов Diamesinae, за исключением ряда видов Diamesa, Boreoheptagyia и Kalvpnic, то есть тех видов, самцы которых имеют укороченные, феминизированные ан:енны с редуцированными султанами щетинок. К таким хирономидам мы относим В. libelica, В. única, К. lebetifonnis, D. alpina, D. amanoi, D. amplexivirilia, D. astyla, D. davisi, O hamalicomis, D. japónica, D. kenyae, D kosbimai, D. ¡avillei, D. leona, D. lupus, D. precipua, D. ruwenzoriensis, D. serratosioi, D. sonorae, D. síeinboecki, D. tokunagai, D. tsutsuii, D. yalavia. Для этих 23 видов характерно спаривание на субстрате. У видов, копулирующих на субстрате, также наблюдается тенденция к укорочению крыльев, редукции щетинок ног и превращению средних и задних ног в бегательные.
У роящихся видов спаривание начинается в воздухе, но в отличие от представителей Chironominae и других подсемейств, почти всегда заканчивается на субстрате. Нам удалось получить оригинальные данные по копуляции комаров Р. pseudomorío, D. tsutsuii, D. amplexivirilia и D. síeinboecki в природе на субстрате. Самцы и самки первого вида начинают спариваться в воздухе, но через несколько секунд опускаются на землю, где процесс проходит практически все стадии, что и у других видов, копулируюгци;; только на с>бстрате. Продолжительность копуляции у разных видов разная. Наиболее длительное спаривание (от 10 до 45 минут) было зарегистрировано для D. síeinboecki на о-ве Врангеля.
Детально изучен и подробно описан процесс копуляции, заключающийся в следующем. Самец, встретивший самку, сразу же проявляет живую активность, в то время как последняя остается по видимости спокойной. Когда передние ноги самца приходят в соприкосновение с самкой, он обнаруживает большое волнение и делает попытки к спариванию. Малейшее дуновение ветерка расшевеливает всех имаго и благоприятствует сближению самцов и самок, определяя большую частоту спариваний. Часто несколько самцов пытаются спариться с одной самкой. Также, часто самцы пытаются спариться между собой или с самцами другого вида, бегающими по тому же камню. Но, в конечном итоге, найдя самку своего вида, самец приближается и располагается над ней. В ходе этих приготовлений брюшко самца, нормально занимающее горизонтальное положение, отчетливо загибается в вентральном направлении. Затем брюшко самца принимает характерное положение, по форме обратное букве S (если на парочку смотреть с левой стороны); средняя часть тела остается вогнутой вентрально, но апикальный конец абдомена загибается вверх и вперед, так что стернит IX самца соприкасается со стернитами абдомена самки. При этом гоноподы самца цепляются за конец абдомена самки на уровне плевритов сегмента VIII. Абдомен самца может также располагаться над абдоменом самки. Оба насекомых могут оставаться в таком положение (позиция
"наложения" или "face - to - back") в течение всей продолжительности совокупления. Но обычно самка рано или поздно немного перемещается вперед. Тогда оба комара оказываются расположенными задними концами навстречу друг другу. В таком положений (позиция "end - to - end") абдомен претерпевает поворот на 180° вдоль своей оси, приблизительно на уровне сегментов V-V1U.
Выделены различные зоны соприкосновения половых органов самца и самки:
а) Гоностиль самца, повернутый почти под прямым углом по отношению к гонокок-ситу, с каждого бока перпендикулярно погружается глубоко в тергит VIII самки в его наиболее вентральной части и в плеврит VIII самки, так что тергит VIII самки в этом месте заметно деформируется. Это означает глубокое латеральное погружение на уровне точки крепления гоностиля самца. Именно этот чисто механический контакт и обеспечивает, по-видимому, надежную фиксацию самца по отношению к самке.
б) Базальный придаток гонококсита самца прилегает к вентральной части латеростер-нита IX самки. Шиловидные щетинки этого придатка самца вступают в тесный контакт с латеростернитом IX самки. В этом случае нет сцепления органов самца с органами самки. Этот контакт, вероятно, чисто сенсорного характера.
в) Нижний придаток гонококсита самца резко отделяется от соответствующего гонококсита и тесно прилегает к латеростерниту IX самки. Кончик этого придатка самца достигает основания тергита IX самки. Этот контакт, как и предыдущий, вероятно, тоже носит чисто сенсорный характер,
г) Анальный отросток самца вдвигается в атриальную полость половых органов самки. Следует заметить, что этот, по всей видимости механический контакт дополняет действие первого контакта. И действительно, он состоит в тесном прилегании соответствующих частей тела самца и самки и предотвращает боковые перемещения половых органов по отношению друг к другу. Церки самки лишь в незначительной степени входят в контакт с гипопигием самца. Только вентральный край каждой церки приходит в соприкосновение с проксимально-внутренней частью гонококсита самца по обе стороны сегмента IX самца.
Характерной особенностью представителей подсемейства Diamesinae является то, что система сцепления половых органов самца и самки (система "ключ-замок") образована только комплексом "анальный отросток самца - атриум гениталий самки".
По нашим наблюдениям, гибридизации между близкими видами препятствует сенсорный и механический барьеры.
Откладывание яиц
Нами были исследованы кладки пяти видов диамезин с Дальнего Востока - D. lsutsuii н D. leona из Южного Приморья, D. alpina из Японии, P. orientalis с Камчатки и P. niris с Сахалина. Кладки наблюдались в природе и в лаборатории.
У видов рода Diamesa кладка яиц имеет вид длинного и тонкого тяжа (длина 18-25 мм. диаметр около 0.5 мм) бледно-желтого или беловатого цвета, иногда он может быть изогнут спиралевидно, число яиц в кладке 20U-950. У самск родов Pagas!ta и Pseudadiamesa кладки спиралевидные, также желтовато-белые. У !'. />ranicKit число яиц в кладке 450-1700 (n-6), у Р. stackeibcrgi - 700-900 (n=4), Р. nivis и Р orkntahs - 650-1200 (п=12). Яйца обычно откладываются в один прием на поверхность поды r¡ спокойном месте или на влажные участки камней, обращенные вниз по течению. Через некоторое время кладка прибивается к камням, обломкам деревьям и т.п. и плотно прилегает к субстрату студенистой слизистой оболочкой, прозрачной и очень ютеГгкоЗ. Ее толщин? непостоянна, переднем приблизительно равна 50 р т. Обо лото поделена на 2 слоя - тягешний с бесформенной поверхностью и гладкий внутренний слой. Продолжительность развития яйца зависит от температуры. В природных условиях период развития кладки Р. orienlalis до личинки длится 20-21 день при температуре воды в реке 5-9°С.
Изучен процесс откладывания яиц, для осуществления которого зрелые самки летят к истокам реки. Эта особенность поведения позволяет заселить верхнее течение водотоков и таким образом компенсирует будущие потери, связанные со сносом личинок и в противном случае обеднившим бы фауну диамезин участков "верхнего течения". Эта особенность хорошо вписывается в рамки "никла колонизации" определенного Мюллером (Múller, 1954). То есть, у многочисленных реофильных живогиых откладывание яиц происходит ориентировочно на верхней границе колонизованного ими ареала. Затем явление дрифта обеспечивает колонизацию зон, лежащих ниже, ранними личиночным» возрастами. Вскоре после откладывания яиц самки погибают (в лабораторных условиях через 1-2 суток). В природе погибшие самки часто оказываются прилипшими к кладкам.
Жизненный цшел
Как было указано в повидсвых очерках биологии, у видов Diamesinae может быть одна или две генерации в год. При рассмотрении продолжительности развития различных стадий хирономид, было два типа генераций - короткую и длинную. Короткая генерация теплого времени года (весна или лето): личинки появляются из яиц, отложенных весной или в начале лета того же года. Продолжительность ее развития от яйца до имаго в пределах 1-3 месяца. Длинная генерация холодного времени года (осень, зима) позволяет этим видам пережить зиму. Продолжительность этой генерации превосходит 5-6 месяцев. Число генераций зависит от географической широты местообитания вида и от высоты над ур. м.. Так, большинство арктических видов диамезин, таких как D. amplexivirilia. D. davisi, Р. arclica и др. имеют одну генерацию в год. Но некоторые из них, по-видимому, могут иметь одну генерацию в 2 года. В качестве примера можно привести наблюдения Сэзера (Saether, 1968), на основании которых автор утверждает, что D. davisi, D. valkanovi, а также и другие виды, населяющие ледниковые потоки Норвегии, имеют цикл развития от яйца до имаго, продолжающийся 2 года. Но Сэзер (loe.
С11.) допускает, что часть популяции этих видов завершает цикл развития в течение одного года. Вероятно, также обстоит дело и с некоторыми видами диамезин из высокогорий. Так, в Альпах, на средних высотах может быть две, а иногда и более, генераций в год. Но выше 1800-2000 м бывает только одна генерация (Эегга-Тозю, 1973). Наши исследования жизненных циклов диамезин на Дальнем Востоке подтверждают закономерности по числу генераций, выявленные Сэзером и Серра-Тозио (Макарченко, 1985).
ГЛАВА 5. БИОГЕОГРАФИЯ ОММЕЗИЧАЕ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
В работе использовано "общепринятое" районирование Земного шара на области, приведенное Дарлингтоном (1966). В Северном полушарии расположены следующие зоогео-графические области - Палеарктика, Неарктика, Афротропическая и Ориентальная. Одна из спорных проблем зоогеографии - статус Голарктики, Палеарктики и Неарктики. По этому вопросу мы принимаем позицию Крыжановского (1965) и его последователей (Леванидова, 1982), которые объединяют Палеарктическую и Неарктическую области в единый блок - Голарктику (в ранг выше области) и рассматривают его как доминион. Помимо деления Северного полушария на области, мы пользуемся также терминами "Западная Палеарктика" и "Восточная Палеарктика", принимая их трактовку по Мартынову (1929), который под Восточной Палеарктикой понимал внетропическую Азию. Рубеж между Западной и Восточной Палеарктикой обычно проводится по Уральскому хребту.
Распространение подсемейств хирономид, родов и видов Б^атевшае в зоогеографических областях
Семейство СЫгопопнёае - космополитическая группа двукрылых насекомых, которые населяют все зоогеографических районы Земного шара, включая Антарктиду.
По нашим данным в Северном полушарии обитает 153 рецентных вида хирономид подсемейства Р1атезтае, относящихся к трем трибам РкЯапуросНш, Boreoheptagyimi, П1атез1ш и 13 родам. Наибольшее число диамезин (131 вид) зарегистрировано в Гол-арктике (в Палеарктике 106 видов, в Неарктике - 45), в Ориентальной области - 19 и только 3 вида, но эндемичных, указано для Афротропической области (табл. 2).
Число общих видов в Голарктике (20), Палерктике и Ориентальной областях (I), невелико. Наибольшее число обнаруженных в Голарктике видов (51 вид в Палеарктике и 28 - в Неарктике) и Ориентальной области (14 видов) относится к роду Огатева. Общих видов этого рода между Палеарктикой и Неарктикой 12, между Палеарктикой и Ориентальной областью - 1 (£>. khumbugeШa) (табл. 3). Три вида Афротропической области (£>. /геетат, О. кепуае и О. гиуекопеык) и виды й. атапо1, £>. ко!Штш, 2). ргаеариа, О. уаШа и О. сгатлот из Ориентальной области мы считаем эндемичными соответственным областям. Другие виды Ориентальной области, обитающие на меньших высотах, могут.быть в будущем обнаружены в горах юга Палеарктики, граничащих с Гималаями.
Следующим после /Эштем по числу представленных видов является род Вагеокер1а%у1а, который включает 10 палеарктнческих, 1 неарктический и 2 ориенталь-
26
ных вида. Общих видов между перечисленными областями не обнаружено.
Таблица 2
Состав и распределение рецентных диамезин по зоогеографическим областям Сев. полушария
Число видов
Трибы и роды Голаоктика 1 Ориенталь-Палеарктика | Неарктика | ная Афротро- пическая
Protanypodlni
1. Prolanypus Kieff. 6(3) 4 - -
Boreoheptagyimi
2. Boreoheptagyia Br. 10(2) 1 2 -
3. Kaluginia Makar. 10) - - -
Diemesini
4. Arctodiamesa Makar. 3(2) 1 - -
5. Diamesa Mg. 51(7) 28(1) 14(1) 3
6. Lappodiamesa Ser.-Tos. 3(2) 1 - -
7. Pagastia Oliver. 5(2) 3 2 -
8. Pott hastia Kieff. 3 2 - -
9. Pseudodiamesa G. 7(4) 2 1 -
10. PseudokiefferieliaZ. 1 1 - -
11. Sasayusurika Makar. 1(0 - - -
12. Sympotthastia Pag. 7(2) 2 - -
13. Syndiamesa Kieff. 8(1) - - -
Всего 106(27) 46(1) 19(1) 3
Примечание. В скобках указано число новых видов, описанных автором.
Наибольшее число видов Boreoheptagyia в Палеарктике населяет ее западную часть, а именно горы Европы. Причем ареалы трех видов не выходят за пределы Альп, то есть они являются эндемиками этой горной страны. Находки некоторых других видев Boreoheptagyia также локальны и могут быть отнесены к эндемикам (В. Phoenicia из Ливана) или условным эндемикам - В. libeiica из Тибета и В. mica из Японии. Близкородственным Boreoheptagyia мы считаем монотипический род Kaluginia с Южного Сахалина, единственный вид которого К. h'beliformis отнесен нами к условным эндемикам. Из других монотипических и, по-видимому, эндемичных родов следует также отметить островной род Sasayusurika с видом S. aenigmata, описанным нами из высокогорий о-ва Хонсю (Япония).
Совсем неожиданным для нас оказалось отсутствие представителей рода Syndiamesa в других областях, кроме Палеарктики. Это произошло после проведения таксономической ревизии, когда из рода Syndiamesa вполне обоснованно были выделены роды Pseudodiamesa (Goetghebuer, 1933) и Pagaslia (Oliver, 1959) и собственно в Syndiamesa осталось 7 палеарктических видов, приуроченных только к гигропетрической среде. Мы полагаем, что представители Syndiamesa в будущем будут обнаружены в Северной Америке.
Подобно роду Syndiamesa в Неарктике длительное время был неизвестен палеаркти-ческий род Lappodiamesa, первоначально считавшийся характерным для северных широт Евразии. Но находка вида L. boltoni (Saether, Willassen, 1989) в США в штате Огайо
27
изменила мнение об этом роде, как о высокоширотном. Позднее, было описано еще два вида L. wiüasseni и L. multiseta с юга российского Дальнего Востока (Makarchenko, Kerkis, 1991; Makarchenko, 1995) и с арктическим ареалом остался лишь вид L. vidua.
Род Pagaslia включает 5 палеарктических, 3 неарктических и 2 ориентальных вида. К сожалению для ориентальных видов этого рода известны лишь личинки. Виды с голарктическим распространением отсутствуют, но палеарктические виды P. nivis и P. ianceolata очень близки неарктическим видам P.partica и P. orthogonia, причем их практически невозможно без кариоанализа отличить по личинкам и куколкам. В Неарктике обитает редкий вид Р. sequax, помещенный в самостоятельный подрод Hesperodiamesa. Мы относим этот вид к эндемикам Северной Америки, равно как и представителя рода Pseudodiamesa - Р. (Pachydiamesa) arctica, обитателя высоких арктических широт. Другие представители этого рода чаще встречаются в Палеарктике, это Р. nivosa, P. siackelbergi, P. latistyla. Р. gorodkovi, Р. vetusta и Р. venusta. Первые два из перечисленных видов широко распространены в Палеарктике, остальные известны лишь для отдельных районов: Р. gorodkovi - для Северного Кавказа, P. latistyla - для Охотского побережья Магаданской обл., Р. vetusta - для Казахстана и Р. venusta - для озера Хубсугул в Монголии. Ориентальнй вид P. nepalensis, описанный Райсом (Reiss, 1968) из Непала, известен только по одному типовому экземпляру и по нашему мнению скорее является синонимом палеарктическо-го вида Р. nivosa. Распределение других видов и родов по зоогеографическим областям приведено в табл. 3
Таблица 3
Распределение видов Diamesinae по зоогеографическим областям
Зоогеографические области
Виды Палеар- Неарк- Ориен- Афротро-
ктика тика тальная пическая
I 2 3 4 5
1 .A. appendiculata (Lundstroem) + + -
2. A. breviramosa Makarchenko + -
3. B. alpicola Serra-Tosio* + -
4. B. brevitarsis (Tokunaga) + - -
5. B. cinctipes (Edwards) + - -
6. B. dasyop.v Serra-Tosio* + - -
7. B. legeri (Goetghcbuer) + - -
8. B. lurida Saunders - + -
9. B. monticola (Serra-Tosio)* + - -
10, B. phoenicia Moubayed * + - -
11, B. rotunda Serra-Tosio** - - +
12.B. rugosa (Sounders) + - -
13.S. similis (Chaudhuri et Ghosh) - - +
14.S. tibetica Makarchenko et Wang** + - -
15.5. uniça Makarchenko** + - -
16. D. aberrata Lundbeck
17. D. alpina Tokunaga
18. D. amanoi Makar. cl Kobay.*
19. D. amplexmriiia Hansen
npogon«:eiine Ta(5n. 3
1
20. D. ancysta Roback
21. D. urética (Bohcman)
22. D. astyla Tokunaga**
23. D. baicalensis Tshernovskij**
24. D. barraudi Pagast**
25. D. bertrami Edwards
26. D, bicornipes Chaudh. ct Ghosh**
27. D bohemuni Goctghcbucr
28. D. caucasica Kown. ei Kown.**
29. D. cheumatophila Hansen**
30. D. chiobates Hansen**
31. D. chorea Lundbcck 32 D. cincrc'da Mcigen
33. D. colenae Hansen**
34. D. corrupta Makarchenko
35. D. cranstoni Willassen*
36. D. dactyloidea Makarchenko
37. D. dainfi (KielTer)
38. D. davisi Edwards
39. D.Jilicauda Tokunaga**
40. D./reemani Willassen el Cranston*
41. D. garretti Sublette et Sublette
42. D. geminata KielTer
43. D goelghebueri Pagast
44 D. grcgson: Edwards
45 D. hamaticornit KictTer -16. D. heieropttx (Coquitielt)
47. D. incaHiJa (Walker)
48. D. insidiosa Serra-Tosio**
49. D. insignipes KielTer 50 D. japónica Tokur.aga
51. D. kasauliea Pagast**
52. D. kasymovi Kown. ct Kown.
53. D. kaszabi Serra-Tosio**
54. D. kenyae Freeman*
55. D. kohshimai Saeth. et Will*
56 D. kfotmbugJiJa Saeth. ct Will.**
57 D. laticauda Serra-Tosio 5K. D. Iat it arsis Edwards
59. D. lavitlei Serra-Tosio**
60. D. leona Roback
61. D. Undrothi Goetghebuer
62. D. loeffleri Reiss**
63. D. longlpes Goetghebuer
64. D. lupus Willassen
65. D. martae Kown. et Kown.
66. D. mendotae Muttkc-wski
67. D. mexicana Serra-Tosio**
68. D. nivicaverr.icola Hansen**
69. D. nivoriunda (Fitch)**
70. D. novickiana Kown. et Kown.
71. D. parancysta Serra-Tosio**
72. D. permacer (Walker)
73. D. planistyla Reiss**
+
-t-+
+
+ + +
+ + + +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Продолжение табл. 3
1
74. D. plumicornis Tokunaga**
75. D. precipua Saelh. et Will*
76. D. ruwenzoriensii Freeman*
77. D. serratosioi Willassen
78. D. simplex Kieffer**
79. D. sommermani Hansen
80. D. sonorae Willassen
81. D. spinacies Saether
82. D. steinboecki Goetghebuer
83. D. stenonyx Serra-Tosio**
84. D. subietti Makarchenko**
85. D. tenueseens Serra-Tosio**
86. D. thomasi Serra-Tosio
87. D. tokunagai Makar. et Yama.**
88. D. tonsa (Haliday)
89. D. tskhomctidzei Kown. ct Kown,
90. D. tsutsuii Tokunaga
91. D. vaillanti Serra-Tosio
92. D. valentinae Makarchenko**
93. D. vernalis Makarchenko
94. D. vockerolhi Hansen
95. D. mielkeri Serra-Tosio
96. D. yalavia Saether et Willassen*
97. D. zernyi Edwards
98. D. zhiltzovae Makarchenko**
99. K. lebetiformis Makarchenko*
100. L.boitoni Saether et Willassen**
101. L. multiset a Makarchenko
102. L. vidua (Kieffer)
103. L. wiilasseni Makar. et Kerkis**
104. P.caudatus Edwards
105. P.forcipatus (Egger)
106. P. gracilis Makarchenko**
107. P. hamiltoni Saether**
108. P. morio (Zetteretedt)
109. P. pseudomorio Makarchenko**
110. P. ramosus Saether** HI. P. saethert Wiederholm**
112. P. tshereshnevi Makarchenko**
113. P. (Pagastia) altaica Makar. ct al.
114. P. (P.) lanceolata (Tokunaga)
115. P. (P.) nivis (Tokunaga)
1)6. P. (P.) orientals (Tshernovskij)
117. P. (P.) orthogortia Oliver
118. P. (P.) partica (Roback)
119. P. (Hesperodiamesa) sequax (G.)*
120. Pagastia (P.) sp.l
121. P. gaedii (Meigen)
122. P. longimana Kieffer
123. P. montium (Edwards)
124. P. (Pachydiamesa) arctica (Mall.)*
125. P. (s. str.) branickii (Nowicki)
126. P. (P.?.) gorodkovi Makar. **
127. P. (P.v.) latistyia Makarchenko
+ + +
+ + + + + + + +
+ + + + + + + + + + +
+ + + +
+ + + + + + +
+ + +
+ + + + + + +
+
+
________Окончание табл
1 1 2 i Л ' | "4 "1 5__
! 2Ь. P. (Ps.) nepaiensis Rciss.l96K
129. P. (Ps.) nhosa (Goetghebuer,l<>28)
130. P. (Ps.) stuckelbergi Goetghebuer
131. P (Ps.) venusta Makarchenko
132. P. (Ps.) vetusta Makarchenko
133. P. pana (Edw.)
134. S. aenigmata Makarchenko*
135. 5. Uiastena (Sublette)
136. S.fulva (Johannssen)
137. S. gemma/urmis Makarchenko**
138. S. macrocera Serra-Tosio 134. S. rspentinu Makarchenko**
140. S. spirit era Serra-Tosio
141. ,S. takatensis (Tokunaga)
142. S. zavreii Pagast
143. S. edwardsi (Pagast)
144. S. hygropetricu (KiclTcr)
145. S. kashimae Tokunaga
146. S. mira (Makarchenko) *
147. S. nigra Rossaro
148. 5. serratosioiKownacki
149. 5. vaillanii Kownacki
150. 5. vosiii Tokunaga__
Всего
Примечание. Знаком * отмечены эндемики, ** - суоэалемики.
Зоогеографический состав Пгипкшае Северного полушария
Как уже отмечалось выше, хирономиды подсемейства 01ате$тае представлены почти во всех зоогеографических областях Земного шара. Но грибы, входящие в это подсемейство, приурочены к определенным регионам. Так, диачезнны трио ВотеоЬер^уиш, Рго1апурос)1п1 и 0]атехпн обитают главным образом в быстротоках и холодных озерах Северного полушария, а Нер(а«упгм, LoЬodiaшesini и Нагтошш живут в Южном полушарии.
На основании приведенных в главе 3 данных по распространению диамезин и карт ареалов изученных видов, помещенных в главе 5, мы предлагаем следующую классификацию ареалов диамезин Северного полушария (табл. 4). При ее составлении были использованы рекомендации Городкова (1984).
Анализ пространственного распространения изученных видов показал, что в ном полушарии преобладают виды, распространение которых не выходит за пределы Палеарктики. Таких 106 видов или 60% всех диамезин Северного полушария. С юларь-тическим распространением зарегистрировано 20 видов (12 %), с неарктическим - 25 (15 %), с ориентальным - 19 (11 %) и афротропическим - 3 вида (2 %)'.
В Палеарктике доминируют виды с западнопалеарктическим широким распространением. На их долю приходится 31 % всех палеарктических видов. В основном это виды, обитающие в Альпах, Пиренеях, Татрах и горах Скандинавии. Значительно меньше
31
Таблица 4
Основные типы ареалов диамезин Северного полушария
N Типы ареалов Характерные виды
1 2 3
Палеарктнческие
1 Западнопалеарктичсский D. 1atiiaísis, D. lonsa
2. Кавказский D. caucasica, D. marlae, P. gorodkovi
3. Южноевропейско-кавказский D. lavillei, D. íongipes, D. vaillami
4. Средиземноморско-кавказский D. kasymovi, D. modesta, D. sakartvella
5. Южнопалеарктический альпийский D. zhützovae, D. kozhabi, D./¡¡¡cauda
6. Южнопалеарктический-ориентальный D. khumbugelida
7. Амфипалеарктический аркто-альпийский D. steinboecki, D. zernyi
8. Арктический L. vidua, A. breviramasu
9. Аркто-альпийский D. zernyi, P. nivosa
10. Восточнопалеарктический (широко) D. tsutsuii, P. oriéntala
И. Восточнопалеарктачекий аркго-монтаниый A. appendiculata
• 12. Южнодальневосточный D. alpina, D. vernalis, S. takatensis"
(палеархеарктический)
13. Дальневосточный островной K. lebetiformis, S. aenigmala, P. nivis
14. Японо-корейский D. plumicornis
15. Дальневосточный бореомонтанный B. brevitarsis
16. Дальневосточный берингийский P. gracilis, P. tshereshnevi
17. Байкальский D. baicalensis
Голарктические
18. Панголаркгический (циркумполизональный) P. longimana, P. branickii, D. aberrata.
D. bohemani, D. insignipes
19. Бернн'.ийский D. amplexinrilia, P. pseudomorio
20. Сибиро-американский аркто-монтанный D. leona, S. fulva
21. Циркумполярный аркю-монтанный D. arctica, D. geminata.
D. gregsoni
22. Амфипацифический D. japónica
Неарктическис
23. Арктический P. (Pachydiamesa) arctica
24. Аркто-монтанный D. colenae, D. lupus, D. nivicavernícola
25. Бореомонтанный D. ancvsta, D. mendotae, D. subletti
Ориентальные
26. Альпийский D. yalavla, D. kohshimai
Афротропичсские
27. Альпийский D. freemani, D. kenvae, D. ruvenzoriensis
видов, распространенных только на Кавказе (5 %), на Кавказе и юге Европы (4 %), на Кавказе и берегах Средиземноморья (1 %). Достаточно много видов зарегистрировано с южнопалеарктическим альпийским распространением - 9 %. Немного меньше (по 8 %) приходится на долю арктических, аркто-альпийских и амфипалеарктических аркто-альпийских видов. Если объединить все категории восточнопалеарктических видов, то они составят около 26 % всех палеарктических видов. Из них, широко распространены в Восточной Палеарктике 17 % видов, с дальневосточным островным ареалом 32 %, южнодальневосточным ареалом - 29 %, берингийским -10 %, байкальским - 3 %. Такая же малая доля видов (примерно по 3 %) с дальневосточным бореомонтанным, восточнопа-леарктическим аркто-монтанным и японо-корейским распространением.
32
В Голарктической группе преобладают виды с панголарктическим распространением (41 % от всех голарктических видов) и циркумполярным архто-монтанным (27 %). Значительно меньше видов с берингийским (!8 %), сибиро-американским аркто-монтан-ным (9 %) и амфипацифическим (5 %) распространением.
В Неарктике зарегистрировано 3 типа распространения, in которых доминирует бо-реомонтанный (63 %). Значительно меньше видов с аркто-монтанным распространением, на долю которых приходится 33 % всех неарктнческих видов. И только 4 % составляют виды с арктическим типом распространения.
Все виды ориентальной и афротропической трупп имеют альпийский тип распространения, то есть встречаются только в высокогорных районах.
К проблеме современного распространения Diamesinae Северного полушария
Выдвинуто предположение, что одной из основной причин современного распространения Diamesinae в Северном полушарии является наличие в прошлом циклов холодного и теплого климата. При своей ограниченной способности к распространению в пространстве, диамезины оказались изолированными в арктических районах и з каждом горном массиве в своих специфических местообитаниях, как если бы они находились на островах. Подобная изоляция может быть нарушена только климагическ.тмч переменами или возникновением новых горных цепей. Это обстоятельство является также важным фактором образования новых видов.
Для создания непротиворечивой концепции реконструкции процесса эволюционных преобразований Diamesinae нами была использована гипотеза дрейфа континентов.
По-видимому, древний центр эволюции диамезин располагался в Южной Африке, в горной зоне с многочисленными холодными водотоками в эпоху, которая, вероятно, наступила позже верхней юры - нижнего мела. Предки диамезин мигрировали из Южной Африки в Голарктику. После их проникновения в Евразию, вероятными центрами происхождения и расселения диамезин могли быть высокогорья Альп и бассейн озера Байкал.
На основе анализа ареалов ныне живущих видов реконструированы пути расселения диамезин из Альп и бассейна оз. Байкал. Распространение из Альп могло осуществляться двумя путями - северным и южным. Северным путем могли расселиться амфи-палеарктические (D. sieinboecki), аркто-альпийские (P. morio, P. cautluius, P. nivosii) и панголарктические (D. aberrata, D. insignipcs, P. baranickii и др.) виды. Так, основные пункты находок D. steinboecki находятся во французских Альпах, горах Скандинавия, на о-ne Врангеля и в горах северо-восточных отрогов Корякского нагорья. Другие виды, такие как D. insignipes, D. aberrata, Р. parva и др., смогли расселиться далее, через берингийский "мост" в Северную Америку. Но вполне возможно, что некоторые виды попали в Северную Америку расселяясь на запад. По некоторым сведениям Северная
Америка оставалось непосредственно связанной с северо-западом Европы до относительно недавнего времени (Jeannel, 1942). Примером такого расселения может быть D. davisi.
Южный путь расселения мог проходить через восточное Средиземноморье, Кавказ. Именно некоторые современные виды Diamesa (D. lavillei, D. ¡ongipes, D. kasymovi и др.) имеют такой тип распространения. Не исключено, что этим путем могли попасть некоторые виды в высокогорья южной части Палеарктики на границу с Ориентальной областью. Но может быть в Ориентальной области был свой центр расселения. К сожалению, у нас нет доказательств последних двух предположений.
Заселение Европы и других районов Голарктики и, вероятно, Северной Америки современными видами завершилось перед великими оледенениями. Затем некоторые диа-мезины, перемещаясь вдоль Андских Кордильер, попали в Южное полушарие: в частности, из этих районов известен D. reissi (Serra-Tosio, 1977).
В периоды оледенения хирономиды могли сохраняться в двух районах - в убежищах, образованных горами, возвышающимися над ледниковым покровом, или на участках, располагавшихся по периферии ледника. Первый вариант нам кажется наиболее правдоподобным. В подтверждение этого можно привести в пример жизнь в экстремальных условиях на леднике Яла в непальских Гималаях (на высоте около 5600 м над ур. м.) видов D. kohshimai и D. yalavia, которые активны при температуре воздуха около - 16°С (см. главу 4).
Из сибирского центра, вероятно, расселились виды, имеющие в настоящее время сибиро-американский аркто-монтанный тип распространения (D. leona, S. fulva), во-сточнопалеарктический полизональный (Р. orienlalis, Р. ¡anceolata, D. isutsuii, и др.), дальневосточный островной (Р. nivis) и южнодальневосточный (£>. vernalis). Большую роль на наш взгляд в распространении диамезин из сибирского центра сыграл бассейн р. Амур. Именно благодаря притокам этой огромной водной артерии Восточной Сибири и Дальнего Востока смогли распространиться такие виды, как D. tsutsuii и D. копа, до Китая и других районов Дальнего Востока.
Виды диамезин, дошедшие до Приморья, Сахалина, Курильских и Японских островов, оказались на границе своих ареалов, что привело в конечном итоге к образованию новых видов и родов, в том числе и эндемичных. Своеобразие эндемичной фауны хирономид на Южном Сахалине, Южных Курилах, Хоккайдо и Хонсю во многом обусловлено спецификой островного видообразования (Криволуцкая, 1973).
Возможен и другой путь формирования фауны диамезин Приморья,' Южного Сахалина, Южных Курил и Японских островов: проникновением видов из Палеархеаркти-ческой подобласти (в понимании Семеного-Тян-Шанского), но, к сожалению, у нас нет материалов, подтверждающих это.^Гакже, часть видов могла проникнуть в перечисленные выше районы с севера.
Берингийские виды, или виды с берингийским типом распространения, по-видимому, возникли и развивались на стыке Азии и Северной Америки, то есть на территории
древней Берингии (Сушкин, 1925; Куренцов, 1963; Леианидона 1982) Осгатки с<;рин-гийской фауны диамезин сохранились до наших дней п пределах Чукотского полуострова, Охотского побережья Магаданской обл., Аляски (P. gracilis, P. tshercshnevi. Р. !üi:-sty/a, D. amplexivirüia, P. pseudomario и др.). Вероятно, некоторые виды, появившиеся ч древней Берингией, проникли в районы Восточной Сибири, Приамурья и др. районы Дальнего Востока, а также шире распространились в Северной Америке, достигнув Канады, а по горным хребтам - и более южных районов Северной Америки. Вероятно, в образовании берингийских видов и их ареалов большую роль сыграло распадение Берингин.
Как происходило заселение Ориентальной области? На основгчши той информации и тех материалов, которые мы имеем, нельзя объективно ответить на этот вопрос. Можно лишь предположить, что часть видов могла проникнуть в районы Гималаев из высокогорий южных районов Палеарктики. На это указывает находка D. khumbugiüda не только и непальских Гималаях, но и в отрогах Гиссарского хребта (Таджикистан). Не исключено нахождение в ближайшем будущем и других обших видов между этими районами. Существует также возможность заселения этой области и из районов Юго-Восточной Азии -еще одного вероятного центра происхождения и расселения видов и родов. Но в настояние время можно лишь констатировать локальные находки диаме'нг. л оспенном в Г i-.ij.ti-■: $Ь других районов Ориенпильной облает представляет ишерес ¡гра Ki'Uii'Xny. и в-е.!> -терьяч которой был обнаружен вид Р. crunstom (Willdvsen, 198Х).
В заключение, хочется надеяться, что обработка ископа.мыч чкрочомид. хр.'нх-щихся в коллекциях Палеонтологического института 1'ЛП, и будущем иолюлпт пот, чигь более полное представление о генетических и миграционных процессах, обусловивших особенности пространственного распространения современных хиродомяд С-. верною полушария.
выводы
1. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Diamesin..? Северного полушария. в результате которой выявлено 153 рецептных и 1 ископаемый ниц из 14 родов, описано 3 новых для науки рода, 29 видов; 12 видов впервые зарегистрированы в Евразии", 31 - на территории России и бывших республик СССР; названия 18 видов сведены в синонимы, 26 видов отнесены к nomina dubia. '
2. На основании материалов, полученных методом индивидуального воспитания личинок до имаго, обеспечивающим достоверность их определения, изучена морфология куколок и личинок 56 видов из 10 родов. Выявлены и предложен!.! новые таксономические признаки для преимагииальных стадии и самцов, позволившие üoa> от'.вить оригинальные комплексные диагнозы подсемейства, триб, родов и видов, впервые составив определительные таблицы хирономид подсемейства Diamesinae Северного полушария с учетом всех стадий метаморфоза.
3. Впервые разработана единая классификация Diamesinae Северного полушария. Идентификация преимагинальных и имагинальной стадий развития позволила выяснить, что 24
35
вида, описанных только по личинкам, уже были известны по имаго самцам, относящимся к другим видам, родам и даже подсемействам.
4. Приведены оригинальные и впервые обобщены все известные сведения по биологии и этологии хирономид подсемейства Вттеэшае Северного полушария, внесено большое количество уточнений, касающихся питания, поведения личинок, устойчивости к пересыханию биотопов, строительства кокона куколки и вылупления имаго.
5. Изучено и подробно описано роение имаго самцов Оштеэтае, установлено, что рои состоят из незначительного (10-20) числа особей одного или нескольких видов (сложные рои), имеют колоннообразную форму и, как правило, наблюдаются над однообразно окрашенной поверхностью (пятном снега и т.п.) вблизи полюса привлечения, окрашенного в темный цвет (кустарник, камень). Подтвержден феномен размещения роев диамезин, заключающийся в том, что места, где образуется рой данного вида, остаются одними и теми же изо дня в день и из года в год.
6. Для диамезин выявлены и впервые подробно описаны два типа копуляции - при роении в воздухе и без роения на субстрате. У роящихся видов спаривание начинается в воздухе, но в отличие от представителей СЫгопоттае и других подсемейств, почти всегда заканчивается на субстрате. Приведены оригинальные данные о продолжительности копуляции для различных видов диамезин. Установлено, что у 01ате$тае гибридизации между близкими видами препятствует сенсорный и механический барьеры. Характерной особенностью представителей этого подсемейства является то, что система сцепления половых органов самца и самки (система "ключ-замок") образована только комплексом "анальный отросток самца - атриум гениталий самки".
7. Изучен процесс откладывания яиц, для осуществления которого зрелые самки летят к истокам реки, что впоследствии компенсирует обедняющее действие дрифта личинок и куколок (существование "цикла колонизации"). Приведены описания кладок изученных видов. Обобщены оригинальные и литературные данные по жизненным циклам диамезин, который у большинства видов состоит из одной короткой весенней •или летней генерации и одной длинной зимней.
8. Наибольшее число видов (131) зарегистрировано в Голарктике (в Палеарктике 106 видов, в Неарктике - 45), в Ориентальной области - 19 и только 3 эндемичных вида указано для Афротропической области. Число общих видов в Голарктике (20 видов), Палерктике и Ориентальной областях (1 вид), невелико. Наибольшее число обнаруженных видов в Голарктике (51 вид в Палеарктике и 28 - в Неарктике) и Ориентальной области (14 видов) относится к роду й^ате.ча.
9. Выявлено 5 групп ареалов - палеарктическая, неарктическая, голарктическая, ориентальная и афротропическая. Анализ пространственного распространения изученных видов показал, что в Северном полушарии преобладают виды, ареалы которых не выходят за пределы Палеарктики. Таких 106 видов или 60% всех диамезин Северного по-
лушарня. С голарктическим распространением зарегистрировано 20 видов (12 %), с неаркгчческим - 25 (15 %), с ориентальным - 19 (11%) и афротропическим - 3 вида (2 %).
10. Выдвинуто предположение, что одной из основной причин современного распространения Diamesinae в Северном полушарии является наличие я прошлом циклов холодного и теплого климата. При своей ограниченной способности к ргепросград-.ч.ик. ч пространстве, диамезины оказались изолированными в арктических районах и в каждом горном массиве в своих специфических местообитаниях, как если бы они находились на островах, что явилось одним из основных факторов их видообразования.
11. Предложена гипотеза центров происхождения и расселения современных Diamesinae Северного полушария, согласно которой древний центр располагался в Южной Африке, в горной зоне с многочисленными холодными водотоками в эпоху, которая, вероятно, наступила позже верхней юры - нижнего мела. Предки диамезин мигрировали из Южной Африки в Евразию. После их проникновения в Голарктику, центрами происхождения и расселения диамезин могли быть высокогорья Альп и бассейн озера Байкал.
12. На основе анализа ареалов ныне живущих видов реконструированы пути расселения диамезин из Альп и бассейна o¿. Байкал. Распространение из Альп могло осуществляться двумя путями - северным и южным. Северным путем расселились амфипа-леарктические, аркто-альпийские и панголаркгические виды через Скандинавию и арктические районы до Крайнего Северо-Востока Азии и через берингийский "мост" в Северную Америку. Некоторые виды попали в Северную Америку, расселяясь на запад. Южный путь проходил через восточное Средиземноморье и Кавказ. Этим путем проникли некоторые виды в высокогорья на границу с Ориентальной областью. Виды сибирского происхождения распространились из бассейна оз. Байкал по всей Восточной Сибири от Енисея до Тихого океана, в отдельных случаях доходя к западу до Алтая и к югу - до северного Китая. Из сибирского центра расселились виды и роды, имеющие в настоящее время сибиро-американский аркто-.монтанньш тип распространения, во-сточнопалеарктическпй полизональный, дальневосточный островной и южнодальневосточный. Огромную роль в распространении диамезин из сибирского центра сыграл бассейн р. Амур. Рассмотрены возможные пути заселения Ориентальной области.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Макарченко Е. А. Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) водоемов Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотскою полуострова. - Владивосток, 1976. - С. 57-63.
2. Макарченко Е. А. Некоторые Diamesinae и Orthocladiinae (Díptera, Chiionomidae) заповедника "Кедровая падь" // Пресноводная фауна заповедника "Кедровая Падь". -Владивосток, 1977а,- С. 109-125.
3. Макарченко Е. А. Новый вид Diamesa (Díptera, Chironomidae) из Южного Приморья // Зоол. ж. - 19776. - Т. 56. С. 1732-1734.
4. Макарченко Е. А. Некоторые виды Diamesa Meig. Чукотского полуострова // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. - Владивосток, 1978.-С. 56-62.
5. Макарченко Е. А. Два новых вида Parapolíhastia (Díptera, Chironomidae) с юга Дальнего Востока // Зоол. ж. - 1980а. - Т. 59. - С. 466-470.
6. Макарченко Е. А. Новые и малоизвестные виды хирономид подсемейства Diaraesinae (Diptera, Chironomidae) Дальнего Востока СССР // Фауна пресных вод Дальнего Востока. - Владивосток, 19806, - С. 80-94.
7. Макарченко Е. А., Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Предварительные данные по фауне водных беспозвоночных острова Врангеля // Там же. -1980. - С. 3-12.
8. Макарченко Е. А., Макарченко М. А. Биомасса и структура сообщества донных беспозвоночных реки Сомнительная (остров Врангеля) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. - Владивосток, 1981. - С. 45-51.
9. Макарченко Е. А. Таксономия и распространение некоторых видов хирономид подсемейства Diamesinae (Díptera, Chironomidae) Дальнего Востока СССР // Там же. -1981. -С. 89-113. •
10. Макарченко Е. А. К диагностике личинок Pseudodialnesa nivosa (Goetgh.) и Pseudodiamesa branickii (Now.) (Díptera, Chironomidae) // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. - Владивосток, 1982а.-С. 145-150.
11. Макарченко Е. А. Новый вид Prodiamesa Kleff. (Díptera, Chironomidae) из бассейна реки Амур П Зоол. ж. - 19826. Т. 61. № 2. - С. 305-307.
12. Макарченко Е. А. Хирономиды рода Protanypus Kieffer (Díptera, Chironomidae) Дальнего Востока СССР // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. - Владивосток, 1982в. - С. 124-144.
13. Макарченко Е. A. Arclodiamesa gen. nov. - новый род хирономид подсемейства Diamesinae (Díptera, Chironomidae) // Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. "Биологические проблемы Севера", Ч. 2. - Магадан, 1983а. - С. 264.
14. Макарченко Е.А. К систематике и распространению Lappodiamesa brundini Serra-Tosio (Díptera, Chironomidae) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. - Владивосток, 19836. - С. 52-56.
15. Макарченко Е. А. Новый вид Pseudodiamesa (Díptera, Chironomidae) с Северного Кавказа Н Зоол. ж., 1983в. Т. 62. Вып. 12. - С. 1909-1911.
16. Макарченко Е. А. Два новых вида Sympoithaslia Pagast (Díptera, Chironomidae) с юга Дальнего Востока СССР // Биология пресных вод Дальнего Востока. - Владивосток, 1984а,- С. 87-91.
17. Макарченко Е. А. К систематике и распространению Arclodiamesa appendicular (Lundsir.) (Díptera, Chironomidae)//Там же, 19846. - С. 92-98.
18. Макарченко Е. А. Новый вид Pseudodiamesa G. (Díptera, Chironomidae) hj nsep Хубсугул (МНР) // Экологические исследования озера Байкал и Прибай.ч_;ь;.. •• Иркутск, 1984в. - С. 60-65.
19. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемепсгзч P-jc..- -minae, Diamesinae и Prodiamesinae. Владивосток, 1985. 208 с.
20. Макарченко Е.А. Хирономиды подсемейства Diamesinae (Diptc м. Chii.ww»id. СССР. Систематика и распространение // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. - Новосибирск, 1986. - С. 13-18.
21. Makarchenko Е.А. Diamesa sublet'! sp.n., a new species of chironomid (D'ptera, Chironomidae) from Canada // Aquatic Insects, 1986. Vol. 8. P. 155-157.
22. Макарченко E.A., Булгаков Г.П. Новый вид Diamesa Mg. (Díptera, Chira nomidae) из Узбекистана // Информ. бюлл. Биол. Внутр. Вод, - Ленинград: Наука. - 1986.- Вып. 70. - С. 37-42.
23. Макарченко Е.А. Kaluginia lebetiformis gen. et sp.n. (Díptera, Chironomidae, Diamesinae) с Южного Сахалина // Зоол.ж., 66. - 1987. - С. 784-786.
24. Makarchenko Е.А. New or little known chironomids of Podonominae and Diamesinae (Díptera, Chironomidae) from the USSR // Ent. scand. 1987. - Suppl.29. - ?. 205-. !;>
25. Макарченко Е.А. Два новых вида Diamesa Mg. (Díptera, Chironomtc'ae) tu lí >-сточной Палеарктики // Информ. Бюлл. Биол. Внутр. Вод. - Ленинград: И 1укл 19*8. - Вып. 79. - С.52-56.
26. Кочарина С.Л., Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Николаева Е.А., Tin '.к>ч-Т.М., Тесленко В.А. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Д гль :е го Востока СССР // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальне <■ Востока. - Владивосток, 1988. - С. 86-108.
27. Макарченко Е.А. Новые и малоизвестные виды Diamesa (Díptera, Chironomidae) из Таджикистана // Вестн. зоол. - 1989 а. - Вып. 2. - С. 82-85.
28. Макарченко Е.А. Новые род и виды хирономид (Díptera, Chírcnormiae) ч; Таджикистана // Зоол. ж. - Вып. 68. -1989 б. -С.137-141.
29. Makarchenko Е.А. A review of the Diamesinae (Díptera, Chironomidae) from the USSR, with notes on systematics of Pseudodiamesa G. and Pagasiia Ol. // Acta Biol. Debrec. Hung. - 1989. Vol. 2. - P. 265-274.
30. Линевич A.A., Макарченко Е.А. Новые и малоизвестные виды иолсемп'К-тч > Diamesinae (Díptera, Chironomidae) из Прибайкалья. II Систематика ч экология речных организмов. - Владивосток, 1989. - С.20-37.
31. Макарченко Е.А. Новый вид Diamesa Mg. (Díptera, Chironomidae) // Информ. Бюлл. Биол. Внутр. Вод, Ленинград, Наука. -1990. - Вып. 89. - С.44-47,
32. Makarchenko Е.А., Kerkis I.E. Lappodiamesa willasseni sp.n. (Díptera, Chironomidae) from the Soviet Far East И Zool. scr.- - 1991. - Vol. 20. - P. 413-417.
33. Iwakuma Т. Makarchenko E.A. Chironomid fauna in the Kedrovaya Pad nature reserve and its vicinity II Rep. Studies Structure and Function of River Ecosyst Far East. -Japan, 1991. -P. 14-18.
34. Вшивкова T.C., Кочарина С.Л., Макарченко E.A., Макарченко М.А., Тесленко В,А., Тиунова Т.М. Фауна водных беспозвоночных заповедника "Кедровая падь" и сопредельных территорий // Современное состояние флоры и фауны заповедника "Кедровая падь". - Владивосток, 1992. С. 48-79.
35. Makarchenko E.A. Chironomids of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chironomi-dae) from Japan. I. Sasayusmika aenigmala gen.et sp.n. // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. -1993a. - Ser.A. Vol. 19 (3). - P. 117-122.
36. Makarchenko E.A. Diamesinae from Japan. // Newsletter of chironomid research. -1993b. - No5.-P. 13-14.
37. Makarchenko E. A. Chironomids of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chirono-midae) from Japan. II. Symponhastia Pagast, 1947II Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo. - 1994a. -Ser.A. Vol. 20(1).-P. 51-58.
38. Makarchenko E. A. Chironomids of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chirono-midae) from Japan. III. Boreoheptagyia unica sp.n. // Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo. - 1994b. -Ser.A. Vol. 20 (2). - P. 87-90.
39. Makarchenko E. A. Chironomids of the Diamesinae (Diptera, Chironomidae) from Japan. IV. Pagaslia Oliver, 1959 И Jpn. J. Ent. - 1994c. - Vol. 62. - P. 823-837.
40. Makarchenko E.A. A checklist of the subfamily Diamesinae (Diptera, Chironomidae) of the Far East. - Yusurika. - 1994d. - Vol. 7 - P. 25-30.
41. Makarchenko E. A. Diamesinae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic: systematics and distribution // Abstracts Third Internet. Congr. Dipterology. - Guelph, Canada, 1994e. - P. 140.
42. Макарченко E.A., Руднева JI.B. Обзор хнрономид (Diptera, Chironomidae) Горного Алтая.- В кн.: Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1994,- С. 82-88.
43. Керкис И.Е., Иванченко О.В., Макарченко Е.А. Исследование кариотипов природных популяций Дальнего Востока России и Японии двух близкородственных видов диамезин // Цитология. - 1994. -Т.36, N 5. - С. 479-486.
44. Makarchenko Е. A., Makarchenko М. A. A preliminary data on chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Sakhalin and Kunashir Islands // Far Eastern Entomologist. -1994. -N 5. P. 1-8.
45. Wang X., Makarchenko E.A. News on Podonominae and Diamesinae from China II Newsletter of Chironomid Research. - 1994. - N 6. - P. 8.
46. Makarchenko E. A. New species of Arciodiamesa Makar. and Lappodiamesa Serra-Tosio (Diptera, Chironomidae) from East Palaearctic// Aquatic Insects. - 1995a. - Vol. 17(2). - P. 83-93.
47. Makarchenko E.A. Biodiversity and biogeogvaphy of the Chironomidae (Díptera) in East Asia // Abstracts Annual Joint Meeting Entorno). Soc. Korea. - Seoul, 1995 b. - P. 26-29.
48. Makarchenko E. A., Makarchenko M. A. A preliminary report on Chironomidae (Díptera) fauna of the Sakhalin Island // Rep. Stud. Structure and Function of Riv. Eeosyst. -Japan, 1995. - N 3. - P. 9-12.
49. Makarchenko E.A., Yamamoto M., Chironomids of the Diamesinae (Díptera. Chironomidae) from Japan. V. New and little-known species of Dhm"sa Meigen II Jpn. J. Ent. - 1995. - Vol. 63(2). - P. 297-301.
50. Makarchenko E.A. A Checklist of the subfamily Diarcesinae (Díptera, Chironomidae) of the Far East // Makunagi. - 1996. - Vol. 19. - P.l-16.
51. Засыпкина И.А., Рябухин A.C., Макарченко E.A., Макарченко М.А. Обзор ам-фибиотических насекомых Северо-Востока Азии. - Магадан, 1996. - 116 с.
52. Makarchenko Е.А., Wang X., Willassen Е. New Species of Boreoheptagyia Brundin (Díptera, Chironomidae) from Tibet (China) // Jpn. J. Ent. -1996. - Vol. 64(4). - P. 825-829.
53. Makarchenko E. A. Revision of Pagastia Oliver, 1959 (Díptera, Chiionomidae) of the Holarctic Region H Abstract 13th Internal. Sympos. Chironomidae, Freiburg. - 1997. - P. 72.
54. Makarchenko M. A., Makarchenko E. A.', Vvedenskaja T. L. A preliminary chircno-' mid list (Díptera, Chironomidae) of the Kamachatka peninsula and neibouiing termor«. II
Far East Entorno]. - 1997. -N 40- P. 1-7.
55. Makarchenko E.A., Kerkis I.E., ívanehenko O.V. Mcrpho-kunologica! description of Pagastia altaica sp.n. (Díptera, Chironomidae) from Altai Mountains, with ke/ for Holarctic species of Pagastia Oliver 11 Far Eastern Entomologist. - IV"'. - N 43. - P. 1-к
56. Makarchenko E.A., Kobayashi T. Dtamesa anianoi sp.n., а пел- species of Diamesinie (Diptera, Chironomidae) from Nepal, with notes on taxonomy and distribution of iOinc Diamesa Meigen // Med. Entorno!. Zool. - 1997. - Vol. 48(1). - P. 45-48.
57. Niitsuma H., Makarchenko E.A. The first record of Compleromesa Saether (Diptera, Chironomidae) from the Palaearctic region, with descnption of a new species ,</ Jpn. J. but. -1997. - Vol. 65. - P. 612-620.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Макарченко, Евгений Анатольевич, Владивосток
11: ЗЗ-З/ 33~£
/
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Дальневосточное отделение Биолого-почвенный институт
ХИЮНОМИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВА DIAMESINAE
(DIPTERA, СНЖОШМГОАЕ) СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (систематика, биология, биогеография)
03.00.08 - зоология 03.00.09 - энтомология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток 1998
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................................5
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА....................................................................................9
Материал.........................................................................................................9
Методика..........................................................................................12
ГЛАВА 2. ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ DIAMESMAE................................................................18
Самец...............................................................................................................18
Куколка...........................................................................................................35
Личинка..........................................................................................................40
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ПОДСЕМЕЙСТВА DIAMESINAE....................49
Определительная таблица родов и триб подсемейства
Diamesinae ...................................................................................50
I. Триба Cretodiamesini Kalugina, 1976 ....................................57
1. Род Cretodiamesa Kaliigina, 1976 .......................................58
И. Триба Protanypodini Brundin, 1956 .......................................60
2. Род Protariypus Kieffer, 1906 ................................................60
III. Триба Boreoheptagyiini Brundin, 1966 ................................85
3. Род Boreoheptagyia Brundin, 1966 ......................................85
4. Род Kaluginia Makarchenko, 1987 ...................................110
IV. Триба Diamesini Pagast, 1947 .............................................112
5. Род Arctodiamesa Makarchenko, 1983 .............................112
6. Род Diamesa Meigen, 1835 .................................................124
7. Род Lappodiamesa Serra —Tosio, 1968 .............................275
8. Род Pagastia Oliver, 1959 ...................................................291
9. Род РоШаяИа Ше!1ег, 1922 ................................................315
10. Род Pseudod.iam.esa Сое1дЬеЬиег, 1939 .........................327
11. Род РзеиёоМе11епе11а Хате\, 1941 .................................351
12. Род Базауизипка МакагсЬепко, 1993 ...........................356
13. Род ЗутроШаяИа РадаБ*:, 1947 .......................................359
14. Род 5упс?шша<>а КлеНег, 1918..........................................379
ГЛАВА4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ А В1АМЕ8ШАЕ
СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ ........................................................................395
ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ.................................................................................404
Повидовые очерки биологии ...................................................404
Биология и этология личинок ..................................................432
Вылупление имаго ......................................................................436
Роение и спаривание комаров ................................................438
Откладывание яиц ......................................................................419
Жизненный цикл......................................................................................452
ГЛАВА 6. БИОГЕОГРАФИЯ Б1АМЕ8ШАЕ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ................454
Распространение подсемейств хирономид, родов и видов
В1ате8тае в зоогеографических областях ..........................454
Зоогеографический состав 01атезтае Северного
полушария .....................................................................................465
К проблеме современного распространения Б1аше8тае
Северного полушария ................................................................479
ВЫВОДЫ............................................................................................................................489
ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................................493
разработана классификация хирономид подсемейства 01ате8тае Северного полушария с учетом всех стадий метаморфоза. Изучена морфология куколок и личинок 56 видов из 10 родов на материале, полученном в результате воспитания личинок до имаго. Выявлены и
цов, куколок и личинок, позволившие составить зы подсемейсгва, родов и видов, подготовить определительные таблицы. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства В1ате8тае Северного полушария, в результате которой выявлено 153 рецентных и 1 ископаемый вид из 14 родов, но 29 новых для науки видов, обосновано выделение 3 родов; 12
в Евразии, 31 - на территории России и бывших республик СССР; 18 видов сведены в синонимы, 26 видов отнесены к сомнительным. Подробно описаны процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, отклады-Составлены оригинальные карты распространения изученных видов, про-
их ареалы, предложена гипотеза центров проис-
и
Илл. 285, табл. 5, библ. 268
по/
ю полушария на основе анализа диагностических признаков, выявленных при изуче-
Изучена рецентная фауна В1атезтае Северного полушария (153 вида, 13 родов), 29 новых видов, обосновано выделение 3 родов, составлены родов и видов по трем
Обобщены оригинальные и литературные данные по биологии и этологии имаго, куколок и личинок В1ате8тае, позволившие внести ряд уточнений, касающихся питания, поведения личинок, устойчивости к пересыханию биотопов, подробно описать процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, откладывания яиц. Про-алографический анализ 01атевтае Северного полушария, обоснованы ве-центры происхождения и ]
Наши фаунистико-систематические знания хирономид весьма ограничены и находятся в удивительном противоречии с практическим и теоретическим значением этой группы
А.И. Шилова, 1976
ВВЕДЕНИЕ
Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лет) они проводят в стадии личинки, являясь одним из основных компонентов пресноводных экосистем. Личинки хирономид обитают практически во всех типах пресноводных водоемов и водотоков, а также на литорали морей, в эстуариях, дуплах деревьев, навозе и на влажных субстратах. Личинки некоторых видов могут быть комменсалами или паразитами поденок, веснянок, ручейников, и др.
Практическое значение этой группы беспозвоночных животных велико. Благодаря своей многочисленности, личинки хирономид играют заметную роль в экономике водоемов. Перерабатывая органическое вещество в минеральное, они участвуют в самоочищении водоема. Хирономиды - важнейший объект питания бентосоядных промысловых рыб и их молоди (Константинов, 1950; Леванидов, 1969). Они также успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976) и трофности озер (БаеШег, 1975, 1979). Личинки хирономид в ядрах клеток слюнных желез имеют политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами. В последние годы установлено, что при массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озер, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и конъюктивиты (Ка\уа1, КошзЫ. 1986, 1988). Аллергические реакции также могут возникать от гемоглобина личинок
ботников прудовых хозяйств во время кормления рыб (Bauer et al., 1983).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов го 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Chilenotnyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironomi-nae и Telmatogetoninae. Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии, все остальные представлены в зооп
Для Палеарктики зарегистрировано 1290 видов из 178 родов (Ashe, Cranston, 1990), Неаркгики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). К сожалению, все эти сведе-в первую очередь относятся к имаго. Преимагинальные стадии развития известны в случае для трети таксонов.
изучения таксономии, распространения и Diamesinae были Киффер (Kieffer, 1918), Едвардс (Edwards, 1929) и Гетгебюр (Goetghebuer, 1933, 1939 и др.). Однако, до выхода в свет монографии Пагаста (Pagast, 1947) диамезины были малоизвестны. Ценность работы этого автора в детальной таксономической ревизии рода Diamesa (имаго и куколки) к нему родов.
Последующие публикации многих авторов по Diamesinae были
Из специалистов, вклад которых в изучение Diamesinae наиболее значителен, можно назвать Брундина (Brundin, 1966), Робака (Roback, 1957, 1959), Оливера (Oliver, 1959, 1962, 1963, 1965, 1982, 1989 и др.), Саблетга и его жены (Sublette, 1964, 1966, 1967; Sublette, Sublette, 1965), Сэзера (Saetlier, 1969-1996), Хансена и Кука (Hansen, Cook, 1976), Фримана (Freeman, 1955, 1964), Виллассена и Крэнстона (Willassen, Cranston, 1986), Райса (Reiss, 1968), Сэзера и Виллассена (Saether,
Willassen, 1987), Виллассена (Willassen, 1988) и Серра-Тозио (Serra-Tosio, 19731983). Ими описано большое число новых видов и родов из различных районов Земного шара.
В России таксономию хирономид подсемейства Diamesinae изучали Черновский (1949), Зверева (1950, 1953), Панкратова (1970) и Линевич (1959, 1964, 1981, 1984, 1989). Перечисленными авторами были описаны (главным образом по личинке) новые виды родов Diamesa и Syndiamesa для европейского, сибирского и дальневосточного районов.
Несмотря на обилие публикаций по диамезинам, классификация этого подсемейства разработана слабо и нет хорошего сводного определителя видов.
Такое положение в систематике Diainesinae, как впрочем и других хирономид, обусловлено двумя основными причинами. В течение более 70 лет изучение преима-гинальных фаз производилось гидробиологам и, тогда как имаго изучал и энтомологи, обычно описывая новые виды лишь по комару. Специалисты, изучавшие преимаги-нальные стадии, часто произвольно обращались с номенклатурой систематических единиц, что привело к путанице и сильно затруднило в будующем работу по изучению хирономид.
Вторая причина заключается в крайне поверхностном описании видов, которое производилось по сухим коллекционным экземплярам комаров, преимущественно по окраске, с недостаточным использованием структурных признаков. При этом многие признаки, имеющие большое диагностическое значение, не могли быть учтены.
Созданная классификация личинок и куколок (Thienemann, 1954 и др.) в значительной мере не совпадала с классификацией имаго, разработанной энтомологами (Edwards, 1929; Goetghebuer, 1939; Pagast, 1947).
В последние 25 лет системагики-хирономидологи всех стран пытаются устранить несоответствие этих классификаций и построить единую систему хирономид, осно-
ванную та признаках всех стадий метаморфоза. Для л им ноф ильного подсемейства СЫтопогшпае большая часть этой работы уже выполнена, чего нельзя сказать о рео-фильных подсемействах 01ате8тае и Огйюс1а<Шпае, исследование которых находится на начальном этапе в том числе и из-за трудностей, связанных с изучением метаморфоза, так как личинок можно воспитывать до имаго только непосредственно в водотоке.
Все изложенное выше побудило нас провести монографическое исследование систематики, биологии и распространения хирономид подсемейства 01атезтае - одного из самых сложных и малоизученных подсемейств хирономид Северного полушария. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов диамезин, выявить диагностические признаки для каждой стадии развития.
2. Провести инвентаризацию Шатеапае Северного полушария с учетом данных, полученных при изучении метаморфоза, выявить таксономический состав.
3. Составить оригинальные диагнозы и определительные таблицы родов и видов по самцам, куколкам и личинкам IV возраста доя ГЙатеяпае Северного полушария.
4. Разработать единую классификацию подсемейства В1ате8тае по имаго, куколкам и личинкам.
5. Составить повидовые очерки биологии Б1ате8шае Северного полушария. Изучить характерные черты биологии и этологии личинок диамезин, процесса выхода имаго, роения и спаривания комаров, откладывания яиц, жизненного цикла.
6. Провести ареалогический анализ В1ате8тае Северного полушария и изучить историю формирования современной фау ны зоогеографических областей.
Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал
Материалом для исследования послужили энтомологические и гидробиологические сборы имаго самцов, куколок и личинок хирономид подсемейства В1аше8тае, сделанные автором и его коллегами на стационарах и в экспедициях по различным регионам Северного полушария (рис. 1). Всего обработано более 4000 проб, просмотрено свыше 17 ООО экз. насекомых, изготовлено более 2000 микропрепаратов. Лично автором материал собран в 1973, 1975-1997 годах в следующих странах и районах Евразии.
Россия: о-в Врангеля, Чукотский полуостров, бассейн Чау не кой губы, бассейны рек Анадырь, Великая, Хатырка (северо-восточные отроги Корякского нагорья), Колыма (верхнее течение, р. Омолон), Охотское побережье Магаданской обл., п-ов Камчатка, Курильские о-ва (Шумшу, Парамушир, Кунашир), о-в Сахалин, юг Хабаровского кр., включая р. Амур и его притоки в среднем и нижнем течении, Приморье (реки Ботчи, Единка, Аввакумовка, Партизанская, Уссури, Хор, Кия, Арму, Б.Уссурка, Арсеньевка, Раздольная, Ананьевка, Грязная, Амба, Барабашевка, Кедровая, Нарва, Туманная и др.), оз. Байкал и водотоки его бассейна в р-не нос. Листвянка, р. Ангара в р-не Иркутска, Горный Алтай (оз. Телецкое и водотоки его бассейна, р. Катунь от р. Эдиган до Горно-Алтайска, р. Чуя от пос. Акташ до р. Катунь, а также озера в бассейне указанных рек).
Китай: провинции Ляонин (горные районы в окр. г. Фушун), Дзилин (высокогорья Чайбаныпань на границе с Сев. Кореей) и Хейлудзян.
Южная Корея: горные водотоки в 100-150 км южнее Сеула.
Япония: Хонсю (префектуры Ниигата. Нагано, Тояма, Гунма, Точиги, Ибараки, Канагава, Осака и др.), Хоккайдо (северо-западная и северная части, включая северную оконечность острова в р-не Вакканая).
о
Рис.1. Пункты сборов исследованного материала. 1 - сборы автора; 2 - коллекционный материал,
переданный для изучения.
Ценный материал, собранный в 1948-1971 годах в Хабаровском кр., Амурской обл. и на Камчатке, был передан для обработки В .Я. Леванидовым и И.М. Леванидовой. Значительно дополнили материалы автора по Дальнему Востоку России сборы, проведенные в разные годы сотрудниками лаборатории гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН, КамчатНИРО, магаданского и сахалинского отделений ТИНРО, Охотскрыбвода, участниками Международной курильской экспедиции (ШР).
Уникальный материал по хирономидам арктических островов (Новая Земля, Северная Земля Вайгач, Новосибирские о-ва) был передан для обработки Н.В. Веховым и В.А. Булавинцевым, по Таймыру - Ю.И. Черновым, по водоемам и водотокам Усгь-Ленского заповедника - Н.И. Зеленцовым и H.A. Шобановым, по бассейну р. Енисей - Л.И. Бажиной, по бассейну р. Амур в Читинской обл. - O.K. Клишко, по бассейну оз. Хубсугул - Э.А. Ербаевой, по горным районам Таджикистана - Д.Щербаковым, Л.А. Жильцовой и Н.И. Зеленцовым, по Казахстану и Киргизии - H.A. Петровой, по Новосибирской обл. и Горному Алтаю - А.Г. Истоминой и Л.В. Рудневой, по Ленинградской обл. - Е.В. Балушкиной, по горным районам Непала - Э. Виллассен и Ама-но, по Тибету и др. районам Китая - С. Ван, по Южной Корее - Ж. Юн.
Изучены также коллекции диамезин Зоологического института РАН, личной коллекции A.A. Линевич и Лимнологического института СО РАН, А.И. Шиловой и Института Биологии внутренних вод РАН, коллекции музеев Бергенского университета в Норвегии (предоставлена Э. Виллассеном), Университета штата Минессота США (предоставлена Д. Хансеном) и Университета г. Киото (коллекция М. Токунаги, предоставлена М. Ямамото), содержащие 21 голотип, 56 паратипов и неопределенный материал. Кроме этого, в процессе ревизии некоторых видов крайне необходимо было использовать сравнительный типовой материал (7 голотипов и 18 паратипов), который любезно был предоставлен на время из Канадской национальной коллекции Д. Оливе-
ром, из университета в Гренобле (Франция) Б. Серра-'Гозио и из Королевского института естественных наук (Бельгия) Б. Годдерис.
Я сердечно благодарен всем специалистам, которые предоставили хирономид для обработки, позволили использовать собранные ими материалы, помогли найти и переслать типовой коллекционный материал для изучения.
Кроме фаунистических сборов, использован материал, полученный в результате выведения имаго хирономид из личинок и кладок. Работы по биологии и этологии диамезин выполнены главным образом на стационарах заповедника "Кедровая падь" (Южное Приморье), "Абориген" (бассейн Верхней Колымы) Института Биологических проблем ДВО РАН, заповедника "Остров Врангеля", "Черга" (Горный Алтай) Института цитологии и генетики СО РАН, а также в экспедициях по Дальнему Востоку и Горному Алтаю.
Автором описано 29 новых для науки видов Diamesinae. Голотипы 24 видов и па-ратипы всех описанных видов хранятся в коллекции Лаб. гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Голотипы Sasayusurika aenigmata Makarchenko, Boreoheptagyia única Makarchenko и Sympotthasíia gemmaformis Makarchenko находится в Национальном музее естественной истории Японии (Токио), Diamesa amanoi Makarchenko et Kobayashi - в Музее естественной истории г. Чиба (Япония), Pseudodiamesa gorodkovi Makarchenko - Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург).
Так как данные о типах и количестве исследованного для каждого вида материала уже опубликованы в таксономических работах автора, то в систематической части диссертации в целях экономии места эти сведения не приводятся.
Методика
Наши методы сбора и обработки хирономид существенно не отличаются от методов, подробно описанных в литературе (Черновский, 1949; Schlee, 1966, 1968; Пан-
кратова, 1970; Шилова, 1976; Панкратова, Шилова, 1982; Шилова и др., 1982; Лева-нидова, 1982; Макарченко, 1985).
Имаго. Комаров, роящихся в воздухе и сидящих
-
Макарченко, Евгений Анатольевич
-
доктора биологических наук
-
Владивосток, 1998
-
ВАК 03.00.08
- Цитотаксономический анализ видов подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae
- Экология и фауна хирономид подсемейства Тanypodinae (Diptera, Chironomidae) разных зоогеографических зон России
- Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм
- Фауна и систематика хирономид (Diptera, Chironomidae) Урала и Приуралья
- Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение
